Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение

Будаева, Наталия Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение"

На правах рукописи УДК 595.142.2: 591.9

БУДАЕВА Наталия Евгеньевна

МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ СЕМ. ОРШРНШАЕ: ТАКСОНОМИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗАЬ^ь го

Москва 2008

003452676

Работа выполнена в Институте океанологи им. П.П. Ширшова Российской Академии Наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Гебрук Андрей Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Бритаев Темир Аланович

кандидат биологических наук Кучерук Никита Валентович

Ведущая организация:

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 02 декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 022.239.01 в Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской Академии Наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан 01 ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Г.Г. Николаева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Многощетинковые черви сем. Onuphidae - разнообразная и широко распространенная группа морских беспозвоночных животных. Семейство включает в себя 23 рода и, по нашим оценкам, не менее 300 видов. Онуфиды обитают во всех морях и океанах и встречаются от литорали до ультраабиссали, являясь четвертой по видовому разнообразию группой полихет, отмеченных глубже 2000 м. Во многих донных сообществах онуфиды являются руководящими (Mangum et al., 1968; Филатова, 1973; Brenchley, 1982) или даже средообразующими формами (Bailey-Brock, 1984), достигая необычайно высоких плотностей и формируя уникальные биотопы. Являясь всеядными мусорщиками-собирателями (Fauchald, Jumars, 1979), онуфиды занимают верхние звенья трофических цепей и, благодаря своим высоким плотностям, играют заметную роль во многих бентосных сообществах. В то же время, представители семейства служат пищей для некоторых крупных морских беспозвоночных (Read, Clark, 1999), а также составляют большую часть рациона ряда промысловых видов рыб (Colbath, 1986; Livingston, 1987; Serrano et al., 2003). Отдельные представители онуфид, такие как Diopatra neapolitana Delle Chiaje, 1841 и D. aciculata Knox, Cameron 1971, широко используются в качестве рыболовной наживки (Cunha et al., 2005; Safarik et al., 2006) и даже культивируются для этих целей в промышленных масштабах на специально организованных морских фермах (Dagli et al., 2005).

Внешняя морфология онуфид изучена достаточно хорошо, однако филогенетическое значение многих признаков нуждается в уточнении или пересмотре с использованием новых данных по развитию представителей семейства. Отсутствие современных работ по филогении онуфид на видовом уровне связано с недостаточной таксономической изученностью группы в целом. Полные таксономические ревизии опубликованы лишь для части родов онуфид (Fauchald, 1982а; Paxton, 1986b), в ряде случаев основаны на типовом материале и не учитывают внутривидовую изменчивость морфологических признаков. Единственная филогенетическая реконструкция семейства на родовом уровне (Paxton, 1986а) была выполнена с применением ранних несовершенных методов филогенетического анализа и содержит ряд противоречий с общепринятыми представлениями об эволюционных тенденциях в семействе.

Основные эволюционные тенденции в семействе, а также ключевые морфологические преобразования, сыгравшие важную роль при становлении онуфид как группы, были предложены Пакстон (Paxton, 1986а). Однако, подробный анализ

эволюционных преобразований и адаптивных стратегий внутри семейства не

проводился. С эволюционной точки зрения онуфиды представляют собой интересный пример чрезвычайно разнообразной среди полихет морфологии трубок, в ряде случаев несущих помимо защитной функции также и функции пищедобывающего аппарата и выводковой камеры для эмбрионов и личинок.

Биогеография онуфид разработана недостаточно, в литературе имеются данные, касающиеся распространения ряда глубоководных видов онуфид (Кучерук, 1975, 1978, 1981, 1985; Kirkegaard, 1994), однако почти полностью отсутствуют обобщения о вертикальном и географическом распространении отдельных родов. Также отсутствует анализ исторической биогеографии семейства.

Целью настоящей работы является таксономическая ревизия полихет сем. Onuphidae, выяснение филогенетических отношений внутри семейства, а также выявление эволюционных тенденций в семействе в целом и закономерностей в распространении отдельных родов.

Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Оценка таксономической значимости морфологических признаков, традиционно использующихся в систематике сем. Onuphidae.

2. Кладистический анализ сем. Onuphidae в целом (по собственным и литературным данным).

3. Кладиститческий анализ родов Diopatra Audouin et Milne-Edwards, 1833, Paradiopatra Ehlers, 1887, Epidiopatra Augener, 1918 и Notonuphis Kucheruk, 1978 с полной таксономической ревизией рода Paradiopatra.

4. Изучение личиночного развития отдельных представителей онуфид с обобщением имеющихся литературных данных по развитию внутри семейства.

5. Выявление эволюционных тенденций в морфологии, образе жизни и развитии полихет сем. Onuphidae.

6. Анализ вертикального и географического распространения родов Diopatra, Epidiopatra, Notonuphis и Paradiopatra.

Научная новизна. Проведен филогенетический анализ семейства на уровне родов, и на его основании предложена новая система подсемейств. Выявлены наиболее таксономически значимые признаки, используемые в диагнозах таксонов видового и родового уровня. Выполнена таксономическая ревизия рода Paradiopatra и более подробный филогенетический анализ для группы четырех родственных родов: Diopatra, Epidiopatra, Notonuphis и Paradiopatra. По результатам ревизии два рода Epidiopatra и Notonuphis предложено считать младшими синонимами Diopatra и Paradiopatra

соответственно. Описано два новых рода и два новых вида; для одного вида предложено новое название; для 10 видов изменена родовая принадлежность. Впервые описано личиночное развитие Моопго/дарЛм (Тгеас1\¥е11, 1922) и Оюраш

шЬегсиЬшеппШа Вис1аеуа е1 РаисЬаШ, 2008. На основании полученного филогенетического дерева семейства и собственных и литературных данных по развитию предложена гипотеза об эволюции типов личинок и способов заботы о потомстве онуфид. Проанализированы основные направления эволюции внутри семейства ОпирЫ(1ае и ключевые адаптивные новообразования наиболее эволюционно успешных родов. По ряду видов значительно дополнены и расширены данные о вертикальном и географическом распространении. Впервые для семейства, на основании филогенетической реконструкции, предложены гипотезы о расселении группы родственных видов РагасИора^а и пути их проникновения в Арктику.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты уточняют данные о таксономическом составе одной из таких важных составляющих макробентоса, как многощетинковые черви, а также расширяют представления об адаптивном значении различных морфлогических структур в этой группе. Эти сведения лежат в основе понимания закономерностей структурно-функциональной организации донных морских сообществ, а также истории развития донной фауны. Приведенная в работе таксономическая ревизия полихет рода РагасИора/га и составленный ключ для определения видов этого рода позволит в дальнейшем более точно определять полихет данной группы, которые во многих морских донных сообществах являются доминирующими формами. Данные по путям проникновения отдельных видов РагасИорШга в Арктический бассейн вносят вклад в представления о формировании нижнесублиторальной и верхнебатиальной фаун этого региона и важны для понимания биогеографической истории арктической фауны.

Полученные данные могут быть использованы при составлении определителей многощетинковых червей, а также в лекционных курсах и учебных руководствах по зоологии и биогеографии беспозвоночных животных.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на IX международной конференции по многощетинковым червям (2007, США), на международном семинаре по глубоководным многощетинковым червям (2007, Великобритания), на 11-м международном симпозиуме по глубоководной морской биологии (2006, Великобритания) и на коллоквиумах лаборатории донной фауны океана Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2006, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ (9 статей и 6 тезисов), 1 статья находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена в двух томах на^эУ страницах и включает в себя введение, материалы и методы, основную часть, состоящую из 4-х глав, а также выводы, список литературы и приложение. Работа иллюстрирована 101 рисунком и 9 таблицами. Список литературы включает^/ источника, в том числе

lay _

на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю А.В. Гебруку за постоянную помощь и поддержку при проведении данной работы. Автор признателен А.Н. Миронову и А.Б. Цетлину за помощь в обсуждении результатов работы, а также К. Фочалду (К. Fauchald) и Д. Занол Сильве (J. Zanol Silva) за помощь в освоении методов кладистического анализа и в обсуждении результатов по таксономии и филогении полихет. Автор благодарен Г.Н. Бужинской, С.Ю. Гагаеву, В.В. Потину (Зоологический Институт РАН, Санкт-Петербург); И.А. Жиркову (Кафедра гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва); Н.В. Кучеруку, А.В. Рогачевой (Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва); Т. Bakke (Zoological Museum, University of Oslo, Норвегия); A. Brandt (Zoological Museum, University of Hamburg, Германия); D. Eibye-Jacobsen (Zoological Museum University of Copenhagen, Дания); К. Fauchald, L. Ward, G. Keel (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Вашингтон, США); A. Johnston (Museum of Comparative Zoology, Гарвард, США); H. Komatsu (National Science Museum, Токио, Япония); J. Kongsrud (Zoological Museum University of Bergen, Норвегия); Т. Meziane (Natural History Museum, Париж, Франция); В. Neuhaus (Biological Museum, Humboldt University of Berlin, Германия); E. Sherlock. A. Muir, G. Paterson (British Museum of Natural History, Лондон, Великобритания) за предоставление материала, используемого в работе. Автор признателен руководству лабораторий Фрайдэй Харбор (Friday Harbor Laboratories, Вашингтон, США), а также Смитсоновской морской биологической станции в Карибском море (Carrie Bow Cay, Dangriga District, Belize) за предоставленную возможность для сбора материала. Автор благодарен S. Whittaker (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Вашингтон, США), E.B. Ворцепневой (МГУ им. М.В. Ломоносова) и С. Маслаковой (University of Oregon, США) за помощь в работе с СЭМ. Работа была поддержана программой стипендий Смитсоновского института (Smithsonian Fellowship Program), фондом CeDAMar (Census of Diversity of Abyssal Marine Life), а также грантами РФФИ 07-04-08292, 06-04-48764 (рук. Т.Н. Молодцова).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор содержит два подраздела. Первый посвящен краткому описанию истории изучения полихет сем. Onuphidae. Во втором подразделе приводится характеристика общей морфологии онуфид с подробным описанием всех типов щетинок, характерных для представителей семейства.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе был использован материал следующих коллекций: Зоологический Институт РАН, Санкт-Петербург; Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва; Кафедра гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва; Biological Museum, Humboldt University of Berlin, Германия; British Museum of Natural History, Лондон, Великобритания; Museum of Comparative Zoology, Гарвард, США; National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Вашингтон, США; National Science Museum, Токио, Япония; Natural History Museum, Париж, Франция; Zoological Museum University of Bergen, Норвегия; Zoological Museum University of Copenhagen, Дания; Zoological Museum, University of Hamburg, Германия; Zoological Museum, University of Oslo, Норвегия. Изученный материал включал в себя 57 видов онуфид из 12 родов, а также 2 вида из сем. Eunicidae. Всего было исследовано 2474 экземпляра, из них 265 экземпляров являлись типовыми.

Методы таксономии. Использованный в работе материал исследовали с помощью стандартных методов световой и сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). Для оценки таксономической значимости отдельных морфологических признаков для ряда видов прослеживали их внутривидовую изменчивость. Для оценки возрастной изменчивости признаков, выявляли зависимости изменения состояния признака от размеров (ширины 10-го щетинконосного сегмента) червя. Для всех видов рода Paradiopatra были составлены морфологические описания по стандартной схеме.

Методы филогении. Кладистический анализ семейства на родовом уровне проводили с использованием собственных и литературных данных. Матрица, включала 26 типовых видов всех родов онуфид в качестве терминальных таксонов и 48 морфологических признаков. Кладистический анализ группы родственных родов Diopatra, Epidiopatra, Notonuphis и Paradiopatra проводили на собственных данных. Матрица состояла из 55 терминальных таксонов и 56 признаков. Кодирование признаков было выполнено по методу "редукционного кодирования" (reductive coding) (Strong, Lipscomb, 1999). Все признаки трактовали как неупорядоченные и имеющие равный вес.

Анализ полученных матриц осуществляли в программе WINCLADA (BETA) ver. 0.9.9 (Nixon, 1999) с помощью алгоритма "разделения и воссоединения дерева" (tree bisection and reconnection). Для укоренения дерева использовали метод внешней группы. В качестве внешней группы были выбраны представители сем. Eunicidae. Все полученные максимально экономные деревья были суммированы в единое консенсусное дерево. Нами применялось два разных типа консенсусных деревьев - "строгий консенсус" (Strict Consensus) и "консенсус правила большинства" (Majority Rule Consensus), на котором сохранялись ветви, присутствующие на более чем 50% наиболее экономных деревьев. Для изучения эволюции отдельных признаков нами была использована модель "ускоренной" трансформации признаков (accelerated transformation - ACCTRAN) (Farris, 1970; de Pinna, 1991).

Изучение развития. Личиночное развитие двух видов онуфид (Mooreonuphis stigmatis и Diopatra tuberculantennata) было прослежено на материале, собранном автором в экспедиции на морской биологической станции Смитсоновского института в Карибском море (Carrie Bow Cay, Dangriga District, Belize) в 2006 году, а также на биологической станции Университета штата Вашингтон, США (Friday Harbor Laboratories, Washington, USA) в 2007 году. Трубки взрослых особей собирали в естественной среде обитания, далее помещали в аквариум с проточной морской водой. При вскрытии трубок были обнаружены личинки, находящиеся на разных стадиях развития. В исследованном материале также были обнаружены и небольшие ювенилии, недавно покинувшие материнскую трубку. Личинки разных стадий были зафиксированы в 4% формалине (D. tuberculantennata) или в 25% растворе глютарового альдегида с последующим осмированием (М stigmatis). Далее материал переводили в 70% этиловый спирт и исследовали с помощью СЭМ.

Методы биогеографии. При составлении карт ареалов и оценке диапазонов вертикального распространения анализируемых видов принималось допущение о непрерывности ареала. Прибрежные литоральные и сублиторальные ареалы аппроксимировались в единую линию, соединяющую крайние точки нахождений вида. При рассмотрении истории расселения таксонов, все ареалы приводили как замкнутые области распространения видов ограниченные крайними точками нахождений, за исключением амфибореального ареала Paradiopatra striata. Типологию ареалов проводили по Бриггсу (Briggs, 1974, 1995). Построение карт производили в программе PanMap (Diepenbroek et al., 2000). Для изучения истории расселения группы родственных видов Paradiopatra в северном полушарии нами был использован метод

филогенетической биогеографии, основанный на сопоставлении филогенетической реконструкции рода с ареалами исследуемых видов и последующим выдвижением гипотезы о путях их распространения.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ ТАКСОНОМИЯ

Анализ внутривидовой изменчивости различных признаков полихет рода Paradiopatra показал, что наиболее таксономически значимыми являются следующие: число пар передних параподий с крючковидными щетинками; число пар пальцевидных брюшных усиков; наличие латеральных выростов цератофоров; номер щетинконосного сегмента (ЩС) появления первой пары жабр; номер ЩС появления первых субацикулярных крючьев; относительная длина парных капюшонов крючковидных щетинок и, в ряде случаев, число зубцов на крючковидных щетинках. Остальные обсуждаемые признаки (длина латеральных антенн, число колец цератофоров, число жаберных филаментов, строение максиллярного аппарата) подвержены значительной внутривидовой изменчивости и могут использоваться в видовых описаниях в качестве дополнительных характеристик, но не в диагнозах видов.

По результатам работы предложена новая система подсемейств онуфид, описано два новых рода Diopatrinae gen. nov.l, Diopatrinae gen. nov. 2, а также два вида Diopatra tuberculantennata Budaeva et Fauchald, 2008 и Paradiopatra sp. nov. А. Для одного вида предложено новое видовое название P. kirkegaardi Budaeva, 2008. Для 10 видов изменена родовая принадлежность. По результатам таксономической ревизии род Paradiopatra включает 29 видов.

ФИЛОГЕНИЯ

В результате кладистического анализа семейства на родовом уровне нами было получено 3 наиболее экономных дерева с длиной L=130 шагов. Полученное филогенетическое дерево (строгий консенсус) имеет 5 монофилетических групп, которым мы предлагаем присвоить ранг подсемейства (рис. 1, 3D).

Как показано на рис. 2, распределение родов по числу видов в семействе описывается ранговым распределением Ципфа и соответствует закону Виллиса (Reed, Hughes, 2002; Поздняков, 2005). Содержание закона Виллиса заключается в том, что в границах одного семейства обычно небольшое число родов содержит в себе большое число видов, а преобладающее число родов включает в себя всего несколько видов

(Кафанов, Суханов, 1981). Одно из наиболее биологически значимых объяснений закона Виллиса было предложено Гептнером (1965), по мнению которого, роды, содержащие наибольше число видов, являются наиболее эволюционно успешными, а их адаптивные признаки определяют основное направление эволюции внутри семейства. В некоторых крупных семействах таких родов может быть два-три и даже более, что указывает на наличие нескольких главных направлений в эволюции семейства. В систематике подобные семейства обычно распадаются на несколько хорошо очерченных подсемейств со своими внутренними единственными главными линиями эволюции (Гептнер, 1965).

г-Г

-Eunice

— Australonuphis ■ Hartmanonuphis

— Hirsulonuphis - Aponuphis

— Klnbergonuphls

— Mooreonuphis -Onuphls

■ Heptaceras

Amenconuphis

-Nothrta

— Anchinothna ■ Hyallnoeclt

- Leptoecia Neonuphis

- Hyatospimfera

- Brevibrachium

- Longibrachium

Rhamphobrachlum

— Fauchaldonuphis

-Diopatnnae gen sp 1

-Diopatnnae gen sp 2

-Paradlopatra "1

-Notonuphls J

-Dlopatra "1

-Epldlopatra J

z e

X "> ?

Э S

o< ? z

Число видов

7 1

8 7

14 45

4 2 21 13 22 3

3 2

4 4

15 1 1 1

29 55

Диапазон глубин, м 0-14 0-85 0-95 шельф 0-1274 0-457 0 - 2794 0-22 0-45 4 - 5200 200 - 4387 12 - 4300 437 - 5275 720 - 6330 850 - 3294 0-137 18-695 в-2165 20-70 31-183 80-140

10 - 6090 0 - 2525

Широта ареала 3 1 3 1

8 2 2 9

4 9 4 2 1 3 3 7 1 1 1

Рис. 1. Филогенетическая реконструкция сем. ОпирШае с указанием объема и широты обитания отдельных родов. Широта ареалов оценивалась по представленности рода в 9 условно выделенных регионах Мирового Океана (Арктика, Северная Атлантика, Восточная Атлантика, Западная Атлантика, Северная Пацифика, Восточная Пацифика, Западная Пацифика, Индийский Океан). Значения в правом столбце соответствуют числу регионов, в которых отмечен род

Распределение родов по числу видов в сем. ОпирШае ассиметрично (рис. 1,2). Из 23-х родов семейства, 6 родов включают в себя более 20 видов каждый, 3 из этих родов состоят из более чем 30 видов. Также в семействе имеется 4 монотипических рода и 7 родов, число видов которых не превышает 4-х. При рассмотрении распределения родов в

рамках предложенных подсемейств, можно отметить, что внутри каждого (за исключением единственного монотипического АтепсопирЫпае) подсемейства имеются 1-2 рода значительно превосходящие по числу видов остальные. Согласно представлениям В.Г. Гептнера, адаптивные признаки именно этих родов и определяют основное направление эволюции онуфид в рамках подсемейств.

Широта ареала (географическое распространение и диапазон глубины обитания -для морской фауны) также является одним из критериев биологического успеха группы (Северцов, 1939). Как видно из рис. 1, именно наиболее богатые по видовому составу роды онуфид имеют самые обширные ареалы, как географические так и по глубине.

Таким образом, при рассмотрении всего семейства в целом, можно говорить о как минимум 4 основных направлениях эволюции, реализуемых в рамках отдельных подсемейств.

а 4о -

ли

,пп,п 1.1,П,П

gl s

£ 'S

_IUI_II_II_I

ONUPHINAE HYALINOECINAE DIOPATRINAE

sensu stricto AMERIC- RHAMPHO-

ONUPHINAE BRACHINAE

Рис. 2. Число видов в родах подсемейств онуфид (по убыванию).

Адаптивные стратегии в подсемействах онуфид

Согласно международному кодексу зоологической номенклатуры (2004), диссертация не является в строгом смысле опубликованной работой, поэтому приводимые нами далее новые названия подсемейств онуфид следует считать условными, используемыми для удобства и не подпадающими под действие кодекса.

Ключевые морфологическте признаки и образ жизни представителей отдельных подсемейств онуфид показаны на рис. 3.

Подсем. Americonuphinae subf. nov. (типовой род - Americonuphis Fauchald, 1973) включает 1 род и 2 вида. Оба вида демонстрируют большое количество плезиоморфных признаков, в сочетании с наличием толстой прочной постоянной трубки. По данным Андраде (Andrade, 1993), эти черви ведут малоподвижный образ жизни, являясь всеядными мусорщиками-собирателями.

Подсем. Diopatrinae subf. nov. (типовой род - Diopatra Audouin et Milne-Edwards, 1833) включает в себя 5 родов (Diopatra, Paradiopatra Ehlers, 1887, Fauchaldonuphis Paxton, 2005; Diopatrinae gen. sp. 1; Diopatrinae gen. sp. 2) и около 87 видов. Основным направлением эволюции диопатрин является адаптация к обитанию в условиях значительного перемешивания осадка и питанию при активной гидродинамике (приливно-отливные течения) путем формирования специализированной вертикальной трубки, состоящей из двух частей. Нижняя тонкая подповерхностная часть, расположенная в толще осадка, позволяет быстро надстраивать трубку в случае погребения под осадком. Толстая щеткообразная надповерхностная часть используется червями для улавливания дрейфующих мимо потенциальных пищевых объектов и для культивирования сообществ мейофауны, также используемых в качестве источника пищи.

Подсем. Hyalinoecinae Paxton, 1986а (типовой род - Hyalinoecia Malmgren, 1866) насчитывает 6 родов (Anchinothria Paxton, 1986а, Hyalinoecia, Hyalospinifera Kucheruk, 1979b, Leptoecia Chamberlin, 1919, Neonuphis Kucheruk, 1978, Nothria Malmgren, 1866) и около 64 видов. Эволюция хиалиноэцин направлена на адаптацию к образу жизни эпибентосных подвижных плотоядных форм и падалыциков путем облегчения и/или уплощения трубок и развития увеличенных передних 2-3-х пар параподий, снабженных короткими толстыми щетинками. Одновременно происходило развитие органов рецепции: антенн и глаз.

Подсем. Onuphinae sensu stricto Kinberg, 1865 (типовой род - Onuphis Audouin et Milne-Edwards, 1833) состоит из 8 родов (Aponuphis Kucheruk, 1978, Australonuphis Paxton, 1979, Hartmanonuphis Paxton, 1986a, Heptaceras Ehlers, 1868, Hirsutonuphis Paxton, 1986a, Kinbergonuphis Fauchald, 1982a, Mooreonuphis Fauchald, 1982a, Onuphis) и около 123 видов. В рамках онуфин прослеживается переход от подвижных крупных лишенных трубок форм, способных к перемещению в толще осадка и активному поиску пищи к малоподвижным мелким червям, обитающим в постоянных вертикальных

трубках и собирающих пищевые объекты с поверхности осадка, окружающего вход в трубку. Способность к постройке постоянных трубок развивалась благодаря сокращению числа и специализации нескольких пар передних параподий. Удлинение затылочных антенн позволило обследовать более обширные участки дна в поисках пищи при малоподвижном образе жизни.

Подсем. Rhamphobrachinae subf. nov. (типовой род - Rhamphobrachium Ehlers, 1887) включает в себя три рода (Brevibrachium Paxton, 1986а, Longibrachium Paxton, 1986а, Rhamphobrachium) и 19 видов. Внутри подсемейства прослеживается переход от питания с поверхности осадка путем сбора пищевых объектов при помощи передних параподий и затылочных антенн к пассивной фильтрации за счет развития ловчего аппарата, состоящего из удлиненных, направленных вперед нескольких передних пар параподий с длинными закругленными на концах щетинками. Одновременно с развитием передних параподий происходил переход от малоподвижного образа жизни к неподвижному при обитании в постоянных толстых цилиндрических трубках, расположенных вертикально в толще осадка.

Эволюционные тенденции в сем. Onuphidae

Исследование эволюции отдельных признаков в рамках семейства выявило следующие тенденции:

1. Удлинение затылочных антенн, которое происходило параллельно и независимо как минимум 4 раза и являлось адаптацией к обитанию на поверхности осадка или внутри постоянных трубок, а также к питанию с поверхности субстрата и активному поиску пищи.

2. Сокращение числа и видоизменение (усиление, удлинение) передних параподий, приведшее к большей дифференцировке переднего отдела тела и специализации червей к определенному образу жизни (подвижные хищники, пассивные фильтраторы). Как минимум дважды в рамках семейства происходило вторичное уменьшение размеров передних модифицированных параподий, связанное с переходом к образу жизни малоподвижных всеядных мусорщиков-собирателей, питающихся с поверхности субстрата.

3. Переход от активного роющего образа жизни к обитанию в трубках. В свою очередь, вектор эволюции трубок направлен от временных просто устроенных цилиндрических трубок с неупорядоченным расположением инородных частиц осадка к очень прочным постоянным трубкам различной сложной морфологии.

4. Уменьшение размеров тела и сокращение числа щетинконосных сегментов, позволившее онуфидам заселить глубоководные биотопы и успешно там конкурировать с представителями других эуницидоморфных полихет.

Рис. 3. Образ жизни и ключевые морфологические признаки в подсемействах онуфид. А - строение передних модифицированных параподий и крючковидных щетинок, В -схема поперечного среза трубки, С - образ жизни, Э - филогенетическое дерево.

Филогения подсем. ЭюраМпае

В результате кладистического анализа имеющейся матрицы нами было получено 68452 максимально экономных дерева с длиной Ь = 190 шагов. Строгое консенсусное дерево показано на рис. 4. В базальной части подсем. Бюрайпае расположены два вида из рода РагасИора1га\ Р. атоигех1 и Р. \villemoesii. Традиционно два этих вида включались различными авторами в род РагасИорШга на основании наличия у них

АМЕИС-

ОШРН1М4Е ОЫиРНШЕ НУАШОЕС1ЫАЕ

РНАМРНО-

ВРАСН^АЕ ОЮРАТШЫАЕ

длинных заостренных капюшонов на передних крючковидных щетинках (Fauchald, 1982а; Paxton, 1986а; Imajima, 1999). Однако, данный признак свойственен не только роду Paradiopatra, но прослеживается еще у, как минимум, трех других родов онуфид и не может являться единственным диагностическим признаком рода. В то же время, представители двух вышеуказанных видов имеют ряд плезиоморфных признаков, не свойственных остальным представителям Paradiopatra. Несмотря на то, что оба обсуждаемых вида имеют ряд сходных черт, на полученной кладограмме они не образуют общую монофилетическую группировку, в силу наличия у каждого из них уникальных признаков. Данное обстоятельство не позволяет объединить два этих вида в единую таксономическую категорию. На основании полученной картины филогенетических взаимоотношений в базальной части подсем. Diopatrinae мы предлагаем присвоить P. amourexi и P. willemoesii статус двух самостоятельных родов.

Клада А (рис. 4) представляет собой монофилетическую группу, объединяющую всех представителей Diopatra Audouin et Milne-Edwards, 1833 и Epidiopatra Augener, 1918. Данная группировка поддерживается большим числом как эксклюзивных, так и гомопластических сипапоморфий, таких как: наличие сенсорных папилл на придатках простомиума, наличие спиральных жабр, появление первой пары жабр на 4-5 ЩС, наличие зазубренных простых окаймленных щетинок, а также уникальная по строению трубка. Ни один из типовых видов обоих родов (D. amboinensis Audouin et Milne-Edwards, 1833, E. hupferiana Augener, 1918) не образует никаких монофилетических группировок на полученном строгом консенсусном дереве, вследствие чего никаких внутренних подгрупп в кладе Diopatra+Epidiopatra выделить нельзя. По правилу приоритета и согласно теории кладистического анализа, роду Epidiopatra нами присваивается статус младшего синонима Diopatra.

Клада В (рис. 4) представляет собой монофилетическую группу, объединяющую всех (за исключением P. amourexi и P. willemoesii) представителей Paradiopatra Ehlers, 1887 и Notonuphis Kucheruk, 1978 и поддерживается только гомопластическими синапоморфиями: вздутый передний отдел тела, наличие пальцевидных брюшных усиков и крючковидных щетинок на передних трех парах параподий и наличие гребенчатых щетинок со скошенным дистальным краем. Типовые виды родов N. antarctica (Monro, 1930) и P. fragosa Ehlers, 1887 не образуют никаких внутренних монофилетических группировок. По правилу приоритета и согласно теории кладистического анализа, роду Notonuphis нами присваивается статус младшего синонима Paradiopatra.

Amarlconuphls magna

Australonuphis paralares . - |— OnuphJs opalina ■Lo— Onuphis geophtltformis Kmbergonuphis pulchra

Mooreonuphis dangrlgae Mooreonuphis stigmatis Hyallnoecla Juvenalls

Anchlnothrta pycnobranchiata Nothria hawailensis Paradiopatra willemoesll Paradiopatra amourexl

Dlopatra trldentata Dlopatra tuberculantennata Dlopatra dubla Dlopatra angotensis Dlopatra obllqua Diopatra marocensls Dlopatra monrol Diopatra kharglana Dlopatra neotrldens Epidiopatra rugosa Epidiopstra hupfenana * Epidiopalra papillosa Epidiopatra gilchnsti Dlopatra ambolnensls* Dlopatra rhlzophorae + 1—Diopatra krlstianl

•Lóc»— Diopatra dexiognatha _

Paradiopatra fauchaldl Paradiopatra parva Paradiopatra furcatoseta Paradiopatra ehlersl Paradiopatra fragosa* Paradiopatra okal Paradiopatra hartmangg Paradiopatra simplex Paradiopatra única Paradiopatra crassa — Paradiopatra calllopae

Notonuphis antárctica* Paradiopatra bihanica

paradiopatra capbretonensls

Notonuphis abyssahs Paradiopatra stnatd Paradiopatra pauh Paradiopatra quadrlcuspis Paradiopatra ya suda! Paradiopatra fiordica Paradiopatra papuiata Paradiopatra hispánica Paradiopatra sp.riov A Paradiopatra tepta Paradiopatra htabranchia

Рис. 4. Филогенетическое дерево подсем. Diopatrinae, построенное по методу строгого консенсуса. Черные кружки - эксклюзивные синапоморфии, белые кружки -гомопластические синапоморфии, надстрочные значения соответствуют номеру признака, подстрочные - его состоянию. Звездочкой отмечены типовые виды родов.

Основным диагностическим признаком, отличающим Epidiopatra от Diopatra, и Notonuphis от Paradiopatra является отсутствие перистомиальных усиков - органов, появляющихся в процессе развития одними из последних, на стадии, когда все основные придатки простомиума и параподии уже сформированы (Blake, 1975; Hsieh, Simon, 1987; Fadlaoui eta]., 1995).

Сравнение морфологии взрослых и ювенильных особей Diopatra и Paradiopatra с соответственно взрослыми особями Epidiopatra и Notonuphis показало, что по основным системам органов онуфид представители Epidiopatra и Notonuphis демонстрируют сходство с ювенилиями Diopatra и Paradiopatra. Данное наблюдение позволяет предположить, что в процессе эволюции родов Diopatra и Paradiopatra происходили множественные независимые случаи фетализации, определяемой Северцовым (1987) как процесс утраты специализированных признаков путем недоразвития дефинитивных морфологических структур. Механизмом фетализации на органном уровне является процесс отрицательной анаболии, то есть выпадение конечных стадий в развитии организма. В результате этих преобразований и возникли формы без перистомиальных усиков, ранее объединяемые в 2 самостоятельных рода. В литературе известны примеры недоразвития дефинитивных органов у морских донных животных. Большинство таких случаев описано для различных систематических групп беспозвоночных имеющих глубоководное распространение (Зезина, 1989). По мнению О.Н. Зезиной, фетализация (в определении О.Н. Зезиной - гипоморфоз) у представителей глубоководной морской фауны связана в первую очередь с общим ухудшением трофности глубоководных местообитаний и необходимостью экономии энергетических затрат в процессе жизнедеятельности. Интересно отметить, что проявление ювенильных черт в изученных нами родах также свойственно преимущественно глубоководным видам.

РАЗВИТИЕ

Личиночное развитие Mooreonuphis stigmatis проходит внутри родительской трубки до стадии как минимум 22 щетинконосных сегментов (ЩС). В исследованном материале было обнаружено 28 личинок на разных стадиях развития (от 5 до 16 на одну трубку). Все личинки из одной трубки были одного возраста и имели одинаковое число сегментов. Личинки в трубке располагались изолированно друг от друга и были окружены очень тонкой прозрачной мембраной, сходной по составу с внутренней выстилкой материнской трубки. В работе описана морфология личинок от стадии от 5 ЩС до стадии 118 ЩС.

Развитие Diopatra tuberculantennata нами было изучено не полностью. При разборе материала, в одной из трубок нами было обнаружено 5 личинок на стадии 28 ЩС, около 3 мм длиной и 0,3 мм шириной. Все личинки имели развитые простомиальные придатки, параподии и несли несколько пар жабр. Основным отличием от взрослых особей было наличие полулунных вместо почти кольцевых нухальных

органов, а также меньшее число (3 вместо 5) видоизмененных параподий и меньшее число жабр (Budaeva, Fauchald, 2008).

Анализ собственных и литературных данных показал, что независимо от типа личинки (донная или пелагическая), развитие онуфид идет по единому плану. Первыми по времени закладываются зачатки нескольких сегментов, далее развиваются придатки простомиума, появляются анальные усики и, позднее, перистомиальные усики. Постепенно число сегментов увеличивается, придатки удлиняются и приобретают форму, сходную с таковой у взрослых особей. Основное отличие пелагических личинок от донных заключается в степени развития ресничных образований. Однако, несмотря на общее сходство развития у онуфид, в семействе нами было выявлено три различных типа замещения провизорных щетинок на дефинитивные. Основным механизмом в эволюции процесса замещения щетинок у онуфид является анаболия, в ряде случаев, с частичным выпадением предшествующих стадий.

Эволюция жизненного цикла

Как показано на рис. 5, наиболее примитивные роды онуфид имеют планктонных личинок. Переход к развитию внутри материнской трубки происходил в семействе параллельно и независимо как минимум 3 раза. Наиболее развитая забота о потомстве (живорождение) отмечена у двух эволюционно продвинутых представителей подсем. Hyalinoecinae.

Утрата расселительной свободноплавающей личиночной стадии является выгодной для крупных многолетних малоподвижных и формирующих небольшие локальные популяции форм (Fauchald, 1973). Также потеря пелагических личинок характерна для организмов, обитающих в устойчивых местообитаниях, таких как илистые или песчаные участки побережья или биотопы больших глубин (Obrebski, 1979).

Вектор эволюции заботы о потомстве внутри семейства направлен от г-стратегов, продуцирующих в окружающую среду большое количество мелких яиц с их последующим развитием в толще воды, к /if-стратегам, откладывающих малое число крупных, полных желтка яиц и демонстрирующих ярко выраженную заботу о потомстве вплоть до живорождения. В первую очередь, данный переход связывается нами с появлением в процессе эволюции постоянных трубок, позволивших онуфидам перейти от выметывания половых продуктов в воду к откладке яиц в полость трубки без участия дополнительных затрат на постройку защитных образований для кладок.

■ штт втт Eunice

? Australonuphis ? Hartmanonuphis ? Hirsutonuphis Aponuphis Kinbergonuphis Mooreonuphis Onuphis Heptaceras Americonuphis Nothria

i пелагическая личинка

i донная личинка

■ оба типа личинок

Anchinothria я ш я I Hyalinoecia Leptoecia Neonuphis Hyalospinifera ibrachium Longibrachium Rhamphobrachium Fauchaldonuphis a Diopatrinae gen. sp.1 з Diopatrinae gen. sp.2

■ ■■■■■ Paradiopatra

■ ■■■■■■ Notonuphis

- □ Epidiopatra

i живорождение

i донная личинка/живорождение з нет данных

Рис. 5. Сопоставление типов развития и филогенетических отношений в сем. Onuphidae

БИОГЕОГРАФИЯ

Географическое распространение подсем. Diopatrinae

Рассматриваемое более подробно подсемейство оиуфид Diopatrinae по предложенной нами трактовке включает в себя 5 родов, три из которых (.Fauchaldonuphis, Diopatrinae gen. sp. 1, Diopatrinae gen. sp. 2) монотипические, а два остальных (Diopatra и Paradiopatra) представлены большим числом видов. Все три монотипических рода имеют локальные ареалы, расположенные в тропических мелководных районах Западной Пацифики, Индийского океана и Восточной Атлантики. Вертикальный диапазон распространения этих трех родов ограничен сублиторалью.

Два крупных рода (Diopatra и Paradiopatra) имеют широкие ареалы. Paradiopatra представлен во всех широтах, однако максимум разнообразия этого рода приходится на умеренные и субтропические районы северного полушария. Более половины всех видов (52%) обитают только в Тихом океане, треть видов (31%) является эндемиками Атлантического океана, и по одному виду (3%) отмечено из Индийского, Северного

Ледовитого океанов и из Антарктики. По одному виду имеют амфибореальное и амфиокеаническое распространение.

Распространение Diopaíra приурочено к тропикам и субтропикам, однако имеется один вид (D. ornato), заходящий в умеренные области северо-восточной Пацифики, а также один вид (D. акагапа) отмеченный в Североновозеландской нотальной области. Более половины всех видов являются эндемиками Тихого океана (55%), причем распределение числа видов между западной и восточной Пацификой примерно равное. 35% всех видов отмечено в Атлантическом океане и лишь 6% в Индийском. Два вида отмечены одновременно в восточной Пацифике и в западной Атлантике, по обе стороны Панамского перешейка.

Филогенетическая биогеография Paradiopatra

На строгом консенсусном дереве подсем. Diopatrinae (рис. 4) выявляется 4 монофилетические группы внутри рода Paradiopatra. Виды группы С (P. striata; P. pauli) характеризуются схожими пропорциями (соотношение длины и ширины сегментов), довольно короткими окципитальными антеннами, что в целом не свойственно для рода, а также ярко выраженной окраской в виде поперечных бурых полос на дорсальной стороне каждого сегмента передней части тела. Группа D (P. quadricuspis; P. yasudai) объединяет два очень сходных вида, имеющих по 2 пары пальцевидных брюшных усиков и очень длинные тонко заостренные капюшоны на псевдосложных крючковидных щетинках, а также слабо развитые, но, тем не менее, ясно двузубые дистальные лопасти. Группа F (P. sp.nov. А (P. lepta; Р. litabranchiá) объединяется на основании общего признака значительного укорочения медиальной антенны. Четвертой монофилетической группой (Е) на строгом консенсусном дереве является (P. fiordica; Р. papillata; Р. hispánico); синапоморфным признаком для этой группы видов является наличие псевдосложных трехзубых щетинок на передних видоизмененных параподиях, а также отсутствие жабр и появление первых субацикулярных крючьев на 12-15-м ЩС. Все остальные виды рода образуют политомии с указанными выше группами.

Полученное дерево не имеет разрешения в базальной части рода Paradiopartra. Согласно теории филогенетической биогеографии (Cristi et al., 2003), какие-либо выводы о центре происхождения или видообразования данного таксона на основании полученного нами дерева сделать нельзя.

При сопоставлении ареалов и полученных кладограмм Paradiopatra, можно отметить, что виды, образующие клады С {P. striata; P.pauli) и D (P. quadricuspis; Р. yasudai) обитают преимущественно в бореальных и арктических районах. Причем в

каждой паре имеется вид, обитающий в северо-западной Пацифике, и вид с арктическим или северо-атлантическим ареалом. Все эти виды приурочены к нижней сублиторали -верхней батиали, максимальная глубина распространений не превышает 1500 м. Подобное распространение видов подтверждает гипотезу о заселении Северной Атлантики фауной тихоокеанского происхождения. Неоднократно высказывалось предположение о том, что в конце плиоцена при потеплении климата и таянии льдов, уровень моря значительно повышался, тем самым, создавая возможность для проникновения через Берингов пролив в Арктику большого количества сублиторальных и даже верхнебатиальных тихоокеанских видов. Температура арктических вод в то время в среднем была выше современной, что дало возможность тихоокеанским видам проникать в Арктику и далее в Северную Атлантику. При последующем оледенении, часть популяции, приуроченная к холодным водам, вымирала, и ареал видов приобретал амфибореальный облик (Несис, 1961; Briggs, 1970, 1974; Palumbi, Kessing, 1991; Vermeij, 1991, Кафанов и Кудряшов, 2000; Addison, Hart, 2005).

Большинством авторов описывается восточный путь проникновения тихоокеанских видов в Северную Атлантику через проливы Канадского Арктического архипелага. Эта гипотеза подтверждается и на нашем материале. P. striata, амфибореальный вид, широко распространенный в сублиторали Берингова, Охотского и Японском морей, а также в сублиторали и верхней батиали к востоку от Японии, был обнаружен в нескольких пробах в Северной Атлантике у берегов Канады на глубине 70150 м. При анализе распространения Paradiopatra можно также отметить полное отсутствие представителей этого рода в евразийском секторе Арктики, что косвенно подтверждает гипотезу о направлении расселения части видов этого таксона из Северной Пацифики в Атлантику по восточному пути.

Распространение близкородственных арктических и бореальных видов в роде Paradiopatra отражает различную степень проникновения данного таксона из Северной Пацифики в Арктику и Атлантику. Так два морфологически наиболее близких вида (Р. striata и P. pauli) обитают по разные стороны Берингова пролива. В то же время Р. striata отмечен и у берегов Канады, что указывает на возможность проникновения данного вида в доледниковое время по восточному пути. Распространение P. quadricuspis отражает более продвинутую фазу расселения, когда вид предположительно проник из Северной Пацифики в Арктику, а затем в Северо-Восточную Атлантику. Распространение данного вида строго приурочено к восточно-атлантической бореальной области, в то время как

наиболее близкий к нему Р. ya.inda i населяет бореальные области северо-западной Пацифики.

Существует две точки зрения о путях проникновения тихоокеанских видов в Восточную Атлантику. По мнению Несиса (1961), виды из Северной Пацифики через проливы Канадского архипелага проникали сначала в Северо-Западную Атлантику, а затем оттуда двигались на восток. Подобному пути расселения способствовало наличие мелководных порогов, отделяющих Гренландское и Норвежское моря от Атлантического океана. В противовес этой точки зрения, некоторые авторы (Strauch, 1970, Гладенков, 1978) полагают, что миграция мелководных тихоокеанских видов шла со стороны Восточной Гренландии, а проливы Канадского архипелага были закрыты.

При рассмотрении на полученных деревьях клады F (P. fiordica-, P. papillota; Р. hispánico) (рис. 4) можно отметить, что P. fiordica, вид, обладающий практически идентичным ареалом с P. quadricuspis и часто обнаруживаемый с ним в одних и тех же пробах, в филогенетическом отношении довольно далек от него. Наиболее родственными для P. fiordica видами являются отмеченный в северной Атлантике Р. hispanica, а также амфипацифический P. papillota. Родство P. fiordica с Р. hispánico и Р. papillota позволяет выдвинуть гипотезу о проникновении данного вида в Норвежское море из более южных частей Атлантического океана.

Суммируя данные по распространению части близкородственных видов Paradiopatra в северном полушарии, можно выдвинуть гипотезу о двух основных путях их расселения и колонизации Северной Атлантики и Арктики. Один из путей, вероятно, пролегал из северо-западной Пацифики вдоль канадского побережья, с проникновением видов в северо-западную Атлантику (рис. 6А). Проникновение видов в Северовосточную Атлантику остается спорным. Предполагаются два равновозможных направления: из Северо-западной Атлантики по мелководным порогам между Северной Америкой, Гренландией, Исландией и Европой, или вдоль восточного побережья Гренландии через Исландию к берегам Норвегии. Второй путь расселения Paradiopatra (рис. 6В) проходил в Северной Атлантике от более южных областей в направлении Норвежского моря, однако отсутствие каких-либо находок в евразийском секторе Арктики ставит под сомнение возможность дальнейшего проникновения атлантических видов в евразийский сектор Арктики.

Вертикальное распределение Paradiopatra

Paradiopatra имеет широкое распространение по глубине (15 - 6350 м) и наиболее хорошо представлен в сублиторали и верхней батиали, с дополнительным менее

Р. диасУлсивр/й \\"> Р. уавис/а/

<*3£> Р раиН Р 8(па1а

Р. ЛогсИса

Р. ^врап^са

Рис. 6. Вероятные пути расселения некоторых видов РагшИорШга в Арктике и северных областях Атлантики и Пацифики.

выраженным максимумом видового разнообразия в переходной зоне между нижней батиалью и верхней абиссалью. Все виды, за исключением Р. striata, отмеченные только в сублиторали и батиали, имеют относительно узкое географическое распространение. Они приурочены не только к одному океану, но и, в большинстве случаев, к одной зоогеографической области. Исключение составляет ряд видов, широко распространенных у побережья Японии, а также обитающие в Западной Атлантике Р. fragosa и в Восточной Атлантике Р. hispánico. Географические ареалы видов, отмеченных в абиссали, значительно шире. Так, P. hartmanae имеет амфиатлантическое распространение, P. lepta широко встречается по всему западному побережью как Северной так и Южной Америки, P. papillata имеет амфипацифический ареал, а наиболее глубоководный в роде вид P. ehlersi широко отмечен во всех океанах, кроме Северного Ледовитого.

Адаптации Paradiopatra к обитанию на больших глубинах Выявлена тенденция увеличения размеров тела Paradiopatra с глубиной. Вероятно, это связано с увеличением размерного спектра потенциальных пищевых объектов, в условиях ограниченности пищевых ресурсов (Миронов и др., 2002).

Наиболее широким диапазоном вертикального распределения среди видов Paradiopatra обладает Р. ehlersi. Исследование обширного материала по этому виду (198 экз.) показало, что средние значения числа жаберных филаментов, а также числа пар жабр у всех особей, собранных с одной станции уменьшаются с увеличением глубины. Таким образом, наиболее глубоководные экземпляры Р. ehlersi имеют наименее развитые жабры. Уменьшение степени развития жабр с глубиной у Р. ehlersi является свидетельством адаптации этого вида к жизни на больших глубинах, что объясняется экономией энергетических затрат в условиях пониженной трофности глубоководных местообитаний (Зезина, 1989), а также изменением физиологии глубоководных организмов в условиях высокого давления (Macdonald, 1975; Беляев, 1989).

ВЫВОДЫ

1. По результатам филогенетического анализа предложено новое деление сем. Onuphidae на 5 монофилетических подсемейств: Americonuphinae subf. nov, Diopatrinae subf. nov, Hyalinoecinae Paxton 1986a, Onuphinae sensu stricto Kinberg, 1965, Rhamphobrachinae subf. nov.

2. Подсемейство Diopatrinae включает в себя 5 родов. Роды Diopatra и Paradiopatra являются монофилетическими группами при условии включения в них родов

ЕрШ/ора1га и Ио^пирИк в качестве младших синонимов соответственно. Описано два новых рода и по одному новому виду для родов ВюраШ и РагасИормга.

3. Наиболее таксономически значимыми признаками для систематики рода РагасНорШга являются: номер сегмента появления первой пары жабр и первых субацикулярных крючьев, относительная длина непарной медиальной антенны, наличие латеральных выростов цератофоров; количество зубцов на крючковидных щетинках передних параподий, число пальцевидных брюшных усиков на передних параподиях.

4. Основными эволюционными тенденциями, прослеживающимся внутри сем. ОпцрЫс1ае являются: появление и дальнейшая специализация трубки, удлинение затылочных антенн, сокращение числа передних модифицированных параподий, уменьшение размеров тела.

5. В рамках сем. ОпирЫёае прослеживается 4 адаптивных стратегии, реализуемые в пределах того или иного подсемейства: (1) переход от подвижных крупных лишенных трубок роющих форм, способных к активному поиску пищи, к малоподвижным мелким формам, обитающим в постоянных вертикальных трубках и собирающим пищевые объекты с поверхности осадка (ОпирЫпае); (2) адаптация к образу жизни эпибентосных подвижных плотоядных форм и падальщиков (НуаПпоестае); (3) переход от сбора пищевых объектов с поверхности осадка к пассивной фильтрации (Н.Ьатр1юЬгасЫпае); (4) адаптация к обитанию в условиях значительного перемешивания осадка и питанию при активной гидродинамике путем формирования специализированной вертикальной трубки, служащей для улавливания и культивирования пищевых объектов (Оюра1ппае).

6. Эволюция личиночного развития внутри семейства шла в направлении от свободноплавающей планктонной лецитотрофной личинки к прямому развитию внутри материнской трубки.

7. Увеличение размеров тела в роде Рага<ИораШ при переходе от обитания в сублиторали и батиали к жизни в абиссали, вероятно, является адаптацией к увеличению размерного спектра потенциальных пищевых объектов.

8. Географическое распространение большинства видов Оюра1гшае ограничено одним океаном. Максимум видового разнообразия Рагай'юраШ приходится на умеренные и субтропические широты северного полушария. Распространение большинства видов ОюрШга приурочено к тропическим и субтропическим областям Мирового Океана.

9. Широта географического распространения видов в роде РагасИораШ связана с размерами диапазона вертикального распределения. Наиболее узкие ареалы имеют

стенобатные сублиторальные и верхнебатиальные виды. Наиболее обширными ареалами, охватывающими всю акваторию одного или нескольких океанов, обладают эврибатные батиально-абиссальные виды.

10.Проникновение мелководных видов рода Paradiopatra в Арктику и Северную Атлантику шло по двум направлениям: (1) из более южных районов Северной Атлантики и (2) из северо-западной Пацифики, вероятно, вдоль канадского побережья.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи в ведущих рецензируемых журналах:

1. Molodtsova T.N., Budaeva N.E. 2007. Modifications of corallum morphology in black corals as an effect of associated fauna. Bulletin of Marine Science. V. 81. P. 469-480.

2. Будаева H.E. 2008. Paradiopatra kirkegaardi - новое видовое название для P. fauchaldi{Kirkegaard 1988). Зоологический журнал. Т. 87. С. 1034-1040.

3. Budaeva N., Fauchald К. 2008. Diopatra tuberculantennata, a new species of Onuphidae (Polychaeta) from Belize with a key to onuphids from the Caribbean Sea. Zootaxa. V. 1795. P. 29-45.

4. Budaeva N.E., V.O. Mokievsky, T. Soltwedel, A.V. Gebruk. 2008. Horizontal distribution patterns in Arctic deep-sea macrobenthic communities. Deep-Sea Research I. V. 55. P. 1167- 1178.

5. Галкин C.B., Каменская O.E., Будаева H.E. 2008. Состав и структура донных сообществ гидротермальных районов Брокен Спур, Лост Сити и Рейнбоу (Срединно-Атлантический хребет). Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. Т. 6. С. 43-52.

6. Budaeva N., Fauchald, К. 2008. Larval development of Mooreonuphis stigmatis (Treadwell 1922) (Polychaeta: Onuphidae) from the north-east Pacific. Marine Biology Research. (в печати)

Публикации в прочих научных изданиях:

7. Budaeva N. 2004. Small- and large-scale distribution of macrobenthic invertebrates. Berichte zur Polar- und Meeresforschung. V. 488. P. 266-267.

8. Sagalevich A., Bogdanov Yu, Bortnikov N., Silantyev S., Galkin S„ Lein A., Budaeva N., Chernyaev E., Gagarin V., Gordeev V., Kamenskaya O., Maslennikov V., Musayeva E., Nisheta V., Peresypkin V., Ponomarev I., Rumyantseva E., Rudanov I., Vereshaka A., Vinogradov G., Zasko D. 2005. A comparative study of MAR hydrothermal fields found in

different geodynamic settings: Preliminary results of the 50th cruise (August-September 2005) of R/V Akademik Mstislav Keldysh. InterRige News. V. 14. P. 16-18.

9. Будаева H.E. 2005. Lumbrineridae Malmgren, 1867 (Annelida: Polychaeta) Охотского моря. Зоология Беспозвоночных. T. 2. С. 181-202.

lO.Soltwedel T., Bauerfeind E., Bergmann M., Budaeva N., Hoste E., Jaeckisch N., von Juterzenka K., Matthiessen J., Mokievsky V., Nôthig E.-M.,. Quéric N.-V, Sablotny В., Sauter E., Schewe I., Urban-Malinga В., Wegner J., Wlodarska-Kowalczuk M., Klages M. 2005. HAUSGARTEN: Multidisciplinary Investigations at a Deep-Sea, Long-Term Observatory in the Arctic Ocean. Oceanography. V. 18. P. 47-61.

11. Galkin S.V., Budaeva N.E., Kamenskaya O.E., Zasko D.N. 2006. Lost Village in the suburb of the Lost City: new evidences about bottom fauna at off-axis hydrothermal vents. 11th International Deep-sea Biology Symposium. National Oceanography Centre, Southampton, UK, 9-14 July. Abstracts. P. 115.

12.Molodtsova T., Budaeva N. 2006. Effect of associated fauna to the corallum growth of black corals. 11th International Deep-sea Biology Symposium. National Oceanography Centre, Southampton, UK, 9-14 July. Abstracts. P. 141.

13. Budaeva N.E., Mokievsky V.O., Soltwedel T., Gebruk A.V. 2006. Horizontal distribution patterns in Arctic deep-sea macrobenthic communities. 111'1 International Deep-sea Biology Symposium. National Oceanography Centre, Southampton, UK, 9-14 July. Abstracts. P. 99.

14.Molodtsova T.N., Budaeva N. 2006. Modifications in corallum morphology of black corals in the presence of symbiotic polychaetes. 9Ih International Polychaete conference. University of Maine, Portland, USA, 12-17 August. Abstracts. P. 156.

15. Budaeva N., Fauchald, K. 2007. A new species of the genus Diopalra Audouin & Milne-Edwards, 1988 (Polychaeta, Onuphidae) from Belize. 9th International Polychaete conference. University of Maine, Portland, USA, 12-17 August. Abstracts. P. 104.

16. Budaeva N., Fauchald, K. 2007. Phylogeny of the Diopatra complex (Polychaeta, Onuphidae) based on morphological data. 9th International Polychaete conference. University of Maine, Portland, USA, 12-17 August. Abstracts. P. 31.

Заказ № 81-Ь/10/2008 Подписано в печать 28 10 2008 Тираж 100 экз. Усл. п л. 1,5

,<'.. ООО "Цифровичок", тел (499)794-23-19,(495)778-22-20 ,'. ^, / \v\vw. с/г. ги ; е-таН:ш/о@с/г. т

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Будаева, Наталия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

История изучения полихет сем. ОпирЫёае.

Морфология полихет сем. ОпирЫёае.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Методы систематики.

Методы филогенетического анализа.

Изучение развития .:.<.

Методы биогеографии.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ.

1. ТАКСОНОМИЯ.

О таксономическом статусе признаков в роде РагасИорШга.

2. ФИЛОГЕНИЯ.

Филогения сем. ОпирЫёае на родовом уровне.

Описание признаков, используемых в филогении сем. ОпирЫёае.

Описание топологии полученных деревьев.

Описание морфологии и образов жизни в подсемействах онуфид.

Эволюционные тенденции в сем. ОпирЫёае.

Видовое богатсвтво родов онуфид.

Адаптивные стратегии в подсемействах онуфид.

Широта ареалов родов онуфид.

Филогения подсем. Бюра1;гтае.

Описание признаков, используемых в филогении подсем.

Оюрайгпае.

Описание топологии полученных деревьев.

3. РАЗВИТИЕ.

Развитие МоогеопирЫз я^т^гя (ТгеасЬуеН, 1922).

Развитие Оюра1га шЬегсгйаЫеппМа, Виёаеуа е1 РаисИаМ, 2008.

Эволюция развития полихет сем. ОпирЫёае.

4. БИОГЕОГРАФИЯ.

Географическое распространение подсем. Вюра1:ппае.

Историческая биогеография; общая характеристика методов.

Филогенетическая биогеография Июра^а.

Филогенетическая биогеография Рагайюра1га.

Вероятные пути расселения РагасИораЬ-а в северных областях

Тихого и Атлантического океанов.

Вертикальное распределение РагасИорМга.

Адаптации РагасИорШга к обитанию на больших глубинах.

ВЫВОДЫ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Будаева, Наталия Евгеньевна

выводы о центре происхождения или видообразования данного таксона на основании полученного нами дерева сделать нельзя. В анализе биогеографических закономерностей истории Paradiopatra далее мы ограничимся лишь кладами, присутствующими на строгом консенсусном дереве, а также кладам I и J, присутствующими на дереве правила большинства. Остальные группировки видов нами рассматриваться не будут, вследствие их низкого правдоподобия.

Вероятные пути расселения Paradiopatra в северных областях Тихого и Атлантического океанов

При сопоставлении ареалов и полученных кладограмм (рис. 33, 34) Paradiopatra, можно отметить, что виды, образующие клады D (P. striata', Р. pauli) и Е (P. quadricuspis; P. yasudai) обитают преимущественно в бореальных и арктических районах. Причем в каждой паре имеется вид, обитающий в северо-западной Пацифике, и вид с арктическим или североатлантическим ареалом (рис. 47). Все эти виды приурочены к нижней сублиторали — верхней батиали, максимальная глубина распространений не превышает 1600 м. Обе указанные клады на консенсусном дереве правила большинства (рис. 34) объединяются и с другими, пацифическими видами, что является свидетельством их родства и указывает на значительное преобладание видового разнообразия пацифических Paradiopatra над атлантическими в исследуемой монофилетической группе.

Подобное распространение видов подтверждает гипотезу о заселении Северной Атлантики фауной тихоокеанского происхождения. Неоднократно высказывалось предположение о том, что в конце плиоцена при потеплении климата и таянии льдов, уровень моря значительно повышался, тем самым создавая возможность для проникновения через Берингов пролив в Арктику большого количества сублиторальных и даже верхнебатиальных тихоокеанских видов. Температура арктических вод в отдельные периоды была выше современной, что дало возможность тихоокеанским видам проникать в Арктику и далее в Северную Атлантику. При последующем оледенении, часть популяции, приуроченная к холодным водам, вымирала, и ареал видов приобретал амфибореальный облик (Несис, 1961; Briggs, 1970; 1974; Palumbi, Kessing, 1991; Vermeij, 1991, Кафанов и Кудряшов, 2000; Addison, Hart, 2005). Некоторые виды до сих пор поддерживают связь с исходной популяцией (Wares, 2001; Addison, Hart, 2005; Dodson et al., 2007), другие подверглись дивергенции, и в настоящее время распознаются, как хоть и родственные, но, все же отдельные виды (Collins et al., 1996).

Гораздо менее выраженное проникновение атлантических видов в Северную Пацифику объясняется несколькими факторами: (1) неравномерное соотношение видового богатства Северной Атлантики и Северной Пацифики, а также различная история формирования и вымирания фауны в регионах-реципиентах вселения; (2) в среднем более высокие плотности популяций видов в Северной Пацифике, обусловленные большей площадью региона и его высокой трофностью, что потенциально позволило большему количеству особей иммигрировать в прилегающие районы Арктики, а вслед за этим, и Атлантики; (3) разница в гидрологическом режиме вод на путях проникновения в Арктику и расселения тихоокеанской и атлантической фаун; (4) конкурентное преимущество многих тихоокеанских видов по отношению к фауне, обитающей в Северной Атлантике (Vermeij, 1991).

В литературе широко известны примеры обнаружения пар близких видов в северных частях двух океанов. Так, например, Несис (1961) указывает на наличие пар близкородственных рыб обитающих по обоим побережьям Пацифики и у европейских берегов, но отсутствующих в Северо-Западной Атлантике. По данным Вермея (Vermeij, 1991), около 300 видов моллюсков принимали участие в трансарктическом расселении или произошли от предков, расселявшихся в обоих направлениях через Арктику.

В последние годы был опубликован ряд работ, подтверждающих гипотезу о трансарктическом обмене фауны с использованием методов филлогеографии, в основе которых лежат данные по последовательностям митохондриальной ДНК. Так, например, показано, что даже в настоящее время происходит обмен генами меду изолированными популяциями ежей Strongylocentrotiis droebachiensis, обитающими в северной Пацифике, северозападной и северо-восточной Атлантике (Addison, Hart, 2005) и мойвы Mallotus villosus (Dodson et al., 2007). Исследования, проводимые на морских звездах Asterias rubens и A. forbesii, также показывают происхождение этих видов от северопацифических предков (Wares, 2001).

Необходимо отметить, что большинством авторов описывается восточный путь проникновения тихоокеанских видов в Северную Атлантику через проливы Канадского Арктического архипелага. Преимущество подобного пути расселения морской фауны связывается с особенностями циркуляции водных масс в Арктике. Отмечается, что вдоль Канады идет мощное восточное течение, способствующее расселению пацифических видов и препятствующее проникновению атлантической фауны. Со стороны Евразийского континента, помимо наличия течения, препятствующего расселению тихоокеанских видов, немаловажную отрицательную роль играют в среднем более низкие температуры, а также значительное опреснение прибрежных районов водами крупных рек (Несис, 1961; Vermeij, 1991). В поддержку гипотезы о миграции северопацифических видов вдоль канадского побережья свидетельствуют и данные молекулярных исследований, проводимых на ряде морских организмов. Анализ гаплотипов нескольких популяций S. droebachiensis показал, что возраст популяций исследованных организмов в Северной Пацифике превышает возраст североатлантических популяций. Причем миграция ежей из Северной Пацифики через Арктику сначала происходила в западные области Северной Атлантики, и значительно позднее в восточные (Addison, Hart, 2005). Исследования, проводимые на мойве М. villosus, показали высокое родство популяций этого вида, обитающих в Беринговом море, море Бофорта и у о-ва Баффина (Dodson et al., 2007).

Гипотеза о миграции северопацифической фауны вдоль канадского побережья подтверждается и на нашем материале. Р. striata, амфибореальный вид, широко распространенный в сублиторали Берингова, Охотского и Японском морей, а также в сублиторали и верхней батиали к востоку от Японии, был обнаружен в нескольких пробах в Северной Атлантике у берегов Канады на глубине 70-150 м (рис. 47). При анализе распространения Paradiopatra можно также отметить полное отсутствие представителей этого рода в евразийском секторе Арктики, что косвенно подтверждает гипотезу о направлении расселения части видов этого таксона из Северной Пацифики в Атлантику по восточному пути.

Распространение P. quadricuspis отражает более продвинутую фазу расселения, когда вид предположительно проник из Северной Пацифики в Арктику, а затем в Северо-Восточную Атлантику. Распространение данного вида строго приурочено к восточно-атлантической бореальной области, в то время как наиболее близкий к нему P. yasudai населяет бореальные области северо-западной Пацифики (рис. 47). Существует две точки зрения о путях проникновения тихоокеанских видов в Восточную Атлантику. По мнению Несиса (1961), виды из Северной Пацифики через проливы Канадского архипелага проникали сначала в Северо-Западную Атлантику, а затем оттуда двигались на восток. Подобному пути расселения способствовало наличие мелководных порогов, отделяющих Гренландское и Норвежское моря от Атлантического океана, которые послужили своеобразными мостами для расселения мелководных видов с запада на восток. Однако, есть мнение, что северопацифические виды могли мигрировать в Северо-Восточную Атлантику не через проливы Канадского архипелага, а вдоль восточного побережья Гренландии и далее через Исландию к побережью Норвегии (Strauch, 1970, Гладенков, 1978).

При рассмотрении на полученных деревьях клады F (P. fiordica] Р. papillata; P. hispanica) (рис. 48) можно отметить, что P. fiordica, вид, обладающий практически идентичным ареалом с P. quadricuspis и часто обнаруживаемый с ним в одних и тех же пробах, в филогенетическом отношении довольно далек от него. Наиболее родственными для P. fiordica видами являются отмеченный в северо-восточной Атлантике P. hispanica, а также амфипацифический P. papillata (рис. 48). Родство P. fiordica с Р. hispanica и P. papillata позволяет выдвинуть гипотезу о проникновении данного вида в Норвежское море из более южных частей Атлантического океана.

Суммируя данные по распространению части близкородственных видов Paradiopatra в северном полушарии, можно выдвинуть гипотезу о двух основных путях их расселения и колонизации Северной Атлантики и Арктики: из Северной Пацифики и из более южных районов Северовосточной Атлантики. Путь из северной Пацифики пролегал вдоль канадского побережья, с проникновением видов в западную часть Северной Атлантики (рис. 49А). Путь проникновения видов из западной части Северной Атлантики в восточную остается спорным; предполагаются два равновозможных направления: из западной части Северной Атлантики по мелководным порогам между Северной Америкой, Гренландией, Исландией и Европой, или вдоль восточного побережья Гренландии и далее через Исландию к побережью Норвегии. Второй путь расселения Paradiopatra (рис. 49В) проходил в северной половине Атлантики от более южных областей в направлении Норвежского моря. Отсутствие каких-либо находок в евразийском секторе Арктики ставит под сомнение возможность дальнейшего проникновения атлантических видов в Северную Пацифику.

Рис. 47. Сопоставление филогенетических отношений между видами P. quadricuspis, Р. yasudai, P. striata, P. pauli, P. sp.nov. А, P. lepta, P. litabranchia (клада J) и их географического распространения.

Q. S2 0>

Е «

3) ф о: о;

Рис. 48. Сопоставление филогенетических отношений между видами P. papillata, Р. fiordica, p. hispanica, P. fauchaldi, P. simplex, P. ehlersi (клада К) и их географического распространения. А

Р ЛогсИса Р Ыэрап'юа

Рис. 49. Вероятные пути расселения некоторых видов РагасИорШт в Арктике и северных областях Атлантики и Пацифики.

Р. циабпсиэр^ Р. уаэида'!

Р. раиН ЩШ Р. эМа1а

Вертикальное распределение РагайюрМга

Традиционно род РагасИорШга рассматривался как группа, преимущественно обитающая на больших глубинах. Так, например, Фочалд (РаисЬа1с1, 1982а) в ревизии рода на основе типовых экземпляров указывает, что РагайюрШга - глубоководный род; Пакстон (Рах1:оп, 1986а) со ссылкой на К. Фочалда приводит вертикальный диапазон распределения РагасИорШга (95 - 5270 м), отмечая, что большинство видов обитают глубже 500 м. Однако, в последствие несколько мелководных видов были описаны Имаджимой (Ьпа^рта, 1999) с побережья Японии. Кроме того, Кучеруком (1978) и Оренсанзом (Огепэапг, 1990) было предложено синонимизировать ряд наиболее глубоководных видов. Необходимость объединения шести наиболее глубоководных видов РагасИорМга в один подтверждается и на нашем материале с использованием большого количества экземпляров и типового материала по всем 6 видам (см. приложение №1, замечания к Р. еМегБГ). Следствием значительных изменений в таксономическом составе рода РагасИора(га, стало изменение представлений о его вертикальном распределении. Если ранее род считался преимущественно глубоководным, то в настоящее время, очевидно, что максимум видового разнообразия РагасИорШга (25 видов) приходится на сублитораль и верхнюю батиаль. С увеличением глубины, число видов падает, однако, на глубине 2500-3500 м (переходная зона меду батиалью и абиссалью) наблюдается второй менее выраженный максимум видового разнообразия (рис. 44). Подобная картина вертикального распределения таксона свидетельствует о его мелководном происхождении с последующим проникновением на большие глубины и дивергенцией в нижнебатиальной-верхнеабиссальной области.

В результате исследования нового материала по роду Paradiopatra, значительно расширены диапазоны вертикального распространения, как отдельных видов, так и рода в целом. По полученным нами данным Paradiopatra имеет широкое распространение по глубине (15 - 6350 м); виды рода обитают во всех вертикальных зонах, за исключением литорали (рис. 50). Четыре вида (14%) приурочены только к сублиторали; наибольшее число видов - 10 (34%) имеет сублиторально-верхнебатиальное распространение; 8 видов (28%) обитают в верхней батиали, но не заходят в сублитораль; 2 (7%) вида отмечены в нижней батиали. Пять видов (17%) отмечены в абиссали; среди них два вида имеют батиально-верхнеабиссальное распространение, один вид — абиссально-нижнебатиальное, и два — верхнеабиссальное (классификация диапазонов вертикального распространения в абиссали приводится по Кучеруку (1981)).

Все виды, отмеченные только в сублиторали и батиали, (за исключением P. striata), имеют относительно узкое географическое распространение. Они приурочены к одному океану; в большинстве случаев - к одной биогеографической области. Исключение составляет ряд видов, широко распространенных у побережья Японии, а также обитающие в Западной Атлантике Р. fragosa и в Восточной Атлантике P. hispanica. Географические ареалы видов, отмеченных в абиссали, значительно шире, чем ареалы мелководных видов. P. hartmanae имеет амфиатлантическое распространение, P. lepta встречается по всему западному побережью как Северной так и Южной Америки, P. papillata имеет амфипацифичечкий ареал, а наиболее глубоководный в роде вид P. ehlersi отмечен во всех океанах, кроме Северного Ледовитого.

Подавляющее большинство мелководных (< 2000 м) пацифических видов представлено в северо-западной Пацифике, что соответствует географическому положению одного из основных центров перераспределения (центров аккумуляции и дальнейшего расселения) мелководной фауны в Кайнозое (Миронов, 2006).

500

1000

1500

2000 аз х ^ ю

3000

35002

Рис. 50. Вертикальное распределение РагасИорШга в Мировом Океане. 1, границы основных вертикальных зон в океана, 2, переходная зона между батиалью и абиссалью, 3, сублиторальные виды, 4, сублиторально-верхнебатиальные виды, 5, верхнебатиальные виды, 6, нижнебатиальные виды, 7, батиально-верхнеабиссальные виды, 8, абиссально-нижнебатиальные виды, 9, верхнеабиссальные виды.

Адаптации Paradiopatra к обитанию на больших глубинах

Традиционно онуфиды считаются всеядными организмами, ведущими подвижный или малоподвижный образ жизни. Фочалд и Юмарс (Fauchald, Jumars, 1972), суммировав все известные данные по питанию онуфид, классифицировали их как первично всеядных мусорщиков-собирателей, которые могут становиться узкими специалистами в условиях доминирования определенного пищевого ресурса. Например, некоторые представители Diopatra, обитающие на литорали и в верхней сублиторали, становятся практически полностью растительноядными, питаясь преимущественно макрофитами (Fauchald, Jumars, 1979), а подвижные представители глубоководного рода Hyalinoecia являются специализированными падалыциками (Dayton, Hessler, 1972). Специальных исследований по питанию Paradiopatra не проводилось. Кучерук (1975) классифицировал глубоководных представителей рода как плотоядных животных. Однако, принимая во внимание их малоподвижный образ жизни, можно предположить, что эти формы также способны питаться пищевыми объектами широко спектра.

Все виды Paradiopatra, независимо от их вертикального распространения, имеют приконтинентальные ареалы. Только наиболее широко распространенный вид P. ehlersi отмечен как вблизи континентов, так и в океанической эвтрофной области (приложение №2). Однако, Кучерук (1981), исследуя распространение P. ehlersi отмечает, что данный вид даже при заходе в океаническую область всегда приурочен к подножиям подводных гор и хребтов и обитает в областях относительно более эвтрофных аккумулятивных шлейфов. Подобное распространение было предложено охарактеризовать как "присклоново-глубоководное" и рассматривать совместно с "приконтинентальным" на основании сходства трофических условий обитания. По данным Соколовой (1986), приконтинентальная область характеризуется наилучшими условиями питания в абиссали и населена наиболее обильной и разнообразной в видовом отношении глубоководной фауной. Преобладающими формами являются детритофаги, однако, плотоядные животные также весьма многочисленны и занимают второе место по своему обилию, демонстрируя выряженную приуроченность к данной- области по сравнению с сестнофагами (Соколова, 1986). Таким образом, распространение Paradiopatra в областях Мирового Океана с относительно благоприятными условиями питания, согласуется с предполагаемым способом питания этих червей.

Нами была выявлена тенденция увеличения размеров тела Paradiopatra с глубиной (рис. 51, 52), то есть полученные нами данные показывают, что в роде наблюдается тенденция увеличения размеров тела с увеличением глубины. Как отмечает Соколова (1989), подавляющее большинство как систематических так и трофических (детритофаги, сестонофаги, плотоядные) групп макро- и мегабентоса при переходе к обитанию на больших глубинах демонстрирует тенденции1 к уменьшению размеров тела, что, как правило, связывается со значительным ухудшением трофических условий среды обитания. Однако рядом исследователей были приведены примеры увеличения размеров тела донных животных с глубиной. Среди подобных организмов в основном преобладают симбиотрофные (Миронов и др., 2002)-или плотоядные формы, такие как Isopoda (Бирштейн, 1963, цит. по: Соколова, 1989; Wilson, 1983), Pycnogonida (Турпаева, 1989), Turridae (Gastropoda) (Rex et al. 1999), Cuspidariidae (Bivalvia) (Миронов и др., 2002) и др. К адаптивным значениям крупных размеров у обитателей глубин Рекс с соавт. (Rex et all, 1999) относят увеличение области поиска разреженных пищевых объектов, увеличение размерного спектра потенциальных пищевых объектов, способность к продуцированию более крупных личинок, которые, в свою очередь обладают сходными преимуществами перед мелкими личинками других видов, что и взрослые особи.

Для малоподвижных представителей Paradiopatra, вероятно наибольшее значение имеет увеличение размерного спектра потенциальных пищевых объектов в условиях ограниченности пищевых ресурсов (Миронов и др., 2002). Левитон (Levitón, 1982, 1987) при исследовании питания брюхоногих моллюсков разных размерных классов показал, что увеличение размеров тела моллюсков приводит к расширению спектра их пищевых объектов, а не к специализации на питании объектами большего размера. Таким образом, в условиях ограниченности пищевых ресурсов, крупные формы имеют преимущество перед мелкими.

2 s 3" 4,5 ♦

X 1 ♦

1- о 4- ♦ г ♦ ♦

X О 3,5 ♦

3 ♦

2 3 t» ♦ м ♦ А ч— b ♦ ♦ ♦♦ ♦ ♦ г <5 ¡5 2,5 - t и ♦ *

X S п - ф ♦ *—Ф

S 2 - ♦ + ♦ ♦

3 к се X X ¡3 1,5 -1 - ♦ it—^аГи* 4 ♦ ♦ 4 А ♦ ♦ ¡1*

S S о ¡е 0,5 % v у = 0,0001х + 1,4976

В г П - w R2 = 0,0789 и 4 3 1000 1 1 1 2000 3000 4000 Глубина, м 5000 6000 7000

Рис. 51. Зависимость максимальной ширины 10-го ЩС для каждого вида РагасИорМга на каждой станции от глубины.

Рис. 52. Зависимость максимальной ширины 10-го ЩС для каждого вида Paradiopatra от максимальной глубины обитания вида.

Наиболее широким диапазоном вертикального распределения среди видов Paradiopatra обладает P. ehlersi (рис. 50). В нашем распоряжении был довольно обширный материал по этому виду (198 экз.), что позволило проследить батиметрическую изменчивость таких наиболее вариабельных признаков, как число пар жабр и число жаберных филаментов на наиболее развитых жабрах. Как видно из рис. 53, средние размеры особей на станцию не зависят от глубины, что позволяет нам проследить батиметрическую изменчивость морфологических признаков во всей исследуемой выборке, не подразделяя ее на размерные классы. Средние значения числа жаберных филаментов, а также числа пар жабр у всех особей, собранных с одной станции, уменьшаются с увеличением глубины (рис 54,55). Таким образом, наиболее глубоководные экземпляры P. ehlersi имеют наименее развитые жабры. Сходная зависимость была прослежена и на примере эврибатного вида Nothria conchylega Кучеруком (1980). Представители данного вида имеют простые, состоящие из одного филамента, жабры, однако, длина филаментов может значительно варьировать. При сравнении выборок особей одного размера, было показано, что жабры глубоководных экземпляров достоверно короче жабр мелководных экземпляров (Кучерук, 1980).

Процесс феталнзацпи или недоразвития дефинитивных структур при определенных условиях подробно обсуждается нами в главе "Филогения". Здесь же мы ограничимся замечанием, что пример уменьшения степени развития жабр с глубиной у P. ehlersi является свидетельством адаптации этого вида к глубоководному образу жизни. Недоразвитие органов дыхания характерно для многих представителей глубоководного макробентоса. Миронов (1975) показал редукцию дыхательных структур у глубоководных морских ежей, как эпибентосных, так и зарывающихся в осадок. Зезина (1971, Zezina, 1994) выявила недоразвитие органов дыхания у абиссальных брахиопод. Хансен (Hansen, 1975) отмечает отсутствие водных легких у боконогих голотурий - наиболее разнообразной и обильной группы голотурий больших глубин (Гебрук, 1989). Основными объяснениями подобного явления недоразвития органов, участвующих в газообмене, являются экономия энергетических затрат в условиях недостатка пищевых ресурсов (Зезина, 1989), а также изменение физиологии глубоководных организмов в условиях высокого давления. Влияние гидростатического давления на физиологию живых организмов признается многими авторами (Macdonald, 1975; Беляев, 1989). Показано, что интенсивность дыхания и поглощения кислорода тканями различных донных беспозвоночных меняется при значительном повышении давления (Крисс, 1973). Это наблюдение косвенно указывает на необходимость развития адаптаций органов дыхания глубоководных организмов к условиям обитания при крайне высоких значениях давления.

1000 2000 3000 4000 5000

Глубина,м

6000

7000

Рис. 53. Зависимость средних размеров Р. еЫегзг на станцию от глубины. а о г

7 п б у = -0,0005х + 5,0752 Я2 = 0,1812 х 3 ♦

I 4

З1 £ га Б я 3 т ф 5

X Ф Т 1« X

0 $ 1 а. о ♦ ♦♦

1000

2000

3000 4000 Глубина,м

5000

6000

7000

Рис. 54. Зависимость среднего значения числа жаберных филаментов Р. еЫеж на наиболее развитых жабрах на станцию от глубины.

60 z y=-0,0029x+37,741 R2 = 0,0537 n 50

Q. Ю

CL 40 m ro 5 s r Ф

30 d> m 20

1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 Глубина, m

Рис. 55. Зависимость среднего значения числа жабр P. еhiersi на станцию от глубины.

По результатам филогенетического анализа предложено новое деление сем. Onuphidae на 5 монофилетических подсемейств: Americonuphinae subf. nov, Diopatrinae subf. nov, Hyalinoecinae Paxton 1986a, Onuphinae sensu stricto Kinberg, 1965, Rhamphobrachinae subf. nov. Подсемейство Diopatrinae включает в себя 5 родов. Роды Diopatra и Paradiopatra являются монофилетическими группами при условии включения в них родов Epidiopatra и Notonuphis в качестве младших синонимов соответственно. Описано два новых рода и по одному новому виду для родов Diopatra и Paradiopatra.

Наиболее таксономически значимыми признаками для систематики рода Paradiopatra являются: номер сегмента появления первой пары жабр и первых субацикулярных крючьев, относительная длина непарной медиальной антенны, количество зубцов на крючковидных щетинках передних параподий, число пальцевидных брюшных усиков на передних параподиях.

Основными эволюционными тенденциями, прослеживающимся внутри сем. Onuphidae являются: появление и дальнейшая специализация трубки, удлинение затылочных антенн, сокращение числа передних модифицированных параподий, уменьшение размеров тела. В рамках сем. Onuphidae прослеживается 4 адаптивные стратегии, реализуемые в пределах того или иного подсемейства: (1) переход от подвижных крупных лишенных трубок роющих форм, способных к активному поиску пищи, к малоподвижным мелким формам, обитающим в постоянных вертикальных трубках и собирающим пищевые объекты с поверхности осадка (Onuphinae); (2) адаптация к образу жизни эпибентосных подвижных плотоядных форм и падалыциков (Hyalinoecinae); (3) переход от сбора пищевых объектов с поверхности осадка к пассивной фильтрации (Rhamphobrachinae); (4) адаптация к обитанию в условиях значительного перемешивания осадка и питанию при активной гидродинамике путем, формирования специализированной вертикальной трубки, служащей для улавливания и культивирования пищевых объектов (ОюраМпае).

7. Увеличение размеров тела в роде РагасИорМга при переходе от обитания в сублиторали и батиали к жизни в абиссали, вероятно, является адаптацией к увеличению размерного спектра потенциальных пищевых объектов.

8. Географическое распространение большинства видов БюраМпае ограничено одним океаном. Максимум видового разнообразия РагасИораШ приходится на умеренные и субтропические широты северного полушария. Распространение большинства видов ИюрШга приурочено к тропическим и субтропическим областям мирового океана.

9. Широта географического распространения видов в роде Рагас1юра1га связана с размерами диапазона вертикального распределения. Наиболее узкие ареалы имеют стенобатные сублиторальные и верхнебатиальные виды. Наиболее обширными ареалами, охватывающими всю акваторию одного или нескольких океанов, обладают эврибатные батиально-абиссальные виды.

10. Проникновение мелководных видов рода Рагас1юра1га в Арктику и Северную Атлантику шло по двум направлениям: (1) из более южных районов Северной Атлантики и (2) из северо-западной Пацифики, вероятно, вдоль канадского побережья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Будаева, Наталия Евгеньевна, Москва

1. Анненкова Н.П. 1952. Многощетинковые черви (Polychaeta) Чукотского моря и Берингова пролива. Крайний северо-восток СССР. Т. 2. Л., Изд-во АН СССР, Ленинград. С. 112-137.

2. Беляев Г.М. Глубоководные океанические желоба и их фауна. Наука, Москва. 255 с.

3. Бирштейн Я.А. 1963. Глубоководные равноногие ракообразные северозападной части Тихого океана. Изд-во АН СССР, Москва. 213 с.

4. Будаева Н.Е. 2005. Lumbrineridae (Annelida: Polychaeta) Охотского моря. Зоология беспозвоночных. Т. 2. С. 181-202.

5. Будаева Н.Е. 2008. Paradiopatra kirkegaardi — новое видовое название для Paradiopatra fauchaldi (Kirkegaard 1988) (Polychaeta, Onuphidae). Зоологический журнал. Т. 89. С. 1034-1040.

6. Бужинская Г.Н. 1985. Многощетинковые черви (Polychaeta) шельфа южного Сахалина и их экология. Исследования фауны морей. Т. 30. С. 72224.

7. Гебрук A.B. 1989. Пути эволюционного развития боконогих голотурий (Elasipoda). Труды Института океанологии АН СССР. Т. 123. С. 134-150.

8. Гептнер В.Г. 1965. Структура систематических групп и биологический прогресс. Зоологический журнал. Т. 44. С. 1291-1307.

9. Гладенков Ю.Б. 1978. Морской верхний кайнозой северный районов. Труды ГИН АН СССР Т. 313. С. 1-194.

10. ГоликовА.Н. 1976. О количественных закономерностях процесса дивергенции. Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. ЗИН АН СССР. Ленинград. С. 90-96.

11. Детинова H.H. 1985. Многощетинковые черви хребта Рейкьянес (Северная Атлантика). Донная фауна открыто-океанических поднятий (Северная Атлантика). Наука, Москва. С. 96-136.

12. Детинова H.H. 1993. Многощетинковые черви Оркнейского желоба. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН. Т. 127. С. 97-106.

13. Жирков И.А. 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. Янус-К, Москва. 632 с.

14. Жирков И. А., Ермолаев И.Г. 1989. Анализ изменчивости таксономических признаков в роде Nothria (Polychaeta, Onuphidae). Зоологический журнал. Т.68. С. 5-12.

15. Зезина О.Н. 1971. Неотения и гипоморфоз у современных брахиопод. Вторая конференция по мезозойским и кайнозойским брахиоподам. Тезисы докладов. Харьков.

16. Зезина О.Н. 1989. О гипоморфных признаках у глубоководных донных животных. Труды Института океанологии им. П.п. ширшова АН СССР. Т. 123. С. 35-48.

17. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. 2000. Морская биогеография: Учебное пособие. Наука, Москва. 176 с.

18. Кафанов А.И., Суханов В.В. 1981. О зависимости между числом и объемом таксонов. Журнал Общей Биологии. Т. 42. С. 345-350.

19. Крисс А.Е. 1973. Жизненные процессы и гидростатическое давление. Наука, Москва. 272 с.

20. Кузнецов А.П. 1989. Глубоководная фауна. Основы адаптаций к глубоководному образу жизни. История формирования. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР. Т. 123. С. 7-22.

21. Кучерук Н.В. 1975. О распространении абиссальной эвнициды (Polychaeta). Труды Института океанологии АН СССР. Т. 103. С. 151-153.

22. Кучерук Н.В. 1977. О составе и распространении глубоководного рода Paraonuphis (Polychaeta, Eunicidae). Труды Института океанологии АН СССР. Т. 108. С. 44-51.

23. Кучерук Н.В. 1978. Глубоководные ОпирЫёае (Ро1усЬае1а) из сборов 16-го рейса НИС "Дмитрий Менделеев" (к родовой диагностике семейства ОпурЫёае). Труды Института океанологии АН СССР. Т. 113. С. 88-106.

24. Кучерук Н.В. 1979а. Новый вид ЯкатркоЬгасЫит (Ро1ус1ше1а, ОпирЫёае). Зоологический журнал. Т. 58. С. 119-121.

25. Кучерук Н.В. 1979Ь. Новые виды многощетинковых червей семейства ОпирЫс1ае из Тихого океана. Зоологический журнал. Т. 58. С. 1227-1230.

26. Кучерук Н.В. 1979с. Новый род и вид многощетинковых червей (Ро1ус1ше1а, ОпирЫс1ае). Зоологический журнал. Т. 58. С. 1585-1587.

27. Кучерук Н.В. 1979с1. О зоогеографическом районировании абиссобентали. Бюллетень МОИП. Серия биологическая. Т. 5. С. 59-66.

28. Кучерук Н.В. 1980. Возрастная и батиметрическая изменчивость АТо1кпа сопску^а (Ро1усЬае1а, ОпирЫёае). Экологические исследования шельфа. Наука, Москва. С. 63-72.

29. Кучерук Н.В. 1981. К закономерностям географического распространения абиссальных Ро1усЬае1а восточного побережья Тихого океана. Труды Института океанологии АН СССР. Т. 115. С. 37-52.

30. Кучерук Н.В. 1985. Многощетинковые черви рода АЫкпа (ОпирЫёае): диагностические признаки, видовой состав и распространение. Исследования фауны морей. Т.34 (42). С. 83-87.

31. Левенштейн Р.Я. 1978. Многощетинковые черви (Ро1усЬае1а) глубоководных желобов тихоокеанского сектора Антарктики. Труды Института океанологии АН СССР. Т. 113. С. 73-87.

32. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. Изд-во Мир, Москва. 454 с.

33. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. 2004. Т-во научных изданий КМК, Москва. 223 с.

34. Миронов А.Н. 1975. Биологические исследования в Южной Атлантике и в районе Перуано-Чилийского желоба. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН. Т. 103. С. 281-288.

35. Миронов А.Н. 2006. Центры перераспределения морской фауны. Зоологический журнал. Т. 85. С. 3-17.

36. Миронов А.Н., Крылова Е.М., Москалев Л.И. 2002. Зональные изменения размеров тела морских ежей и моллюсков. Адаптационные аспекты формирования морской фауны. Изд-во Института океанологии РАН, Москва. С. 112-134.

37. Несис К.Н. 1961. Пути и время формирования разорванного ареала у амфибореальных видов морских донных животных. Океанология. Т. 1. С. 893-903.

38. Поздняков А.А. 2005. Значение правила Виллиса для таксономии. Журнал Общей Биологии. Т. 66. С. 326-335.

39. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. Изд-во АН СССР, Москва, Ленинград. 610 с.

40. Северцов А.С. 1987. Основы теории Эволюции. Изд-во МГУ; Москва.320 с.

41. Соколова М.Н. 1986. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса. Наука, Москва. 208 с.

42. Соколова М.Н. 1989. Условия питания и размерная характеристика глубоководного макробентоса. Труды Института океанологии им. П.п. ширшова АН СССР. Т. 123. С. 23-36.

43. Турпаева Е.П. 1989. Некоторые морфологические черты глубоководных пикногонид. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР. Т. 123. С. 127-133.

44. Ушаков П.В. 1950. Многощетинковые черви Охотсокго моря. Исследования морей СССР. Т. 2. С. 140-236.

45. Ушаков П.В. 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. Изд-во АН СССР, Москва, Ленинград. 445 с.

46. Allen M.J. 1959. Embryological development of the polychaetous annelid, Diopatra cuprea (Bosc). Biological Bulletin. Marine Biological Laboratory, Woods Hole. V. 116. P. 339-361.

47. Amoureux L. 1972. Annelides Polychetes recueillies sur les pentes du talus continental, au large de la Galice (Espagne) campagnes 1967 et 1968 de la "Thalassa". Cahiers de Biologie Marine V. 13. P. 63-89.

48. Andrade J., Liñero I. 1993. Aspectos etologicos de Americonuphis magna (Andrews), (Polychaeta, Onuphidae). Boletin del Instituto Oceanógrafico de Venezuela Universidad de Oriente. V. 32. P. 11-16.

49. Andre C., Pleijel F. 1989. Nothria maremontana, a new onuphid species off the Portuguese coast. Les Cahiers de Biologie Marine, V. 30. P. 11-16.

50. Andrews E. A. 1891. Report upon the Annelida Polychaeta of Beaufort, North Carolina. Proceedings of the United States National Museum. V. 14. P. 277302.

51. Arvanitidis C., Koukouras A. 1997. The genus Paradiopatra (Polychaeta, Onuphidae) in the Mediterranean with the description of Paradiopatra calliopae sp. nov. Ophelia. V. 46. P. 51-63.

52. Augener H. 1918. Polychaeta. Beiträge zur Kenntnis der Meeresfauna Westafrikas. B. 2. S. 67-625.

53. Bailye-Brock, J. 1984. Ecology of the tube-building polychaete Diopatra leuckarti Kinberg, 1865 (Onuphidae) in Hawaii: community structure, and sediment stabilizing properties. Zoological Journal of the Linnean Society, London. V. 80. P. 191-199.

54. Ban S., Nelson W.G. 1987. Role of Diopatra cuprea Bosc (Polychaeta: Onuphidae) tubes in structuring a subtropical infaunal community. Bulletin of Marine Science. V. 40. P. 11-21.

55. Bell S.S., Coen L.D. 1982a. Investigations on epibenthic meiofauna I. Abundances on and repopulation of the tube-caps of Diopatra cuprea (Polychaeta: Onuphidae). Marine Biology V. 67. P. 303-309.

56. Berkeley E., Berkeley C. 1939. On a collection of Polychaeta, chiefly from the west coast of Mexico. Annals and Magazine of Natural History V. 3. P. 321346.

57. Beu A. 2001. Gradual Miocene to Pleistocene uplift of the Central American Isthmus: evidence from tropical American tonnoidean gastropods. Journal of Paleontology. V. 75. P. 706-720.

58. Blake J.A. 1975. The larval development of Polychaeta from the northern California coast. II. Nothria elegans (Family Onuphidae). Ophelia. V. 13. P. 43-61.

59. Brenchley G.A. 1976. Predator detection and avoidance: ornamentation of tube-caps of Diopatra spp. (Polychaeta: Onuphidae). Marine Biology. V. 38. P. 179-188.

60. Brenchley G.A. 1982. Mechanisms of spatial competition in marine soft-bottom communities. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. V. 60. P. 17-33.

61. Brenchley G.A., Tidball J.A. 1980. Tube-cap orientations of Diopatra cuprea (Bosc) (Polychaeta): The compromise between physiology and foraging.

62. Marine Behavior and Physiology. V. 7. P. 1-13.

63. Briggs J.C. 1970. A faunal history of the North Atlantic. Systematic Zoology. V. 19. P. 19-34.

64. Briggs J.C. 1974. Marine zoogeography. McGraw-Hill Book Co., New York. etc. 475 p.

65. Briggs, J.C. 1995. Global biogeography. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands. 452 p.

66. Brundin L. 1972. Phylogenetics and biogeography. Systematic Zoology. V. 21 P. 69-79.

67. Budaeva N., Fauchald K. 2008. Diopatra tuberculantennata, a new species of Onuphidae (Polychaeta) from Belize with a key to onuphids from the Caribbean Sea. Zootaxa. V. 1795. P. 29-45.

68. Cantone, G., Bellan G. 1994. Aponuphis willsiei, una nuova specie di Onuphidae (Annelida, Polychaeta) delle coste marsigliesi. Animalia. V. 21. P. 2730.

69. Cantone G., Fassari G., Brigandi S. 1978. Ricerche sui policheti della Tunisia. Animalia. Y. 5. P. 51-78.

70. Carrasco F.D. 1983. Description of adults and larvae of a new deep water species of Hyalinoecia (Polychaeta, Onuphidae) from the southeastern Pacific Ocean. Journal of Natural History. V. 17. P. 87-93.

71. Carrasco F.D., Palma M. 2003. Two new species of polychaetes from the sublittoral bottoms off Antofagasta, Northern Chile: Clymenella fauchaldi n. sp. (Maldanidae) and Mooreonuphis colosensis n. sp. (Onuphidae). Hydrobiologia. V. 496. P. 35-39.

72. Chamberlin R.V. 1919. The Annelida Polychaeta. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. V. 48. P. 1-514.

73. Choe S. 1960. On the life history of the polychaete worm Diopatra neapolitana Delle Chiaje. Bulletin of the Japanese Society for Scientific Fisheries. V. 26. P. 430-437.

74. Colbath G.K. 1986. Taphonomic implications of polychaete jaws recovered from gut contents of the queen triggerfish. Lethaia. V. 19. P. 339-342.

75. Collins T.M., Frazer K., Palmer A.R., Vermeij G.J., Brown W.M. 1996. Evolutionary history of northern hemisphere "Nucella" (Gastropoda, Muricidae): molecular, morphological, ecological, and paleontological evidence. Evolution. V. 50. P. 2287-2304.

76. Conti G., Loffredo F., Lantini M.S. 2005. Fine structure of the spermatozoon of Diopatra neapolitana (Polychaeta, Onuphidae). Zoomorphology. V. 124. P. 155-160.

77. Crisci J.V., Katinas L., Posadas P. 2003. Historical biogeography. Harvard University Press, London. 264 p.

78. Cunha T., Hall A., Queiroga Y. 2005. Estimation of the Diopatra neapolitana annual harvest resulting from digging activity in Canal de Mira, Ria de Aveiro. Fisheries Research. V. 76. P. 56-66.

79. Dagli E., Ergen Z., £inar M.E. 2005. One-year observation on the population structure of Diopatra neapolitana Delle Chiaje (Polychaeta: Onuphidae) in Izmir Bay (Aegean Sea, eastern Mediterranean). Marine Ecology. V. 26. P. 265-272.

80. Dakin W.J., Bennett I., Pope E.C. 1952. Australian seashores. Angus and Robertson, Sydney. 372 p.

81. Dallwitz M.J. 1980. A general system for coding taxonomic descriptions. Taxon. V. 29. P. 41-46.

82. Dallwitz M.J., Paine T.A., Zurcher EJ. 1999. User's guide to the DELTA Editor, http://delta-intkev.com

83. Day J.H. 1960. The Polychaete fauna of South Africa. Part 5. Errant species dredged off Cape coasts. Annals of the South African Museum. V. 45. P. 261-373.

84. Day J.H. 1967. A monograph on the Polychaeta of southern Africa. Part I. Errantia. British Museum (Natural History) Publications. V. 656. P. 1-458.

85. Dayton P.K., Hessler R.R. 1972. Role of biological disturbance in maintaining diversity in the deep sea. Deep-Sea Research. V. 19. P. 199-208.

86. Dick M.H., Herrere-Cubilla A., Jackson J.B.C. 2003. Molecular phylogeny and phylogeography of free-living Bryozoa (Cupuladriidae) from both sides of the Isthmus of Panama. Molecular Phylogenetics and Evolution. V.27. P. 355-371.

87. Diepenbroek M., Grobe H., Sieger R. 2000. PanMap, http://www.pangaea.de/Software/PanMap

88. Dodson J.J., Tremblay S., Colombani F., Carscadden J.E., Lecomte F. 2007. Trans-arctic dispersal and the evolution of a circumpolar marine fish species complex, the capelin (Mallotus villosus). Molecular Ecology. V. 16. P. 5030-5043.

89. Ehlers E. 1908. Die bodensaessigen Anneliden aus den Sammlungen der deutschen Tiefsee-Expetition. Wissenschaftliche Ergebnisse der deutschen TiefseeExpedition au dem Dampfer Valdivia. B. 16. S. 1-167.

90. Fadlaoui S., Lechapt J.-P., Refiere C. 1995. Larval development of the onuphid Diopatra marocensis (Annelida: Polychaeta) from the Atlantic coast of Morocco. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 75. P. 957-966.

91. Farris J.S. 1970. Methods for computing Wagner trees. Systematic Zoology. V. 19. P. 83-92.

92. Fauchald K. 1968. Onuphidae (Polychaeta) from Western Mexico. Allan Hancock Monographs in Marine Biology. V. 3. P. 1-82.

93. Fauchald K. 1972. Benthic polychaetous annelids from deep water off western Mexico and adjacent areas in the Eastern Pacific Ocean. Allan Hancock

94. Monographs in Marine Biology. V. 7. P. 1-575.

95. Fauchald K. 1973. Polychaetes from Central American sandy beaches. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. V. 72. P. 19-31.

96. Fauchald K. 1974. Deep-water errant polychaetes from Hardangerfjorden, western Norway. Sarsia. V. 5. P. 1-32.

97. Fauchald K. 1980. Onuphidae (Polychaeta) from Belize, Central America, with notes on related taxa. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 93. P. 797-829.

98. Fauchald K. 1982a. Revision of Onuphis, Nothria, and Paradiopatra (Polychaeta: Onuphidae) based upon type material. Smithsonian Contributions to Zoology. V. 356. P. 1-109.

99. Fauchald K. 1982b. Description of Mooreonuphis jonesi, a new species of onuphid polychaete from shallow water in Bermuda, with comments on variability and population ecology. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 95. P. 807-825.

100. Fauchald K. 1983. Life diagram patterns in benthic polychaetes. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 96. P. 160-177.

101. Fauchald K. 1992. A review of the genus Eunice (Polychaeta: Eunicidae) based upon type material. Smithsonian Contributions to Zoology. V. 523. P. 1-422.

102. Fauchald K., Hancock D.R. 1981. Deep-water polychaetes from a transect off central Oregon. Allan Hancock Monographs in Marine Biology. V. 11. P. 1-73.

103. Fauchald K., Jumars P.A. 1979. The diet of worms: A study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology, Annual Review. V. 17. P. 193284.

104. Fauvel P. 1923. Faune de France 5. Polychetes errantes. Office Central de faunistique. Lechevalier P., Paris. 488 p.

105. Gathof J.M. 1984. Family Onuphidae Kinberg, 1865. In: Uebelacker J.M., Johnson P.G. (Eds.) Taxonomic guide to the polychaetes of the northern Gulf of Mexico. V. 6. Minerals Management Service, U.S. Department of the Interior P. 39-1-39-35.

106. Gibbs P.E. 1968. Observations on the population of Scoloplos armiger at Whitsable. Journal of Marine Biology Association of the United Kingdom. V. 48. P. 225-254.

107. Glasby C.J. 1999. The Namanereidinae (Polychaeta: Nereididae).Part 2, Cladistic Biogeography. Records of the Australian Museum, Supplement 25. P. 131-146.

108. Glasby C.J. 2005. Polychaete distribution patterns revisited: an historical explanation. Marine Ecology. V. 26. P. 235-245.

109. Glynn P.W. 1982. Coral communities and their modifications relative to past and prospective central American seaways. Advances In Marine Biology. V. 19. P. 91-132.

110. Goloboff P. 1999. NONA (NO NAME) ver. 2 Published by the author, Tucumán, Argentina. http://www.cladistics.com/aboutNona.htm

111. Graham G.N., Kelly P.G., Pautard F.G.E., Wilson R. 1965. Onuphic acid a sugar phosphate polymer from the tube of Hyalinoecia tubicola. Nature. V. 206. P. 1256-1257.

112. Granados-Barba A., Solis-Weiss V. 1994. New records of polychaetous annelids (order: Eunicida) from the southeastern Gulf of Mexico. Bulletin of Marine Science. V. 54. P. 420-427.

113. Hansen B. 1975. Systematics and biology of the deep-sea holothurians. Part. 1 Elasipoda. Galathea Report. V. 13. P. 1-262.

114. Hartman O. 1944. Polychaetous Annelids. Part V. Eunicea. Allan Hancock Pacific Expeditions. V. 10. P. 1-237.

115. Hartman O. 1945. The marine annelids of North Carolina. Duke University Marine Station Bulletin. V. 2. P. 1-54.

116. Hartman O. 1959. Catalogue of the polychaetous annelids of the world. Allan Hancock Foundation Occasional paper. V. 23. P. 1-628.

117. Hartman O. 1964. Polychaeta Errantia of Antarctica. Antarctic Research Series. V. 3.P. 1-131.

118. Hartman O. 1965. Deep-water benthic polychaetous annelids off New England to Bermuda and other North Atlantic areas. Occasional Papers of the Allan Hancock Foundation. V. 28. P. 1-378.

119. Hartman O. 1967a. Polychaetous annelids collected by the USNS Eltanin and Staten Island cruises, chiefly from Antarctic Seas. Allan Hancock Monographs in Marine Biology. V. 2. P. 1-387.

120. Hartmann-Schröder G. 1975. Polychaeten der Iberischen tiefsee, gesammelt auf der 3. Reise der Meteor im Jahre 1966. Mitteilungen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut. B. 72. S. 47-73.

121. Hennig W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana. 269 p.

122. Hobson K.D. 1971. Some polychaetes of the superfamily Eunicea from the north Pacific and north Atlantic Oceans. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 83. 527-544.

123. Houbrick R.S. 1973. Studies on the reproductive biology of the genus Cerithium (Gastropoda: Prosobranchia) in the western Atlantic. Bulletin of Marine Science. V. 23. P. 875-904.

124. Hsieh H.-L., Simon J.L. 1987. Larval development of Kinbergonuphis simoni, with a summary of development patterns in the family Onuphidae (Polychaeta). Bulletin of the Biological Society of Washington. V. 7 P. 194-210.

125. Humphries C.J., Parenti L.R. 1999. Cladistic biogeography: interpreting patterns of plant and animal distributions, Second edition. Oxford University Press. 187 p.

126. Johnston G. 1865. A catalogue of the British non-parasitical worms in the collection of the British Museum, London. 366 p.

127. Jones D.S., Hasson P.F. 1985. History and development of the marine invertebrate faunas separated by the Central American Isthmus. In: Stehli F.G., Webb S.D. (eds.) The great American biotic interchange. Plenum Publishing Corp., New York. 532 p.

128. Kamykowski D., Zentara S-J. 1990. Hypoxia in the world ocean as recorded in the historical data set. Deep-Sea Research. V. 37. P. 1861-1874.

129. Kinberg J.G.H. 1865. Annulata nova. Ôfversight af Kongliga Vetenskaps-Akademiens Fôrhandlingar, Stockholm. V. 21. P. 559-574.

130. Kirkegaard J. B. 1980. Abyssal benthic polychaetes from the northeast Atlantic Ocean, southwest of the British Isles. Steenstrupia. V. 6. P. 81-98.

131. Kirkegaard J.B. 1988. The Polychaeta of West Africa Part II. Errant Species. 2. Nephtyidae to Dorvilleidae. Atlantide Report. V. 14. P. 7-89.

132. Kirkegaard J.B. 1994. The biogeography of some abyssal Polychaetes. Mémories Museum National d'Histoire Naturelle V. 162. P. 471-477.

133. Kitching I.J., Forey P.L., Humphries CJ., Williams D.M. 1998. Cladistics: The Theory and Practice of Parsimony Analysis. Oxford University Press. 228 p. Knox G.A., Cameron D.B. 1971. Port Phillip Bay Survey 1957-1963,

134. Victoria, Australia. Part 2(4) Polychaeta. Memoirs of the National Museum of Victoria. V. 32. P. 21-42

135. Knox G.A., Hicks K. 1973. The polychaetes of New Zealand. Part 5. Onuphidae. Journal of the Royal Society of New Zealand. V. 3. P. 281-294.

136. Krishnamoorthi B. 1963. Volume regulation in eggs, larvae and adults of a brackish-water polychaete, Diopatra variabilis (Southern). Proceedings of the Indian Academy of Science. V. 57. P. 275-289.

137. Bianco S. 1898. Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturita sessuale degli animali del golfo di Napoli. Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. B. 13. S. 448-573.

138. Macdonald A.G. 1975. Physiological aspects of deep-sea, biology. Cambridge University Press, Cambridge, London, New York, Melbourne. 450 p.

139. Maekawa N., Hayashi I. 1989. Onuphid polychaetes from Wakasa Bay, Sea of Japan. Memoirs of the College of Agriculture, Kyoto University. V. 134. P. 6193.

140. Maekawa N., Hayashi I. 1999. Taxonomic study of the genus Onuphis (Polychaeta, Onuphidae) from Japan and adjacent seas, with description of six new species. Bulletin of the National Science Museum, Tokyo A (Zoology). V. 25. 163-214.

141. Malmgren A.J. 1866. Annulata Polychaeta Spetsbergiae, Groenlandiae, Islandiae et Scandinaviae hactenus cognita. Frenckelliana, Helsingfors. 127 p.

142. Mangum C.P., Cox C.D. 1971. Analysis of the feeding response in the onuphid polychaete Diopatra cuprea (Bosc). Biological Bulletin. Marine Biological Laboratory, Woods Hole. V. 140. P. 215-229.

143. Mangum C.P., Santos S.L., Rhodes W.R., Jr. 1968. Distribution and feedingin the onuphid polychaete, Diopatra cuprea (Bosc). Marine Biology. V. 2. 33-40.

144. Marska G.A. 2004. J.H. Day's type specimens of Polychaeta (Annelida) in the collection of the South African Museum. Annals of the South African Museum. V. 112. P. 17-38. '

145. Mcintosh W.C. 1885. Report on the Annelida Polychaeta collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1872-76. Zoology. V. 12. P. 1554.

146. Mcintosh W.C. 1910. A monograph of the British annwlids. Polychaeta. Syllidae to Ariciidae. Ray Society, London. V. 2(20. P. 233-524.

147. Monro C.C.A. 1924. On the post-larval stage in Diopatra cuprea Bosc, a polychaetous annelid of the family Eunicidae. Annals and Magazine of Natural History. V. 14. P. 193-199.

148. Monro C.C.A. 1930. Polychaete worms. Discovery Reports, Cambridge. V. 2. P. 1-222.

149. Monro C.C.A. 1937. Polychaeta. The John Murray Expedition Scientific reports. V. 4. P. 243-321.

150. Moore J.P. 1903. Polychaeta from the coastal slope of Japan and from Kamchatka and Bering Sea. Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. V. 55. P. 401-490.

151. Moore J.P. 1911. The polychaetous annelids dredged by the U.S.S. 'Albatross' off the coast of southern California in 1904. III. Euphrosynidae to Goniadidae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. V. 62. P. 234-318.

152. Myers A.C. 1970. Some palaeoichnological observations on the tube of Diopatra cuprea (Bosc): Polychaeta, Onuphidae. In: T. P. Crimes and J. C. Harper (eds.). Trace fossils. Liverpool, Seel House Press: 331-334.

153. Myers A.C. 1972. Tube-worm-sediment relationships of Diopatra cuprea (Polychaeta: Onuphidae). Marine Biology. V. 17. P. 350-356.

154. Nateewathana A. 1988. Heptaceras hyllebergi sp.n. (Polychaeta:

155. Onuphidae) from Kata Beach, west coast of Phuket Island, Andaman Sea, Thailand, with notes on the habitat. Phuket Marine Biological Center, Research Bulletin. V. 48. P. 1-9.

156. Nelson G.J., Platnick N.I. 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. Columbia University Press, New York. 567 p.

157. Nixon. K.C. 1999. WinClada ver. 1.0000 Published by the author, Ithaca, NY, USA. http://www.cladistics.com/about winc.htm

158. O'Dea A., Herrera-Cubilla A., Fortunato H., Jackson J.B.C. 2004. Life history variation in copuladriid bryozoans from either side of the Isthmus of Panama. Marine Ecology Progress Series. V. 280. P. 145-161.

159. Obrebski S. 1979. Larval colonizing strategies in marine benthic invertebrates. Marine Ecology Progress Series. V. l.P. 239-300.

160. Orensanz J.M. 1974. Los anelidos poliquetos de la provincia biogeografica Argentina. V. Onuphidae. Physis, Seccion A. V. 33. P. 75-122.

161. Palumbi S.R., Kessing B.D. 1991. Population biology of the trans-Arctic exchange: Mitochondrial DNA sequence similarity between Pacific an Atlantic sea urchins. Evolution. V. 45. P. 1790-1805.

162. Paxton H. 1979. Taxonomy and aspects of the life history of Australian beachworms (Polychaeta: Onuphidae). Australian Journal of Marine and Freshwater Research. V. 30. P. 265-294.

163. Paxton H. 1986a. Generic revision and relationships of the family Onuphidae (Annelida: Polychaeta). Records of the Australian Museum. V. 38. P. 1-74.

164. Paxton H. 1986b. Revision of the Rhamphobrachium complex (Polychaeta: Onuphidae). Journal: Records of the Australian Museum. V. 38. P. 75-104.

165. Paxton H. 1993. Diopatra Audouin and Milne Edwards (Polychaeta,

166. Onuphidae) from Australia, with a discussion of developmental patterns in the genus. Journal: The Beagle, Records of the Northern Territory Museum of Arts and Sciences. V. 10. P. 115-154.

167. Paxton H. 1996. Hirsutonuphis (Polychaeta: Onuphidae) from Australia, with a discussion of setal progression in juveniles. Invertebrate Taxonomy. V. 10. P. 77-96.

168. Paxton H. 1998. The Diopatra chiliensis confusion redescription of D. chiliensis (Polychaeta, Onuphidae) and implicated species. Zoologica Scripta. V. 27. P. 31-48.

169. Paxton H. 2002. Diopatra Audouin and Milne Edwards (Polychaeta: Onuphidae) from Thailand. Phuket Marine Biological Center Special Publication. V. 24. P. 101-114.

170. Paxton H. 2005. Fauchaldonuphis, a new genus for the enigmatic polychaete Diopatra paradoxa Quatrefages, 1866. Marine Ecology. V. 26. P. 209215.

171. Paxton H., Bailey-Brock J.H. 1986. Diopatra dexiognatha, a new species of Onuphidae (Polychaeta) from Oahu, Hawaiian Islands. Pacific Science. V. 40. P. 1-6.

172. Paxton H., Fadlaoui S., Lechapt J.-P. 1995. Diopatra marocensis, a new brooding species of Onuphidae (Annelida: Polychaeta). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 75. P. 949-955.

173. Paxton H., Gillet P. 2004. Longibrachium falcigerum, a new species of Onuphidae (Annelida: Polychaeta) from the Seamount 2 Expedition, North Atlantic Ocean. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 84. P. 59-62.

174. Pechenik J.A. 1979. Role of encapsulation in invertebrate life histories. The American Naturalist. V. 114. P. 859-870.

175. Pettibone M.H. 1970. Polychaeta Errantia of the Siboga Expedition. Part IV. Some additional polychaetes of the Polynoidae, Hesionidae, Nereidae, Goniadidae, Eunicidae, and Onuphidae, selected as new species by the late Dr. Hermann

176. Augener with remarks on other related species. Siboga-Expeditie Uitkomsten op Zoologisch, Bonatisch, Oceanographisch en Geologisch gebied verzameld in Nederlandsch Oost-Indie 1899-1900. V. 24. P. 99-270.

177. Pinna M.C.C. de 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics. V. 7. P. 367-394.

178. Read G.B., Clark H.E.S. 1999. Ingestion of quill-worms by the astropectinid sea-star Proserpinaster neozelanicus (Mortensen). New Zealand Jpurnal of Zoology. V. 26. P. 49-54.

179. Reed W.J., Hughes B.D. 2002. On the size distribution of live genera. Journal of Theoretical Biology. V. 217. P. 125-135.

180. Rex M.A., Etter R.J., Clain A.J., Hill M.S. 1999. Bathymetric patterns of body size in deep-sea gastropods. Evolution. V. 54. p. 1298-1301.

181. Rouse G.W., Pleijel F. 2001. Polychaetes. Oxford University Press Inc., New York. 354 p.

182. Rousset V., Pleijel F., Rouse G.W., Erséus C., Siddsll M.E. 2007. A molecular phylogeny of annelids. Cladistics. V. 23. P. 41-63.

183. Rozbaczylo N., Castilla J.C. 1981. Australonuphis violaos, a new polychaete (Onuphidae) from the southwest Pacific Ocean. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 94. P. 761-770.

184. Safarik M., Redden A.M., Schreider M.J. 2006. Density-dependent growth of the Polychaete Diopatra aciculata. Scientia Marina. V. 70S3. P. 337-341.

185. Sars G.O. 1872. Diagnoser af nye Annelider fia Christianiafj orden, efter Professor M. Sars's efterladte Manuskripter. Videnskabsselskabet I Christiania Forhandlinger 1981. P. 406-417.t

186. Serrano A., Velasco F., Olaso I. 2003. Polychaete annelids in-the diet of demersal ysh from the southern shelf of the Bay of Biscay. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 83. P. 619-623.

187. Smith B.J., Jensz R.L. 1968. Unusual mode of reproduction in a new species of polychaete. Nature. V. 218. P. 777.

188. Soest R.W.M. van., 1994. Demosponge distribution patterns. In: van Soest R.W.M., van Kempen T.M.G., Braekman J.C. (Eds.), Sponges in Time and,Space. Proceedings of the IVth International'Porifera Congress,, A.A. Balkema, Rottrdam, P. 213-223.

189. Solis-Weiss V., Bertrand Y., Helléouet M.-N. & Pleijel F. 2004. — Types of polychaetous annelids at the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Zoosystema. V. 26. P. 377-384.

190. Southern R. 1921. Polychaeta of the Chilka Lake and; also of fresh and brackish waters in other parts of India. Memoirs of the Indian Museum. V. 5. P. 563-659.

191. Southward E.C. 1977. A new species of Hyalinoecia (Polychaeta: Eunicidae) from deep water in the Bay of Biscay. Essays on Polychaetous Annelids in Memory of Dr. Olga Hartman. P. 173-187. Stiassny et de Pinna, 1994

192. Strauch F. 1970. Die Thule-Landbrüke als Wanderweg und Faunenscheide zwischen Atlantik and Skandik im Tertiär. Geologische Rundschau. B. 60. S. 381417.

193. Strong E.E., Lipscomb D. 1999. Character Coding and Inapplicable Data.

194. Ciadistics. V. 15. P. 363-371.

195. Struck T.H., Purschke G., Halanych K.M. 2006. Phylogeny of Eunicida (Annelida) and Exploring Data Congruence Using a Partition Addition Bootstrap

196. Alteration (PABA) Approach. Systematic Biology. V. 55. P. 1-20.

197. Struck T.H., Westheide W., Purschke G. 2002. Progenesis in Eunicida (Polychaeta, Annelida) Separate evolutionary events? Evidence from molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 25. P. 190-199.

198. Takahashi K. 1938. Polychaetous Annelid of Izu Peninsula. I. Polychaeta, collected by the 'Misago' during the Zoological Survey around the Izu Peninsula. Science Reports, Tokyo Bunrika Daigaku. V. 3. P. 193-220.

199. Tan L.T., Chou L.M. 1996. Diopatra bulohensis, a new species of Onuphidae (Polychaeta) fromSungei Buloh, Singapore. The Raffles Bulletin of Zoology. V. 44. P. 357-362.

200. Tebble N. 1955. The polychaete fauna of the Golg Coast. Bulletin of the British Museum (Natural History). V. 3. P. 59-148

201. Tzetlin A.B., Purschke G. 2004. Pharynx and intestine. Hydrobiologia. V. 535. P. 199-225(27).

202. Vermeij G.J. 1991. Anatomy of an invasion: the trans-Arctic interchange. Paleobiology. V. 17. P. 281 -3 07. •

203. Wares J.P. 2001. Biogeography of Asterias: North Atlantic climate change and speciation. Biological Bulletin. V. 201. P. 95-103.

204. Wiley E.O. 1981. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. John Wiley and Sons Press, New York. 439 p.

205. Wilson G.D. 1983. Variation in the deep-sea isopod Eurycope iphthima (Asellota, Eurycopidae): depth related clines in rostral morphology and in population structure. Journal of Crustacean Biology. V. 3. P. 127-140.

206. Winsnes I.M. 1985. The use of methyl green as an aid in species discrimination in Onuphidae (Annelida, Polychaeta). Zoologica Scripta. V. 14. P. 19-23.

207. Zanol J., Fauchald K., Paiva P. 2007. A phylogenetic analysis of the genus Eunice (Eunicidae, Polychaete, Annelida). Zoological Journal of the Linnean Society. V. 150. P. 413-434.

208. Zezina O.N. 1994. Deep-sea brachiopods. Their peculiarities in morphologyand evolution. Sarsia. V. 79. P. 59-64.

209. Zipf, G. K. 1949. Human Behavior and the Principle of Least Effort. Addison-Wesley.1/ C\215

210. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. ШИРШОВА

211. На правах рукописи УДК 595.142.2: 591.91. Ш4.20 0.8 1 888 1

212. БУДАЕВА НАТАЛИЯ ЕВГЕНЬЕВНА

213. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ СЕМ. ONUPHIDAE: ТАКСОНОМИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

214. Специальность 03.00.18 гидробиология

Информация о работе

Будаева, Наталия Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.18

Диссертация

Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Будаева, Наталия Евгеньевна

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Будаева, Наталия Евгеньевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Будаева, Наталия Евгеньевна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология