Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство Nephromataceae (Pletigerales, Ascomycjtina) во флоре России

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Заварзин, Алексей Алексеевич, Санкт-Петербург

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Заварзин Алексей Алексеевич

СЕМЕЙСТВО МЕР ИЛОМ А ТА СБА Е (РЕ1/ПСЕкАЬЕ8, А8СОМУСОТША) ВО ФЛОРЕ РОССИИ

03.00.24 - МИКОЛОГИЯ

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -

д.б.н., профессор

Нина Сергеевна Голубкова

Научный консультант -к.б.н., доцент

Наталия Борисовна Балашова

Санкт-Петербург - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...........................................................................стр. 4

Глава 1. История изучения семейства Nephromataceae

(Peltigerales).......................................................................стр. 9

1.1. Анализ мировой лихенологической литературы.. стр. 9

1.2. Анализ отечественной лихенологической литературы ....................................................................................................................................................стр. 14

Глава 2. Материалы и методы......................................................стр. 21

Глава 3. Диагностические признаки............................................................................стр. 38

3.1. Морфология таллома................................................................стр. 38

3.2. Апотеции и пикниды.......................................................................стр. 60

3.3. Состав лишайниковых веществ...................................................стр. 66

3.4. Фотобионты и фотосимбиодемы..................................................стр. 77

3.5. Статистический анализ........................................................................стр. 80

3.6. Молекулярно-систематический анализ............................стр. 88

3.7. Принимаемые критерии вида и нетаксономических рангов в роде Nephroma....................................................................стр. 92

Глава 4. Объем семейства Nephromataceae и его система ... стр. 97

4.1. Таксономическая ревизия видов семейства Nephromataceae флоры России .................................................................стр. 98

4.2. Ревизия надвидовых таксонов..........................................................стр. 120

4.3. Система семейства...............................................................................стр. 123

Глава 5. Таксономический состав семейства Nephromataceae

во флоре России....................................................................................................стр. 134

5.1. Диагноз семейства и ключ для определения видов ..................................................................................................................................стр. 134

5.2. Видовой состав..........................................................................................................стр. 138

Выводы.........................................................................................стр. 182

Литература стр. 185

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Протокол экстракции, амплификации и секвенирования участка рибосомального гена ми-

кобионта....................................................... стр. 201

Приложение 2.. Рисунки 1-89 Микрофотографии

структур талломов........................................... стр. 206

Приложение 3. Поясняющие материалы к статистическому анализу............................................... стр. 287

Приложение 4. Краткая таксономическая ревизия таксонов семейства Nephromataceae, не встречающихся на территории России. стр. 302 Приложение 5. Предложения по внесению видов N.helveticum, N.isidiosum, N.laevigatum и Nephroma sp. в Красные Книги и Списки редких и охраняемых видов............................................................. стр. 308

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В связи с глобальной проблемой сохранения биологического разнообразия в современной лихенологии получают широкое развитие исследования, связанные с ревизией всего накопленного материала по различным систематическим группам лишайников на Земле и составлением пособий для их идентификации (Определитель лишайников России, 1996; Purvis et al., 1992; Hawksworth, 1994). В научных центрах России накоплен огромный лихенологиче-ский материал, требующий критической обработки на основе современных методов исследования. Необходимость подобной работы диктуется не только отечественной практикой, но и мировой наукой, поскольку изучение таксономического разнообразия мировой лихенофлоры нередко тормозится отсутствием достоверных сведений по систематическому составу отдельных групп лишайников во флоре России, занимающей обширную территорию Евразийского континента.

Особое значение исследование лишайников приобретает и в связи с упрощением и деградацией природных систем и сокращением разнообразия различных таксономических групп (Kuusinen et al, 1995; Dietrich, Scheideger, 1997) под влиянием все увеличивающихся антропогенных нагрузок. С помощью лишайников возможно успешное осуществление мониторинга состояния природных сообществ (Kuusinen et al., 1995).

Первоочередной задачей является оценка разнообразия таксономических групп, играющих важную роль в работах по изучению самых различных аспектов биологии лишайников. Одной из таких групп являются семейства порядка Peltigerales, и в том числе семейство Nephromataceae (Galloway, 1992), представители которых по видовому разнообразию и накапливаемой биомассе (Galloway, 1985, 1988, 199la,б; White, James, 1988) играют важную роль в пищевых цепях (Feige et al., 1990), круговороте веществ (Knops et al., 1991) и фиксации азота (Renner, Galloway, 1982; Green, Lange, 1991) в различных сообществах как Южного, так и Северного полушарий.

Не менее актуальны и задачи анализа разнообразия биологических соединений, синтезируемых Пельтигеровыми лишайниками. Изучение лишайниковых веществ в ходе хемотаксономического анализа имеет как теоретический, так и практический интерес, в связи с применением этих соединений в пищевой промьтттт-

ленности, фармацевтике и медицине (Вайнштейн и др., 1989; Cohen et al., 1996). Высказывается и гипотеза о роли вторичных метаболитов (и в первую очередь, тритер-пеноидов) в процессе долгосрочного связывания углерода, что крайне важно для оценки круговорота этого элемента в сообществах и понимания механизмов глобальных климатических изменений (Galloway, 1991 в).

Оценка таксономического разнообразия семейств этого порядка лишайников с применением комплекса методов систематических исследований предпринималась для разных регионов Земного шара (Galloway, 1985, 1988, 1991а,б; White, James, 1987; James, White, 1988), однако на материале с большей части территории Евразии подобные работы не проводились.

Анализируемое семейство Nephromataceae составлено видами, характеризующимися крупными, широколопастными листоватыми лишайниками, распространенными по всему земному шару. Одной из уникальных среди лихенизированных аско-мицетов особенностью семейства является образование апотециев на нижней поверхности лопастей. Морфологически группа также является редкой среди лихенизированных ассоциаций. Для многих видов семейства характерно формирование как трехбионтных ассоциаций, то есть, единого таллома с двумя фотобионтами - зеленой водоросли и цианобкатерии, так и пар фотосимбиодем, то есть, образование одним микобионтом морфологически различающихся талломов в зависимости от принадлежности фотобионта. Изучение таких групп лишайников имеет непосредственный интерес в связи с проблемой исследования симбиотических отношений в лишайниковых ассоциациях.

Цели и задачи. Целью настоящего исследования является таксономическая ревизия семейства Nephromataceae (Peltigerales, Ascomycotina) территории Российской Федерации как части мирового объема группы. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи работы:

1) Оценить таксономическую значимость используемых диагностических признаков, а именно: морфологических, анатомических, ультраструктурных, хемотаксо-номических и молекулярно-генетических, и предложить принципы разграничения таксонов в пределах семейства.

2) Провести ревизию таксонов семейства Иеркгота1асеае, встречающихся на территории России.

3) Провести географический анализ семейства №ерЬгота1асеае. Определить распространение видов семейства на территории России.

4) Дать подробные диагнозы видов флоры России и составить ключ для их определения.

5) Проанализировать возможность сохранения биологического разнообразия семейства на рассматриваемой территории.

Научная новизна: При изучении лишайников семейства Меркгота(асеае впервые использованы методы электронной микроспкопии, молекулярно-систематические и статистические методы.

Впервые проведена комплексная обработка материала по семейству ЫеркготШасеае (Ре1^ега1ез, АзсотусоПпа) для территории Российской Федерации в сравнении с представителями семейства из других регионов Земного шара. Осуществлена таксономическая ревизия ранее введенных номенклатурных комбинаций и определен состав группы для территории России.

Впервые проведено исследование ультраструктурной основы морфологических характеристик лишайников семейства. Впервые в пределах группы проведен статистический анализ использованных таксономических параметров (а именно: морфологических, микроскопических, хемотаксономических и др.) и предложен набор статистически значимых критериев для разграничения видов.

Впервые определен нуклеотидный состав маркерной последовательности ДНК у двух цианобионтных видов семейства^ и оценена методом молекулярно-систематического анализа возможная гетерогенность семейства.

Впервые составлены карты ареалов видов семейства; предложены меры по охране деградирующих видов в масштабе Российской Федерации.

Теоретическое и практическое значение работы: Определение объемов различных таксономических групп для крупных регионов имеет основополагающее значение для оценки состояния и выработки путей сохранения биологического разнообразия живых организмов. Ревизия семейства ЫеркготШасеае и определение таксономической значимости совокупности признаков могут быть использованы как во фло-

ристических исследованиях в России, так и для последующих таксономических ревизий порядка РеШ§ега1ез и близких групп лишайников. Итоги работы могут быть использованы в ценологических и экологических исследованиях. Выявление видов с деградирующими популяциями и разработка предложений для занесения их в Красную Книгу Российской Федерации послужит сохранению разнообразия этой интересной группы в России. Определение границ видов и внутривидовых таксонов и их возможных связей имеют значение для проводящихся на представителях семейства работ по изучению симбиотических взаимоотношений мико- и фотобионта в лишайниковых талломах (Оа1ип, 1988а,Ь; АЬтаёцап, 1993; Голубкова, 1993). Выяснение состава и вариабельности лишайниковых веществ важно как для систематических построений в группе, так и как потенциальный источник естественных продуктов для народного хозяйства и медицины.

Полученные данные будут непосредственно использованы в курсах, читаемых на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Работа выполнялась на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ) и в Отделе лихенологии и бриологии Ботанического Ин-ститу им. В.Л.Комарова Российской Академии Наук (БИН РАН). Хемотаксономиче-ский, ультраструктурный и молекулярно-систематический анализы проводились на базе Музея Естественной Истории Университета Хельсинки (Финляндия).

Публикация результатов: Результаты исследования изложены в семи публикациях.

Апробация работы: Результаты исследований докладывались на заседании ли-хенологической секции Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 1995, 1996), Международной конференции "Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики" (Санкт-Петербург, 1995), Международной Школе по лихенологии (Левстабрук, Швеция, 1996), Третьем Симпозиуме Международной Лихенологической Ассоциации (Зальцбург, Австрия, 1996), Всероссийской конференции "Флора России и проблемы ее изучения" (Санкт-Петербург, 1996), VI Молодежной Конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), X Съезде Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург,

1998). Исследования были поддержаны грантом Фонда Открытое Общество - программа Соросовские аспиранты (1995), грантами конкурса для Молодых Ученых мэрии Санкт-Петербурга и Государственного комитета по Высшему Образованию РФ (1996, 1997), грантом фонда СШЮ, Финляндия (1997).

Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность научным руководителям профессору Н.С.Голубковой и доценту Н.Б.Балашовой за внимательное отношение и постоянную помощь в работе. Настоящее исследование было бы не возможным без материала, предоставленного коллегами-лихенологами Т.Н.Пыстиной, Ю.В.Захарченко, М.А.Фадеевой, С.И.Чабаненко, Е.А. Давыдовым, В.А.Мусяковой, Т.А.Дудоревой, И.И.Макаровой, И.Ю.Урбанавичене, О.А.Катениной, O.Vitikainen, T.Ahti, K.Jaaskelainen, S.Lommi, T.Bjeland и другими, которым автор чрезвычайно признателен. Неоценимую помощь в работе и очень полезные консультации были предоставлены М.П.Андреевым, Т.А.Брунь, Д.Ю.Власовым, А.Г.Боголюбовым, Е.Р.Котловой, Ю.В .Котловым, С.Я.Кондратюком,

П.М.Николаевым, А.П.Равинской, Н.С.Ростовой, Н.И.Стрельниковой, И.Н.Тихомировой, А.В.Тобиас, Н.П.Черепановой, И.А.Шапиро, T.Ahti, P.Clerk, M.Galun, J.Haffelner, R.Honegger, P. James, H.Kristinsson, S.Ott, U.Sohting, A.Thell, O.Vitikainen и другими.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА NEPHROMA ГАС ЕЛЕ.

1.1. Анализ мировой лихенологической литературы.

История изучения представителей семейства Nephromataceae насчитывает более двухсот лет. Первые два вида лишайников, относимых в настоящий момент к роду Nephroma, были описаны К. Линнеем (Linnaeus, 1753) и помещены им в род Lichen -это Lichen arcticus L. и L. resupinatus L.. Позднее Х.Шредер (Schräder, 1794) включил L.resupinatus L. в выделенный К.Л.Вильденов (Willdenow, 1787) род Peltigera.

В работе 1798 г. Э.Ахариус (Acharius, 1798) изменяет название вида L.arcticus L. на L. polaris Ach., объясняя это тем, что К.Линней отнес к виду L. arcticus похожие лишайники из высоких широт как Северного, так и Южного полушарий. Это, по мнению Э.Ахариуса, фактически отвечало названию "L.arcticus&antarcticus". Во избежании номенклатурных ошибок Э. Ахариус и предложил новое название вида, а в более поздней работе (Acharius, 1803) поместил L. polaris Ach. и L. resupinatus L. в самостоятельную секцию Peltidea**Opisteria в роде Peltidea (=Рeltiger a Willd. см. Vitikainen, 1994). В 1810 году Э. Ахариус (Acharius, 1810) придает секции Opisteria ранг самостоятельного рода и меняет название на "Nephroma". К новому роду Э. Ахариус относит Nephroma helvetica Ach., N. parilis Ach., N. polaris Ach., N. resupinata (L.) Ach.. Однако, исследования К.Ветмура (Wetmore, 1960) показали, что тип таксона "Lichen arcticus" собран на территории Швеции, т.е. по современным представлениям соответствует "Nephroma arcticum", и, следовательно, по правилам ботанической номенклатуры видовой эпитет "arcticum" имеет приоритет над эпитетом "polaris" .

В 1860 году В. Нюландер (Nylander, 1860) описывает род Nephromium и помещает туда принимаемые им в то время виды Nephromium expallidum Nyl., Nephromium tomentosum (Hoffin.) Flot, (в современной системе - Nephroma resupinatum (L.) Ach.), Nephromium laevigatum Ach., Nephromium sublaevigatum Nyl. (.Nephroma helveticum Ach.), Nephromium plumbeum (Mont.) Mont., Nephromium cellulosum (Ach.) Ach. и Nephromium lyallii Church.Bab. (.Nephroma plumbeum (Mont.) Mont.). Выделение нового рода обосновывалось В.Нюландером различиями в "гонидиях" (т.е. фотобионтах в составе талломов). К роду Nephromium были отнесены виды, содержащие по мнению автора "сине-зеленые гонидии" (т.е. сине-зеленые фотобионты = цианобактерии =

цианобионты). Виды с "зелеными гонидиями" (т.е. зелеными фотобионтами = хлоро-бионтами), такие как Nephroma antarcticum (Jaqu.)NyL, Nephroma arcticum (L.) Torss., Nephroma australe Rich., Nephroma schizocarpum Nyl. (в современной системе -Nephroma australe Rich.), остались по его системе в роде Nephroma Ach. В этой связи интересно заметить, что современный вид Nephroma expallidum Nyl., где основным фотобионтом является зеленая водоросль Соссотуха (т.е хлоробионт), помещена В.Нюландером в род Nephromium. Вероятно, большое количество цефалодий с циано-бионтами, характерное для типового материала вида, явилось достаточным основанием для включения его в род Nephromium. Образцы Nephroma arcticum (L.)Torss., хранящиеся в гербарии Нюландера (H-NYL), напротив, характеризуются небольшим числом цефалодиев, что, вероятно, и объясняет сохранение В. Нюландером этого вида в роде Nephroma. Среди выделенных В.Нюландером таксонов 3 (N.arcticum var. complicatum Nyl., N.laevigatum var. subtomentellum Nyl., N.tomentosum var. isidiosum Nyl.) были описаны по материалам, собранным на территории России.

Существенное номенклатурное изменение было предложено финским лихено-логом Э.Вайнио (Wainio, 1909), который признал название "Opisteria" как приоритетное родовое, так как оно было предложено Э.Ахариусом раньше, чем "Nephroma". Согласно современным правилам ботанической номеклатуры (МКБН, 1993, ст. 11.3), это предложение должно быть отвергнуто, так как в ранге рода автором (Э.Ахариусом) впервые было введено название "Nephroma".

В 1927 году Ф. Моро (Moreau,1927) выделяет род Nephromium из семейства Peltigeraceae в отдельное семейство Nephromiaceae на основании наличия у представителей рода нижнего корового слоя. Выделение отдельного семейства вскоре подтверждается и цитологическими данными по развитию аскогона (Moreau, Moreau, 1928), а позже структурными особенностями апикального аппарата сумок (Galinou, 1955). Исследования также показали идентичность этих признаков для обоих родов -Nephromium и Nephroma. Также разделение на два разных рода по одному признаку (а именно - фотобионту) уже на тот момент не соответствовало существовавшей практике выделения родов (например, в роде Peltigera стабильно объединялись как чисто цианобионтные виды, так и представители, сочетавщие и хлоро-, и цианобионты в своем слоевище). Таким образом приоритет получает предложенное Э.Ахариусом на-

звание "Nephroma", а семейство становится монотипным, что, однако, не было