Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов

Полевая, Софья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов"

На правах рукописи

2 О АВГ 2009

Полевая Софья Александровна

ИНТЕГРАЦИЯ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В СИСТЕМУ ОБРАБОТКИ ЭКСТЕРОЦЕПТИВНЫХ СИГНАЛОВ

03.00.02 - «Биофизика» 03.00.13 - «Физиология»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

003475354

Работа выполнена в отделе нейрофизиологии и экспериментального моделирования ЦНИЛ НИИ прикладной и фундаментальной медицины ГОУ ВПО Нижегородской государственной медицинской академии и в лаборатории автоволновых процессов Института прикладной физики РАН

Научный консультант: доктор биологических наук

Александр Васильевич Зевеке

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук

Владимир Владимирович Смолянинов

доктор биологических наук Александр Иванович Федотчев

доктор психологических наук Чингис Абильфазович Измайлов

Ведущая организация: Институт нейрокибернетики им. А.Б.Когана

ЮФУ, г. Ростов-на-Дону

Защита диссертации состоится «11» ноября 2009 г. в 1530 час на заседании совета Д002.093.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте теоретической и экспериментальной биофизики РАН по адресу: 142290, г. Пущино Московской области, Институтская ул., 3.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке Пущин-ского НЦБИ РАН

Автореферат разослан « » _2009

Ученый секретарь

Диссертационного совета А

кандидат физико-математических наук Н. Ф. Ланина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Ощущение и восприятие являются важнейшими процессами для изучения нейробиологических аспектов архитектуры и динамики когнитивной системы, поскольку эти первичные этапы познания более других когнитивных функций доступны прямому естественнонаучному эксперименту (Крик, 1980). Благодаря развитию интегративных методов регистрации и анализа метаболических и электрических реакций мозга на сенсорные стимулы вскрыты существенные рассогласования в амплитудных и временных масштабах между пространством физических стимулов, пространством нейрональных репрезентаций и пространством субъективных образов (Измайлов, Черноризов, 2005; Engel, 2008). В качестве источника рассогласования рассматривается активное участие в нейрональной обработке сенсорного сигнала эндогенных факторов, включающих психофизиологические, мотивационно-эмоциональные и нейрохимические особенности воспринимающего субъекта (Данилова, 1995; Наатанен, 1998; Александров, 2008; Damasio, 1999; Churchland, 2002). Актуально развитие экспериментальных и теоретических подходов, обеспечивающих исследование принципов и механизмов интеграции эндогенных сигналов в структуру субъективных сенсорных образов.

Для оценки индивидуальных и ситуативных характеристик восприятия, памяти, внимания, интеллектуальных ресурсов, эмоционального статуса уже существует целый набор традиционных инструментов. В арсенал психофизиологии входят измерения спектральной структуры ЭЭГ (Федотчев, 1996; Иваницкий, 1999; Каплан, 2003), кардиоритмография (Данилова, 1995), треморометрия (Антонец, 2003). Большие успехи достигнуты в дистанционном контроле эффекторных реакций, таких как движения глаз, мимика, тембр голоса (Величковский, 2006). Эти измерения весьма сложны, требуют уникального аппаратного и программного обеспечения, а также значительных знаний и квалификации для применения. В психологии используется анкетирование, допускающее большой произвол в интерпретации результатов и исключающее режим мониторинга. Общим недостатком этих подходов является использование косвенных данных и эмпирических моделей для оценки когнитивной системы человека. Актуальной задачей является разработка неинвазивных инструментальных методов для прямого измерения режимов обработки информации, обеспечивающих точность, быстродействие, высокую достоверность, легкость интерпретации и мониторинг в широком диапазоне функциональных контекстов. Результатом измерения должно стать цифровое описание субъективного сенсорного пространства для конкретного индивидуума в конкретном функциональном состоянии.

Количественная характеристика преобразования объекта в мультимо-дальный образ приобретает особое значение в аспекте перехода к новой

фазе развития системной неГфобиологии. В последнее время появилось множество публикаций, отчетливо обозначивших движение от «стимуяьно-го» к «целевому» детерминизму, к утверждению системности и подчеркиванию активности индивида (Александров, 2001; Engel, 2005, 2008; Koch, Tononi, 2008). Традиционные экспериментальные парадигмы, ориентированные на исследование нейронных репрезентаций различных атрибутов объективного сигнала, оказались не эффективны для решения новых задач, поскольку экспериментально доказана вариабельность нейронных репрезентаций и субъективных образов для одного и того же стимула в одном и том же стационарном физическом контексте (Damasio, 1999; Robertson, 1997; Edelman, 2003; Pollen, 2007). Кроме того, стало очевидно, что когнитивный образ сенсорной сцены содержит больше информации, чем исходный сенсорный сигнал, а коллективная динамика нейронных систем обеспечивает разрешение по времени, пространству и амплитуде, недоступное для «медленных» нейронов с широкими настроечными характеристиками (Freeman, 1991). Ключом к выделению нейронных коррелятов, специфичных для конкретного образа, стало сопоставление активности мозга в условиях адекватного восприятия и искаженного (иллюзии, воображение) под влиянием эндогенных и экзогенных контекстов. Существенным ограничением в развитии знаний является отсутствие инструмента для отбора специфичных для когнитивной обработки откликов из многообразных нейронных и метаболических сигналов, а также отсутствие методов, которые могли бы обеспечить сочетание измерения когнитивных эффектов и регистрацию активности больших нейрональных систем с субклеточным разрешением по пространству и микросекундным по времени разрешением. Это ограничение можно преодолеть благодаря включению в цикл когнитивного исследования симуляторов когнитивных репрезентаций, как успешно продемонстрировал Дж. Эдельман в изучении механизмов формирования нейронных репрезентаций зрительных сигналов (Edelman, 1996; 2008). Парадигма симулятора требует разработки математических моделей, воспроизводящих нейроархитектуру и нейродинамику биологической системы обработки сенсорного сигнала, а также создание методов для измерения динамики субъективных образов в различных эндогенных контекстах. На решение этих задач направлена предлагаемая работа.

Применение симуляционного подхода позволит измерять, контролировать и совершенствовать качество и точность осознания сенсорной информации для конкретного человека в конкретной ситуации; подбирать и оценивать эффективность лекарственных средств в максимальном соответствии с целевыми функциями и, в будущем, заменить эксперименты на животных компьютерными экспериментами на симуляторе; определять оптимальный способ лечения до прямого воздействия на пациента. Эти возможности существенно снизят риски ошибочных и несвоевременных действий и обеспечат оперативную идентификацию измененных состояний сознания.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучить принципы интеграции вегетативных, эмоциональных и нейрохимических факторов в когнитивную обработку сенсорных сигналов для соматосенсорной, слуховой и зрительной систем человека.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Разработать технологии для измерения амплитудно-временных порогов обработки экстероцептивных сигналов;

2. Исследовать взаимодействие экзогенных и эндогенных сигналов при формировании периферического сенсорного кода от совокупности рецепторов кожи;

3. Измерить амплитудно-временные пороги обработки экстероцептивных сигналов в различных эндогенных контекстах, в зависимости от тонуса вегетативной системы, в стрессовой ситуации, при очаговых нарушениях мозгового кровообращения, в условиях психофармакологической модуляции синаптической передачи;

4. Определить некоторые нейрохимические и нейроанатомические корреляты зрительных и слуховых образов;

5. Разработать математические модели, согласованные по входным и выходным параметрам с психофизическими данными и обосновать возможность построения биологоправдоподобного симулятора осознания сенсорных сигналов.

Научная новизна

В работе впервые определена и проанализирована система пространственно-временных паттернов электрической активности в афферентных волокнах кожного нерва, кодирующих сенсорную информацию от механоре-цепторов кожи, и выявлены физические детерминанты температурных сенсорных образов. Разработан комплекс новых инструментальных методов для измерения пороговых характеристик субъективного отображения экстероцептивных сигналов. Впервые определены количественные критерии для идентификации функциональных состояний человека по соотношению пороговых интерауральных задержек при дихотической стимуляции и порогов цветоразличения. Разработаны новые биологоправдоподобные математические модели выделения пространственных и временных признаков в экстероцептивном сигнале, согласованные по входным и выходным параметрам с индивидуальными психофизическими данными.

Теоретическая и практическая значимость

Работа вносит вклад в изучение взаимодействия эндогенного контекста и экзогенного физического сигнала при формировании разномодальных сенсорных образов. Представлено научное и технологическое обоснование новых принципов измерения когнитивных функций. Предложены гипотезы, позволяющие понять влияние вегетативной, эмоциональной и двигательной систем на осознание сенсорных сигналов. Разработаны неинвазивные инст-

рументальные методы для прямого измерения режимов обработки сенсорных сигналов, обеспечивающие точность, быстродействие, высокую достоверность, легкость интерпретации и мониторинг в широком диапазоне функциональных контекстов.

В то же время, работа имеет выраженную практическую направленность. Созданная технология измерения пороговых характеристик сенсорных каналов человека позволит разработать новые способы диагностики для неврологии и психиатрии, а также технологии оперативного контроля за функциональным состоянием человека в человеко-компьютерных системах.

Положения, выносимые на защиту

1. Основой архитектуры программной среды для прямого измерения пороговых характеристик первичных субъективных образов для любых экстероцептивных сигналов является цикл: генерация физического сигнала - субъективный сенсорный образ - моторное управление значимыми параметрами сигнала - регистрация параметров физического сигнала в процессе управления.

2. Нейрональный код сенсорного сигнала содержит не только информацию о физических свойствах источника сигнала, но и компоненты, отображающие эндогенный и экзогенный контекст, соответствующий моменту действия стимула.

3. Система интегративных первичных кодов в кожном анализаторе обладает специфичностью, адаптивностью и избыточностью. Феномены «холодовых» и «тепловых» точек, адекватных и парадоксальных температурных ощущений имеют единую механорецепторную природу.

4. Структура субъективного сенсорного пространства специфична для стресса, симпатотонии и ваготонии. Амплитудные и временные пороги восприятия являются индикаторами риска психических и неврологических нарушений.

5. Звуколокализационная функция и функция цветоразличения интегрированы по структурным компонентам и разобщены по нейрохимическим механизмам: для обеих функций проявляется высокая значимость нарушений во фронтальной и теменной областях мозга и низкая значимость нарушений в области первичных проекционных зон; проявляется антагонизм звуколокализационной функции и функции цветоразличения по эффектам прицельной модуляции моноаминергических и ГАМК-ергических систем.

6. Симуляторы восприятия, включающие модуль измерения психофизических характеристик и согласованную с ним по входным и выходным характеристикам математическую модель, обеспечивают воспроизведение индивидуальных и ситуативных характеристик первичной когнитивной обработки сенсорных сигналов

Апробация работы. Материалы работы доложены и обсуждены на 7 съездах, 12 международных, 14 российских и 11 региональных конферен-

циях, в том числе: на XVII (Ростов-на-Дону, 1998), XVIII (Казань, 2001), XX (Москва, 2007) съездах физиологов России; I (Пицунда, Грузия, 2005) и II (Кишинэу, Молдова, 2008) съездах физиологов СНГ; VII всероссийском съезде неврологов (Нижний Новгород, 1995); II съезде биофизиков России (Москва, 1999); на XI, XIII и XIV (Ростов-на-Дону, 1995, 2002, 2005) международных конференциях по нейрокибернетике («Проблемы нейрокибер-нетики»); международной конференции «Теплорадиометрия в науке и медицине» (С-Петербург, 1998); международной конференции «Биология -наука XXI века» (Пущино-на-Оке, 2001); международном симпозиуме "Topical problems of biophotonics (ТРВ-2007)" (Нижний Новгород - Москва, 2007); Всероссийской конференции с международным участием «Структурно-функциональные, нейрохимические и иммунохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2007); III международной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008); IX международной конференции «Распознавание образов и анализ изображений: новые информационные технологии» (Нижний Новгород, 2008); международном симпозиуме «Механика в физике и биологии» (Москва, 2006); V, VI, VII, VIII, IX, X и XI (Москва, 2003 - 2009, соответственно) Всероссийских научно-технических конференциях «Нейроинформатика»; VIII и IX (Нижний Новгород, 2006, 2008) Всероссийских конференциях по биомеханике; XVIII сессии Российского акустического общества (Москва, 2006); Всероссийской конференции «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях» (Нижний Новгород, 2009); на научных семинарах в Нижегородской государственной медицинской академии, Нижегородском государственном университете им. Н.И.Лобачевского, Нижегородском государственном педагогическом университете, Институте биофизики клетки РАН (Пущино-на-Оке), Институте теоретической и экспериментальной биофизики РАН (Пущино-на-Оке), Институте прикладной физики РАН (Нижний Новгород); и др.

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 88 работах, в числе которых 18 - в изданиях, рекомендованных ВАК, и 20 - в рецензируемых сборниках трудов и журналах. Получено 3 патента РФ (в соавторстве). Исследования проводились при частичной поддержке грантов РФФИ № 08-07-12058-офи, 05-08-33526-а и 08-07-99037-офи.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 1081 источник. Общий объём работы - 509 стр., включая 110 рисунков и 28 таблиц. Логика изложения потребовала незначительного отхода от традиционной структуры диссертационной работы: в обзоре литературы (глава 1) проанализированы общие принципы интеграционных процессов в сенсорной и перцептивной сфере, а в главах, посвященных собственным экспериментальным исследованиям автора (Гл. 2-5), приведены результаты критического анализа литературных данных по конкретным проблемам интеграции - в соматовисцеральной, слуховой и зрительной системах, соответст-

венно. Это привело к некоторому увеличению объёма рукописи, за что автор приносит свои извинения.

Благодарности. Данная работа не была бы выполнена, если бы не действенная поддержка и сотрудничество моих Учителей: А.В.Зевеке, В.А.Антонца, С.Б.Парина, В.И.Щербакова, В.Г.Яхно, И.Я.Клейнбока, Р.Д.Хабибуллина; - а также Коллег: И.В.Нуйдель, Р.А.Тикиджи-Хамбурья-на, В.В.Казакова, Г.И.Малышевой, М.К.Паренко, М.Г.Воловика и других.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основным объектом исследований были люди, добровольно дававшие информированное согласие на обследование. Контрольная группа состояла из 300 студентов обоего пола, практически здоровых, в возрасте от 19 до 22 лет. У 150 обследованных больных шизофренией, дисциркуляторной энцефалопатией, инсультом разной этиологии диагностика заболеваний проводилась врачами соответствующих специальностей.

Методы оценки эндогенных факторов

Для оценки эндогенных факторов использовались стандартные психофизиологические методы:

Оценка индивидуального эмоционального контекста. Уровень ситуативной и личностной тревожности регистрировался по опроснику Спилбер-гера-Ханина, содержащему 57 тест-вопросов относительно субъективно переживаемых состояний напряженности психологического и соматического характера. Психоневрологический статус (тип ВНД) регистрировался по опроснику Айзенка, содержащему 50 вопросов, касающихся жизненных проявлений свойств нервной системы. Результатом анкетирования было количественное описание эмоционального состояния человека по показателям: уровень ситуативной тревожности, уровень личностной тревожности, уровень стабильности, уровень экстра(интра-)версии.

Оценка индивидуального вегетативного статуса. Тип вегетативной регуляции и активации регистрировался методом ритмокардиографии на базе программно-аппаратного комплекса «ВНС-Микро» фирмы «Нейрософт» в программной среде «Поли-Спектр». Проводили кратковременные (оперативные) исследования с длительностью записи в 5 минут. Записи проводили в положении "лежа", затем испытуемому предлагалось быстро встать, и после этого проводилась дальнейшая запись электрокардиограммы в течение пяти минут. По данным ЭКГ выделялись три главных спектральных компонента: высокочастотные (0,4-0,15 Гц, HF), низкочастотные (0,15-0,04, LF) и очень низкочастотные (0,04 -0,003 Гц, VLF), - и вычислялись индекс централизации - 1С = (HF+LF)/VLF и индекс вагосимпатического взаимодействия LF/HF.

Регистрация электрической активности мозга. Для определения нейронных коррелятов эффектов феномена предшествования при дихотиче-

ской стимуляции регистрировалась ЭЭГ для момента крайней латерализа-ции иллюзорного звукового образа при интерауральных задержках 1 мс и 1,5 мс. ЭЭГ записана в среде программно-аппаратного комплекса «Энцефа-лан-ЭЭГР-19/26» от 21 накожного электрода, расположенного по системе 10-20 с референтом на мочке уха и заземленным вертексным электродом. Проведен частотно-временной и топологический анализ данных.

Тепловизионное картирование температуры участка кожи. Для определения связи температурной структуры кожи с локальной температурной чувствительностью и оценки функционального состояния мышц, участвующих в ориентационном рефлексе на звук, измерялось инфракрасное излучение от референтного участка кожи при помощи тепловизора ТВ-04 с камерой "КвиНН" на базе персонального компьютера. Калибровку теплови-зионной установки производили с помощью эталонного излучателя. Погрешность измерения температуры ±£),1°С, пространственное разрешение - 0,001 м.

Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ). Для исследования связи между очаговыми нарушениями мозгового кровообращения и порогами когнитивной обработки сенсорных сигналов использовались данные МРТ у пациентов неврологической клиники с диагностированными патологиями. На MP-томограммах головного мозга в аксиальной, сагиттальной и фронтальной проекциях в режимах TI- и Т2-ВИ строились изображения суб- и супратенториальных структур и анализировалось количество и локализации ишемических очагов, включая область последнего инсульта и зоны ранее развившихся лакунарных и крупноочаговых инфарктов в структурах головного мозга.

Методы измерения порогов обработки экстероцептивных сигналов

В рамках этой работы разработана универсальная архитектура программной среды для конструирования информационных технологий, обеспечивающих прямое измерение пороговых характеристик основных информационных каналов человека, связанных с осознанием сигнала, генерируемого компьютером или внешним устройством, управляемым через компьютер. В общей измерительной схеме реализован цикл: генерация физического сигнала - субъективный сенсорный образ - моторное управление значимыми параметрами сигнала - регистрация параметров физического сигнала в процессе управления. Манипуляции оператора при выполнении инструкции, преобразуемые в изменение параметров физического стимула, являются единственным сигналом обратной связи в замкнутой системе компьютер-человек-компьютер. Пороговые характеристики субъективных сенсорных образов отображаются в динамике моторного управления и динамике параметров физического сигнала. Система включает модуль формирования стимулов в широком диапазоне амплитудно-временных параметров, виртуальную панель управления режимом измерения, модуль регистрации моторных реакций оператора, базу данных и модуль формирования отчета в виде таблиц и графиков. В соответствии с этой архитектурой реа-

л;'ковано три программно-аппаратных комплекса, обладающих специфиче-скг инструментарием для измерения порогов когнитивной обработки значимых параметров физических сигналов: компьютерная термометрия, компьютерная латерометрия, компьютерная цветовая кампиметрия.

Технология компьютерной термометрии обеспечивает регистрацию пороговых характеристик осознания температурных сигналов в широком диапазоне амплитудно-временных вариаций температуры контактного температурного стимула (рис. 1).

Рис. 1. Принципиальная схема эксперимента. Стрелками указаны направления потоков данных. Тк - температура кожи, То - заданная температура.

Характеристические параметры системы: Диапазоны температур 10°С - 45 °С Разрешение по температуре 0,01°С Диапазон скоростей изменения температуры 0,05-5°/сек Разрешение по времени 5мс

Технология реализована в форме программно-аппаратного комплекса (ПАК), включающего два модуля:

■ Аппаратный комплекс, в свою очередь состоящий из термостимулятора, термодатчиков, цифро-аналогового преобразователя для ввода данных в компьютер и аналого-цифрового преобразователя для управления термостимулятором. В качестве термостимулятора использован элемент Пельтье, а в качестве термодатчиков - термопары. Ввод данных с термопар осуществляется через АЦП платы Ь-154 фирмы Ь-сагс1 при помощи разработанного в ИПФ РАН усилителя аналоговых сигналов. Вывод сигналов осуществляется также через ЦАП платы Ь-154 и усилитель на элемент Пельтье.

■ Программа, в реальном времени управляющая аппаратной частью комплекса по заданной программе эксперимента, выполняющая часть расчетов для представления пользователю и мониторинг текущего состояния системы. Предусмотрен механизм фильтрации шума входного сигнала, настройка на параметры аппаратуры и аварийное отключение при выходе параметров за дoпvcтимыe границы.

Калибровка заключается в вычислении калибровочных коэффициентов для каждого из входных каналов при одинаковых внешних условиях для термодатчиков.

«ПАК» функционирует на IBM PC - совместимом компьютере. Для ввода данных с термодатчиков в плату АЦП компьютера и вывода данных с ЦАП на термостимулятор необходим специально разработанный усилитель аналоговых сигналов. Программа управления аппаратной частью комплекса разработана с помощью среды разработки Microsoft Visual Studio 6.0 на языке С++ с использованием принципа MFC (Microsoft Foundation Classes) для реализации графического интерфейса, а также драйвера АЦП PCI-карты L-154 фирмы L-card.

Компьютерная технология латерометрии позволяет формировать разнообразные амплитудно-временные структуры звуковых шумовых прямоугольных импульсов (рис. 2) и обеспечивает широкий спектр стратегий предъявления сигнала и регистрации реакции. Стимул может предъявляться как монаурально, так и бинаурально, когда эквивалентные короткие звуковые щелчки с регулируемой задержкой во времени подаются в каждое ухо отдельно через стереофонические наушники.

¿время

Рис. 2. Принципиальная схема компьютерной латерометрии (А) и дихотического стимула (Б). Стрелками указаны направления потоков данных. Т1 - продолжительность электрического импульса; Т2 - межстимульный интервал; Д1 - шаг нарастания межушной задержки; II - интенсивность сигнала в канале для левого уха; 12 -интенсивность сигнала в канале для правого уха.

Характеристические параметры управляющего электрического сигнала: Продолжительность электрического импульса от 23 мкс до 100 мс Межстимульный интервал от 1 мс до 10 с

Шаг нарастания межушной задержки от 23 мкс до 10 мс Начальная межушная задержка от 23 мкс до 10 мс Амплитуда от 0 до 32000 условных единиц Шаг по амплитуде 1 условная единица Количество стимулов до 500 шт. Характеристика звукового сигнала:

Шумовой щелчок в диапазоне частот от 1500 Гц до 4500 Гц с шириной полосы пропускания ±30% относительно средней частоты, соответствующих частотному формату человеческого голоса. При дихотической стимуляции звуковые стимулы для разных каналов были эквивалентны. Способы регистрации когнитивных реакций:

1. Вербальный отчет слушателя о количестве и локализации звуковых образов;

2. Тригерная моторная индикация - слушатель нажимает на кнопку джойстика для фиксации положения звукового образа, соответствующего инструкции;

3. Отображение локализации звукового образа на изображении транспортира с помощью стрелочного указателя.

Технология позволяет конструировать сценарии стимуляции и регистрации для измерения порогов слуха, характерных времен обработки звукового сигнала для разных функциональных контекстов (пороговый межсти-мульный интервал для различения двух сигналов, время сенсомоторной реакции, время обработки звукового сигнала при счете и т.д.), шкалирования субъективного звукового пространства, регистрации пороговых инте-рауральных задержек.

Измерение пороговых межушных задержек при латерализации дихо-тического сигнала является базовой процедурой в рамках этой работы. Процедура тестирования включает два этапа: обучение и измерение. Для обучения распознаванию пространственных координат звукового образа в условиях дихотической стимуляции испытуемому предлагается указать положение источника звука при монауральном сигнале справа, слева и при одновременном бинауральном раздражении, соответствующем локализации звукового образа в центре межушной дуги. Таким образом осуществляется подключение субъективной модели звукового пространства к распознаванию локализации иллюзорного источника звука при дихотической стимуляции. Для измерения в качестве стимула используется серия дихотических импульсов с интервалом 300 мс и шагом нарастания межушной задержки 23 мкс. Направление сальтоторного движения звукового образа определяется стороной опережающего сигнала. Испытуемым дается установка фиксировать положение «звука» нажатием на кнопку джойстика для трех моментов (рис. ЗА): момента смещения из «центра» (А тт_лев, Л тт_пр), момента остановки в крайнем латеральном положении: для опережения на левое ухо - слева (Л тах_лев), для опережения на правое ухо - справа (Л

тах_пр), а также момента появления вместе с громким сигналом со стороны опережения четкого тихого сигнала с противоположной стороны (<й расщ_лев, сЧрасщ_пр). Результат отображается в форме гистограммы (рис. ЗБ).

А Б

• •

bill i llll

it Ж 60S Ъш" ш toeo i«№ IKS im im ни -.«jk>»m я* щ» Я'

ИЕЗЗЭИ

Рис. 3. Пороги латерализации звукового образа при дихотической стимуляции с нарастающей межушной задержкой. По оси X - показатели звуколокализационной функции, по оси У - интерауральная задержка (мкс). Светлые столбики - при опережении влево; темные столбики - при опережении вправо.

Пороговые межушные задержки, измеренные при иллюзии смещения источника звука вправо, характеризуют разные степени доминирования левого полушария, а для движения влево - правого полушария. Сопоставляя симметричные пороги для одних и тех же моментов латерализации звукового образа, можно вычислить коэффициенты функциональной межполу-шарной асимметрии:

1. Kmin =(At min_np- At гшп_лев)/( At min_rip+At ппп_лев)

2. Кшах ==(At max_np- At тах_лев)/( At max_np+At тах_лев)

3. Krash =(At расщ_лев-Д1 расщ _np)/( At расщ _лев+А1 расщ _пр)

4. Кас_общ =VASmin2+ASmax2+ASrash2

Компьютерная технология цветовой кампиметрии позволяет формировать разнообразные цветовые стимулы и обеспечивает широкий набор стратегий измерения порогов цветоразличения по координатам виртуального цветового пространства в интерактивном режиме (рис. 4). Набор цветовых стимулов конструируется по двум цветовым моделям: RGB и HLS. Модель RGB соответствует объект - центрированному пространству нейронных репрезентаций цветового сигнала, а модель HLS соответствует субъект - центрированному пространству субъективных цветовых образов.

Характеристика цветового стимула. В качестве цветосинтезирующего устройства был использован SVGA - монитор персонального компьютера. Монитор был отрегулирован на максимальную контрастность и яркость (черный фон экрана без засветки). Конструктор цвета поддерживает две цветовые модели: RGB и HLS. В режиме тестирования цветовая структура экрана состоит из трех компонентов (рис. 4В):

серый глобальный фон;

фоновый стимул - квадрат, центрированный по экрану; размер - 6x6 см, цвет - любой из назначенной экспериментатором палитры, выполняет функцию исходного уровня и поддерживается постоянным в течение одной пробы;

управляемый стимул - прямоугольник с пропорциями, назначаемыми генератором в случайном режиме, из набора: 4x4 см, 3x4 см, 4x3 см; центрирован в фоновом стимуле; исходный цвет назначается программой, а изменение цвета управляется наблюдателем (испытуемым) в соответствии с инструкцией.

Управление контекстом измерения

Анализ результатов

ЭКСПЕРИМЕНТАТОР

Генерация цветовых стимулов

Регистрация обработка реакции

Сбор и хранение данных

ПРОГРАММНАЯ СРЕДА

Осознание цветовых стимулов

Управление цхеговыы стимулом

НАБЛЮДАТЕЛЬ

■

\ ;

еШШШК

Рис. 4. Принципиальная схема компьютерной цветовой кампиметрии (А), основная цветовая палитра (Б) и формы цветовых пятен (В). Толстыми стрелками обозначены направления потоков данных, связанные с экспериментатором; тонкими стрелками - направления потоков данных, связанные с наблюдателем (испытуемым).

В технологии организован универсальный интерактивный модуль, который легко настраивается для решения разных экспериментальных задач.

В базовой экспериментальной парадигме интерактивный модуль обеспечивает измерение верхнего и нижнего порогов цветоразличения для построения одномерной психофизической функции по любой из компонент цветового пространства: Я, в, В или Н, Ь, Б. Правила формирования стимулов определяются выбором референтного компонента и величиной постоянных компонентов. Например, для измерения психофизической функции по оттенку (Н) в главном меню выбирается соответствующий тест, а в стартовом бланке теста указываются значения яркости (Ь) и насыщенности (Б). В соответствии с таким заданием будут сгенерированы 25 цветовых образцов, равномерно распределенных по оси Н в диапазоне от 0 до 250 условных единиц (максимального значения, допустимого в виртуальной цветовой среде для выбранной цветовой модели). Пример палитры, сформированной для измерения дифференциальных порогов по оттенку для 8=220 и Ь=100, показан на рисунке 4Б.

Процедура измерения. Каждая экспериментальная сессия состоит из двух этапов - обучения и измерения:

На этапе обучения формируется информационный контекст для измерений: наблюдателю сообщается, что цель теста состоит в измерении различения цветов из палитры, отображенной на экране; внимание наблюдателя фокусируется на каждом цветовом образце в наборе стимулов; наблюдатель получает задание для работы на измерительном стенде (рис. 4В): открыть фигуру в цветовом окне и нажать на кнопку, соответствующую форме фигуры, а затем спрятать фигуру и восстановить однотонность окна; наблюдателя обучают работе с целевыми виртуальными кнопками: нажатие стрелки «вверх» позволяет открыть фигуру, нажатие стрелки «вниз» - прячет фигуру, нажатие на кнопку с изображением фигуры позволяет сообщить об опознанной фигуре; наблюдатель получает установку найти фигуру за наименьшее количество нажатий кнопки, а при решении обратной задачи нажимать не больше, чем необходимо для восстановления однотонности; после решения прямой и обратной задачи по отношению к одному цветовому окну наблюдатель переходит к другому цветовому окну с помощью любой виртуальной кнопки с изображениями форм и повторяет поиск.

Измерение происходит в автономном режиме без участия экспериментатора. В последовательности предъявляемых стимулов координаты фонового стимула и форма целевого стимула выбираются программой в случайном порядке; каждое нажатие на стрелку соответствует изменению разницы в референтном компоненте между цветом целевого стимула и фонового на 1 у.е. - минимальное смещение, допустимое в виртуальной цветовой среде. После верного решения прямой задачи (наблюдатель нажал на кнопку с предъявленной фигурой), разница между фигурой и фоном автоматически увеличивается на 10 у.е. и решение обратной задачи начинается в контексте четко различимой фигуры. Программа обеспечивает учет каждого нажатия на стрелки для каждой пробы.

Вычисление дифференциальных порогов по выбранной координате (референтному компоненту) виртуального цветового пространства осуществляется исходя из априорного условия, состоящего в том, что опознание формы фигуры возможно, только если разница в управляемом компоненте между цветом целевого стимула и фонового преодолеет порог различения. Факт опознания формы является индикатором верхнего порога различения, а факт потери изображения фигуры при обратной задаче - индикатором нижнего порога различения. Соответственно, верхний порог различения вычисляется как разница между величиной референтного параметра целевого стимула при опознании и величиной этого параметра на фоновом стимуле, а нижний порог различения вычисляется как разница между величиной референтного параметра целевого стимула при исчезновении фигуры и величиной этого параметра на фоновом стимуле. Результатом тестирования становятся данные о верхнем и нижнем пороге различения для каждого из

25 стимулов (рис. 5). Предусмотрен режим визуализации результатов в форме графика зависимости дифференциальных порогов от исходного значения выбранного компонента.

Н 300

Рис. 5. Функция цветоразличения по оттенку при S=220, L=100 в декартовой и радиальной системе координат.

Результаты измерений заносятся в специализированную базу данных, в соответствии с уникальным номером для каждого наблюдателя при каждой измерительной процедуре. Уникальный номер присваивается при заполнении регистрационного бланка, в который вносятся персональные данные (ФИО, возраст, пол, дата, время суток).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ЭНДОГЕННЫЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО КОДА В СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЕ

В физиологии кожного анализатора сложилась парадоксальная ситуация. Существует полная определенность с источником сенсорного сигнала (инкапсулированные и свободные нервные окончания), каналами передачи (Aß, А5 и С -волокна) и полная неопределенность с приемником - корковыми репрезентациями, соответствующими разным классам ощущений, связанных с кожей. Не удается пока построить функциональные карты, включающие зоны тепла, холода, вибрации, прикосновения, боли (Egan et al., 2005; Craig et al.,2000; Davis,1998). Хотя неоднородность распределения чувствительности по коже (Blix, 1884; Frey, 1895), морфологическая неоднородность рецептирующих терминалей (Winkelmann, 1958) и неоднородность температурных оптимумов для волокон кожного нерва (Adrian, Zotterman, 1926) являются экспериментально доказанным фактом, существование связи между этими феноменами в форме специфических каналов -не более, чем интерпретация в соответствии с гипотезой. Доминирование гипотезы «меченых линий» в физиологии кожного анализатора существенно смещает фокус внимания исследователей и мешает видеть факты, противоречащие парадигме специфичности. А таких фактов более чем достаточно:

1. У одного и того же человека на одном и том же участке кожи количество точек зависит от условий температурной адаптации, от эмоционального контекста, от внутрикожного кровотока и от общего функционального

состояния (Диверт, 2005), поэтому говорить о каких-то стационарных структурах не представляется возможным;

2. Гладкая кожа человека, содержащая инкапсулированные рецепторы, и участки кожи, покрытые волосами, не имеющие таковых, обладают примерно равной степенью чувствительности к механическому и температурному раздражению (Sinclair, Weddell, 1952; Hagen, Knoche, 1953);

3. Механочувствительность является универсальным свойством рецепторов кожи (Зевеке, 1974; Цирульников, 1975,1977; Лупандин, Клейнбок, 1990).

В работах нашей лаборатории под руководством A.B.Зевеке показано, что одни и те же волокна кожного нерва вовлечены в передачу сигнала для разномодальных воздействий, а при любом воздействии изменяется активность в совокупности афферентных волокон. Многочисленные экспериментальные данные, полученные в результате детальных исследований инте-гративного афферентного потока при действии чистых мономодальных раздражителей, позволили дать детальное описание периферического сенсорного кода в пространстве амплитудно-временных параметров импульсной активности в Aß, А5 и С - волокон (Зевеке с соавт., 1973, 1987,2002):

- При чистом механическом воздействии (прикосновение) пространственно-временной рисунок активности характеризуется умеренными плотностями импульсных потоков по Aß, Аб и С - волокнам. Максимум активностей приходит в центральную нервную систему сначала по Aß, затем по А5 и в последнюю очередь по С-волокнам;

- При холодовом раздражении кожи формируется паттерн низкочастотной импульсации большого количества С-волокон. Активность в Aß, Аб - волокнах незначительна. Максимум активности передается в центральные отделы кожного анализатора сначала по С-, затем по Aß, AS - волокнам;

- При умеренном тепловом раздражении информация от кожи передается при помощи снижения уровня тонической импульсации в А-волокнах;

- Действие воздушного потока на волосяной покров кожи вызывает большую плотность импульсного потока в Aß, А5 - волокнах. С - волокна в этом случае почти не принимают участия в передаче сообщения или активирована их малая часть;

- При повреждающих раздражениях пространственно-временной рисунок активности отличается самой большой плотностью импульсного потока в С-волокнах, скоростью нарастания его, большой продолжительностью. Очередность поступления максимума активности в ЦНС - по волокнам А5, Aß, С. При некоторых ноцицептивных раздражениях наступает синхронизация активности в С - волокнах.

Наши данные указывают на периферические механизмы обнаруженной недавно модальной специфичности последовательностей поступления сигнала по волокнам разного типа в соматосенсорную кору (Mouraux, Plaghki, 2007).

В рамках интегративной системы периферического кода актуализируется противоречие между единой механорецепторной природой рецепции и

спецификой ощущений. В качестве «точки опоры» для решения задачи об объективных детерминантах осязательной информации мы используем температурные иллюзии. Сопоставляя температурное состояние кожи и соответствующую импульсную активность рецепторов в условиях адекватного отражения и в момент возникновения температурных иллюзий, мы получаем возможность определить признаки стимула, благодаря которым в центральных отделах кожного анализатора формируется температурный образ.

Объективные детерминанты температурных сенсорных образов. Исследования проводили на 30 добровольцах: 15 мужчинах и 15 женщинах в возрасте от 20 до 40 лет. Прогрев кожи наружной поверхности предплечья осуществляли двумя способами: или при помощи медной капсулы, через которую протекала вода от термостата с t=42°C, или лучистым теплом от раскаленной спирали с регулируемым накалом, площадь которой была 35 см2. Площадь соприкосновения капсулы с кожей предплечья была 67 см2. Раскаленную спираль располагали над предплечьем на высоте 25 см. При этом площадь нагрева кожи захватывала среднюю треть предплечья. На прогретую кожу наносили температурный тестирующий стимул при помощи элемента Пельтье типа ТОМ-8-127. Площадь элемента Пельтье составляла 16 см2. Температуру тестирующего стимула варьировали в широких пределах. Измеряли глубинную и поверхностиую температуру исследуемого участка кожи. Глубинную температуру - при помощи медно-константановой термопары с диаметром 300 мкм, вводимой под кожу с помощью инъекционной иглы (Иванов, 1990). Поверхностную температуру кожи и температуру элемента Пельтье измеряли аналогичными термопарами, кончики которых приклеивали клеем «Момент». Сигналы от термопар регистрировали через усилители на дисплее IBM PC Pentium II. Пределы допустимой погрешности усилителей при измерении напряжения в рабочих условиях были равны 1%. Чувствительность системы регистрации температур составляла 0,01°С. Усилители позволяли отслеживать изменения температур со скоростью 6°С/с.

До эксперимента у каждого испытуемого измеряли толщину кожи. Для этого ее оттягивали в складку и определяли толщину складки штангенциркулем, показания которого делили пополам. Толщина кожи у испытуемых была от 1,5 до 4 мм.

Тестирующий стимул наносили только после полной адаптации кожи к новым температурным условиям. Перед нанесением тестирующего стимула капсула снималась с прогретой кожи предплечья, а при использовании лучистого тепла спираль отворачивалась в сторону. Это приводило к незначительному снижению температуры поверхности кожи и глубинного ее слоя, которое прекращалось при наложении тестирующего стимула. В связи с тем, что накожная термопара и термопара элемента Пельтье располагались на соприкасающихся поверхностях, при наложении тестирующего стимула их показания усреднялись.

Испытуемым давали установку сосредоточить внимание на изменении температурных ощущений в зоне действия тестирующего стимула. Появление ощущения холода или тепла испытуемому предлагали отмечать при помощи рычажка-переключателя, наклоняя его в соответствующую сторону, и держать его наклоненным столько времени, сколько длится то или иное ощущение. Ощущение испытуемого и действие тестирующего стимула регистрировали на дисплее одновременно с показаниями температур от термопар. Все измерен!« проведены в среде компьютерной термометрии.

Всего было зарегистрировано 195 сенсорных феноменов при температуре воздуха в комнате 20-22 °С.

Исследованы температурные детерминанты адекватных и парадоксальных температурных ощущений. Благодаря интерактивной пространственной термометрии каждое ощущение описано 11 параметрами. Качество раздражителя характеризовалось температурой рабочей поверхности элемента Пельтье и разницей между температурой раздражителя и температурой поверхности кожи (S); состояние кожи характеризовалось температурой поверхности, подкожной (глубинной) температурой и величиной внут-рикожного температурного градиента в момент предъявления раздражителя и в момент возникновения ощущения. Процесс формирования ощущения характеризовался относительными параметрами, описывающими температурную динамику кожи за время между предъявлением раздражителя и отметкой об ощущении, т.е. в течение латентного периода: изменением температуры поверхности кожи, изменением подкожной температуры и изменением внутрикожного температурного градиента.

Все ощущения в соответствии с качеством раздражителя и модальностью были разделены на пять классов: ощущения тепла, возникающие при нагревании (S>0), объединены в класс - адекватное тепло (рис. 6А); ощущения тепла, возникающие при охлаждении (S<0), объединены в класс -парадоксальное тепло (рис. 6 В, Г); ощущения холода, возникающие при охлаждении (S<0), объединены в класс - адекватный холод (рис. 6Б); ощущения холода, возникающие при нагревании (S>0), объединены в класс -парадоксальный холод. Сенсорные феномены, не имеющие температурной окраски, объединены в класс - нейтрально.

Установлено, что ощущения парадоксального тепла наиболее характерно для лучистой тепловой адаптации, а ощущение парадоксального холода для контактной тепловой адаптации. Расположение адекватных ощущений на шкале стимула четко соответствует направлению и интенсивности теплового потока. При ТссТп тепловой поток направлен от поверхности кожи к раздражителю, что субъективно отражается в ощущении холода. При Тс>Тп тепловой поток направлен от раздражителя к поверхности кожи, что субъективно отражается в ощущении тепла. Положение парадоксальных ощущений и нейтрального ощущения на шкале стимула на первый взгляд противоречит объективной направленности теплообменных процессов между кожей и окружающей средой. Это рассогласование снимается

при анализе теплообмена между слоями кожи. Как для адекватного, так и для парадоксального холода специфично увеличение внутрикожного температурного градиента и, соответственно, увеличение теплового потока от глубинных слоев к поверхностным. Для адекватного и парадоксального тепла специфична инверсия внутрикожного температурного градиента и, соответственно, тепловой поток направлен от поверхности к глубинным слоям.

«I -»-

м.

к к

к и X II .

Рис. 6. Термограммы адекватного тепла (А), адекватного холода (Б), парадоксального тепла и адекватного холода (В), парадоксального тепла (Г), полученные методом компьютерной термометрии в режиме реального времени. 1 - температура раздражителя; 2 - поверхностная температура кожи; 3 - подкожная температура; 4 -отметка о раздражении; 5 - отметка об ощущении (отклонение вверх от средней линии - «тепло»; отклонение вниз от средней линии - «холодно»). По оси абсцисс -время, мс; по оси ординат - температура, °С.

Исследование температурных детерминант феномена «холодовых» и «тепловых» точек. Мы предположили, что феномен "холодовых" и "тепловых" точек также связан с особенностями распределения температуры по поверхности кожи, так как различие в кровотоке при нормальных условиях изначально ставит отдельные участки кожи в неравные условия по отношению к интенсивности теплового потока между кожей и внешней средой.

У 11 испытуемых в весенний сезон исследовали температуру кожи тыльной поверхности левой кисти в I межпястном промежутке на площади 4 см2 при помощи тепловизора ТВ-04 с камерой "КвиНН" на базе персонального компьютера 1ВМ РС АТ 386 (рис. 7). Калибровку тепловизионной установки производили с помощью эталонного излучателя. Погрешность измерения ±0,1 °С. Предварительно у испытуемых определяли расположение тепло- и холодочувствительных точек в этой области с помощью графитового стержня (температура карандаша 20°С) и медного стержня, нагретого до 40° С.

........1..........Ь........к.»—

I \ -П....... ...... и—- 4—1

| 1 г ~ -1-.....I.......}■ ■■!...... г...

_____|______^____]____ _______

Рис. 7. Связь между температурной структурой кожи и локальной температурной чувствительностью в первом межпястном промежутке. X, У - расстояние в см; 2 - температура кожи.

Т„хт=35.е'С Т„тт=35.ГС

Площадь каждого щупа не превышала 1 мм . Перед регистрацией температурной карты исследуемого участка кожи испытуемый адаптировался к комнатной температуре (20°С) не менее 30 минут. Расположение тепло- и холодочувствительных точек отмечали фломастерами соответственно красного и синего цвета на коже. По данным тепловизионного обследования составляли температурные карты данного участка кожи руки человека. Температурная структура поверхности кожи неоднородна (рис. 7.). Распределение температуры в I межпястном промежутке на площади в 4 см2 имеет индивидуальные различия. У 11 обследованных разность температур составляла 0,7° С - 2,8°С. Многократное определение температуры кожи и топографии термочувствительных точек позволило локализовать 280 холодочувствительных и 176 теплочувствительных точек. Температура кожи в 70% этих точек была выше в холодочувствительных, чем в теплочувствительных, 17% точек имели равную температуру, у 13% теплочувствительных точек температура была выше, чем у холодочувствительных на 0,1°-0,5 "С. Исходя из результатов наших экспериментов, можно заключить, что причиной сезонных колебаний в количестве температурночувствительных точек являются сезонные колебания температуры поверхности кожи. Известно, что зимой наибольшее количество точек на коже предплечья имеет температуру 31°С, а летом - температуру 33°С (Клейнбок, Габдуллина, 1992), соответственно, летом наблюдается увеличение количества холодочувствительных точек, а зимой - теплочувствительных (Козырева, Якименко, 1979, 1984; Козырева, 1991).

Таким образом, результаты психофизиологических исследований с использованием метода компьютерной термометрии указывают на то, что распределение температуры в трехмерной кожной матрице играет определяющую роль в формировании температурных ощущений. При этом сенсорные феномены «холодовых» и «тепловых» точек, адекватных и парадок-

сальных температурных ощущений имеют единую природу. Распределение температуры в слоях кожи и по её поверхности зависит от экзогенного фактора: температуры внешнего стимула, - и эндогенного фактора: вегетативной регуляции внутрикожного кровотока, - соответственно, в первичном температурном коде объединяются экзогенные и эндогенные компоненты.

Модель реологических механизмов кодирования температурного сигнала механорецепторами кожи. Противоречие между единой механо-рецепторной природой источника сигнала (механорецепторы кожи) и разнообразием сенсорных образов снимается, если распределение напряжений или смещений в объеме кожной матрицы специфично для модальности раздражителя. В таком случае трехмерный массив механорецепторов, распределенных по слоям кожи, способен формировать специфичные афферентные паттерны.

На основе данных о реологической структуре кожи (Гуль, Кулезнев, 1966; Микаэлян и др., 1966; Воронков, 1993) и динамических режимах электрических реакций механорецепторов (Tapper, 1964; Ильинский, 1975; Сомьен, 1975) мы разработали математическую модель, описывающую распределение вязких и упругих деформаций в коже и динамику активности в быстроадаптирующихся, фазических и медленноадаптирующихся, тонических волокнах кожного нерва, отражающих стационарный и динамический компоненты реологических реакций. Показано, что механические свойства кожи во многих отношениях аналогичны свойствам реологической модели, объединяющей модель Кельвина-Фогта, то есть параллельно соединенные вязкий и упругий элементы (r)2, Е2), и модель Максвелла, в котором вязкий и упругий элементы соединены последовательно (т]1, Е1). В численном эксперименте исследованы особенности реологической структуры кожи и структуры импульсного потока с учетом зависимости коэффициентов вязкости и упругости от температуры. Результаты численного эксперимента согласуются с электрофизиологическими данными и позволяют высказать предположение о реологических детерминантах параметров импульсного потока в АР, А5 и С-волокнах: напряжение на упругом элементе модели Фогта соответствует активности в С-волокнах, а на вязком элементе -в А-волокнах. При этом «упругий» модуль можно рассматривать как аналог поверхностного слоя кожи, а «вязкий» модуль, как аналог глубинного слоя.

Знание информативных параметров афферентной активности и их реологических детерминант открывает замечательную возможность для расчета полного набора интегративных кодов, посылаемых механорецепторами по афферентным волокнам и выделения классов кодовых комбинаций, соответствующих основным модальностям. Предлагаемая модель кодов в периферическом отделе кожного анализатора основана на статистически-вероятностных комбинациях параметров плотностей потоков в модальных группах нервных волокон. Общее количество допустимых кодов вычисляется по формуле:

7+/f-<s-» + £N-R(N-i,<s-'>, ¡=i

где S - количество параметров, которые описывают афферентный поток по волокнам одной группы; R - количество состояний одного параметра; N -количество параллельных каналов передачи сигнала, соответствующее модальным группам волокон кожного нерва - А[3, А8 и С.

Благодаря машинному эксперименту и расчетам по приведенным формулам мы определили структура пространства естественных кодов, состоящих из 15 кодовых параметров: общее количество кодов - 4913; количество кодов "холода" - 320; количество кодов "прикосновения" - 384; количество кодов "дуновения" - 448; количество кодов "боли" - 384; количество кодов "тепла" -1; количество "новых" кодов - 3376.

Таким образом, мы получили полный набор периферических сенсорных кодов, которые детерминированы соответствующими реологическими паттернами. Этот список может стать основой для решения главной проблемы соматосенсорного канала, а именно, для построения функциональных карт в соматосенсорной коре.

ИНТЕГРАЦИЯ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В СИСТЕМУ ОБРАБОТКИ ИНТЕРАУРАЛЬНЫХ ЗАДЕРЖЕК ПРИ ФОРМИРОВАНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ЗВУКОВОГО ОБРАЗА

Пространственный звуковой образ является результатом обработки звукового сигнала в многоуровневой динамической нейрональной системе. Гипотеза Джефферса, постулирующая наличие специализированных «линий задержки» и нейронов-детекторов места в слуховой системе, является реализацией парадигмы специфичности и, подобно теории «меченых линий» для соматосенсорной системы, она надолго затормозила развитие знаний о физиологии пространственного слуха. Результаты недавних исследований указывают на то, что стратегия кодирования пространственной информации, реализованная в слуховой системе млекопитающих, существенно отличается от модели Джефферса:

1. Ширина настроечной характеристики отдельных нейронов не зависит от межушных расстояний (Palmer et al., 1992) и для нейронов на подкорковых уровнях обработки лежит в диапазоне от 200 до 500 мкс (Rose et al., 1966; Yin, Kuwada, 1983), а для нейронов слуховой коры составляет от 370 до 450 мкс (Shteker, 2005), тогда как человек способен различать межушные задержки 5-12 мкс (Tobias, Zerlin, 1959; Durlach, 1972);

2. Функциональные карты звукового пространства в слуховых зонах коры не обнаружены, и часто множество нейронов реагируют на одинаковые положения источников звука (McAlpine et al. 2001; Brand et al. 2002; Shackleton et al. 2003; Hancock & Delgutte, 2004; Middlebrooks et al„ 2006).

Иной подход к пониманию механизмов пространственного слуха открывается благодаря результатам регистрации интегративной активности нейронов на разных уровнях обработки слухового сигнала. В свете новых данных наиболее обоснованной является нейробиологическая модель, описывающая нейронные репрезентации акустического пространства с позиции «распределенного кода» в форме паттерна популяционной активности нейронов слуховой коры (van Bergeijk, 1962; Middlebrooks, 2005). Стало очевидным значение эндогенного контекста в процессе нейрональной обработки сигнала, и актуализировалась проблема «динамической обусловленности» нейронных репрезентаций (Альтман, 2006). Показано, что под влиянием эндогенной модуляции, связанной с эмоциональной значимостью стимула, исходным функциональным состоянием организма, селективным вниманием, моторной асимметрией, происходят сдвиги настроечных характеристик нейронов и нейронных популяций, границ рецептивных полей и функций латентности (Малинина, Вартанян, 2003; Никитин, 2003; Wilson, O'Neil, 1998; Malone, Semple, 2001; Indhan et al., 2002).

Богатые возможности для измерения временных режимов формирования пространственного звукового образа открылись благодаря конструированию иллюзорного звукового пространства методом дихотической стимуляции. Данные о настроечных функциях множества нейронов разных иерархических уровней слуховой системы и динамике компонентов СПСС при обработке интерауральной рассинхронизации позволяют указать ней-рональные модули, ответственные за пороговые характеристики движения иллюзорного звукового образа, возникающего при предъявлении серии ди-хотических стимулов с нарастающей межушной задержкой:

- Смещение звукового образа из центра межушной дуги связано с обработкой интерауральных задержек популяциями нейронов стволовых отделов слуховой системы (Альтман, 1972; Bosatra, Russolp, 1976; Palmer et al. 1992; McAlpine et al. 2001,2005);

- Максимальная латерализация виртуального источника звука коррелирует с активностью слуховой коры (AI, All, IT) (Stewart, 1920; Bekesy, 1930; Middlebrooks J. et al., 1994,2005; Krumbholz et al., 2007);

- Эффект эха (расщепления) связан с вовлечением в процессы обработки интерауральных задержек теменной, лобной и затылочной зон коры (Wallach, Newman, Rosenzweig, 1949; Sanders, Freyman, 2008).

Динамика пороговых интерауральных задержек может быть использована в качестве маркера нейрональных модулей, вовлеченных во взаимодействие с эндогенными факторами. Кроме того, указанное соответствие между когнитивными феноменами и отделами центральной нервной системы свидетельствует о диагностическом значении параметров звуколокали-зационной функции при неврологических патологиях.

Сенсорная шкала пространственного слуха человека в виртуальном акустическом пространстве. Фундаментальная проблема создания

сугубо инструментальных методов исследования сенсорной сферы человека возникает из необходимости согласования качественных чувственных данных, которыми пользуется при управлении живой организм, с количественными данными, которые служат для управления техногенными системами. Для ее решения предлагается количественную оценку связи между стимулом и ощущением производить в режиме автономного интерактивного взаимодействия человека с объектом управления на основе виртуального стимула.

У 30 испытуемых добровольцев исследовалось распознавание азимута источника звука в виртуальном акустическом пространстве. Все испытуемые имели симметричные показатели аудиометрии, точно указывали положение средней линии головы и хорошо ориентировались в системе пространственных координат, определяемых схемой тела, при предъявлении звука в открытом пространстве.

Акустическое пространство конструировалось в среде компьютерной латерометрии. В своей работе мы изменяли только интерауральную временную задержку при сохранении одинаковой громкости и продолжительности сигналов в оба уха (т. е. звуковые сигналы - абсолютно идентичны). Формировались шумовые звуковые импульсы с амплитудой 40 дБ над порогом и продолжительностью 50 мкс (табл. 1). Испытуемому давали установку внимательно, с закрытыми глазами, слушать звук и по окончании стимуляции сообщать об угловых координатах смещенного звукового образа. Количественные шкалы восприятия пространственных координат слуховым анализатором строились на основе двух методик: при традиционном психофизическом методе фиксировалась словесная оценка величины предъявляемого угла; при инструментальном методе тестирование проводили в автономном режиме. В целом продолжительность опыта составляла 30-40 мин. Установлено, что при монотонном изменении азимута тестирующего дихотического стимула распределения угловых координат звукового образа на шкале инте-рауральных задержек, определённые по словесным отчётам и инструментальным методом, были достоверно сходны у 90 % испытуемых.

Таблица 1. Характеристика виртуальных источников звука

П ар аме тр ы те с тнр у ха ще м днхотнчесхок лары Расчетное положение субъе ктнв ных звуковых образов

Им тер аур а ль над задержка Á£, мхе Азимут виртуального НСТОЧМИХЛ звука, град.

0 0 л\

150 15 /т\

300 30 /!/\

450 45 /1А>

600 60

750 75

900 90 /О,

При этом была подтверждена качественная справедливость отождествления времени интерауральной задержки между щелчками с азимутом виртуального источника звука (Рэлей, 1907; Бекеши, 1930). Минимальная ошибка в определении азимута составляла 1? (7 мкс), максимальная 10° (70 мкс). Зависимость кажущегося угла от расчётного (объективного) может быть аппроксимирована степенной функцией с показателями степени от 0,93 до 1,3. У 10% испытуемых сенсорные шкалы пространственного слуха, построенные традиционным психофизическим и инструментальным методами, были различны.

Мы наблюдали (рис. 8), что, при необходимости назвать угол смещения, человек распознавал только 0° и 90°, тогда как при визуализации ощущений он прекрасно "слышал" и указывал все промежуточные позиции.

□ с

а ♦ ♦ * ♦ ао ш то ш 5) « 10 6 ♦« » ♦ а ♦ Я) . Ю ♦ 70 ♦ «0 « Я ' <0 ♦ 30 » ш 6 ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

-Я -9 -V -40 -Я -Я •» < «))«ИЧ» -я -ч ■« -я -и -л -л -и а>9«>«19|!1

Рис. 8. Сенсорная шкала пространственного слуха одного из испытуемых, полученная по вербальным отображениям (I) и инструментальным методом (II) при смещении тестирующего сигнала влево (а) и вправо (б). По оси абсцисс - величина объективного угла в градусах; по оси ординат - величина кажущегося угла, в градусах.

В этой группе испытуемых сенсорную шкалу можно было построить только по результатам тестирования инструментальным методом: соотношение между временем интерауральной задержки в тестирующем дихоти-ческом стимуле и различаемым углом оказалось линейным. Таким образом, инструментальный метод обеспечивает шкалирование ощущения даже в тех случаях, когда психофизический метод отказывает.

При изменении азимута тестирующего дихотического стимула в случайном порядке только 10% слушателей удавалось достаточно уверенно распознавать смещения виртуального источника звука. Полученные данные свидетельствуют, что сформированная в процессе индивидуального развития модель звукового пространства полноценно активируется только для монотонных изменений виртуального источника звука, когда положение очередного сигнала можно предсказать по динамике предыдущих; при случайном изменении локализации звука, когда преднастройка невозможна, возникают значительные ошибки в ориентации на звук.

Влияние функционального контекста на время распознавания звукового щелчка. Цель данного раздела работы состояла в измерении времени

осознания звукового щелчка в различных функциональных контекстах. Среда для тестирования конструировалась с помощью компьютерной латерометрии.

Измерены характеристические временные параметры обработки звукового сигнала: время сенсомоторной реакции, критический межстимульный интервал (МСИ) при счете, критический межстимульный интервал и пороговые межушные задержки (Д0 при формировании пространственного звукового образа, - у 100 условно здоровых студентов обоего пола в возрасте от 19 до 22 лет (табл. 2).

Таблица 2. Пороговое время обработки звукового сигнала для разных задач

ЗАДАЧА Характеристическое время обработки

Межстимульный интервал (мс)

Преобразование одного звукового сигнала в один звуковой образ 60

Преобразование одного звукового сигнала в один пространственный звуковой образ 150

Преобразование двух звуковых сигналов в дихотическом стимуле в один пространственный звуковой образ 300

Преобразование четырех звуковых сигналов в двух дихо-ти-ческих стимулах в два латерализованных звуковых образа 600

Преобразование десяти звуковых сигналов в десять звуковых образов при счете 200

Преобразование звукового сигнала в моторную реакцию 370

Фиксация моментов движения источника звука по межушной дуге в серии дихотических стимулов с нарастающей межушной задержкой Пороговые межушные задержки (мкс)

Смещение звука от центра вправо (Дптип) 291,34±76,45

Латерализация единого звука (Дйпах) 979,37±167,7

Расщепление: из двух сигналов - два образа (ДиаБЬ) 2399±472,58

Установлено, что для получения одного и того же образа требуется разное время, в зависимости от количества моноауральных сигналов в звуковом стимуле, с другой стороны, один и тот же стимул запускает формирование разных образов в зависимости от межстимульного интервала и би-науральной рассинхронизации. Полученные данные позволяют оценить масштабы нейронных сетей, задействованных в процессе формирования базовой энграммы «звука» и определить характерные времена реализации отдельных функций распознающей системы человека.

Влияние психофизиологического контекста на когннтивную обработку интерауральных задержек. Исследование включало следующие этапы:

1. Лонгитюдные измерения звуколокализационной функции 10 человек с контролем уровня тревожности;

2. Измерение- и анализ особенностей когнитивной обработки интерауральных задержек у 100 студентов в ситуации экзаменационного стресса;

3. Измерение и анализ влияния типа вегетативной регуляции на звуколо-

кализационную функцию у 50 студентов при идентификации вегетативного статуса методом кардиоинтервалографии (КИГ).

Проведен мониторинг измеряемых и расчетных показателей латеро-метрии в ситуации стабильной учебной нагрузки и в ситуации экзаменационного стресса у 100 студентов-психологов обоего пола в возрасте от 18 лет до 21 года (рис. 9). Оценка средневыборочных пороговых интерауральных задержек не позволяет выявить влияние ситуации стресса: отличия по всем измеряемым параметрам недостоверны. Однако зафиксированы существенные изменения в соотношении показателей: если в ситуации стабильной учебной нагрузки достоверные корреляции между пороговыми задержками отсутствуют, то в стрессовой ситуации на уровень достоверности выходят корреляции между всеми симметричным показателями; в ситуации стабильной учебной нагрузки существует сильная обратная корреляция (-0,75) между уровнем ситуативной тревожности и Д1 га$11_пр, тогда как в стрессовой ситуации выявлена сильная прямая (0,9) корреляция между уровнем ситуативной тревожности и Д1тт_лев. При этом у 89% происходит инверсия межполушарной асимметрии (МПА) хотя бы по одному показателю, из них у 35% - по 2 показателям, у 1 человека - полная инверсия. Достоверно уменьшается уровень МПА по Д1тах, по Д1расщ и по общему коэффициенту асимметрии, рассчитываемому как нормированный модуль вектора разности между вектором ЗЛФпр (ДПтп_пр, Д1тах_пр, Дига5Ь_пр) и ЗЛФлев (Д1тт_лев, Д1шах_лев, ДЦа5Ь_лев). Коэффициент корреляции между общим коэффициентом асимметрии (Ав общ) при стандартной учебной нагрузке с приращением этого показателя в ситуации экзамена составил 0,79 (р<0.01). При стрессе достоверно уменьшается дисперсия в выборках. Таким образом, стресс стирает как межполушарные, так и индивидуальные особенности и играет роль фактора стандартизации в обработке дихотиче-ских стимулов.

Для оценки связи между работой автономной нервной системы и осознанием сенсорного сигнала нет необходимости в специальном функциональном контексте, достаточно сопоставить показатели кардиоритмографии

с показателями латерометрии. Метод кардиоинтервалографии (КИГ) позволяет описать паттерн сердечного ритма 10 расчетными параметрами (R-R min, R-R max, RRNN, SD NN, RMSSD, pNN50, CV, CCTP, VLF(0,003-0,04 Гц), LF(0.04-0.15 Гц), HF(0.15-0.4 Гц), LF/HF) и по индексам Баевского и Жемайтите однозначно идентифицировать тип вегетативной регуляции и активации. Сочетание метода латерометрии и КИГ позволяет исследовать особенности осознания сенсорных сигналов в зависимости от режима автономной (вегетативной) регуляции и оценить взаимосвязь между вегетативными и когнитивными показателями.

Для нашего исследования были приглашены 50 студентов в возрасте от 18 до 22 лет. Выявлены следующие особенности сенсорных функций в зависимости от типа вегетативной регуляции:

- у ваготоников больше временные пороги для крайней латерализации и расщепления дихотического стимула и значительно выше уровень межпо-лушарной асимметрии, чем у симпатотоников;

- для симпатотоников характерно доминирование правого полушария, а для ваготоников - левого;

- у симпатотоников в 2 раза меньше дисперсия значений для всех регистрируемых параметров;

- у ваготоников зарегистрированы достоверные корреляции между показателями КИГ и ЗЛФ по 9 парам параметров, у симпатотоников только по 4 парам. I II

меренные (I) и расчетные (II) показатели латерометрии. Чёрными прямоугольниками обозначены достоверные отличия.

Таким образом, характеристики субъективного звукового пространства зависят не только от реальных сигналов, но и от уровня тревожности и от типа вегетативной регуляции воспринимающего субъекта.

Моделирование механизмов пространственной локализации звука при помощи реалистичной нейронной сети. В работе представлена реалистичная нейросетевая модель, способная детектировать временные задержки в 10 раз меньшие, чем постоянные времени элементов сети, и симулирующая локализацию виртуального источника звука при дихотической стимуляции. Нейронная сеть включает две популяции, содержащие до сотни модифицированных импульсных нейронов (МИН) (Тикиджи-Хамбурьян, 2002). Связи между популяциями определены в соответствии с нейробиологическими данными о строении медиальных ядер верхнеоли-варного комплекса млекопитающих: каждая популяция принимала возбуждающие связи от контралатерального входного элемента и тормозные от ипсилатерального; сила возбуждающих синапсов возрастает от левых МИН каждой популяции и имеет максимум в правой ее части; тормозная сила -наоборот. Модель симулировала ответ нейронных ансамблей в правом и левом полушарии при различных интерауральных задержках в интервале -40 мс +40 мс с шагом 50 мкс. На данной модели удалось наблюдать эффекты прямой маскировки, а также обнаружить новую иллюзию ложной локализации звука, которая была далее верифицирована нами в психофизических экспериментах. Предложенная модель позволила выявить биолого-правдоподобный механизм, обеспечивающий нейронным популяциям разрешение по времени, на два порядка превосходящее разрешающую способность отдельных специализированных нейронов слуховой системы.

ИНТЕГРАЦИЯ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ОБРАБОТКУ ЦВЕТОВОГО СИГНАЛА

Попытки свести формирование субъективных зрительных образов к отображению структуры светового сигнала разбиваются о множество рассогласований между пространством физических признаков, нейрональными репрезентациями и характеристиками субъективного сенсорного пространства:

1. Непрерывная шкала электромагнитных волн видимого диапазона (370-700 нм) линейна, тогда как пространство цветовых образов образует дискретный замкнутый континуум;

2. На этапе трансдукции целому набору различных по спектральным характеристикам световых сигналов может быть присвоен одинаковый трехзначный код (ЫизЬЮп, 1972);

3. Точное тестирование, совмещенное с генетическим анализом фотопигментов каждого наблюдателя, показало, что изменения соотношения Ьи М- колбочек от 0,25:1 до 9:1 не оказывает существенного влияния на цветовую перцепцию (Вгашагс! е1 а1., 2000). Более того, состав колбочек у одного и того же человека может отличаться в разное время суток (Иекг е( а!., 2002), при этом собственно цветовое зрение не изменяется;

4. Одно и то же изображение может быть преобразовано в разные субъективные образы (иллюзии двойственных изображений, хроматическая индукция, обратная маскировка);

5. Субъективный образ содержит признаки объекта, отсутствующие в объективном сигнале (иллюзия контуров, иллюзии перцептивной готовности, «приписывание цвета»);

6. Точность, скорость и размерность осознанного восприятия значительно превосходит возможности отдельных элементов зрительной нейронной сети от фоторецепторов до нейронов зрительной коры, которые обладают широкими настроечными характеристиками, высоким уровнем собственных шумов и большими характеристическими временами обработки (цикл ПД не менее 1 мс, синаптическая задержка не менее 3 мс);

7. Динамика селективных нейронных модулей (ориентационные колонки, дирекционные колонки) обеспечивает выделение признаков, тогда как связывание признаков в образ объекта и включение в образ информации, отсутствующей в сигнале, обеспечиваются объединением экзогенного сигнала от стимула с эндогенным сигналом на основе рекуррентных процессов внутри и между зонами коры в вентральном (затылочно-височном) и дор-зальном (затылочно-теменном) циклах при рекуррентном взаимодействии между этими глобальными циклами, в которые вовлечены нижнефронтальная область, гиппокамп и амигдала (Zeki, 1990; Wray, Edelman, 1996; Pollen, 2007; Staresina, 2008).

Эти факты указывают на бесперспективность поиска решения психофизиологической проблемы в преобразовании сигнала в образ вне эндогенного контекста (Цоколов, 2000; Krik, Koch, 2003; Измайлов, Черноризов, 2005; Engel, 2008). Ограничением в развитии знаний является отсутствие физических методов, которые могли бы обеспечить параллельное измерение сенсорных образов и регистрацию активности больших нейрональных систем с субклеточным разрешением по пространству и микросекундным разрешением по времени. Это ограничение преодолевается благодаря включению в цикл когнитивного исследования симуляторов нейрональных репрезентаций, как успешно продемонстрировал Дж. Эдельман в изучении механизмов нейронального картирования цветового сигнала. Для симуля-ционной технологии необходимы инструментальные методы регистрации динамики сенсорных образов, знания принципов взаимодействия экзогенного сигнала с эндогенными факторами, а также математические модели, в деталях воспроизводящие нейроархитектуру и нейродинамику биологической системы. На решение этих задач направлена предлагаемая работа.

Калибровка шкалы оттенков в виртуальном цветовом пространстве HLS по шкале электромагнитных волн. Цель данного раздела работы - исследование хроматических детерминант восприятия оттенков в HLS цветовом пространстве.

Для измерения сопряженных диапазонов виртуального и реального источников цветовой информации в формировании цветового образа применен стандартный прием оценки взаимозависимости компонент цветового пространства (Krauskopf et al. 1982; Engel, 2005), который исходит из прин-

ципа усиления активности одинаковых модулей нейронной сети цветового зрения при одновременном воздействии цветовыми сигналами, имеющими сопряженные компоненты. В соответствии с этим принципом, мы оценивали изменения дифференциальной чувствительности к псевдохроматическим оттенкам (Н) при сочетании виртуального стимула с сертифицированными хроматическими фильтрами, имеющими различную полосу пропускания по шкале электромагнитных волн.

Дифференциальные пороги по оттенку в HLS измерялись в виртуальном цветовом пространстве, сконструированном в экспериментальной среде по технологии компьютерной цветовой кампиметрии. При тестировании виртуальные яркость (L) и насыщенность (S) стимула оставались постоянными на протяжении всего эксперимента: L=100, S=220, - а оттенок изменялся в диапазоне от 0 до 250 условных единиц. Множество стимулов состояло из 25 цветовых образцов и воспроизводило цветовой спектр от красного до фиолетового.

Использованы четыре варианта фильтрации: первый диапазон фильтрации пропускал свет, энергия которого равномерно распределена во всей видимой области спектра - от 380 до 760 нм; для оценки влияния мощности светового потока использованы фильтры с разными коэффициентами пропускания - 100%, 80%, 60% (широкополосный фильтр); второй фильтр пропускал свет, энергия которого сосредоточена в основном в длинноволновой части видимой области спектра - от 580 до 760 нм; третий фильтр пропускал свет, энергия которого сосредоточена в основном в средневолновой части видимого ЭМИ - от 460 до 640 нм; четвертый фильтр пропускал свет, энергия которого сосредоточена в основном в коротковолновой части видимой области спектра - от 380 до 580 нм. В измерениях приняли участие 30 человек в возрасте от 19 до 21 года. Процедура измерений состояла из 7 этапов: на постоянном наборе из 25 виртуальных цветовых стимулов измерялась функция цветоразличения без фильтра (контроль) и с каждым из 6 фильтров.

Установлено, что в контроле функция цветоразличения по виртуальной шкале оттенков у всех участников эксперимента содержит три максимума в диапазонах, соответствующих окрестности оттенков, относимых субъектами к трем основным категориям чистых цветов: Не [230+20] с максимумом при Н=0 - «красный»; Не [60+90] с максимумом при Н=80 - «зеленый»; Не [150+190] при Н=170 - «синий».

При широкополосной фильтрации уменьшение светового потока не влияет на дифференциальные пороги в пиковых оттенках. Рассогласование между функциями цветоразличения в контроле и при узкополосной фильтрации зависит от полосы пропускания (Рис. 10). Для Н=0 на уровень достоверности выходит влияние фильтра с Хб [580-760]; для Н=80 - иАе[580-760]; для Н=170 - Ае [380-580] и Ае [460-640], но влияние коротковолнового фильтра достоверно больше.

Рис. 10. Влияние фильтрации на дифференциальные пороги по оттенку в виртуальном цветовом пространстве НЬ8. А - рассогласование в дифференциальных порогах по оттенкам для длинноволнового (1), средневолнового (2) и коротковолнового

(3) фильтров; Б - особенности обработки цветового сигнала в пиковых оттенках: относительное влияние фильтров с разной полосой пропускания на величину порога

(4), дифференциальные пороги в пиковых оттенках для фильтров с разной полосой пропускания (5), дифференциальные пороги в пиковых оттенках для широкополосных фильтров с разным коэффициентом пропускания (6).

Сопоставляя характеристики рассогласования при хроматической фильтрации с полосами поглощения Ь-, М- и Б- фоторецепторов, мы получаем возможность определить участие каждой популяции в обработке пиковых оттенков. Кроме того, прием фильтрации позволяет идентифицировать индивидуальные особенности фоторецепторной матрицы.

Таким образом, установлено, что в обработке стимула Ь=100, 8=220, Н=0 роль приемника сигнала принадлежит Ь-колбочкам; для стимула Ь=100, 8=220, Н=80 - Ь- и М-колбочкам; для стимула Ь=100, 8=220, Н=170 - М- и, в большей степени, Б-колбочкам.

Динамика цветоразличеиия человека-оператора при продолжительной работе на компьютере. Цель данного раздела работы - исследование динамики цветоразличения для постоянного набора виртуальных цветовых стимулов при продолжительной работе на компьютере.

Измерения проведены методом компьютерной кампиметрии. В экспериментах участвовали 10 человек в возрасте от 19 до 46 лет. Мониторинг каждого испытуемого проходил в два этапа: 2 дня через каждый час в течение 11 часов (с 11.00 до 22.00), при взаимодействии с компьютером только для тестирования; 10 дней с той же дискретностью в то же время суток при постоянной работе на компьютере. Данные, полученные на первом этапе, рассматривались в качестве «контроля». Таким образом, для каждого человека проведено 144 замера. Общий массив данных - 1440 распределений дифференциальных порогов по шкале оттенка.

Для оценки роли фактора времени и фактора компьютерной нагрузки в распознавании цветовой информации использовался корреляционный и

дисперсионный анализ хронограмм. При оценке согласованности параметров во внимание принимались только статистически значимые коэффициенты корреляции на уровне р< 0,01. Установлено, что все функции цвето-различения при L=100 S=220 имеют три характерных максимума при Н=0, 80, 170. По соотношению дифференциальных порогов в пиковых оттенках выделяются три типа функций: I тип - максимум в зеленом (Н-80); II тип -пороги цветоразличения равны (р=0.98) для зеленого и синего (Н=170) и достоверно больше порога в красном (Н=0); III тип - максимум в синем.

Для оценки динамики структуры цветоразличения вычислялась зависимость вероятности существования спектра определенного типа от времени суток (рис. 11).

1,00

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

11 12 13 14 15 16 17 16 19 20 21 22

Рис. 11. Распределение функций цветоразличения по типам в зависимости от времени суток в контроле (А) и при постоянной работе за компьютером (Б). По оси х - время суток, по оси у - вероятность.

.И Iтип;Ш Птип;| Штип

Оптимум распознавания цветов приходится на 15-16 час. После 20 ч. при постоянной работе увеличивается вероятность максимума в синем оттенке, в контроле наблюдается восстановление структуры спектра к начальному (на 11-00 ч.) с максимумом в зеленом оттенке. Анализ фазовых портретов хронограмм позволил выявить колебательную динамику. Период колебаний составляет 5 часов. Достоверное повышение дифференциальных порогов происходит сначала для зеленого цвета - в 12 часов (через 1 час после начала работы), затем для красного - в 13 часов (через 2 часа после начала работы), для синего - в 14 часов (через 3 часа после начала работы). При этом в восприятии синего цвета наблюдаются самые значительные изменения: порог различения в конце рабочего дня в среднем в 3,5 раза выше, чем при первом измерении. Зарегистрированы индивидуальные и типологические особенности реакций: у 8 человек операторская деятельность значимо трансформировала цветоразличение, а у 2 человек смена условий на различение в пиковых оттенках не влияла.

Таким образом, предлагаемый инструментальный метод измерения структуры субъективного цветового пространства позволяет характеризовать функциональное состояние человека в динамике и давать эргономические оценки.

Влияние психофизиологического контекста на цветоразлнчение в виртуальном цветовом пространстве. Исследование включало следующие этапы:

1. Лонгитюдные измерения функции цветоразличения у 10 человек с контролем уровня тревожности;

2. Измерение и анализ особенностей цветоразличения у 100 студентов в ситуации стандартной учебной нагрузки и экзаменационного стресса;

3. Измерение и анализ влияния типа высшей нервной деятельности на зависимость цветоразличения от тревожности исследована на 82 испытуемых-добровольцах в возрасте от 15 до 45 лет.

4. Измерение и анализ влияния типа вегетативной регуляции на функцию цветоразличения у 50 студентов при идентификации вегетативного статуса методом кардиоинтервалографии (КИГ);

10 добровольцев подвергались регулярному тестированию на протяжении от нескольких месяцев до 3 лет. Контроль психоэмоционального напряжения осуществлялся по показателям ситуативной и личностной тревожности, регистрируемым тестом Спилбергера-Ханина. В результате было обнаружено, что базовые параметры функции цветоразличения (ФЦР) обладают исключительной стабильностью при их оценке у одного и того же испытуемого при среднем уровне тревожности. Устойчиво воспроизводятся распределение дифференциальных порогов по шкале оттенков, пиковые оттенки и соотношение дифференциальных порогов в пиковых оттенках. При эмоциональном напряжении индивидуальный профиль цветоразличения нарушается. В условиях хронического стресса, верифицированного по высокому уровню ситуативной и личностной тревожности, распределение дифференциальных порогов по пиковым оттенкам нестабильно, так, у одного из испытуемых максимальное значение порога по зеленому наблюдалось в 30% измерений, по синему - в 64%, по красному - в 6%; дифференциальный порог цветоразличения для задачи поиска был меньше порога для обратной задачи хотя бы в одном из пиковых оттенков в 73% функций цветоразличения.

Особенности цветоразличения в стрессовой ситуации исследованы в контексте «ситуация отдыха» - «ситуация экзаменационного стресса»: в ситуации стабильной учебной нагрузки и в ситуации экзаменационного стресса - у 100 студентов-психологов обоего пола в возрасте от 18 лет до 21 года (рис. 12). Функции цветоразличения всех испытуемых и при стандартной учебной нагрузке, и в стрессовой ситуации имеют типичную неоднородную структуру: выделяется три максимума дифференциальных порогов в «чистых» цветах: красном (Н=0), зелёном (Н=70), синем (Н=170).

Особенности цветоразличения проявляются в соотношении дифференциальных порогов по пиковым оттенкам (рис. 12). В ситуации экзаменационного стресса зарегистрированы существенные изменения в распознавании цветового сигнала: достоверно (р = 0,03) увеличились пороги различения

Рис. 12. Влияние эмоционального контекста (отдых-стресс) (А) и типа вегетативной регуляции (Б) на пороги цветоразличения в пиковых оттенках. Ромбиками обозначены достоверные отличия

для «синего» оттенка; изменилась структура субъективного цветового пространства: если в ситуации «отдыха» у 80% глобальный максимум по дифференциальным порогам соответствовал зеленому оттенку, то в стрессовой ситуации зеленый доминировал только у 27%, у 18% максимум дифференциального порога сместился к красному оттенку, а у 55% - к синему; в стрессовой ситуации дисперсия по выборке дифференциальных порогов уменьшилась для каждого пикового оттенка; выявлена достоверная (р<0.01) прямая корреляция между средним порогом различения оттенка и показателем ситуативной тревожности (11=0.86). Особого внимания достойно изменение неоднородности в выборке психофизических параметров - в ситуации экзаменационного стресса дисперсия пороговых значений резко уменьшилась, наблюдалась стандартизация субъективных цветовых пространств. Однако у 20% студентов характеристики цветоразличения при повышении тревожности значительно улучшаются, и глобальный максимум соответствует дифференциальному порогу в зеленой области шкалы оттенков. Этот факт мы рассматриваем как проявление типологических особенностей в реакции системы цветового зрения. Влияние типа высшей нервной деятельности на зависимость цветоразличения от тревожности исследовано на 82 испытуемых-добровольцах в возрасте от 15 до 45 лет. Тип ВНД достоверно влияет на цветовую чувствительность человека: самая высокая чувствительность к оттенку у сангвиников, ниже у флегматиков, холериков и самая низкая у меланхоликов. При увеличении уровня тревожности пороги цветоразличения у меланхоликов уменьшаются (обратная корреляция Я=-0,97), а у холериков увеличиваются (прямая корреляция 11=0,87) (рис. 13).

У уравновешенных типов корреляция недостоверна: у флегматиков -0,04, и у сангвиников - 0,07. Полученные данные позволяют предположить, что уровень тревожности связан со степенью возбудимости нейронных ан-

самблей, обрабатывающих цветовую информацию. Увеличение тревожности соответствует повышению возбудимости, которая положительно влияет на распознавание цветовой информации у меланхоликов, отрицательно у холериков и не влияет на флегматиков и сангвиников.

Рис. 13. Изменение порога цветоразличения в зависимости от типа высшей нервной деятельности, при увеличении уровня тревожности. По оси х - номер испытуемого; по оси у - порог различения для Н=80. Данные для каждого типа ВИД (М - меланхолики, Ф - флегматики; С - сангвиники; X - холерики) ранжированы в порядке увеличения уровня тревожности.

Сочетание технологии компьютерной цветовой кампиметрии с методом кардиоинтервалографии позволило изучить связь между когнитивной репрезентацией цветового сигнала и типом вегетативной регуляции. Для нашего исследования были приглашены 50 студентов в возрасте от 18 до 22 лет.

Выявлены следующие особенности сенсорных функций в зависимости от типа вегетативной регуляции: дифференциальный порог по синему у симпатотоников достоверно выше, чем у ваготоников; у 100% симпатото-ников с симпатической активацией максимальный дифференциальный порог в Н=170; только у ваготоников наблюдается функция цветоразличения с максимумом в красном (Н=0); у симпатотоников не выявлено достоверных корреляций между характеристиками цветового зрения и показателями КИГ, а у ваготоников зарегистрирована достоверная корреляция между характеристиками цветового зрения и показателями КИГ по 3 парам параметров (табл. 3).

Таким образом, данные о динамике дифференциальных порогов цветоразличения по шкале оттенков в различных функциональных контекстах указывают на зависимость «когнитивных операций» от особенностей состояний «эмоциональной» и «вегетативной» систем. Уровень тревожности, режим вегетативной регуляции и тип высшей нервной деятельности являются активными факторами осознания цветовых сигналов.

Таблица 3. Статистически значимые корреляции (Ы) между показателями сердечного ритма (КИГ) и показателями цветоразличения у ваготоников

Показатели цветоразличения ДВ ДВ/ДЯ ДВ/ДЯ

Показатели кардиоинтерваллографии Я-Я тшп мс ЧСС

Коэффициент корреляции -0,772 -0,782 0,824

Мониторинг функции цветоразличения и звуколокализационной функции позволил определить корреляции между базовыми показателями в разных эндогенных контекстах.

Моделирование механизма выделения признаков в зрительном сигнале. Для математического описания селективных свойств зрительной коры эффективно использование теоретической модели ее участков как двумерных плоских слоев, состоящих из большого количества нейронопо-добных однотипных активных пороговых элементов, взаимодействующих между собой через возбуждающие и тормозные связи (Яхно, 2002). В приближении однородности рассматриваемых участков такая модель описывается интегро-дифференциальным уравнением, отображающая суммарную электрическую активность рецептивного поля селективного нейрона в зависимости от параметров зрительного стимула, пространственных характеристик взаимодействия в рецептивном поле возбуждающих и тормозящих активных элементов (функция пространственной связи, начальное возбуждение ансамбля нейронов в слое) и собственных свойств принимающего нейрона (порог возбуждения, порог перехода отклика в насыщение, постоянная времени затухания начального возмущения). Преимуществом рассматриваемой модели по сравнению с другими является то, что за счет изменения параметров без изменения самой модели можно получить множество вариантов, соответствующих откликам рецептивных полей на внешний сигнал.

В численном эксперименте показано, что дифференциальные пороги восприятия зрительных признаков зависят от масштаба функции пространственной связи и порога возникновения максимального отклика. Благодаря этой модели выявлен биологоправдоподобный механизм, обеспечивающий значительное превосходство нейронных популяций над одиночными специализированными нейронами в выделении зрительных признаков.

ФАРМАКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФУНКЦИИ ЦВЕТОРАЗЛИЧЕНИЯ И ЗВУКОЛОКАЛИЗАЦИОННОЙ ФУНКЦИИ ЧЕЛОВЕКА

Цель настоящего раздела исследования: провести систематическое обследование компьютерными методами кампиметрии и латерометрии пациентов психиатрической клиники, регулярно получающих по медицинским показателям различные психотропные препараты (нейролептики, транквилизаторы, антидепрессанты, противоконвульсивные средства и т.д.), и вы-

явить возможные нейрохимические механизмы изменений параметров зву-колокализационном функции и функции цветоразличения.

В исследовании применялись методы компьютерной кампиметрии и латерометрии. Исследование было проведено в 1 городской психиатрической клинике г. Нижнего Новгорода на 46 пациентах обоего пола. Основную массу обс-ледованных (28) составили больные различными формами шизофрении. Диагнозы остальных пациентов были весьма разнообразными: невротические расстройства, аффективные и тревожно-фобические состояния, маниакально-депрессивный психоз, циклотимия, последствия черепно-мозговой травмы и т.д. В ходе обследования удалось провести мониторинг 4 пациентов, то есть получить данные на момент госпитализации (до проведения медикаментозной терапии) и после курса психотропных препаратов. Ещё двое больных не получали лекарств на момент обследования и задолго до него. Большинство обследованных на момент тестирования прошли или проходили курс медикаментозной терапии. В соответствии с показаниями, они получали психотропные препараты и, в некоторых случаях, лекарства общего действия (табл. 4).

Нужно отметить, что случаи монотерапии оказались крайне редкими. Как правило, они касались применения транквилизатора (феназепама). В основном же проводилась комплексная терапия, в которой использовались различные сочетания психотропных средств, вплоть до одновременного применения нейролептиков и антидепрессантов. В качестве контрольной группы выступали 100 взрослых условно здоровых испытуемых обоего пола.

Таблица 4. Перечень фармакологических средств, применявшихся для лечения больных, обследованных компьютерными методами кампиметрии и латерометрии

Фармакологическая группа Препараты

Нейролептики Азалептин, Аминазин, Галоперидол, Рисполепт, Сероквель, Солиан, Сонапакс, Сульпирид, Трифтазин, Труксал, Хлорпро-тиксен

Антидепрессанты Амитриптилин, Анафранил, Коаксил, Мелипрамин, Продеп, Стимултон, Феварин, Флуоксетин, Ципралекс

Транквилизаторы Бензонал, Феназепам

Антиконвульсанты Глюферал, Карбомозепин, Клоназепам, Паглюферал, Циклодол

В результате исследования нами было установлено, что по всем измерявшимся показателям группа обследованных больных значимо (при р<0,05) отличалась от условной нормы. Характерно, что все без исключения пороговые характеристики у объединённой группы психоневрологических больных (независимо от терапии) были существенно выше, чем соответствующие показатели в группе контроля. В то же время, сравнение базовых показателей больных, не получавших психотропные средства, со всей группой обследованных пациентов не показало значимых различий ни по одному из параметров, тогда как от показателей контрольной группы у этих

больных значимо отличались только параметры функции расщепления звукового образа (рис. 14). При фармакотерапии наиболее выраженными оказались изменения дифференциальных порогов по синему цвету (в прямой задаче): только при тотальной блокаде рецепторов к моноаминам этот показатель не имел статистически значимых отличий от контроля. С другой стороны, при блокаде рецепторов к серотонину, ингибировании его обратного захвата и активации ГАМК-бенздиазепинового комплекса отмечалось самое значительное (в 5-8 раз) увеличение указанных показателей по сравнению с уровнем условной нормы. Таким образом, мы можем предположить, что в основе зарегистрированных нами изменений показателей функции цветоразличения лежат, прежде всего, моноаминергические и ГАМК-ергические механизмы нейротрансмиссии: наиболее существенное увеличение дифференциальных порогов (прежде всего, по синему цвету) обеспечивается активацией ГАМК-бенздиазепинового комплекса и нарушениями в системе оборота серотонина.

Усредненный показатели ЗЛФ в норме и у больных психшприческом клитки нл фойе различно« медикаментозном

4000 л 3500 3000 £ 3500 3 2000 ^ 1М»

«юо

500

Варила ТьиЗли и

(" ак ......¡¡Гз тс |

Рис. 14. Показатели базовых параметров звуколокализационной функции (А) и функции цветоразличения (Б) у здоровых испытуемых и психоневрологических больных в зависимости от характера нейрохимических мишеней. Звездочками обозначены достоверные отличия от нормы

Варматы к-рапни

а<1Гр&с*,.л а«*Тмв*сЛ «¿тмимп всИминП

ОйТмам:П

■<1Т{гас*,П

Бло»лдлАР 6лочх1 А? блоидл СР Имг.о$р.е«и.МА СтвИ)п*щн Шл<м«ны*

ГАМК Ьопь*.

Усредненные локаздели функции цэегиразлмчекия (по трём базовым цре1ам) в нория и у больных психиатрической клиники на фоне различной медикаментозной терапии

Тот факт, что блокада рецепторов к катехоламинам и к моноаминам в целом нормализует показатели функции цветоразличения, позволяет говорить о противоположном влиянии катехоламинергических и серотонинер-гических механизмов на данную сенсорную функцию.

Максимальное рассогласование показателей звуколокализационной функции с контролем наблюдалось в группе параметров, отражающих доминирование левого полушария (11,7% против 6,7%) у больных, получавших высокие дозы адреноблокаторов, блокаторов гистаминовых рецепторов и блокаторов рецепторов к моноаминам в целом, а также минимальные дозы ингибиторов катехоламинов.

Достаточно чётко выявились группы больных, характер медикаментозной терапии которых достаточно устойчиво нормализовал параметры ЗЛФ. Это группы, получавшие высокие дозы блокаторов серотониновых рецепторов, ингибиторы обратного захвата серотонина и моноаминов в целом. Таким образом, обнаружена разнонаправленность влияния различных компонентов моноаминергической системы на параметры ЗЛФ: блокада адренорецепторов, О-рецепторов и Н-рецепторов существенно угнетает функцию распознавания звукового пространства; в противоположность остальным биогенным аминам, блокада рецепторов серотонина нормализует показатели пространственного слуха. В результате статистического анализа выявилось, кроме того, и участие холинэргических механизмов: минимизация блокады холинорецепторов также нормализует показатели ЗЛФ.

Анализ полученных нами в ходе исследования данных позволяет сделать, на первый взгляд, обескураживающее заключение: системные функции цветоразличения и пространственного слуха реализуются с помощью разных, диаметрально противоположных нейрохимических механизмов. Если для функции цветоразличения критической является активация ГАМК-бенздиазепинового комплекса, приводящая к значительному снижению цветовой чувствительности (особенно, в синей части спектра), то для ЗЛФ базовыми являются моноаминергические механизмы, сохранность которых обеспечивает относительную нормализацию параметров распознавания звукового пространства. Особняком стоит серотонинергическая система, оказывающая на исследовавшиеся сенсорные функции прямо противоположное действие: по-видимому, для нормализации показателей ЗЛФ важно ограничение активности этого нейрохимического аппарата, тогда как для устойчивого цветоразличения значимым является сохранение относительно нормального уровня оборота серотонина.

НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

ЗВУКОЛОКАЛИЗАЦИОННОЙ ФУНКЦИИ И ФУНКЦИИ ЦВЕТОРАЗЛИЧЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА

Данный раздел работы, по аналогии с предыдущим, был проведён с целью анализа возможных механизмов исследованных функций у человека. В рамках систематического обследования 54 пациентов (обоего пола) нев-

рологического отделения Нижегородской областной клинической больницы методами компьютерной латерометрии и компьютерной кампиметрии была предпринята попытка выявления структурных коррелятов функции цветоразличения и звуколокализационной функции. Работа проводилась в русле классической нейропсихологической идеологии (Лурия, 1979), согласно которой повреждение конкретной структуры центральной нервной системы может приводить к нарушению конкретной когнитивной функции.

Обследованные пациенты проходили курс ранней реабилитации, в основном, после'перенесённых очаговых сосудистых повреждений головного мозга (постинсультное состояние). Локализация очага поражения осуществлялась клиницистами отделения на основании клинических и лабораторных данных, в первую очередь, по результатам МРТ. В основном, крупные единичные или мелкие множественные очаги были зарегистрированы в различных областях переднего мозга (более 80%): в лобных, теменных, височных и затылочных отделах больших полушарий, в области капсулы и базальных ганглиев. Существенно реже выявлялись очаговые изменения в стволовых структурах, мозжечке, гипофизе и т.д. У 6 пациентов томографическое обследование не выявило очаговой патологии. Необходимо отметить, что у ряда пациентов области поражения затрагивали сразу несколько мозговых структур, что осложняло анализ результатов.

Проведённое исследование позволяет констатировать, что локализация очага существенно влияет на выраженность нарушений исследуемых функций, причём, в отличие от фармако-физиологического исследования, наблюдается существенный параллелизм в характере изменений обеих функций. Искажение обеих функций связано, как правило, с повреждениями в одних и тех же структурах. Так, наиболее значительные (и статистически значимые, при сравнении со 114 здоровыми испытуемыми) увеличения дифференциальных порогов в зрительной и слуховой системах зарегистрированы при очагах, расположенных в лобных и теменных долях.

Существенно менее выраженными были нарушения при локализации очагов в затылочных и височных долях, области базальных ганглиев и стволовых структурах. Примечательно, что разрушения первичных сенсорных зон коры (височной - для слуха и затылочной - для зрения) оказались менее критичными для реализации исследованных когнитивных функций, чем повреждения ассоциативных структур. Статистический анализ не позволяет также настаивать на значении латерализованности очагов повреждения: в большинстве групп пациентов этот фактор не оказывал существенного влияния на характер функциональных изменений.

Анализируя степень нарушения отдельных компонентов исследуемых функций, можно констатировать, что для звуколокализационной функции наиболее характерно увеличение показателя Дtrash , то есть параметра, отражающего порог адекватного распознавания дихотического стимула (более

70% пациентов). В цветоразличении наиболее чувствительным маркёром повреждения оказался дифференциальный порог по «синему»: более 60%.

Таким образом, звуколокализационная функция и (в несколько меньшей степени) функция цветоразличения претерпевают существенные изменения при локальных сосудистых поражениях различных структур головного мозга, а такой интегральный параметр, как суммарная мощность ЗЛФ, может служить диагностическим показателем для выявления очаговых мозговых сосудистых патологий. Характер зарегистрированных изменений указывает на критическую роль ассоциативных областей мозга в реализации этих функций. С другой стороны, топографический параллелизм в нарушении этих функций также подчёркивает ведущую роль высших когнитивных центров в осуществлении обеих функций.

Если сопоставить эти данные с результатами фармако-физиологи-ческого анализа, можно говорить о структурной интеграции и нейрохимическом разобщении звуколокализационной функции и функции цветоразличения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разработаны инструментальные компьютерные технологии, позволяющие получать цифровое описание субъективных сенсорных образов и измерять характерные времена взаимодействия нейрональных модулей при осознании сенсорного сигнала для конкретного индивидуума в конкретном функциональном состоянии. Приведенные экспериментальные данные показывают зависимость процессов «когнитивных операций» от особенностей состояний «эмоциональной», и «вегетативной» подсистем живого организма.

Интеграция эндогенных факторов в когнитивную обработку экстеро-цептивной информации происходит в многоуровневой нейробиологической системе (рис. 15), осуществляющей конечный набор операций, и реализующей измерение, предсказание и обработку рассогласований в соответствии со следующими принципами:

1. Специфичность - для каждого функционального состояния выявлен специфический паттерн сопряжения показателей обработки звуковых и зрительных сигналов;

2. Интегративность - передача и обработка сенсорной информации обеспечивается коллективной динамикой нейронных популяций; сигналы вегетативной и эмоциональной систем являются активными компонентами структуры субъективного сенсорного образа;

3. Фрактальность - в отдельных модулях и системе в целом реализованы однотипные алгоритмы;

4. Адаптивность - преднастройка нейрональных модулей в соответствии с целевой функцией.

На современном уровне развития биологоправдоподобного моделирования вполне осуществимо создание библиотеки симуляторов когнитивных систем и функциональных состояний на единой базовой платформе суще-

ствующих и вновь разрабатываемых математических моделей. Прагматический смысл подобной технологии очевиден: сегодня имеется реальная возможность разработки интерактивных экспертных систем, обеспечивающих быструю неинвазивную комплексную оценку функционального состояния конкретного человека, мониторирование динамики функциональных систем, прогнозирование поведения человека и течения патологических состояний.

Рис. 15. Функциональная схема интеграции эндогенных факторов в обработку сенсорных сигналов. Использованы следующие источники: 1 - Линдсей, Норман (1974), 2 - Dinse, Janke (2001), 3 - Broadbent (1958), 4 - Kahneman (1973), 5 - Симонов (1997), б - Смирнитская (2009), 7 - Treisman, Geffen (1967), 8 - Aston-Jones, Bloom (1981), 9 - Соколов, Вайткявичус, (1989), 10 - Schacter et al. (1998), 11 - Узнадзе (1966), 12 - Tononi, Koch (2008), 13 - Scuire et al., (1982), 14 - Zeki (1983), 15 -Tononi (2008).

ВЫВОДЫ

1. Программно-аппаратные комплексы, поддерживающие измерение ошибок управления информационным сигналом, обеспечивают количественное описание субъективных образов экстероцептивных сигналов по базовым психофизическим параметрам в широком диапазоне амплитудных, пространственных и временных масштабов.

2. Первичный сенсорный код в периферическом отделе кожного анализатора формируется электрической активностью совокупности механоре-цепторов кожи, отображающей распределение вязких и упругих деформа-

ций по слоям кожи под влиянием сенсорного стимула и вегетативной системы, управляющей внутрикожным кровотоком.

3. Интеграция компонентов, связанных с физическими свойствами стимула, и компонентов, отображающих состояние вегетативной, эмоциональной, моторной и когнитивной систем в момент сенсорного воздействия, является общим свойством нейронных репрезентаций разномодальных экс-тероцептивных сигналов.

4. Структура субъективного сенсорного пространства обладает индивидуальными особенностями и специфична для стресса, симпатотонии и ваготонин:

В стационарном функциональном состоянии структуры субъективного цветового пространства и субъективного звукового пространства стабильны;

Первичные когнитивные реакции в ситуации стресса подчинены закону минимизации. Стресс-индуцированная модуляция порогов восприятия дихотических и цветовых сигналов стандартизирует субъективное сенсорное пространство;

Амплитудные и временные пороги восприятия являются индикаторами риска психических и неврологических нарушений.

5. Фармако-физиологический и нейропсихологический анализ механизмов когнитивной обработки зрительных и звуковых сигналов указывает на сочетание структурной интеграции с нейрохимическим разобщением звуколокализационной функции и функции цветоразличения:

Пороги латерализации дихотического стимула и пороги цветоразличения достоверно повышаются при структурных нарушениях мозгового кровообращения в областях мозга, включающих лобные и теменные зоны коры больших полушарий, и слабо зависят от нарушений в первичных проекционных зонах.

Для цветоразличения критической является активация ГАМК-бенздиазе-пинового комплекса, приводящая к значительному снижению цветовой чувствительности, а для нарушения локализации звука базовыми являются моноаминергические механизмы.

6. Математические модели, описывающие коллективную динамику больших нейронных ансамблей при выделении пространственных и временных признаков экстероцептивного сигнала, воспроизводят превосходство разрешающей способности перцептивных отображений над отображениями в электрической активности одиночных специализированных нейронов и наиболее адекватны для формального описания нейронных механизмов формирования субъективных образов в различных эндогенных контекстах.

7. Программно-аппаратные комплексы, обеспечивающие согласование по параметрам и циклическое взаимодействие между инструментальными методами измерения психофизических характеристик и биологопровдопо-добной математической моделью перцепции, являются основой нового класса экспертных систем для диагностики и прогнозирования функциональных состояний человека при психологических и неврологических нарушениях.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зевеке А.В., Антонец В.А., Малышева Г.И., Полевая С.А. Возможность синтеза дополнительного сенсорного канала в системе "человек-машина". // Сенсорные системы. - 1992. - Т. 6. N 4. - С.100-102.

2. Зевеке А.В., Полевая С.А. Модели кодов сенсорной информации периферического отдела кожного анализатора // Сенсорные системы. - 1992. - Т. 6. N 4. - С.79-82.

3. Зевеке А.В., Полевая С.А.. Антонец В.А., Малышева Г.И. Об избыточности пространства сенсорных кодов кожного анализатора. - Сенсорные системы. - 1992. -Т. 6. N 4. - С.97-99.

4. Зевеке А.В., Полевая С.А.. Антонец В.А. Исследование пространства сенсорных кодов с точки зрения оценки возможности синтеза дополнительного сенсорного канала в системе "человек-машина". - Изв. ВУЗов. Радиофизика. - 1994. - Т. 37. № 9. -С. 1156-1161.

5. Зевеке А.В., Полевая С.А. Иллюзия тепла при охлаждении кожи. - Российский физиологический журнал им.И.М.Сеченова. - 1996. - Т. 82. № 2. - С. 104-111.

6. Воловик М.Г., Габдуллииа Е.Г., Зевевке А.В., Клейнбок И.Я., Колесов С.Н., Полевая С.А.. Снежницкая И.В. Определение температуры в термочувствительных точках кожи человека. - Российский физиологический журнал им.И.М.Сеченова. -1998. - Т.84. N 3. - С. 256 - 259.

7. Антонец В.А., Полевая С.А., Еремин Е.В. Сенсорная шкала пространственного слуха человека в виртуальном акустическом пространстве : Препринт N518. / ИПФ РАН. Н.Новгород. - 2000. - 24 с.

8. Зевеке А.В., Полевая С.А. Роль реологических свойств кожи в формировании температурных ощущений. - Сенсорные системы. - 2000. - Т. 14. № 3. - С. 34-43.

9. Полевая С.А.. Еремин Е.В., Зевеке А.В. Алгоритм формирования температурных ощущений. // Сенсорные системы. - 2001. - Т. 15. № 3. - С. 229-238.

10. Щербаков В.И., Полевая С.А.. Паренко М.К., Шеромова Н.Н. Возрастные особенности звукового восприятия при дихотической стимуляции. // Сенсорные системы. - 2001. - Т. 15. - № 4. - С. 316-323.

11. Щербаков В.И., Паренко М.К., Полевая С.А., Шеромова Н.Н. Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека. // Сенсорные системы. - 2001. - Т. 15. № 4. - С. 309-315.

12. Щербаков В.И., Волкова Н.Н., Паренко М.К., Полевая С.А. Восприятие разнесенных в пространстве парных зрительных стимулов у детей различного возраста. // Сенсорные системы. - 2003. - Т. 17. № 1. - С. 51-57.

13. Полевая С.А., Еремин Е.В., Зевеке А.В.. Компьютерные технологии для исследования структуры субъективного сенсорного пространства человека. //Нижегородский медицинский журнал. - 2003. - Т. 1. - С. 17-24.

14. Полевая С.А., Еремин Е.В., Антонец В.А. Компьютерный мониторинг сенсорных функций человека. // Научная сессия МИФИ-2003. V Всерос. науч.-техн. конф. «Нейроинформатика - 2003»: Сборник науч. тр. / М.: МИФИ. - 2003. - С. 17-24.

15. Полевая С.А.. Еремин Е.В., Антонец В.А. Алгоритм кодирования и распознавания температурной информации в кожном анализаторе. // Научная сессия МИФИ-2004. VI Всерос. науч.-техн. конф. «Нейроинформатика - 2004»: Сборник науч. тр. М.: МИФИ. - 2004. - Ч. 2.-С. 115-121.

16. Стромкова Е.Г., Парин С.Б., Полевая С.А. Влияние стрессовой ситуации на дифференциальные пороги восприятия цвета. // Вестник Нижегородского государст. университета им. Н.И.Лобачевского / Н. Новгород, Изд-во ННГУ. - 2004. - С. 46-56.

17. Нуйдель КВ., Казаков В.В., Полевая С.А.. Еремин Е.В., Антонец В.А., Яхно В.Г. Исследование ориентационной чувствительности зрительной системы человека. // Научная сессия МИФИ-2005. VII Всерос. науч.-техн. конф. «Нейроинформатика -2005»: Сборник научных трудов / М.: МИФИ. - 2005. - Ч. 2. - С. 93-99.

18. Парин С.Б.. Полевая С.А. Преобразование информации в синапсе. // VII Всерос. науч.-техн. конф. «Нейроинформатика - 2005»: Сборник научных трудов. М.: МИФИ. - 2005. - Ч. 2. - С. 112-115.

19. Парин С.Б., Полевая С.А.. Ефимова Н.В. Исследование влияния психотропных препаратов на сенсорные функции человека. // Вестник Нижегородского государств. ун-та им. Н.И.Лобачевского / Н. Новгород, Изд-во ННГУ. - 2006. - С. 66-78.

20. Полевая С.А.. Парин С.Б., Зелинская А.В., Дормидонтова М.С., Ерёмин Е.В. Распознавание цветовой информации как функция психофизиологического состояния человека. - VIII Всерос. науч.-техн. конф. «НеГфоинформатика - 2006»: Сборник научных трудов / М.: МИФИ. - 2006. - Ч. I. - С. 124-130.

21. Парин С.Б., Полевая С.А. Особенности преобразования информации при стрессе и шоке. - VIII Всероссийская научно-техническая конференция «Нейроинформатика - 2006»: Сборник научных трудов / М.: МИФИ. - 2006. - Ч. I. - С. 165-171.

22. Полевая С.А.. Еремин Е.В. Влияние целевой функции на время осознания звукового сигнала. //Научная сессия МИФИ-2007. IX Всерос. науч.-техн. конф. «Ней-роинформатика-2007»: Сборник науч. трудов / М.:МИФИ. - 2007. - Ч. 2. - С. 101-109.

23. Полевая С.А.. Парин С.Б., Нуйдель И.В., Ефимова Н.В. Особенности распознавания сенсорной информации при фармакологической психокоррекции. // IX Всерос. науч.-техн. конф. «Нейроинформатика - 2007»: Сборник науч. трудов / М.: МИФИ. - 2007. - Ч. 2. - С. 40-48.

24. Камолых И.С., Полевая С.А., Воденеев В.А. Влияние температурного состояния кожи на структуру афферентной активности в волокнах кожного нерва. // Вестник Нижегородского государственного университета им. Н.И.Лобачевского / Н. Новгород, Изд-во ННГУ. - 2007. - № 4. - С. 75-81.

25. Парин С.Б., Яхно В.Г., Цверов А.В., Полевая С.А. Психофизиологические и нейрохимические механизмы стресса и шока: эксперимент и модель. - Вестник Нижегородского государственного университета им. Н.И.Лобачевского / Н. Новгород, Изд-во ННГУ. - 2007. - № 4. - С. 190-196.

26. Polevava S.A., Nuidel I.V., Parín S.B., Yakhno V.G. Investigation of peak-time dynamics of psychophysical functions of the human.// Proceedings of Intern. Symposium "Topical problems of biophotonics (ТРВ-2007)" Russia: N. Novgorod - Moscow. 2007. - P. 249.

27. Кавамура К., Парин С.Б., Полевая С.А.. Яхно В.Г. Возможность построения симуляторов осознания сенсорных сигналов: иерархия «распознающих ячеек», нейро-архитектура, психофизические данные. // Научная сессия МИФИ-2008. X Всерос. науч.-техн. коиф. «Нейроинформатика - 2008»: Лекции по нейроинформатике. М.: МИФИ. - 2008. - Ч. 1. - С. 23-57.

28. Полевая С.А., Яхно В.Г., Парин С.Б., Нуйдель И.В. Разработка информационной технологии для оценки риска психологических и неврологических нарушений. // Известия ЮФУ. Технические науки. Тематический выпуск. «Медицинские информационные системы» / Таганрог: Изд-во ТТИ ЮФУ. - 2008. - № 6 (83). - С. 30-33.

29. Полевая С.А. Иктегративные принципы кодирования и распознавания сенсорной информации. Особенности осознания световых и звуковых сигналов в стрессовой сшуации. //Вестник Новосибирского госуд. ун-та. - 2008. - Т. 2. Вып. 2. - С. 106-117.

30. Полевая С.А.. Парин С.Б. Временные режимы формирования субъективного звукового образа. // Медицина в зеркале информатики / М.: Наука, 2008. - С. 47-62.

31. Яхно В.Г., Полевая С.А.. Парин С.Б. Математическое моделирование системных нейробиологических механизмов осознания сенсорных сигналов. // III Международная конференция по когнитивной науке (20-25 июня 2008 года): Тезисы докладов. М.: Художественно-издательский центр. - 2008. - Т. 2. - С. 509-510.

32. Yakhno V., Polevava S. Biologically inspired models for processes of conscious perception description // Pattern Recognition and Image Analysis: Advances in Mathematical Theory and Applications. M: МАИК Наука \ Interperiodica Publishing, 2009 (в печати).

33. Полевая С.А.. Нуйдель И.В., Видинеева М.Д. Модель «распознающей ячейки» для воспроизведения feed-forward взаимодействия в когнитивной системе: численный эксперимент, психофизические данные // XI Всерос. науч.-техн. конф. «Нейроинфор-матика-2009»: Сб. науч. тр. /М.: МИФИ. - 2009. - Ч. 2. - С. 183-192.

34. Нуйдель И.В., Полевая С.А. Возможный механизм контекстной модуляции параметров в моделировании обработки зрительных стимулов в первичной зрительной коре. // XI Всерос. науч.-техн. конф. «Нейроинформатика-2009»: Сборник науч. трудов / М.: МИФИ. - 2009. - Ч. 2. - С. 237-246.

Софья Александровна Полевая

ИНТЕГРАЦИЯ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В СИСТЕМУ ОБРАБОТКИ ЭКСТЕРОЦЕПТИВНЫХ СИГНАЛОВ

Автореферат

Подписано к печати 24.06.2009 г. Формат 60 х 90 • Бумага офсетная № I. Усл. печ. л. 3. Тираж 120 экз. Заказ № 76(2009)

Отпечатано в типографии Института прикладной физики РАН, 603950, Н. Новгород, ул. Ульянова, 46

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Полевая, Софья Александровна

ВВЕДЕНИЕ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Информационные аспекты преобразования сенсорного сигнала

1.2. Общие механизмы трансдукции сенсорного сигнала

1.3. Общие механизмы обработки сенсорного сигнала

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов"

6 1 используется анкетирование, допускающее большой произвол в интерпретации результатов и исключающее режим мониторинга. Общим недостатком этих подходов является использование косвенных данных и эмпирических моделей для оценки когнитивной системы человека. Актуальной задачей является разработка неинвазивных инструментальных методов для прямого измерения режимов обработки информации, обеспечивающих точность, быстродействие, высокую достоверность, легкость интерпретации и мониторинг в широком диапазоне функциональных контекстов. Результатом измерения должно стать цифровое описание субъективного сенсорного пространства для конкретного индивидуума в конкретном функциональном состоянии.

Количественная характеристика преобразования объекта в мультимодальный образ приобретает особое значение в аспекте перехода к новой фазе развития системной нейробиологии. В последнее время появилось множество публикаций, отчетливо обозначивших движение от «стимульного» к «целевому» детерминизму, к утверждению системности и подчеркиванию активности индивида (Александров, 2001; Engel, 2005, 2008; Koch, Tononi, 2008). Традиционные экспериментальные парадигмы, ориентированные на исследование нейронных репрезентаций различных атрибутов объективного сигнала, оказались не эффективны для решения новых задач, поскольку экспериментально доказана вариабельность нейронных репрезентаций и субъективных образов для одного и того же стимула в одном и том же стационарном физическом контексте (Damasio, 1999; Robertson, 1997; Edelman, 2003; Pollen, 2007). Кроме того, стало очевидно, что когнитивный образ сенсорной сцены содержит больше информации, чем исходный сенсорный сигнал, а коллективная динамика нейронных систем обеспечивает разрешение по времени, пространству и амплитуде, недоступное для «медленных» нейронов с широкими настроечными характеристиками (Freeman, 1991). Ключом к выделению нейронных коррелятов, специфичных для конкретного образа, стало сопоставление активности мозга в условиях адекватного восприятия и искаженного (иллюзии, воображение) под влиянием эндогенных и экзогенных контекстов. Существенным ограничением в развитии знаний является отсутствие инструмента для отбора специфичных для когнитивной обработки откликов из многообразных нейронных и метаболических сигналов, а также отсутствие методов, которые могли бы обеспечить сочетание измерения когнитивных эффектов и регистрацию активности больших нейрональных систем с субклеточным разрешением по пространству и микросекундным по времени разрешением. Это ограничение можно преодолеть благодаря включению в цикл когнитивного исследования симуляторов когнитивных репрезентаций, как успешно продемонстрировал Дж. Эдельман в изучении механизмов формирования нейронных репрезентаций зрительных сигналов (Edelman, 1996; 2008). Парадигма симулятора требует разработки математических моделей, воспроизводящих нейроархитектуру и нейродинамику биологической системы обработки сенсорного сигнала, а также создание методов для измерения динамики субъективных образов в различных эндогенных контекстах. На решение этих задач направлена предлагаемая работа.

Цель и задачи исследования

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Разработать технологии для измерения амплитудно-временных порогов обработки экстероцептивных сигналов;

4. Определить некоторые нейрохимические и нейроанатомические корреляты зрительных и слуховых образов;

Научная новизна

В работе впервые определена и проанализирована система пространственно-временных паттернов электрической активности в афферентных волокнах кожного нерва, кодирующих сенсорную информацию от механорецепторов кожи, и выявлены физические детерминанты температурных сенсорных образов. Разработан комплекс новых инструментальных методов для измерения пороговых характеристик субъективного отображения экстероцептивных сигналов. Впервые определены количественные критерии для идентификации функциональных состояний человека по соотношению пороговых интерауральных задержек при дихотической стимуляции и порогов цветоразличения. Разработаны новые бнологоправдоподобные математические модели выделения пространственных и временных признаков в экстероцептивном сигнале, согласованные по входным и выходным параметрам с индивидуальными психофизическими данными.

Теоретическая и практическая значимость Работа вносит вклад в изучение взаимодействия эндогенного контекста и экзогенного физического сигнала при формировании разномодальных сенсорных образов. Представлено научное и технологическое обоснование новых принципов измерения когнитивных функций. Предложены гипотезы, позволяющие понять влияние вегетативной, эмоциональной и двигательной систем на осознание сенсорных сигналов. Разработаны неинвазивные инструментальные методы для прямого измерения режимов обработки сенсорных сигналов, обеспечивающие точность, быстродействие, высокую достоверность, легкость интерпретации и мониторинг в широком диапазоне функциональных контекстов.

Положения, выносимые на защиту

1. Основой архитектуры программной среды для прямого измерения пороговых характеристик первичных субъективных образов для любых экстероцептивных сигналов является цикл: генерация физического сигнала — субъективный сенсорный образ — моторное управление значимыми параметрами сигнала - регистрация параметров физического сигнала в процессе управления.

Апробация работы. Материалы работы доложены и обсуждены на 7 съездах, 12 международных, 14 российских и 11 региональных конференциях, в том числе: на XVII (Ростов-на-Дону, 1998), XVIII (Казань, 2001), XX (Москва, 2007) съездах физиологов России; I (Пицунда, Грузия, 2005) и II (Кишинэу, Молдова, 2008) съездах физиологов СНГ; VII всероссийском съезде неврологов (Нижний Новгород, 1995); II съезде биофизиков России (Москва, 1999); на XI, XIII и XIV (Ростов-на-Дону, 1995,

2002, 2005) международных конференциях по нейрокибернетике («Проблемы нейрокибернетики»); международной конференции «Теплорадиометрия в науке и медицине» (С-Петербург, 1998); международной конференции «Биология - наука XXI века» (Пушино-на-Оке, 2001); международном симпозиуме "Topical problems of biophotonics (ТРВ-2007)" (Нижний Новгород - Москва, 2007); Всероссийской конференции с международным участием «Структурно-функциональные, нейрохимические и иммунохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2007); III международной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008); IX международной конференции «Распознавание образов и анализ изображений: новые информационные технологии» (Нижний Новгород,

2008); международном симпозиуме «Механика в физике и биологии» (Москва, 2006); V, VI, VII, VIII, IX, X и XI (Москва, 2003 - 2009, соответственно) Всероссийских научно-технических конференциях «Нейроинформатика»; VIII и IX (Нижний Новгород, 2006, 2008) Всероссийских конференциях по биомеханике; XVIII сессии Российского акустического общества (Москва, 2006); Всероссийской конференции «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях» (Нижний Новгород,

2009); на научных семинарах в Нижегородской государственной медицинской академии, Нижегородском государственном университете им. Н.И.Лобачевского, Нижегородском государственном педагогическом университете, Институте биофизики клетки РАН (Пущино-на-Оке), Институте теоретической и экспериментальной биофизики РАН (Пущино-на-Оке), Институте прикладной физики РАН (Нижний Новгород); и др.

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 88 работах, в числе которых 18 - в изданиях, рекомендованных ВАК, и 20 — в рецензируемых сборниках трудов и журналах. Получено 3 патента РФ (в соавторстве). Исследования проводились при частичной поддержке грантов РФФИ № 08-07-12058-офи, 05-08-33526-а и 08-07-99037-офи.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 1081 источник. Общий объём работы - 509 стр., включая 110 рисунков и 28 таблиц. Логика изложения потребовала незначительного отхода от традиционной структуры диссертационной работы: в обзоре литературы (глава 1) проанализированы общие принципы интеграционных процессов в сенсорной и перцептивной сфере, а в главах, посвящённых собственным экспериментальным исследованиям автора (Гл. 2-5), приведены результаты критического анализа литературных данных по конкретным проблемам интеграции - в соматовисцеральной, слуховой и зрительной системах, соответственно. Это привело к некоторому увеличению объёма рукописи, за что автор приносит свои извинения.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Полевая, Софья Александровна

ВЫВОДЫ

2. Первичный сенсорный код в периферическом отделе кожного анализатора формируется электрической активностью совокупности механорецепторов кожи, отображающей распределение вязких и упругих деформаций по слоям кожи под влиянием сенсорного стимула и вегетативной системы, управляющей внутрикожным кровотоком.

4. Структура субъективного сенсорного пространства обладает индивидуальными особенностями и специфична для стресса, симпатотонии и ваготонии:

- В стационарном функциональном состоянии структуры субъективного цветового пространства и субъективного звукового пространства стабильны;

- Первичные когнитивные реакции в ситуации стресса подчинены закону минимизации. Стресс-индуцированная модуляция порогов восприятия дихотических и цветовых сигналов стандартизирует субъективное сенсорное пространство;

- Амплитудные и временные пороги восприятия являются индикаторами риска психических и неврологических нарушений.

- Для цветоразличения критической является активация ГАМК-бенздиазепинового комплекса, приводящая к значительному снижению цветовой чувствительности, а для нарушения локализации звука базовыми являются моноаминергические механизмы.

7. Програмно-аппаратные комплексы, обеспечивающие согласование по параметрам и циклическое взаимодействие между инструментальными методами измерения психофизических характеристик и биологопровдоподобной математической моделью перцепции, являются основой нового класса экспертных систем для диагностики и прогнозирования функциональных состояний человека при психологических и неврологических нарушениях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассогласования между пространством физических сигналов и пространством субъективных образов являются искажениями, связанными с конструкцией информационной системы, обеспечивающей когнитивное преобразование (Винер, 1968). Измерение пороговых характеристик осознания стандартного набора экстероцепторных сигналов в различных эндогенных контекстах позволило зарегистрировать следующие формы рассогласования:

1. Пороговые характеристики обнаружения и различения сигналов специфичны для эндогенного контекста:

- В стрессовой ситуации при высоком уровне тревожности значимо увеличиваются дифференциальные пороги по цветовому тону для «синего»;

- Вариабельность порогов обработки сенсорных сигналов при стрессе минимизируется;

- У 74% симпатотоников латерализация дихотического стимула влево эффективнее, чем вправо, что свидетельствует о функциональном доминировании правого полушария, у 75% ваготоников - обратное соответствие: латерализация дихотического стимула вправо эффективнее, чем влево, что свидетельствует о функциональном доминировании левого полушария;

- У 100% симпатотоников с симпатической активацией в субъективном цветовом пространстве доминирует «синий» оттенок и только у ваготоников наблюдается доминирование «красного» оттенка в субъективном цветовом пространстве;

- температурная чувствительность максимальна при естественной температуре кожи в термически нейтральных условиях; при экзогенном повышении стационарной температуры кожи чувствительность к нагреванию выше, чем к охлаждению; при экзогенном понижении стационарной температуры кожи чувствительность к охлаждению выше, чем к нагреванию;

- Время обработки одного звукового сигнала зависит от целевой функции: для различения 2 звуковых щелчков межстимульный интервал составлял от 20 мс до 70 мс для разных испытуемых; при счете - от 100 мс до 200 мс; для сенсомоторной реакции - от 280 мс до 490 мс;

- Порог обнаружения звукового и цветового сигналов выше при нарастании интенсивности сигнала от подпорогового уровня, чем при убывании от уровня четкого различения — эффект гистерезиса.

2. Субъективный образ содержит признаки, отсутствующие в сенсорном сигнале:

- Эффект «приписывания» синего в ситуации экзаменационного стресса и при симпатотонии; эффект «приписывания» красного при ваготонии;

- При дихотической стимуляции объективно предъявляется по одному сигналу в каждое ухо, а когнитивная репрезентация в форме пространственного звукового образа локализуется под разным азимутом на межушной дуге в соответствии с интерауральными задержками;

- Эффект прямой, обратной маскировки и ложной локализации при стимуляции серией дихотических импульсов с постоянными интерауральными задержками, но изменяющимся межстимульньш интервалом;

- При охлаждении кожи с изначально инвертированным температурным градиентом формируются два сенсорных образа: «тепло» и «холод».

Под влиянием эндогенного контекста происходят изменения в каждой из четырех базовых размерностей субъективного образа: количестве, качестве, пространстве и времени. Существенно, что описанные рассогласования стабильно воспроизводятся не только в рамках нашей экспериментальной парадигмы, но и при других экспериментальных подходах. Показано, что: - Симпатикотропные раздражители повышают чувствительность к синезеленой части спектра, а ваготропные агенты улучшают чувствительность к красному и желтому, а к синему и зеленому — снижают (Кравков, 1951; Мс Donald, 1982; Birren, 1961; Stolper, 1979);

- Повышение чувствительности к синей части спектра совпадет с эмоциональным напряжением (Дорофеева, 1970; Китаева-Смык, 1983) и поэтому особо предпочитаются людьми, испытывающими нужду в расслаблении и отдыхе;

- В эффекте перцептивного приписывания, обнаруженном Яныпиным (Яньшин, 2000), благодаря измерениям в парадигме подравнивания по желтому, отрицательные эмоции придают колориту желтого эталона синий оттенок, и воспроизведенный по образу цвет содержит синий, которого объективно не было в эталонном сигнале;

- Минимизация вариабельности порогов обработки сенсорных сигналов при стрессе согласуется с минимизацией вариабельности эмоциональных и физиологических реакций в соответствии с законом оптимальных нагрузок Йеркса-Додсона (Николаева, Леутин, 2008);

- Кожная термочувствительность тесно сопряжена с местными тепловыми процессами в коже и подлежащих мышцах (Диверт, 2004);

- Временные пороги различения сенсорных стимулов связаны с целевой функцией операции осознания сигнала при выполнении когнитивной задачи (Сергин, 1994).

Устойчивое воспроизведение соответствия между эндогенным контекстом и перцептивным эффектом свидетельствует о закономерности этой связи.

Ключом к пониманию механизма участия эндогенных сигналов в когнитивной обработке экстероцепторной информации стали результаты исследования алгоритмов кодирования и распознавания температурной информации при адекватной, парадоксальной и локальной температурной чувствительности. Мы установили, что идентификация модальности температурного сигнала связана с динамикой внутрикожного температурного градиента: при увеличении разницы между глубинной и поверхностной температурой кожи возникает ощущение холода; при инверсии внутрикожного температурного градиента возникает ощущение тепла. Периферический температурный код формируется механорецепторами кожи и является описанием термоиндуцированного распределения механических нагрузок по слоям кожи в форме распределения импульсных потоков по А(3-, А5- и С- волокнам кожного нерва. Внутрикожный температурный градиент, объединяющий экзогенный и эндогенный температурные сигналы, преобразуется в единую нейрональную репрезентацию и, соответственно, в энграммах образа тепла и образа холода экзогенный и эндогенный компоненты интегрированы на равных.

Если интеграция эндогенных и экзогенных компонентов в энграмме экстероцепторного сигнала является универсальным свойством когнитивных репрезентаций, то перцептивные эффекты должны сопрягаться с эндогенными факторами, специфичными для конкретного функционального состояния. Результаты наших измерений подтверждают согласованность эндогенных факторов в структурах перцептивно-вегетативных и перцептивно-эмоциональных комплексов, связанных с особенностями пороговых характеристик цветоразличения и латерализации дихотического стимула. Рассмотрим комплексы факторов, соответствующих типам цветоразичения (Табл. 27):

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Полевая, Софья Александровна, Нижний Новгород

1. Акоев Г.Н., Алексеев Н.П. (1985). Функциональная организация механорецепторов. Л.: Наука. 1985. 223 с.

2. Александров Ю.И. (2004). Введение в системную психофизиологию / Психология XXI века. / Под ред. В.Н. Дружинина М.: Пер Се, 2004. С. 39-85.

3. Александров Ю.И. (1995). Макроструктура деятельности и иерархия функциональных систем. // Психол. журн. 1995. Т. 16, N 1. С. 26-30.

4. Альтман Я.А. (1990). Слуховая система. Л.: Наука. 1990. С.115-127.

5. Альтман Я.А. (1983). Локализация движущегося источника звука. Л.: Наука, 1983. 176 с.

6. Альтман Я.А. (1972). Локализация звука. Нейрофизиологические механизмы. Л.: Наука. 1972. 214 с.

7. Альтман Я.А. (2003). Функциональная асимметрия мозга и игнорирование среды. // Ж. эволюц. биохим. физиол. 2003. Т. 39. С. 2732.

8. Альтман Я.А., Бибиков Н.Г., Вартанян И.А. и др. (1960). Слуховая система (Под ред. Я.А. Альтмана). Л.: Наука. 1990. 620 с.

9. Альтман Я.А., Дубровский Н.А. (1972). Пространственный слух. Физиология сенсорных систем. Л.: Медицина. 1972. N 2. С. 398 -426.

10. Альтман Я. А., Вайтулевич С.Ф. (1992). Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация источника звука. СПб.: Наука, 1992. 136 с.

11. Андреева И.Г., Вартанян И.А. (1997). Влияние временной интеграции громкости на восприятие удаления/приближения источников звука. // Физиол. чел. 1997. Т. 23. N 6. 5-11 с.

12. Анохин К.В. (1997). Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти. // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П.Павлова. 1997. T.47.N2. С. 261-280.

13. Анохин П.К. (1975). Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.

14. Антонец В.А., Полевая С.А., Еремин Е.В. (1999). Исследование сенсорной шкалы восприятия угловых координат слуховым анализатором. // Тез. докл. II съезда биофизиков России. М. 1999. Т. 2. С. 384-385.17.

Информация о работе

Полевая, Софья Александровна
доктора биологических наук
Нижний Новгород, 2009
ВАК 03.00.02

Диссертация

Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Полевая, Софья Александровна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов"

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Полевая, Софья Александровна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Полевая, Софья Александровна, Нижний Новгород

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика