Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Основные модели побегообразования травянистых видов сем. CRASSULACEAE DC. и сем. SAXIFRAGACEAE JUSS

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Основные модели побегообразования травянистых видов сем. CRASSULACEAE DC. и сем. SAXIFRAGACEAE JUSS"

т о? 9г

российская академия наук

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОЛ\АРОВА

На правах рукописи

ГУРКИНА

Лариса Андреевна

ОСНОВНЫЕ МОДЕЛИ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ ТРАВЯНИСТЫХ ВИДОВ сем. СКАЗБиЬАСЕАЕ ОС. И сем. 5АХ1Р1иОАСЕАЕ ливв.

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в Ботаническом саду Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук Шулькина Т. В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Шилова Н. В.; кандидат биологических наук, доцент Борисовская Р. М.

Ведущая организация: Санкт-Петербургская Лесотехническая Академия им. С. М. Кирова.

на заседании Специализированного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, д. 2.

С диссертацией можно ознакомиться и библиотеке института.

Автореферат разослан » 1992 г.

Ученый секретарь

Защита состоится

Юдина О. С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Архитектурные модели трав в целом изучены слабо и единая система моделей побегообразования травянистых растений полностью не разработана. До последнего времени' исследования архитектуры трав сводились к описанию побеговых систем в рамках отдельных, в основном низших таксонов. Однако? не так давно Т.И.Серебряковой (1979) были предложены 4 архитектурные модели, выделенные на основе материалов изучения обширной группы травянистых растений - сезонных трав - и с учетом их специфики. Модели Т.И.Серебряковой охватывают многообразные по-беговые'структуры"сезонных трав, однако, по мнению автора,"не исчерпывают их", и характеризуют.только в общих чертах. Поэтому создание по единым критериям и в единых терминах и понятиях общей системы архитектурных модолей травянистых растений - одна из актуальных задач структурной морфологии.

В то время как единая система моделей побегообразования трав - дело будущего, для древесных растений уже выработана концепция архитектурных моделей, нашедшая много последователей, и представлена система 23 качественно отличных моделей- (Halle, oideman, 1970)'. Полагая, что основные критерии выделения моделей носят общий характер и могут быть использованы не только для древесных растений, P.Halle и R.А.А.oideman, в частности, ' для трав, предположили, что структурные модели этой группы являются миниатюрными копиями моделей деревьев. Эта гипотеза уже подтверждена работами ряда авторов, однако^вопрос? о степени сопоставимости моделей трав и деревьев безусловно требует обширных исследований. Не видится серьезных препятствий для экстраполяции моделей древесных на системы побегов вечнозеленых трав.! Однако,} при исследовании в таком плане сезонных травянистых растений неизбежны столкновения о рядом трудностей, в первую очередь связанных со спецификой многолетних структурных побегошх элементов^ на которых базируется архитектурный анализ P.Halle и h.a.а.oideman. с другой стороны,большое разнообразие жизненных форм и ритмики развития трав (особенно сезонных) позволяет установить многочисленные варианты внешне-морфологического выражения архитектуры, не встречающегося у древесных растений. Поэтому представляется целесообразным и плодотворным архитектурный анализ трав с применением концепции И СИСТемЫ F.Halle Н Я.А.А.СШепап, ЕключашцаЯ

установление структурных моделей вечнозеленых и детализации моделей сезонных травянистых растений, а также определение путей и способов реализации осевой структуры в различных группах трав.

Наибольший интерес .представляют исследования архитектуры - ~ чисто травянистых таксонов, чтч обусловило выбор объектов диссертационной работы - 222 ВИДОВ 24 родов сем.сгазии1асеае DC. и 120 видов 19 родов ceM.üaxifragaceae Juaa. Выбранные семейства послужили удачными объектами по ряду причин: во-первых, это близкородственные группы, а, значит, интересным является сравнение набора архитектурных моделей одного и другого семейства; Ео-вторых, данные семеистЕа имеют различную аколого-гео-графическую приуроченность, представлены разнообразными жизненными формами и феноритмотипаш, следовательно, можно ожидать установления разнообразных путей и способов реализации архитектуры в их пределах; в-третьих, неполнота или отсутствие данных о динамике формирования побеговых структур большинства представителей семейств.'

Пели и задачи исследования.■ Целью настоящей работы явилось проведение сравнительного анализа спектров архитектурных моделей, установленных в соответствии с концепцией р.Halle в R.A.A.Oldetnan, а также путей и способов реализации архитектуры в близкородственных семействах Craesulaceae DC. и Saxifragaceaa Juss. .

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить архитектурные модели в пределах каждого семейства и определить внешнеморфологнческое выражение моделей в подсемейственных систематических единицах:

а) изучить онтоморфогенез ряда модельных еицов обоих се-.мейств; установить закономерности образования и изменения различных танов побегоЕых систем на разных стациях онтогенеза (проростки, ювенилыше и взрослые генеративный растения);

о) выявить особенности морфолого-адаптивного выражения или реализации архитектурных моделей в пределах разных видов, для. чего определить хизненныо Форш и фоноритмотипы растений с определенными .осевыми структурами.

2. Провести архитектурный анализ родов сем.Craesulaceae и Saxifragnooae, сопоставив внявяотшй в пределах каждого рода архитектурные модели с жизненным!) формами, финоритмотилямн и эко-лого-г'иагрцфпчоской приуроченностью систаилявдих их видов.

3. Составить спектр архитектурных -моделей и установить сходные и различные пути их габятуальной реализации в пределах каждого семейства.

Методы и материал исследования. Задачи исследования определили выбор методов работы, главным из которых был сравнительно-' морфологический в сочетании с онтогенетическим. В представленной работа изучены основные этапы онтогенеза 52 видов, принадлежащих К 17 родам сем.Сгаози1асеаэ И 44 ВИДОВ II родов ceM.Saxifraga-свае. Модельные растения были выращены в оранжереях Ботанического сада БИН из семян, собранных в природных местообитаниях или полученных из ботанических садов, как нашей страны, так и зарубежных. Изучение внтогенеза, которое проводилось согласно методическим указаниям Т.В.Шулысиной (1974), не являлось самоцелью, а было подчинено основной задаче работы - исследованию динамики формирования архитектурной модели и ее габитуального выражения, при этом особое внимание было обращено на Ешвлеште черт сходства и различия и особенностей их проявления в онтогенезе.

Архитектурные модели, жизненные формы и феноритмотипы толс-тянковых и камнеломковых устанавливались также по материалам наблюдений взрослых генеративных растений, произрастаюцлх в открытом грунте (географическая коллекция травянистых многолетников -куратор Т.В.Шулысина) и в ораняереях (коллекция суккулентов -куратор Р.Л.Удалова) Ботанического сада Ш1 РАН.

Научная новизна результатов исследования. Впервые получена и обработана обширная и детальная информация по вегетативным по-беговым структурам ВИДОВ семейств Craaoulaceae И Saxifragacoae, ■ Еключаюцая сведения по онтогенезу видов с различной архитектурой жизненными формами и феноритмотипами. Впервые для большинства ' представителей сем.сгаззШаоеае и видов ceM.Saxifragaceae установлены качественно отличные архитектурные модели по критериям и в терминологии P.Halle и я.A.A.oideman (1970) - Енявлено 5 моделей в пределах одного и другого семейства: модель Hoittum, модель Corner, модель Toinlinaon, модель Chamberlain И модель Leeu-wenbarg, что подтверндает возможность пртаенанлл концепции архи-тектуршх моделей, разработанной на г.татер^алзх исследования древесных форм, для травянистых растений двух kcjctsthik се.тайств. рВ пределах сем.Сгаяпи1есога (в ЧастПОСГЛ, у СгзгтзШя schsidtii Hagel и Сгаззи1а tabularis Dintar) ЕЫЯВЛЭПа .структура, ДЛЯ которой не установлено аналогов в систе.та P.Hallo ц. я.а.A.oideman.

Определены варианта внешнеморфологического выражения архитектуры в различных жизненных формах и феноритмотипах. Показано, что разнообразие габитуального проявления моделей можно рассматривать как результат процессов конвергенции и дивергенции: одна • жизненная форма или феноритмот'Л нередко является выражением различных моделей побегообразования, в то зремя как одна и та хе архитектурная модель может реализоваться в нескольких биоморфах и ритмотипах.

Впервые изучена и описана морфология проростков и ювениль-ных растений большинства модельных видов исследованных семейств. Проведен анализ ряда признаков растений разных возрастных стадий, в результате чего показано, что характерные черты осевого "скелета" и габитуального выражения архитектуры прослеживаются на самых ранних стадиях развития. Определены черты сходства и различия между видами близкого родства, для ряда родов установлены таксоноспецифические.признаки, показана динамика формирования в онтогенезе архитектуры и биоморф.

Впервые проведен архитектурный анализ около 200 видов 24 родов ceM.Craeaulaoeae И 120 ВИДОВ 19 родов сем. Saxifragaceae. • Установлено, что в рамках большинства родов реализуется лишь одна архитектурная модель, причем нередко в одной жизненной форме и одном феноритмотине. Отдельные роды - как правило о широким эколого-географическим распространением - характеризуются наличием нескольких моделей, при этом одна модель часто является базой для- нескольких жизненных форм и феноритмотипов. Впервые для исследованных семейств показана некоторая приуроченность отдельных архитектур к определенным эколого-географичоеким условиям. ¡1а основе оригинальных данных составлены спектры основных типов архитектуры в пределах' каждого из исследованных семейств.

На основе фактических материалов намечены основные направления адалтогенеза архитектурных моделей (модусы преобразования) • при реализации-их в травянистых растогашх.

Практическая ценность работы. Исследование архитектуры рас-■ тений и ее внешнеморфологического выражения в разнообразных био-toopjax и феноритмотипах исключительно важно для прогнозирования успешности произрастания ища при возможных изменениях условии, в частности, при интродукции. Иодооный подход помогает установить надраг'лошш возможных измонони!!, что делает поиск объектов инт-' родукцни сознательным л цулодгшраыошшм.

Фактические материалы по биологии, морфологии и ритмико, а также конкретные данные по географии и экологии представителей семейств Сгаэзи1асеаэ и ЗахИГгаеасеав могут быть использованы при составлении справочников типа "Биологических флор", определителей, учебников по систематике и географии растений. Материалы исследования отдельных видов важны для составления региональных "Флор", "Красных книг" и при разработка мер охраны растений, так как ряд объектов работы является эндемиками, а также редкими и исчезающими видами. Практические.результата изучешш ряда видов исследованных семейств, известных как лекарственные растения, могут быть учтены при разработке приемов их выращивания. Изучение биологических особенностей декоратив-¡шх видов, к которым можно отнести представителей семейств Сгазви1асвав И ЭахИГгавасеао, дает возможность разработать .конкретные приемы агротехники, в частности, для климатических условий СеЕеро-Запада, что позволит реально ввести декоративные толстянковне и камнеломковые в цветоводство.

. Отдельные разделы работы можно использовать в учебном' процессе в спецкурсах и спецпрактикумах.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 7 печатных работах.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на: Всесоюзной конференции "Архитектоника растений • и жизненные формы" (Москва, 1989); УП Всесоюзной конференции молодых ученых "Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов (Ташкент, 1990); П и ПГ молодежных конференциях ботаников Ленинграда (1988, 1990);. научных семинарах отдела Ботанический сад Ботанического института им.В.Л.Комарова АН России.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (гл. I), изложения полученных результатов (гл. П, Ш), йх обсуждения" (гл. 1У), выводов, списка литературы и приложения. Материалы диссертации изложены на 275 страницах, иллюстрированы 4 таблицами, 28 рисунками, в приложении перечень исследованных видов, 15 фотографий. Список литературы включает 326 работ, в том числе 177 - на иностранных языках, г,

- H -

■ ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

СемойстЕО Сгавзи1»свцв ЬС.

Основные архитектурные модели, жизненные формы и эколого-географнт^с.кое распространение.

В главе паны результаты подробного изучения вегетативных лебеговых систем и динамики их формирования в онтогенезе у представителей ceM.Craeaulaceaa на основе которых определены типы осевых структур (архитектурные модели) в внешнеморфологического выражения архитектуры (жизненные формы и феноритмотипы) е пределах исследованных родов. Для каждого рода приведены сведения по .географии и экологии. Объектами изучения явились представители следующих родов семейства:

AdroiuiBûhua Lern. 26 3 'Monanthea Haw. 12-2

Aeonium Webb et Berth. 30-20 tóucizonia (DC.) Berger 2-1

Aichryaon Webb et.Berth. 15-4 Oroetachye Fisch. 10-3

Chiaatqphyllxnn (Ledeb. ) Stapf 1-1 Fachyphytum Link 12-5 Clemsntsia Rosa 2-1 Rhodiola L. 36-9

Cotyledon L. 35-5 Roeularla (DC.) Stapf 36-9

CrasBula L. 300-25 " Sedum L. 300-56

Eoheveria DC. 150-22 Sempervivum L. 42-11 •

Graptopetalum Rose 10-2 Sinocrauoula Bergar 2-2

Oreenovia Y/ebb et Berth. 4-2 Tillaea I/. 12-2

■ Jovlbarba Opiz 5-2 Umbilicus DC. 18-3.

Kalanchoe Adana 125-28 ' Villadia Rose 25-2

Анализ материалов изучения 24 родов ceM.Crassuiaceae показал, что исследованные растения распространены на разных континентах Земного шара. Список местообитаний, где встречаются толе-тянкоЕые, достаточно обширен, но большей частью они приурочены к горным районам, наиболее обычными для них Являются жаркие аридные области. По географическому распространению среди исследован-!шх родов можно выделить несколько групп,: I - роды, распространенные преимущественно в Южной и тропич'-екой Африке - Adrornie-ohus; Cotyledon, Craaeula, Kalanchoe; И - роды, приуроченные к Средиземноморской области," à точнее к Макаронезии (главным образом Канарские о-ва) - Aeonium, Aichryson, Graenovia, Monanthea,

* - число рицов в pono по новоИшсй литературе

lut

- число исследованных видов

- о -

Mucizonia; ffl - рода с ареалом, охватывающим преимущественно европейскую область - Chiastophylium, Jovibarba, Orostachyo, Sani-pervivum, Tillaea, Umbilicus; 17 - роцн, ,в основном или исключительно распространенные в Азии (Малая, Центральная и Восточная Азия) - Clementsia, Rooularia, Sinocraaaula; У - роцН Представители которых большей частью или исключительно сосредоточены в Северной Америке - Echeveria, Graptopatalum, rachyphytum, vil-ladla; У1 - роды с обширным ареалом распрострапения, включающим главным образом Северное полушарие - Rhodiola, Sedum.

Исследования побогорых структур выявили в пределах сем, Craeoulaceae пять архитектурных моделей по классификации Р.Halle И R.A;A.Oldeman: модель Holttum, модель Corner, модель Tomlin-эоп (I И П тип); модель Chamberlain и модель Leeuwenberg, а также осевую структуру, не имеющую аналогов в данной системе.

Габитуальное выражение архитектуры у толстянковых характеризуется довольно разнообразным спектром жизненных форм. Среди исследованных видов имеются преимущественно многолетние, иногда однолетние или двулетние (вида pp. Aichryson, Mucizonia, Oroeta-chya, Sedum, Tillaea), поликарпические или монокарпические тра-' вы, иногда кустарники, полукустарники (вицы pp. Aeonium, Kalan-ohoe, Hedum) или травянистые лианы (отдельные еиди p.Kalanohoe). Подземные органы представлены длинным толстил или тонким ползу- ' чим корневищем (вицы pp. Chiastophylium, Sedum\ либо коротким толстым горизонтальным или частично надземным ветвящимся (виды pp. Clementsia, Rhodiola), либо ортотропныгл или косо-ввртикаль-ным (виды p.Sedum) корневищем. Придаточные корни обычно хорошо •развиты, неродко веретенообразные или шнуровиднне (виды p.Sodum). Надземные побеги удлиненные ортотропныэ или полегающие, либо плагиотропные или анизотропные, слелющиеся или ползучие, либо укороченные, розеточные, моно- и полициклические, нередко моно-карпические с листьями, часто сближенными.в верхушечную розетку, все побеги суккулентного типа.

Большая часть исследованных растений относится к группе длительновегетирующих. В пределах семейства craeaulaoeao установлены следующие феноритмотипы:

Т. Вечнозеленые растения (представители 15 родов яеляются ^исключительно вечнозелеными, этот ритмотип характерен для значительного числа ВИДОВ p.Sedum).

2. Лотне-зимнезеленые растения (виды pp. Rpeularia, Sedum).

3. Летнезелеиые растения (вицы pp. chiaetophyllum, ciérnantela, Ithodiola, üb dum, Tilluaa, Umbilicus).

Семейство Saxifragaceae Juae.

Основные архитектурные модели,

жизненные формы,, география, экология.

V

В главе приведены материалы подробного исследования побего-вых систем и особенностей их становления в онтогенезе у представителей сем.Saxifragaceae, которые послужили базой для выявления' отруктурных моделей и типов их габитуальной реализации в пределах семейотва. Для каждого рода результаты изучения вегетативной сферы предваряются эколого-географической характеристикой таксона. Среди родов сем.Saxifragaceae для исследования были Еыбраны ' следующие:

♦ ♦ ♦

Ast libe BushrHam. ex-D.Don 14-9 Itltella L. 20-4 Aetilboidaa (Hemal.) Engler 1-1 Mukdenia Koidz." 2-1 ' Bansoniella Morton 1-1 . Feltoboykinia (Engler) Hara 1-1

Bergenia Moenoh 11-9 ïenthorum L. 3-1

Boykinla Hütt. 8-1 flodgereia A.Qray 6-4

Chrysosplenium L. 55-1' Saxifrage L. 300-52

Darmera Voae 1-1 Tellima R.Br. 1-1

Eime ra Rydb. 1-1 Tiarella L. 7-3

Heuohera L. 54-10 . Tolmiea Torr» et A.Gray 1-1

Heucharella Wehrh. гибрид ; 1 •

Анализ материалов исследования 19 родов семейства позволяет сделать следующее заключение. Представители семейства распространены' на разных континентах Земного шара и приурочены к самым разнообразным местам обитания. Наиболее богато представлены камнеломковые во флорах Восточной Азии и Северной Америки. По географическому распространению среди исследованных родов можно выделить несколько групп: I - роды, распространенные исключительно В Северной Америке (pp. Bansoniella, Klmera, Darmera, Heu-chera, Tellina, Tolmiea) ¡ П - роды, приуроченные исключительно К ВОСТОЧНОЙ АЗИИ (pp. Aiätilboidea, ßargenia, Mukdenia, Pelto-• boykinia,. Rodgersla); Ш - роды, имоювде своих представителей как й Северной Америке, так и в Восточной Азии (pp. Aetilbe, Boykinia, Mitellaj Tiarella) и 1У - роды'с обширным ареалом

♦-.число видов в роде до новейшей литературе ** - число исследованных видов

включающим Северную и Южную Америку, Восточную Азию, "Европу и Африку (pp. Chryaoaplenium, Saxifraga).

Результаты исследования побеговых структур представителей сем. saxifragaceae позволяют констатировать, что установленные в пределах семейства типы вегетативной архитектуры соответствуют пяти архитектурным моделям по классификации Halle и oidaman. В частности, ЕЫЯВЛени модель Holttum, модель Cornar, .».удоль Тош-linaon (I и 1! тип), модель Chamberlain, модель Leeuwenberg.

Внешнеморфологическая реализация архитектурах моделей у камнеломкоЕнх чрезвычайно разнообразна. Жизненные формы представителей семейства включают многолетние (преимущественно), редко однолетние (ряд ЕИДОВ pp. Chryaoaplenium, Saxifraga) траЕЦ С ДЛИННЫМ толстым ползучим корневищем (виды pp. Aotilboidea, Bergenia, Darraera, Rodgaraia), либо с коротким ортотропным косо-восходящим или горизонтальным компактным корневищем (виды pp. Aatilbe, Boyltinia, Heuohera, Peltoboykinia, 'i'ellima, Tolmlaa); растения, имеющие тонкие ползучие корневища и образующие надземные или подземные столоны; способные к образований еыводкоеых почек (ВИЦЫ pp. Chryaoaplenium, Mitelle, Saxifraga, Tlarella), стержнекорневиа и кистекорнеше надземноползучие, церновишшв и подушковидные растения (виды p. Saxifraga); растения о моноциклическими и полициклическими, нередко монокарпическими- удлиненными или укороченными ассимилирующими побегами несуккулентного типа.

Большинство исследованных растений относится к группе дли-тельновегэтирующих. Среди изученных видов имеются растерия следующих феиоритмотипов:

I. Вечнозеленые растения (виды pp.-Bergenia, Saxifrage)i

ГГ. Летнезимнезелецые растения (еицн pp. Eoykinia, Chryao-aplanium, iSlmara, Heuohera, Mitella, Saxifrage, Tellima, Tie. rella,.Tolmiea).

I!!. Лотноэолакыо растения (виды pp. Aatilbe, Aetilbaidea, Buru.fcra, Mukdenia, l'eltobciykinia, iiodgaraia, Saxifraga).

Исследования иредотаритояеп переходного по мно'Шй ряда оно--талантов к сом. Cranrj-uiboeae рода Panthorum (ntiin^piio-iiMPpiiViim;-кого вида f.aedoidrt»), обг«м и систештлчоско« rnwcwimo которого •продолжаог оставаться ияокуг.сяо'п»!®«, показали, что ¡чп'отатав-ная структура cuoib;jr/n\yi;T щ-xiiwRvypiwii'мод-ли Toml lnoon (Г таи) п реализуется в допношгоК фоуло травянистого корнчр.потго коли-

кариика, по ритму развития принадлежащего к группе летнозеле-1мх растений.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Сравнительный анализ вегетативной архитектуры семейств Craasulaceae И Saxlfragaceae~

Иссяодовсигая вегетативной сферы представителе 11 сем.Сгаввц-Ыоевп п ипхifragaoeae показали, что яобвговая осевая структура практически всех изученных травянистых растений может быть сопоставлена с архитектурными медалями, разработанными для древесных форм, В Частности, с модель» Holltum, Corner, Tomlineon ( I И II тип), Chamberlain, beeuwenberg. Данные позволяют подтвердить вывод P.Halle и R.а.л.01doпап о'том, что каждому наследованному виду, как правило, соответствует одна архитектурная модель; на родовом уровне архитектура чащо всего единообразна (исключением ярляются роды, полиморфные по ряду других, самых разнообразных признаков); в продолах более крупных таксономических единиц -подсемействах, семействах - архитектурное однообразие становится исключением. Показано, что структура растений в отдельных случаях- можот учитываться в таксономических разработках - например, при решении вопроса о самостоятельности таких родов, как Вгуо-phylium и Peitoboyklnia, а также При установлении родства между некоторыми родами; Наиболее широко распространенными архитектурными моделям! Е ceM.Crasaulaceae являются модель Tomllnson (большей частью I тип) и модель Leeiwenberg, Каждая из этих двух моделей установлена в пред.-"дх 9 родов семейства, однако количество видов, реализующих модель Leeuwenberg,значительно превосходит число видов с моделью ïomilnson. Наименее распространенными яв-^яются модели Holltum и особенно Chamberlain, которая,хотя и отмочена в пределах 4-х родов, но реализуется только у отдельных видов. Структура представителей ceM.Saxifragaceae в большинстве случаев соответствует архитектурным моделям Tomllnson (главным образом I тип) и Corner. Каждая из них выявлена в пределах 8 родов и обо охватывают структуру большей части видов семейства. Следовательно, модель ïomlinoon оказалась преобладающий типом . архитектуры в пределах обоих семейств. Интересно отметить, что побоговая структура исследованных растений переходного рода Реп-thorum соответствует именно этой архитектурной модели. Паи-

- гз -

менее характерны для камнеломкоьых, как и- для голстянковых, модель Но1«ит , соответствующая структуре отдельных видов р.3ах1-fraga, и модель СЬатЬег1а.1п, отмеченная у одного вида небольшого р.Воук1п1а. ГГобеговую структуру двух травянистых видов р. Сгааэи1а не удалось идентифицировать с какой-либо моделью древесных растений.

Исследования выявили значительное разнообразие биоморф в пределах семейств. Каждая из выделенных групп - многолетники, однолетники, древовидные и полудревесные - включает в свою очередь большое разнообразие жизненных форм. Выявлены монокарниче-ские и преимущественно поликарпические травянистые растения, редко стержнекорневые или кауцпксовыа (ceм.Saxlfragacвfie)', обычно кистекорноЕые, коротко- и длиннокорневищные; подушковиц-ныо, церновинные, столонообразующие и ползучие травы; редко травянистые лианы (сем.Сгаэаи1асеае). Структурный осовыо побеги могут быть розеточнне, полурозеточныо, удлиненные (безрозеточ--1ше), иногда воршиннорозоточныо, а их ориентация - ортотронной, плагиотропной и аю1эотрошюй. В пределах семейств-отмечено моно-подиальное и симподиальное: акро-, мезо-, базитонное; мопс- или плейхазиальное; слабое или интенсивное ветвление, у отдельных видов ветвление можот отсутствовать. Многолетние осевые системы находятся в надземном, приземном и подземном положении. Корневая система в большинстве случаев гоморизная, у отдельных видов сом. Йах1?гагасвае - ЭЛЛОрИЗНаЯ.

При подробном исследовании растений в онтогенезе выяснилось, что морфологическое строение и начальные этапы развития проростков и ювенильных растений в целом характеризуются значительным' разнообразием в пределах обоих исследованных семейств. Установлено, что ряд признаков вегетативной сферы, и, в частности, тип корневой и побегоЕой систем, характер ориентации побегов, интенсивность ветвления, а также тип ритма роста, проявляются на садах ранних стадиях развития растений. 13 отдельных случаях особенности первых этапов онтогенеза могут служить дополнительными диагностическими категориями. П частности, выделены отличительные комплексы -признаков проростков и ювчнилышх растяни?; иоррогп года ;г.1зш| таких родов, как лягны, вег^оп!» (сом. лн*1Гг«ка-сеяе) и Л1сЬгуооп, 1Шос11о1а, ОшЫИсив (сом. 0гаави1асвав). Установлена идентичность иачтшшх стада;) онтогунта г-одор 1т<и1о)а

и С1етпйпгг!1ч, а та/.'кп оопрегНучго и Лоу1ЬагЬч. '!(Ч; пораним пг«1'!-

ставитолей p.fenthorun еыявилй специфичный, отличный от ендов ceM.Craasulaceao и ceM.Saxifragaceae, набор признаков, позволяющий сделать предварительное заключение о справедливости выделения данного рода в отдельное семейство.

Изучение и анализ архитектуры и ее внешнеморфологического выражения выявили значительное разнообразие жизненных форм и феноритмотипов у видов с одной структурной моделью. В то же время растениям, имеющим разные типы архитектуры, нередко свойственны одна жизненная форда и один феноритмотип. При этом разным, архитектурным моделям соответствует разный по количественному объему набор жизненных форм. Показано, что наиболее распространенный в ceM.Craaeulaoeae ритмотип - вечнозеленые травы - реализуется на основе всех отмеченных в семействе архитектурных моделях, при этом растения с данным феноритмотипом распространены практически по'всему Земному шару. Ритмотипы "ле'тнезимнезеленые" и "летнезеленые многолетние тра_-и" характерны для ряда видов, преимущественно обитающих в Евразии, структура которых соответствует двум моделям в пределах каждого фейоритмотипа. В сем.За-xlfragaoeae наиболее распространен ритмотип "летнезимнезеленне растения", реализующийся на основе трех архитектурных моделей у вчдов, приуроченных к Европе и Северной Америке, с явным преобладанием одной архитектуры. Вечнозеленые и летнезеленые растения, • распространенные главным образом в Евразии, сформировались на основе двух архитектурных моделей.

Подведете итогов географического распространения раотений с определенной побеговой структурой позволяет выделить преимущественную приуроченности отдельных типов архитектуры к регионам Земного шара, в частности, модели Hoittum - к Евразии, Макаронэзии

Corner - к Евразии, Северной Америке

Tomiinson I - к Евразии, Макаронезии, Северной Америке

Tomlineon IT - к Северной Америке

chamberlain - к Северной Амгчике,Южной Африке, Мадагаскару Leeuwenberg - к Евразии, Африке, Макаронезии, Америке.

• При выявлении различных типов структуры в пределах центров сосредоточения большинства представителей семейств были установлены следующие- закономерности:

В ceM.Craosulaceaa

Африка Chamberlain, Leeuwenberg

Макаронезия Hoittum, Tomiinson I, Leauwenbarg

Европа Holttum, Corner, Tomlinaon I, Leeuwenberg

АЗИЯ Holttum, Corner, Tomlinson I, Leeuwenberg

Северная Америка Corner, Tomlinnon I иД, Chamberlain, Leeuwenberg

В C6M.üaiifragaceae

Евргпа Holttum, Tomlinaon I, Leeuwenberg

Восточная Азия Tomlinaon I, Leeuwenberg Северная Америка Corner, Tomlinaon II , Chamberlain,

Leeuwenberg ' '

Анализ полученных материалов позволил обсудить и наметить некоторые основные направления адаптогенеза архитектурных моделей (модусы преобразования - Т.В.Шулькина, 1991) при реализации их в травянистых растениях. Подробно они изложены в выводах.

ОСНОВНЫЕ BlffiOiJi

1. Установлено, что общий набор архитектурных моделей по классификации Р.Halle и R.ûldenan (1970) в пределах каждого из родственных семейств Craasulaceae и Saxifragaceae ПОЛНОСТЬЮ идентичен. Структура представителей одного и другого семейства соответствует 5 моделям - модели Holttum, модели Corner, модели Tomlinson, модели Chamberlain, модели Leeuwenberg, что. позволяет отнести данные семейства к "дредним" по архитектурному разнообразию таксонам. Спектры распределения моделей во многом совпадают: в ceM.Crassulaoeaa наиболее распространенными являются модели Tomlinson (I тип) и Leeuwenberg, в пределах сем.Зах!-fragaceae - модели Tomlinson (I тип) И Corner, т.е. модель Tomlinaon (i тип) характерна для большинства видов как одного, так и другого семейства. Наименее распространены среди толстянковых и среди камнеломковых модели Holttum и особенно модель chamber-

■ lam. В ceM.Craasuiaceaa отмечена побеговая структура, не имеющая аналогов В системе P.Halle и R.Oldaman.

2. Установлено, что вегетативная архитектура на уровне рода и вида довольно стабильна. Больпшнстео родов реализуют только одну архитектурную модоль. Ряд родов характеризуогсд_на-личием двух моделей. В пределах отдолышх родов - самых крупных по чиолу видов и с обииршм ареалом - установлено несколько (три или четыре) модели, т.о. имоот мосто архитектурный полиморфизм, что соответствует гетерогенности этих родов,'установленной по другим признакам.

Показано,'что признаки архитектуры могут приниматься во внимание при установлении степени родства и естественности таксонов, в частности, родов.

3. Спектр жизненных форм семейств характеризуется значительной широтой от однолетников до полукустарников и кустарников (ceM.Craaeuiaceae) при явном преобладании многолетних трав. Выявлено значительное разнообразие признаков вегетативных органов: отмечены,.различные типы корневой системы, структурных осевых по-, бегов, а также разные типы Еетвления, возобновления и ритмики роста растений. Установлено, что основные группы жизненных форм

в пределах исследованных семейств сходны, однако представители ceM.Craasulaceae в целом характеризуются большим разнобразием. Определена преобладающая в'семействах жизненная форма.'1 •

4. Установлено, что преобладающими в исследованных семействах являются отличные феноритмотипы. В Пределах ceM.Craasulaceae наиболее распространен ритмотип вечнозеленые травы, который реализуется на основе всех отмеченных в семействе архитектурных моделей. В сем.Saxifragaceае - ритмотип летнезимнезеленые растения, структура которых соответствует трем моделям.

5. На примере исследованных семейств показано, что одна . архитектурная модель нередко является основой для ряда разнообразных жизненных форм, и, наоборот, одна биоморфа может быть результатом реализации разных структурных моделей. Во многих случаях на базе одной модели в пределах отдельного рода формируется одна биоморфа и один феноритмот'ип.

6. Установлено, что характерные черты осевого "скелета" и габитуального выражения архитектуры прослеживаются уже у проростков и ювенильных особей. Для отдельных родов установлены характерные комплексы признаков проростков и ювенильных растений. В ряде случаев различия между родами практическе отсутствуют. Стличия на уровне елда проявляются наиболее четко, но, как правило, сеодятся к -количественным или неструктурным признакам.

?. Выявлена определенная преимущественная географическая приуроченность исследованных видов с одной архитектурной моделью к некотором.регионам Земного шара. Показано, что каждой из трех общих для обоих семейстЕ областей - Европе, Азии и Северной Америке - свойственны сходные наборы моделей толстяшсоеых и камне- . ложовых, немного более разнообразные у представителей сем.сга-зоиХпсеае, причем в СеЕорной Америке структура растений обоих

семейств преимущественно соответствует двум моделям - Corner И Toralinson (¡1 тип).

0. Намечены основные модусы преобразования архитектурных моделей при реализации их е травах:

а) Модель травянистого растения аналогична древесной, но является ее миниатюрной копией.

б) Модель травянистого растения копирует модель древесного в миниатюре, но многолетние осевые структуры находятся в приземном или подземном положении либо подземные у моделей древесных архитектурные элементы становятся надземными в тр&вянистом варианте.

в) Модель травянистого растения повторяет в миниатюре модель древесного,- но реализуется не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости.

г) Схема вегетативной архитектуры травянистого растения соответствует модели древесного, но в конкретный момент времени существуют не все, а только наиболее молодые осевые элементы модели.

д) Модель травянистого растения является результатом слияния двух моделей древесных форм.

е) Модель травянистого растения представляет собой копию древесного, многократно повторенную в миниатюре.

ж) Модель травянистого растения может быть качественно новой специфичной структурой, не.имеющей аналогов у древесных.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

I. Гуркина Л.А. Некоторые архитектурные модели травянистых расте-•ний семейства Crassulacoae // Тр. П молодожн.конф.ботаников Ленинграда. Ленинград. Апрель 1988., - Л., 1988.- Ч.З.-С.15-2Г.

'-2. Гуркина Л.А,- Еизненные формы и модели побегообразования некоторых представителей ceM.Saxifragaceae // Охрана, обогащение и воспроизводство .растительных ресурсов: Тез.докл.Всесо-юзн.науч.соЕещ. Ставрополь. Октябрь 1990. - Ставрополь, 1990. • е.- 153 - 155.

3. Гуркина Л.Л. Интродукция травятютых растоний coM.üaxifraga-сеае В Готаничеокий сад ГИК АН ССОР // Роль Бот.садов В рациональном использовании и воспроизводство растит.ресурсов: Тез.цокл. УН Всосоюз.копф.молодых ученых. Ташкент, 1-3 октября 1990. - Ташкент, 1990. - С. íifi - 40.

4. Гуркина Л.А. Особенности развития норного года жизни некоторых травянистых продсталитолой coM.Cranoulacea« // Тр. П молодежи.копф. ботаников ."пнингрти?.. Лон'лш'рпд.гщр'!;!!. I'>•».}., 1990. - с.9:з-гн>.

Ь. Гуркина Л.Л. Архитектурные модели травянистых растений сем. üaxifragaceae, их география и связь с таксономией // Филогения и систематика растоний (Матер. УШ Московского совещания по филогении растения). - М., - Наука, - I991.-С.22-24.

6. Гуркина I.A. Некоторые модели побегообразования сезонных и. . бессезонных растений ceM.Craasulaceaa // (в печати)

7. I'уркина Л.А. Особенности- развития некоторых травянистых представителей ceM.säxifragaceae на первом году жизни // Бот.журн. - 1991. - Т.76. - № 3. - С.399-407.

4 . , , i > , • , , .

РП.Тип.ВЧР, J»K.339.Tiip.I01.',,7.03,-2.