Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство NEPHROMATACEAE (PELTIGERALES, ASCOMYCOTINA) во флоре России

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Семейство NEPHROMATACEAE (PELTIGERALES, ASCOMYCOTINA) во флоре России"



На правах рукописи

Заварзин Алексей Алексеевич

Семейство Кершюматасеае (Реьтюекаьез, АвсомусотшА) во флоре России

03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени капдидата биологических наук

Санкт-Петербург- 1998

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственно университета и в Отделе лихенологии и бриологии Ботанического Института и В.Л. Комарова Российской Академии Наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Голубкова Н.С.

Научный консультант:

кандидат биологических наук, доцент Балашова Н.Б.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Каратыгин И.В. кандидат биологических наук Шустов М.В.

Ведущая организация:

Санкт-Петербургская государственная Лесотехническая Академия

Защита состоится »1998 г. в .¿Дчасов на заседании диссерта! онного совета Д 002.46.1)1 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, тел: 234-12-37.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Чаплыгина О.Я.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Решение глобальной проблемы сохранения биологи-гского разнообразия ставит задачу ревизии всего накопленного материала по различим систематическим группам лишайников на Земле и составления пособий для их центафикации. Необходимость критической обработки коллекционных фондов россий-<их лихенологических центров диктуется не только отечественной практикой, но и ми-эвой наукой, поскольку изучение таксономического разнообразия мировой лихенофло-м нередко тормозится отсутствием достоверных сведений по систематическому со-гаву отдельных групп лишайников во флоре России.

Семейство МерНготШасеае относится к одной из центральных таксономических )упп лихенизированных аскомицетов - порядку РеШ£ега1ез, представители которого по вдовому разнообразию и накапливаемой биомассе играют важную роль в пищевых цепях, эуговороте веществ и фиксации азота в различных сообществах как южного, так и се-;рного полушарий.

Не менее актуально исследование разнообразия биологических соединений, синте-фуемых Пельтигеровыми лишайниками. Изучение этих веществ имеет кроме научного практический интерес в связи с их применением в пищевой промышленности, фарма-гвтике и медицине, а также их роли в процессе долгосрочного связывания углерода, что гобходимо для оценки механизмов глобальных климатических изменений.

Представители семейства МсрЬготШасеае характеризуются крупными, широколопа-гными листоватыми слоевищами и широко распространены по всему земному шару. Одой из уникальных особенностей этих лишайников, отличающей их от других групп, яв-нется образование апотециев не на верхней, как у большинства лишайников, а на нижней оверхности лопастей. Для представителей семейства характерно также формирование как зехбионтных ассоциаций, то есть, единого таллома с двумя фотобионтами - зеленой во-орослью и цианобкатерией, так и пар фотосимбиодем, то есть, образование одним мико-ионтом морфологически различающихся талломов в зависимости от систематической ринадяежности фотобиопта. Таким образом, изучение такой хруппы лишайников имеет еносредствеппый интерес в связи с проблемой исследования симбиотических отношений лишайниковых ассоциациях.

Дели п задачи исследования. Целью настоящего исследования является таксоно-ическая ревизия семейства ЫеркготМасеае (РеШ§ега1е5, Авсотусойпа) территории Рос-шской Федерации как части мирового объема группы. Для достижения этой цели были оставлены следующие задачи работы:

1) Оценить таксономическую значимость используемых диапюстических призна-эв, а именно: морфологических, анатомических, ультраструктурных, хемотаксономиче-шх и молекулярно-генетических, и предложить принципы разграничения таксонов в пре-глах семейства.

2) Провести ревизию таксонов семейства Керкготмасеае, встречающихся на терри-зрии России.

3) Провести географический анализ семейства 'ЫеркготсИасеае. Определить распро-гранение видов семейства на территории России.

4) Дать подробные диагнозы видов флоры России и составить ключ для их опреде-

ения.

5) Проанализировать возможность сохранения биологического разнообразия семей-гва на рассматриваемой территории.

Научная новизна. Произведена оценка таксономического разнообразия семейства 'ерИготШасеае во флоре России с применением комплекса методов систематических ис-

следований. При изучении лишайников семейства впервые использованы методы электронной микроскопии, молекулярно-систематические и статистические методы. Впервые проведено исследование ультраструктурной основы морфологических характеристик лишайников семейства. В пределах группы проведен статистический анализ использовании? таксономических параметров (а именно: морфологических, микроскопических, хемотаксо-номических и др.) и подтвержден предложенный набор значимых критериев для разгра ничения видов.

Проведена комплексная обработка материала по семейству для территории России i сравнении с представителями семейства из других регионов Земного шара. Осуществлен; таксономическая ревизия ранее введенных номенклатурных комбинаций (348), определе! фактический объем группы для территории России (9 видов) и Земного шара в целом (3( видов), предложен к описанию новый вид.

Впервые определен нуклеотидный состав маркерной последовательности ДНК ; двух цианобиоптпых видов рода Nephroma и оценена методом молскулярно систематического анализа возможная гетерогенность семейства.

Впервые составлены карты ареалов видов, определено состояние этих видов на тер ритории России и предложены меры по охране деградирующих видов в масштабе страны.

Теоретическая и практическая ценность работы обусловлена ее вкладом в осу ществление таксономических ревизий порядка Peltigcrales, ценологических и экологиче ских исследований. Определение границ видов и внутривидовых таксонов и их возможны: связей имеют значение для проводящихся на представителях семейства работ по изучении симбиотических взаимоотношений мико- и фотобионта в лишайниковых талломах. Выяс нение состава и вариабельности лишайпиковых веществ важно как для систематически построений в группе, так и как потенциальный источник естественных продуктов для на родного хозяйства и медиципы. В ходе работы были пополнены гербарные коллекции : проведено переопределение ряда образцов. Составленное пособие для определения видо будет использовано при изучении региональных флор. Полученные данные будут исполь зованы при составлении изданий «Определитель лишайников Россию), «Флора лишайш ков России», Краспых Книг. Материал используется при подготовке курсов лекций в С, Петербургском государственном университете.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях секци Русского Ботанического Общества, отечественных и международных конференциях «Прс блсмы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арки ки» (Санкт-Петербург, 1995), Международной Школе по лихенологии (Левстабрук, Шве ция, 1996), Третьем Симпозиуме Международной Лихенологической Ассоциации (Залы бург, Австрия, 1996), Всероссийской конференции «Флора России и проблемы ее изуч( ния» (Санкт-Петербург, 1996), VI Молодежной Конференции ботаников в Саша Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), X Съезде Русского Ботанического Общества (Саню Петербург, 1998).

Объем работы. Диссертация состоит из Введения, 5 глав и Выводов. Ряд поясняк щих материалов вынесен в 5 приложений. Работа изложена в делом на 311 страницах, ï которых собственно текст составляет 158 страниц. Диссертация также содержит 110 pi сунков и 35 таблиц. Список литературы включает 222 источника (82 отечественных и 14 иностранных).

Глава 1. АНАЛИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА NEPHROMA ТАСЕАЕ.

История изучения лишайников, относимых к семейству Nephromataceae, насчитав

более 200 лет. Первые виды, помещаемые в настоящее время в семейство, были описа-I еще Linneaus (1753), выделение рода Nephroma было осуществлено в 1810 г. (Acharius, 10), а отдельного семейства - в 1927 г. (Moreau, 1927). К наиболее значимым для нозна-(Я лишайников семейства следует также отнести работы Nylander (1860,1864), Waimo 909), Gyelnik (1930, 1931, 1932, 1934, 1935, 1938), Inumaru (1939, 1940, 1941), Asahina 955,1962, 1963).

В современной мировой лихенологической литературе имеются сводки по семейст-Nephromaíaceae для Северной Америки (Wetmore, 1960), Западной Европы (James, hite, 1987) и умеренной зоны Южного полушария (White, James, 1988). Практически не :следоватп>ши остаются экваториальные и многие субтропические территории, большая сть Азии. Изучение видового состава семейства Nephromataceae территории России свято с именем A.B. Домбровской (1972а, б; 1975), которая обращалась к этой группе при »дготовке издания «Определитель лишайников СССР». Отдельные виды рода Nephroma юминаются также в ряде флористических работ (Савич, 1922; Рассадина. 1930; Вэй, >64; Седельникова, 1989; Макрый, 1990, и др.).

Анализ материалов по истории изучения семейства Nephromataceae показывает, что о семейство недостаточно полно изучено как на отечественном, так и на мировом уров-[X. Отсутствуют комплексные данные по семейству для нескольких крупных районов ;много шара, и в том числе для России; не проводилась ревизия номенклатурных комби-щий, предложенных рядом исследователей в первой половипе XX века (Gyelnik, 1930 и >.; Inumaru, 1939 и др.); не решен вопрос о таксономической значимости диагностических шзнаков, их структурной основе и возможной зависимости от условий среды обитания (омбровская, 1972); не предпринималось попыток определения возможных таксономиче-;их и филогенетических взаимоотношений между видами и использования методов моле-щярно-системаютеского анализа для решения таксономических вопросов внутри семей-•ва.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В ходе работы было исследовано 2689 гербарных образцов, включая доступный ти-эвой материал и эксикаты из ряда гербариев (LE, LECB, KW, Н, TUR, UPS, С, ВМ и др.) личных коллекций лихенологов. Из них 683 образца были определены или переопреде-;ны в ходе работы. Основное внимание было уделено образцам, собранным в различное эемя на территории Российской Федерации и стран СНГ (1029 образцов), а так же Европы восточной и юго-восточной Азии (947 образцов). Материал был проанализирован с ис-эльзованием световой и электронной сканирующей микроскопии, тонкослойной хромато-)афии, молекулярно-систематических, статистических и кулмуральных методов.

На начальной стадии работ была разработана схема параметров, по которой и про-эдилось изучение материала для последующего сравнения и статистической обработки агериала.

Изучение ультратоггких характеристик верхней и нижней поверхностей, органов по-эвого и вегетативного размножения, прикрепления к субстрату, специфических структур роводилось с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Состав лишайниковых веществ образцов определялся с помощью метода топкос-ойной хроматографии по стандаргизированной методике, предложенной в работах ulberson, Kristinsson (1970), Culberson (1972) и модифицированной White, James (1985; 987). В ходе анализа был изучен состав вторичных метаболитов 1246 образцов всех ви-ов семейства Nephromataceae из разных частей их ареалов.

Вариабельность и таксономическая значимость признаков оценивалась с помощью

методов многомерной статистики - факторного и кластерного анализов (Лапин, 1989; Кс росов, 1996 и др.). Анализ возможных фенетических связей как внутри групп, так и меж.д группами проводился с помощью вычисления параметров древа минимальных расстояни для совокупности образцов. Принимаемые виды сравнивались по модифицировашзому а; горитму таксономического анализа Е.С. Смирнова (Смирнов, 1969; Зайцев, 1991).

Для определения возможной филогенетической связи между некоторыми видами подтверждения однородности (монотипности) семейства Nephromataceae был использ< ван метод молекулярной систематики на основе сравнения вариабельности нуклеотиднь: последовательностей внутригенных спейсеров и участка 5.8 рДНК гена, кодирующего pi босомальные РНК, циано- и хлоробионтных видов семейства. Выделенные и определи ные последовательности анализировались с помощью программного пакета «PHYLII (Felsenstein, 1995).

Исследование возможности культивирования бионтов лишайников семейства применения стандартных микологических методик в систематических целях проводило« согласно рекомендациям Ahmadjian (1993).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ (Главы 3-5) Глава 3. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ.

Строение таллома. Слоевище лишайников семейства представлено гетеромернь типом строения и отличается значительным сходством у всех изученных нами видов. Н значительная вариабельность в размерных параметрах преимущественно определяется т пом местообитания.

Микобионт. Основным морфообразующим бионтом у представителей семейсг является микобионт. Отрицательные результаты опытов по выделению микобионта из та ломов исследованных лишайников могут служить дополнительным свидетельством дре ности группы, представители которой в результате эволюции в лихенизированном состо нии окончательно утратили физиологическую способность к сапротрофному питанию, т стали не только экологически, но и физиологически облигатными биотрофами.

Окраска слоевищ. Согласно проведенному исследованию окраска талломов лита ников семейства описывается четырьмя цветами: коричневым, желтым, зеленым и серы причем желтая окраска преобладает у видов, содержащих в слоевищах усниновую кисл ту, фенарктин или нефромин. Однако, выявлено, что в большинстве случаев степень ш ментации талломов обусловлена интенсивностью освещености местообитания, и этот пр знак не может иметь непосредственного таксопомического значения.

Характер верхней поверхности. Для образцов изученных видов нами отмечено 4 т па строения верхней поверхности стерильных и фертильных лопастей слоевища, оц жающие особенности развития корового слоя и имеющие таксономическое значение.

Характер нижней поверхности слоевищ. Признаки наличия или отсутствия опуц ния и его интенсивности на нижней поверхности талломов использовались рапее в сис-матике семейства. Однако, недостаточное внимание было уделено характеру опушенш его структурной основе, что, вероятно, и привело к некоторой неясности в использован этого параметра. По результатам изучения ультраструктуры опушения мы предлагаем i деление четырех типов строения нижней поверхности: (1) отсутствуют какие-либо Bbipi ты на нижнем коровом слое, т.е. нижняя поверхность голая (Nephroma laevigatum р Nephroma sp.)\ (2) имеются одно- или малоклеточные и всегда одиночные гифы (N.belli N.parile), в редких случаях формирующие достаточно густой слой, но не собирающиес пучки; (3) имеются многоклеточные пигментированные или не пигментированные выр ты, собранные в пучки по 5-10 (N.expallidum, N.helveticum, N.isidiosum, N.resupinatum);

меются толстые пучки многоклеточных пигментированных гиф {N.arcticum).

Прикрепление к субстрату. Обнаружено, что для многих видов семейства характер-:о прикрепление с помощью войлока пли пучков гиф, причем у некоторых талломов с го-:ой нижпей поверхностью в местах тесного контакта с инородными объектами, формируйся гонкое опушение и пучки прикрепительных гиф. Для большинства видов характерно [ образование специальных структур - гаптер. В ходе настоящей работы показано, что па-тоящие кистевидные ризипы образуются у N.resupinatum и N.plumbeum. Кроме того, для ;сех изученных образцов N.resupinatum характерно наличие особых выростов нижней по-(срхности - пашшл.

Цефалодии. Образование цефалодиев свойственно всем без исключения хлороби-нггным (т.е. трехбионтным) видам семейства Nephromataceae. Однако, если у видов из Ожного полушария формируются наружные цефалодии, то N.arcticum и N.expallidum ха-¡актеризуются внутренними цефалодиями. Обнаружено, что цефалодии этих видов формируются неодинаково. Эти структуры у N.arcticum образуются путем проникновения ;вободноживущих клеток цианобактерий через нижний коровой слой внутрь таллома с тоследующим образованием цефалодия. Для N.expallidum отмечено формирование молодого цефалодия непосредственно снаружи на нижнем коровом слое с последующим врастанием внутрь таллома. Вероятно, цианобионг инкорпорируется гифами выростов нижней товерхности и гипотетически может индуцировать рост как нижнего корового слоя, так и трилежащей части сердцевины.

Вегетативные пропагулы. Среди видов семейства только N.parile формирует соре-ции, причем, все изучешше талломы имели соредии, тогда как только для 14 отмечено и образование апотециев. В типичном случае отмечается образование порошистых классических соредиев. Однако, часть талломов характеризуется образованием «изидиевидных со-редиев», вторично покрытых коровым слоем, У некоторых образцов встречены оба типа соредиев. Различия в характере соредиев объясняются особенностями местообитаний.

Также обнаружены различия в процессах формирования краевых и ламинальных со-ралиев. Краевые соралии образуются вдоль тонкой области перехода нижнего корового слоя в верхний, практически в зоне роста лопасти, где коровой слой еще не полностью сформировался. При возникновении ламинальных соралиев плотный верхний коровой слой депигментируется, деградирует (дедифферинцируется) и растрескивается в строго ограниченных участках.

Формирование соредиев - уникальный признак для вида N.parile. Другие виды, такие как N.occultum и N.pseudoparile, характеризуются «вторичными соредиями», т.е. изначально формируются изидии с последующей эрозией корового слоя на апикальных частях.

Формирование изидиевидных структур (в широком смысле) - более часто встречающийся вариант вегетативного размножения в семействе Nephromataceae. В составе ли-хенофлоры России, настоящие изидии отмечены нами только для N.helveticum и N.isidiosum.У N.helveticum палочковидные изидии формируются на фертильных лопастях непосредственно над апотецием, у N.isidiosum эти структуры могут почти полностью покрывать таллом. Развитию ламинальных изидиев у N. helveticum и N.isidiosum предшествует частичная дезинтеграция и даже разрыв корового слоя.

У талломов других видов для образований, именовавшихся в разных работах «изидии», следует применять термин «филлидии», ибо они имеют уплощенпую, правильно ориентированную дорзовепгральную структуру. Обычные уплощенные листовидные филлидии отмечены пами и для трех видов семейства из Российской флоры: N.bellum, N.laevigatum, N.resupinatum. Для предлагаемого нового вида Nephroma sp. отмечаются наиболее оригинальные филлвдии (удлиненные и ветвящиеся), причем первые стадии их

образования напоминают формирование групп ламинальных изидиев у N.isidiosum. Д N.arcticum и N.expallidum отмечено формирование лопастинок (или лобуль), а также ран вых (или регенерационных) чешуек. Последние изредка встречаются и на талломах друп изученных видов.

В результате исследования показан принципиально сходный характер образован! ламинальных пропагул. Эти данные хорошо согласуются с работами Ott (1987а,б; 1993) Jahns, Ott (1990), показавших принципиальное сходство начала развития лишайников! талломов из основных симбиотических структур вегетативного размножения. Вероятг полная или частичная дезинтеграция коревого слоя может являться необходимым услов см инициации вторичных ростовых процессов вообще и образования пропагул в части ста. Анализируя результаты, можно сделать вывод о потенциально высокой диагностик ской значимости наличия и характера развития вегетативных пропагул как для разграл чеши груш видов, так и выделения некоторых видов (например, N. par île, N.isidiosu Nephroma sp.).

Апотеции. У видов N.chubitense, N.isidiosum, N.occultum, N.silvae-vetteris, N.sulcati адотециев не обнаружено. У образцов N.expallidum и N.parile апотеции встречаются край редко, причем для фертильных образцов второго вида более характерно наличие мелк серповидных апотециев с недоразвитыми бесцветными аскоспорами. Для остальных вид апотеции встречены в подавляющем большинстве случаев. Такой признак, как фертиг ность или стерильность талломов несомненно имеет таксономическое значение, посколь лежит в основе доминирующей репродуктивной стратегии таксона. Имеется ряд пример морфолого-анатомически идентичных таксонов, различающихся только по пап чшо/отсутствию органов полового размножения микобионта, и основанная на этих факт концепция парных видов (Theler, 1982). Примеров, полностью удовлетворяющих naj метрам «парных видов», в семействе Nephromataceae нет, хотя по морфологическим биохимическим свойствам несомненна таксономическая близость, например, фертильн N.helveticum и всегда стерильной N.isidiosum, и до определенной степени в паре прага чески всегда фертильной N.bellum и преимущественно стерильной N.parile,

Из особенностей строения половых структур микобионта интересные результа дала проверка цветовой реакции слоев апотеция с раствором Люголя. В ходе настоят ревизии материала по России обнаружено, что под действием раствора между образца) одного и того же вида может варьировать интенсивность окраски тех или иных слоев, : гда как окрашивание структур у представителей разных видов существенно различается.

Состав лишайниковых веществ. Обнаруженные в семействе Nephromataceae в' ричные соединения синтезируются двумя основными метаболическими путями: (1) ai тат-полималонатным (депсиды и тридепсиды, усниновая кислота, антрахиноны) и (2) i тем мевалоновой кислоты (в первую очередь, тритерпепоиды). На основе анализа каче' венного состава основных лишайниковых соединений (табл.1), можно выделить три грч пы химически близких видов рода Nephroma с территории России:

1 - N.resupinatum, Nephroma sp. - хемодефицитные виды;

2 - N.bellum, N.parile (наиболее широко распространенные хеморасы) - набор tj терпеноидов Т2, Т3 и Т5 и «неизвестные bellum»;

3 - N.helveticum (раса 1), N.isidiosum - тритерпепоиды T¡ и Т4_ метилгирофорат, : рофоровая кислота, «неизвестные helveticum».

Виды N.arcticum и N.laevigatum обладают оригинальными специфическими сос вами дополнительных соединений в сочетании с одним (реже двумя) тритерпеноидами целом полученные результаты анализа химической специфичности видов Nephroma cor суются с предложенной в работах James, White (1987;1988) искусственной схемой хими ского группирования видов семейства, давая несколько большее разрешение внутри «т]

Таблица 1.

Сводные результаты хемотаксономического анализа образцов видов рода Nephroma Ach.с территории России.

Вид Тритерпенонды Г МГ А У Ф п Hbell. Hhelv.

T1 T2 T3 T4 T5 T6

N.arcticum + - + - - - - + - +(след) + + - -

N. bellum * - + + - + - - - - - - - + -

N.expallidum - + + - + - + + - - - - + +

.N.heheticum 1 i i j * * + - + + + - + 1+ 1+ 1+ 1+ - - : - + +

N. isidiosum + - - + - - + + - - - - - +

N.laevigatum 1 2 + + - - + + - + -

N.parile J 3 + + + + + + + - - - - + + - -

N.resupinatum - - - - - - - - - - - - - -

Nephroma sp. - - - - - - - - - - - - - -

Г - гирофоровая кислота МГ - метилгирофорат А - антрахиноны

У - усниновая кислота Ф - фенарктин П - другие пигменты

НЬе!1. - неизвестные "bellum" Hhelv. - неизвестные "helveticum" + - не у всех образцов

* N.bellum - для Евразии отмечена только хемораса 2 ** - предположительно хемораса 3

терпеноидной» группы. Стабильность проявления ряда биохимических параметров и преобладающая видоспецифичность позволяют успешно использовать этот критерий систематике видов семейства.

Фотосимбиодемы. Среди изученного материала, собранного на территории Pocci обнаружить фотосимбиодемы не удалось, в отличие от видов южного полушария, где ] вестно три пары фотосимбиодем (N.analogicum - N.chubitense; N.kuehnemanii -microphyllum; N. scottsbergii - N.papillosum).

Статистический анализ. Анализ распределения и группирования образцов в п] странстве исследованных признаков базировался на определении признакового содср> ния основных факторов по итогам изучения их исходных значений по признакам. Резу. татом анализа совокупности образцов всех рассматриваемых видов по набору признш стало подтверждение правомочности выбора предлагаемых диагностических параметр В соответствии с предложенным выше эмпирическим выводом, подтверждаемым ста-стически, хорошими диагностическими признаками можно признать:

- фертилыюсть или стерильность талломов видов;

- характер верхней поверхности фертильных лопастей и слоевищного края апотец)

- наличие опушения верхней поверхности;

- характер реакции гимениалыюго слоя апотеция с раствором Люголя;

- наличие и характер опушения нижней поверхности таллома и наличие специа ных структур на ней;

- наличие и характер вегетативных пропагул;

- качественный состав лишайниковых веществ (в первую очередь тритерпеноид антрахинонов и специфических групп неидентифицированных соединений).

Использование набора указанных выше параметров позволяет получить чет: группирование образцов видов, подтверждающее объективность принимаемых нами т сонов (рис.1). Более того, результаты дополнительных проведенных анализов свидетель вуют об относительной гомогенности каждой группы при условии учета набора парам ров, а не какого-то свойства в отдельности. Проведенный анализ таксономических от шений между всеми принимаемыми нами видами семейства, основанный на иснользс нии преимущественно тех же морфологических и биохимических параметров, также и тверждает полученные выводы о близости отдельных видов, как то N.parile и N.bellum \ N.helveticum и N.isidiosum.

Молекулярно-систсматический анализ. В целях косвенной проверки гипотезы о терогенности семейства в ходе исследования была проанализирована нуклеотидная пос дователыюсть части рибосомального гена двух хлоробионтных видов (N. arctic N.expallidum) и двух цианобионтных видов (N.helveticum, N.parile) в сравнении с ИМ' щимися последовательностями для близкого рода Peltigera (также цианобионтных и х робионгных видов). Другой задачей этой работы была аппробация методики выделе! амплификации и секвенировшшя рибосомального участка ДНК для цианобионтных ви семейства Nephromataceae. В этих целях было впервые проведено выделение, амплиф! ция и секвенирование участка ДНК (внутригешшх спейсеров ITS 1 и ITS2 и гена, кс рующего 5,8 рРНК) образцов N.helveticum и N.parile как одних из самых распростраг ных в мировой лихенофлоре цианобионтных видов семейства.

Из анализа максимально экономичного древа сходства нуклеотидных послед< тельностей (рис.2) следует, что исследованные виды родов Peltigera и Nephroma фор руют дискретные группы. При этом внутри обоих родов отмечается группирование i сте хлоробионшого и цианобиоштюго видов (Peltigera aphthosa и P.malacea; Nephn expallidum и N.parile). Полученное группирование является косвенным свидетельст биологического и филогенетического единства хлоробионтных и цианобионт]

ю

1.0

ce

О 0.5 hO o.o <

u_

-0.5

A a\* t О Soo*

■B •J¥ ш

3 -2-10 1 FACTOR2

1.0

о:

о 0.5 ho 0.0 <

"" -0.5

о jw a , a ОС О ж А оо о ; О' «àft Б да ökaa ♦ ♦ ♦ Г«* «

д \ gge ° Fi

О b

a h

л i

о i

■ p

♦ r

A. S

2 -1 0 FACT0R3

Рис.1. Результаты факторного анализа образцов цианобионтных видов рода Nephroma флоры России по совокупности морфологических и биохимических признаков: А - в плоскости факторов № 1 и №2, Б- в плоскости факторов № 1 и №3

b - N. bellum p - N.parile

h - N.helveticum г - N.resupinatum

i - N. isidiosum s - Nephroma sp.

1 - N. laevigatum

видов обоих групп и подтверждением монотипности семейства Nephromatacei Проведенный анализ показал возможность получения и использования молекулярных да ных в систематике семейства, а также возможность успешного применения указываем! методики для получения молекулярно-генетических данных по цианобионтным вид; Nephroma.

-------------------------Cladonia greyi

+--Peltigera leucophlebia3 +--------5

-9 ! +--Peltrgera leucoplebia2

! ! +-----Peltigera britanica

! +-----3

! ! +--Peltigera malacea

+ --2 +--6

! +--Peltigera aphthosa

;

! +--------Nephroma helveticum 5

! j

+--------------7 +--Nephroma parile 5

! +--S

+--1 +--Nephroraa expallidum i

+-----Nephroma arcticum

Рис. 2. Максимально экономичное древо по результатам сравнения нуклеотидных последовательностей участка гена, кодирующего рибосомальную РНК у микобионтов 10 в идо); лишайников. Построено программой РНУЫР ГЖАРАКЗ-

Принимаемые критерии вида и нетаксономических рангов в роде Nephroma. Кс цепция вида остается краеугольной и одновременно наиболее спорной проблемой шобс таксономического исследования в лихенологии (llafellner, 1988; Holtan-Hartwig, 19! Vitikainen, 1994). Следуя Hawkswortli (1974; 1995), суммировавшему общие микологи ские представления па таксоны низшего порядка, для описываемой группы мы счита* что выделяемые виды в семействе Nephromataceae должны характеризоваться четкой i вокупностью анатомических, морфологических и химических признаков, отличающих друг от друга. Самостоятельный вид не может быть выделен только на основе единичне химического признака, поскольку изменчивость отдельных химических признаков моя определяться рекомбинацией генов по ограниченному числу локусов.

При выделении внутривидовых рангов мы придерживаемся мнения о возможно* выделения подвидов и в редких случаях разновидностей на основе наличия групп с со: купностью постоянных отличительных признаков и формирования этими группами оп деленных географических и экологических фаций. Однако, считаем, что анализ имею1 гося в нашем распоряжении материала не позволяет выделять более мелкие таксоны вн ри видов рода Nephroma семейства Nephromataceae, произрастающих на территории Р сии. В то же время некоторые из иследованных видов достаточно полиморфны в othoi нии отдельных морфологических, или химических (независимых от морфологических) раметров слагающих их организмов вследствие широкого распространения по рассм риваемой территории (Заварзин, 1995, 1996; Zavarzin, 1996) и Земному шару в ijcj

(Wetmore, 1960; James, White, 1987; 1988) и способности к произрастанию в различных климатических условиях. Пока нет возможности с достоверностью судить о характере наблюдаемой морфологической или химической изменчивости, мы считаем целесообразным использование рангов, не являющихся таксономическими. Такими рангами могут быть «морфотип» (Ilawksworth, 1973; 1974), как показатель морфологических вариаций в ответ на воздействие каких-либо факторов, и «хемораса» (Вайтптенн и др., 1990; Santesson, 1968), как показатель вариабельности состава лишайниковых веществ. На этом основании нами предлагается выделение морфотипа «complicatum» в рамках N.arcticum и морфоти-пов «pseudoisidiosum» и «reagens» в рамках N.parile. Считаем обоснованным для рассматриваемой территории выделение двух химических рас в пределах видов N.laevigatum и N.parile, и, возможно, N.heheticum.

Глава 4. ОБЪЕМ СЕМЕЙСТВА NEPHROMA ТА СЕЛЕ И ЕГО СИСТЕМА.

СЕМЕЙСТВО: Nephromataceae Wetmore ex J.C.David & D.Hawksworth 1990. РОД: Nephroma Ach. Lich.Univ. 521. 1810.

СЕКЦИЯ: Nephroma

1. Nephroma analogicum Nyl., J.Linn.See. (Bot.) 15: 231. 1876.

2. Nephroma antarcticum (Jacq.)Nyl., Syn.Lich. 1:317. 1860.

2.1. Nephroma antarcticum var. antarcticum

2.2. Nephroma antarcticum var. hbuligerum Miill.Arg., Mission. Scient.Cap. Horn 5:154. 18B8.

3. Nephroma arcticum (L.) Torss., Enum.Lich.Byssac.Scand. 7.1843.

4. Nephroma australe Rich., Voy.Decouv.Astrolabe, Bot. 1:31. 1832.

5. Nephroma cellulosum (Ach.)Ach., Lich.Univ. 523.1810. SA.N.cellulosum var. cellulosum

5.2. Nephroma cellulosum var. isidioferum Murray, Trans.R.Soc.N.Z. 88: 385.1960.

6. Nephroma chubutenseLasnb, Farlowia 4:438.1955.

7. Nephroma kuehnemanii Lamb, Farlowia 4:437.1955.

8. Nephroma microphyllum Henssen, Mycotaxon 7: 358.1978.

9. Nephroma occultum Wetmore, Bryologist 83:243.1980.

10. Nephroma papillosum F.J.White & P.W James, Lichenologist 20(2): 146.1988.

11. Nephroma parile (Ach.) Ach., Lich.Univ.522. 1810.

12. Nephromaplumbeum (Mont.) Mont. apudGay., Hist.Fisc. у Politic.Chile, Bot. 8:100. 1852.

12.1. Nephroma plumbeum var. plumbeum

12.2. Nephroma plumbeum var. isidiatum (Murray) F.J.White & P.W.James, Lichenologist 20(2): 154. 1988.

13. Nephroma pseudoparile (Ras.) Zahlbr., Cat.Lich.Univers. 10:284. 1939.

14. Nephroma scottsbergii F.J.White & P.W.James, Lichenologist 20(2):162. 1988.

СЕКЦИЯ: Septentrionalia Zavarzin sectnov.

15. Nephroma areolatum P James & FJ.White, Lichenologist 19 (3): 226. 1987.

16. Nephroma bellum (Spreng.) Tuck,. Boston Jour. Nat. Hist. 3: 293. 1840.

17. Nephroma expallidum (Nyl.) Nyl., Flora 48: 428. 1865.

18. Nephroma foliolatum P.James & F.J.White, Lichenologist 19(3):215-268. 1987.

19. Nephroma helveticum Ach., Lich.Univ. 523. 1810.

19.1. Nephroma helveticum ssp. helveticum

19.2. Nephroma helveticum ssp. sipeanum (Gyel.)T.Goward&Ahti, Mycotaxon 28(1):94. 1987.

20. Nephroma henssenianae P.James & F.J.White Lichenologist 19(3):243. 1987.

21. Nephroma isidiosum (Nyl.) Gyeln., Ann. Crypt.Exot. 4:126. 1932.

22. Nephroma laevigatum Ach. non auct., Syn.Lich. 242. 1814.

23. Nephroma nakaoi Asah., in Kihara, Fauna et Fl. of Nepal and Himalaya, 1952-53,1:45.1955.

24. Nephroma resupinatum (L.) Ach., Lich.Univ. 522.1810.

25. Nephroma rufum (Church.Bab.) PJames, N.Z.Jour. Bot. 21:195.1983.

26.* ? Nephroma silvae-veteris Goward & Goffinet, Bryologist 96(2): 242. 1993.

27. Nephroma sulcatum PJames & F.J.White, Lichenologist, 19(3):258. 1987.

28. Nephroma sp. - sp.nov.

29. Nephroma tangeriense Zahlbr., Cat.Lich.Univ. 8:317.1932.

30. Nephroma venosum Degel., Göteborgs K.Vetensk.-ovitterh Samh.Handl., ser. 6B, 1(7):23, 1941.

Сомнительные таксоны (типификация или обнаружение материала, определенного авторами комбинаций было не возможным):

? Nephroma Langerfeldtianum Gyeln., in Langerf. in Fedde, Repertorium, Beihefte, 121: 81 1940.

? Nephroma squamigerum Inum., Acta Phytotax. et Geobot. 9:51 1940.

* Проведенное исследование не позволило сделать однозначное заключение о принадлежцосп: вида Nephroma silvae-veteris к семейству Nephromataceae вообще. Такое же мнение об ошибочное помещении этого вида в семейство высказано в работе Т.Goward е соавторами, 1998.

Предпринятое изучение образцов лишайников семейства и основанный на использовании морфологических и хемотаксономических признаков анализ таксонов показывают возможность разделения видов рода Nephroma на две крупные группы. Эти группы могу] быть охарактеризованы как (1) южная группа, где большинство таксонов встречается i южном полушарии, и (2) северная группа, распространенная за редким исключением i северном полушарии, и заслуживают придания им ранга секций. В пределах обоих секцт можно выделить группы видов, близких таксономически и, вероятно, филогенетически Однако, между большинством обсуждаемых групп имеются "переходные виды", что » позволяет придавать им таксономического статуса.

Поскольку типовой вид рода N.arcticum относится по совокупности признаков j южпой группе, то и название этой секции должно повторять таковое для рода. Таким обра зом предлагаемый таксон Nephroma Ach. subgen. Nephroma sect. Nephroma характеризует ся преимущественным распространением в южном полушарии, доминированием хлороби онтных видов или пар фотосимбиодем. Секция объединяет виды, которым свойственнь крупные слоевища с голой верхней поверхностью, содержащие в подавляющем больппш стве случаев успиповую кислоту и, реже, фенарктин и нефромин. К секции Nephroma та ким образом принадлежат виды групп "N.papillosum", "N.antarcticum"H "N.kuehnemanii",: также виды N.arcticum и N.cellulosum.

Северная группа - Nephroma subgen. Nephroma sect. Septentrionalia Zavarzin состав лена в нашем понимании преимущественно видами, распространенными в северном по лушарии. В этой секции преобладают цианобиоптные виды, образующие разные тиш симбиотическях пропагул (фяллидии, изидии, соредии) и характеризующиеся варьирова нием состава тритерпеноидов в талломах. Пары фотосимбиодем в этой секции не извест ны. Секцию Septentrionalia составляют группы "N.bellum", "N.helveticum", "N.hensseniae и "N.laevigatum", атакже виды N.areolatum, N.resupinatum vi Nephroma sp.. Кроме того, дл видаN.silvae-vetteris положение остается неопределенным.

Таким образом в пашем представлении семейство Nephromataceae содержит оди род Nephroma Ach., с одним подродом Nephroma и двумя секциями Nephroma

Septentrionalia Zavarzin. Обобщенная схема предлагаемого группирования видов в роде Nephroma семейства Nephromataceae представлена в табл. 2 И на рис. 3.

Таблица 2.

Предлагаемая схема группирования видов рода Nephroma семейства Nephromataceae.

Надвидовой таксоп Виды и группы видов

Nephroma Ach. subgen. Nephroma sect. Nephroma группа "N.papillosum": N.occultum, N.papillosum, N.pseudoparile группа "N.antarcticum": N.analogicum, N.antarcticum, N.australe, N.scottsbergii группа "N.microphyllum": N.microphyllum, N.kuehnemanii виды неясного положения в секции: N.arcticum, N.cellulosum

sect. Septentrionalia Zavarzin группа "N.bellum": N.bellum, N.parile, N.sulcatum, N.expallidum, группа "N.helveticum": N.helveticum, N.isidiosum, N.nakaoi, N.rufum группа "N.hensseniae": N.hensseniae, Nfoliolatum группа "N.laevigatum": N.laevigatum, N.tangeriense, N.venosum виды неясного положения в секции: N.areolatum, N.resupinatum, Nephroma sp.

Виды неясного положения N.silvae-vetteris

По результатам анализа распространения видов семейства по Земному шару выделяются следующие группы:

1. Эндемики - N.analogicum, N.antarcticum, N.chubutense, N.kuehnemanii, N.microphyllum, N.pseudoparile, N. scotsbergii (в умеренной области Южной Америки), N.areolatum, N.foliolatum, N.hensseniae, N.venosum (на островах Макаропезии), N. occultum, N.silvae-vetteris (на западном побережье США и Канады), N. nakaoi, Nephroma sp. (на Дальнем Востоке и в юго-восточной Азии).

2. Виды с южлотихоокеанской дизъюнкцией - N.australe, N.celliilosum (Южная Америка - Австралия - Новая Зеландия), N.papillosum (Южная Америка - Новая Зеландия), N.rufum (Австралия - Новая Зеландия).

3. Нотобореальный вид - N.parile.

4. Атлантический вид - N. langeriense.

5. Азоамериканский вид (с северотихоокеанской дизъюнкцией) - N.isidiosum.

6. Аркто-альпийские виды - N.arcticum, N.expallidum.

7. Циркумбореалыше виды - N.bellum, N.resupinatum.

8. Мультирегиональный вид - N.helveticum.

9. Океанический (голарктический) вид - N.laevigatum.

N.resupinatum

N.celWosum

Рис. 3. Схематическое представление возможных таксономических связей между группами видов секций Nephroma и SiptentrionaliafonaNephroma Ach. (Nephromataceae).

Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СЕМЕЙСТВА NEPHROMA ТА СЕЛЕ В О

ФЛОРЕ РОССИИ.

Обработка коллекционного материала показывает-, что семейство Nephromataceae в современном объеме представлено на территории Российской Федерации одним родом Nephroma Ach. и девятью видами, из которых один предположительно является новым для науки. Вид N.arcticum является единственным представителем секции Nephroma, а все остальные относятся к секции Scptentrionalia, группам "N.bellum", "N.helveticum", "N.laevigatum" или занимают обособленное положение в секции.

Видовой состав.

1. Nephroma arcticum (L.) Torss. - Нефрома арктическая.

морфотил «complicatum» - характеризуется талломом с большим числом скученных стерильных лопастей мелкого и среднего размера, преимущественно ортотропных хотя бы в центре слоевища.

2. Nephroma bellum (Spreng.)Tuck. - Нефрома красивая

3. Nephroma expallidum (Nyl.) Nyl. - Нефрома бледная.

4. Nephroma helveticum Ach. s.str. - Нефрома швейцарская.

хемораса 1 - характеризуется наличием в талломах тритерпеноидов Т4 и Ть гирофо-ровой кислоты, метилгирофората и неизвестных «helveticum».

(?) хемораса 3 - характеризуется наличием в талломах тритерпеноидов Т3, Т,, и Ts, гирофоровой кислоты, метилгирофората и неизвестных «helveticum».

5. Nephroma isidiosum (Nyl.) Gyel. - Нефрома изидиозная.

6. Nephroma laevigatum Ach. - Нефрома сглаженная.

хемораса 1 - характеризуется наличием в талломах тритерненоида Т6, серии антра-LiiiioiioB и иногда - неизвестных «bellum».

хемораса 2 - характеризуется наличием в талломах тритерненоида Тз и серии антра-

JIHOHOB.

7. Nephromaparile (Ach.) Ach. - Нефрома одинаковая.

морфотип «pseudoisidiosum» - характеризуется образованием изидиевидных соре-(иев одного цвета с верхней поверхностью лопастей.

морфотип «reagens» - характеризуется наличием на нижней поверхности талломов [епигментированыых пятен с более темными краями, которые окрашиваются в розовый (вет при действии КОН.

хемораса 1 - характеризуется наличием в талломах тритерпеноидов Т2, Т3 и Т5 и пе-гзвестных «bellum».

хемораса 3 - характеризуется наличием в талломах тритерпеноидов Tj, Т3, Т4 и Т6 и ^известных «bellum».

8. Nephroma resupinatum (L.) Ach. - Нефрома перевернутая.

9. Nephroma sp.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1 .Проведенное исследование морфологических и анатомических параметров слос-1шц выявило для видов рода Nephroma (Nephromataceae) таксономическую значимость \аких признаков, как наличие и характер вегетативных пропагул (соредиев, изидиев и [>иллидиев), особых образований талломов (папилл, цефалодиев, ризин и зубцевидных сраевых выростов), присутствие апотепиев, их строение, реакций структур на действие раствора Люголя. Изучение образцов показало, что используемые до сих пор в системати-се этих лишайников такие признаки как размеры таллома, толщина слоевищ, размеры и жраска лопастей не имеют таксономического значения вследствии их преимущественно жологически обусловленной вариации. Для обозначения ряда константных вариаций не-шределепной природы у видов Nephroma arcticum и Nephroma parile предложено исполь-ювапие петаксономческого ранга «морфотип»: N.arcticum морфотип «complicatum», S.parile морфотип «pseudoisidiosum» vi N.par ile морфотип «reagens».

2. Ультраструктурные исследования выявили таксономически значимые для разгра-гачения видов различия в строении верхней поверхности фертильпых лопастей, характере ibipocTOB нижней поверхности талломов и типе прикрепления к субстрату. Показано так-ке, что в основе развития трех типов пропагул (соредиев, изидиев и филлидиев) лежат троцессы дезинтеграции жестко структурированного корового слоя, что может свидетель-;твовать о едином механизме индукции ростовых процессов у лишайниковых талломов.

3. Анализ вариабельности вторичных метаболитов показал правомочность исполь-ювания состава тритерпеноидов, гирофоровой кислоты, метилгирофората, усниновой кивоты и антрахинонов для более четкого разграничения групп и отдельных видов семей-;тва во флоре России. Выявленные стабильные различия в составе основных лишайнико-зых соединений у ряда образцов видов Nephroma helveticum, Nephroma laevigatum и Nephroma parile, несвязанные с какими-либо морфологическими, экологическими и географическими отличиями, позволяют выделить па территории России несколько химиче-;ких рас: N.helveticum - хеморасы 1 и 3, N.laevigatum - хеморасы 1 и 2, N.parile - хеморасы 1 иЗ.

4. Предпринятый статистический анализ подтвердил выбор в качестве наиболее так-;ономически значимых признаков: характер опушения нижней поверхности слоевищ, осо-Зеиности строения верхней поверхности фертильных лопастей, характеристики апотециев

и симбиотических вегетативных пропагул, наличие и характер особых образований, состав тритерпеноидов и сопутствующих соединений. Привлечение указанных признаков отвергает предложение об объединении видов N.bellum, N.helveticum и N.laevigatum. Четкое разграничение видов семейства Nephromataceae достигается только с использованием совокупности как морфологических, так и химических признаков.

5. Предпринятый молекулярно-систематический анализ подтвердил монотишюсть семейства и генетическую близость цианобионтных и хлоробионтных видов. Доказана возможность использования стандартизированной молекулярно-систематической методики при исследовании цианобионтных видов семейства.

6. Проведенное исследование показало, что в мировой лихенофлоре семейство Nephromataceae (Peltigerales, Ascomycotina) представлено 1 родом Nephroma и 30 видами, что подтверждается анализом 348 обнаруженных в литературе номенклатурных комбинаций для видовых и внутривидовых таксонов семейства. Предпринятая ревизия подтверждает сохранение только 9 видовых таксонов семейства для территории России; Nephroma arcticum, N.bellum, N.expallidum, N.helveticum, N.isidiosum, N.laevigatum, N.parile, N.resupinatum, Nephroma sp. Обоснован отказ от испльзования 28 предлагавшихся ранее внутривидовых таксонов для видов флоры России. Предлагаемое надвидовое группирование видов семейства Nephromataceae включает выделение 2 секций в роде Nephroma: секции Nephroma и секции Septentrionalia Zavarzin. Совокупность морфологических, химических и экологических параметров позволяют выделить внутри секции Nephroma группы видов «antarcticum», «microphyllum»H «papillosum», а в секции Septentrionalia - «bellum», «helveticum», «hensseniae» и «laevigatum». На основании полученных результатов составлены диагнозы семейства, рода и встречающихся во флоре России видов и ключ для их определения.

7. Анализ распространения таксонов семейства показал, что во флоре России семейство представлено родом Nephroma с 1 видом из секции Nephroma (N.arcticum), и 8 видами из секции Septentrionalia, ipynn «N.bellum», «N.helveticum» и «N.laevigatum», или занимающими неясное положение в секции. Впервые составлены карты распространения видов на территории России, что позволило более четко определить их ареалы. Во флоре России встречаются аркго-алышйские виды (N.arcticum, N.expallidum), циркумбореальные виды (N.bellum, N.resupinatum), мультирегиональный вид (N.helveticum), нотобореальный вид (N.parile), азоамершсанский вид с северотихоокеанской дизъюнкцией (N.isidiosum) и эндемичный для Дальнего Востока (Nephroma sp.).

8. Проведенная оценка статуса таксонов семейства Nephromataceae на территории России позволила заключить, что хлоробиошпые виды N.arcticum и N.expallidum, а тая же цианобионтные - N.bellum, N.parile и N.resupinatum являются стабильными и в настоящее время отсутствует серьезная угроза их существованию. Для видов N.helveticum, N.isidiosum, N.laevigatum и Nephroma sp. предлагаются меры по охране вследствии их ограниченного распространения на территории России, приуроченности к исчезающим биотопам или сокращения численности и ареала.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Заварзин A.A. 1995. Род Nephroma Ach. во флоре лишайников российской Арктики // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики. Международная конференция. Санкт-Петербург, 12-16 декабря 1995 г. Тезисы докладов. - СПб, 1995. С. 21-22.

2. Заварзин АА. 1996. К истории изучения рода Nephroma Ach. в России // Новости систематики низших растений. Т. 31. С. 113 -121.

3. Zavarzin A.A. 1996. The lichen genus Nephroma Ach. in Russia // IAL 3 Symposium. Progress and problems in lichenology in the nineties. Salzburg, Austria 17.09.1996. Abstracts. P. 140.

4. Заварзин A.A. 1997. Ревизия представителей семейства Nephromataceae во флоре России и сопредельных государств.// Тезисы VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. С. 24 - 25.

5. Заварзин A.A. 1998. О статусе лишайника Nephroma laevigatum Ach. // Новости Систематики Низших Растений. Т. 32. С. 41- 45.

6. Заварзин A.A. 1998. Предварительная схема семейства Nephromataceac на территории Российской Федерации и кшоч для определения видов // Вестник СПбГУ. Сер. 3, вып. 1.С. 29-36.

7. Заварзин A.A. 1998. Статистическая оценка значимости таксономических признаков семейства Nephromataceae (Peltigerales, Ascomycotina). - В сб.: Ботаника на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов, представленных П (X) съезду Русского ботанического общества. Т. 2. С. 65-66.

8. Заварзин A.A. 1998. О морфогенезе вегетативных пропагул Пельтигеровых лишайников // Тезисы юбилейной конференции в честь 80-летия кафедры Микологии и альгологии МГУ (в печати).