Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Neptyidae (Polychaeta) Северного Ледовитого океана

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Neptyidae (Polychaeta) Северного Ледовитого океана"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

Днестровская Наталия Юрьевна

ЫЕРНТУЮАЕ (РОЬУСНАЕТА) СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА

видовой состав, распространение и экология

03 00 18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 2007

003162329

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник И.А.Жирков

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, М.Г Карпинский (ВНИРО).

Кандидат биологических наук, В.А. Ржавский (ИПЭЭ)

Ведущая организация:

Российский Университет Дружбы Народов

Защита состоится 15 ноября 2007 года в 14 часов 00 мин на заседании специализированного ученого совета Д501 001 55 в Московском государственном университете им М В. Ломоносова по адресу 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д 1, кор 12, МГУ, Биологический факультет, ауд 389

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

им М. В Ломоносова

Автореферат разослан «. .» октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н В Карташева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Полихеты — одна из ведущих групп морского макробентоса В донных сообществах шельфа и материкового склона они обычно дают около половины общего числа видов и до 80% общего числа экземпляров На мягких грунтах их вклад составляет более 50% суммарной продукции бентоса (Knox, Lowry, 1977) Велика их роль и как кормовой базы рыб и промысловых беспозвоночных

В настоящее время в Северном Ледовитом океане ведется активная разработка нефтяных и газовых месторождений Постоянный мониторинг водных экосистем в таких местах становится одной из самых актуальных задач гидробиологии на сегодня Широко известно, что многие виды полихет являются хорошими индикаторами загрязнения (Bustos-Baez et al, 2003) На постоянном учете полихет построен мониторинг в районах нефтяных скважин в Норвежском и Северном морях (Nehnng, Leuchs, 1999) Некоторые группы полихет способны утилизировать нефтеуглеводороды, либо высокотолерантны к ним (Кияшко и др, 2001, Моп-tagna et al, 1986, Fadeev, Fadeeva, 1999, Fadeeva et al, 2002) В течение последних тридцати лет в северных районах отмечается потепление климата — примерно на 0 5°С за десятилетие (Chapman, Walsh, 2003) Для изучения возможных перестроек бентосных сообществ и мониторинга бентоса особенно важно изучить вичовой состав полихет и их экологию в период до изменения климата Кроме того, большое число видов полихет даже в районах с обедненной фауной делает эту группу высокоинформативной для детального проведения биогеографического анализа

Однако уровень таксономии полихет остается до сих пор много ниже запросов времени Вызывает сомнения идентификация видов не только в работах по экологии, эмбриологии, токсикологии и т д , но даже в специальных исследованиях по фауне полихет различных районов Мирового океана На малую изученность таксономии указывают ведущие специалисты

в этой области (РаисЬаИ, 1963, Р1еуе1, 1993)

Положение с Мер1йук1ае еще хуже Анализ литературы и работа с коллекциями показывают, что реально в работах по Северному Ледовитому океану можно быть уверенным в определении рода, но никак не вида. При этом следует подчеркнуть, что в Северном Ледовитом океане Кер1йук1ае составляют существенную часть бентоса. Численность их достигает 8000 экз/м2 (Львова, 1981) Каждый вид этого семейства имеет обширную синонимию, поскольку внешний вид разных №р111уи1ае очень сходен В последнее время объем почти всех видов фауны полихет Северного Ледовитого океана уточняется и изменяется на основе взвешивания и пересмотра таксономических признаков, однако, много вопросов осталось еще нерешенными

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является уточнение списка фауны, изучение экологии и распространения семейства ЫерМукЗае в Северном Ледовитом океане Работа проводилась по материалам сборов 1923-2005 гг В соответствии с основной целью решались следующие задачи

1 Определение таксономической значимости морфологических признаков, использующихся, или предлагаемых к использованию, в таксономии Кер1Иук1ае

2 Выяснение таксономического состава КерЫук1ае Северного Ледовитого океана

3 Составление подробных иллюстрированных описаний и определительных ключей №р!йу-1<1ае Северного Ледовитого океана

4 Биогеографический анализ семейства

5 Изучение экологии отдельных видов

Научная новизна работы. Впервые исследована фауна Кер1иу1с1ае Северного Ледовитого океана Составлены иллюстрированные описания отмеченных видов, написан ключ для их определения Описан один новый вид ШсгоперЫку$ ИагШаппясИгоескгае -Ьгкоу ег

БпеБИ-оузк^а, 2001 Определена таксономическая значимость морфологических признаков, использованных, или предлагаемых к использованию в таксономии ЫерМун1ае Впервые проведен зоогеографический анализ ЫсрЬсук1ае Северного Ледовитого океана Существенно уточнены ареалы видов Разработана авторская методика для изучения мелких структур №рЫук!ае под бинокулярным микроскопом с помощью субстрата с дискретно меняющимся рельефом Впервые описаны, отрисованы и сфотографированы тонкие структуры щетинок №рЫук1ае Для шести видов с помощью метода логистической регрессии выявлен диапазон факторов среды, к которому приурочена основная часть находок

Практическая значимость. Результаты работы могут быть широко использованы в гидробиологических исследованиях и в учебном процессе Определитель семейства №рЫу1-<1ае, составленный в доступной форме, даст возможность специалистам разных профилей проводить точную диагностику изучаемого материала Полученные результаты меняют многие современные представления о значимости тех или иных признаков в таксономии и систематике №р111у1<1ае Авторская методика для изучения мелких структур №р1Пу1с1ае под бинокулярным микроскопом с помощью субстрата с дискретно меняющимся рельефом позволит с легкостью проводить окрашивание и последующее изучение как мелких червей рода М1сгоперЫку$, так и любых мелких объектов, вычлененых из тел более крупных червей

Полученные данные по биологии и распространению ЫерМу^ае позволят более полно представить роль этого семейства в формировании сообществ бентоса Северного Ледовитого океана Проведенный зоогеографический анализ и существенно уточненные ареалы видов, основанные на данных за последние 82 года, могут быть использованы для мониторинга бентоса

Апробация работы. Материалы диссертационной работы бьтпи представлены на. второй международной конференции «Водные экосистемы и организмы — 2» (Москва,

2000), третьей международной конференции «Водные экосистемы и организмы — 3», (Москва, 2001), четвертой международной конференции «Водные экосистемы и организмы — 4» (Москва, 2002) и на лабораторном коллоквиуме в National History Museum, UK Предзащита состоялась на заседании кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ 22 мая 2007 г

Объем и структура работы. Диссертация включает Введение, 5 глав, выводы и список литературы, содержит 150 страниц текста Список литературы включает 148 источников, из них 99 на иностранных языках Работа проиллюстрирована 38 рисунками Приложение содержит 21 карту и 3 таблицы

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, из них 3 статьи, 1 глава в монографии и 3 тезисов, 1 статья сдана в печать

Глава 1. Обзор литературы.

Глава содержит 2 раздела. В разделе 1 1 представлена физико-географическая характеристика района исследования — Северного Ледовито1 о океана В разделе 1 2 приведен общий обзор биологии Nephtyidae (образ жизни, питание, жизненные циклы и др)

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Для работы использовали материал из коллекций кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ, Москва, Зоологического музея МГУ, Москва, Зоологического института РАН, Санкт-Петербург, Института Океанологии им Ширшова, РАН, Москва, Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Universität Hamburg, Germany, «Akwaplan-Niva», Tromso, Norway Богатейшая коллекция Зоологического института РАН, из-за финансовых трудностей была изучена только частично

Материалом для настоящей работы послужили качественные и количественные сборы

бентоса, произведенные во время 52 рейсов 26 экспедиционных судов, проходивших с 1923 по 2005 гт Материалы собирали дночерпателями «Петерсена» и "Океан" с раскрытием 0,25 и 0,1 м2, тралами Сигсби и Сандерса, ринг-, оттертралом и драгой Часть материала была собрана нами в процессе работ на Беломорской Биологический станции МГУ в период с 1995 по 2005 год

Таблица 1 Изученные виды КерЫук1ае

вид В изученном материале Тип ареала

число Глубина, м Температура, °С

проб экземпляров

Aglaophamus malmgreni 208 1377 22-3820 -1,8 до+5,33 Аркто-атланто-тихоокеанский

Aqlaophamus rubellus 6 7 20-197 6,38 до 9,11 Фареро-исландский

Micmnephthys hartmannschroederae 2 2 Нет данных Фареро-исландский

Micmnephthys minuta 40 264 12-370 Нет дачных Арктический

Micmnephthys neotena 19 297 3-185 Нет данных Приатлантический

Nephtys caeca 7 10 11-20 Нет данных Приатлантический

Nephtys cihata 381 1321 3-550 -1,8 до +6,1 Аркто-атланто-тихоокеанский

Nephtys cirrosa 2 2 Нет данных Фареро-исландский

Nephtys hombergii 7 9 96-181 7,72 до 9,24 Фареро-исландский

Nephtys hystncis 31 82 116-960 -0,53до+8,69 Приатлантический

Nephtys kersivalensis 8 13 116-278 8,73 до 9,62 Фареро-исландский

Nephtys longosetosa 75 155 6-505 -1,65до+7,55 Аркто-атланто-тихоокеанский

Nephtys paradoxe 169 431 20-782 1,81 до 7,32 Аркто-атланто-тихоокеанский

Nephtys pente 94 194 6 до 450 -1,8до +6,34 Аркто-атланто-тихоокеанский

Nephtys nckettsi 4 6 40-55 Нет данных Притихоокеанский

Червей окрашивали раствором красителя метиленового синего, что позволяло выделить дополнительные структуры — прозрачные опалесцирующие мембраны в интеррамаль-ном пространстве параподий Мелких червей и отпрепарированные параподии размещали на субстрате с дискретно меняющимся рельефом У каждого червя (с обеих сторон) подсчитывали номер щетинконосного сегмента (ЩС), с которого начинаются жабры, общее число ЩС и номер ЩС, на котором жабры кончаются Измеряли длину пигидиума и длину целого чер-

вя Также на части червей измеряли длину и ширину первых 10 и 20 ЩС, длину и ширину последних 10 ЩС как с основаниями параподий, так и без них Для разных видов подсчитывали среднее число щетинок на разных ветвях параподий из различных участков тела червей Всего было просмотрено 4170 червей из 1053 поб, просчитано более 190 000 ЩС, найдено и переописано 15 видов Nephtyidae

При отборе большей части проб собирали также данные по глубине, придонной температуре и гранулометрическому составу грунта Большая часть Nephtyidae — крупные черви, поэтому для них более информативны траловые сборы Однако траловые сборы — качественные, поэтому мы можем оценить только влияние этих факторов на вероятность поимки червя (при данном значении факторов) Для этого мы использовали метод Логит-регрессии (Berkson, 1944), который сходен с обычным регрессионым анализом, отличаясь лишь тем, что он оценивает не значение переменной (например, биомассу), а вероятность поимки животного

Глава 3. Таксономическая значимость морфологических признаков.

В настоящее время в семействе известно чуть более 100 видов Объем почти всех видов недавно уточнен и изменен, описано несколько новых видов (Fauchald, 1977, Ramer 1984, 1989, 1990, 1991, Жирков, 1982, 1986, 1989, Днестровская, Жирков, 2001, Garwood Olive, 1981, Mackie, 2000, Boggemann, 2002) Поэтому имеющиеся в литературе более ранние данные по Nephtyidae частично, возможно, относятся к другим видам Замечания к системе семейства.

В родовой диагностике семейства используются следующие признаки 1 Строение глотки имеется два дополнительных ряда зубов (Deníinephtys) ■— таких рядов нет (остальные рода)

2 Субтерминальные папиллы отсутствуют (Inermonephthys) — имеются (остальные

рода)

3. Количество придатков простомиума 2 {Inermonephthys) — 4 (остальные рода)

4 Форма интеррамального усика (жабры) загнут внутрь {Aglaophamus, Inermonephthys) — загнут наружу (Nephtys, Dentmephtys) — редуцирован (Micronephthys)

5 Форма вершины ацикулы всегда загнута крючком {Aglaophamus, Inermonephthys, Micronephthys) — обычно тупая, но у некоторых видов загнута крючком {Nephtys) у Denti-nephtys не описана

6 Вилообразные щетинки имеются (Inermonephthys) — обычно имеются {Aglaophamus, Micronephthys) — отсутствуют {Nephtys, Dentmephtys)

Таксономическая ценность этих признаков различна Первые три признака имеют большой вес, поскольку связаны со строением сложных структур, варьирование этих признаков не отмечено Эти признаки вполне диагностичны для Inermonephthys и Dentmephtys Что же касается остальных трех родов Aglaophamus, Nephtys и Micronephthys, то первые три признака у них одинаковые И для разделения этих родов используются последние три признака Однако, вес этих признаков гораздо меньше В самом деле, форма интеррамального усика позволяет различить Aglaophamus и Nephtys, но усики Micronephthys столь коротки, что остаются прямыми и решить, загнуты они внутрь или наружу нельзя, прямые усики характерны и для молоди Nephtys spp

Форма вершины ацикулы не является достаточно четким родовым признаком Так у N caeca она загнута крючком у молоди и становится тупой у взрослых, поскольку во время роста она утолщается без утолшения вершины В результате крючок на ее вершине практически исчезает при достижении ацикулой диаметра, сравнимого с размерами крючка (Ohv. add, 1983, 1985а,b) Более того, у N hystricis и N тела ацикула загнута крючком и у взрослых

червей (Rainer, 1990) А у N paradoxa, по нашим данным, ацикула загнута крючком только на последних недавно сформировавшихся ЩС Отсутствие вилообразных щетинок у Nephtys также кажется недостаточным для обособления этого рода от остальных, поскольку такие щетинки имеются не у всех Aglaophamus и Micrcmephthys К тому же на отсутствии какой-либо одной структуры, по нашем} мнению, не следует основывать родовую диагностику, такой признак может быть только дополнительным (Паракецова, 2000)

Таким образом, Aglaophamus и Nephtys можно различить только по форме жабры (первые три признака у них одинаковые, а последние два не строго диагностичны) Род Mi-cronephthys по форме интеррамального усика является промежуточным В результате мы не можем указать ни одного признака, диагностичного для Micrcmephthys (4 и 5 признаки по-видимому вообще нельзя использовать для столь маленьких червячков) и род можно рассматривать как переходный между Aglaophamus и Nephtys Наличие обширной переходной группы приводит к тому, что различия Aglaophamus и Nephtys также становятся несущественными и, по нашему мнению, весь комплекс Aglaophamiis-Micronephthys-Nephtys нуждается в ревизии Фактически такая ревизия равноценна ревизии всего семейства, поскольку к остальным двум родам относится менее 5% видов Nephtyidae Имеющиеся в России материалы не позволяют провести подобную ревизию, поэтому мы оставчяем вопрос открытым Однако в пределах Северного Ледовитого океана рода Aglaophamus, Micronephthys и Nephtys вполне различимы, поэтому мы и принимаем их ниже

На видовом и, частично, родовом уровне используют и другие таксономические признаки

1 Строение вывернутой глотки. Большинство авторов считают число рядов субтерминальных папилл постоянным для каждого вида Однако наши исследования показали, что для некоторых видов рода Nephtys это не так (Днестровская, 2003) Так у N paradoxa и N кег-

sivalensis обычно присутствуют 22 ряда субтерминальных папилл, хотя быта отмечены экземпляры и с 21 рядом У N hystricis из нашего материала число рядов субтерминальных папилл равно 20, а не 22 как указывал Rainer (1990) У N ciliata обычно имеется 22 продольных ряда субтерминальных папилл и до 7 папилл в каждом ряду У мелких N ciliata число рядов субтерминальных папилл может быть равно 20 Однако при этом обязательно присутствует несколько несформированных рядов по 2-3 папиллы в каждом, у очень крупных червей число рядов субтерминальных папилл может доходить до 24 Создается впечатление, что для этого вида число рядов субтерминальных папилл увеличивается с размером (возрастом) червя У остальных видов этого рода число рядов субтерминальных папилл более постоянно (20 или 22), хотя сам ряд может состоять всего из одной субтерминальной папиллы

2 Строение простомиума Простомиум - мягкая структура и его форма, длина ширина и выпуклость его боковых сторон и переднего края сильно зависят от степени выверну-тости глотки, от размеров самих червей и от способа их фиксации Однако в существующих описаниях этому не уделяется должного внимания (Жирков, Паракецова, 2001) Очевидно, что в описании червей необходимо описывать простомиумы экземпляров как с вывернутыми так и с невывернутыми глотками и отмечать способ фиксации

3 Номер ЩС, с которого появляются жабры С разных сторон (слева и справа) червя жабры могут появляться на разных ЩС Так у А malmgem разница начала жабр в 1 ЩС была у 58 % червей Ау N ciliata такая разница начала жабр была у 45 % червей Это различие может достигать 2 (редко) и даже (единичные случаи) 3 ЩС Точно также, по разному заканчиваются жабры слева и справа червя, и тут разброс может быть немного бочъшич Нельзя не отметить, что у А mcilmgreni диапазоны варьирования номера ЩС с первой и номера ЩС с последней жаброй перекрываются , Среди просмотренных червей в глубоководных районах Северного Ледовитого океана, нами был найден экземпляр вовсе без жабр, и

червь с одной единственной жаброй на ЩС-23

Таким образом, эти признаки можно использовать только после изучения их внутривидовой изменчивости Причем диагностическая ценность признака может быть разной у разных видов

Таблица 2 Веса таксономических признаков №р1иу1с1ае

Признак Состояние Уровень

Два дополнительных ряда зубов Имеются или отсутствуют Родовой

Субтерминальные папиплы Имеются или отсутствуют Родовой

Количество придатков простомиума Два или четыре Родовой

Направление изгиба интеррамального усика Загнут наружу, внутрь или редуцирован Родовой

Форма вершины ацикулы Загнута крючком или тупая Родовой

Вилообразные щетинки Есть/нет Родовой

Ряды субтерминальных папилл Число рядов и папилл в ряду Видовой

Форма жабры Цилиндрическая или мешкообраэо-уплощенная Видовой

Начало жабр Номер щетинконосного сегмента Видовой

Форма ацикулярных лопчгтей Двулопастные либо одинарные Видовой

Форма интеррамальнои части ацикулярных лопастей невроподии Имее.ся или отсутствует лопасть над аци-кулой Видовой

Предщетинковые лопасти Рудиментарные или хорошо развитые (равные ацикулярным) Видовой

Форма предщетинковых лопастей Одинарные или двулопастные Видовой

Форма защетинковых лопастей Равны или длиннее ацикулярных Видовой

Выемка на защетинковых невроподи-альных лопастях Есть/нет Видовой

Форма защетинковой лопасти ното-подий Защетинковая лопасть нотоподии длиннее ацикулярной как выше, так и ниже ацикулы, или только выше ацикулы Видовой

Сеть кровеносных сосудов на защетинковых лопастях невроподий Есть/нет Видовой

Форма защетинковых лопастей ното-подий Верхняя часть гораздо больше нижней, или они одинаковые Видовой

Форма нотоподиэльного усика Короткий, листовидно-треугольный, либо длинный, шиловидный Видовой

Дорсальная папилла на невроподии Есть/нет Видовой

Глава 4. Систематическая часть.

В первой части главы обсуждается строение тела, глотки, параподий и щетинок у КерЫук1ае, представлены подробные иллюстрации Далее следует определительная таблица из 16 тез и антитез Каждая теза и антитеза также снабжена рисунком Затем приводятся составленные нами подробные описания 15 видов №рЫук1ае, обнаруженных в просмотренном

материале Все описания иллюстрированы оригинальными рисунками Кроме того, приводятся описания еще трех видов, не обнаруженных в материале, но также указанных из Северного Ледовитого океана N assimihs, N incisa и N pulchra 15 карт ареалов видов находятся в Приложении к диссертации Описанный нами новый для науки вид Micronephthys hartmannschroederae легко отличается от близкородственных видов характерной формой жабр, большим числом жабронесущих ЩС, наличием на средних ЩС щетинок с шипиками, сросшимися в «гребЬнки», отсутствием непарной дорсальной субтерминальные глоточной папиллы (Днестровская, Жирков, 2001)

Глава 5. Биогеографическая и экологическая характеристика видов

В главе дана биогеографическая и экологическая характеристика видов, основанная на анализе постанционной информации (для массовых видов проводили Логит-регрессионный анализ) и литературных данных По размерам изученные виды Nephtyidae образуют две группы К первой группе принадлежат все рассмотренные нами виды Aglaophamus и Nephtys Эти черви относительно крупные длина отдельных представителей Aglaophamus достигает 195 мм, Nephtys — 170-180 мм Во вторую группу входят все виды Micronephthys — они очень мелкие (что и отражено в названии рода) их длина примерно равна ширине крупных червей Aglaophamus и Nephtys и даже меньше Так максимальная длина M minuta — 14 мм, а M neotena — всего 11 мм Ареалы видов Micronephthys сходны с ареалами крупных видов В некоторых местах плотность их поселений достигает совершенно фантастической величины в 8000 экз /м2, что на два-три порядка превышает максимальные плотности поселений крупный червей, но на большей части своего ареала они очень редки Массовые поселения Micronephthys приурочены к биотопам с пониженным видовым разнообразием (Белое море и аналогичные распреснЬнные заливы и эстуарии побережья Евразии и Канады) Поэтому рода

Aglaophamus и Nephtys рассмотрены отдельно от Micronephthys Биогеографическое районирование дано по И А Жиркову (2001) Анализировали влияние на частоту встречаемости координат мест отбора проб, температуры, гранулометрического состава грунта и глубины, а также их сочетаний Lat, Long, Lat2, Long2,"Г, S, D, D2, TxD, SxD Где Lat — широта и Long — долгота места отбора проб Lat2 и Long2 — оптимальные широта и долгота места отбора проб Т -— температура, S — осадки, которые вводились гранулометрически ступенчато, от единицы (самый мелкодисперсный ил) до девяти (камни и валуны), D - глубина и D2 — оптимальная глубина, TxD, SxD — связь с глубиной осадков и температуры (температурно-батиметрический параметр) Глубина в моделях измерялась в атмосферах В полученных уравнениях приведены только значимые коэффициенты

Раздел 5.1. рода Aslaophamus и Nephtys

Приатлантические шельфовые виды

Приатлантические шельфовые виды распространены в Северном Ледовитом океане только в Приатлантическом шельфовом регионе, обогреваемом Гольфстримом

N hvstricis обитает в зоне влияния атлантических вод в основном в нижних горизонтах шельфа

Logit = -4,28 + 0,746 Т - 1,40 S - 0,0016 D2 + 0,035DxS; Ro = 0,330 Но Логит-регрессия показывает, что наиболее существенное влияние на рост вероятности нахождения вида оказывает температура и гранулометрический состав грунта По S F Rainer (1990) N hystricis обитает на глубине 100-600 м на илу или илистом песке Все это согласуется с нашими данными

N caeca •— все просмотренные нами беломорские черви и большая часть баренцево-морских, определенные ранее как N caeca, в действительности оказались N longosetosa По-

этому мы вынуждены считать, что мнение о широком распространении этого вида в Северном Ледовитом океане СЦетлин, 1980) основано на ошибочных определениях, и были вынуждены игнорировать литературные данные из этого района По нашим данным распространение вида в океане ограничено скандинавской мелководной провинцией

Аркто-Атланто-Тихоокеанские виды N pente, N ciliata, N longosetosa и N paradoxa распространены весьма сходным образом на шельфах Северного Ледовитого океана, Северной Атлантики и Северной Пацифики Однако распределены в ареале они по-разному

N ciliata — один из наиболее часто встречающихся видов, максимальная плотность его поселений достигает 32 экз /м2 (Стрельцов, 1966)

Logit = - 2,08 + 0,091 D - 0,0012 D2 - 0,268 S - 0,008 TxD, Ro = 0,114 То есть этот вид предпочитает тонкие осадки и нижние горизонты шельфа Южнее (в Средиземном море) N ciliata спускается на большие глубины, где держится приемлемая для него низкая температура (Abello, Cartes, 1992) N lonsosetosa

Logit = - 7,83 + 0,0826 Long - 0,129 D + 0,285 S + 0,027 TxD; Ro = 0,211

Из уравнения выходит, что этот вид чаще встречается в восточных частях океана Он предпочитает более крупнодисперсные грунты, чем остальные исследованные виды, малые глубины и положительную температуру N longosetosa — самый мелководный вид Такая характеристика его распределения по глубине согласуется с данными других авторов В северных морях N longosetosa населяет глубины от 6 до 50 м (Анненкова, 1938) Также этот вид характерен для эстуариев Северного моря (Nehring, Leuchs 1999), он широко распространен на шельфе Чукотского моря (Анненкова, 1952)

IV. рапшоха-

ЬойИ - - 2,178 - 0,462 Т + 0,001 ТхО - 0,019 й2; Ко - 0,064

То есть, зад достаточно чврибионтен ч встречается на всех типах грунта, преимущественно при низкой температуре. Факт отсутствия у N. расасЬщ шражшнш: предпочтений в шборе грунта подтверждается и литературными данными (Ржавский, 2001). Однако, аналогично N. сШта, южнее (Средиземное море, австралийские воды, Атлантика у Берега Скелетов) N. рагайоха становится глубоководным (Детипова, ] 943; Яатег. НШсМ^в, 1977). Высокий отрицательный коэффициент у температуры в уравнении Логит-регресии для N. рагайоха позволяет объяснить тот факт, что в теплых норвежских яодах этот вш также обитает глубже 50 м, в то время как N. сШша поднимается там выше 50 м (Г'аиеЬаН 1963)-

3

1 ?

s 1

р. 0

If -1

êi g? -2

? Й -4

ii 1 -5

OcîvaKH S

1;0 Î; в 3

"I

10

■5.100 -

Pvk,, I. Елт^емоддаеть Neîîiij'ys iî зависимости от разных грунтов и тем* пературн.о-бзтамс'фичшдаго параметра. 1— 5% барьер; 2 — все пробы; 3 — находки.

Рис, 2. Распределение Néphtys penîe к зависимости от глубины и температуры: 1 — граница 5% вероятности нахождения вида в данной пробе; 2 — все пробы: 3 — находки.

N. pente-, Logii = - 0,65$- 0,059 D - 0,372 T + CyGÎtëô Loag- Ö,®015 Le-üg!; К®; = 3,158 Вид чаще встречается на малых, глубинах и при низкой температуре. Кроме теш. N. pente не высказал предпочтений в фунтах. Это сравнительно недавно описанный яма, яозш-Му опубликовано еше мало данных по его экологии. По S.F. Rainer (1984) N. penie предпочи-| тает заиленный песок. Л...matmsreni ^врибатиый вид:

В Северном Ледовитом океане A. molmgreni распространён почти повсеместно. При I сравнении его ареала с ареалами четырёх нгельфоаых. ар кто-атл анто -тихоо ке анс ка х видов кажется, что основное отличие их с том. <п:о Л. malmgreni не только широко райпространен sa ^ Шельфе, но h Заселяет большие глубины. 3 действительности же и на шельфе он предпочитает самые большие глубины.

Lugîî = - Ü345 + 0,081 В - 0,0006 В1 - ®Д68 S - 0,0053 ТхВ; R® = Щ24

То есть вероятность нахождения вида повышется с увеличением глубины, причем а бобылей степен?! при отрицательной температуре. Тэхже этот шд не любит крупнозернистых осадков. 05 оврибатности А. тй1т^геп1 и Приуроченности его к мягким Илистым грунтам упоминает и Н.П. Анненкова (1938). А таЬпягет обитает глубже 50 м вдоль всего побережья

Норвежской) моря, но особенно часто встречается на севере (ЩгасЬаЫ, 19йЗ),

Фареро-ислаищекие груяиа видов Следующие чешр« вида -едйько слегка заходят в Северный Ледовитый океан ш Атлантики: А. тЬеНш, Щ иггощ Ц ЬотЬег^И к N. кегпмЫег^и. К сожалению, все эти виды бы-'

1

ли представлены в наших сборах крайне небольшим числом экземпляров, что не позволило проанализировать их распределение.

г

** , ^ л Л » "г V

' С"

< Чц

ш

¿ту / # л Г £

^ / I

Г-

Ыер1щ$ ку^псЬ

-Щ--

о.;.-.-1-Л*-.,¿.У^..

---'-.-'ж, %>?!

■ 1

Ж» (¿Т-*

& .У»*

К» V

М- Рис.4. Карты распространения нидов в Северном Ледовитом океане.

О Литературные данные © Наши данные

А0аорНатШ та1т%тт

A rubellus — обитает южнее Алезунда на самых верхних горизонтах шельфа, менее 50 м глубины (Fauchald, 1963)

N cirrosa -— широко распространенный верхнелиторальный вид Он обитает на чистых среднезернистых песках различных заливов и эстуариев бореальных лузитанских районов восточной Атлантики зал Ваддегое, зал Аркашон, эстуарий р Эльбы, пляжи Бельгии и т д где он часто является доминирующим видом в сообществе (Bachelet et al, 1996, Bernds et al. 1998, Degraer et al, 1999)

N homberzu — обитает на верхней литорали на заиленных песках с хорошим прилив-но-отливным течением (Rainer, 1989)

N kersivalensis — обитает на мелководье на заиленных и чистых песках и гравии с хорошим приливно-отливным течением (George, 1979) ' Притихоокеанекий шельфовый вид N. rickettsi Как и у Фареро-исландских видов, лишь незначительная часть ареала N rickettsi расположена в пределах Северного Ледовитого океана, но, в отличие от них, он заходит не из Атлантики, а из Тихого океана, описан на шельфе Аляски Малая численность N rickettsi в наших пробах не позволила проанализировать его распределение

Раздел 5.2. Виды рода Micronephthys Friedrich, 1939

Из этого рода в Северном Ледовитом океане обитают арктический шельфовый M minuta, приатлантический шельфовый M neotena и, вероятно, фареро-исландский M hartmannschroederae Опубликованные сведения по биологии M minuta в Белом море в действительности в основном относятся к M neotena, хотя в их экологии много общего Судя по просмотренным нами коллекциям, M minuta замещает M neotena на больших глубинах Белого моря Наиболее мелководные находки M m,ñuta в Белом море сделаны на 18 м, тогда как

наиболее глубоководные M neotena — на 10 м Это позволяет с уверенностью утверждать, что M neotena приурочен исключительно к поверхностной водной массе (прогреваемой летом до 18°С) Тогда как M minuta s str — к промежуточной (прогреваемой летом до 3-4°С) и глубинной (имеющей отрицательную температуру на больших глубинах) водным массам (Жирков, Паракецова, 1996)

Это разделение видов очень резкое ни в одной из просмотренных проб виды не встречены совместно, хотя расстояние между местами их сбора по горизонтали порой не превышало нескольких километров Более того, как показано ниже, оседание молоди проходит, по-видимому, в одном и том же месте, но выживают черви только одного вида Столь четкое разделение видов в пространстве позволяет точно установить, к какому из двух видов рода Micronephthys относятся опубликованные данные по биотогии "M minuta" из Белого моря "M minuta" отмечался отечественными исследователями и из других российских морей, однако эти указания не сопровождались описанием материала и понять, к какому виду они относятся совершенно невозможно, поэтому нам пришлось их проигнорировать (Jirkov, Paraketsova, 1997) По данным ТГ Львовой (1981) плотность поселений M minuta s str в Белом море на глубинах около 40 м может достигать 1000 экз /м2

Что касается M neotena, то в Белом море он обитает на богатых органикой илистых грунтах, начиная от литорали Образует максимальные плотности поселений (до 8000 экз /и2) на глубине 5-7 м (Львова, 1976, Чивилев, 1981) На меньшей глубине плотность посетений уменьшается из-за снижения численности молоди (Львова, 1981) В просмотренных нами пробах в Белом море M neotena не обнаружен глубже Юм У атлантического побережья Америки обитает на тех же глубинах от уреза воды до 8-10 м, т е в поверхностной водной массе (летние температуры 13-17°С) (Noyes, 1980, Grenon, 1981)

В эстуариях больших сибирских рек (Лена, Обь, Енисей) и соседствующих районов

был пайдсп только M. minuta. Он обитает аа тех же глубинах, как и M. neotena в Ьелом море. Придонные температуры в этих местах даже выше термоклина всегда ниже 8::С. соленость от 15 %о до океанической, т.е. условия также соответствуют беломорским.

В открытом море обитает исключительно M. minuta. Этот вид был таюке найден в прибрежных водах (менее 10 м) около Новой Земли (типовое распространение) и в заливе Северного Шпицбергена (наши данные). Здесь он обитает в водах с низкими летними температурами (в основном ниже 2 С,С) и при океанической солености.

С, >

-Г

Г^иШк

й

ДОч/ Î Щ

ш

(y-ÎP m

^ /

PbJ Ss ' -, ** f

~ t ! о

$ . J IL?

■> ?А Л

ji Ш)

& ; 1

Рис. 5. Распространение рода micronfpbthys

\

и Северном Ледовитом (шанс.

1 - - Micronephtkys neotena

2 — Micronephtkys minuta

3 — Micronephthys hartmannschroederae

01

Мы просмотрели 5 проб (130 экземпляров) с глубины 8-31Й м из Кольского залива (сходный диапазон отбора проб был а в Ьело.у мере). Соленость в Кольском заливе близка к океанической. 8 этом месте летам придонная температура воды (под термоклином) не превышает 4,5"С, а выше термоклшш она достигает 14° С. Такие образом, температурные условия здесь сходны с беломорскими. Однако в Кольском заливе в пробах присутствовал только М. песПепа, как ниже, так и выше термоклина. Таким образом, как для М. ттша так и для М. пеошт в пределах шельфовой зоны глубина не является лимитирующим фактором. В то

время как температура лимитирует распространение обоих видов Оба вида обнаружены районах с зимней придонной температурой около 0°С и даже меньше, но внутри ареала M neotena летние темперагуры гораздо выше, чем внутри ареала M minuta Однако, судя п данным из Кольского залива, наиболее важным фактором оказывается не температура, а от сутствие других видов Другими словами, оказывается, что по крайней мере M neotena мо жет обитать в тех же самых условиях, что и M minuta (в глубоководной части Кольского за лива) Однако, когда последний присутствует, он подавляет M neotena (как это происходит глубоководной части Белого моря) И наоборот, оседание, молоди проходит, по-видимому, одном и том же месте, но в верхней водной массе (более теплой) выживают только особи M neotena, а в более холодных (глубоких) слоях выживают черви M minuta (Азовский и др 1999) Таким бразом, несмотря на то, что у мелких видов ареалы перекрываются, виды пр этом совместно не проживают

Различия в биологии видов и имеющиеся данные по географическому распростране нию позволяют предположить, что M minuta — шельфовый арктический вид. a M neotena шельфовый приатлантический В европейских водах M neotena, возможно, идет на юг до Се верного моря, где замещается сходным морфологически и биологически hartmannschroederae — южно-бореальным видом из фареро-исландской 1руппы видо (Dnestrovskaya, Jirkov, в печати) По типу расселения этот вид, вероятно, напоминает первы два — он должен быть широко распространен, но обилен только в маргинальных биотопах однако тут мы можем оперировать только предположениями

Выводы

1 Определена таксономическая значимость ряда таксономических признаков, использую щихся или предлагаемых к использованию в таксономии Nephtyidae

2 По материалам сборов 1923-2005 гг в Северном Ледовитом океане обнаружено 13 видов полихет семейства Nephtyidae Описан новый для науки вид Micronephthys hartmannschroederae Jirkov et Dnestrovskaja, 2001

3 Составлены подробные иллюстрированные описания и определительные таблицы для 18 видов Nephtyidae, куда включены N assimilis, N incisa, N pulchra — виды, не встреченные в нашем материале, но могущие присутствовать в Северном Ледовитом океане

4 Выявлено шесть типов распространения Nephtyidae в Северном Ледовитом океане эври-батное аркто-атланто-тихоокеанское (1 вид) и пять шельфовых арктическое (один вид), аркто-атланто-тихоокеанское (четыре вида), приатлантическое (три вида), притихоокеан-ское (один вид) и фареро-исландское (пять видов)

5 Для шести наиболее обычных видов с помощью Логит-анализа выявлен диапазон факторов среды, к которому приурочена основная часть находок

6 Виды семейства образуют две отчетливые группы, различающиеся размерами особей и распределением внутри ареала Виды родов Aglaophamus и Nephtys — крупные (до 180195 мм), а рода Micronephthys — мелкие (менее 14 мм) Крупные виды довольно равномерно распространены в пределах их ареалов Мелкие виды являются массовыми только в районах с пониженным видовым разнообразием (распреснённые районы, большие глубины фьордов), в открытых же частях морей они встречаются исключительно редко

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Жирков И А Паракецова Н Ю Обзор видов Micronephthys (Polychaeta, Nephtyidae) из Белого моря // Зоологический журнал, 1996 75 (6), - С 831-840

2 Jirkov I, Paraketsova N Review of the North European and Arctic Micronephthys (Polychaeta, Nephtyidae)//Bull Mar Sei 1997,60(2) p 616

3 Азовский А И, Паракецова Н Ю , Аксенов Д Е Сравнение влияния позвоноч! . хищников и конкуренции внутри сообщества на зоо- и фитобентос песчано-илисто литорали Белого моря // Океанология, 1999, 39 (6), - С 867-875

4 Паракецова Н Ю Строение щетинок у полихет Nephtyidae Арктики / Мат ме науч конф, Водные экосистемы и организмы — 2, М 23-24 июня 2000 г, М MAX Press, 2000,3,-С 63

5 Днестровская Н Ю , Жирков И А Сем Nephtyidae / Полихеты Северного Ледовит го океана,М,Янус-К, 2001,-С 181-212

6 Жирков И А , Паракецова Н Ю Строение простомиумов у полихет Nephtyidae С верного Ледовитого океана / Мат межд науч конф Водные экосистемы и орг низмы — 3, М , 20-21 июня 2001 г, М , MAX Press, 2001, 5 , - С 61

7 Днестровская Н Ю О непостоянстве числа рядов субтерминальных папилл у пол хет рода Nephtys сем Nephtyidae Северного Ледовитого океана / Мат межд Hay конф, Водные экосистемы и организмы — 4, М, 19 июня 2002 г, М, MAX Pre 2003 г, 6,-С 61

8 Dnestrovskaya N., Jirkov I, Micronephthys (Polychaeta Nephtyidae) of Northern Europ and Arctic // (в печати), Зоология беспозвоночных

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д б н, в н И А Жиркову за неоценимую помощь в выполнении и написании диссертационной работь д б н , доценту А И Азовскому за помощь в математической обработке материала, д б н в н с Л В Ильяш за ценные советы в ходе написания диссертации, к б н А В Сикорскому Dr G Hartmann-Schroder за предоставленные материалы и всем сотрудникам кафедры гидр биологии за поддержку и внимание

Заказ № 619. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, гел 250-92-06 www postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Днестровская, Наталия Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Физико-географическая характеристика Северного Ледовитого океана.

1.2. Характеристика объекта исследования.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ.

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

Глава 5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ.

5.1. Рода Aglaophamus Kinberg, 1866 и Nephtys Cuvier, 1817.

5.2. Виды рода Micronephthys Friedrich, 1939.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Neptyidae (Polychaeta) Северного Ледовитого океана"

Полихеты — одна из ведущих групп морского макробентоса. В донных сообществах шельфа и материкового склона они обычно дают около половины общего числа видов и до 80% общего числа экземпляров. На мягких грунтах их вклад составляет более 50% суммарной продукции бентоса (Knox, Lowry, 1977). Велика их роль и как кормовой базы рыб и промысловых беспозвоночных.

В настоящее время в Северном Ледовитом океане ведется активная разработка нефтяных и газовых месторождений. Постоянный мониторинг водных экосистем в таких местах становится одной из самых актуальных задач гидробиологии на сегодня. Широко известно, что многие виды полихет являются хорошими индикаторами загрязнения (Bustos-Baez et al., 2003). Именно на постоянном учете полихет построен мониторинг в районах нефтяных скважин в Норвежском и Северном морях (Nehring, Leuchs, 1999). Некоторые группы полихет способны утилизировать нефтеуглеводороды, либо высокотолерантны к ним (Кияшко и др., 2001; Montagna et al., 1986; Fadeev, Fadeeva, 1999; Fadeeva et al., 2002). Кроме того, большое число видов полихет, даже в районах с обедненной фауной делает эту группу высокоинформативной для детального проведения биогеографического анализа.

В течение последних тридцати лет в северных районах отмечается потепление климата — примерно на 0.5°С за десятилетие (Chapman, Walsh, 2003). Помимо этого в Арктическом регионе изменяется циркуляция воздушных масс, что ведет к проникновению весной и летом относительно теплого воздуха в полярные акватории Северного Ледовитового Океана и, соответственно, к таянию льда в этих районах (Walsh et al., 1996). Это две основные причины обусловливают уменьшение ледового покрова (Parkinson et al., 1999) и увеличение продолжительности периода таяния льда (Smith, 1998). За последние тридцать лет протяженность ледового покрова в северном полушарии сократилась на 2.8±0.8% (Parkinson et al., 1999). По существующим прогнозам этот процесс продолжится и далее (Cubasch, Meehl, 2001). Пищевые цепи в Арктических водных экосистемах в значительной степени зависят от криофлоры (Sakshaug, 2004). В частности, ледовые водоросли, оседающие на дно при таянии льда, являются важнейшим источником пищи для бентосных сообществ (Hansen, Josefson 2003; Poltermann, 2001; McMahon et al., 2006). Изменение в результате глобального потепления состава и снижение обилия водорослей, оседающих на дно, может в свою очередь, к значимым изменениям в распределении и обилии бентоса (McMahon et al., 2006).

Для изучения возможных перестроек бентосных сообществ и мониторинга бентоса особенно важно изучить видовой состав полихет и их экологию в период до изменения климата.

Однако уровень таксономии полихет остаётся до сих пор много ниже запросов времени. Вызывает сомнения идентификация видов не только в работах по экологии, эмбриологии, токсикологии и т.д., но даже в специальных исследованиях по фауне полихет различных районов Мирового океана. На малую изученность таксономии указывают ведущие специалисты в этой области (Fauchald, 1963; Pleijel, 1993).

Положение с Nephtyidae ещё хуже. Анализ литературы и работа с коллекциями показывают, что реально в работах по Северному Ледовитому океану можно быть уверенным в определении рода, но никак не вида. При этом следует подчеркнуть, что в Северном Ледовитом океане Nephtyidae составляют существенную часть бентосного сообщества. Численность их достигает 8000 экз/м (Львова, 1981). Каждый вид этого семейства имеет обширную синонимию, поскольку внешний вид разных Nephtyidae очень сходен. В последнее время объем почти всех видов фауны полихет Северного Ледовитого океана уточняется и изменяется на основе взвешивания и пересмотра таксономических признаков, однако, много вопросов осталось еще нерешенными.

Цель и основные задачи исследования:

Целью настоящей работы является уточнение списка фауны, изучение экологии и распространения семейства №р111у1с1ае в Северном Ледовитом океане. Работа проводилась по материалам сборов 1923-2005 гг. В соответствии с основной целью решались следующие задачи:

1. Определение таксономической значимости морфологических признаков, использующихся, или предлагаемых к использованию, в таксономии №рЫу1с1ае.

2. Выяснение таксономического состава №рМу1с1ае Северного Ледовитого океана.

3. Составление подробных иллюстрированных описаний и определительных ключей №р!11у1с1ае Северного Ледовитого океана.

4. Биогеографический анализ семейства.

5. Изучение экологии отдельных видов.

Научная новизна работы:

Впервые исследована фауна №р!11у1с1ае Северного Ледовитого океана. Составлены иллюстрированные описания отмеченных видов, написан ключ для их определения. Описан один новый вид МкгоперЫкуз /1агМаптс}1гоес1егае Лгкоу et ОпеБ^оУБкауа, 2001. Определена таксономическая значимость морфологических признаков, использованных, или предлагаемых к использованию в таксономии №р!11у1с1ае. Впервые проведен зоогео-графический анализ №рЫ:у1с1ае Северного Ледовитого океана. Существенно уточнены ареалы видов. Разработана авторская методика для изучения мелких структур №р111у1с1ае под бинокулярным микроскопом с помощью субстрата с дискретно меняющимся рельефом. Впервые описаны, отрисованы и сфотографированы тонкие структуры щетинок №р!11у1с1ае. Для шести видов с помощью метода логистической регрессии выявлен диапазон факторов среды, к которому приурочена основная часть находок.

Практическая значимость:

Результаты работы могут быть широко использованы в гидробиологических исследованиях и в учебном процессе. Определитель семейства МерЬ1у1(1ае, составленный в доступной форме, даст возможность специалистам разных профилей проводить точную диагностику изучаемого материала. Полученные результаты меняют многие современные представления о значимости тех или иных признаков в таксономии и систематике Ыер^^с^е. Авторская методика для изучения мелких структур ЫерИ1у|£1ае под бинокулярным микроскопом с помощью субстрата с дискретно меняющимся рельефом позволит с легкостью проводить окрашивание и последующее изучение как мелких червей рода \Iicronephthys, так и любых мелких объектов, вычле-неных из тел более крупных червей.

Полученные данные по биологии и распространению Ыер^^с^е позволят более полно представить роль этого семейства в формировании сообществ бентоса Северного Ледовитого океана. Проведенный зоогеографиче-ский анализ и существенно уточненные ареалы видов, основанные на данных за последние 82 года, могут быть использованы для мониторинга бентоса.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Днестровская, Наталия Юрьевна

Выводы

1. Определена таксономическая значимость ряда таксономических признаков, использующихся или предлагаемых к использованию в таксономии Nephtyidae.

2. По материалам сборов 1923-2005 гг. в Северном Ледовитом океане обнаружено 13 видов полихет семейства Nephtyidae. Описан новый для науки вид Micronephthys hartmannschroederae Jirkov et Dnestrovskaja, 2001.

3. Составлены подробные иллюстрированные описания и определительные таблицы для 18 видов Nephtyidae, куда включены N. assimilis, N. incisa, N. pulchra — виды, не встреченные в нашем материале, но могущие присутствовать в Северном Ледовитом океане.

4. Выявлено шесть типов распространения Nephtyidae в Северном Ледовитом океане: эврибатное аркто-атланто-тихоокеанское (1 вид) и пять шельфовых: арктическое (один вид); аркто-атланто-тихоокеанское (четыре вида), приатлантическое (три вида); притихоокеанское (один вид) и фареро-исландское (пять видов).

5. Для шести наиболее обычных видов с помощью Логит-анализа выявлен диапазон факторов среды, к которому приурочена основная часть находок.

6. Виды семейства образуют две отчётливые группы, различающиеся размерами особей и распределением внутри ареала. Виды родов Aglaophamus и Nephtys — крупные (до 180-195 мм), а рода Micronephthys — мелкие (менее 14 мм). Крупные виды довольно равномерно распространены в пределах их ареалов. Мелкие виды являются массовыми только в районах с пониженным видовым разнообразием (распреснённые районы, большие глубины фьордов), в открытых же частях морей они встречаются исключительно редко.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Днестровская, Наталия Юрьевна, Москва

1. Азовский А.И., Паракецова Н.Ю., Аксенов Д.Е. Сравнение влияния позвоночных хищников и конкуренции внутри сообщества на зоо- и фитобентос песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология, 1999,39(6),-С. 867-875.

2. Аверинцев В.Г. Донные многощетинковые черви Еггапйа Антарктики и Субантарктики по материалам Советской Антарктической Экспедиции / Результаты биол. исслед. САЭ, вып. 5. Л., Наука, 1972, С. 88-293.

3. Аверинцев В.Г. Сезонная динамика полихет высокоарктических прибрежных экосистем Земли Франца-Иосифа (Еггап^а) / ММБИ КФ АН СССР, Аппатиты, 1989, 79 с.

4. Аверинцев В.Г. Фауна многощетинковых червей (Ро1усЬае1а) моря Лаптевых // Иссл. фауны морей, 1990,37(45): С. 147-188.

5. Анненкова Н.П. Полихеты северной части Японского моря и их фациальное и вертикальное распределение / Тр. гидробиол. эксп. ЗИН АН СССР 1934 г. на Японское море, М. Л., Изд-во АН СССР, 1938, вып. 1,-С. 81-230.

6. Анненкова Н.П. Многощетинковые черви (Ро1усЬае1а) Чукотского моря и Берингова пролива / Крайний северо-восток СССР, Л., АН СССР, 1952, вып. 2,-С. 112-137.

7. Атлас океанов. Северный Ледовитый океан / Мин. Обороны СССР. Военно-морской флот, Л., 1980, 184 с.

8. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали / М., Наука, 1969, 291 с.

9. Белов Н. А., Дибнер В. Д. Результаты геолого-геоморфологических исследований Арктического бассейна // Проблемы Арктики и Антарктики, Л., Мор.трансп., 1968, вып. 28; С. 35-52.

10. Ю.Броцкая В. А., Зенкевич Л. А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО, 1939, вып. 4, С. 5-126.

11. П.Гагаев С.Ю. Сравнительная характеристика таксоценов полихет пролива Певек, Чаунской губы и пролива Лонга // Океанология, 1994, 34 (3),-С. 398^403.

12. Географический энциклопедический словарь / М., Большая Рос. Энцикл., 2003, 903 с.

13. Горбацкий Г.В. Физико георгафическое районирование Арктики // Арктический бассейн, Л., ЛГУ, 1973, вып. 3, 71 с.

14. М.Гордиенко П. А. Северный Ледовитый океан. // Л., Знание, 1973, 40 с.

15. Детинова Н.Н. Вертикальное распределение полихет / Питание морских беспозвоночных в разных вертикальных и широтных зонах, М, ИО РАН им Ширшова, 1993, С. 56-65.

16. Днестровская Н.Ю., Жирков И.А. Сем Nephtyidae / Полихеты Северного Ледовитого океана, М., Янус-К, 2001, С. 181-212.

17. Днестровская Н.Ю. О непостоянстве числа рядов субтерминальных папилл у полихет рода Nephtys сем. Nephtyidae Северного Ледовитого океана / Водные экосистемы и организмы — 4, Мат. межд. науч. конф., М, 19 июня 2002 г., М., MAX Press, 2003, 6, С. 61.

18. Добровольский А. Д. Об определении водных масс // Океанология, 1961,1(1), -С. 12-24.

19. Елякова Л., Мястовская О., Мамонтова В., и др. Потенциальная противоопухолевая и антивирусная активности морских полихет / Биология моря, 1998, вып. 1, С. 38—44.

20. Жирков И.А., 1980. К фауне полихет абиссали Канадской котловины / Биол. Центр. Аркт. Басс., М., Наука, 1980, С. 229-236.

21. Жирков И.А. К фауне полихет абиссали Норвежского моря // Тр. ИОАН, 1982,117,-С. 128-134.

22. Жирков ИЛ. Nephtys zatsepini sp. nov. (Polychaeta, Nephtyidae) из Баренцева моря // Биол. науки, 1986,1, С. 39^2.

23. Жирков И.А. Донная фауна морей СССР. Polychaeta / M., МГУ, 1989, 141 с.

24. Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана / М., Янус-К, 2001,632 с.

25. Жирков И.А., Паракецова Н.Ю. Обзор видов Micronephthys (Polychaeta: Nephthyidae) из Белого моря // Зоол.ж., 1996, 75 (6) С. 831-840.

26. Зенкевич Л.А., Фауна и биологическая продуктивность моря / Моря СССР, Л., Сов. наука, 1947,2, 588 с.

27. Кияшко С.И., Фадеева Н.П., Фадеев В.И. Нефтеуглеводороды как источник органического углерода для донной макрофауны загрязненных морских участков по данным анализа 13С/С12 // Докл. Акад. наук, 2001,381 (2), С. 283-285.

28. Кочмен Л.К. Берингов пролив / Л., Гидрометиздат, 1979,198 с.

29. Краткая географическая энциклопедия в 4 томах / М, Советская энциклопедия, 1962,3,580 с.

30. Кучерук Н.В. Сублиторальная донная фауна Калифорнийского апвеллинга // Океанология, 1999,39 (1), С. 98-104.

31. Львова Т.Г. Некоторые данные по биологии полихеты Nephtys minuta Theel в Белом море / Проблемы зоологии. Л., Наука, 1976, С. 61-63.

32. Львова Т.Г. Продолжительность жизни Nephtys minuta Theel (Annelida, Polychaeta) в Белом море / Вторая всес. конф. по биол. шельфа, Ч. 2,

33. Вопр. прикл. и per. экологии шельфа, Севастополь, 1978, Киев, Наукова думка, 1978, С. 68-69.

34. Львова Т.Г. Жизненный цикл и соленостные адаптации Micronephthys minuta Theel (Nephtyidae, Polychaeta) в Белом море / Автореф. дисс . канд. биол. наук, Л., ЗИН АН СССР, 1981.20 с.

35. Морской атлас. Физико-географический атлас / Л., Мор. Ген. Штаб, 1953, т.2, 580 с.

36. Муромцев A.M. Основные черты гидрологии Атлантического океана / М., Гидрометеоиздат, 1963, 838 с.

37. Паракецова Н.Ю. Строение щетинок у полихет Nephtyidae Арктики / Мат. межд. науч. конф. Водные экосистемы и организмы — 2, М. 23-24 июня 2000 г., М., MAX Press, 2000,3, С. 63.

38. Петровская М.В. Многощетинковые черви (Polychaeta) Баренцева моря / Автореферат дисс. канд. биол. наук, Л., ЗИН АН СССР, 1963, 20 е.

39. Самохина Л.А. Анализ связей количественных характеристик бентоса Двинского залива Белого моря с содержанием токсических веществ в грунте / Мат. 13 межд. Конф. по промысловой океанологии, Светлогорск, 12-17 сент., 2005, Архангельск, 2005, С. 241-245.

40. Стрельцов В.Е., Количественное распределение многощетинковых червей (Polychaeta) в южной части Баренцева моря. // Тр. ММБИ. 1966, 11(15),-С. 71-91.

41. Советская Арктика, Моря и острова Северного Ледовитого океана / М., Наука, 1970,525 с.

42. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Polychaeta) / Опр. по фауне морей СССР, М.-Л. АН СССР, 1955, вып. 56,445 с.

43. Цетлин А.Б. Практический определитель многощетинковых червей Белого моря / М., МГУ, 1980,113 с.

44. Чивилев С.М. Экология массовых видов полихет мягких грунтов верхней сублиторали губы Чупа Белого моря / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., ЛГУ, 1983, 23 с.

45. Шаловенков Н.Н. Изменение видовой структуры бентосных сообществ рыхлых грунтов в Севастопольской бухте в течение века / Экол. безоп. прибрежной и шельфовой зон и компл. исп. рес. шельфа, Севастополь, ин-т БЮМ НАН Украины, 2003, С. 262-267.

46. Щохин И.В., Набоженко М.В., Титова Е.П., Сарвилина С.В., Семин В.Л. Количественная характеристика фоновых видов макрозообентоса в Азовском море. / Мат. 23 конф. мол. уч., посвященной 70-летию МБС-МБИ, Мурманск, май, 2005, Апатиты, 2005, С. 135-141.

47. Augener H. Polychate // Beitrage zur Kenntnis des Meerresfauna WestAfrikas, 1918,2(2): 67-625.

48. Bachelet G., de Montaudouin X., Dauvin J.-C. The quantitative distribution of subtidal macrozoobenthic assemblages in Arcachon Bay in relation to environmental factors: a multivariate analysis // Estuarine, Coast, and Shelf Sei., 1996, 42(3): 371-391.

49. Baird, W. Description of some new species of annelida and gephyrea in the collection of the British Museum.: J. Linn. Soc. Zool., 1871,11: 94-97.

50. Banse, K., Hobson K.D. Benthic errantiate polychaetes of British Columbia and Washington // Bull. Fish. Res. Board of Canada, 1974,185: 1-111.

51. Banse K. On some species of Phyllodocidae, Syllidae, Nephtyidae, Goniadidae, Apistobranchidae, and Spionidae (Polychaeta) from the Northeast Pacific // Pacific Science, 1972,26 (2): 191-222.

52. Berkson J., Application of the logistic function to bioassay //JASA, 1944, 39: 357-365.

53. Beukema J.J., Essink K., Dekker R. Long-term observations on the dynamics of three species of polychaetes living on tidal flats of the Wadden Sea: The role of weather and predator-prey interactions // J. Anim. Ecol., 2000, 69 (1): 31-44.

54. Bernds D., Wubben D., Zauke G.-P. Bioaccumulation of trace metals in polychaetes from the German Wadden Sea: Evaluation and verification of toxicokinetic.// Chemosphere 1998,37 (13): 2573-2587.

55. Bustos-Baez, S., Fnd C. F. Using indicator species to assess the state of macrobenthic cimmunites// Hydrobiologia, 2003, 496: 209-221.

56. Camargo M.G., Borzone C.A. Polychaete-sediment relationships and distribution at subtidal depths nearby Patos Lagoon mouth, Rio Grande, RS, Brazil // Bull. Mar. Sei., 2000, 67(1): 659.

57. Chapman W.L., Walsh J.E. Recent variation of sea ice and air temperatures in hight latitudes // Bulletin of the American Meteriological Society, 2003, 74: 33-47.

58. Cubasch U., Meehl G.A. Projections for future climate change / The scientific basis. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). Eds. Kim J.W., Stone J. Cambridge: Cambridge University Press, 2001: 1-304.

59. Degraer S., Mouton I., De Neve L., et. all Community structure and intertidal zonation of the macrobenthos on a macrotidal, ultra-dissipative sandy beach: Summer-winter comparison // Estuaries, 1999,22 (3b): 742-752.

60. Dnestrovskaya N., Jirkov I., Micronephthys (Polychaeta: Nephtyidae) of Northern Europe and Arctic // Зоология беспозвоночных, (в печати).

61. Ehlers Е. Polychaeten. / Hamburger Magalhaensische Sammelreise. Hamburg, L. Friederichesen & Co, 1897: 19-25.

62. Ehlers E. Die Polychaeten-Sammlungen der deutschen Südpolar-Expedition 1901-1903 // Deutche Südpolar-Exped., 1913, 13 (Zoologishe Heft 4): 397-598.

63. Eliason, E. Biologisch-faunistiche Untersuchungen aus dem Öressund. Polychaeta // Lunds Univ. Arsskr. N.F., 1920, Avd. 2. 16: 1-103.

64. Fabricius, O. Fauna Groenlandica, systematice sistens./ Hafniae et Lipsiae, 1780, xvi+ 1-452.

65. Fadeev V., Fadeeva N. Distribution of small-sized benthic organisms in conditions of chronic oil pollution of bottom sediments / Proceed. Internal. Simp. Earth-Water-Humans, Kanazawa, 1999: 146-154.

66. Fage L., Legendre R. Pêches planctonique à la lumière effectuées a Banyuls-sur-Mer et a Concarneau // Arch. Zool. exp. gén., 1927, 67 (2): 23-222.

67. Fauchald K.,Nephtyidae (Polychaeta) from Norwegian waters // Sarsia, 1963, 13: 1-32.

68. Fauchald K. Nephtyidae (Polychaeta) from the Bay of Nha Trang, South Viet Nam // Naga Report Scientific results of marine investigations of the South China Sea and the Gulf of Thailand 1959-1961, 1968, 4 (3): 1-33.

69. Fauchald K. The polychaete worms. Defenitions and keys to the Orders, Families and Genera // Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series, 1977, 28:1-190.

70. Fauchald K. Life diagram patterns in bentic polychaetes // Proc. Biol. Soc. Wash. 1983, 96(1): 160-177.

71. Fauvel P. Polychaetes errantes // Faune de France, Paris, 1923, 5: 1-488.

72. Fournier J.A., Pocklington P. The sublittoral polychaete fauna of the Bras d'Or lakes, Nova Scotia, Canada / Proc. 1st Intern. Polych.conf. Publ. Lin. Soc. NSW; 1984: 254-278.

73. Friedrich H. Polychaeten-Studien IV. Zur Polychaetenfauna der Barents-See // Kieler Meeresforschungen, 1939,3 (1): 122-132.

74. Garwood P.R, Olive P.J.W. The significance of the long chaetal form of Nephtys caeca (Polychaeta: Nephtyidae) and its relationship to N. longosetosa//Sarsia, 1981,66: 195-202.

75. George J.D. The polychaetes of Lewis and Harris with notes on other marine invertebrates // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh (B), 1979, 77,189-216.

76. Grenon J.-F. First record of Aglaophamus neothenus (Polychaeta: Nephtyidae) // Quebec and Arctic regions Nat. Can., 1981,108: 111-112.

77. Grube A.E. Die Familien der Anneliden // Arch. Naturg., Berlin, 1850, 16 (1): 249-364.

78. Hansen G.A. Annelider fra den norske Nordhavsexpedition i 1877 // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, Christiania, 1879,24 (3): 267-272.

79. Hansen G.A. Annelida // The Norwegian North-Atlantic Expedition 1876— 1878, 1882, 3 (7), Zoology: 1-54.

80. Hansen J.L.S., Josefson A.B. Accumulation of algal pigments and live planktonic diatoms in aphotic sediments during the spring bloom in the transition zone of the North and Baltic Seas // Mar. Ecol. Prog. Ser., 2003, 248:41-54.

81. Hardege J.D., Bentley M.G., Snape L. Juvenile ecology of Arenicola marina //Bull. Mar. Sei., 1997,60(2): 614.

82. Hartman O. Review of the annelid worms of the family Nephtyidae from the northeast Pacific, with descriptions of five new species // Proc. US Nat. Mus., 1938, 85(3034): 143-158.

83. Hartman. O. Polychaetous annelids. Goniadidae, Glyceridae and Nephtyidae //Allan Hancock Pacific Exped., 1950,15 (1): 1-181.

84. Hartmann-Schröder G. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta // Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise, VEB Gustav Fischer Verlag; Jena, 1971, 58: 1-594.

85. Hartmann-Schröder G. Polychaeten von Expeditionen der "Anton Dohm" in Nordsee und Skagerrak//Ver. Inst. Meer. Bremerh, 1974,14: 169-274.

86. Hartmann-Schröder G. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta // Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise, 2. Auflage, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1996, 58:1-648.

87. Heinen A. Die Nephthydeen und Lycorideen der Nord- und Ostsee, Einschlie ß lieh deer verbindenden Meereseile // Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, Kiel, 1911,13: 1-87.

88. Hylleberg J., Nateewathana A. Responses of polychaete families to monsoon- and offshore mining- associated sediment disturbance / Proc. 1st Intern. Polych.conf. Publ. Lin. Soc., NSW, 1984a: 279-291.

89. Jirkov I., Paraketsova N. Review of the North European and Arctic Micronephthys (Polychaeta, Nephtyidae) // Bull. Mar. Sei. 1997, 60 (2): 616.

90. Jones J.D., Observation on the respiratory physiology and on the haemoglobineof the polychaete genus Nephtys II J.exp.Biol., 1955, 32: 110125.

91. Jung R.-H., Hong J.-S. Nephtyidae (Annelida: Polychaeta) from the Yellow Sea // Bull. Mar. Sei., 1997, 60 (2):371-384.

92. Jung R.-H., Hong J.-S., Lee J.H. Temporal changes of community structure in two subtidal polychaete assemblages in Kwang-Yang Bay, Korea // Bull. Mar. Sci. 1997, 60 (2): 616.

93. Kirkegaard J.B. Age determination of Nephtys (Polychaeta: Nephthyidae) // Ophelia, 1970,7 (2): 277-282.

94. Knox G.A., Lowry J. K. A comparison between the bentos of the Southern Ocean and the North Polar Ocean with special reference to the Amphipoda and the Polychaeta / Proc. Polar. Oceans Conf., McGill Univ. Monreal, 1974, Monreal, 1977: 423-462.

95. Lee J.H., Jae J.G. Polychaetous nnelids from the Yellow Sea. 1. Family Nephtyidae // Bull. Kor. Oc. Res. and Devel.t Inst., 1983, 5, (2): 19-27.

96. McMahon K.W., Ambrose W.G., Johnson B.J., et. all Benthic community response to ice algae and phytoplankton in Ny Álesund, Svalbard // Ma.r Ecol. Prog. Ser., 2006, 310:1-14.

97. Mcintosh W.C. Report on the Annelida Polychcta collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76 // Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S., Zoology, 1885,12, (3), 1-554.

98. Mcintosh W.C. Notes from the Gatty Marine Laboratory, St. Andrews // Annals and Magazine of Natural History, 1900 (ser. 7), 5: 254-268.

99. Mackie A.S.Y. Micronephthys oculifera (Polychaeta: Nephtyidae), a remarkable new species from Hong Kong, China // Bull. Mar. Sci., 2000, 67 (1): 517-527.

100. Malmgren A.J. Nordiska Hafs-Annulater // Oefv. K. svenska Vetensk. Akad., Stockholm, Forhandl, 1865, 21: 51-110,181-192, Forh. 22: 355-410.

101. Маринов Т. Многощетинести червей (Polychaeta) / Фауна на България, София, 1977, 6,1-260.

102. Montagna P., Bauer J., Prieto М., et. all Benthic metabolism in a natural coastal petroleum seep // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1986,34: 31-40.

103. Müller, O.F. Zoologia Danica seu Animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus notorum // Descript. et Hist., Havniae, 1779,1: 1-104.

104. Nehring S., Leuchs H. The BfG-monitoring in the German North Sea estuaries: Macrozoobenthos // Senckenberg. marit., 1999, 29: 107-111.

105. Noyes G.S. The biology of Aglaphamus neotenus (Polychaeta: Nephtyidae), a new species from Maine and Canada // Biol. Bull., 1980, 158(1): 103-117.

106. Ohwada T. The identification of juveniles of nephtyid polychaete and their ecology with special reference to settling seasons / M.Sc. Thesis, University of Tokyo, 1983: 1-45

107. Ohwada T. Prostomium morphology as a criterion for the identification of nephtyid polychaetes (Annelida: Phyllodocida), with reference to the taxonomic status of Aglaophamus neotenus // Publ. of the Seto Marine Biol. Lab., 1985a, 30 (1/3): 55-60.

108. Ohwada T. Redescription of nephthyid polychaete Aglaophamus minusculus Hartman, 1965 //Proc.Biol.Soc.Wash. 1985b, 98 (3): 604-610.

109. Olive P.J.W. The life-history and population structure of the polychaetes Nephtys caeca and Nephtys hombergii with special reference to growth rings in the teeth //J. mar. biol. Ass. U.K., 1977,57: 133-150.

110. Olive P.J.W. Reproduction and annual gametogenenic cycle in Nephtys hombergii and Nephtys caeca (Polychaeta: Nephtyidae) // Mar. Biol. 1978, 46: 83-90.

111. Olive, P.J.W., Garwood, P.R., Bentley M.G. Reproductive failure and oosorption in polychaeta in relation to their reproductive strategies // Bull. Soc. Zool. Fr., 1981a, 106: 189-196.

112. Olive P.J.W., Garwood P.R., Bentley M.G., et. all Reproductive success, relative abundance and population structure of two species of Nephtys in an estuarine beach // Mar. Biol. 1981b, 63: 189-196.

113. Quatrefages A. de., Histoire naturelle des Annelés marins et d'eau douce. // Paris, Librairie Encyclopédique de Rôret, 1865,1: 1-588.

114. Parkinson C.L., Cavalieri D.J., Gloersen P. et al. Arctic sea ice extens, areas, and trends, 1978-1996 // J. Geophys. Res., 1999, 104 (C9): 2083720856.

115. Peaeson, T., Rosenberg, R. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment // Ocean, and Mar. Biol. Ann. Rev., 1978,16:229-311.

116. Pearson K. On the coefficient of racial likeness // Biometi ika, 1926, 18 (1): 105-117.

117. Pettibone M.H. Marine polychaete worms from Point Barrow, Alaska, with aditional records from the North Atlantic and North Pacific // Proc. US Nat. Hist. Mus. 1954,103 (3324): 203-356.

118. Pettibone M.H. Marine polychaete worms from Labrador // Proc. of the US Nat. Hist. Mus, 1956,105 (3361 ): 531-584.

119. Pettibone M.H. Marine polychaete worms of the New England region I. Aphroditidae through Trochochaetidae. // Bull. US Nat. Hist. Mus., 1963, 227(1): 1-356.

120. Pleijel F. Polychaeta Phyllodocidae // MIOS, 1993, 8: 1-158.

121. Poltermann M. Arctic sea ice as feeding grounds for amphipods—food sources and strategies // Polar Biol, 2001, 24:.89-96.

122. Rainer S.F. Nephtys pente sp.nov. (Polychaeta: Nephtyidae) and a key to Nephtys from Northern Europe // J.mar.biol.Ass.UK, 1984, 64 (4):899-907

123. Rainer S.F. Redescription of Nephtys assimilis and N. kersivalensis (Polychaeta: Phyllodocia), and a key to Nephtys from Northern Europe // J.mar.bio.ass. UK, 1989,69: 875-889.

124. Rainer S.F. The genus Nephtys (Polychaeta: Phyllodocida) in northern Europe: redescription of N. hystrix and N. incisa II J. natur. Hist., 1990, 24: 361-372.

125. Rainer S.F. The genus Nephtys (Polychaeta: Phyllodocida) of northern Europe: a review of species, including the description of N. pulchra sp.n. and a key to the Nephtyidae // Helgolander Meeresuntersuchungen, 1991, 45: 6596.

126. Rainer S.F., Hutchings P. Nephtyidae (Polychaeta: Errantia) from Australia// Rec.Austr.Mus. 1977, 31 (8): 307-347.

127. Rao D.S., Sarma D.V., Food and feeding habits of Nephtys oligobranchia Southern // Indian J. Mar. Sci., 1980, 7: 193-195.

128. Sakshaug E. Primary and secondary production in the Arctic Sea / The organic carbon cycle in the Arctic Ocean. Berlin: Springer, 2004: 57-81.

129. San Martin G. Una neuva especie de Nephtyidae (Polyquetos: Errantes) del Maditerraneo: Micronephthys maryae n.sp // Cachiers de Biologie Marine, 1982,23: 427-434.

130. Scaps P. Sexploitation des vers marins // Oceanorama, 1999,30: 32-37.

131. Schottler U. An investigations on the anaerobic metabolism of Nephtys hombergii (Annelida: Polchaeta) // Mar. Biol., 1982, 71: 265-269.

132. Schroeder P.C., Hermans C.O. Annelida: Polychaeta // Reprod. of mar. Invert., Ill, Annelids and Echiurans, 1975,1: 1-213.

133. Shalovenknov N. The ecological background and species diversity of polychaetes in a tropical estuarine area (West Africa) // Bull. Mar. Sci., 1997, 60 (2): 623.

134. Schwindt E., Iribarne O.O. Settlement sites, survival and effects on benthos of an introduced reef-building polychaete in a SW Atlantic coastal lagoon // Bull. Mar. Sci., 2000, 67 (1): 73-82.

135. Smith D.M. Recent increase in the length of the melt season of perennial Arctic sea ice // Geophys. Res. Letters., 1998,25 (5): 655-658.

136. Taylor J.L. Family Nephtyidae // Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern Gulf of Mexico, 1984, 5 (35): 1-20.

137. Theel H.J. Les Annelides polychaetes de la Nouvelle-Zemble // Svensk. Akad. Handlingar, 1879,16 (3): 3-75.

138. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marin bottom invertebrates //Medd. Komm. Danm. Fisk., 1946, 4 (1): 1-523.

139. Walsh J.E., Chapman W.L., Shy T.L. Recent decrease of sea level pressure in the central Arctic //J. Climate, 1996, 9: 480-486.

140. Warren L.M. How polychaetes survive at low tide / Proc. of the First Intern. Pol. Conf, Publ. Lin.Soc. NSW, 1984: 238-253.

141. Wesenberg-Lund E. Polychaetes of the Iranian Gulf // Danish Scientific Investigations in Iran, 1949,4: 247^00.

142. Wilkinson L. SYSTAT 6.0 for Windows / Statistics. Chicago, SPSS Inc., 1996:1-751.