Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Polychaeta семейства Serpulidae северных морей

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куприянова, Елена Константиновна, Москва

л **)

О- I*

¿г*

7

о/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П.ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 595.142.2 (268): 591.9

Куприянова Елена Константиновна

Р01_УСНАЕТА СЕМЕЙСТВА ЭЕИРШОАЕ СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ: СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................3

Благодарности....................................................................................................10

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ............•..........................................................11

1.1 Материал...................................................................................................11

1.2 Систематика.............................................................................................11

1.3 Экология и распределение......................................................................12

1.4 Размножение и развитие.........................................................................13

1.5 Филогения и эволюция развития............................................................14

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ............................................................15

2.1 БегриМае Северного Ледовитого океана..............................................15

2.2. БегриМае шельфа окраинных морей Тихого океана..........................40

2.3. Глубоководные БегриМае северной части Тихого океана..................61

2.4. Таксономический статус видов рода Зегри/а, обитающих у Американского и Азиатского побережий Тихого океана.......................71

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ.............77

3.1 Экология и распространение арктических серпулид...........................77

3.2. Распространение серпулид тихоокеанского шельфа.........................87

Глава 4. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ СЕРПУЛИД С ЭВОЛЮЦИОННОЙ

ТОЧКИ ЗРЕНИЯ....................................................................................89

4.1 Обзор размножения и развития серпулид............................................89

4.2. Существующие гипотезы эволюции жизненных циклов....................105

4.3. Гипотеза эволюции репродуктивных стратегий серпуломорфных полихет в результате адаптации к успешному оплодотворению......110

Глава 5. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ...................114

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЯ......................................................120

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................122

ПРИЛОЖЕНИЯ.................................................................................................155

ВВЕДЕНИЕ

Полихеты - одна из наиболее крупных и широко распространенных групп морского бентоса. Они встречаются во всех морских биотопах, от прибрежных мелководий и эстуариев рек до ультрабиссальных желобов. Полихеты представляют собой важный компонент большинства морских сообществ и представлены пелагическими, ползающими, зарывающимися, комменсальными, паразитическими, интерстициальными и седентарными жизненными формами. Некоторые полихеты проникли в солоноватые и пресные воды и даже выживают во влажной почве.

Большинство семейств полихет представлено эрантными формами, которые, по-видимому, наиболее близки по морфологии к гипотетической предковой форме. Зарывающиеся и' трубчатые формы возникли, по-видимому, независимо в различных семействах. Седентарные полихеты часто сохраняют различные степени мобильности, причем зарывающиеся формы более мобильны, чем формы, строящие трубки.

Наибольшая степень морфологической, физиологической и поведенческой специализации к облигатно-седентарному образу жизни наблюдается в отряде Sabellida. Этот отряд состоит из 4 семейств: Serpulidae Johston, Spirorbidae Chamberlin, Sabellidae Malmgren и Caobangidae Jones. Пятое семейство, Sabellongidae Hartman, известно по единственному экземпляру из Калифорнии (Fauchald 1977), и возможно, представляет собой поврежденный экземпляр сабеллиды. Caobangidae известно по единственному роду, представители которого обитают в раковинах пресноводных моллюсков в юго-восточной Азии (Jones 1974, Petibonne 1982). Семейство Sabellidae включает всех полихет, живущих в мягких илистых трубках. Это семейство обычно подразделяется на 3 подсемейства: Sabellinae, Fabriciinae и Myxicolinae (Rioja 1923, Fauvel 1927, Hartman 1959, Hartmann-Schroder 1971, Fauchald 1977).

Serpulidae состоит из червей, которые строят известковые трубки. Семейство традиционно подразделялось на три подсемейства: Spirorbinae,

Serpulinae и Filograninae. Пиллаи (Pillai 1970) придал ранг семейства прежнему подсемейству Spirobinae. Представители этого семейства отличаются мелкими размерами, длина их тела достигает всего нескольких миллиметров. Их трубки скручены в тугую плоскую спираль, в результате чего тело становится ассиметричным. Недавно Фитсхью (Fitzhugh 1989) опять поставил под сомнение разделение серпуломорфных полихет на Serpulidae (с подсемействами Serpulinae и Filograninae) и Spirorbidae. На основании своего кладистического анализа он предложил, что Spirorbidae более близки к Serpulinae, чем к Filograninae и придание статуса семейства этой группе превращает Serpulidae s.str. в парафилетический таксон. В данной работе оставлено разделение серпулид на семейства спирорбид и серпулид.

Бианчи (Blanchi 1979) выделил надсемейство Serpuloidea, чтобы подчеркнуть более близкое родство Serpulidae и Spirorbidae (sensu Pillai 1970) по сравнению с другими Serpulomorpha. Пиллаи (Pillai 1960) выделил подсемейство Ficopomatinae, тогда как Учида (Uchida 1978) подразделил семейство на 11 подсемейств. Систематика серпулид запутана и нестабильна даже на родовом и видовом уровнях. Известно от 240 до 350 валидных видов, сгруппированных в приблизительно 50 родов (Hartman 1959,1965; Fauchald 1977; Hove 1979а; Petibone 1982).

Семейство в целом обладает космополитическим распространением. Его представители наиболее многочисленны в тропических и субтропических регионах. Сравнительно немного родов известно из арктических и бореальных регионов, фауна которых изучена крайне неравномерно. Некоторые серпулиды обитают на батиальных и абиссальных глубина (Hyalopomatus, Protis, Bathyditrupa), в солоноватых водах (Ficopomatus) и в пресных водах пещер (Marifugia cavatica), а также являются типичными представителями гидротермальных сообществ (Protis hydrothermica, Laminatubus alvini). Несмотря на повсеместную

встречаемость и широкое распространение серпулид, большинство работ по изучению серпулид имеют таксономический и фаунистический характер. Очевидно, слабая изученность состава и нестабильность таксономии семейства серьезно затрудненяет изучение распространения, экологии и эволюции Serpulidae. Ареалы многих видов считаются космополитическими, хотя на основании данных о биологии семейства, такое распространение кажется маловероятным. Исключение составляют виды, широко распространившиеся по Мировому океану как компонент обрастания судов (,Hydroides).

Тогда как фауна серпулид тропических районов северо -восточной Атлантики и Средиземного моря (e.g. Bailey-Brock 1976; 1985; 1972; 1991; Ben-Eliahu 1972; 1976; 1991; Ben-Eliahu & Dafni 1979 Ben-Elianu, & Hove, 1989; Ben-Eliahu & Fiege 1996; Gee 1973; Hove & Pantus 1985; Hove 1973; 1988; 1989; 1990; Hove, & Smith, 1990; Hove & Ben- Eliahu 1992; Imajima & Hove 1986: Jones 1962; Nelson - Smith 1967; Imajima & Hove, 1986; Pillai 1960,1961,1972; Southward 1963; Treadwell, 1929,1943; Zibrowius 1968; 1969; 1970 1971; 1973; 1978) относительно хорошо изучена, гораздо меньше известно о фауне Арктических морей, Центральной Арктики и Северной части Тихого Океана. Наиболее полная сводка арктических Serpulidae была дана Воллебек (Wollebsek 1912), которая представила описания и иллюстрации 12 видов. Несколько фаунистических иследований Арктики и прилегающих регионов включали серпулид (i.e., Mcintosh 1923; Зацепин 1948; Ушаков 1957; Wesenberg-Lund 1950а, Ь, 1953; Knox 1959; Zibrowius 1969; Hartmann-Schröder 1971; Kirkegaard 1982). Недавно Холф (Holthe 1992) собрал коллекцию ссылок для определения полихет из вод Северной Европы.

Монография Ушакова (1955) остается основным источником фаунистической информации о серпулидах Российских Дальневосточных вод, В прилегающих японских водах' серпулиды изучены более полно

(Uchida, 1968.1978; Imajima 1976 1977 1978 1979 1986 Imajima & Hartman 1964: Nishi. 1996). Данные по серпулидам Американского побережья Тихоокеанского шельфа (побережье Калифорнии) обобщены в таксономическом атласе Хартман (Hartman 1968, 1969). Также разрозненные таксономические данные по серпулидам могут быть найдены в работах Буш (Bush 1901, 1904, 1907) и Джонсона (Johnson, 1901). Наиболее современная сводка седентарных полихет (включая серпулид) Тихоокеанского побережья Северной Америки (Banse & Hobson 1981) представляет собой очень краткий определитель, составленный главным образом по литературным данным. До настоящего времени отсутствовали сводные данные по составу и распределению фауны серпулид всего северотихоокеанского шельфа и сравнительный анализ фаун Азиатского и Американского побережий. Также, ничего не было известно о серпулидах батиальных и абиссальных глубин Тихого океана.

Морфологические, физиологические и экологические иследования серпулид достаточно немногочисленны. Следует упомянуть работы по общей морфологической организации и анатомии (Hanson 1948,1949,1950, 1951), структуре жаберной кроны (Orrhage 1980), фоторецепторов (Smith 1984), кутиткулы и эпидермиса (Bubel 1973, 1983), кариологические исследования (Olsen 1970; Samstad 1971; Vituri et al. 1984), работы по механизму построения трубки (Hedley 1958), биоминерализации (Vovelle et al. 1991), регенерации оперкулюма (Lang & le Calvez 1982; Schorchet 1973; Neff 1967, 1968, 1969, 1971; Okada 1932), механизму питания (Hall 1954, Dales 1957, Strathmann 1984), химической природе пигментов жаберной кроны (Dales 1962), механизмов наследования ее окраски (Foyn & Gjoen 1954), и генетическому полиморфизму (Crisp & Ekarather 1984; Ekarather et. al 1982).

Аутэкологические работы, посвященные проблемам межвидовых отношений в сообществах (Haines & Maurer 1980), хишничеству

(Fairweather, 1984; Ward 1989, Moran et.al 1984), конкуренции (Jackson & Buss 1975; Rubin 1985), комменсализму (Caine 1986; Heck & Hambrook 1991; Spivak, et al. 1994) и мутуализму (DeVantier et al. 1986) стали более обычными в последние десятилетия. Однако влияние отдельных факторов среды на распределение серпулид изучено очень слабо (Sandison & Hill 1966 влияние солености, Mori, et al. 1985; Bianchi, 1985; Gee 1973 распределение внутри биотопа), а влияние их комплекса на крупномасштабное географическое распределение остается неизвестным.

Актуальность исследования. Серпулиды представляются перспективным объектом для исследования такой актуальной экологической проблемы, как выявление зависимости пространственного распределения сестонофагов -обрастателей твердого субстрата, - от особенностей среды обитания. На примере группы можно проследить пути адаптации полихет к облигатно-седентарному образу жизни.

Благодаря их прочным, долго сохраняющимся трубкам Serpulidae при массовом оседании образуют специфические биогенные грунты шельфа, а также участвуют в построении рифов. Велика также роль Serpulidae в обрастании искусственных субстратов, где они могут приносить существенный вред (например, при обрастании днищ судов или труб охладительных систем). Работы по оседанию личинок имеет большое практическое значение и составляет значительную часть исследований, посвященных изучению жизненых циклов. Однако, среди серпулид известных в качестве обрастателей подводных сооружений, только Hydroides norvegica, Pomatoceros triqueter, Ficopomatus enígmaticus and спирорбиды встречаются достаточно часто, возможно из-за трудностей с их определением.

В последние десятилетия усилился интерес к изучению эволюции жизненных циклов морских беспозвоночных (Jagersten 1972, Strathmann

1978). В отличие от личинок большинства полихет, личинки серпулид легко выращиваются в лабораторных условиях, что сделало их излюбленным объектом классических работ по эмбриологии полихет начиная с середины прошлого столетия (Беднее 1941). Наличие как планктотрофных, так и лецитотрофных личинок и различных способов инкубации в пределах одного семейства и легкость выращивани личинок в лаборатории делают серпулид многобещающими модельными объектами для изучения эволюции жизненных циклов донных беспозвоночных.

Научная новизна. Проанализирована изменчивость признаков ЭегриМае, имеющих таксономическое значение. Проведена полная ревизия фауны серпулид Северного Ледовитого океана, впервые изучена батиальная и абиссальная фауна серпулид северной части Тихого океана и проведена частичная ревизия фауны шельфа данного региона. Описаны 9 новых видов; уточнен таксономический статус 3 родов. Впервые с помощью методов многофакторного анализа прослежена зависимость распределения отдельных арктических видов серпулид от особенностей среды. Впервые методы филогенетической систематики использованы для изучения путей эволюции жизненных циклов серпулид. Предложены новые гипотезы, объясняющие механизмы эволюции жизненных циклов.

Практическая значимость. Предложенные определительные таблицы серпулид могут найти широкое применение для экологических исследований бентоса Арктики и северной Пацифики. Данные по биологии размножения и развития серпулид, а также сведения о влиянии факторов среды на их распределение целесообразно учитывать при проведении защитных мероприятий от обрастания корпусов судов и подводных гидротехнических сооружений.

Апробация работы. Основные положения данной работы и полученные результаты были представлены на Втором Всесоюзном Совещании по полихетам (Ленинград 1990), на ежегодных совещениях Американского зоологического общества (American Zoological Society, Сент-Луис 1995, Вашингтон 1996), на ежегодной объединенной конференции Общества по изучению эволюции (Society for Study of Evolution), Общества систематической биологии (Society of Systematic Biology) и Общества американских натуралистов (American Naturalist Society, Ванкувер, Канада, 1998) и на коллоквиуме лаборатории донной фауны океана Института океанологии.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 статей и 2 статьи сданы в печать.

Цель и задачи. Целью данной работы была ревизия фауны серпулид Северного Ледовитого и северной части Тихого океанов, выявление особенностей пространственного распределения видов и эволюции жизненных циклов. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить доступные сборы серпулид из Арктики и северной Пацифики, уточнить видовой состав фауны и составить региональный определитель.

2. Выявить связь между распределением серпулид и основными факторами среды.

3. Проанализировать данные по размножению и индивидуальному развитию видов семейства

4. Проследить пути эволюции личиночной планктотрофии, лецитотрофии и способов заботы о потомстве.

Благодарности

Я благодарна руководству лабораторий Фрайдэй Харбор (FHL - Friday Harbor Laboratories, Вашингтон, США), Морской Лаборатории Университета Дюк (DUML - Duke University Marine Laboratory, С. Каролина, США) и Морской станции Бамфилд (BMS - Bamfield Marine Station, Британская Колумбия, Канада) за предоставленную возможность использовать оборудование соответствующих лабораторий. Я признательна В. Карлову (ИО РАН), А. Адрианову (ИМБ ДВО РАН) и П. Елиазару (P. Eliazar, Университет Флориды) за помощь в работе со сканирующим электронным микроскопом, Дж. Фурнье (J. Fournier, CMN - Канадский музей природы, Торонто), Л. Харрис (L. Harris, LACM-AHF - Музей естественной истории округа Лос-Анжелес - фонд Алана Хенкока, Калифорния, США), и А. Джонстон (A. Johnston, MCZ - Музей систематической зоологии Гарвардского университета, Массачусетс, США) за предоставление типового материала Serpula columbiana и других серпулид из коллекций указанных музеев, Е. Ниши (Е. Nishi, Чиба, Япония) за материал Serpula cf. jukesii и Pseudochitinopoma, В. Радашевскому и А. Озолиныиу за помощь в сборе материала на территории Дальневосточного Морского заповедника и А. Ржавскому за предоставление материала для описания нового вида Chitinopoma rzhavski. Я благодарна Г. Бужинской и В. Потину (ЗИН РАН) и И. Жиркову (кафедра гидробиологии МГУ) за предоставление возможности изучить коллекционный материал. Особая признательность выражается А. Миронову, И. Жиркову, А. Ржавскому за постоянную поддержку и многочисленные плодотворные дискуссии и О. Н. Зезиной и А. П. Кузнецову за помощь в работе над авторефератом.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1 Материал

В основу работы положены коллекции серпулид, хранящиеся на кафедре гидробиологии МГУ, в Институте Океанологии им. П. П. Ширшова, Зоологическом музее МГУ, Зоологическом институте РАН, лаборатории морских и островных сообществ Института биологии моря ДВО РАН. Часть этого материала была определена ранее И. Г. Закс, Н. П. Анненковой, К. А. Виноградовым, П. В. Ушаковым, Г. Н. Бужинской, В. В. Хлебовичем и Т. Ф. Таракановой. Изучен необработанный материал, собранный Лабораторией бентосных сообществ Камчатского института экологии и рационального природопользования ДВО РАН (Петропавловск-Камчатский). Собственные сборы производились на острове Фуругельма, в окрестностях DUML, FHL и BMS. Был также просмотрен материал, хранящийся в LACM-AHF. Для уточнения таксономического статуса был детально исследован типовой материал Serpula Columbians, хранящийся в MCZ и в LACM-AHF. Все просмотренные серпулиды были собраны на 837 станциях, расположенных на глубинах от литоральных до абиссальных (более чем 6000 м) в Арктике и в северной части Тихого океана. Более детальное описание материала дано в Приложении и в систематическом очерке.

1.2 Систематика

Все вновь собранные черви были зафиксированы в 4% формальдегиде в морской воде и позже переведены в 70% спирт (этанол или изопропанол). Трубки мелких серпулид были частично растворены в соляной кислоте. Все черви были извлечены из трубок и окрашены метиленовым синим красителем для выявления специфических ж