Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Неспецифические реакции мозга на интроцептивное воздействие в норме и при экспериментальном неврозе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Неспецифические реакции мозга на интроцептивное воздействие в норме и при экспериментальном неврозе"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ОРДЕНА ТРУДОЕОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ■ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И. п. ПАВЛОВА

на правах рукописи

БЕЛЯЕВА Галина Сергеевна

НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ МОЗГА НА ИНТЕРОЦЕПТИВНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ В НОРМЕ И ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ НЕВРОЗЕ

Специалыюсгь: ОЗ. 00,13 - физиология человека и штатных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой' степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1694 '

Работа выполнена в Институте физиологии им.И.П.Павлова РАН

Научный руководитель -

доктор медицинских наук В.Б.Захаржевский

Официальные оппоненты:

член-корреспонггент РАЕН, доктор медицинских наук, ^ профессор Б.Г.Кассиль

доктор биологических наук, профессор Ю.П.Пушкарев

Ведущее учреждение - биолого-почвеннкй факультет Санкт-Ие-тербуржского государственного университета

Защита диссертации состоится 1994 г. в /X часов

на.заседании Специализированного Ученого Совета (К.002.36.01) при Ордена Трудового Красного Знамени Институте физиологии им.И.П.Павлова РАН (199034, Санкт-Петербург, наб.Макарова, д.6)

С диссертацией мозкно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им.И.П .'Павлова РАН

*

Автореферат разослан

»¡И 1994 г.

Учений секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

Э.А.Конза

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Несмотря на фундаментальную разработку вопроса о зонах кортикального и субкортикального представительства интероцептивного анализатора [Черниговский, 1985; и др.], представления о функциональном значении этих зон и, соответственно, о центральных эффектах интероцептивной сигнализации до настоящего времени остается дискуссионными.

То, что кора головного мозга способна, в принципе, воспринимать и анализировать висцеральные сигналы, доказывает неоднократно подтвержденный в эксперименте факт образования интероцеп-тивных условных рефлексов [Быков, 1947]. Бесспорны и выявленные с помощью метода вызванных потенциалов зоны кортикального и субкортикального представительства интероцептивного анализатора [Мусящикова, Черниговский, 1973]. Однако, до сих пор трудно сказать .когда и с какой целью возмогкности этих зон реально используются для анализа интероцептивной сигнализации. Без ответа на этот вопрос невозможно объяснить столь характерный для клиники неврозов "прорыв" интероцептивной сигнализации в сферу сознания, формирование ипохондрического и многообразных алгических синдромов СКарвасарский, 1990]. К сожалению, экспериментальных работ по анализу состояния интероцептивного анализатора при патологии ВНД крайне мало, да и те преимущественно касаются вегетативного компонента интероцептивных реакций СЗахаркевский, 1979; Беллер и др, ,1980]. Между тем, в клинических исследованиях нашей лаборатории СЗахаржезский и др., 1989] у больных неврозами выявилась четкая дивергенция субъективного (словесный отчет) и объективного (ЭЭГ-реакция^ компонентов ответа на интероцептивную стимуля-

щю. Логичной в этой связи оказалась необходимость подвергнуть более углубленному анализу в эксперименте центральные (неспецифические) эффекты интероцептивной сигнализации и сопоставить их с периферическими ответами как у нормальных, так и у невротизи-рованных кивотьых.

Цель исследования

Цель исследования состояла в изучении неспецифических реакций высших отделов мозга на интероцептивные воздействия в норме и при экспериментальном неврозе. Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Изучить характер реагирования неспецифических систем мозга при близких к адекватным воздействиях механо- и хемоинте-роцептивных раздражителей.

2. Исследовать закономерности влияния интероцепгивного раздражения на восприятие экстероцептивных сигналов.

'3. Изучить специфику взаимоотношений интероцептивной сигнализации с неспецифическими системами мозга при функциональном изменении фонового уровня активации ЦШ, вызванном невротическим процессом. * - . .•

Научная новизна работы

1. Показано, что центральный эффект близкой к адекватной интероцептивной стимуляции реализуется через неспецифические системы мозга; при этом интероцепгивный сигнал вызывает не только собственно неспецифическую активацию, но и несет информацию об интенсивности стимула

2. Впервые исследован характер взаимоотношений центрального и висцерального компонентов реакции на интероцептивные стимулы при экспериментальной невротической патологии. При этом на фоне усиления восходящих активирующих влияний, наблюдаемых при экспериментальном неврозе, выявлено как изменение реакции активации

ЭЭГ на интероцепгивный сигнал, так и дезинтеграция ее с периферическим (вегетативным) компонентом реакции гч данный раздражитель.

Научно-практическая ценность работы

Исследование висцеральной чувствительности при экспериментальных неврозах помогает лучше понять механизмы невротических ипохондрических расстройств. В частности, повышение порога возникновения реакций на интероцептивный сигнал на фоне развития невротического процесса позволяет•предположить субъективный характер жалоб, соотносимых больными с состоянием висцеральной сферы. В то же время, нарушение зависимости реакций на интероцептивный сигнал от интенсивности действующего раздражителя, а также рассогласование центрального и вегетативного компонентов реакции правомочно расценивать как нарушение оценки стимула и квалификации обычного физиологического сигнала как неадекватного.

С учетом распространенности ипохондрических нарушений в клинике неврозов,, выявленные закономерности имеют не только теоретическое, но и прикладное значение, дают обоснование практическим действиям врача, направленным на нормализацию состояния больного.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Материалы диссертации докладывались на городских конфйренцях молодых ученых "Механизмы регуляции физиологических функций " (Ленинград, 1988; 1992) и на Всесоюзной конференции "Проблемы нейрокибернетики" (Ростов-на-Лону, 1989). Диссертация апробировалась на межлабораторном заседании лаборатории неврозов и лаборатории онтогенеза высшей нервной деятельности Института физиологии им. И. П. Павлоза РАН 18 января 1904 г.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 149 стра-

нкцах машинописного текста и состою из введения, четырех глав, включающих литературный обзор и собственные экспериментальные исследования, а также заключения, выводов и списка литературы. Диссертация иллюстрирована 24 рисунками и 4 таблицами. Библиографический указатель содержит 299 литературных источников (164 отечественных, 135 иностранных).

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на И взрослых беспородных котах весом 3,5 -4,5 кг в условиях хронического эксперимента. Предварительно, не менее чем за две недели до начала опытов, животным производили наложение фистулы желудка по Басову и вживляли серебряные электроды в виде шарика (диаметр 1 мм)- в 1 и П сенсомоторные зоны коры головного мозга.

На опыт животное поступало после 24-часовой пищевой депри-вации. Во время эксперимента оно находилось в звукоизолированной камере, располагаясь на станке лежа, без жесткой фиксации. Система коммуникации позволяла экспериментатору без непосредственного контакта с животным непрерывно отслеживать поведение кота, предъявлять ему соответствующие экстеро- и интероцептивные стимулы и регистрировать на элекгроэнцефалографе ответные реакции (ЭЭГ, активность шейных мышц, электрокардиограмму и пневмограм-му).

Подготовительный период тренировки (7-8 недель) предусматривал для каждого животного адаптацию к условиям прибывания в камере, присоединению коммутационных устройств, выработку соответствующего стереотипа поведения в камере и выработку пищедобы-ватедьных условных рефлексов. После завершения подготовительного периода каждый эксперимент начинался с 10-минутной темповой

адаптации животного и установления фона покоя ЭЗГ. Только на фоне подобного стандартизированного состояния приступали к предъявлению. раздражителей. Вначале для тестирования активирующей функции мозга подавались звуковые стимулы (тон 100 гц, интенсивность 40 и 60 дБ от порога слышимости). Затем приступали к меха-нораздражению желудка.

Механораздражение желудка производилось посредством раздувания в его полости резинового баллона под контролем объема вводимого воздуха. Раздражение начинали с 25 мл и далее дискретно с шагом раздражения в 25 мл, до достижения объема 250 мл. При этом главное внимание уделялось нахождению пороговой интенсивности интероцептивного. стимула, реакциям на средние (удвоенный пороговый стимул) и субношцептивные воздействия. Длительность стимула составляла 20 с, время достижения используемого объема - 3 с. Межстимульный интервал составлял не менее двух минут.

Хеморецепторы слизистой оболочки желудка раздражались посредством введения в его полость пищевой горчицы, (Гакелина, 1963), исходя из того, что раздражающее вещество, содержащееся в горчице - аллизот:юционат, в кровь не всасывается и обладает лишь местным ирритирующим действием. Горчица изготавливалась из порошковой за 18 часов до начала эксперимента.. Это было обусловлено тем, что для образования аллизотиоционата необходима ферментативная реакция ращеиления гликозида синигрина, протекающая несколько часов.

Горчицу вводили в желудок животного в виде 10 мл водной суспензии комнатной температуры, в концентрациях от 0,1 до 1 г порошка из расчета на сухой вес. Время введения составляло 10 с. Для оценки мехаиосоставляющей стимула использовалось введение в полость желудка аналогичного количества воды комнатной температуры. Через 5 минут после подачи пнтерогептивного раздражителя

вновь предъявляли звуковые сигналы.

Продолжительность эксперимента составляла 60-90 мин в зависимости от поведения кота. После получения четких данных по норме (продолжительность предварительных экспериментов не менее 1 месяца) приступали к невротизации животных.

Экспериментальный невроз "вызывался методом электросшибки -столкновением пищевой и оборонительной реакций. К;вротизация проводилась вне экспериментальной камеры, что исключало формирование отрицательной реакции животного на обстановку эксперимента. При попытке взять мясо животное, замыкая цепь, получало кратковременный удар током 10 В (длительность импульса 1 мс, частота 100 гц). Процедура повторялась при повторных попытках схватить мясо. Через полчаса после невротизации производилась запись ЭЭГ, ЭКГ и дыхания с исследованием интеро- и экстероцеп-тивных реакций. Контроль динамики последующего состояния животного проводился до достижения его нормализации.

О состоянии животного судили по комплексному показателю, включающему характеристику его условно-рефлекторной деятельности, внешнего вида, группового статуса , поведения в условиях эксперимента, фоновых ЭЭГ и вегетативных показателей, реакций на предъявляемые стимулы. , Данные сводились в таблицу, составленную на основе таблиц, предложенных„Вальдманом A.B. (Вальдман и др., 1989), с дополнением ЭЭГ и вегетативными показателями (по собственным и литературным данным). Степень выраженности патологического состояния оценивалась по 4-х-бальной системе, где "О" соответствовал норме, "1", "2" и "3" балла - .слабой, средней и сильной степени выраженности патологических изменений. Суммировав баллы, полученные по всем показателям, и разделив их на количество используемых показателей, определяли интегральное числовое выражение общего функционального состояния животного в

данный день. При этом средний балл меньше 0,5 соответствовал нормальному состоянию животного, от 0,5 до 1,5 - слабой степени патологии, от 1, 5 до 2,5 - патологии средней степени выраженности и свыше 2,5 - глубокой патологии.

ЭЭГ-данные обрабатывали с использованием графич?ского статистического метода, учитывающего смещение мощности частот по всему спектру (Кратин и др... 1983). Выделяли фон покся, слабую, среднюю и сильную активацию ЭЭГ. Количественно ЭЭГ-реакция выражалась в условных единицах. Мерой степени активации являлось произведение длины отрезков, изображавших на графике изменения ЭЭГ (в секундах), на коэффициент, равный "О" для фона, "1" для активации слабой степени, "2" для активации средней степени и "8" - для активации сильной степени.

Для оценки вегетативных показателей ;ЧС0, ЧД) анализировалось изменение Я-Я-интервалов ЭКГ и длительности дыхательных циклов по сравнению с фоном. Так как вегетативные реакции зачастую носили фазный характер, при их анализе использовался коэффициент вариации. Оценивалась корреляционная зависимость между интенсивностью действующего стимула и изменением соответствующих ЭЭГ- и вегетативных показателей, а также коэффициент корреляции между этими тремя показателями.

Эпоха анализа составляла 20 с для экотероцептивнык, 40 с для механоинтероцептивних и 60 с непрерывных (первая минута после введения; и по 20 с через 3, 5 и 15 мин после введения - для хемоинтероцептивных раздражителей. Ввиду того, что выборка не подчинялась законам нормального распределения, обработка данных производилась в основном непараметрически с определением критерия Уплкакссна и коэффициента корреляции рангов (по свдяюиу) (..'Ъкнн, Н)00).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУВДНИЕ

Общая характеристика влияния йнтероцептивного сигнала на неспецкфическую систему мозга. В первом разделе главы "Результаты" оцениваются ЭЭГ- и вегетативные реакции на интероцептивный раздражитель в норме. Отмечается, что для механораздражения желудка порог возникновения ЭЭГ-реакции активации составлял 50±25 мл. Реакция регистрировалась преимущественно как на начало, так и на прекращение воздействия. Во время постоянно действующего стимула наблюдалось явление адаптации, заключавшееся в возвращении ЭЭГ к фоновым показателям. Прямая зависимость степени активации ЭЭГ от интенсивности йнтероцептивного воздействия наблюдалась в 96% случаев, при этом в 79% случаев она была достоверной.

При повторном применении механоинтероцептивных стимулов слабой и средней интенсивности отмечалось урашение реакции активации ЭЭГ. При повторном воздействиями субноцицептивными раздражителями угасательное торможение не развивалось.

Для вегетативных реакций корреляционная зависимость их вы-■ раженное™ от интенсивности применяемого раздражителя оказалась на 13-15% ниже, чем для ЭЭГ-показателя (коэффициент корреляции рангов г=-0,87 для ЭЭГ-реакции активации и г=0,72 и г-0,74 для изменения ЧСС и ЧД соответственно). Они также регистрировались как на начало воздействия, так и на его прекращение. Максимум выраженности вегетативных реакций совпадал по времени с максимально выраженной ЭЭГ-ре акцией активации, при этом порог возникновения реакции изменения ЧД был ниже, чем для изменения ЧСС, и практически равен порогу возникновения реакции активации ЭЭГ. Сдвиги ЧСС, как правило, отмечались лишь при применении раздражителей сродней интенсивности.

Корреляционная зависимость мезду ЗЭГ-реакцией активации и

и

реакцией дыхания оказалась выше, чем между ЭЗГ-реакцией и реакцией изменения ЧСС (г=0,74 и 0,71 соответственно). Связь мехду дыхательным и сердечным компонентами реакции примерно такая же, как и между реакцией активации ЭЭГ и вегетативными параметрами (г-0,74).

При введении в полость желудка химического раздражителя также закономерно развивалась реакция активации ЭЭГ. В норме пороговая реакция наблюдалась при введении 0,2-0,3 г горчицы и носила фазный характер. Первая фаза реакции отмечалась сразу поел? введения горчицы, вторая фаза - с латентным периодом от 20 до 40 с у различных животных. Как и при механораздражении. реакциям на хемоинтероцептивное воздействие свойственна прямая зависимость от интенсивности раздражителя.

Одним из характерных свойств ответа на интероцептивный сигнал является длительное последействие, изменяющее функциональное состояние центральной нервной .системы (УагЬапоуа, Н1со1оу, 1981), В свете данных о совмещении в коре головного мозга интег-ративно-анализирующей и активирующей функций(Кратин, Сотниченко, 1987),' в нашем исследовании анализировался эффект интероцептив-ного воздействия на восприятие экстероцептивных стимулов. Оказалось, что в последействии слабого интероцептивного раздражения ЭЭГ-реакция на экстероцептивный сигнал достоверно усиливается по сравнению с фоном, тогда 'как интероцептивные раздражители средней и сильной интенсивности подавляют ее. Эти данные подтверждают высказываемые рядом авторов предположение о том, что именно слабые ситами, поступающие с висцеральной сферы, способствуют поддержанию определенного функционального состояния головного мозга (УагЬапоУа, ИюЛоу, 1981; Шмидт и др., 1990 ). В то же время, сильное висцеральное воздействие закономерно снижает функциональное состояние ЦНС, не только уменьшая реакции на

внешние рзадражители, но и угнетая эмоционально-поведенческие реакции (Райцес, 1981; Кассиль, 1990; Лавров, 1991).

Интероце птивные влияния на функциональное состояние центральной нервной системы при экспериментальном неврозе. Невроти-зации (.электросшибке) было подвергнуто 8 животных. У 7 из них развился экспериментальный невроз, характеризующийся средней степенью тяжести, у одного - тяжелой степени. Практически сразу (череь 1-3 дня после сшибки) изменялось поведение животных. Они становились пугливыми, утрачивали положительные эмоции на экспериментатора, отмечалось снижение их группового статуса. Через 12 недели после сшибки животные теряли в весе, приобретали неопрятный вид, шерсть становилась тусклой. Нарастал уровень тревожности. Нарушались условно-рефлекторная деятельность. В фоновой ЭЭГ наблюдалось увеличение быстроволновой компоненты по сравнению с нормой, увеличивалась частота и длительность периодов спонтанной активации. В ряде случаев у невротизированных животных имели место неравномерность дыхания, тахи- или брадикардия, аритмия пульса. Повышался индекс Хильдебрапта, что свидетельствовало о дезинтеграции в деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем (Айрапетянц, Вейн, 1982). При этом обращала на себя внимание неравномерность изменения соматических, эмоциональных и поведенческих параметров функционального состояния, когда ухудшение по одному из параметров могло.сопровождаться улучшением по другому. И лишь у одного животного с развившейся патологией тяжелой степени изменения по всем рассматриваемым параметрам нарастали лавинообразно, без тенденции к улучшению, что и закончилось его гибелью. У остальных же животных максимум изменений наблюдался на 10 -17 дни после электросшибки, и примерно че[»'Э месяц после неьротизации наступала нормализация состояния.

Как уже было отмечено выше, степень фоновой активированное-

ти ЭЭГ поело певротизации возрастала. При этом закономерно изменялась и реакция активации на интероцептивные раздражители. Примерно на 7-14 дни после электросшибки наблюдалось снижение 9ЭГ-реакции активации в ответ на механоинтероцептивное воздействие по сравнению с нормой. Отмечался-рост порогов возникновения ЭЭГ-реакции (рис.1). Нарушалась ее зависимость от интенсивности действующего стимула. Наряду с угнетением центрального (ЭЭГ) ответа, в ряде случаев могло наблюдаться увеличение вегетативного компонента реакций (особенно ЧСС). При этом зависимость вегетативных реакций от интенсивности воздействия также нарушалась, равно как и их взаимосвязь с ЭЭГ-реакциями. Необходимо отметить, что восстановление вегетативных параметров ответа происходило медленнее, чем ЭЭГ-реакции, и даже на фоне нормализации общего Функционального состояния животного его вегетативные реакции на интероцептивные раздражители зачастую оставались нарушенными.

Основные закономерности изменений реакции на уемоинтероцеп-тивкыо воздействия были те же, что и для механораздражения: уменьшение выраженности ответа на фоне максимального развития невротической патологии, диссоциация ЭЭГ-, сердечного и дыхательного компонентов реакции.

Необходимо отметить, что реакции на интероцептивные раздражители были максимально нарушены сразу после сшибки, затем имелся кратковременный период их нормализации (2-4 дня), после чего нарушения развивались по нарастающей до 7-14 дня и затем волнообразно затухали примерно к 30 дню после сшибки. По-видимому, первое изменение реакций обуславливалось не развитием невроза, а стрессовой реакцией, за которой следовал период "предневроза" (ЗДпндевод, 1082)..

В целом *е.н<эщи данные об изменении неспецифических реакций

Рис.1 Изменение порогов возникновения реакции активации ЭЭГ в ответ на ыеханораздрамение желудка у невроти-эированных животных. 1,2, 3, 4 - коты N0 163, 160, 157 и 159. По оси абациео -дни опытов. По оси ординат - интенсивность раздражителя (мл). Н - момент невротиэации.

мозга на интероцептивный раздражитель совпадают с данными других авторов (Захаржевсчкий; 1979; 1990; Беллер и др., 1980; Пастухов, 1981). Сопоставиляя их, можно заключить, что ответ центральных' структур (в нашем случае, неспецифической активирующей системы мозга) на интероцептивное воздействие характеризуется преимущественно снижением их реактивности, а также извращением зависимости реакции от интенсивности воздействия. Данные изменения носят фазный характер и могут не совпадать с изменениями ответа периферического звена, включаясь в механизм невротической дезинтеграции.

Существенно, что при экспериментальном неврозе изменяется и характер воздействия интероцептивных стимулов на функциональное состояние активирующей системы мозга." В разгар невротической патологии отмечалось достоверное усиление последействия после длительного механораздражения желудка, заключавшееся в более выраженном, чем в норме, угнетении' реакций на экстероцептивные раздражители. В то же время, при хемоинтероцептивном раздражений слизистой оболочки желудка реакции на применяемые звуковые сигналы зачастую даже увеличивались по сравнению с' фоном. Учитывая, что в норме слабые'интероцептивные раздражители усиливают реакцию на экстероцептивные сигналы, можно предположить, что при экспериментальном неврозе интероцептивный раздражитель средней интенсивности может расцениваться центральной нервной системой как слабый, и позтому необходимо более сильное, чем в норме, воздействие на интероцепторы для снижения функционального состояния активирующей системы головного мозга. С другой стороны, этот факт можно объяснить и с точки орения наличия парадоксльной фазы, наблюдаемой при данном виде патологии [Захаржевский, 1979].

Предполагается, что основными Функциями интероцепторов является, с одной стороны, формирование афферентного пути специфи-

ческих автономных рефлексов, играющих большую роль в поддержании гомеостаза организма, с другой стороны - влияние на общее функциональное состояние центральной нервной системы (Adam, 1988). И хотя регуляция деятельности внутренних органов обеспечивается в основном саморегуляторными механизмами различного уровня, многочисленные экспериментальные данные о наличии изменений мультик-леточной импульсации, реакции активации ЭЭГ и наличие вызванных потенциалов при раздражении внутренних органов безусловно свидетельствуют о том, что сигналы со стороны внутренних органов доходят и до высших отделов ДНО (Кулданда, 1960; Мусяшикова, Черниговский, 1973; Лавров, 1991 и др.). Именно эти, более высокие уровни ЩЮ обеспечивают, в основном, интеграцию деятельности различных органов и систем, а также сопряжение вегетативных функций с эмоциями (Albaries, Macci, 1987)". С другой стороны, им-пульсация со стороны вну1ренних органов обеспечивает поддержание определенного уровня активации мозга, что способствует осуществлению его интегративно-анализирукдей и управляющей деятельности.

При неврозе, на фоне усиления восходящих активирующих влияний к нарушении корково-подкорковых взаимоотноаений, закономерно наблюдается изменение неспецифических реакций на интероцептивный сигнал. Перестройка интероцептивной сигнализации и формирующаяся при этом патологическая обратная связь способствует дальнейшему нарастанию, психо-соматической дезинтеграции, включая как углубление функциональных расстройств самого органа, так и рассогласование его функций е другими висцеро-вегетативными процессами. В этих условиях влияния высших отделов приобретают отчетливо выраженный тонический характер, дезорганизуя деятельность сс.море-гуляторных механизмов (Захарзкевский, 1069). В |г-зульти?с такой дезорганизации могут развиваться достаточно стойки-; Енсцер-ллипн.'

нарушения. С другой стороны, усиление вегетативного компонента реакций на интероцептивный сигнал, наряду с ослаблением его центрального эффекта, в какой-то мере могут объяснить наблюдаемую и в клинике неврозов, и в эксперименте вегетативную лабильность (Айрапетянц, Вейн, 1982; .Карвасарский, 1990).

Несмотря на то, что чувствительность к близким к адекватным интероцептивным раздражителям при неврозе снижена, и в клинике, и в эксперименте отмечено усиление чувствительности к ноцицеп-тивным воздействиям (Захаржевский, 1979; 1вште.а., 1991). В то же время, наблюдается несовпадение субъективных и объективных показателей ответа на интероцептивное раздражение (Эахаржевский

и др., 1989), ко.гда значительная доля интероцептивной еигнализа-

ч ■

ции, даже достаточно интенсивной, не достигает сознания, но в то же время могут появляться ощущения, не имеющие под собой реальной интероцептивной основы.

Таким образом, снижение висцеральной чувствительности, с одной стороны, трансформация нормальных интероцептивных стимулов в болевые, о другой, и дивергенция субъективного и объективного компонентов ощущений, с третьей, в совокупности могут являться причиной невротического ипохондрического синдрома. При этом ведущим и начальным звеном всех этих нарушений выступает нарушение корково-подкорковых взаимоотношений и дисфункция восходящей активирующей системы, в частности.

ВЫВОДЫ ■ •

1. При близких к адекватным интероцептивных воздействиях ( в нашем случае, на механо- и хеморецепторы желудка) в условиях хронического эксперимента на бодрствующих котах неспецифические системы мозга закономерно отвечают на включение и снятие стимула

реакцией активации ЭЭГ. Выраженность этой реакции находится в строгом соответствии с интенсивностью стимула. ■ При повторном применении пороговых или средних по интенсивности стимулов реакция ЭЭГ постепенно уменьшается вплоть до полного угашения; феномен угашения не развивается, если для повторных воздействий используются интенсивные стимулы.

2. Сопоставление неспецифических ЭЭГ-ответов.на интероцеп-тивное воздействие с вегетативными реакциями (изменениями ЧСС и ЧД) показывает, что для первых (.ЭЭГ-реакция активации) характерна более выраженная зависимость от интенсивности стимуляции (коэффициент корреляции Спирмена между интенсивностью воздействия и реакциями составляет г-0,87, Р<0,05.для ЭЭГ-реакции активации и г=0,72 и г=0,74, Р<0,05 для реакций изменения ЧСС и ЧД, соответственно).

3. В условиях взаимодействия интеро- и экстероцептивной стимуляции слабые интероцептивыые раздражители увеличивают неспецифический ЭБГ-ответ на последующее предъявление экстероцеп-тивного сигнала, тогда как сильное интероцептивное воздействие снижает реакцию на экстероцептивный раздражитель.

4. В период предневроза наблюдается незначительное нарушение ответов неспецифических систем . мозга на интероцептивные раздражители по сравнению с нормой. Они характеризуются лишь нарушением выраженности реакций либо в сторону увеличения, либо в сторону уменьшения (у различных животных), а также небольшим снижением корреляционной зависимости ответов от интенсивности стимуляции (г-0,68 для ЭЭГ-реакции активации и г-0,64 и 0,66 для реакций изменения ЧСС и ЧД).

5. На фоне максимального развития невротического состояния реакции неспецифических систем мозга на интероцептивное воздействие становятся менее выраженными: резко (в 1,5-2 раза по срав-

нению с нормой) увеличиваются пороги их возникновения:; нарушается зависимость как ЭЭГ (г=0,44), так и вегетативных реакций С г=0,56 и 0,51 для реакций изменения ЧСС и ЧД) от интенсивности воздействия. Наблюдается дезинтеграция ЭЭГ- и вегетативного компонентов реакции. В основном усиливается потенцируквдй эффект интероцептивной стимуляции на восприятие экстероцептивиых стимулов.

. 6. В период нормализации функционального состояния животного сначала постепенно восстанавливается прямая .зависимость от интенсивности воздействия параметров ЭЭГ-реакции активации (г-0, 83, Р<0,05), хотя зависимость вегетативных компонентов реакции остается ниже, чем в норме (г-0,60 и 0,66 для реакций изменения ЧСС и ЧД). Восстанавливается исходный характер взаимодействия стимулов внутренней и внешней среды.

7. Полученные в диссертации новые экспериментальные данные раскрывают важную роль неспецифических систем мозга в реализации центральных эффектов интероцептивной сигнализации как при нормальном, так и . при патологически измененном (невроз) функциональном состоянии высших отделов ЦНС.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Беляева Г. С. Электрические реакции мозга при раздражении механорецепторов желудка. //Лен. гор. конф. молодых ученых и специалистов "Механизмы регуляции физиологических функций": Тез. докл. JL, 1983. 'С. 40-41.

2. Беляева Г. С., Кратин Ю. Г. Направленность изменения функционального состояния мозга и егс реактивности в условиях эмоционального стресса по данным электрофизиологических (ЭЭГ и МКИ) и эффектсрних показателей. //УШ науч. конф. ЦНИЛ тбилисского ЙУВ

"Центральная регуляция вегетативных функций": Тез. докл. Тбилиси,' 1989. С. 208.

3. Лавров В. В., Беляева Г. С. Влияние отключения компонентов сенсорной афферентации, добавочной, дополнительной активации мозга и интероцептивной сигнализации на протекание зрительной функции.//IX Всес. конф. "Проблемы- нейрокибернетики". Ростов, 1989. С. 34.

4. Беляева Г. С. Некоторые нейрофизиологические механизмы восприятия интероцептивных сигналов. //Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1990. Т. 76, Но 7. С. 855-852.

5. Беляева Г. С. Изменение центрального реагирования на ин-тероцепшйый сигнал при экспериментальном неврозе, // Физи-ол. аурн. им. И. М, Сеченова. 1992. Т. 77, No 1. С. 20-28.

6. Бгляева Г. С. Изменение реагирования на интероцептивный сигнал при экспериментальном неврозе. // Мат. конф. молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга "Механизмы регуляции физиологических функций". Санкт-Петербург, 1992. С. 32.

7. Беляева Г. С., Лазров В. Е Активационное и тормозное пос-леактивационное влияние хемоинтероцептивного раздражения в норме и при экспериментальном неврозе. //Фиэиол. журн. им. И. U. Сеченова. 1992. Т. 78, No 11. С. 72-81.