Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Семейства Cuscutaceae Dumort. флоры Бессарабии (морфология, таксономия, биоэкология, хорология)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Семейства Cuscutaceae Dumort. флоры Бессарабии (морфология, таксономия, биоэкология, хорология)"
ACADEMIA DE §TIINTE A REPUBLICII MOLDOVA ^ GRADINA BOTANICA (INSTITUT)
t • ' ' i v •' 1
Cu titlul de manuscris CZU 582.61:581.9(478)
STELA NISTOR
FAMILIA CÜSCÜTACEAE DUMORT. DIN FLORA BASARABIEI (TAXONOMIE, MORFOLOGIE, BIOECOLOGIE, COROLOGIE)
03.00.05 - fcotanica
AUTOREFERATUL tezei de doctor ín §tiin|e biologice
CHI§INÁU - 2000
Teza a fost mdeplinitä în laboratorul Florà spontanä al Grädiiiii Botanice (Institut) a Academiei de Çtiinfe a Republicii Moldova
Conducätor çtiintific ANDREI NEGRU - doctor habilitai în §tiin{e biologice, profesor universitär,
academician al A.§. a R.M.
1. PETRU OBUH - doctor habilitai în jtiin^c biologice, profesor universitär
2. EUDOCHIA ZAGORNEANU - doctor habilitai în çtiinte biologice
Instituto de profil: Universitatea Agrarä de Stat din R.Moldova
Sustinerea va avca loe la / " îaniicwc 2000, órele -fjj) în sedinfa Consiliului Çtiintific Specializat DH.03.92.12 de pe lângâ Grädina Botanicä (Institut) a A§. a R.Moldova
Adresa: 2002, or. Chiçinâu, str. Pädurii, 18.
Teza poate fi examinatä în biblioteca Grädinii Botanice (Institut) a A.Ç. a R.Moldova.
Autoreferatul a fost expediat la "ctee£sr>êtic -¿OOP
Secretarul çtiin{ific al Consiliului Specializat,
Referenfi ofociali:
doctor în agricultura
Alexandra Teleujä
CARACTERISTICA GENERALÄ A TEZEI
Actualitatea temei. Basarabia, fiind situatä la tangenfa a trei regiuni floristice (central europeanä, est europeaná §i mediteraneanä) se evidenfiazä printr-o diversitate taxonomicä floristicä fitocenoticä destul de vastä. Multiple elemente fitogeografice de pe teritoriul in studiu se aflä la extremitatea arealelor lor naturale §i dispun de o vulnerabilitate avansatä. Actualmente speciile rare din flora in studiu depä§esc limita de 20% §i procesul de majorare a taxonilor periclitafi sub influenza factorilor antropogeni se aflä in crejtere permanentä. Din aceste considérente studiul complex al florei §i vegetajiei, mentinerea diversitäjii lumii vegetale, minimalizarea sau evitarea erodärii genofondului specific §i fitocenotic prezintä un Ínteres deosebit la scarä regionalä.
Flora Basarabiei din punct de vedere a componenfei taxonomice a fost studiatá destul de detaliat, dar cercetári monografice ale familiilor de plante superioare, care afará de structura compozitional-taxonomicä presupune §i studierea particularitájilor ecologice, corologice, fitogeografice etc., pänä in prezent au fost efectúate doar la cäteva familii: Caryophylaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Potamogetonaceae.
Familia Cuscutaceae Dumort. este un grup difícil din punct de vedere taxonomic, care a fost mult timp ocolit de catre botani§ti. Tóate speciile de cuscutacee prezintä plante parazite, ce atacä plántele spontane $i de culturä. ín flora mondialä familia include circa 220 de specii vast räspändite in tóate zonele climaterice ale globului §i pericolul imigrärii lor aläturi de alte plante invazive se aflä in cre§tere.
Faptul, cä Basarabia este o regiune agrarä, iar cuscutele plante parazite cu amplitudine bioecologicä vastä §i capacitate mare de räspändire, reliefiazä necesitatea evidenfierii ji monitorizärii taxonilor specifici de Cuscutaceae.
Speciile de cuscute din flora Basarabiei sunt studiate insuficient nu numai din punct de vedere taxonomic, dar §i privitor la particularitäfile lor ecologice §i corologice.
Acumularea 5Í sistematizarea cuno§tin{elor privitor la componenja taxonomicä, particularitäfilor biologice §i corologice ale cuscutelor vin sä completeze aceste goluri §i vor servi la rezolvarea unor probleme atät fundamentale cät §i utilitare.
Scopul çi sarciniie lucrárii. Scopul lucrárii a fost de a evidenfia componenda taxonomicá, particularitáfile morfologice, biologice, ecologice çi corologice ale speciilor de cuscutacee din flora Basarabiei.
Pentru atingerea scopului dat au fost preconízate urmátoarele sarcini:
• organizarea cercetárilor floristico-geobotanice pe teren §i colcctarea materialului corespunzátor pe intreg teritoriul Basarabiei;
• prelucrarea criticá a colecfiilor de cuscutacee din herbarele centrelor §tiin{ifice mari: Chijináu, Tiraspol, la§i, Cluj-Napoca, Odesa, Cernáu{i;
• determinarea apartenenjei taxonomice a materialelor herbarizate de cuscutacee din flora Basarabiei;
• cfectuarea cercetárilor hemosistematice pentru delimitarea taxonilor §i stabilirea gradului de rudenie al speciilor in cadrul familiei;
• intocmirea conspectului $i alcátuirea cheilor pentru determinarea speciilor de cuscutacee;
• evidenjierea a noi semne diagnostice pentru determinarea sigurá a speciilor cerceta te;
» intocmirea spectrelor ecologice (in dependen{a de exigenfa lor fafá de.U.T.R), bioformelor §i elementelor fitogeografice;
• efectuarea analizei datelor corologice §i evidentierea gradului de reprezentativitate a taxonilor in tóate districtele floristico-geobotanice ale Basarabiei;
• stabilirea spectrului de parazitare al pianielor din familia Cuscutaceae.
Noutatea çtiinfificâ a lucrárii. A fost evidenjiatà componenfa taxonomicá a familiei Cuscutaceae din flora Basarabiei, au fost íntocmite conspectul floristic §i cheile de determinare ale speciilor çi subspeciilor.
S-au ínregistrat 2 specii noi pentru Basarabia §i o specie reînscrisà îd flora Moldovei. Tofi taxonii intraspecifici sunt indicaji pentru prima data pentru flora data.
Pentru prima data s-a efectuat analiza corologicà a cuscutaceelor, ínsojitá de hârfi, unde sunt indicate locurile de habitare ale speciilor; a fost evidentiat çi analizat spectrul de parazitare pe familii, genuri çi specii.
Pentru prima data s-au efectuat cercetâri hemosistematice çi epidermal-comparativ-stomatografice la cuscutacee §i stabilité noi criterii izoenzimatice çi structural-epidermale pentru determinarea speciilor.
Pentru prima data a fost întocmitâ cheia pentru determinarea speciilor n baza formei çi pozifiei hilului çi a discului hilului; a fost folosit iranjamentul haustoriilor ca semn diagnostic în determinarea subgenurilor.
Pentru prima datä au fost evidentiate spectrele ecologice (în iependenjä de U.T.R), bioformelor çi elementelor fitogeografice.
A fost inventatä o metodä nouä de ob^inere rapidä a amprentelor :omplexelor stomatice de pe plántele herbarizate (Brevet de invente MD ?74 G2).
Valoarea practica a lucrärii. Rezultatele cercetärilor efectúate vor fi incluse în monografía în 6 volume "Flora ilustratä a Basarabiei", necesare pentru întocmirea determinatoarelor çi a altor lucràri, ce tin de domeniul florei çi vegetafiei.
Aprobares lucrärii. Rezultatele cercetärilor au fost comunícate la jedintele laboratorului Flora spontanà çi Consiliului §tiin{ific al Institutului de Botanicä al A.Ç. din R. Moldova (1995 -1996), la Conferinta II internationalä "România çi românii în çtiin{a contemporanä" - Braçov -România, 27-31 mai 1997; Conferinta de ramurä "Fondu! forestier al Republicii Moldova - problème, realizäri, perspective" - Chiçinâu, 18 - 19 septembrie; Conferinta çtiintificâ "Bazele teoretice aie înverzirii §i amenajärii localitä^ilor Turale çi urbane" - Chiçinâu, 4-5 septembrie 1997; Conferinta III internationalä çtiin{ifico-practicâ "Administrarea resurselor de apä çi pamânturilor irigabile în noile condijii economice" - Chiçinâu, 25 - 26 februarie 1998; Simpozionul çtiintific jubiliar international " 65 ani ai Universitäfii Agrare de Stat din Moldova" - Chiçinâu, 8-9 octombrie, 1998, Congresul II al Società|ii de botanicä din P.. Moldova "Biodiversitatea vegetalä a republicii în preajma mileniului III"- Chiçinâu, 12 - 13 noiembrie 1998.
Structura çi volumul tezei. Lucrarea este expusà în 110 pagini text dactilografiat çi consta din introducere çi 7 capitole, 12 concluzii finale, bilbiografie (152 titluri), 5 anexe ( iconografía cuscutaceelor; fototeca organelor vegetative çi generative; iconografía structurii epidermale; härtile corologice; fototeca bisistemului gazdä-parazit). Lucrarea în întregime constä din 176 pagini, inclusiv 27 desene, 11 tabele, 28 plançe, 15 fotografii.
CONflNUTUL TEZEI
1. CONDIJIILE FIZICO-GEOGRAFICE §1 VEGETARIA BASARABIEI
ín baza datelor din literatura (Rámbu, 1985; Урсу, 1977; Jlacce, 1978; Окиншевич, 1908; Гейдсман, 1966,1968; Лавренко, 1940, Андреев, 1955; Postolache, 1995) succint sunt relatate particularitáfile geomorfolo-gice, hidrografice, climaterice, solurile §i vegetaba teritoriului ín studiu.
2. SINTEZA LITERATURII. MATERIALE §1 METODE DE
CERCETARE
2.1. Retrospectiva studierii cuscutaceelor
Primele date despre Cuscuta le aflam de la Pliniu cel Bátrán (sec. III e. п.). Studierea fam. Cuscutaceae pe teritoriul Basarabiei este inseparabilá de studiul floristic integru al acestei regiuni. Cele mai timpurii informa^ii floristice din regiune le oferá А.Мейер (1794). ín prima jumatate a sec. XIX in acest domeniu au activat Fr. (Marschal) Bieberstein (1808 - 1819) §í V.Besser (1822).
Date concrete asupra speciilor de cuscutacee le aflám din lucrárile savanfilor, ce au activat in a doua jumatate a sec. XIX §i inceputul sec. XX: Шмальгаузен И. (1886), Липский В. (1889), Зеленецкий Н. (1891), Пачоский И. (1911 - 1914), Tr. Sávulescu $i Т. Rayss (1924 - 1934). ín 1938, A.Buia, efectuánd cercetári asupra cuscutelor din Románia face únele colectan pe teritoriul Basarabiei.
ín perioada postbélica a fost declanjat studiul planificat al florei Republicii Moldova, rezultatele fiind generalízate íntr-o serie de monografii §i articole ( Андреев, 1955, 1957, 1964; Гейдеман, 1954, 1965, 1966, !986; Кононов, 1957; Николаева, 1961, 1980; Шабанова, 1964, 1978; Postolache, 1995, etc.).
ín partea de sud a Basarabiei cercetári floristico-fitocenotice au efectuat botanijtii ucraineni Дубына Д. §i Шеляг-Сосонко Ю. (1989, !99l), iar in partea de nord a regiunii Термена А., Штефанюк П. (1992).
Informatii despre paleoflora regiunii confin lucradle lui З.Янушевичь (1968), in care gásim descrierea seminfelor de C. campestris, ce apartin sec. III i.e.n.
2.2. Materiale metode de cercetare
Materialul de baza pentru tezá au servit speciile din fam. Cuscutaceae Dumort. (cea 900 foi de herbar) colectate in timpul celor 32 expeditii, intreprinse in decursul a patru perioade de vegetatie (1995 - 1998) pe intreg teritoriul Basarabiei, utilizánd metoda de itinerar §i semistationar, de asemenea §i colectiile unui $ir de Herbare, care pastreazá colectári din Basarabia a§a ca: Gradina Botanicá a A.§.M., Universitatea de Stat din Moldova, Muzeul National de Etnografie §i Istorie Naturalá (or. Chi§ináu), Universitatea de Stat din Tiraspol, Universitátilor din Cernáuti ?i Odesa (Ucraina), Grádinilor Botanice din Ia§i §i Cluj-Napoca (Románia).
Colectárile s-au efectuat dupa metoda clasica (Скворцов, 1972). Descrierea morfometricá a plantelor s-a efectuat ín baza materialului viu, herbarizat 51 fixat in alcool, folosind lucrárile B.Matienco (1962) §i А.Федоров,3. Артюшенко (1979).
In cercetárile corologice s-a folosit raionarea floristico-fitocenoticá a Basarabiei adoptata in cadrul laboratorului de Flora spontana al Grádinii Botanice a A.§.M.
La efectuarea cercetárilor comparativ epidermal-stomatografice a fost utilizatá metoda rapida de obtinere a amprentelor de pe epidermá (Baclanov, Gánju, Ghendov, Nistor, Negru, 1998). Desenele au fost efectúate cu aparatul e desenat PA - 7.
Valorile indicilor ecologici, fórmele vitale §i geoelementele cuscutaceelor au fost preluate din lucradle fundaméntale asupra florei §i vegetafiei Romániei (Sanda §i colab., 1983, Beldie, 1979). Cariologia a fost culeasá din lucrárile: "Хромосомные числа цветковых растений" (Волховских и др, 1969), "Chromosome atlas of cultivated plants" (Darlington, Janaki, 1945) §¿ lucrarea luí В.Фшн, Л.Зaфiиoвcькa (1933).
Sinonímica speciilor indicata in conspectul familiei Cuscutaceae a fost concordata cu regulile existente in lucrarea "Ботаническая номенклатура" (Алексеев, Губанов, Тихомиров, 1989) si include date din urmátoarele ¡ucrári "Die vegetation von Bcssarabien" (Sávulescu, 1927),"Флора СССР" (Бутков, 1953), "Флора Украины" (ВисюлинаД957),"Flora RSR" (Buia, 1960), "Flora Europaea" (Feinbrun, 1972), "Флора европейской части СССР" (Камелин, 1981), "Орпеделитель высших растений Молдавской СССР" (Гейдеман, 1986).
Speciile $i subspeciile ín conspect au fost aranjate conform sistemului conteinporan elaborat de cátre Р.Камелин (1981), cu únele modoficári dupa A.Buia (1938), N.Feinbrun (1972), Al.Beldie (1977).
Nomenclatura taxonilor specifici este preluatá din С.Черепанов (1995).
Studiul izoenzimatic a fost efectuat ín laboratorul de Hibridare distanta al Grádinii Botanice a A.§.M. prin consultarea d-lui dr. Ia.Gumeniuc a inclus cercetarea variabilitátii electroforetice a douá sisteme enzimatice -peroxidaza §i esteraza. In calitate de obiect de studiu a servit materialul viu
din 9 specii de cuscute (C. campestris, C. cesatiana, C. gymnocarpa, C. approximata, C. epithymum, C. europaea, C. planiflora, C. monogyna, C, lupuliformis) înregistrate în tirapul deplasàrilor pe teren, doua specii din familia Convolvulaceae Juss. (Convolvulus arvense L., Calystegia sepium (L.) R.Br.) pentru evaluarea legâturilor de rudenie eu cuscutaceele çi 5 specii de plante-gazde (Ligustrum vulgare L., Digitaria ischaemum L., Atriplcx tatarica , Matricaria chamomilla L., Polygonum aviculare L.) pentru cercetarea parteneriatului gazdâ-parazit.
Pentru separarea electroforeticâ a enzimelor s-a utilizat gelul de poliacrilamidà, préparai dupà metoda Davis (1964). Electroforeza s-a efectuat eu ajutorul aparatului "AVGE". La calcularea coeficientului de similitudine al speciilor s-a folosit formula lui Sakal. Fotografierea §i desenarea s-a fâcut de pe geluri.
3. FAMILIA CUSCUTACEAE DUMORT. ÍN FLORA BASARABIEI
3. 1. Caracterisíica generala
Familia Cuscutaceae in flora actúala include un gen §i peste 220 specii vast räspändite pe íntreg Globul Pämäntesc. (Рудаков, 1961). Cuscutaceele fac parte din grupa organismelor heteroautotiofe, bazate pe parazitism. Sunt plante xenoparazite §i aparfin formei etologice Cuscutoide. Nutrifia la ele se realizeazä in baza contactelor intercelulare a organului haustorial, ce i-a najtere din sistemul radicular adventiv (Терехин, 1968, 1977, Кот, 1955). Rädäcini §i frunze lipsä. Tulpini filiforme.
in sistemul filogenetic e'laborat de А.Тахтаджян (1987) familia Cuscutaceae este consideratä ca originará de la fam. Convolvulaceae.
3. 2. ConspectuI familiei Cuscutaceae din flora Basarabiei
Conspectul familiei din flora data a fost intocmit in baza prelucrärii materialelor herbarizate, consultarea anterioarä a lucrärilor publicate privitor la compozi^ia taxonomicä a cuscutaceelor. Familia inlcude un singur gen, cu 3 subgenuri, 2 sectii, 12 specii, 10 subspecii §i 2 variatii.
Pentru fiecare specie am indicat: denumirea prioritarä a speciei, cu indicarea primului izvor, sinonímica, descrierea morfologicä, tipul speciei, numärul de cromozomi, perioada de ínflorire, rüspändirea lócala, bioforma, geoelementul, exigenta fafä de umiditate (U), temperatura (T), reactia solului (R).
Sunt intoemite chei pentru determinarea speciilor §i subspeciilor.
Componenja taxonómica a fam. Cuscutaceae Dumort. din flora
Basarabiei
Gen. Cuscuta L. Subgen. Grammica (Lour.) Engelm. Sect. Clistogrammica Engelm.
1. C. campestris Yunck. - Th; Adv; U3 T3 R0
ssp. campestris
ssp. pentagona Engelm.
2. C. tinei Insenga - Th; Eua; U3 T3 R0
3. C. cesatiana Bertol. - Th; Eur; U3 T3 R0
4. C. gronovii Wild, ex Schult.
5. C. gymnocarpa Engelm. - Th; Adv; U3 T3 R0
Subgen. Cuscuta Engelm. Sect. Cuscuta Engelm.
6. C. europaea L. - Th; Eua; U4 To Ro
7. C. epillinum Weihe - Th; Eua; U0 T4 R0
8. C. planiflora Ten. - Th; Eua; Ui T4 R0
9. C. approximata Bab. - Th; Eua; U^s T4 Ro
ssp. approximata
ssp. macrantheara Heldr. ex Sart. ex Boiss
10. C. epithymum (L.) Nath. - Th; Eua; U0 T3 R0
ssp. epithymum
ssp. kotschii (Desmoulins) Arcangeli ssp. trifolii (Bab.) Hegi ssp. prodani (Buia) Beldie
11. C. lupuliformis Krock -Th, Eua; Uo To Ro
ssp. typica
ssp. asiatica S.Gan
12. C. monogyna Vahl. - Th; Med; U2 T4i5 Ro
var. typica var. gigantea Buia
4. STUDIUL COMPARATIV EPIDERMAL- STOMATOGRAFIC AL SPECIILOR DE CUSCUTACEE
Pentru determinarea sigurä a taxonilot de cuscutacee am intreprins studiul comparativ epidermal-stomatografic, evidentiind urmätorii parametri: lungimea §i lätimea complexului stomatic, densitatea stomatelor pe 1 mm2 §i aranjamentul lor.
Pânâ la etapa actúala la cuscutacee au fost efectúate únele studieri ale stomatelor, doar în dependenjâ de modul parazitar de viatà çi nu din punct de vedere taxonomic.
La toate speciile cercetate a fost înregistrat tipul de complex stomatic paracit. Stomatele sunt prezente pe tulpinâ, bractee, fructe, sepale . Celulele epidermului çi a epicarpului sunt alungite, la unele specii în jurul complexelor stomatice se formeazà rozete din celule izodiametrice - rozeta peristomaticâ. Stomatele sunt orientate cu axele sale paralel axei tulpinii, de obicei sub forma ovala, uneori romboidalà. Celulele anexe, de regula sunt mai lungi decât celulele stomatice çi pot fi tangente la cápete sau nu.
în baza rezultatelor obfinute, propunem o sistema de clasificare a cuscutelor studjate, grupate în 2 tipuri principale. de aranjament al aparatelor complexelor stomatice:
1. Tipul Monogyna Celule epidermale alungite, rozetà celularâ peristomaticâ prezentà.
Subtipul 1. Monogyna Rozetà peristomaticâ formata din celule izodiametrice. Include 3 specii: C. monogyna, C. lupuliformis, C. gymnocarpa.
Subtipul 2. Cesatiana Rozetà peristomaticâ constituitâ din celule alungite. Include 4 specii: C. cesatiana, C. campestris, C. gronovii, C. tinei.
2. Tipul Cuscuta
Celule epidermale alungite, rpzetâ celularâ peristomaticâ lipsâ. Include 3 specii: C. europaea, C. approximata, C. epithymum.
In baza criteriiior epidermal-stomatografice a fost întoctnitâ cheia de determinare a speciilor de cuscutacee cercetate.
Analiza rezultatelor studiului elucideazà unele problème discutabile în determinarea speciilor de cuscute çi anume individualitatea speciei C. gymnocarpa se cere a fi recunoscutâ la sigur, deoarece rozeta peristomaticâ a acestei specii, spre deosebire de C. campestris dispune de altà structura.
SPECTRELE IZOENZIMATICE ALE SPECIILOR EVIDENCIATE
Actualmente, în cadrul cercetârilor hemosistematice la plante pe larg sunt utilizate variatiile electroforetice ale enzimelor. Componenda izoenzimelor, care depinde de genotip, oferà informajii mult mai precise în alcâtuirea schemelor fílogenetice §i determinarea taxonilor (CapceH6aeB, 1982).
Informatii despre studierea enzimelor la speciile de cuscute în literatura contemporaná n-au fost înregistrate, deçi sunt necesare pentru solujionarea multiplelor problème ce Jin de taxonomie çi filogenie, îndeosebi la delimitarea taxonilor.
Investigaîiile noastre au inclus cercetarea a douà sisteme enzimatice -peroxidaza §i esteraza ji au cuprins trei direc{ii principale; 1) determinarea apartenenfei taxonomice, 2) evidentierea legàturilor de rudenie, 3) cercetarea pateneriatului izoenzimatic în sistemul gazdâ-parazit.
Un polimorfism mai pronunfat a fost dépistât la esteraza, reprezentat prin 7-13 componente izoenzimatice, cu o mobilitate electroforeticà ce variazâ de la slabâ pânà la sporità.
Analiza comparativa a electroforegramelor constata, câ pentru fiecare specie este caracteristic un set specific de izoenzime, ceea ce permite de a fi utilízate în calitate de marcatori moleculari genetici in identificarea speciilor, precum §i a subgenurilor. Astfel, speciile- subgen. Grammica posedà majoritatea componentelor principale in zona eu mobilitate electroforeticà slabâ, eu 4 componente omoloage ( indícele mobilitáfii electroforetice Rf = 0,17; 0,2; 0,31; 0,38); la subgen. Cuscutá majoritatea cantitativa §i calitativâ a izoenzimelor sunt concentrate în zona eu mobilitate electroforeticà sporità §i eu prezenfa a 2 componente specifice (Rf = 0,17; 0,76); subgen. Monogyna posedà componente în toate 3 zone aie mobilitàtii electroforetice, lipsa componentelor principale, eu 2 componente omolaoge (Rf = 0,82; 0,87). S-a eviden|iat, cà pentru majoritatea speciilor (cu exceptie C. monogyna) este característica somponenta Rf = 0,17.
Calcularea coeficientului de similitudine ne-a permis sâ obtinem o apreciere cantitativa a rudeniei filogenetice a speciilor cercetate çi am evidentiat, cà coeficien{ii cei mai mari se încadreazâ în interiorul subgenurilor.
Deoarece statutul fam. Cuscutaceae este díscutabil, §i anume, gen. Cuscuta aparfine fam. Convolvulácea (Feinbrun, 1972) sau constituie familie separatà (Dumortier, 1829; KaMejiHH, 1981; TaxiaflacaH, 1987) noi, afarà de speciile genului Cuscuta am efectuat cercetàri izoenzimatice, §i la douà specii din fam. Convolvulaceae - Calystegia sepium §i Convolvulus arvensis.
S-a stabilit, cà spectrele izoestrerazelor la aceçti 2 taxoni, spre deosebire de speciile de Cuscuta, confín majoritatea componentelor concentrate în zona eu mobilitate electroforeticà medie. însà prezen^a componentei Rf= 0,17, precum çi coeficientii înalfi de similitudine eu speciile de cuscute (42%, 53%, 44%), ne vorbésc despre Convolvulus arvensis ca un taxon eu legàturi de rudenie apropíate, venind. • sâ argumenteze dátele lui BeiîjiHH (1969) despre proviniera genului Cuscuta de la acest taxon.
Heterogenitatea peroxidazei s-a dovedit a fi mai scàzutâ çi mai pufin corespunde pentru astfel de cercetàri la speciile de torfel:
în cercetarea enzimaticà a sistemului gazdà - parazit am folosit numai leroxidaza s-a constatât o necoinciden{à totalà a componentelor
izoenzimatice a plantei-gazdâ çi plantei-parazit. Seva plantelor gazdá, cu care se nútrese plántele de Cuscuta suferá un çir de modifican biochimice în corpul plantei parazit, ce sunt determinate genetic, devenind caracteristice numai speciei parazit.
6. NOI CRITERII DIAGNOSTICE ÎN DETERMINAREA
SUBGENURILOR §1 SPECIILOR DE CUSCUTACEE
6.1. Determinares subgenurilor dupa forma haustoriilor
Din dátele savanjilor L.Koch (1880), J.Zender (1924), J.Kuijt, R.Totb (1976), P.Ozenda, M.Capderon (1979), 3.TepexHH (1983), A.3CyK (1997) aflàm despre anatomía, morfología, ultrastructura çi fiíogeneza haustoriilor. Noi, însà, am abordat obiective ce {in de importaba sistemática a haustoriilor, studiind forma, dimensiunile, distanfa çi aranjamentul la speciile de cuscute.
Studiind haustoriile cuscutaceelor am ajuns la concluzia, cá morfologic çi dupá aranjament putem diviza cuscutele date ín 3 grupe, ce corespund celoi 3 subgenuri:
Grammica tip - Haustorii aberativi de pe tulpinile paralele tulpiniloi plantei-gazdâ sunt conici, cu vârfurile ascu}ite. Haustorii propriu-ziçi sunt sub forma de discuri; pe tulpinile perpendiculare tulpinilor plantei-gazdâ apar haustori aberativi, dispuçi circular. Fac parte: C. campestris, C. cesatiana, C. tinei, C. gymnocarpa.
Cuscuta tip - Haustorii aberativi de pe tulpinile paralele tulpiniloi plantei-gazdâ sunt cu vârful rotunjit. Haustorii propriu-ziçi sunt sub formá de discuri. Haustorii aberativi de pe tulpinile perpendiculare tulpiniloi plantei-gazdà lipsâ. Include: C. approximata, C. europaea, C. epithymum.
Monogyna tip - Haustori aberativi lipsâ. Haustorii propriu-ziçi eu discurile de adeziune concrescute, formând un çanf. Include: C. monogyna C. lupuliformis.
6.2. Importanfa plantulelor în sistemática cuscutaceelor
Deoarece plantulele cuscutaceelor sunt cercetate insuficient, am studíat sub aspect taxonimic perioada de incolore a seminfelor, dinamiez creçterii, longevitatea creçterii independente çi morfologia plantulelor la £ specii din cele 3 subgenuri.
în urma observàrilor s-a constatai , câ nu toate seminjele au încoljil simultan. în dinamica creçterii çi morfologia plantulelor s-a evidenfiat c neidentitate între specii. Sunt date descrierile plantulelor cuscutaceeloi cercetate. Sub aspect morfologic plantulele cuscutaceelor se pot impàrfi în 2 tipuri çi 2 subtipuri.
1.Tipul Campestris - plantule cu várf lngro§at;
Din acest tip fac parte C. campestris, C. cesatiana, C. gymnocarpa.
2.Tipul Monogyna - plantule filamentoase, drepte;
a) subtipul Monogyna - plantule de I mm grosime. Include C. monogyna §i C. lupuliformis,
b) subtipul Epithymum - plantule de 0,3 mm grosime. Include C. epithymum..
Tipurile §i subtipurile corespund celor trei subgenuri ale familiei Cuscutaceae.
Astfel, in rezultatul studiului particularitafilor de cre§tere §i dezvoltare a plantulelor se evidenfiazá urmatoarele masuri agrotehnice adecvate de combatere a cuscutaceelor:
- aratul adánc de toamná, adicá íngroparea seminjelor la adáncime considerabile, pentru evitarea íncoljirii;
-prá§itul sail erbicidarea in perioada aparijiei plantulelor: mai-iunie, la
temperatura solului de 18 - 24°C. ___
6.3. Determinarea subgcnurilor ?i speciilor dupá hil çi discul hilar
în scopul evidenfierii criteriilor noi pentru sistemática cuscutelor am studiat morfología semintelor. încà in 1938 A. Buia întocmeçte o cheie de determinare a cuscutelor dupá semin^e, luând in considerare forma lor, suprafafa, dimensiunile, structura anatomicà, dimensiunile hilului çi à discului hilar.
Noi, însà am observât, câ cuscutele se disting bine çi dupa forma hilului çi discului hilar çi aranjarea lor fa{à de axa seminfei. A fost întocmitâ o cheie de determinarea cuscutelor în baza acestui criteriu.
Rezultatele cercetàrilor efectúate ne màrturisesc existenta la seminfele de cuscutacee a 2 tipuri de hil çi disc hilar:
1.Tipul Campestris - hil latitudinal subtipul campestris - disc hilar rotund subtipul monogyna - disc hilar eliptic
2. Tipul Europaea - hil longytudinal sau punctiform
Studierea semnelor morfologice §i anatomice ale seminfelor de cuscute, pune la dispozifia persoanelor ce se ocupà de pregàtirea materialului de semànat încà o modalitate de depistare çi separare a semin{elor de cuscute.
7. BIOLOGIA, COROLOGIA §1 ECOLOGIA CUSCUTACEELOR DIN FLORA BASARABIEI
7.1Studiul biologie
7.1.1. înflorirea, fructificarea, înmulfirea ràspândirea
în baza criteriului ínflorire-fructificare cuscutaceele din regiune se delimiteazä in urmätoarele 3 grupe: preestivalä, estivalä, estival-auturanalä (tab. 1).
Tab. 1.
Grupele de cuscutacee în dependenfä de perioada de ínflorire fructificare
GRUPA LUNA Nr. sp. %
Preestivalä V-VI 3 25,0
Estivalä vi-vni 2 16,6
Estival-automnalà vn-xi 7 - 58,4
Total 12 100,0
înmultirea çi ràspândirea cuscutelor se efectueazä prin seminje çi pe cale vegetativa prin butaçi de tulpinä. Modalitätile de râspândire a cuscutaceelor sunt foarte varíate: 1) anemohoria, 2) hidrohoria, 3) zoohoria, 4) antropohoria, cu fórmele a) ergastiohoria, b) speirohoria, c) agestohoria.
7.1.2. Spectrul de parazitare a cuscutelor
In rezultatul analizei, prelucrärii çi sistematizärii materialelor colectate am stabilit vastitatea afectärii cormofitelor din flora lócala de cätre diverse specii de cuscute. Agenfii paraziti au un spectru vast de parazitare, fiind evidentiate pe plántele a 173 specii din 52 familii de Cormophyta. C. campestris a fost eviden^iatä pe plante din 57 specii (32,9%), ceea ce constituie cel mai înalt grad de diversitate specificä a spectrului de parazitare dintrei toatc speeiile de tortel de pe teritoriul ßasarabiei. Speciile C. europaea çi C. epithymum au fost evidencíate flecare pe câte 50 specii
(corespunzàtor câte 28,9%). Un grad de diversitate mediu îl de}in C. monogyna, înregistratà pe 28 specii (16,2%), C. approximata - 23 (13,3%) çi C. lupuliformis la 19 specii (11%). Un spectru mai îngust de parazitare îl posedà C. planiflora depistatà pe indivizii a 16 specii (9,2%), C. tinei - 13 specii (7,5%), C. cesatiana - 10 (5,8%), C. gronovii çi C. epillinum, întâlnite doar pe 5 specii (2,9%). Cel mai mic procentaj îl are C. gymnocarpa, înregistratà doar pe 2 specii (1,2%).
Analizând spectral de parazitaTe a plantelor de cuscutacee pe plante din diverse familii scoatem în evidenfà urmâtoarele: cel mai înalt grad de diversitate a spectrului de parazitare dupà numârul de familii îl define C. europaea înregistrata pe plante din 27 familii (59%), fiind urmatà de C. campestris eu 42,3% çi C. epithymum eu 40,4%. Un procentaj mediu îl au C. lupuliformis.- 23% çi C. approximata eu 15,4%. Câte 9,6% le revin speciilor C. cesatiana, C. gronovii, C. planiflora, urmate de C. tinei eu 7,7% çi C. epillinum eu 5,8%. Cel mai mic procentaj îl posedà. C. gymnocarpa - 1,9%.
Spectral de parazitare a cuscutelor dupà clase ale plantelor gazdà este
prezentat în tabelul 2.
Tab. 2.
SpectruI de parazitare a cuscutelor dupâ numârul de clase de plante-gazdâ
Clasa Nr. de familii %
1. Liliopsida 7 13,4
2. Magnoliopsida 44 84,6
3. Equisetopsida 1 2
Total: 52 100
Analizând parazitarea cuscutelor pe diverse forme vitale s-a constatai urmâtoarele: pe arbori, arbuçti çi liane paraziteazà câte 4 specii. Pe semiarbuçti paraziteazà 3 specii de cuscute çi pe plante ierboase - toate cele 12 specii .
Este expusâ lista cuscutaceelor din flora Basarabiei cu indicarea plantelor-gazdà primare çi secundare.
7.2. Studiul ecologic 7.2.1. Indicii ecologici
Diagrama indicilor ecologici a cuscutaceelor din flora Basarabiei in mare másurá reflecta condifiile climaterice ale regiunii (des. 1).
Analiza cerintelor cuscutaceelor cercetate fatá de factorul umiditate (U), indica cel mai mare procent ( 41,7%) speciilor mezofite (U3), urmate de cele amfitolerante (Uo) cu 25%, xerofite (Ui.s) cu 16,7%. Xeromezofitele (U2) §i mezohidrofitele (U4) reprezintá acelaji procent - cate 8,4%
— 'Umiditate (U)
■Temperatura (T)---Reactia solului (R)
120% 100% 80% 60% 40%
20%
no/ U 70
0 1,5 2 3 4 4,5 5 valorile indicilor ecologici
Des. 1. Graficul indicilor ecologici ai cuscutelor din flora Basarabiei
Sub aspectul comportamentului cuscutaceelor fa{á de factorul temperatura (T) se constata abundenja speciilor mezoterme (T3), totalizánd 58,3%. Procentual speciile amfitolerante (T0) fi cele moderat-termofile (T4) se aflá pe aceea§i treaptá, cu 16,4%.
Referitor la preferinjele edafice (R) ale cuscutaceelor remarcara, cá tóate speciile sunt amfitolerante (Ro).
7.2.2. Compozitia elementelor fitogeograßce
Analiza spectrului geoelementelor (des.2) ne relateazä dominanja elementelor euroasiatice (50%), urmate de cele europene (16,67%), mediteraneene §i adventive tot cu cäte (16,67%), ceea ce atesteazä pozi{ia teritoriului cercetat la tangenta a trei regfiuni floristice (Europei Centrale, Europei Orientale Mediteraneenä).
Un rol considerabil in formarea florei regiunii date il joacä elementul eurasiatic, prezentat prin speciile: C. epillinum, C. europaea, C. epithymum, C. approximata, C. tinei, C. lupuliformis.
Este semnificativä prezenta in Basarabia a geoelementului european (16,67%) prezentat numai prin 2 specii: C. gymnocarpa §i C. cesatiana. 0 pondere egalä cu cele europene o detin speciile mediteraneene prezentatä prin C. planiflora, C. monogyna §i cele adventive cu C. campestris, C. gronovii.
16,67%
16,87%
! DEurasiatice
| BEuropene
! □Mediteraneene
50,00% I □ AdVentive
16,67%
Des. 2. Diagrama elementelor geografice a fam. Cuscutaceae din ilora Basarabiei
7.2. Corologia
Jinând cont de faptul, cà cuscutele sunt plante parazite, posedä un numär mare de seminfe çi multiple cäi de räspändire, distribuirea lor pe teritoriul Basarabiei este mai mult sau mai putin omogenä (des. 3), numärul variind pe districte intre 6-9 specii.
Cele mai numeroase specii de cuscutacee se intâlnesc in districtele de centru §i de sud: Chilia (Chi), Bugeac de Sud (BgS), Bugeac de Nord (BgN), Tigheci (Tgh), Tighina (Tn), Codrii (Cd), cäte 8-9 specii, ce este conditionatä de pozifia pe care o ocupà aceste districte in zona de interferenîâ a vegetafiei continentale $i de litoral maritim.
Nr. de scpecii
Des. 3. Distribuirea speciilor de cuscute pe districtele geobotanice ale Basarabiei
Mai pufine specii (5 - 6) se întâlnesc in districtele de nord: Rezina (Rz), Bälti (Bl), Râçcani (R§), Briceni (Br), Hotin (Ht).
Cea mai räspänditä dintre cuscute este С. campestris, dar totuçi râspândirea ei nu este omogenà, abundenfa ei creçte de la nord spre sudul regiunii. La Tel çi C. epithymum este comuna pentru tot teritoriul, dar abundenta creçte de la sud spre nord.
Este de men{ionat corologia unor specii rare, ce se întâlnesc în unul sau douä districte: C. gronovii cunoscutà din districtul Codrii §i C. gymnocarpa - din Bugeacul de Sud. C. epilinum se gàseçte doar în districtele de nord, astfel de râspândire este cauzatä de prezenfa gazdei - inul, din aceste districte. C. approximata о întâlnim doar la înâltimi de peste 200 - 400 m, fiind înregistratà pe stânci înalte (Cobani, Trebujeni, Màgura).
CONCLUZII
1. In baza cercetârilor pe teren, prelucràrii herbarelor çi literaturii floristice a fost întocmit conspectul familiei Cuscutaceae din flora Basarabiei, ce include un singur gen eu 12 specii.
2. Au fost evidentiate 2 specii noi pentru flora Basarabiei (C. gronovii çi C. gynmocarpa). 0 specie (C. palaniflora) a fost reînscrisâ în lista speciilor de cuscutacee din R.Moldova. Determinarea subspeciilor a fost efectuatâ pentru prima data pentru flora regiunii în studiu.
3. Au fost întoemite chei de determinare a speciilor çi subspeciilor în baza criteriilor morfologici aie organelor generative çi vegetative.
4. Au fost eviden|ia{i noi criterii diagnostici pentru determinarea subgenurilor çi speciilor: forma hilului çi discului hilar; morfologia haustoriilor; morfologia plantulelor.
5. în baza studiului comparativ epidermal-stomatografic la cuscute au fost evidentiate 2 tipuri principale de aranjament: Monogyna eu 2 subtipuri çi Cuscuta. Dupa criteriile structural-epidermale a fost întocmitâ cheia pentru determinarea speciilor.
6. Cercetarea polimorfizmului izoenzimatic a permis eviden{ierea componentelor izoenzimatice comune pentru toate speciile, cât çi specifice ceea ce permite folosirea lor în calitate de marcatori moleculari genetici în identificarea speciilor çi rezolvarea unor problème de filogenie. Mai potrivite pentru speciile de Cuscuta în solujionarea acestor problème sunt izosterazele.
7. Evidentierea spectrului de parazitare a cuscutelor a constatai, câ çuscutele au fost înregistrate pe 173 specii din 52 familii de Cormophyta.
8. în dependenjà de perioada de înflorire, cuscutele din Basarabia se divid în 3 grupe: preestivale - 3 specii, estivale - I çi estival-autumnale - 7 specii.
9. în dependenjà de exigenta fajâ de factorii ecologici (U.T.R) cuscutaceele se caracterizeazà prin predominarea plantefor mezofile (U3), mezoterme (T3), eurionice (R0).
10.Analiza elementelor floristice ne relateazâ. urmâtorul raport.eurasiatice -50%, europene - 16,67%, mediteraneene - 16,67,adventive - 16,67%.
ll.Studiul corologic al speciilor evidentiate a constatai distribuirea mai mult sau mai pujin omogenâ a speciilor. Au fost întoemite hârji corologice aie fiecârei specii.
12.A fost inventatà o metodâ noua de objinere rapidâ a amprentelor complexelor stomatice la plantele nerbarizale.
Семейства Cuscutaceae Dumort. флоры Бессарабии (морфология, таксономия, биоэкология, хорология)
Резюме
На основе флористических исследований, имеющихся гербарных колекций и опубликованной литературы был составлен конспект семейства Cuscutaceae Dumort. флоры Бессарабии, состоящий из 12 видов. Было выявлено 2 новых вида для флоры Бессарабии: Cuscuta gronovii Wild ex Schult. и С. gymnocarpa L. Вид С. planiflora Ten. был востановлен для флоры Молдовы. Выявлены новые диагностические признаки и составлены ключи для определения видов и подвидов семейства. Были проведены сравнительно-стомато-графические исследования . повиликовых и выявлены и впервые описаны 2 типа расположения устичьного апарата.
Изучение изоферментного полиморфизма естеразы и пероксидазы дало возможность установить общие для всех видов, а также типичные изоферменты для отдельных таксонов. Это позволяет использовать их в качестве генетических молекулярных маркеров в определении видов и решении некоторых филогенетических вопросов.
Были определены экологические группы повиликовых в зависимости от температуры и влажности. Выявлены фитогеографические элементы и жизненные формы семейства. Составлены хорологические карты по каждому виду.
В процессе исследования спектра паразитизма было установлено, что в пределах исследовуемой территории повилики паразитируют на 173 видах из 52 семейств.
В резултате морфологического изучения семян и проростков разработаны некоторые рекомендации по борьбе с повиликами.
Family Cuscutaceae Dumort. of Bessarabian flora (morphology, taxonomy, bioecology, chorology) SUMMARY
Synopsis of family Cuscutaceae Dumort. of Bessarabian flora which includes 12 species was composed basing on the flower investigation, having herbarium and published literature. Two new species have been discovered for Bessarabian flora: Cuscuta gronovii Wild, ex Schult. and C. gymnocarpa Engelm. Type C. planiflora ten was included in species of Bessarabian flora. They have discovered new diagnostic sings and they have made keys to determinate the species and the genera of the family. Comparative-stomatographic investigation was caried out and two species
of stomata apparatus distribution have been discovered and described for the first time.
Stduding of isoenzyme polymorphism esterasa and peroxidasa gave the possibility to establish commun izoenzymes for all the species and also typical for separated taxons. That fact give the possibility to use them like genetical cells of markers in the definition of species and in the decision of some filogenetical questions.
Ecological groups depending on humidity, temperature and soil pH, and also phytogeographical elements and vital forms have established that on the investygational territory species of Cuscutaceae parasite on 173 species from 52 families.
In results of morfological study of species and offshoots they elaborated some recommendations against.
LISTA LUCRARILOR §TIINTIFICE PUBLICATE PE TEMA
DISERTAflEI
1. Stela Nistor The family Cuscutaceae Dumort. in the North of Bassarabia // Mat. II conf. Internaf. "Romania §i romanii in §tiinta contemporana" -Bra§ov - Romania, 1997 (sub tipar).
2. Stela Nistor, A. Negru Daunele provocate spafiilor verzi ale orajului Chi§inau de cStre unele specii de torjel (Cuscuta L.)// Mat. Conf. §t. " Bazele teoretice ale inverzirii §i amenajarii localitSiilor rurale ti urbane"
- Chi§inau: Inst, de Botanica al A.§.M., 1997 (sub tipar).
3. Stela Nistor, A. Negru Cuscuta gronovii Wild ex Schult - specie noua pentru flora Basarabiei // Mat. Conf. §t. " Bazele teoretice ale inverzirii §i amenajSrii localit5{ilor rurale fi urbane" - Chi§in5u: Inst, de BotanicS al A.§.M., 1997 (sub tipar).
4. Stela Nistor, A. Negru Cuscutele (Cuscuta L.) din pSdurile Basarabiei // Tez. rap. ronf. de ramura "Fondul forestier al R. Moldova - probleme, realizari §i perspective" - Chi§in3u: Moldsilva, 1997. - P. 88.
5. Stela Nistor, Gh. Ganju, V. Ghendov, V. Baclanov, A.Negru Cuscutele din fitocenozele palustre ale Basarabiei // Rezum. Comun. Ill confer, internaf. ?t.-practica "Apele Moldovei" - Chi§inau, 1998. - P. 175.
6. Stela Nistor; A. Negru Contribufii la studierea corologiei fam. Cuscutaceae Dumort. din flora Basarabiei // Inst, de Botau. Al A.§.M.
- Chi§inau, 1998 (Dep. Mold. IC§ITE, Nr. 1517 M-98.).
7. Stela Nistor, A. Negru Afectarea plantelor de cultura de cStre unele specii de cuscuta // Mat. simpoz. jub. "65 ani a Universitatii Agrare din Moldova" - Chi§inau, 1998.-P. 114-115.
-208. Stela Nistor Cuscuta planiflora Ten. - specie reinscrisa pentru flora Basarabiei // Rezum. Congr. II al Societ5{ii de botanica din R.Moldova "Biodiversitatea vege-talS a Republicii Moldova in preajma mileniului III" - Chi§inau, 1998. - P.37.
9. Stela Nistor Cuscuta gymnocarpa Engelra. - specie noua pentru flora Basarabiei // Rezum. Congr. II al Societ&{ii de botanica din R.Moldova "Biodiversitatea ve-getala a Republicii Moldova in preajma mileniului III" - Chi§in&u, 1998. - P.35.
10. Stela Nistor, A.Negru Spectrul de parazitare a speciilor de cuscuta din flora Basarabiei // Rezum. Congr. II al Societafii de botanica din R.Moldova "Biodiversitatea vegetala a Republicii Moldova in preajma mileniului III" - Chi$inSu, 1998. - P. 36.
11. Stela Nistor, la.. Gumeniuc, C. Istrati, Gh. Ganju, A.Negru Studiul comparativ-izoenzimatic la speciile secfiei Clistogrammica Engelm. (Cuscutaceae Dumort.) din flora Basarabiei // Rezum. Congr. II al Societajii de botanica din R.Moldova "Biodiversitatea vegetala a Republicii Moldova in preajma mileniului III" - Chijinau, 1998. - P. 38.
12.Baclanov V., Ganju Gh., Ghendov V., Nistor S., Negru A. Metoda rapida de obiinere a ampentelor complexelor stomatice de pe plantele herbarizate // Univ. de Stat din R.Moldova - Chi§in3u, 1997 (Brevet de inventie - MD 974 G2).
- Стела Нистор
- доктора биологических наук
- Кишинев, 2000
- ВАК 03.00.05