Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство AETIDEIDAE (таксономия, вертикальное распределение, географическое распространение)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Семейство AETIDEIDAE (таксономия, вертикальное распределение, географическое распространение)"

академия наук ссср ордена трудового красного знамени зоологическим институт

На правах рукописи

МАРХАСЕВА Елена Львовна

УДК 595.34 '

СЕМЕЙСТВО АЕ'ИБЕИЗАЕ (таксономия, вертикальное распределение, географическое распространение)

03.00.08 - зоология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград 1951

Работа выполнена в Зоологическом институте АН СССР

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Н.В. Вышкварцова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.Б.Иванова

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.Р.Алексеев

Ведущее учреждение: Кафедра зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Ленинградского государственного университета.

щита диссертации состоится ' / У час, на заседании специализированного с<

1991 г.

Защита

в / 7 час. на заседании специализированного совета Д 002.63.01 по зашито диссертаций на соискание доктора наук при Зоологическом институте Академии наук СССР (199034, Ленинград, У1шверситетская наб. I).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Автореферат разослан ' А Ученый секретарь специализир< кандидат биологических наук

mofo Совета,

1991 г.

Т.Г.Лукина

i ; ' -' ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблем». Веслоногие ракообразные каланоида -важнейшая группа морского планктона. Их численность достигает 90% от общей численности зоопланктона. Изучение мохангомов функционирования пелагических экосистем невозможно без знания по систематике, экологии и географическому распространению групп их составляющих. Таксономия ряда групп каланоида, особенно, принадлежащих к глубоководному планктону, очень мало изучена. В стпи с этим крайно ограничены сведения об их вертикальном и географическом распространении. Все это в полной мере относится И к семейству Aotideidao, которое распространено всесветно от Арктического бассейна до Южного, океана и насчитывает почти двести видов, заселяюцих всю пэлагиаль от поверхности до ульграабиссалышх глубин и придошшо воды Мирового океана.

Важность изучения Aetideidae определяется необходимостью расширения и углубления знаний по систематике каланоида, Солое„полного понимания их филогенетических отношений. Иомалопажно исследование особенностей их географического распространения и вертикального распределения, что ьносет определенный вклад в изучение биогеографии глубоководного планктона.

Некоторые гиды Aetideidae, входящие и -состав мезопелагического планктона, составляют существенную часть рациона рыб.

Цель работы. Для изучения функционирования и прогнозирования динамики морских и наземных экосистем крайно ва:шо знание систематического состава входящих в mix организмов. Поэтому необходим тщательный таксономический анализ такой группы, как вослоногие ракообразные часто являющейся основой биоценотических, биогеографических и ^аушютических исследований.

Первоочередной задачей нашего исследования была ревизий видового состава Aetideidae. Широкое распространение многих видов Aetideidae потребовало изучения материалов из возможно большого числа районов Мирового океана. Новые данные, полученные на основании всех доступных нам коллекций, собранных в различных частях Мирового океана, послужили основанием для внесения корректив в имеющиеся сведения о вертикальном и географическом распределении группы.. Наличие обширного, уникального материала из северо-западной чаоти

Тихого океана, района Курило-Камчатского колоба, собранного послойно до абиссальных глубин позволило уделить особоо внимание видовому составу фауны северо-эападноП части Тихого окоана, сходству фауны ' этого региона с фаунами других ротонов Мирового океана, а такке закономерностям вертикального раенределешад АоИсииЛае в зтой части окоана.

Научная новизна. В результате проведения ревизии Аог1ао1с1ао впервые составлена Таблица для определения всех известных родов семейства, Таблица для определения видое родов аоилеыае. Переработаны диагнозы семойства, родов и видов АеШеЫае, пересмотрен видовой состав родов, уточнена синонимика видов, 17 видов описаны как новые.

л, Дана предварительная батиметрическая характеристика АеНаеЫае Выделены три основные грушш семейства - два пелагические: Аоило1-йао верхнего 600-метрового слон и глубоководные АоШе1Лае, а также . одна эпибентичоская. Для анализа вертикального распределения АсИ-с1о1(1зв в районе Курило-Камчатского желоба применен вероятностны*! подход но основе методики Свона (Слал ,1970), ранее но использовав-*' шиЛся для описания вертикального распределения пелагических организмов. Собранные сведения о географическом распространении гругти, I позволили достаточно полно охарактеризовать типы географического 1 распространения родов и сравнить фауны АеШаоМае разных регионов 1 Мирового океана.

Практическая ценность. В результате ревизии семейства падго-- товлон раздел второго' тома книги "Веслоногие ракообразные море Я СССР и сопредельных вод" в серии "Определители по фауне", издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. В него вошла вся систематическая часть настоящей работы (Приложение), а также описания видов, сопровождающиеся подробной синонимикой,и Таблицы для определения видов, которые но приводятся в диссертации из-за большого объема. Как новые ¡/втором описаны 1? видов, 17 сводятся в синонимию. Из 15-1 видов, обсулдоэдпхся в систематической части, 113 изучены по оригинальному материалу. Результаты работы могут быть использованы в различных исследованиях, связанных с биогеографией зоопланктона, систематикой голоногих ракообразных, о лекционных курсах высших учеб ных энирдений.

Апробация работа. Результаты ¡иол^догания дч^кладнг^лись н.ч ОТЧЁТНОЙ СЧ'ОСИИ :ч\\".ОГИЧООКОГО институт« ЛИ СССР (Лонкнгрга,

и на научном семинаре лаборатории морских исследований Зоологического института ЛН СССР (Ленинград, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликовано II работ и I работа находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти.глав, заключения (выводов) и Приложения. Основная часть диссертации содержит 163 страницы машинописна.'о токста, 15 рисунков, II таблиц. Приложение, включающее список экспедиций, в которых Сил собран материал, послуживший основой диссертации и систематическую часть диссертации выполнено на 344 страницах машинописного токста и содержит 141 рисунок. Список литературы включает 207 названий (из них - 144 иностранных).

Выполнение работи стало осуществимо благодаря тому, что ряд, научных учереждений предоставил возможность исследования принадлежащих им коллекций, в связи с чем приношу благодарность: члену-корреспонденту ЛН СССР Н.Е.Виноградову(КОAII АН СССР,Москва), М.В.Гептнеру (Зоо'логический музей МГУ, Москва), А.Н. Коршенко (ГОШ, Москва), Ф.Феррари (Смитсониановский институт, Вашингтон), Т.Воуману (Национальный музей Естественной истбрии, Вашингтон), Э.Виллассену (Зоологический музей.Берген). Выражаю свою искреннюю благодарность за ценные советы и замечания К.А.Бродскому, Е.Н.Грузову, К.Н.Несису, В.Ю.Разкивину и С.Д.Степаньянц.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ РАБОТЫ.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Основой для настоящей работы послужили материалы коллекций Зоологического института АН СССР, а также коллекции других учреждений.

Материал выбирался из проб под микроскопом МБС-I в камере Бо-горова. Просмотрено около 8000 экземпляров рачков из 575 проб. Постоянные препараты изготавливались в жидкости Фора=бщпозе и- затом исследовались под микроскопом МББ-IA. Рисунки сделаны яри помощи рисовального аппарата РА-5. " г ■

Изучение вертикального распределения Aotidcidae проведено на основании обработки коллекции из 103 проб Институте океанологии АН СССР ^Москва), которая собрана в районе Курило-Камчатского жолоОа в 39-м рейсе НИС "Витязь" в I96G году М.В.Гептнором по стандартной методике послойного облова пелагиали (Виноградов,1070). В основу

анализа статистических дашшх ко вертикальному распределению Aeti-deídae из Курило-Камчатского желоба положен подход Свзна (Swan, ' ' 1970), он подросло обсуждается б соответствующей глава.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СИСТЕМЫ AETIDFIDAE .

Освещается история изучения одного из самих разнообразных и многочисленных среди каданоида семойства Aetideidae. Семейство распространено всесветно и требовалась ревизия группы в объеме мировой фауны, которая и била проведена. Результаты проведенной работы частично опубликованы (Млрхасева, ISS0a,6; 1981; 1933а,б; 1986а,0,в;

isasí).

0. Обсуждается правомерность подразделения семейства на подсемейства Aetideinae Brodsky, 1950 Euohirellinaa Brodsky, 1950 (Бродский, 1950) и применимость выбранных для разделения на подсемейства критериев. Кратере», иредлокенше К.А.Бродским для подразделения на подсемейства по самцам (в зависимости от строения Р5 /пятой пары ног/ "простого" или "сложного") признана удовлетворив тельными, однако критерии для разделения самок (наличие или отсутствие шипов на задних углах ОВД /пятого торакального сегмента/, их расположение и строение) отвергнуты, так как эти морфологические структуры сильно варьируют в пределах каждого из подсемейств, причем часто могут быть почти идентичными в обоих подсемействах. В качестве нового, более удовлетворительного критерия, предлагается учитывать - наличие/отсутствие асимметрии в строении генитального сегмента.и Th5 самок. Тогда подсемейство Aetideinae Brodeky, 1950 выделяется полним отсутствием асимметрии' в груше. Для подсемейства Euohirelllnae Brodsky, 1950 наблюдаются три модальности признака: симметрии, слабая и резко выраженная асимметрия. Признается, что и зтот новый диагностический признак вряд ли мокно определить кок строгий, однако он несомненно болео удачен, чем предлагавшийся ранее '»Бродский, 1250). Соответственно переработаны и дополнены опи-сью!я подсемейств, а Таблица для определения по подсемейотвам модифицирована с учетом введенного критерия.

Глзьз 3. ГЬ'СГРАГ.Г-ЕСКОЕ РАСШХПТ&ЕКИЕ АЪ'ПМЛЕАК.

Рассмотрено рлсггрсстрзнс-нпо 173 как пелагических, так- и придонных бидоп Af'-id^io.-ie. Ьиди imcienu в таблицу, где указаны их ке

- !S -

стонахождения n разных. широтных зонах -Мирового окоана и дана их предварительная батиметрическая характеристика. Впорвно для того или иного окоона нами отмочено 02 вида, для того или иного региона - 12 видов. Для характеристики типоп географического распространения видов Aotidüidne нами использованы терминология и районирование пелагиали Мирового океана, принятие К.Н. Носисом (1982) и К.В. Лариным (Парин, Несис, 1986).

Дана краткая характеристика географичоского распространения родов Aetideidae и выявлены 4 типа географического распространения пелагических и придонных Aetidoidao. 1). Всосгетшю роди. Таковых о . семейство - 7 (Euohiralla отсутствует в Арктике). Преимущественно пелагические роди: Caetanus, l'uoudochtrella, Kuohiro] la, Aetidoop-cis, Cliiridiella, Chirid.iuc к Feeudauehaota. Нервно три рода - паи-. Солее многочисленные. 2) Тропическо-бореалышо роди. Полагических родов - 3 (Aetidouc, Chirunlina, Undeuohueta) И 2 рода придошшх (Bradyidiuo отсутствует о Индийском и юго-западной части Тлхого океанов и Comanterma но отмочона п Сореальной и юго-восточной частях Тихого океана). 3) Роды, ограничоншо пределами Троцичоской подобласти - 2 пелагические Chirundinolla и Paivulla и пять - Сгас-«antenna, butamatoi', MoBOoomantenna, Taraoomantonna И Surcamucro -придонные. 4)Предолами Аркто-Бороалыюй надобласти ограничено рас-пространенио 3 родов: аркто-бороального Jaaohriovia, бороалыюго атлантического lir.viyeteo и бороалыюго тихоокеанского Лгууокогав; всо эти роды являются составной частью придонного планктона.

Наиболее широко распространены пелагические роди. Совсем другая картина наблюдается сроди придошшх (эпибонтнчоских) родов, oim составляют основную часть (8 родов) эндемиков или условных эндемиков.

Семейство Aetidaidao - засоляет всо три надобласти полагиалл. Наиболее богата видами фауна тихоокеанской части Тропической надобласти - 98, далоо атлантическая часть - 73 вида, затем индоокоан-ская часть Тропической надобласти - 50 видов. Примерно одинаковое число видов в бороалмюй атлантической - 57 и бороальной тихоокеанской зонах - 53 вида, далео: н потальной - 30, антарктической - 29 'Л в арктической зонах - 15'.видов.

Для срашюпия фаун был использован коэффициент сходства Чока-новского-Съеронсона(К03) и мера включения симпсона-1!!имко1гича(к3 г).

Фауна полагических и придошшх Autjdoidao. Выявлено высокое

сходство фауц 'лиоокеанской, атлантической и шщоокеанской частей . '.^линоской подобласти ( ксз = 56-62 %), каждая из этих фаун оказалась в значительной мере сходной с фауной Оореальной атлантической зоны (К^д = 54-50Л). Высокое сходство обнаруживают между собой также фауны нотальной и антарктической зон (KQS =61%), За исключением фауны арктической зоны, все остальные фауны атлантической и индо-океанской частой Тропической надобласти, антарктической, нотальной ; и Оореалышх (тихоокеанской и атлантической зон) в значительной мере включены в фауну тихоокеанской части Тропической надобласти * <>W 55-88«).

Закономерности географического распространения пелагических Aotideidao. Для пелагических организмов следует учитывать верти- • кйдьную составляющую ареала (Гептнер, 1931; Воронина, 1984). Среди глубоководных организмов преобладают виды с трансокеаническими, циркумглобальными ареалами (Ышап, 1953; Несис, 1982), что весьма редко наблюдается у поверхностных планктеров, поэтому отдельно рассмотрено распространение Aetideidae верхнего БОО-метрового слоя пе-лагиали и глубоководных представителей семейства.

Aetideidae верхнего 500-метрового слоя. Фауны Aetideidae верхнего 500-метрового слоя тихоокеанской, атлантической и индоокеанс-кой частой Тропической надобласти сходны в значительной мере как между собой (Kcs = 63-77%), так и с фауной Оореальной атлантической ' зоны (Kcs = 67-78Ж). Фауна Оореальной атлантической зоны, в"свою очередь, сходна с таковой нотальной зоны (Ксз = 57%), Тропические фауны атлантической и индоокеаиской частей Тропической надобласти включены в фауну тихоокеанской части Трогщческой надобласти (для первой Ks„s= 81 Ж, вторая включена целиком), а фауна атлантической бореольной зоны включена в фауну Тропической надобласти (KScS= 73- ■ 93,4!), Фауна нотальной зоны целиком включена в бороальную атланти- ; чоскую фауну. Бороальная тихоокеанская фауна значительно беднео . всех тропических Фаун и, в зтом смысле, обосо^чгчш от mix значи- ' толыю больше, чем-фауна бореальной атлантической зоны. Сходство Ф-чун оороалиюй тихоокеанской и Оореальной атлантической зон слабо, еще моньшо оно у Фаун Оореальной тихоокеанской и нотальной зон. Та-kit" различия между фпунами видов Aetideidae верхних 500 метров Оо-роалышх Рон обусловлены отсутствием в фауне бореальной тихоокеанской зоны 8 хярпкторимх для фауны бореальной атлантической зоны пи-Д^К (Kui'MiuUlrt iwvoivi, К. nminu, К.m. mcisninonelp, Е. j.ulohrA, ii.

truncata, Unetanas miles, tí. minor, Ohirundina streetsii).

Глубоксподнпя Фауна Aetidoidao. Если б полярных регионах фауна Aetideidae в верхних 500 мотрах подогнали практически отсутствует (I вид в Арктике), то глубоководные Aotideidao в арктической зоне -насчитывают 10 видов, в антарктической - 22 вида. Некоторое сходство между этими фаунами (коч =38;6) обусловлено присутствием в этих зонах 3 биполярных и 2 всесветных видов. Арктическая фауна сильно обеднена (Ю-видов) и имеет мало сходства с бороалышми (Kcs =21-24Ж) и тропическими фаунами. Сходство между глубоководными фаунами Оореалышх тихоокеанской и атлантической зон существенно (Kcs =52%) н значительно выше такового фауны в верхних 500 метров (Kcs - 21%). Причем глубоководная фауна бороалыюй атлантической зоны включона в фауну .бороалыюй тихоокеанской зоны. У бореальных фаун, видимо,, общие Kopmi в тропической фауне, но атлантическая бороалышя фауна, по-видимому, более позднего происхождения, чем тихоокеанская боре-альная. Глубоководные фауны Aetideidae тихоокеанской бороалыюй зони и тихоокеанской части Тропической надобласти значительно болое сходны между собой (кез = 5Ш, чем фауны Aetideidao 500- метрового слоя пелагиали этих ш регионов. Сходство глубоководной бореальной тихоокеанской фауны с глубоководными фаунами атлантической и ипдо-океанской частей Тропической надобласти меньше и в этом смысло ближе к наблюдаемому для фаун Aetideidao -верхних 500 метров. Такую картину можно расценивать как свидетельство в пользу самобытности глубоководной бороалыюй тихоокеанской фауны.

Анализ географического распространения глубоководных фаун Aetideidae еще раз показал, что глубоководные фауны различных широтных зон Мирового океана имеют значительно больше общего, чом по-верхностнне, что остествонио, учитывая значительно более стабильные условия существования глубоководной фауны.

Фауна придонных Aotidoidae. Для придонных представителей семейства характерно узкое распространение и приуроченность к 'отдельным регионам и широтным зонам. Для видов этой группы неизвестен всесветный тип распространения, редко <3 рода) наблюдается присутствие видов рода одновромонно в двух надобластях, напротив, характерна приуроченность к единственной широтной зоне (региону). Только для придонных фаун семейства атлантической бороалыюй и арктической зон отмечены 2 общие вида. ■

Наши знания об истории формирования пелагичоских фаун ничто*-

-or - ■' '

ны. Что же касается копепод, то, но справедливому замечанию К.А. Бродского: "...общая точка зрения на происхождение всей группы ко-1 пепод... сводится к тому, что она тропического происхождения.. ' (1972 :14). Одним из критериев дрзвности фауны является ее современное видовое богатство (Бродский, 1957; Макрндин, Мейен, 1988). Современная пелагическая фауна тро.шчоской части Тихого океана наиболее богата, в ней 93 видов. Вполне вероятно, что она и является наиболее древней. '

Одной из важнейших проблем зоогеографии является вопрос о происхождении холодноводных фаун морских беспозвоночных. Существует мнение о холодиоводной фауне антарктического шельфа как первоначальном источнике глубоководной морской Фауни Мирового океана (Kus-Bai£in,i973) (речь'идет о биоте бентоса). Ряд зоогеографов морских беспозвоночных, в том числе специалистов планктонологов, придерживается предположения о том, что "холодноводные фауны возникли путем . радиации из тепловодных групп" (Ван-дер-Спуль, 1938 : 275). to допускаем возможность возникновения Сореалышх фаун из топловодних. В этом случае тихоокеанская бореальная. фауна, вероятно, производная4 от Тропической тихоокеанской фауны. Для бореальной атлантической фауны отмечается отсутствие эндемиков в пелагической (в данном случае речь идет об эпи- и мезопелагической) фауне (Briggs, 1974: 338). Действительно,'и для Aetideidae бореальной атлантической зоны известен лишь один род - Bradyotes, ондемичный для зоны» а также 4 вида из других родов, но все они яапяются представителями придонного - планктона, а пелагический эндемик - лишь один глубоководный вид Peoudoohirella lobata. Напротив, самобытность бореальной тихоокеанской фауны достаточно велика - она насчитывает 8 пелагических еидов (Aetideus paoiíioue, Batheuohaeta anómala, В. heptneri, В. poouliaric, В. tuberculata, Chiridiella srnoki, Chirundina alaekaeiiGie, roeudoehirella.aooepta) и 6 придонных эндемичных видов.

Глгша 4. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ AbTlDEIDAE. Большинство видов Aotidoidao (болео 70х) являются составной частью пелагического планктона, остальные населяют придонные слои. Виды At-ti do i dao, встречайте исключительно в эпипелагиали, едшшч--ни. Достаточно часто в верхнем 600-мотроном слое (эпп-, верхних горизонтах мезоподагиали) wosaio встретить виды родов Aetidouc*, Chirundina и Kuoliii-el la. Рольяинство *;o видов а-м;>Ястм - глуооксюод-

ные. До сих пор мало данных о вертикальном распределении глубоководного планктона, что объясняется редкостью в коллекциях технически трудно выполнимых серий непрерывных ловов до больших глубин. Наличие такого материала дает возможность описать вертикальное распределение глубоководного планктона. В нашем распоряжении оказалась коллекция из 108 проб, собранных в районе Курило-Камчатского желоба непрерывно от поверхности до абиссальных глуоип. В результате обработки этой коллекции обнаружен^ 35 видов Aetidoidae, что почти вдвое больше, чем было известно для северо-западной части Тихого океана (Бродский, 1950).

Одним из способов характеристики вертикального распределения пелагических организмов является оценка их относительного видового разнообразия и его динамики (Гоптнер, 1973). Относительное видовое-разнообразие группы определяется отношением числа видов на данном горизонте к общему числу видов (в процентах). Оценка- относительного видового разнообразия показала,- что его значения максимальные (46") между 2000 и 300tí м. Фауна Aetideldae наиболее разнообразна между 1000-2000 и 2000-3000 м - здесь видовой состав обновляется:,появляется 50% видов (в обоих диапазонах глубин), исчезает 43% и 3856 видов соответственно.

Разреженность фауны Aetideldae н неравномерность ловоп в разных горизонтах пелагиали не позволили использовать общепринятые методики численного описания вертикального распределения пелагических организмов (Рудяков, 1986).

Отсутствие того или иного вида в биоценозе мокот иметь принципиально разный экологический смысл. Вида могут отсутствовать в силу случайных обстоятельств или из-за того, что условия рассматриваемого биоценоза для них абсолютно непригодны (Василович, 1969; Cauoh, 19.73; Orioohi, 1975). Несовершенство методики сбора планктона во много раз увеличивает вероятность того, что вид, присутствуют^ в данном биоценозе (горизонте), не будет зарегистрирован. Б.И.'Семкин (1973; 1977) показал, что Меры сходства, мери сопряженности и информационные индексы образуют соответственно множественную, вероятностную и информационную модели квазисходства. Учитывая стохастический характер биоценозов (Фрей, 1970) и особенности сбора материалов, когда нельзя говорить о том, что в пробе полностью отражен видовой состав облавливаемого горизонта, как в данном случав, кажется более целесообразен™ использовать вероятностный подход. Сиэн

1970) предложил методику, которая позволяет в некоторой степени погасить элемент случайности попадания того или иного вида в пробу, а также учесть фаунистическую неполноту исслодовашшх биоценозов. В основе оценки отсутствующих в пробе видов лежит положение о том, что виды, совместно встречающиеся, имеют сходные экологические характеристики. В качестве такой оцонки как присутствующих, так и отсутствующих видов Свэн использовал средний коэффициент межвидовой сопряженности с присутствующими видами (1>1ов, 1945), который рассматривал в качество количественной характеристики участия вида в биоценозе. Нами был использован полный коэффициент межвидовой сопряженности Коула (Со1з, 1949). который, как показал А.В.Галанин (1980), имеет вероятностную природу. Используемое для количественной оценки названйе "мера отрицательного обилия" (Самбук, 1984) представляется нам неудачным, и в орлу вероятностной природа коэффициентов межвидовой сопряженности мы предпочитаем говорить о мере вероятности (МВ) присутствия/отсутствия вида в пробе, МВ, рассчитанная на основе коэффициента Коула, изменяется от -I до +1. Для выделения групп проб со сходной вероятностью встречи видов в пробе'*' использовано евклидово расстояние! где в качестве количественной характеристики вида в пробе использовалась МВ.

На основе графа межвидовой сопряженности видов из 108 проб из Курило-Камчатского желоба выделены три четкие группы видов с различным распределением по вертикали, причем в одну группу объединяются виды с различной встречаемостью. Применение иерархического аг-- ломеративного метода средней связи (Олендерфер, Блэшфилд, 1989) на основе евклидова расстояния позволило выделить семь групп проб, в той или иной степени четко приуроченных к определенным горизонтам. В качестве количественной характеристики вида при расчете евклидова расстояния между пробами взята МВ вида. Наиболее высок уровень различия между группами проб, взятых выше и гл'убжо 3000 м. Именно здесь по глубине 3000 м проходит основная гранит между фаунистиче-скими комплексами АеИйаайае Курило - Камчатского желоба. На этой же глубине выявлена граница меаду фаунистическими зонами- и у ряда других групп - Нурог! 1с1оа (Виноградов, 1970), у нескольких семейств кяланоида (Гептнор, 1973) и некоторых других. Выше 3000 м встречены, АоИ(1биг; распПоив, Оиоишик ^ДетеоП'ив, ЕиоМгс11а оигНоаи-с1и, К. Готова, ЛоИЛоОри!!; (г,\Л Ш;егга1а,' СЫгШиз распПеис» Сао-

I

гагтг Ъ1чп'1гр1миг, (.. Шийег^гичч 0. питНис^ ГеоЫосЫгоПа сПДи- |

ea, Chiridiella gibba, P.tanakai. Основной особенностью видов этой группы является их полное отсутствие на глубинах более 3000 м. Выше 200 м встречены только A. paoifious, О. intermediue и G. minutus. Большинство жэ видов этой группы - обитатели теплой промежуточной и глубинной водных масс. Вероятно, они достаточно толерантны к изменению экологических факторов, особенно это касается a. intermediue и G. minutus, распространенных от 100 м (лишь дважды встречены в горизонте 0-100 м) до глубины 2000 и 3000 м соответственно. В интервале глубин от 200 м до 2000 м наиболее вероятны встречи a. mui-tiserrata, С. paoifious, C.brevispinus, G. tenuispinus, G. minutus и P. obtusa, причем между 1000 и 2000 м мера вероятности встречи видов наибольшая, она резко уменьшается глубже 2000 м, однако достаточно велика мезду 600 и 1000 м. По свидетельству M.È.Виноградова (1968:243), именно к диапазону глубин от 200 до 750 - 1000 м, то-есть теплым промежуточным водам, приурочены и в субарктической и в тропической зонах^основные скоплегая мигрирующего макропланктона. Составной частью этого планктона являются и A. multiserrata, С. paoifious, G. breviepinus, 0, tenuispinus, G. minutus и P. obtusa, они, вероятно, относятся к интерзональным видам. Эти виды могут быть названы мезобатипелггическиш. ' К эпимазопелагическим видам следует отнести A.paoifious, OH единственный ЯЗ Aetideidae Курило -Камчатского желоба достаточно част в эпипелэгиали и.мера вероятности его присутствия здесь высока. Oiintermedius - интерзонапьшй эпимезобатипелагический вид.

Преимущественно глубже 3000 M встречены: Pseudoohirella batil-lipa, Chiridiella emoki, Caetanua inertnie, Peeudochirella ncoepta, P. dubia, Batheuchaeta lamellata, Gaetanus paraourvicomie, Astide-opeis retins a, Batheuchaeta peculiaris, B. anomala, B» heptneri, PBeudochirella palliata, Batheuchaeta gurjanovae, Pseudeuohaeta Epinata. Эти виды следует отнести к абиссопелагическим. Для некоторых видов этой группы (P. batillipa, С» emoki, G. inermis, P. aooepta, P. dubia, В. peculiaris, В. anomala) существует, хотя И малая, вероятной о встречи в нижней батипелагиали, однако основной зсной их обитания являются глубины более 2000 м. Несмотря на сиро-К1'.й pacvnx преде.'.-; в вертикального распределения (до 5000 м у A.ratura И .Il>00 - ЗССО м у P. dubia, В. l.-imeliata, 0. inernis, otc.) у 1!.чыеу1т;:У)шу;!!.ч пидоп "той группы, группу в целсм следует охаракте-рге^г.ать кок ст'чютер'.'ную и стзногалнину», тлк как условия даже на

столь протяженных отрезках на глубинах более 3000 м весьма стабильны . Очевидно, что в интервале от 2000 до 3000 м происходит практически полная смена комплексов Aetideidae и, таким образом, смола фаунистических гон для данного семейства- Для этого интервала глубин, который можно назвать переходной зоной, характерно резкое снижение вероятности встречи мезобатипелагических видов и наибольшая вероятность встреч видов С. robustus, О. breviroBtrie, C.paoilica, С. eubaequalie, С. biohela, С. polarie, С. abyesalie, И Р. ра-oifica. Большинство видов этой груташ не найдеш выше 1000 м. Мера вероятности их встречи мевду 3000 и 4000 м очень мала tкроме.. А. го-etrata и P. paoifioa), вероятно, они могут быть отнесены к батипе-лагическим видам.

Крате наиболее резко выраиешой границы между фаунами Aetideidae Курило-Камчатского желоба на глубине 3000 м, можно проследить и другие, хотя и не столь ясные фаунистические узницы. Так в пределах мэзопелагиали - интервала между 200 и 750 - 1000 м - глубина 200 м является верхним пределом для вертикального распределения большинства видов ыезобатипелагического комплекса. Только a.paoifious и с. intermedins достаточно часто отмечаются выше 200 м - в эгаше-лагиали. Как отмечалось выше, оба эти вида отличны от прочих видов . мезопелагического комплекса также и в том, что A. paoifious не проникает глубже 1000 м, напротив, наиболее высока мера вероятности Встречи этого вида между 100 и 200 м и; хотя и значительно меньше« но есть вероятность встречи выше 200 М 0. intermediua. Необходимо отметить, что среди 10 проб планктона, собранных в интервале 0 -100 м, зарегистрированы три вида: в 3 пробах - A. paoifious и в 7, пробах - G. JLntermediuB и О. minutue, вероятно, верхним пределом вертикального распределения Aetideidae в районе Курило - Камчатского желоба является глубина 100 м. Глубина 2000 м может таюко Сыть названа пограничной. Глубже 2000 м резко падает мера вероятности встречи, мезобатипелагических видов, однако именно с этой глубины значительна мера вероятности встречи батипелагических видов. Глубже 2000 м начинают встречаться абиссопелагические вида Aetideidae,

В пределах абиссопелагиали в районе Курило-Камчатского желоба вида Aetideidae отмечались до глубины 7000 м. Несмотря на то, что по видовому составу пробы, собранные в абиссопелагиали, разнообразны, можно разбить их на две группы. В первой группе проб, приуроченных к интервалу глубин от 300 до 4000 м, наиболее высока мэра

вероятности вотрочи видов Р. batillipa, с. smoki, 0. inerais, Р. aooepta, Р. dubia, В. lamellata, G. paraourvioomis К A. retusa. Во второй группа проб,.собранных глубже 4000 м, мера вероятности встречи Е. peculiarÍ3, В, anómala, В. gurj'anovae, В. heptneri и Р. pal-liata выше, чем других видов. Таким образом, в абиссопелэгиали глубина «ООО м является, а определенной степегш, границей мег,^ преимущественно верхне- и преимущественно нмжнеабиссопелаппаскик! вилами.

Глава б. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ В СЕМЕЙСТВЕ AETID2IDAB.

В настоящей главе обсувдаются существующие системы Caianoida (Sare, 1900, 190'3í Gurney, 19311 Андронов, 1974). Мы сочли целесообразным придерживаться модификации систем calanoida В.Н, Андронова (Bown.an, Abele,1982t Park И 966), В которой семейство Aetideidae помещено в надсемейство Clausooalanoidea Ciesbrecht,1892 (=Pseudo-oalanoidea Sara, 1902). •

Обсуждаются критерии примитивности признаков. Слияния соседних сегментов цефалоторакса или члеников плавательных ног рассматриваются как более эволюционно продвинутые состояния (Догель,IS54; Еро-дскпй,1972; Вышкварцева.ЮТ; Fleminser,i983; Ven Vaupol Klein,1984! Park,1986 и другие). Отсутствие "особых образований" (Бродский, 1972) оценивается как примитивное состояние, Максимально полное, известное для современных Aetideidae вооружение плавательных ног и ротовых конечностей принято за наиболее примитивное' состояние для рассматриваемого семейства.

При сравнительном морфологическом анализе признаков Aetideidae оказалось, что ни один из современных родов сэмейства не может быть выбран в качестве наиболее примитивного. Нами смоделирована и описана некая гипотетическая предковэя Aetideidae, сбладажзя все:.к наиболее примитивными признаками, известным:! для представителей семейства. При составлении модели проводилось внегруппсвсе сравнение, которое позволяет оценить признак, определяющий внутрнгрулгювее разнообразие таксона (Расницш,19&3: 1'аталкин,1983).

Затем рассмотрено разнообразие строения современных Aotideilao в сравнении с примитивным типом. H*i основании проведенного анализа среди пелагических Aetideidae выявлены три основные направления развития. Первое, характернее для родов Aetideusr Vaivelia, Aotidc-opri;;, Chiridius, моию обозначить как тенденцию к ре-

дукции i:c':py>vH¡'H лг (антенны), Р.п-Д(супзтка мзяз!?}'.!^) и

Mxi(мэксиллулы), а также слиянию цефалона и Thi(первого торакального сегмента). Для этой группы не характерно образование специализированных структур. У родов этой группы рострум, если есть, всегда . представлен двумя остриями. Задние углы Th5 обычно вытянуты с острия; они и генитальнкй сегмент всегда симметричны. Р5 изменяется в направлении от двуветвистой, близкой к исходному для семейства типу, к одноветвистой; происходит редукция Ri-обеих ног, при которой ноги становятся однойетБИСТими (Paivella,' Chiridius, некоторые вида Eradyidus) и даже правая нога совсем утрачивается (Aetideus). Р5 самцов этой группы "простого" строения, членики субцилиндрической фора, слокяые структуры на Р5 отсутствуют. Общее направление специализации Р5 самцов этой группы - через редукцию ЫДэндоподита; к одноветвистости, с сохранением субцилиндрической форш члеников, без образования специализированных структур на Р5>. Наиболее специализированны!® в этой группе можно назвать роды Paivella и Aetideus.-Второе направление, которое можно проследить в эволюции Aetideldae, представлено родами Gaetanus, Pseudoohirella, Chirur.dina, Chirundinella, Undeuohaata, Euohirella И Batheuohaeta. Для части видов (родов) этой группы также отмечено слияние цефалона и-5'ni (как и в перьой), однако, у другой части родов разделение мекду этими сегментами прослеживается достаточно ясно. В этом отношении (слияние - признак продвинутый) они демонстрируют большую примитивность в сравнении с вышеобсувдавшимися родами. Если рострум есть, то всегда нераздвоенный, одновершинный, никогда не предстаЕ- ! лен двумя остриями. Для группы в целом отмечается более примитивный тип вооружения ротовых конечностей, чем для первой обсуя;давшвйся ЬШО. Но именно среди родов Pceudoohirella, Batheuohaeta, eto. мы находим .значительное число видов с "особыми образованиями", свидетельствующий! о специализированное™ группы. Задние углы звд имеют различную, часто сложную конфигурацию. Th5 и гениталышй сегмент по отдельности (или вместе) могут Сыть сильно (или нет) асимметричны. Асим/.етрия. появляется в семействе Aetideldae только у этой группы родов(болызая часть родов), и появление асимметрии должно расшат-риьаться как свидетельство прогрессивности группы .(Бродский, 1972;. Обкей тенденцией изменений Р5 самцов в этой группе является сохранение Ri,' при общем усложнении всего строения Р5, реже один из (tí редуцируется (Euchirella). Р5 самцов отой группы отличает сильная ас^.жтрия, причем сна достигается.не только за счет изменения со-

- !о -

отношений■длин члеников, как у первой из обсуждавшихся групп, но и большим числом "особых образований" (клешня, пинцет, выросты, валики, впадины, зубцы,- и т. д.). Безусловно наиболее специализированы Р5 ЕиоМге11а и Batlгeuohaeta. Эта группа родов в меньшей степеш шла по пути редукции вооружения ротовых конечностей (хотя и она имеет место). В большей степени тенденция развития этой группы родов определяется выработкой специализированных структур. Возможно, две обсуждаемно группы родов разошлись в эволюции в связи с возникновением каких-то существенных изменений в репродуктивном процессе, которые привели в итоге к современной картине(сложные Р5 самцов, сложная структура генитального сегмента самки и задних углов №5 у большей части видов) и определили появление в группе асимметрии, которая отмечается в семействе, в основном, для структур, связанных с копуляцией. Наиболее специализированными родами в этой груше можно назвать ЕиоП^геПа и Batheuohaeta. 'Третьим направлением развития Аег1йе1йав является пример рода СЬ1г1<Ие11а. При довольно простом, лишенном особых образовать строении цефалоторакса (он и гешпальный сегмент к тому же совершенно симметричны), где цефалон и Т1-И у части видов слиты (черты продвинутости), отсутствии ростру-ма (редукция, вторичное со-тоягою), этот род демонстрирует сильные уклонения в расчленении Р1(первой пары ног) и ротовых конечностей по сравнению с исходным для семейства типом строения. У сМг1<Ие1-1а сливаются все членики Ие(экзоподита) Р1 и он становится одночле-никовым. Редуцируется такжэ наружная лопасть на И Р1 (креме с. кип1ае). Наиболее сильно специализированы Ых2. В данном случае т имеем дело с ярким примером специализации по способу питания. Исходя из строения ротовых конечностей (Арашкевич, 1969; Гептнор, 1972), род СЫг1л1е11а следует охарактеризовать как сосущего хищника.

Группа энибентических родов (кроме вгас1у1(Ии8) проявляет достаточно слабое сходство с родами из трех обсуждавшихся направлений развития А-зг1(1е1с1ае. Но и мевду собой эпибентические роды весьма мало сходни. Им присуща мозаика из прикитиЕНнх и прогрессивных признаков, то есть гот.эрэбатмия (Тахтадаан.1966). Пегвичшю леШе!-<1.т>, как и поргичные 01аивоса1апо1йея, были, вероятно, пелагическими орг:шл?мп\м. Переход к придонному ооразу жиг. ни следует оцош:е.тгъ кок рппк'ипй. Неясно. был м- это пароход одной дровней группы пэ-лчгич'-п-хл '.-г' I: м I.! 1«.ли переход из полагали в прйдошш* слои

осущестшшшся неоднократно. У совромешшх пелагических АеисЫДае утрачены те примитивные черты строения, которыо сохранились у их эпибентических потомков.

Далее обсуздается положение семейства Ае1;1(1е1с1ае в системе надсемейстЕа С1аивооа1апо1с1еа. Признается его примитивность в сравнении с другими семействами С1аисооа1апо1с1еа, кроме семейства Гзеи-(1ооа1ап1йае.

Приложение.

В Приложении помещены описание семейства Асилеайае (по самкам и самцам) и Таблица для определения родов семейства, составленные автором, а также включены сведения о 154 видах семейства (приведена синонимия для новых синонимов, -замечания по таксономия, описания 3 новых видов, подробные сведения о географическом распространении и вертикальном распределении) и таблица постанцисшшх данных проб,из которых выбраны рачки. Все рисунки, приведенные в Приложении, оригинальные .

Выводы.

1.Проведена ревизия семейства Аеис1е1иае. Как новые автором описаны 17 видов, 17 видов и I род сведены в синонимию. Валидными признано 24 рода н 181 вид. Описания Ае1;1<1е1пае и ЕисШгоШпае, сделанные автором подсемейств и Таблица для определения подсемейств (Бродский,1250), дополнены, модифицированы и приведены в соответствие с современным уровнем знаний. Составлено описание семейства и Таблица для определения родов Леи<1е1<1зе мировой фауны.

2. Рассмотрено географическое распространение 173 видов АеН-йеЮае. Впервые для того или иного океана отмечены 32 вида, для того или иного региона - 12 видов. Выявлено 4 типа географического распространения родов АеИйе1<1а0. Установлено, что пелагическио роды семейства характеризуются значительно более широким диапазоном географического распространения, чем придонные. Среди последних'- 8 родов отнесены к эндемикам или условным эндемикам.

3. Проведено сравнение фаун АеИ(1е1с1ао разных регионов Мирового океана. Выявлено высокое сходство фаун АеШийаае (на первом этапе пелагической и придонной вместе) атлантической, индоокеанской у. тихоокеанской частей Тропической надобласти и каждой из них с бо-реальиой фауной атлантической зоьы; высоким оказалось сходство Фаун потальной и антарктической зон. „атом проведено раздельное срашо-

ime пелагической (глубоководных влдов и видов - обитателей верхнего 500-метрового слоя) и придонной фаун. Установлено, что фэуш Aetideidae верхнего 500-метрового слоя пелагиали в- полярных регионах практически отсутствуют, в Тропической надобласти в значительной мере сходны во Есех трех океанах, а также с фауной бореальной зоны Атлантического океана, а бореальная фауна Тихого океана значительно обеднена по сравнению с тропическими фаунами д, в этом 'смысле, обособлена от них значительно больше, чем таковая атлантическая. Показано, что глубоководные фауны .Aetideidae в полярных регионах есть, причем мевду ними наблюдается определенное сходство за счет присутствия в них биполярных и всесветных видов, арктическая глубоководная фауна а«зtideidas сильно ободнена и имеет мало сходства с боре-аЛьными и тропическими фаунами; в отличив от фаун Aeti'deidae верхних 5СО метров, глубоководные бореальные фауны Aetideidae сходны между собой значительно больше, и глубоководная бореальная тихоокеанская фауна имеет значительно больше сходства с тропической тихоокеанской глубоководной. Для придонных Aetideidae установлено отсутствие сходства фаун разных широтных зон, только в одном случав -для фаун арктической и бореальной атлантической зон зарегистрировано 2 общих вида.

4. Предполагается, что в качестве наиболее древней можно' было бы рассматривать фауну Aetideidae тропической части Тихого океана -среди современных фаун она наиболее богата видами (58).

5. Бореальная тихоокеанская фауна признана более самобытной по сравнению с таковой атлантической - в ней отмечено 8 пелагических эндемичных видов (в атлантической - I)- число эндемиков среди придонных родов в обеих зонах одинаковое - ь видов.

в.По Timy вертикального распределения в Курило-Камчатском хэ-лобе виды разбиваются на две хорошо'очерченные группы. К первой относятся виды мезобатипелагического комплекса, среди которых больви-нство может быть определено как собственно мезобатиполагкчаские, з 2 вида как эпимезо- и эпимезобатшелагические соответственно. Большую часть видав этого комплекса мокно назвать интервокальными (интервал вертикального распределения 2С0 - ЗОСЛ м). Ко второй группе относятся ..сиссопелагичеокне виды, отмечавшиеся, в основном, гдуске ЗССО м. Менее явно очерчивается третья гругла садов - *пти-1:?лпг::ч'1с;ий. '.1т;; h;iда встречены прокмуцес^ьеюю м-»;ду IC03 и 3CG0 м. г.'п.'.кэ нчхслг;! ш которых из них иэаестни висе IOGG м и глуСх->

3000 м.

7.На основании изучения вертикального распределения Aetideidae в пелагиади Курило-Камчатского желоба можно очертить границы фауни-стических комплексов на глубинах 200 и 3000 м - здесь проходит смена фаунистических зон для представителей настоящего семейства, причем наиболее резкая в районе глубины 3000 м. Диапазон от 2000 до 3000 м является интервалом активной смены фауны Aetideidae. Кроме вышеназванных границ между фаунистическйми зонами, для Aetideidae определены не столь четкие, однако заметные границы на глубинах 2000 м и 4000 м. Граница на глуоине 2000 м выделяется по следующим особенностям: I) ниже этого уровня происходит резкое падение вероятности встречи видов мезобатипелагичоского комлекса по сравнению с верхними горизонтами пелагиали и 2) глубже этой границы значительна вероятность встречи батилелэгических видов, и, СЕерх того, здесь могут быть встречены отдельные абиссопелагическио виды. Граница на глубине 4000 м выделяется в связи с большой мерой вероятности встречи верхнеабисс-опелагических видов выше этой отметки и большей мерой вероятности встречи нижнеабиссопелагических видов глубже этой отметки. •

8.В целом семейство Aetideidae может быть охарактеризовано как широко эврибатное с интервалом обнаружения в районе Курило-Камчатского желоба от опипелагиали до ультрааабиссальных глубин, но видов, которые могли бы быть названы эврибатными, не найдено, так как среди представителей семейства в исследованном районе не отмечено видов с размахом вертикального распределешгя от 500(1000) до 5000 - 6000 м.

. 9.В соответствии с критериями, предложенными В.Н.Андроновым (1974) для характеристики примитивного типа каланоида и с оценкой уровня специализации (Бродский,1972;1983) сформулировано представление о примитивном типе строения Aetideidae. В результате сравнительного морфологического анализа строения Aetideidae признаноj что ни один из современных содое Aetideidae не может быть выбран в ка- I чество наиболее примитивного.

10. Рассмотрены филогенетические отношения в семействе Aetide- ' idae. Выявлены три осношше направления в развитии группы: первое характерно для рэдои Aetidcus, Paivella, Aetidoopsis, Bractyidius, Ohiridius, здесь наиболее специализированными призпшш рода Aetide-us и ?£kiV"ila. Второе - для Gfwtar.us, raeudochirena, Chirundina,

Chirundinella, Uiuleuehaeta, Euchirella, Bathe'johaeta наиболее спо-циышзировашшш присншш роды Euohirella и Batheuchaeta. Третье направление развития Aetiâeidae представляет рад chiridiella, кото-puíi является примером специализации к способу питания. Зга:бектичес-кие роды проязлявт слабое сходстео с пелагическим;;, и они не отнесены ни к одному из трех пе-речислешшх направлений, к вместе могут быть охарактеризованы как совмещающие в своей морфологии примитивные и прогрессивные черты развития, то есть им свойственна геторо-батмид. Предполагается, что гетеробатьия у эпибентических родов связана с придошшм образом -жизш!, переход к которому оценивается как вторичный.

II.Оценка морфологсш Aetideidae сравнительно с другими семейс-тьэми надссмойствэ Clausooalanoidea показала, что Aetideidae достаточно примитивное семейство, но значительно более специализированное, чем, например, семейство Pseudooaianidae.

f¿.Семейство Aetideidae развивалось в напрзвлешм биологического прогресса, путем расширения вертикальной составляющей сзсегс ареала, освоения всех биологических зон пелэгяали, расширения спектра питания от смешанного типа до хищничества (Pseudeuchaeta) иди сосущего хшдничаствз (Cniridiella).

По теме диссертации опубликованы следущие работы.: Ыархасева Е.Л. Каланида рода Jaschnovia nom.п. (Der;ugir<ia Jasohnov nom. praooco.)(Calanoida, Aetidaítíae) // Исслед. фауны морей. Л., 1980 а. Т.25(33). С.63-75.

.Чэрхасева Е.Л. Orale ¿шид самки Ga«? tanvis paracur-yieornÍ3 (Cala-noida, At tideid.ne) //Зоол. журн. ISSC6. T.59, еыгт.4. C.62G-GC9.

Мархасева Е.Л. Новые виды Uatheuchaota (Calar.oida, Aetidoidaû) из Курило-Кам'штского желоба и переопиейнме В. . lau.ellata //Соол. журн. I93Ï. Г.60, енп. 8. C.II5I-II59.

Ыархэсева Е.Л. Редкий вид Pseudoehirelia 'oatillipa Park, 1973 («.'a laño ida, Aetideidae) новые обнаружения //После д. фауны mojî.Y. 1»?. T.?9(3ÏM. С. 105-107.

Khpxacvsa Е.Л. Новый вид глубоководного рода Hi'.heuehac-ta (со-рересл, Сгааг-сМа1 '/Зоол.кури. 1983а. Т.62. вып. II. С. 17-10-1743.

.*.!upxa.7>:r;:j Е.Л. Нсбыо виды Chiridiella (Calar.oiJa, Aetidc-Maa) ;î пегег'-нсан::? Ch. a'rysralis //Росл. ¡ури 19330. Т.62. вкя.Х. С.

Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные Ле1;1<5е1<1ае (Сореройа, Са1апо1<За) восточного сектора центральной части Арктического бассейна //Океанология. 1934, Т.24. вып. 3,' С. 511-514.

Мархасева Е.Д. Новый ВИД рода Рвеис1оо)пге11а (Сореройа, Са1а-по!с1а) из юго-восточной части Тихого океана //Зоол, курн. 1985а. Т.65, вып.З. С.462-465.

Мархасева Е.Л. Ревизия рода ВаМешЛаага (Са^апсайа, Аеиае!-¿ае) //Зоол. курн. 1^866. Т.€5. вып.6. С". 837-850.

Мархасева Е.Л. Новые зиды рода РееийеиоЬаега (Са1апо1йа, АеН-йе1с1ае) //Зоол. журн. 1986в. Т.65, вып. 12. СЛ892- 1897.

Мархасева Е.Л. Обзор рода Рееи<1ооМге11а (СорероОа, СаХапо!-йа) //Исслед, фауны морей. 1989. Т.4Ц49). С.33-60.