Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство CAMPANULACEAE Juss. на Кавказе

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство CAMPANULACEAE Juss. на Кавказе"

» » ■> \>п

1 1?А1]Ш1шШ6 АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

ОГАНЕСЯН МАРИНЭ ЭДГАРОВНА

СЕМЕЙСТВО САМРА^Ч1Л1АСЕАЕ 1ш5. НА КАВКАЗЕ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ереван - 1996

Работа выполнена в отделе систематики и географии высших растений Института ботаники HAH Республики Армения

Научный консультант - доктор биологических наук,

профессор Э.Ц.Габризлян

Официальные оппоненты:

дохтор биологических наук Е.М.Аветисян доктор биологических наук,

профессор П.А.Гандилян доктор биологических наук,

профессор А.Г.Еленевский

Ведущее учреждение: Ереванский государственный университет

Защита диссертации состоится " J? " igg6 г.

в "А* " часов на заседании специализированного совета

при Институте ботаники HAH РА. Адрес: 375063, Армения, Ереван-63, Институт ботаники HAH РА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "tX " ¿i^T^f^*^^ 1996 г.

¿7

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук /¿гу/^"^'^ А.А.Григорян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Кавказ является одним из крупных центров разнообразия семейства Campanulaceae, что обусловило высокий интерес к нему систематиков и большое количество таксономических работ, посвященных кавказским колокольчиковым (Фомин, 1903-190?; Федоров. 1957; Харадзе, 1949, 1976; Кола-ковский, 1991). Однако эти данные устарели в свете новейших таксономических и флористических исследований', а также уровня современной изученности семейства на сопредельных территориях. В основу настоящего монографического исследования легла новая обработка семейства для "Критического конспекта флоры Кавказа" (С.-Петербург), порученная автору академиком А.Л.Тахтаджяном.

Целью работы являлось монографическое исследование систематики и географии колокольчиковых Кавказа.

Материал и методика. Материалом для исследования послужили как личные сборы и наблюдения в природе, так и коллекции гербариев В (частично), ВАК (частично), Е (частично), ERE, LE, LENUD, MW, SAV (частично). SUCH, TBI. TGM, W (частично). Изучены фотографии типовых образцов из гербариев ВМ (Herb. Cliff.), FI, G, LINN. Использован главным образом классический морфолого-географический метод, в ряде случаев дополненный анатомическим, а также данными, полученными с помощью электронного сканирующего микроскопа. Принята политипическая концепция вида, что существенно отличает исследование от работ по семейству Campanulaceae других кавказских авторов.

Научная новизна. Пересмотрена значимость различных таксономических признаков, определены пределы вариабельности традиционных морфологических признаков. Установлено, что на Кавказе семейство Campanulaceae представлено 79 видами (100 таксонами вместе с подвидами), относящимися к 6 родам. Существенно переработана система рода Campanula s.1. Опубликовано 8 новых комбинаций для секций и подродов. Ряд видов отнесен в синонимы. Опубликовано 18 новых комбинаций для подвидов и 1 для вида. Произведена лектотипификация 9 видов и

подвидов. Составлены оригинальные ключи для определения таксонов всех рангов. Уточнены местообитания и высотные амплитуды всех видов и подвидов, составлены точечные карты ареалов. Определены типы ареалов для таксонов всех рангов. Проведены хорологический и экотопологический анализы. Выделены центры видообразования. Установлены автохтонное происхождение и родственные связи многих таксонов видового и надвидо-вого рангов. Реконструирована морфологическая и экологическая природа пр'едковой формы кавказских колокольчиковых. Сделаны выводы о времени и центрах происхождения и путях эволюции таксонов различного ранга, изученных в полном объеме.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования отражены в обработках сем. Campanulaceae для 9 тома "Флоры Армении" (1995) и готовящегося к публикации "Критического конспекта флоры Кавказа". Они также могут быть использованы. в различных таксономических и флористических работах, "Красных книгах", при выделении охраняемых территорий и при введении видов в культуру.

Апробация работы и- публикации. Результаты исследований доложены и обсуждены на научных семинарах Института ботаники HAH Армении и отдела систематики и географии растений названного института, на конференциях молодых ученых (Ереван, 1982; Сухуми. 1991) и на VIII OPTIMA Meeting (Севилья, 1995). По материалам диссертации опубликовано 16 и сдана в печать 1 работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Основное содержание работы изложено на страницах машинописного текста, включая 20 таблиц и 22 карты. В работе цитируются 308 работ на русском и 167 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Значимость таксономических признаков в семействе Сатрапи1асеае.

На основании литературных данных и собственных исследований выделены наиболее важные признаки на различных таксономических уровнях.

Опушение имеет различную ценность для разных групп.

Жизненная форма. Основные признаки - тип проростка (на уровне выше родового); жизненная форма: однолетники, моно-карпики или многолетники (травянистые, древесные, лианы) (на уровне секций и выше); длительность виргинильного периода (обычно видовой, резке более высокого уровня); тип годичной ритмики: наличие иди отсутствие периода покоя (на секционном и выше уровнях); тип перезимовки: надземный или подземный (обычно секционного уровня); корневая система (секционного, реже видового уровня); наличие корневищ или столонов (обычно видового уровня); тип цветоносных побегов.

Лист. Форма листьев, особенно розеточных и нижних стеблевых - хороший признак как видового, так и более высоких таксономических уровней.

Чашечка. Основные признаки: трубка (от подвидового до родового уровней), зубцы (видового уровня), придатки (с одной стороны, могут сильно варьировать даже внутри одного вида как по форме, так и по размерам от удлиненных до полностью отсутствующих, с другой - в большинстве случаев неплохой видовой признак, а их постоянное отсутствие - надежный признак надвидового уровня).

Завязь. Количество плодолистиков (2.3,5,7-10) - признак секционного и выше уровней.

Пестик. Относительные размеры столбика и ветвей рыльца -видовой признак (в подроде 1?арипси]из, возможно, и более высокого уровня).

Тычинки. Наличие и форма расширений тычиночных нитей -короший признак надвидового уровня. Срастание пыльников в

трубку - видовой признак (по крайней мере на Кавказе), так как благодаря особенностям онтогенеза колокольчиковых' независимо возникает в разных группах.

Плод. Основные признаки надвидового уровня - способ вскрывания, тип отверстий, их расположение, наличие или отсутствие аксикорнов. Признаки видового и надвидового уровней - форма плода, его положение, консистенция, опушение, разрастание цветоложной части, плодоножки, разрастание и положение зубцов чашечки.

Семя. Макроморфология семян (размеры, окраска, блеск, форма, ее постоянство или варьирование, наличие крыльев, "клювика", расположение рубчиков) имеет значение как на видовом, так и на более высоких уровнях. Ультраструктура поверхности семени, т.е. структура наружных стенок эпидермы семенной кожуры, является лучшим признаком надвидового уровня. Наилучшие результаты дает сочетание изучения поверхности тесты с поперечными срезами или сколами.

Палинологические признаки наиболее эффективны на родовом и выше уровнях. Учитывается тип апертур, их расположение, количество, форма пыльцевого зерна, скульптура экзины.

Криологические признаки (число, морфология и размерь хромосом) работают от популяционного до родового уровней. Е роде Campanula s.l. надвидовые таксоны (кроме подрода Rapun-culus) характеризуются стабильным основным числом. Роды Asy-пеипв и Michauxia по этому признаку гетерогенны.

Серологические признаки запасных белков семян применяются начиная с популяционного уровня, но наиболее эффективны для установления связей между родами и трибами и определена места критических родов.

Глава 2. Систематика кавказских представителей семейств: Campanulасеае

В начале главы приводятся оригинальные ключи для определения таксонов всех рангов, содержащие подробные описаню видов.

Ряд надввдовых таксонов (секции Slblrlcae. Symphyandrí-formes, Cordlfollae, подрод Scaplflorae) изучен в мировом масштабе.- Нумерация видов внутри этих таксонов приводится в скобках.

Поскольку конспект Campanulaceae Кавказа с полной синонимикой, типами и распространением видов опубликован (Oganesi-ап, 1995), в автореферате приводятся только ранее не опубликованные данные. Это полная синонимика надвидовых таксонов, типы ареалов, местообитания, а также все данные относительно некавказских видов (для групп, изученных в полном объеме).

Casftsjiulaceaa Juss.

Gen. 1. Campanula L. 1753, Sp. PL 1: 163; Idem, 1754, Gen. PI. ed. 5: 77, s.lat.

Голарктический род. Около 350 видов.

Subgen. 1. Quinqueloculares (K.Koch) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 16, descr. emend. Kharadze 1976, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 32: 46.

Восточно-средиземноморский (эгейский?) подрод. Около 20 видов.

1. С.crispa Lam. 1785, Encycl. Meth. Bot. 1: 581.

Армено-атропатенский элемент.

В трещинах вулканических скал, в нижнем, среднем и верхнем горных поясах, 1300-2300 м над ур.м.

Subgen. 2. Campanula

Sect. 1. Spinuloses (Fomin) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 17.- Ser. Splnulosae Fomin 1904, Fl. Cauc. Crit. 4, 6: 21.

Монотипная североколхидская секция.

2. C.mirabilis Albov 1895, Bull. Herb. Bolss. 3: 228.

Гагринско-бзыбский (североколхидский) элемент."

В трещинах известняковых скал. От нижнегорного до альпийского пояса, 250-2300 м над ур.м.

Sect. 2. Paradoxae (Kolak.) Kolak. 1991. Колокшьчиковые Кавказа: 63.- Subséct. Paradoxae Kolak. 1976, Билл. Главн. бот. сада АН СССР 102: 39.

Монотипная североколхидская секция.

3. С.paradora Kolak. 1976, Бшш. Главн. бот. сада АН СССР 102: 39.

Гагринско-бзыбский (североколхидский) элемент.

В трещинах известняковых скал. В нижнем горном поясе, 100- 500 м над ур.м.

Sect. 3. Involucratae (Fomin) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 30, р. шах. р., excl. ser. Мас-rochlamydae Kharadze et Fed. ex Kharadze 1976, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 32: 49.- Ser. Involucratae Fomin 1906. Fl. Cauc. Crlt. 4, 6: 100.

Палеарктическая секция. 10-15 видов.

4. C.glomerata L. 1753. Sp. PI. 1: 166.

Западнопалеарктический элемент.

4a. Subsp. glomerata.

Западнопалеарктический элемент.

На лугах, лесных полянах. От среднегорного до субальпийского пояса, 1400-2300 м над ур.м.

4b. Subsp. synphytifolia (Albov) Ogan. 1995, Candollea 50: 280.

Гагринско-бзыбский (североколхидский) элемент.

На известняковых альпийских лугах.

4c. Subsp. maleevil (Fed.) Og-an. 1995, CandoIlea 50: 280.

Понтический элемент.

На лугах, лесных полянах, в кустарниках, у моря. От предгорного до среднегорного пояса, 0-1400 м над ур.м.

4d. Subsp. oblongifolioldes (Galushko) Osan. 1995, Can-dollea 50:280.

Кисловодский (дентральнокавказский) элемент.

На лугах, лесных полянах. От нижнего до среднего горного пояса, 1000-2000 м над ур.м.

4е. Subsp. caucasica (Trautv.) Ogan. 1995, Candollea 50:280.

Общекавказский элемент.

На субальпийских и альпийских лугах, у верхней границы леса, в горной степи, на осыпях. От среднегорного до альпийского пояса, (120Q) 1600-3300 (4000) м над ур.м.

4f. Subsp. oblongifolia (K.Koch) Fed. 1972, In Takht. et Fed., Фл. Ерев.: 267.

Армено-атропатенский элемент.

На лугах, субальпийских лугах, в лугостепи, горной степи, в лесах, кустарниках. От предгорного до субальпийского пояса, 1000-2800 (3300) м над ур.м.

5. C.panjutinli Kolak. 1947, Докл. АН АрмССР 7, 5: 223.

Гагринско-бзыбский (североколхидский) элемент.

На щебнистых известняковых субальпийских лугах, 2100 м над ур.м.

Sect. 4. Campanula.- Sect. Trachelloldeae (Bolss.) Kha-radze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 28.- Sub-sect. Eucodon (A.DC.) Fed. 1957, фл. СССР 24: 191.

Заладнопалеарктическая секция. 5-7 видов.

6. С.latifolia L. 1753, Sp. PI. 1: 165. Западнопалеарктический элемент.

ба. Subsp. latifolia.

Западнопалеарктический элемент.

На лесных полянах, субальпийских лугах, у верхней границы леса. От среднегорного до субальпийского пояса. 1000-2500 (2800) м над ур.м.

6b. Subsp. megrelica (Manden, et Kuth.) Ogan. 1995, Can-dollea 50: 281.

Североколхидский элемент.

На известняковых субальпийских лугах, у верхней границы леса, (1800) 2000 м над ур.м.

7. C.odontosepala Bolss. 1849, Diagn. PI. Or. ser. 1, 11:

66.- Campanula reperis (Karpiss.) Czer. 1995. Vase. Pl. Russ. Adj. Stat.: 155.

Гирканский элемент.

В гирканских лесах. В нижнем и среднем горных поясах, 700-2000 м над ур.м.

8. C.rapmculoídes L. r/bd, Sp. PI. 1: 165. Западнопалеарктический элемент.

Повсюду. Почти сорное. От предгорного до альпийского пояса, 400-2700 м нал ур.м.

9. C.bononiensis L. 1753, Sp. PI. 1: 165. Западнопалеарктический элемент.

На лесных опушках, в лугостепи. в кустарниках. От предгорного до субальпийского пояса, 300-2400 м над ур.м.

Sect. 5. Sibiricae (Fomin) Kharadze 1949, Зам. сист. ге-огр. раст. (Тбилиси) 15: 24.- Ser. Slblrlcae Fomin 1904, Fl. Cauc. Crit. 4, 6: 22.

Общекавказская секция с 1 видом (C.slbirica) с широким

ареалом, включающим Паннонию, Понтию, Сарматию, Аппенины и Балканы. 7 видов.

10 (1). C.koaarovii Maleev 1930, Изв. Главн. бот. сада АН СССР 29» 3-4: 424.

Черкесский (звксинский) элемент.

В горной степи, в кустарниках, у дорог, на скалах, в ар-чевниках, часто на известняках. В предгорном и нижнем горном поясах, 100-700 м над ур.м.

11 (2). C.loneistyla Fomln 1904, Тр. Тифл. бот. сада 6,

3: 37.

Абхазский (звксинский) элемент.

На лесных полянах, в ущельях рек, на остепненных склонах, осыпях, скалах, береговых обрывах, у дорог. Субстрат - известняк. От предгорного до субальпийского пояса, 0-2000 м над ур.м.

12 (3). C.sibirica L. 1753, Sp. PI. 1: 167.

Малоазиатско-кавказский элемент с ирраднациями в Паннонию, Понтию, Сарматию, на Аппенины и Балканы.

12а. Subsp. elatior (Fomln) Fed. 1973, Bot. Journ. Linn. Soc. (London), 67, 3: 281.

Паннонско-понтический элемент.

В степях, на остепненных лугах, лесных полянах, у дорог, на скалах и каменистых местах. От предгорного-до субальпийского пояса, 500-2100 м над ур.м.

12b. Subsp. ciscaucaslca (Kharadze) Ogan. 1995, Candollea 50: 283.

Палеоэльбрусский (центральнокавказский) элемент.

На скалах (преимущественно известняковых), на сухих склонах. От предгорного до субальпийского пояса, (600) 1000-1600 (2000) м над ур.м.

12c. Subsp. hobenackeri (Fisch, et C.A.Mey.) Damboldt 1976, Notes Roy. Bot. Sard. Edlnb. 35: 45.

Армено-кавказский элемент.

В горной степи, в кустарниках, на лесных полянах, субальпийских лугах. От предгорного до субальпийского пояса, 4002500 м над ур.м.

12d. Subsp. charadzae (Grossh.) Ogan. 1995, Candollea 50:284.

Восточнокавкаэский элемент.

На субальпийских лугах, лесных полянах, каменистых местах. От среднегорного до субальпийского пояса, 1800-2200 м над ур.м.

12e. Subsp. brassicifolia (Sommier et Levier) Ogan. 1995, Candollea 50: 284.

Рионский (североколхидский) элемент.

В каменистой степи, кустарниках, на субальпийских лугах, на скалах. Субстрат, главным образом, известняк. От (предгорного) нижнегорного до субальпийского пояса, 400-1700 (2400) м над ур.м.

13 (4). C.imeretina Rupr. 1867, Bull. Acad. Sel. Petersb. 11: 193.

Кутаисский (североколхидский) элемент.

В трещинах известняковых скал. В предгорном поясе, 200400 м над ур.м.

14 (G). C.dagbestanica Fomln 1904, Fl. Cauc. Crit. 4, 6:

29.

Дагестанский элемент.

На известняковых скалах, остепненных лугах,, сухих каменистых склонах, в кустарниках. От нижнегорного до субальпийского пояса, (400) 700-2000 (2300) м над ур.м.

15(6). C.caucasica M.Bleb. 1798. Tabl. Prov. Casp.: 112.

Албанский (восточнокавказский) элемент.

На скалах, моренах, осыпях, щебнях. От нижнегорного до альпийского пояса, (400) 700-2700 (3100) м над ур.м.

16 (7). C.czerepanovii Fed. 1965. Новости сист. высш. раст. 2: 237.

Дагестанский элемент.

В трещинах известняковых скал. Предположительно в среднем горном поясе.

Sect. б. Cordifollae (Fomin) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 21.- Ser. Cordifollae Fomin 1904, Fl. Cauc. Crit. 4. 6: 32.- Subsect. Cordifollae (Fomin) Fed. 1957, Фл. СССР 24: 213.- Subsect. Latlllmbus Fed. 1957. I.e.: 464.- Sect. Latlllmbus (Fed.) Kharadze subsect. Latl-llirtus Kharadze 1976.' Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 32: 42.- Sect. Latlllmbus (Fed.) Damboldt 1976. Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 35. 1: 41. comb, superfl.- Subsect. rrigonop-hyllon (Fed.) Kharadze ser. Dzyschricae Fed. ex Kharadze 1976, I.e.: 50.- Subsect. Elatae (Boiss.) Damboldt 1976, I.e.: 41.- Sen. Uzymtella Kolak. 1981, Сообщ. АН ГрузССР 103. 1: 150.

Общекавказская секция с иррадиацией в восточную часть Древнего Средиземноморья. 9 видов.

17 (1). C.alHariifolia Wllld. 1797, Sp. PI. 1: 910.

Общекавказский элемент.

17а. Subsp. alliariifolia.

Общекавказский элемент.

На скалах и каменистых местах, часто известняковых, изредка на субальпийских лугах. От предгорного до субальпийского пояса, (0) 100-2600 м над ур.м.

17Ь. ЗДвд. ХЫзсЬсЬияег^з (Кет.-Ма№.) Огап. 1995, Сап-бо11еа 50: 286.

Мегрельско-рача-лечхумский (североколхидский) элемент. На известняковых скалах. В нижнем и среднем горных поясах, 400-1800 М над ур.м.

18 (2). C.doloeitica E.A.Busch 19Э0, Тр. Бот. муз. АН СССР, 22: 215.

Балкарский1(централь нокавказский) элемент. На субальпийских лугах, в высокотравье, изредка на каменистых местах. В субальпийском поясе, 2000-2600 м над ур.м.

19 (3). С.sclerotricba Boiss. 1849, Diagn. pl. От. ser. 1, 2: 66.

Восточнодревнесредиземноморский элемент. В тенистых местах, по берегам рек, на затененных скалах. В среднем горном поясе.

20 (4). C.saraatica Кег 6а*1. 1817, Bot. Reg.: tab. 237.

Кавказский элемент.

20а. SuDsp. sarmatica.

Северокавказский элемент.

На скалах, моренах, щебнях, преимущественно известняковых, редко на субальпийских лугах, остепненных лугах, лесных опушках. От нижнегорного до субальпийского пояса, 1200-2600 и над ур.м.

20b. Subsp. woronowli (Kharadze) Ogan. 1995, Candollea 50:287.

Фшт-оштенский (североколхидский) элемент.

На известняковых скалах, осыпях, щебнях. В среднегорном и субальпийском поясах, 1000-2300 м н.у.м.

20c. Subsp. ramosissima (Sommier et Levier) Ogan. 1995, Candollea 50: 287.

Верхнекубанский (центральнокавказский) элемент. На скалах, осыпях, часто известняковых. В нижнем и среднем горных поясах. 800-1500 м над ур.м.

20d. Subsp. calcarea (Albov) Ogan. 1995, Candollea 50: 287.,

Гагринско-бзыбский (североколхидский) элемент. На известняковых скалах, осыпях, щебнях. В среднегорном и субальпийском поясах, (500) 800-2300 м над ур.м.

21 (5). C.scleropbylla (Kolak.) Czer. Jan. 1995, Vase. Pl. Russ. Add. Stat.: 155.- C.scleropbylla (Kolak.) Ogan. Nov. 1995, Candollea 50: 287, comb, superfl.

Мзымтинский (североколхидский) элемент. На известняковых скалах. Предположительно в среднем горном поясе.

22 (6). С.dzyschrica Kolak. 1951, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 16: 57.

Бзыбский (североколхидский) элемент. В трещинах известняковых скал. В альпийском поясе, 1800-2400 м над ур.м.

23 (7). С.jadvigae Kolak. 1953, Бот. мат. (Ленинград) 15:

22.

Гагринский (североколхидский) элемент. -В трещинах известняковых скал. В альпийском поясе, 2300 м над ур.м.

24 (8). C.kolakovskyi Kharadze 1947, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 13: 108.

Гагринско-бзыбский (североколхидский) элемент. В трещинах известняковых скал. В нижнем горном поясе, до 900 м над ур.м.

25 (9). C.collina Sims 1806, Curtis's Bgt. Mag.: 24: tab. 927.

Общекавказский элемент.

25a. Subsp. collina.

Общекавказский элемент.

На альпийских и субальпийских лугах, в горной степи, субальпийских лесах, зарослях Rhododendron, в различных каменистых местообитаниях, известняковых и неизвестняковых. От среднегорного до альпийского пояса, (1300) 1500-3300 м над ур.м.

25b. Subsp. spbaerocarpa (Kolak.) Ogan. 1995, Candollea 50: 288.

Североколхидский элемент.

На альпийских и субальпийских лугах, у верхней границы леса, на различных петрофитных местообитаниях. Субстрат всегда известняковый. От среднегорного до альпийского пояса, (700) 1500- 3200 м над ур.м.

25с. Subsp. fondervisii (Albov) Ogan. 1995, Candollea 50: 289.

Мегрельско-рача-лечхумский (североколхидский) элемент.

На известняковых скалах. В субальпийском и альпийском поясах, 1ООО-2000 м над ур.м.

Sect. 6. Symphyandr iformes (Fomin) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 17.- Ser. Symphyandrlformes Fomin 1905, Fl. Cauc. Crit. 4, 6: 73.- Subsect. Symphyandrl-formes (Fomin) Fed. 1957, Фл. СССР 24: 238,- Gen. Symphyand-ra A.DC. 1830, Monogr. Camp.: 365, p.p., excl. typ.- Campanula L. subsect. Trigonophyllon Fed. 1957, Фл. СССР 24: 465, p.p.. excl. typ.- Sect. Latlllmbus (Fed.) Kharadze subsect. Trlgonophyllon Fed. ser. Antlquae Kolak. ex Kharadze 1976, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 32: 50.- Sect. Rupestres (Boiss.) Kharadze 1949, I.e.: 24, p. mln. p., excl. typ.-

Sect. Rupestres (Boiss.) Kharadze subsect. Rupestres Kharad-¿e 1976, l.c.: 51, p. Din. р., excl. typ.

Армено-атропатеио-кавказская секция. 17 видов.

26 (1). С.péndula M.Bleb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 154.

Кавказский элемент.

На известняковых скалах. От нижнегорного до субальпийского пояса, 400-2200 м над ур.м.

(2). C.lazica (Boiss. et Bal.) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 18.- Symphyardra iazica Boiss. et Bal. 1875, in Boiss., Fl. От. 3: 888.

Описан из Сев.-вост. Анатолии. Тип: "Ad parietes rupium, speculumcas Ponti Lazici infra Khabachkar (Khabakhar) 1600 m, Balansa" (G, photol).

Известен по 2-3 экземплярам. Лазистанский (эвксинский?) элемент.

На скалах среднего горного пояса, 1200-1800 м над ур.м.

27 (3). C.ossetlca M.Bieb. 1819, Fl. Taur.-Cauc. 3: 145.

Осетинский (центральнокавказский) элемент.

На известняковых скалах. От нижнегорного до субальпийского пояса, 700-2100 м над ур.м.

28 (4). C.raddeana Trautv. 1867, Bull. Acad. Sel. Pe-tersb. 10: 395.

Квирило-месхетский (кавказский, тяготеющий к Северной Колхиде) элемент.

На известняковых (басс. р. Квирила) и вулканических (Мес-хетия) скалах. В нижнем и среднем горных поясах.

29 (5). C.kolenatiana С.А.Меу. ex Rupr. 1867, Bull. Acad. Sel. Petersb. 11: 216.

Восточнокавказский элемент.

На скалах. От нижнегорного до субальпийского пояса, 8002200 м над ур.м.

30 (6). C.armena Steven 1812, Mem. Soc. Nat. Moscou 3: 256.

Атропатенский элемент.

На скалах. От предгорного до альпийского пояса, 700-3600 м над ур.м.

31(7). C.zangezura (Lipsky) Kolak. et Serdyuk. 1980, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 36: 46.

Мегринско-карадагский (атропатенский) элемент.

На скалах и осыпях. От среднегорного до альпийского пояса, 1600-3200 м над ур.м.

32 (8). C.bayernlana Rupr. 1867, Bull. Acad. Sel. Pe-tersb. 11: 188.

Атропатенский элемент.

На вулканических и известняковых скалах. От нижнегорного до альпийского пояса, 1300-3000 м над ур.м.

(9). C.betulifolia K.Koch-1850, Llnnaea 23: 635.- С.denticulate Boiss., et Huet 1856, in Boiss., Diagn. PI.Or. ser, 2 (3): 107.- C.betulifolia var. exapperdlculata Albov 1893, Acta Horti Petropol. 13: 116.- C.finítima Fomin 1905, Вестн. Тифл. бот. сада 1: 15,- Symphyandra finítima (Fomin) Fomin 1907, Fl. Cauc. Crlt. 4, 6: 151.

Описан из Сев.-вост. Анатолии ("Turkey А8 Coruh-Gapans valley"). Тип: "Im Tschabantzthale auf Porphyr, 5500-6000' hoch", K.Koch (В, погиб).

Армянский элемент.

В трещинах вулканических и известняковых скал. От предгорного до среднегорного пояса, 250-2300 м над ур.м.

(10). C.troegerae Damboldt 1976, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 35: 47 tab. 2a-b.

Описан нэ сев.-вост. Анатолии. Тип: "Turkey А8 Coruh: In-sufeli troCK crevices near waterfall] 610 m. 7.VI.1962, Su-

lchard, TUR/122/62" (E).

Известен только по типу. Армянский элемент.

В трещинах скал. В предгорном поясе, 610 м над ур.М.

(11). C.choruhensis Kit Tan et Sorger 1982. Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 40: 333, tab.l.

Описан из Сев.-вост. Анатолии. Тип: "Turkey А8 Erzerum: Coruh gorge, Cambelikaya to Karakarmlc, in crevices of near vertical shaded rock. 1800 m, 17.VII. 1981. Kit Tan 883" (E).

Армянский элемент.

В трещинах скал. В среднем горном поясе. 1800-2500 и над ур.м.

(12). С.seraglio Kit Tan et Sorger 1984, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 41: 528, tab. 2A-B.

Описан из Сев.-вост. Анатолии. Тип: "Turkey А8 Coruh: 9 km above Sarlgol, SE of main Kackar peak, in rock crevices at valley bottom, 1600 m, 19.VII.1S82, F.Sorger & Buchner 82-83-2" (e, iso. Hb. F.Sorger).

Известен только из locus classicus. Армянский элемент.

В трещинах скал. В среднем горном поясе, 1600 м над ур.м.

33 (13). C.andina Rupr. 1867, Bull. Acad. Sci. Petersb. 11: Д89.

Дагестанский (с иррад.) элемент.

На скалах, преимущественно известняковых. В среднегорном и субальпийском поясах. 1300-2400 м над ур.м.

34 (14) C.engurensis Kharadze 1938, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 1: 7.

Джварский (североколхидский) элемент.

На влажных тенистых известняковых скалах. В нижнем горном поясе, 500-800 м над ур.м.

35 (15). C.calcarata Sommler et Levler 1895, Nuov. Giom. Bot. Ital.: 96.

Верхнекубанский (центральнокавказский) элемент. На известняковых скалах. В низшем и среднем горных поясах, 1300-1700 м над ур.м.

36 (16). C.suanetica Rupr. 1867, Bull. Acad. Sci. Pe-tersb. 11: 190.

Сванетско-восточноимеретинский (североколхидский) элемент.

На влазкных скалах. В низшем и среднем 'горных поясах, 500-1500 м н.у.м.

37 (17). C.autraniana Albov 1894, Bull. Herb. Boiss. 2: 115.

Фишт-оштенский (североколхидский) элемент. На известняковых скалах. В среднегорном и субальпийском поясах, 1000-2100 м над ур.м.

Sect. 8. Kantscbaveliae (Fed. ex Kharadze et Serdyuk.) Ogan. 1995, Candollea 50: 292.- Subsect. Oreocodon Fed. ser. Kantscbaveliae Fed. 1957, Фл. СССР 24: 247, dlagn. ross.-Sect. Symphyandrlformes (Fomin) Kharadze subsect. Symphyandrl formes ser. Kantscbaveliae (Fed. ex Kharadze et Serdyuk.) Kharadze et Serdyuk. 1973, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 30: 38.

Монотипная центральнозакавказская секция.

38. C.kantschavelii Zagar. 1936, Бот. зкурн. 21, 3: 285. Центральнозакавказский элемент. На известняковых скалах. В низшем горном поясе.

Sect. 9. Petrocodonia (Fed.) Ogan. 1995, Candollea 50: 293.- Symphyandra A.DC. sect. Petrocodonia Fed. 1957, Фл. СССР 24: 468.

Монотипная восточнокавказская секция.

39. C.lezsina (F.N.Alex.) Kolak. et Serdyuk. 1980, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 35: 46.

Албанский (восточнокавказский) элемент. На скалах. В нижнем и среднем горных поясах, 800-2600 м н.у.м.

Sect. 10. Oreocodon (Fed.) Ogan. 1995, Candollea 50:

293.- Subsect. Oreocodon Fed. 1957, Фл. СССР 24: 465, p. max. p.- Sect. Saxlcolae (Bolss.) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 20, p. max. p.- Subsect. Saxlcolae (Bolss.) Rech.f. et Schlman-Czeika 1965, Fl. Iran. 13: 21.

Восточнодревнесредиземноморская секция. 20-30 видов.

40. C.coriacea P.H.Davis 1962, Notes Roy. Bot. Gard. Edlnb. 24: 29.

Атропатенский элемент.

На известняковых скалах. От нижнегорного до субальпийского пояса, 900-2600 м н.у.м.

41. C.massalskyi Fontln 1905, Fl. Cauc. Crlt. 4, 6: 78. Армянский элемент.

На вулканических (и известняковых?) скалах. В нижнем горном поясе, 1000-1400 м над ур.м.

42. C.kacbetica Kantsch. 1931, Вестн. Тифл. бот. сада, нов. сер. 5: 2.

Шекинский (восточнозакавказский) элемент. На известняковых скалах. В нижнем горном поясе, 800-1000 м н.у.м.

Sect. 11. Hypopolion (Fed.) Ogan. 1995, Candollea 50:

294.- Subsect. Hypopolion Fed. 1957, Фл. СССР 24: 461.-Sect. Rupestres (Bolss.) Kharadze subsect. Hypopolion (Fed.) Kharadze 1976, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 32: 51.-

Hendsphaera Kolak. ser. Hypopollae (Fed.) Kolak. 1991, Коло-кольчиковые Кавказа: 124.

Монотипная центральнокавказская секция.

43. С.ЬяодоНа Trautv. 1876, Acta Hortl Petropol. 4, 2: 389.

Центральнокаэкаэский элемент.

На скалах, реке на щебнях. В альпийском поясе, 2000-2900 м над ур.м.

Subgen. 3. ScüiJiílorea (Bolss.) Ogan. 1993, Бот. курн. 78, 3: 146.- Grex Scapifíorae Bolss. 1875, Fl. Or. 3: 894.-Ser. Scapiflorae (Bolss.) Fomin 1904, Fl. Cauc. Crlt. 4, 6: 45,- Sect. Scapiflorae (Bolss.) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. расч. (Тбилиси) 15: 25.- Subsect. Scapiflorae (Bolss.) Fed. 1957, Фл. СССР 24: 256.- Grex Rupestres Bolss. 1875, Fl. Or. 3: 894, p.p.- Ser. Rupestres (Bolss.) Fanin 1905, Fl. Cauc. Crlt. 4, 6: 68, p.p.- Sect. Rupestres (Bolss. ) Kharadze 1949, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 15: 24, p.p., incl. typ.- Subsect. Rupestres (Bolss.) Fed. 1957, Фл. СССР 24: 465, 282, p.p., incl. typ.- Subsect. Dasystlgm Fed. 1957, Фл. СССР 24: 461, 186.- Hemlsphaera Kolak. 1984, Охр. прир. Грузии 12: 161.

Малоазиатско-кавказский по происхождению подрод с восточ-нопалеарктическим горным современным ареалом. 20 видов (25 таксонов).

44 (1). С.treílla Rupr. 1867, Bull. Acad. Sei. Pe-tersb. 11: 186.

Восточнокавказский элемент.

На скалах, ыоренах, осыпях, субальпийских лугах, изредка на альпийских коврах. От среднегорного до альпийского пояса. 1600-3300 ы над ур.м.

45 (2). C.saxiffraza M.Bleb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 115.

Малоазиатско-кавказский элемент.

45a. Subsp. snifrrsa.

Кавказский элемент.

На скалах, моренах, осыпях, редко на субалъпийсгак и альпийских лугах. От среднегорного до альпийского пояса, (1400) 1600- 3200 м над ур.м.

45b. Subsp. arguacnsis (Rupr.) Ogan. 1993, Бот. ;хурн. 7в, 3: 148.

Восточнокавказский элемент.

На скалах, моренах, осыпях, реке на алыпйс:ак v/ra:c лужайках. От среднегорного до альпийского пояса. (12С0) 1600- 3300 (4000) м над ур.м.

45с. Subsp. tayersna (Rupr.) Cgan. 1993, Бет. r-;yp:i. 73, 3: 148.

Шахдагский (восточпоказказский) элемент.

На известняковых скалах. От среднегорного до альпийского пояса, 1800-2800 м над ур.м.

45d. Subsp. anchor! (A.DC.) Ogan. 1S93, Бот. гсурн. ?о. 3: 149.

Малсазиатско-малокавказский элемент с иррадиацией бурс.

На скалах, моренах, осыпях, щебнях, редко на альтйс.гл коврах. От среднегорного до альпийского пояса, (ЮЛП) 1700-3500 (4000) м над ур.м.

46 (3). C.besen;jinica Fomin 1902, Тр. Тифл. бот. сг: тс. о 2: 8, descr. emend. Ogan. 1993, Бот. жури. 78, 3: 150.

Палеоэльбрусский (центральнокавказский) элемент.

На скалах и моренах, преимущественно у ледников. От срод-пегорного до альпийского пояса, 1700-2700 м над ур.м.

47 (4). C.kryopMla Rupr. 1867, Bull. Acad. Sci. Petc-ггП. 11: 184.

Осетинский (центральнокавказский) элемент.

\

На скалах у ледников. В альпийском -поясе, 2100-3000 м над ур.м. ,

48 (5). C.zeyensis Amirkh. et Tavaslev 1974, Бои. МОИП, отд. биол. 84, 6: 119.

Осетинский (центральнокавкааский) элемент. На крупноглыбовой осьши гранитов. В альпийском поясе, 2000 и над ур.м.

49 (6). C.kadargavanica Amirkh. et Komzha 1984, Вот. иссл. в заповедниках РСФСР: 138.

Осетинский (центральнокавкааский). элемент. На влажных известняковых скалах в лесном поясе, 1000 м над ур.м.

50 (7). C.ardonensls Rupr. 1867, Bull. Acad. Sel. Pe-

tersb. 11: 185.

Осетинский (центральнокавказский) элемент. На скалах. От нижнегорного до субальпийского пояса, 12002300 м над ур.м.

51 (8). c.beiildlfolia Adams 1805. in F.Weber et D.Mohr,

Beitr. Naturk. 1: 47.

Центральнокавказский элемент.

На скалах. От среднегорного до альпийского пояса. (1000) 1500-3000 (3400) М над ур.М.

52 (9). C.circassica Foroin 1905. Fl. Cauc. Crlt. 4, 6: 52, déscr. emend. Og-an. 1993, Бот. журн. 78, 3: 151.

Североколхидский элемент.

На скалах, моренах, каменистых лужайках, преимущественно на известняках. От среднегорного до альпийского пояса, (800) 1800- 3200 м над ур.м.

53 (10). C.radcbensis Kharadze 1947, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 13: 53.

Мегрельско-рача-лечхумский (североколхйдский) элемент.

На известняковых скалах, осыпях, щебнях. В субальпийском и альпийском поясах, 1900-2800 м над ур.м.

54 (11). C.sonffutlca Amirkh. 1984, Ботан. иссл. в заповедниках РОФСР: 136.

Осетинский (центральнокавказский) элемент.

На моренах у ледника. В альпийском поясе, 3100 м над ур.м.

55 (12). C.trldentata Schreb. 1766, Icon. Descr. Pl. Dec. 1: 3, Tab.2.

Малоазиатско-кавказский элемент.

55а. Subsp. tridentata.

Малоазиатско-малокавказский элемент.

Эдификатор формации "альпийских ковров", на каменистых альпийских лужайках, редко на субальпийских лугах или скалах. В субальпийском и альпийском поясах, (1600) 2500-3900 м над ур.м.

55b. Subsp. biebersteiniana (Roem. et Schult.) Ogan. 1981, Бот. журн. 66, 3: 403.

Кавказский элемент.

Эдификатор -формации "альпийских ковров", на каменистых альпийских лухяйках, на субальпийских лугах. В субальпийском и альпийском ..оясах, (1200) 2200-3100 м над ур.м.

56 (13) C.ciliata Steven 1812, Mem. Soc. Nat. Moscou 3: 200.

Севсрокавказский элемент.

На скалах, осыпях, каменистых альпийских лужайках, редко па субальпийских лугах и альпийских коврах. От среднегорного до альпийского пояса, (1400) 2000-3400 (3800) м над ур.м.

(14). C.ledobcuricna Trautv. 1873, Acta Hort1 Petropol.

2, 2: 477,- Hemlsphaera ledebourlana (Trautv.) Kolak. et Serdyuk. 1984, in Kolak., Охр. прир. Грузии 12: 166.

Описан с горы Арарат в Турецкой Армении. Тип: "Moris Ararat/ Lac. Kupgol. 8.VIII.1871. S.Radde N 664" (holo. LEI, iso.: "Kup-Gol, gr. Ararat, 8.Aug. 1871, e.Radde", TS,í 1657! 166S!, ?lso.: "Бол. Арарат, Kup-Sol, 1100', 8/20. Aug. 71, G.Radde", TBI!). Армянский элемент.

На базальтовых и известняковых скалах, осыпях. В среднем и верхнем горных поясах, 1700-2250 и над ур.м.

(15). c.borrcsusllori Nabel. 1926, Publ. Fac. Sei. Univ.

(Brno) 70: 3.

Описан из окрестностей города Ван в Турецкой Армении. Лектотип (J.Damboldt, 1979: Fl.Turk. 6: 33): "Loe. Armenia Turc.: Warak Dagh prope Wan, in rupibus Granit, alt. ca. 2650 m, 23.03.1910, Fr. Nabelek N 2143" (SAVt). Атропатенский элемент.

На гранитных и известняковых скалах, осыпях. В верхнем горном поясе, 2350-3500 м над ур.м.

(16). C.pulvinaris Hausskn. et Bornm. 1905, Mitt. Thue-ring. Bot. Ver. M.F. 20: 29.

Описан с хребта Тавр между Сивас и Кайсери в Турции. Тип: "Cappadocia boreal is: in montis Akh-Dagh simno jugo "Karabaca", alt. 22-2350 m s.m., 2.VIII.1889, I.Bornmueller, Pl. Exs. Anatoliae orientalis 1889, N 1245" (B!, iso. B, photo!).

Известен только из locus classicus. Анатолийский элемент. На скалах в верхнем горном поясе, 2000-2350 м над ур.м.

(17) С.alpina Jacq. 1762, Enum. Stirp. Vindob.: 36. Еосточноальпийско-карпатско-балканский элемент.

a. Subsp. alpina

Описан из Восточных Альп. Тип: "In summis Jugis Schneeberg locis gramineis" (W).

Восточноальпийско-карпатский элемент.

На скалах и лужайках в альпийском и субальпийском поясах.

b. Subsp. orbalica (Pancic) Urum. 1923, Spic. Balg. Acad. Nauk 28: 147.

Описан из Болгарии. Тип: "In herbidis ш. Ceder supra la-cus Inferiores".

Балканский элемент.

На скалах и лукайках в альпийском поясе.

(18). C.dasyaítha M.Bieb. 1819, Fl. Taur.-Cauc. 3: 147. Описан из Сибири (Саяны иди Забайкалье). Тип: "Ex Sibi-

ria: Sievers" (LE).

Алтае-саяно-забайкаль ский элемент.

В горной тундре, на скалах, осыпях, задерненных щебнистых склонах, лугах, галечниках, зарослях береговой травянисто-кустарниковой растительности, в лиственничных редколесьях. В альпийском и лесных поясах.

(19). C.aldanensis Fed. et Karav. 1957. Фл. СССР 24: 465. Описан с верховьев роки Алдан (приток Лены) в Сибири.

Тип: "Siblria, ad districtu Aldanensis, in ripa fluminis Aldan supra ostium confl. Mill, in rimis rupium calcarearum. N 882, 6.VIII.1928, V.Korzhevin" (LE?). Центральноякутский элемент. На скалах известняка в лесном поясе.

(20). C.cbaniissonis Fed. 1957, Фл. СССР 24: 279.

Описан с Алеутских островов (о-в Унайашка). Тип: "In ins. Unalaschka, Chanisso" (LE?).

Охотско-камчатско-сахалгаю-хоккайдский элемент. На скалах, щебнистых и песчаных склонах, в верещатниках. В верхнем поясе, но может спускаться и до приморской полосы.

Subgen. 4. Tbeodorovia (Kolak.) Ogan. 1995, Candollea 50: 299.- Theodorovla Kolak. 1985, Бот. журн. 70, 1: 7, nom. nov.- Fedorovla Kolak. 1980, Сообщ. АН ГрузССР 93, 7: 687, non Yakovl. 1971.

Монотипный атропатено-курдистанский подрод.

57. C.karakuschensis Grossh. 1939, Изв. Азерб. фил. АН СССР 1-2: 118, nom. cons. prop.

Атропатено-курдистанский элемент.

На известняковых скалах. От нижнегорного до альпийского пояса, 1200-3000 м над ур.м.

Subgen. 5. Pseudocaapanula (Kolak.) Ogan. 1995, Candollea 50: 299,- Pseudocampanula Kolak. 1980, Сообщ. АН ГрузССР 97, 2: 417.

Монотипный североколхидский подрод.

58. C.dzaaku Albov 1884, Bull. Herb. Bolss. 2: 114.

Мегрельско-рача-лечхумский (североколхидский) элемент.

На известняковых скалах. В альпийском поясе, но иногда спускается до среднегорного пояса, (500) 1400-2600 м над ур.м.

Subgen. 6. Annaea (Kolak.) Ogan. 1995, Candollea 50: 299.- Annaea Kolak. 1979, Сообщ. АН ГрузССР 94, 1: 163. Монотипный североколхидский подрод.

59. C.hieracloides Kolak. 1947, Сообщ. АН ГрузССР 8, 4: 236.

Бзыбский (североколхидский) элемент. На известняковых скалах. В нижнем и среднем горных поясах, 500-1000 м над ур.м.

Subgen. 7. Megalocalyx Damboldt 1976, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 35: 43.- Megalocalyx (Damboldt) Kolak. 1987, Бот. журн. 72, 12: 1576, comb. Invalic.

Восточнодревнесредиземноморский подрод. Около 10 видов.

60. С.proplnqua Fisch, et С.А.Меу. 1835, Index Sem. Hort. Bot. Petropol. 2: 32.

Малоазиатский элемент.

На щебнистых и песчаных осыпях в полупустынной зоне. От предгорного до среднегорного пояса, 700-1600 м над ур.м.

Subg-en. 8. Roucela (Dumort.) Damboldt 1976, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 35: 43.- Roucela Dumort. 1822, Comm. Bot.: 14.

Древнесредиземноморский подрод. Около 10 видов.

61. C.erlmis L. 1753, Sp. PI. 1: 169. Древнесредиземноморский элемент.

На известняковых скалах, щебнях, в тени камней. В предгорной зоне, 200-700 м над ур.м.

Subgen. 9. Brachycodonia (Fed.) Damboldt 1976, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 35: 44,- Brachycodonia Fed. 1961, Фл. Азерб. 8: 163.- Brachycodon Fed. 1957, Фл. СССР 24: 468, поп Progel 1865.

Монотипный древнесредиземноморский подрод.

62. C.fastigiata Dufour 1830, in A.DC.. Monogr. Camp.: 340.

Древнесредиземноморский элемент.

На песчаных обнажениях в полынной полупустыне. В предгорной зоне, 200-500 м над ур.м.

Subgen. 10. Rapunculus (Boiss.) Kharadze 1976, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 32: 54,- Sect. Rapunculus Boiss. 1875, Fl. Or. 3: 8<Э5,- Rapunculus Fourr. 1869, Ann. Soc.

Linn. Lyon, N.S. 17: 11, nom. nud., non Tourn. ex Mill. 1752,- Neocodon Kolak. et Serdyuk. 1884, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 40: 27.

Палеарктический (голарктический?) подрод. 30-40 видов.

63. С.rapunculus L. 1753, Sp. PI. 1: 164.

Евро-средиземноморский элемент.

63а. Subsp. lambertiana (A.DC.) Rech. f. 1965, Fl. Iran.

13: 34.

Эвксино-гирканский элемент.

В лесах, кустарниках, шибляке, у дорог, по берегам рек и каналов. От предгорного до субальпийского пояса, 150-2000 м над ур.м. (В Иране - 25-3000 м, в Турции - 30-1400 м над ур.м.).

64. С.Olympics BolSS. 1844, Dlagn. PI. Or. ser. 1, 4:

34.

Эвксинский элемент.

На лесных опушках, в кустарниках, зарослях Rhododendron, ua лугах, субальпийских лугах. От (нижнегорного) среднегор-ного до субальпийского пояса, 1800-2600 м над ур.м. (В Турции - 150- 2700 ы над ур.м.). ^

05. C.persicifolia L. 1753, Sp. PI. 1: 164.

Западнопалеарктический элемент.

На лесных лужайках, на лугах. В предгорной зоне. (В Турции - 10-2000 м над ур.м.).

66. С.stevenil M.Bleb. 1819, Fl. Taur.-Cauc. 3: 138. Малоазийско-кавказско-понтически-сарматский элемент.

66а. Subsp. stevenil

Армено-кавказский элемент.

На субальпийских и альпийских лугах, в горной степи. От среднегорного до альпийского пояса, 1400-3400 м над ур.м. (В

Иране спускается до 70-180 м над ур.м.).

66b. Subsp. beauverdiana (Fomln) Rech.f. et Schiman-Czei-ka 1265, Fl. Iran. 13: 36.

Арменс-атропатенский элемент.

В горюй степи, на каменистых и щебнистых местах. От среднегорного до субальпийского пояса, 1000-2400 м над ур.м. (В Турции - до 4000 м над ур.м.).

67. c.pontica Albov 1894, Bull. Herb. Bolss. 2: 116. Лазистано-аджарский (эвксинский) элемент. На лесных опушках, в кустарниках, на скалах (часто известняковых) , в лесу. В предгорном поясе, 200-600 м над ур.м.

Gen. 2. Loscusia Durande 1782, Fl. Bourg. 2: 26 Около 20 видов.

1. L.falcata (Ten.) Frltscb. 1907, Mitt. Nat. Ver. Univ. Wien 5: 100.

Древнесредиземноморский элемент.

В арчевниках, шибляке, приморских сосняках, на приморских песках, у дорог. Субстрат часто известняковый. От предгорного до среднегорного пояса, 0-1500 м над ур.м.

2. L.hybrida (L.) Delarbre 1800, Fl. Avergne, ed. 2, 2:

47.

Евро-средиземноморский элемент.

На каменистых местах в полупустыне. В предгорном поясе, 0-300 м над ур.м. (В Турции - до 1500 м над ур.м.).

3. L.speculum-veneris (L.) Chaix 1786, in Vill.. Hist. Pl. Dauph. 1: 338.

Евро-средиземноморский элемент.

В полях, у дорог, на открытых местах. В Турции - до 1900 м над ур.м.

Единственное местонахождение на Кавказе (Ардон) весьма сомнительно.

4. L. pentagona (L.) Thell. 1907. Vierteljahr. Naturf. Ses. Zuerich 52: 465.

Средиземноморский элемент.

В полях, на открытых сухих местах. В Турции - до 2000 ы над ур.м.

Gen. 3. Asyneuia Griseb. et Schenk 1852, Arch. Natur-gesch. 18. 1: 335.

Восточнодревнесредиземноморский род. 22 вида.

1. A.aaplexicaule (Wllld.) Hand.-Mazz. 1913. Ann. Naturh. Mus. (Wien) 27: 431.

Западноазиатский элемент.

la. Subsp. amplexl caille.

Армено-атропатено-курдистанский элемент. На субальпийских и альпийских лугах, лесных опушках, на скалах. От среднегорного до альпийского пояса, 1600-2600 (3000) м над ур.м.

2. A.canpanuloides (M.Bleb, ex Sims) Вогпш. 1921, Beih. Bot. CentralЫ. 38, 2: 340.

Обцекавказский элемент..

На субальпийских и альпийских лугах, лесных опушках, реже на скалах. От среднегорного до альпийского пояса, (1400)

1600-3000 м над ур.м. •

3. A.rieidun (Wllld.) Grossh. 1949, Опред. раст. Кавк.: 426.

Средиземноморский элемент. За. Subsp. rlgídum.

Армено-атропатенско-курдистанский элемент.

В лесах, кустарниках, горной степи, на субальпийских и альпийских лугах, на скалах. От среднегорного до субальпийского пояса, 1600-2800 (3000) м над ур.м.

4. A.pulcbellun (Fisch, et С.А.Меу.) Bornm. 1921, Belh. Bot. Centralbl. 38, 2: 348.

Атропатено-курдистанский элемент.

В арчевниках, смешанных лесах, кустарниках, фригане. на скалах. В нижнем и среднем горных поясах, 1000-2500 (2800) ы над ур.м.

5. A.virgatum (Lablll.) Bornm. 1921, Belh. Bot. Centralbl. 38, 2: 351.

Западноазиатский элемент.

5a. Subsp. vlrgatm.

Малоазиатский элемент.

В каменистой горной степи. От среднегорного до субальпийского пояса, 1000-2000 м над ур.м. (В Турции - до 2800 м над ур.м.).

Sen. 4. Gadellla Shulklna 1979, Новости сист. высш. раст

16: 77.

Монотипный общекавказский род.

1. G.lactiflora (M.Bleb.) Shulklna 1979, Новости сист. высш. раст. 16: 178. Общекавказский элемент.

В субальпийском высокотравье и на лесных полянах. От среднегорного до субальпийского пояса, 800-2500 м над ур.м. (В Турции - от 600 м над ур.м.).

Gen. 5. Micbauxia L'Her. 1788, Monogr. 2: tab. 295, nom.

cons.

Западноазиатский род. 7 видов.

1. U.lasvlcata Vent. 1800, Hort. Cels.: 81.

Иранский элемент.

В каменистой полупустыне, на скалах. От предгорного до среднегорного пояса, 500-2000 м над ур.м.

Sen. 6. Luohlborcolla Feer 1890, Bot. Jahrb. 12: 615.

Монотипный дагестанский род.

1. U-O-ariniETO (Rupr.) Feer 1890, Bot. Jahrb. 12: 616.

Дагестанский элемент.

На известняковых скалах и осьшях. От шскнегорного до альпийского пояса, (600) 1300-3200 м над ур.м.

Глаза 3. &:огаго-гсогр^::<:зс:и:3 е^ез» пггягзсшш Cssgja-nulaceae в сеязн с is

Типы ареала приняты согласно схеме А.А.Гроссгейма (1936), с уточнениями и дополнениями по работам А.А.Колаковского (1958, 1961), В. М. Прима (1976), А.И.Галуико (1976а,б, 1980), А.Л.Тахтадлсяна (1978), А.А.Сагателян (1983). Оригинальными названиями типов ареалов являются: . Рионский - для Campanula slbirlca subsp.brasslclfolla (в основном бассейн р. Риони в Северной Колхиде); Пекинский (в пределах Восточного Закавказья) - для С.hache tica, известного из 1 пункта на Шекинском нагорье; Квирило-месхетский - для С. raddeana, имеющего более или менее дизъюнктивный ареал на известняках в бассейне р. Квирила (Большой Кавказ) и на вулканических скалах в Месхетии (Малый Кавказ). Кавказскими s.str. (эБкав-казскими) называются ареалы, приуроченные к Большому Кавказу, а общекавказскими - к Большому и Малому Кавказу. Кроме специально оговоренных эвксинских видов (все они относятся к секции Slblricae или подроду Rapunculus рода Campanula), все виды, эндемичные для Северной Колхиды, считаются звкавказс-кими, так как они связаны с петрофитными стациями Большого Кавказа.

Таблица 1

Распределение таксонов по типам ареала

NN Тип ареала Число

таксонов

12 3

1. ЗгяаЕнопзлэзроттэсккй 5

2. Паинонско-шнггочэскнй 2

Паннонско-понтический 1

Понтический 1

3. Звкснио-гщжанаий 5

Эвксинский 4

Эвксино-гирканский 1

4. Гкркаисккй 1

5. Кавказский бЛ. 64

Общекавказский 5 Армено-кавказский 2 Малоазиатско-малокавказский 2 Кавказский (эвкавказский) широкий . 5 Кавказский широкий 3 Северокавказский широкий 2 Дентральнокавказский (главным образом северный макросклон) 14 Верхнекубанский 2 Палеоэлъбрусский 2 Кисловодский 1 Балкарский 1 Осетинский 7 Центральнокавказский (оба макросклона) 1 Восточнокавказский 7 Восточнокавказсюлй широкий 4 Шгхяагскцй 1 Албанский 2

12 3

Дагестанский 4 Североколхидский 23 Североколхидский широкий 3 Фшт-оштенский 2 Мзъатшский 1 Гагрияско-бзыбской 9 Мегремско-рача-лечхуиский 4 Мварский 1 Сванешско-имеретинский 1 Кутаисский 1 Рионский 1 Квирило-месхетский (тяготеет к североколхидскому) 1 Центральнозакавказский 1

6. Западноззнатский 16

Малоазиатский 1

Армянский 2

Армено-атропатенский 2

Армено-атропатено-курдистанский 2

Атропатено-курдистанский 3

Атропатенский 4

Иранский 1

Восточнозакавказский 1

7. Древнесредиземноморский 7

Древнесредиземноморский 4

Евро-средиземноморский 2

Средиземноморский 1

Хорологический анализ выявил абсолютное преобладание кавказских таксонов (64). Основным центром развития на Кавказе выступает Северная Колхида, в первую очередь для секций Сог-dlfoliae и Symphyandrlformes рода Campanula и целого ряда

монотипных известняковых таксонов различного ранга, затем для подрода Scaplflorae и секции Slbirlcae рода Campanula. В пределах Северной Колхиды особенно выделяются Гагринс-ко-бзыбский и Мегрельско-рача-лечхумский центры. Следующим по значению центром является Центральный Кавказ, в первую очередь для подрода Scaplflorae и монотипной секции Нуроро-llorx, затем для секций Symphyandrlformes и Cordlfollae рода Campanula. Здесь особенно выделяется Осетинский центр. Дагестан является центром развития для монотипного рода Muehl-bergella и секции Slbirlcae рода Campanula. Восточный Кавказ

- для монотипной секции Petrocodonlа, подрода Scaplflorae, секции Slbirlcae рода Campanula. Необходимо отметить также весьма оригинальный центр - locus classicus монотипной секции Kantscbavellae рода Campanula в Центральном Закавказье. Относительно других фитохорионов выводы делать нельзя, так как они не охвачены исследованиями в полном объеме.

Хотя анализ проведен на основе полностью пересмотренного видового состава, он, тем не менее, подтверждает мнение ряда авторов (Фомин, 1903-1907; Федоров, 1952; Харадзе, 1970; Ко-лаковский, 1991) об автохтонном происхождении большинства кавказских колокольчиковых.

В результате экотопологического анализа установлено, что все настоящие лесные и луговые (не субальпийские) виды - па-леарктические, паннонско-понтические и эвксино-гирканские. Кавказские лесные виды обычно только заходят в леса из субальпийской зоны. Виды аридных редколесий - древнесредизем-номорские и эвксино-гирканские. Виды полупустынь - древнес-редиземноморские. Виды горной степи - эвксино-гирканские, армено- ¡кавказские и западноазиатские. Виды предгорных степей

- паннонско-понтические. Виды субальпийских и альпийских лугов и субальпийского высокотравья - почти исключительно кавказские. Петрофиты абсолютно преобладают (58 таксонов). Среди петрофитов наблюдается абсолютное преобладание кавказских, за ними следуют западноазиатские. Подавляющее большинство известняковых петрофитов приурочено к Северной Колхиде,

значительно меньше - к Дагестану. Неизвестняковые петрофиты сосредоточены, главным образом, на Центральном, затем на Восточном Кавказе. В Западной Азии распространены как известняковые, так и неизвестняковые петрофиты. Во всех группах петрофитов преобладают виды с широкой амплитудой высот, произрастающие от (нижнего) среднегорного до (субальпийского) альпийского пояса.

Анализ морфологических, кариологических, фитогеографичес-ких и зкотопологических данных позволил сделать эволюционные выводы относительно кавказских или малоазиатско-кавказских по происхождению крупных групп, изученных в мировом масштабе.

Секция Slblrlcae

Представители этой секции более или менее равномерно распространены на Большом Кавказе, а вид C.slblrica иррадии-рует в Малую Азию, Южный Крым, Паннонию, Понтию и Сарматию, на север Балканского и Аппенинского полуостровов. Почти все таксоны секции так или иначе связаны с каменистыми, преимущественно известняковыми стациями, а местообитания степного или лугового типов вторичны. Для представителей этой группы характерна широкая высотная амплитуда, по-видимому, издавна. Предполагается формирование гипотетической предковой формы секции Slblrlcae на1известняковых береговых скалах западной части Большого Кавказа, вбзможно, еще до соединения его с Малой Азией в верхнем миоцене. Наибольшее морфологическое и экологическое сходство с предковой формой сохранил абхазский ввд С. longlstyla. Для почти всех подвидов наиболее прогрессивного и широко распространенного лугового и степного вида C.slblrica, исходной формой предполагается subsp.elatlor. Эта форма дала начало 1) кавказским subsp. brasslclfolla, subsp. hohomckerl и subsp. charadzae (начиная со среднего плиоцена); 2) паннонско-понтически-сарматскому subsp. slbl-rlca и балканско-североаппенинскому subsp. dlvergentlformes (начиная с верхнего плиоцена); и 3) южнокрымским subsp. táurica, subsp. tallevlí и subsp. charkevlczll (после среднего плейстоцена).

Секция Symphyandrlforaes

Все виды - облигатные хазмофиты, известняковые и неизвестняковые. По-видимому, эта группа издавна обладала широкой высотной амплитудой и была связана в происхождении с известняками, к которым приурочены наиболее морфологически примитивные виды. Викарирущие, более или менее увкоареаль-ные виды довольно равномерно разбросаны по Кавказу и Армянскому нагорью. Слабо выделяются следующие центры: 1) Северная Колхида, 2) Северная Атропатана, 3) Центральный Кавказ. Если подтвердится самостоятельность видов комплекса C.betullfolla СC.troegerae, C.choruhensls, C.seragllo), то можно будет выделить армянский центр. Бросается в глаза отсутствие видов этой секции в Абхазии, где, наоборот, много видов близкой секции Cordlfollae.

Секция Cordlfollae !

Подавляющее большинство видов - известняковые' петрофиты. Облигатные петрофиты обычно имеют узкий ареал и, в отличие от секции Symphyandrlformes, небольшой диапазон высот. Большинство таксонов - узкоареальные североколхидские. Центром происхождения этой секции определенно является Северная Колхида.

По-видимому, группа североколхидских, преимущественно абхазских видов секции Symphyandrlformes претерпела в этом регионе прогрессивное развитие и дала начало секции Cordlfollae с рядом наиболее продвинутых видов (C.sarmatlca, С. al 11а-rllfolla, C.colllna). перешедших от скал в леса и на луга и, таким образом, сильно расширивших свой ареал. О близости секций Cordlfollae и Symphyandrlformes свидетельствует спорное положение многих таксонов (C.autranlana, C.calcarata, C.colllna subsp. fondervlsll).

Подрод Scaplflorae

Ареал подрода разделен на 3 части с большими дизъюнкциями: европейскую (1 вид), малоазиатско-кавказскую (16 видов)

и восточносибирско-дальневосточную (3 вида). Ни одного общего вида между этими частями ареала нет. В малоазиатско-кавказской части выделяются 3 центра развития: 1) Центральный Кавказ, Е) Северная Колхида, 3) Армянское нагорье. Подрод представлен почти исключительно петрофитами (кроме C.trlden-tata), произрастающими в верхнем и среднем горных поясах, в гумидных горах, и в хорошем соответствии с бореальным режимом увлажнения. Гипотетический предок группы был средне- или низкогорным петрофитом, вечнозеленым мезофитом, произраставшим во влажном и ровном, без периода засухи, климате, на не-затененных местах. Эволюция шла в сторону криофилизации, и в ряде случаев, слабой ксерофитизации. Миграции между малоазиатско- кавказской и балканской частями ареала были возможны на протяжении всего плиоцена, а малоазиатско-кавказской и сибирской - в нижнем и среднем плиоцене. К началу плиоцена подрод уже должен был быть сформирован. Наиболее вероятным первичным центром подрода Scaplflorae является малоазиатско- кавказский.

Анализ морфологических, кариологических, фитогеографичес-lîHX и экотопологических данных по всем группам семейства приводит к следующему заключению.

Для кавказских или малоазиатско-кавказских по происхождению групп семейства Campanulaceae рангом не ниже секций (Campanula subgen. Campanula, sect. Splnulosae, Paradoxae, Slblrlcac, Cordlfollae, Symphyandrlformes, Kantschavellae, Pctrocodonla, Hypopolion, subgen. Scaplflorae, Theodorovla, Pscudocampanula, Annaea, Gen. Gadellla, Uuehlbergella) характерны следующие признаки:

1) Тип проростка - розеточный. Исключение составляет Gadellla lactlflora, однако Шулькина (1988а) не исключает вто-ричность безрозеточного проростка у Gadellla, имеющего поро-Еую пыльцу.

2) По жизненной форме относятся к модели I Серебряковой (1077) (многолетняя трава с однотипными полурозеточными закрытыми побегами; главный побег сначала розеточный, потом уд-

лишенный, боковые побеги поли-, ди- и моноциклические; репродуктивные части побега ежегодно отмирают, остаются розетки и корневища наземного происхождения) (секции Splnulosae, S1-blrlcae, Kantschavellae, часть Symphyandrlformes, подрод 4л-паеа?) или модёли III Серебряковой (многолетняя трава с побегами, резко дифференцированными на 2 типа: 1) побеги строго вегетативные, длительно нарастающие моноподиально, но меристема может замирать, отмирать или паренхиматизироваться; 2) побеги строго генеративные, облиственные или в виде стрелок, всегда пазушные, моноциклические, отмирающие после цветения целиком, не имеющие зоны возобновления) (подроды Sca-piflorae, Pseudocampanula, Theodorovla, секции Cordlfollae, часть Symphyandrlformes, секция Hypopollon?, Paradoxae?), и не имеют периода покоя или имеют короткий и легко прерываемый период покоя. Не имеют закрытых почек возобновления, что характерно для мягкого ровного климата. Только у некоторых наиболее продвинутых таксонов появляются закрытые почки, что, с одной стороны, обеспечивает перезимовку на бесснежных местах, с другой - является ксероморфным приспособлением, так как сочетание низких (ниже О С) зимних температур с отсутствием снегового покрова в местах обитания кавказских видов редко. Исключением являются Gadellla lactlflora (модель II Серебряковой - многолетняя трава с однотипными безрозе-точными открытыми и закрытыми побегами, все побеги удлиненные, моноциклические, в первый же сезон отмирающие до нижних узлов; главный побег никогда не доходит до цветения) и Campanula lczglna (полукустарничек). Muehlbergella owerlnlana вообще плохо изученный, скорее всего относится к модели III.

3) Мезоморфный дорсивентральный тип листа, отсутствие отделительного слоя.

4) Соцветие - кистевидный тирс различной степени сложности - от сложных многоцветковых до упрощенных одноцветковых.

5) Вскрывание коробочки щелями или створками (главным образом, аксикорновыми).

6) Овальные семена без выраженных "клювика" и рубчика.

7) Поровые пыльцевые зерна.

8) Хромосомные числа: х=17, 2п=34, не исключено также х=16 и 15, более или менее короткие хромосомы, т.е. все группы, хромосомные числа которых известны, относятся к группе VII по Gadella (1966). Исключение составляет только Gadellia lactlflora с 2n=36 (следует отметить, что и для этого таксона приводится 2п=34). Полиплоидия не характерна. Наоборот, полиплоидия характерна для кавказских представителей палеарктических по происхождению групп.

9) Скалисто-осыпные, главным образом, известняковые, освещенные экбтопы.

Обобщая эти данные, можно утверждать, что кавказские таксоны надвадового ранга относятся к одному кругу родства (за исключением Gadellia lactlflora и, возможно, плохо изученных Muehlbergella owerlnlana и Campanula lezglna) и имеют автохтонное происхождение. Более отдаленные связи намечаются с восточносредиземноморскими, в частности, -Эгейскими группами (Symphyandra s.str., Qulnqueloculares, группа Campanula ru-pestrls и др.). Они формировались в условиях достаточно влажного, теплого и ровного климата. Моделью первичной жизненной формы может служить таковая Campanula mirabilis или некоторых Symphyandrlformes (C.kolenatlana, С.pendu la, С.armoria), т.е. монокарпик, развивающийся без периода покоя (модель I Серебряковой), .от которой можно представить развитие всех остальных типов жизненных форм. Предковые формы были невысокогорными светолюбивыми петрофитами, преимущественно кальцефилами.

Кавказские группы прошли длительную довольно спокойную эволюцию в тех же древних и малоконкурентных скально-осыпных (главным образом известняковых) местообитаниях, в которых и возникли, и не претерпевали никаких катастрофических изменений. Макромутантами (Тахтаджян, 1983) могут считаться только Campanula zangezura, C.paradoxa и, возможно, C.hleracloldes и C.kantschavelll (если не подтвердится предполагаемое родство последнего с эгейской группой, близкой к Campanula ги-pcstrls).

Криофильная линия эволюции представлена наиболее специализированным подродом Scaplflorae, а ксерофильная - подродом Theodorovla (возможно, имеющего общие корни со Scaplflorae). Остальные группы сохранили достаточное морфологическое сходство с предковой формой. Оформление их в отдельные секции и подроды должно датироваться как минимум верхним миоценом.

Оставляя пока в стороне плохо изученные Muehlbergella owerlnlana и Campanula lezglna. остановимся на Gadellla lac-tlflora. Так как он является одним из эдификаторов кавказского субальпийского высокотравья, его происхождение должно датироваться как минимум временем возникновения этой формации (палеоген - по Колаковскому, 1947, третичный период - по Гагнидзе, 1966). Наличие поровых пыльцевых зерен и морфологическая близость к роду Campanula позволили Шулькиной (1988а) предположить в данном случае вторичность безрозеточ-ной жизненной формы со строгим годичным ритмом (модель II Серебряковой).

Примитивные кавказские таксоны рода Campanula хорошо соответствуют модели предковой формы рода (Шулькина, 1983), тлеющего центром происхождения восточную часть Древнего Средиземноморья.

Глава 4. Охрана и интродукция эндемичных и редких видов колокольчиновнх Кавказа и сопредельных территорий

Непосредственной опасности исчезновения колокольчиковые Кавказа, к счастью, не подвергаются, так как большинство видов имеют естественную защиту в виде малодоступных скальных экотопов/ а наиболее редкие виды обычно произрастают в наиболее отдаленных и малодоступных местах. Наибольшую опасность представляют строительство дорог и плотин, а также добыча полезных ископаемых, при которых уничтожаются местообитания.

Виды, подлежащие охране, можно подразделить на 4 категории:

1. Эндемичные виды, известные только из locus classicus -12 видов.

Для этой категории видов предлагается полная охрана местонахождений путем создания "мини-заповедников". Наибольшей опасности подвергается вид C.sclerophylla из-за интенсивного дорожного строительства в ущелье реки Мзымта.

2. Эндемичные, очень узкоареальные виды, известные из 2-3 местонахождений или же в ограниченном количестве только с одного небольшого горного хребта, одного ущелья и т.д. - 16 видов. '

Для этой категории видов также рекомендуется создание небольших заповедников или заказников. Наибольшей опасности подвергается C.massalskyi из-за добычи перлитов в единственном на Кавказе местонахождении этого вида - горе Артени.

3. Эндемичные, более широкоареальные виды или подвиды -22 таксона.

Специальных мер охраны не требуется, но необходим контроль за состоянием популяций.

4. Более или менее широкоареальные виды, заходящие на Кавказ только северным краем ареала - 9 видов.

Специальных мер охраны не требуется (кроме C.sclerotrl-сha, известного только из одного местонахождения),но необходим контроль за состоянием популяций.

Рассмотрено состояние охраны видов в имеющихся заповедниках и даются рекомендации по организации новых. Большая часть рекомендаций по организации охраняемых территорий совпадает с уже имеющимися планами.

С проблемой охраны тесно связаны проблемы интродукции. Введение в культуру заслуживают практически все виды коло-кольчиковых (для различных типов садов и как горшечные культуры) . Особенно перспективны скальные виды для оформления горок.

Вюгада

1. Определены пределы вариабельности и относительная ценность на различных таксономических уровнях диагностических признаков: морфологических (опушения, жизненной формы, листа, цветка, плода, семени), палинологических, кариологичес-ких и серологических.

2. Установлено, что на Кавказе семейство Campamlaceae представлено 79 видами (100 таксонами вместе с подвидами), относящимися к 6 родам, вместо 76 видов из 7 родов (Фомин, 1903-1907), 132 видов из 7 родов (Федор«®, 1957), 86 видов из 14 родов (Колаковский, 1991). Ряд видов отнесен в синонимы. Установлено 18 новых комбинаций для подвидов и 1 для вида. Род Campanula s.l. представлен 67- видами (88 таксонами вместе с подвидами). Это количество впоследствии может еще уменьшиться, т.к. несколько видов, известных только по типам. сомнительны и нуждаются в дополнительном изучении.

3. Произведена лектотипификация видов С.mirabilis Albov, С.paradoxa Kolak., C.alllarllfolla Wllld. subsp. letschchu-mensls (Kem.-Nath.) Ogan., C.sarmatlca Ker Gawl. subsp.ramo-slsslma (Sonn, et Levier) Ogan., C.sclerophylla (Kolak.) Czer., C.pendula M.Bleb., C.autranlana Albov, C.dzaaku Albov, C.hleracloides Kolak. В гербариях ВАК. ERE, LE, MW, SUCH, TBI, Tai выделен ряд типовых образцов.

4. На основании описаний, заново составленных с учетом высокого полиморфизма, составлены оригинальные расширенные ключи для определения таксонов всех рангов.

5. Значительно переработана система рода Campanula s.l. В нашем понимании на Кавказе он представлен 10 подродами. Типовой подрод Campanula насчитывает 11 секций. Ряд групп (секции Slblrlcae, Cordlfollae, Symphyandrlformes, подрод Scaplflorae) изучен в мировом масштабе. Опубликовано 8 новых комбинаций для подродов и секций: subgen. Scaplflorae (Во-iss.) Ogan., subgen. Theodorovla (Kolak.) Ogan., subgen. Pseudocampanula (Kolak.) Ogan., subgen. Annaea (Kolak.) Ogan., sect. Kantscbaveliae (Fed. ex Kharadze et Serdyuk.)

Ogan., sect. Petrocodonla (Fed.) Ogan., sect. Oreocodon (Fed.) Ogan..sect. Hypopollon (Fed.) Ogan.

6. Большинство мелких, часто монотипных родов, описанных А.А.Колаковским и другими авторами, приняты в ранге подродов рода Campanula. Однако не исключается, после разностороннего изучения в полном объеме, признание в ранге родов части из них, сочетающих морфологические отличия (плод, семя, жизненная форма) с кариологическими и серологическими. Это, в первую очередь, однолетники: подроды Megalocalyx Damboldt (= Megalocalyx (Damboldt) Kolak., comb. Invalid.), Roucela (Du-mort.) Damboldt, Brachycodonla (Fed.) Damboldt, a также крупный, еще недостаточно изученный и требующий внутреннего подразделения подрод Rapunculus (Boiss.) Kharadze (= Weoco-don Kolak. et Serdyuk.).

7. Кавказские представители рода Symphyandra A.DC., вслед за Колаковским и Сердюковой (1980), включены в секцию Symp-hyandrtformes (Fomln) Kharadze за исключением монотипной секции Petrocodonla Fed., перенесенной в род Campanula в качестве секции Petrocodonla (Fed.) Ogan. Вопрос о самостоятельности рода Symphyandra A.DC. остается открытым до изучения типового S.crética A.DC. и других эгейских видов. Отдельно взятому признаку срастания пыльников значения не придается.

8. В секцию Cordlfollae (Fomin) Kharadze включены подсекции Latlllrrtus Fed. и Trlgonophyllon (Fed.) Kharadze, a часть видов из этих подсекций перенесена в близкую секцию Symphyandrlformes. В секцию Cordlfollae включен вид Campanula sclerophylla (Kolak.) Czer. (=Mzymtella sclerophylla Kolak.).

9. Впервые выделен в монотипную секцию Kantschavellae (Fed. ex Kharadze et Serdyuk.) Ogan. вид C.kantschavelll lagar. , ранее в качестве монотипного ряда включавшегося в подсекцию Oreocodon Fed. (Федоров, 1957) или секцию Symphyandrl formes (Харадзе и Сердюкова, 1973).

10. В качестве отдельного монотипного таксона - секции Hypopollon (Fed.) Ogan., вслед за Федоровым (1957), принима-

ется вид C.hypopolia Trautv., в отличие от Харадзе (1976), включавшего его в секцию Rupestres (Bolss.) Kharadze и Кола-ковского и Сердюковой (1991), включавших его в род Hemlspha-era Kolak.

11. Группа Scapiflorae принимается в pare подрода Scaplf-lorae (Bolss.) Ogan. (=Hemlsphaera Kolak.). В него впервые включены монотипная европейская подсекция Dasystlgma Fed., ряд западноазиатско-кавказских видов, различными авторами включавшимися в секцию Rupestres (Bolss.) Kharadze, а также, вслед за Федоровым (1957), ряд сибирско-дальневосточных видов.

12. Все кавказские и некоторые западноазиатские представители очень гетерогенных у всех авторов секций Saxlcolae (Bolss.) Kharadze и Rupestres (Bolss.) Kharadze по частям включены в секции Oreocodon, Sympbyandrlformes, Kantschavellae, подроды Scaplflorae и Theodorovla. Остальные западноазиатские представители этих секций еще нуждаются в изучении.

13. Уточнены местообитания и высотные амплитуды всех видов и подвидов, составлены их точечные карты ареалов. Определены типы ареалов как видов, так и надвидовых таксонов.

14. Хорологический анализ показал, что из принятых 100 видов и подвидов 64 являются кавказскими (в широком смысле), что подтверждает мнение предшествующих авторов об их автохтонном, в основном, происхождении. На Кавказе выделяются следующие центры формообразования: 1) Северная Колхида (23 гаксона), внутри которого по богатству наиболее значителен Гагринско-бзыбский район (9 таксонов); 2) Центральный Кавказ (14 таксонов), наиболее значителен Осетинский район (9 таксонов); 3) Восточный Кавказ (7 таксонов); 4) Дагестан (4 таксона).

15. Из принятых 100 таксонов большинство (58) являются петрофитами, среди которых преобладают кальцефилы. Однако граница между петрофитами и не петрофитами является довольно условной, так как почти все виды встречаются в каменистых местообитаниях, которые, по-видимому, являются первичными для большинства групп. Во всех группах петрофитов преоблада-

ют виды с широкой высотной амплтудой.

16. Намечены центры происхождения и пути эволюции секций Slblrlcae (Fomin) Kharadze, Symphyandrlformes (Fomin) Kha-radze. Cordlfollae (Fomin) Kharadze и подрода Scaplflorae (Boiss.) Ogan. рода Campanula, изученных в полном объеме.

1?. Установлено, что кавказские или малоазиатско-кавказские по происхождению группы (за исключением Gadellla lactlf-lora и, возможно, Uuehlbergella owerlnlana и Campanula lez-g-lna) характеризуются определенным комплексом различных признаков. Это позволяет предположить, что они относятся к одному кругу родства и имеют автохтонное происхождение. Более отдаленные связи намечаются с восточносредиземноморски-ми, в частности, эгейскими группами.

18. Модель реконструированной предковой формы кавказских Campanulaceae почти полностью совпадает с таковой, выведенной Т.В.Шулькиной для рода Campanula. Среди кавказских коло-кольчиковых моделью предковой жизненной формы может служить таковая у C.mirabllls или некоторых примитивных Symphyandrlformes, от которой можно представить развитие остальных типов жизненных форм.

19. Кавказские группы семейства сформировались в условиях достаточно влажного, теплого и ровного климата и по происхождению являются светолюбивыми невысокогорными петрофитами, главным образом кальцефилами. Они прошли спокойную эволюцию без катастрофических изменений в тех же древних, стабильных и малоконкурентных, но в то же время способствующих активному видообразованию, скально-осыпных экотопах, в которых и возникли. Оформление почти всех кавказских групп в отдельные таксоны надвидового уровня происходило не позднее верхнего миоцена.

20. Даны рекомендации по охране эндемичных и редких видов колокольчиковых Кавказа и сопредельных территорий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Оганесян М.Э. Некоторые критические и редкие виды ко-локольчиковых (Сатрапаlaceae) из Шного Закавказья// Биолог, ж. Армении, 1980, 33, б: 495-504.

2. Оганесян М.Э. О Campanula rapunculoldes L. и Campanula glomerata L. в Южном Закавказье (реферат)// Биолог, ж. Армении. 1980, 33. 11: 1240.

3. Оганесян М.Э. О Campanula bayernlana Rupr. в Южном Закавказье// Ученые записки Ереванского гос. унив.. 1980, 3(145): 110-116.

4. Оганесян М.Э. Роды Campanula L. и Symphyandra A.DC. в Южном Закавказье// Бот. журн., 1981, 66, 3: 399-408.

5. Оганесян М.Э. Систематика представителей родов Campanula L. и Symphyandra A.DC. Южного Закавказья//Автореф. дис.. .к.б.н., Ереван, 1982 , 26 с.

6. Оганесян М.Э. Флористический анализ и эколого-биологи-ческая характеристика колокольчиковых Южного Закавказья//В: Тез. докл. Респ. конф. молодых научн.' сотр. и аспир., поев. 60-летию образования СССР: с.26-27, Ереван, 1982.

7. Оганесян М.Э. Род Asyneuma Griseb. et Schenk в Армении// Биолог. ж. Армении, 1984, 37, 2: 166-168.

8. Оганесян М.Э. Особенности строения семян родов Campanula и Symphyandra (Campanulaceae)//Бот. журн., 1985, 70, 7: 947-955.

9. Оганесян М.Э. Еще раз о видах Campanula corlaceа и Campanula radula//Биолог, ж. Армении, 1990, 43, 3: 195-202.

10. Оганесян М.Э. О виде Theodorovla karakuschensls (Grossh.) Kolak. (=Campanula karakuschensls Grossh.)//B: Флора, растит, и раст. ресурсы Армении, 13: 34-46, Ереван, 1991.

11. Оганесян М.Э. Род Asyneuma Griseb. et Schenk на Кав-казе//В: Проблемы флористики и систематики растений Кавказа/ Тез. докл. Всес. конф. молод, ученых/: 39, Сухуми, 1991.

12. Оганесян М.Э. Обзор видов подрода Scaplflorae рода Campanula (Campanulaceae)//Бот. журн., 1993, 78, 3: 145-157.

13. Оганесян М.Э. Обзор видов подрода Scaplflorae рода Campanula (Campanulaceae). II. Ключ для определения видов// Бот. журн., 1994, 79, 6: 95-104.

14. Оганесян М.Э. Сем. Campanulaceae Juss.//B: Тахтаджян А.Л. (ред.). Флора Армении, 9: 27-62. Czech Republic: Koeltz Scientific Books, 1995.

15. Oganesian M. Proposal to conserve Campanula karakusc-hensls Grossh. against Campanula mlnsterlana Grossh. (Campanulaceae)// Taxon, 1995, 44, 2: 241.

16. Oganesian M. Synopsis of Caucasian Campanulaceae// Candollea, 1995, 50, 2: 275-308.

17. Оганесян М.Э. Сем. Campanulaceae Juss.//B: Тахтаджян A.JI. (ред.). Критический конспект флоры Кавказа. С-Петербург (в печати).

<fl«UWA>MJ3in. UUPh-bt tl-QUPh

CAMPANULACEAE Juss.

(TbSiibKRc ^nauuuriMr

Suipi[bL t Un4l}iuu[i quiQqailiiuqq[iGhp}i IjujpqiupuiGnipjiuG bi ui2luuiphuiqpnLpjuiQ ilhQuiqpuiljujQ hbuuuqninnipjniG: U.hpuiQuiji|hL t inuippbp inuipunGni^uiljuiQ huiinljuiGt^Gbpti Q2UiQuilinipjniGp: UuihiSuiQ4iui> t, np Campanulaceae pGiniuG[ipp Unilliuiunui Gbplpnjuigi(iud t 79 inbuiuljrnl (bGpuiinbuuiliGbpfi hbin 100 uiuipunGnil), npnGp ujiuuiliiuGniiS bG 6 gbr[Ji: tixiuihu i|bpiuGuiji|ujd bi ijhpiu^ujljiliufr t Campanula s. 1. gbqji ujiumbiSp: UuihiIuiGi{iu£r t bGpuigbqbpfi bi ubljgfiuiGbpli 8 Gnp l|rn5p}iGtug}iui: U]i 2Uipp inbuuiliGbp qjiuiiib^ bG npujbu uJiGnGJuSGbp: <ipuiunupiulii|ui£r t 18 bGpuiinbuiuliGbpji bi 1 inbuiuliji Gnp IpiiIpJiGuigJiuj: kuiuiuipi|h^ t 9 inbuuil[Ghpli bi_ bGpuiinbuuiliGbpji lblimnmlnqfi3>lil}uigfiui: Uuiqili|uiir t opJiqfiGuiL hi. pGrpupduil} puiGuiifiGbp pnpip nuiGqbpJi inuipunGGbpJi npn2fiuiG huutiuip: UGg t l)uigi[uiir [unpninqJiuiliuiG bL t4numuininq{iuiliuiG uiGuiJiq: UniuGdGuigituid bG inbuuiljuiniujuigiiiuG IfhGmpnGGbp: UiuhiliuGiJjuir t uifcuuiljuij|iG bi puipdp nuiGqbpJi 2U,U1 uiiupunGGbpfi iui)inn}uinnG diuqnuS bi gbrpul(guiliuiG IjUiuibpii: >-l.bpuil]uinnigi{ui& t IpulliuiujiuG quiGquiljuiqqJiGbpfi GuifuuiuiJiuiQ dnp^ninqJiuiljuiG pGnijpQ: Upi[ui& bG hbinbunpjniGGbp \pjiil iruiijuiinil ntunnJGuiulip4ui& uiuippbp nuiGqJi wuipunGGbpji iruiqiSuiG 4bGinpnGGbpfi bi tilnunigJinG niqJiGhpJi i[bpuipbpjuii; Spi^uiir t bpui2fuuii[npnipjniG uibuuiliGhpli uiiuhupuGiIuiG bi JiGinpmpnligliuijli ijbpiupbpjuii;