Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Подтриба Asterinae O. Hoffm. (Сем. Asteraceae Dumort. ) в Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Королюк, Елена Анатольевна, Новосибирск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

Короток Елена Анатольевна

УДК 582.998.2 (571.1/5)

ПОДТРЙБА АЗТЕЯШАЕ О. ЖОТМ. (СЕМ. АЗТЕЯАСЕАЕ БитоП.) В СИБИРИ

(таксономия, хорология)

г

03.00.05 - "БОТАНИКА"

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор И. М. Красноборов

НОВОСИБИРСК - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ

СИСТЕМАТИКИ ПОДТРИБЫ АСТРОВЫЕ 4 ГЛАВА 2. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ

В ТАКСОНОМИИ ПОДТРИБЫ АСТРОВЫХ 8

2.1. Жизненная форма 8

2.2. Листья и листорасположение 8

2.3. Соцветие 8

2.4. Цветок 9

2.5. Числа хромосом 10

2.6. Плоды 10

2.6.1. Морфология плодов 10

2.6.2. Особенности ультраскульптуры поверхности семянок 17 2.7.Особенности морфологии терпеноидсодержащих структур 42

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ПОДТРИБЫ АСТРОВЫЕ ФЛОРЫ СИБИРИ 76

3.1. РОД ASTER 76

3.2. РОД EURYBIA 86

3.3. РОД TURCZANINOWIA 89

3.4. РОД HETEROPAPPUS 91

3.5. РОД BOLTONIA 100

3.6. РОД KALIMERIS 101

3.7. РОД GALATELLA 104

3.8. РОД TRIPOLIUM 123

3.9. РОД ARCTOGERON 127

3.10. РОД ASTEROTHAMNUS 129

3.11. РОД RHINACTINTOIA 132

3.12. РОД BRACHYACTIS 136

3.13. РОД ERIGERON 139

3.14. РОД CONYZA 158 ВЫВОДЫ 161 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 163 ПРИЛОЖЕНИЕ I. КЛАССИФИКАЦИИ ТРИБЫ, РОДОВ 173 ПРИЛОЖЕНИЕ II. КАРТЫ АРЕАЛОВ 183 ПРИЛОЖЕНИЕ III. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ И КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ КУМАРИНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДТРИБЫ ASTERINAE 197

ВВЕДЕНИЕ

В рамках программы "Флора Сибири" нами было предпринято монографическое исследование подтрибы астровые семейства сложноцветные, интересной и спорной в таксономическом отношении. Она насчитывает около 400 (700) видов, из которых большая часть распространена в северном полушарии. На территории Сибири произрастает около 60 видов (по данным разных монографов эта цифра колеблется от 37 до 60). До настоящего времени не разработано единой системы подтрибы. По-прежнему актуально стоит проблема проведения межродовых и межвидовых границ. Среди представителей сибирских астровых нередки виды с широким диапазоном изменчивости, требующие специального таксономического изучения.

Цель данной работы - критическое изучение таксономии сибирских представителей подтрибы астровых с помощью морфолого-географического метода, в том числе карпологического, а также биохимического.

Для ее выполнения необходимо было решить следующие задачи:

- на основе изучения видов в природной обстановке и ревизии гербарных коллекций установить родовой состав подтрибы на территории Сибири и видовой состав каждого рода;

- определить таксономическую значимость диагностических признаков, применяемых в систематике подтрибы;

- изучить макрохарактеристики и ультраструктуру поверхности плодов, определить возможность применения этих признаков в систематике изучаемых объектов;

- изучить особенности морфологии трихом и терпеноидсодержащих структур с целью применения этих признаков в систематике подтрибы;

- провести анализ качественного состава и количественного содержания кумаринов у представителей подтрибы и оценить возможность применения этих признаков в систематике;

- выяснить родственные отношения сибирских видов, составить таблицы для их определения;

- выявить особенности географического распространения видов в пределах Сибири и составить карты ареалов.

Были проанализированы коллекции, хранящиеся в гербариях Центрального сибирского ботанического сада СО РАН /NS, NSK/ - около 5 000 листов, Ботанического института им В. JI. Комарова /LE/ - около 11 000 листов, им. П. Н. Крылова в Томском государственном университете - 950 листов, им. В. В. Сапожникова в Алтайском государственном университете - 70 листов, Института биологии ЯФ АН /г. Якутск/ - 155 листов. Проведены сборы гербарного материала во время экспедиционных сезонов: в 1983-86 гг - Горный Алтай (Катунский, Терехтинский, Бащелакский, Семинский хребты); в 1986 г -

Тува (окрестности г. Кызыла, поселков Балгазын, Туран, Шагонар); в 1988 г. -Якутия (окрестности г. Якутска, в устье р. Яны, в окрестностях поселков Нижнеянск, Усть-Куйга, Батагай, Эге-Хая); 1990 г. - Алтайский край (окрестности г. Змеиногорска, озер Колыванского и Белого, гора Синюха), Новосибирская область (Искитимский, Сузунский районы); в 1993 г. - Горный Алтай (Кош-Агачский район); в 1994 г. - Хакасия (окр. озер Иткуль, Шира, поймы рек Черный и Белый Июс); в 1995 г. - Даурия (Читинская область, территория Даурского заповедника); в 1996, 1998 гг. - Новосибирская область (Тогучинский, Искитимский районы); 1998 - Омская, Курганская, Тюменская области.

Считаю своим долгом выразить благодарность заведующему лабораторией, где были созданы все условия для написания данной работы, профессору, доктору биологических наук И. М. Красноборову, а также всем сотрудникам лабораторий Гербарий, Систематики растений, Геоботаники и экологии растений, проявившим неподдельный интерес к выполняемой работе; заведующим и кураторам гербариев за предоставленную возможность пользоваться гербарными коллекциями - А. В. Положий (ТГУ, Гербарий им. П. Н. Крылова), Д. В. Гельтману (БИН РАН, отдел Сибири и Дальнего Востока); за советы и содействие в выполнении работы по изучению терпеноидосодержащих структур и составу кумаринов сотрудникам Сибирского государственного медицинского университета (г. Томск) к.б.н. Е. А. Серых и к.б.н. М. А. Ханиной; за ценные замечания в обработке материалов по ультраскульптуре поверхности плодов к.б.н. Е. Н. Немирович-Данченко (г. Санкт-Петербург, БИН РАН); за ценные советы по постановке, осуществлению и обсуждению методик А. А. Красникову (ЦСБС СО РАН); за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе Ю. П. Бухарову - инженеру лаборатории биометодов СибНИИЗХим СО ВАСХНИЛ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМАТИКИ

ТРИБЫ АСТРОВЫЕ

Подтриба астровые, в принятом нами объеме на территории Сибири насчитывает 13 родов: Aster, Eurybia, Turczaninowia, Heteropappus, Kalimeris, Galatella, Tripolium, Arctogeron, Asterothamnus, Rhinactinidia, Brachyactis, Erigeron, Conyza, включающие 37 видов. Из этих родов 11 moho- и олиготипны и представлены 1-4 видами. Основная часть видов приходится на роды Erigeron и Galatella, их систематика наиболее сложна и запутана. Противоречивы взгляды на межродовые отношения. До настоящего времени не решены окончательно таксономические проблемы подтрибы в мировом

масштабе. Ее объем и объем составляющих подтрибу родов до сих пор окончательно не установлены.

Описал трибу Astereae H. Cassini (1815-1830) в серии работ по сложноцветным. Границы трибы значительно расширил Ch. Lessing (1832). Augustin P. de Candolle в 1836 году принял за основу систему Лессинга. Внутри трибы он выделил 6 подразделений, в том числе и подтрибу Asterinae (Trib. ASTEROIDEAE Less., 1832, DC. 1836, 5:211, Subtrib. Asterinae DC., 1836, I.e. 5:211).

Один из первых крупных монографов трибы G. Bentham (1873) все огромное число видов разделил на 7 групп, отражающих морфо-географические особенности родов. По мнению ряда авторов, классификация Бентама была в значительной степени искусственна. Далее над вопросами классификации семейства в целом и триб в частности работал О. Hoffmann. Его трактовка объема трибы Astereae О. Hoffin. (6 подтриб) и подтрибы Asterinae О. Hoffm.(1897) наиболее устоявшаяся. Предложенная им система была более естественной и до нынешнего времени она наиболее удобна в работе систематиков, хотя и постоянно дополняется. Она традиционно и долгое время использовалась русскими ботаниками. Так, в сводке "Флора СССР" (1959) при обработке семейства сложноцветных за основу была принята система О. Hoffmann (Приложение I).

В то же время уже в середине нашего столетия неоднократно отмечалось, что все ранние классификации трибы устарели. Многими авторами (Grau, 1977; Velez, 1981) подчеркивается как искусственность в классификации триб семейства, так и сложность создания более естественной. Совершенно новая классификация трибы была предложена X. Zhang и К. Bremer только в 1993 году. Они систематизировали большую часть родов Astereae внутри 23 неформальных групп и признали существование трех подтриб: Asterinae, Grangeinae, Solidagininae. Такой широкий взгляд на филогению и классификацию астровых сильно отличается от взглядов G. Nesom (1994а), выпустившего обобщающую монографию трибы Astereae вслед за X. Zhang & К. Bremer. G. Nesom впервые за последние сто лет попытался собрать воедино накопленный материал по всей трибе в масштабе северного полушария.

По мнению G. Nesom триба Astereae включает 3 020 видов из 189 родов. Она наиболее консервативна в морфологическом отношении среди других триб семейства и разделяется G. Nesom на 14 подтриб: Asterinae Dumort., Baccharidinae Less., Bellidinae Benth., Brachycominae Nesom, Chrysopsidinae Nesom, Conyzinae Benth., Feliciinae Nesom, Grangeniae Benth., Hinterhuberinae Cuatr., Lageniferinae Nesom, Machaerantherinae Nesom, Podocominae Nesom, Solidagininae Hoffin. O., Symphyothrichinae Nesom. Из всех перечисленных подтриб, изучаемая нами подтриба Asterinae представлена преимущественно

азиатскими видами. В ней насчитывается (по Nesom) около 306 видов из 14 родов (Приложение I, таблица 1). Часть видов, произрастающих в Сибири, перенесены G. Nesom в подтрибы Conyzinae и Symphyotrichinae, а род Erigeron, который мы в данной работе рассматриваем в подтрибе астровых, G. Nesom исключил из трибы астровых.

Следует еще раз отметить, что вопросы классификации трибы (и одноименной подтрибы), понимание объема, положения в системе семейства до сих пор остаются противоречивыми и неразрывно связаны с таксономическими проблемами родов и видов их (трибу и подтрибу) составляющих. Так, например, род Aster L. sensu lato почти три столетия трактуют в разном объеме. Наиболее широко трактовал этот род О. Hoñmann (1897). Ряд секций, установленные им в этом роде, в настоящее время принимаются за самостоятельные роды. Монография Е. von Nees (1832), одного из первых монографов рода, устарела уже к началу нашего столетия. Также устарели обработки De Candolle (1836), G. Bentam (1873). До последнего времени не существовало современной обработки рода в мировом масштабе и исследования рода Aster L. s. 1. касались только отдельных групп видов: виды Нового Света - A. Gray (1873), Е. Burgees (1902, 1906), J. Small (1919), Cronquist A. (1943, 1947, 1948); виды Старого Света - И. В. Новопокровский (1918, 1948, 1949). М. Оппо (1932). С 50-ых годов нашего столетия большинство астровых, и род Aster в том числе, изучались, главным образом, в связи с составлением региональных флор. Во "Флоре СССР" (1959) астровые были исследованы разными монографами: С. Г. Тамамшян (Приложение I, таблица 2), В. П. Бочанцевым (Приложение I, таблица 3), H. Н. Цвелевым (Приложение I, таблица 4), М. Э. Кирпичниковым (Приложение I, таблица 5). Во "Флоре Европейской части СССР" H. Н. Цвелевым (1994) была продолжена ревизия астровых. Y. Ling (1985) произвел обработку астровых для Китая, Ito, M. et А. Soejima (1995) - для Японии. Более подробно вопросы систематики родов освещены нами в главе 3.

Из монографов нашего столетия, кто в той или иной степени решал проблемы других родов подтрибы астровых (помимо рода Aster) следует упомянуть И. В. Новопокровского (1918, 1948), в работах которого о роде Galatella (Приложение I, таблица 6) была поднята проблема родовой самостоятельности этого и близких с ним родов; М. Г. Попова (1948), рассмотревшего вопросы филогении и систематики рода Erigeron; В. П. Бочанцева (1954, 1986), детально проанализировавшего проблемы систематики родов Erigeron, Br achy actis, Rhinactinidia и некоторых других. В работе А. Grierson (1964) была проведена ревизия гималайских представителей трибы астровых. В этой работе была затронута и проблема отделения рода Aster от рода Erigeron. A. Cronquist (1947, 1955) на примере американских видов также

касается проблемы границы родов мелколепестников, астр, коротколучника и других. Крупная работа была опубликована П. П. Поляковым (1967) в связи с поиском решения рациональной классификации семейства для среднеазиатских представителей.

ГЛАВА 2. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ТАКСОНОМИИ ПОДТРИБЫ АСТРОВЫХ

Исторически сложилось так, что основными морфологическими характеристиками, того или иного уровня таксономической значимости, в семействе сложноцветных рассматриваются признаки цветка (столбики, тычинки, венчик) и семянки. На особенностях их морфологии строились системы Кассини, Декандолля, Лессинга, Бентама и других, подробно проанализированные в монографии П. П. Полякова (1967). Современные исследователи так же используют эти признаки в качестве основы, при этом некоторые исследователи акцентируют внимание на характеристиках, не применявшихся ранее (часто в силу технических причин). Так J. Grau (1977), а затем и P. Karis (1993) для отделения трибы астровых дополнительно использовали признаки ветвей столбика дисковых цветков, пыльников, пыльцевых зерен. G. Nesom (1994а) обращает внимание на общий габитус растения, соцветие, цветки, семянки, трихомы, числа хромосом, биохимические особенности.

В своей работе мы кратко приводим характеристики основных морфологических признаков, используемые в систематике подтрибы астровых. Кроме того, для выявления новых диагностических признаков нами была предпринята попытка комплексно изучить признаки морфологии семянок, ультраскульптуру поверхности семянок, железистых образований эпидермы генеративных и, отчасти, вегетативных органов.

2.1. Жизненная форма.

Виды подтрибы представлены в основном многолетними травами, как правило, корневищными. Встречаются полукустарнички и однолетники. Жизненная форма может использоваться как при диагностике рода, так и в некоторых случаях - вида.

2.2. Листья и листорасположение.

Листья у астровых в основном цельные, цельнокрайные, редко -простозубчатые; ланцетные, продолговато- или округлояйцевидные, иногда линейные. Исключение составляют некоторые группы Eriger on с листьями, разделенными на лопасти. Листорасположение почти всегда очередное или листья в прикорневой розетке.

2.3. Соцветие.

Для представителей подтрибы астровых типичным соцветием является корзинка. Корзинки, в свою очередь, собраны в более сложные соцветия. Либо

в раскидистые или плотные щитки, метелки, либо - одиночны. Для соцветия "корзинка" характерно плоское или слегка выпуклое цветоложе, цветки, прикрепленные к цветоложу и общая обертка (видоизмененные верхушечные листья, окружающее цветоложе с цветками). Форма обертки, чаще всего, определяет и форму корзинки.

Форма обертки играет диагностическую роль на уровне рода, секции. Обертки 3-4-рядные, черепитчатые (или нечерепитчатые). Отличия в рядах листочков, составляющих обертку носят видоспецифичный характер.

Листочки обертки у исследуемых видов, как правило, плоские, в основном травянистые. Исключение среди сибирских астровых представляют галофитные Tripolium и Brachyactis, у которых листочки обертки толстоватые, суккулентного типа.

У большинства сибирских астровых цветоложе голое, ячеистое. Цветки в корзинке у представителей родов разных типов и в неодинаковом числе и сочетании. Для различных родов характерны гомогамные или гетерогамные корзинки. Иногда краевые цветки имеют неразвитые тычинки и пестики (нейтральные или бесполые). Все цветки в корзинках могут быть трубчатыми, или трубчатые только серединные (цветки диска), а наружные (краевые или лучевые) - язычковые. Кроме того, корзинки сибирских астровых являются гетерохромными и гомохромные. Вышеперечисленные признаки являются родоспецифичными и видоспецифичными .

2.4. Цветки.

Столбик у представителей подтрибы астровых более или менее длинный, узкий, разделенный на две ветви (или лопасти). Ветви столбика (у обоеполых хорошо развитых цветков) плоские. С внутренней стороны ветви голые, никогда не бывают с кольцом из длинных волосков. Полоски воспринимающей рыльцевой ткани доходят до верхушки ветвей столбика, которые обычно острые или заостренные.

Столбик может быть более или менее вытянутым по отношению к другим частям цветка, его особенности явлются видоспецифичным признаком, хотя, следует отметить, что ранее указанные характеристики (столбики узколинейные, без подстолбия и др.) проявляются у большинства представителей подтрибы. У цветков некоторых видов рода Eriger on L. встречаются рудиментарные столбики.

Пыльники спаяны в так называемую пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Пыльники при основании большей частью притуплённые, почти цельные, как правило они узколинейные, или продолговато-ланцетные, редко - ланцетные. По мнению П. П. Полякова "тычинки астровых по габитусу

и морфологическим деталям несут черты сходства с тычинками трибы подсолнечниковых и девясиловых" (1967:70).

Среди сибирских представителей подтрибы астровых различают два типа венчиков: трубчатый - правильный или почти правильный, у основания часто суженный, к верху несколько расширенный, 3-4-зубчато-надрезанный, как правило, это серединные дисковые цветки (flores disci); язычковый или лигульный (ложноязычковый) - у основания короткотрубчатый, выше переходящий в плоскую короткозубчатую или лопастьевидно-зубчатую пластинку или отгиб, иногда нитевидный, как правило, это периферийные (краевые в корзинке) цветки или, так называемые лучевые цветки (flores radii -цветки луча) .

Дисковые трубчатые цветки желтоокрашенные, а краевые лигульные или трубчатые имеют окраску от синих до белых со всеми �