Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации

Поползухина, Нина Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации"

На правах рукописи

ПОПОЛЗУХИНА Нина Алексеевна

СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ СОЧЕТАНИЯ ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА И ГИБРИДИЗАЦИИ

06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Тюмень - 2004

Работа выполнена в ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Рутц Р.И.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Ведущая организация: Алтайский научно-исследовательский институт

Защита диссертации состоится «15» апреля 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.064.02 при Тюменской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7 (тел./факс: 46-16-50).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан « марта 2004 г.

Ученый секретарь

профессор Боме Н.А

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Ведров Н.Г.

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Сапега В.А.

земледелия и селекции

диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Западная Сибирь - одна из крупнейших зернопроиз-водящих зон страны. Площадь посева основной продовольственной культуры -пшеницы в этом регионе составляет четвертую часть всех посевов Российской Федерации.

Анализ роста урожайности показывает, что генетическое улучшение растений в этом процессе играет весьма существенную роль (от 40 до 80%), и, по мнению А.А.Жученко, "оно в обозримом будущем будет неуклонно возрастать".

В основе селекционного улучшения той или иной культуры лежит исходное генетическое разнообразие. Используемые методы увеличения генотипиче-ской изменчивости достаточно многообразны: полиплоидия, отдаленная гибридизация, генная инженерия и др. Довольно широкое распространение в мире с 50-х годов прошлого века получил метод индуцированного мутагенеза, использование которого позволило создать 13 тысяч новых сортов различных сельскохозяйственных культур, в том числе 164 сорта пшеницы. Дальнейшее развитие мутационной селекции, основанной как на прямом использовании полезных мутаций, так и на включении их в скрещивания для получения ценных реком-бинантов, будет способствовать коренному улучшению яровой мягкой пшеницы и дальнейшему прогрессу ее селекции для Западной Сибири.

Проведенные исследования были выполнены в соответствии с заданием ГКНТ №392 от 25.07.1983 г. "Создать генофонд мутантов яровой пшеницы путем интенсификации мутационного процесса с помощью высокоэффективных мутагенов и последующего отбора положительных мутаций в специфических условиях региона и на основе их вывести среднеспелые сорта с комплексом хозяйственно-ценных признаков для степи и лесостепи Западной Сибири"; с заданиями Сибирского отделения Россельхозакадемии: "Создать и внедрить сорт мягкой яровой пшеницы с урожайностью 45-50 ц/га, вегетационным периодом 90-95 дней. Передать в Государственное сортоиспытание" - ОЦО 32.01.02к 16Р8 №ГР 01.82.0091766; "Установить закономерности проявления мутаций у пшеницы и разработать методические основы мутационной селекции" - ОЦО 32.01.01.02.03; №ГР 01.82.0091750; "01.Н12. Определить генетическую природу индуцированных различными физическими и химическими факторами мутант-ных признаков озимой и яровой пшеницы и разработать теоретические основы их использования в целенаправленной селекции"; "02.01.02. Изучить генетико-селекционные основы сочетания мутационной и комбинационной изменчивости зерновых культур с целью создания сортов для условий Сибири с высокой урожайностью, зимостойкостью, отличающихся устойчивостью к полеганию и болезням, формирующих высокое качество зерна".

Цель работы - создать сорта яровой мягкой пшеницы для условий Западной Сибири на основе исходного материала, полученного при использовании индуцированного мутагенеза и гибридизации.

Задачи исследований:

1. Выявить закономерности мутационной изменчивости, для чего устано-

РОС. национальоа*] висдаотекл |

о^ж/^!

вить эффект воздействия мутагенных факторов на морфологические и хозяйственно-ценные признаки яровой пшеницы; на изменчивость и корреляционные связи между основными признаками продуктивности; выявить вклад различных факторов (генотип, мутаген, экологическая точка) в их вариабельность.

2. Определить генетическую природу мутаций морфологических и хозяйственно-ценных признаков, выявить плейотропный эффект мутантных генов и его обусловленность, изучить особенности проявления моногибридного гетерозиса.

3. Выявить возможности использования индуцированных мутантов в гибридизации, для чего изучить степень развития, характер наследования, наследуемость количественных признаков, особенности корреляций между ними, частоту и степень проявления гетерозиса у межсортовых и мутантно-сортовых гибридов, комбинационную способность мутантных и исходных форм.

4. На основе индуцированных мутантов, мутантно-сортовых и межсортовых гибридов создать новые сорта яровой мягкой пшеницы для условий Западной Сибири.

Научная новизна результатов исследований. На основе результатов длительных исследований (1982-2002 гг.) теоретически и экспериментально показана эффективность сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости для создания нового исходного материала в селекции яровой мягкой пшеницы для условий Западной Сибири.

В ходе изучения обширной коллекции мутантов, полученных на большом наборе сортов и селекционных линий с использованием физических, химических мутагенов, биомутагена ВШМЯ (вирус штриховатой мозаики ячменя), выявлены и уточнены закономерности мутационной изменчивости морфологических и хозяйственно-ценных признаков, вклад различных факторов (генотип, мутагены и дозы, экологическая точка) в их изменчивость.

Установлены генетическая природа мутантов по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам и особенности проявления моногибридного гетерозиса по признакам скороспелость и вертикальное расположение листьев.

Выявлено усиление вариабельности количественных признаков, переопределение их корреляционных связей, проявление гетерозиса в результате сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости. Установлены характер наследования, наследуемость количественных признаков у межсортовых и му-тантно-сортовых гибридов.

Показана высокая эффективность как прямого использования индуцированных мутантов, так и включения их в гибридизацию для создания новых сортов яровой мягкой пшеницы. Автором получено четыре авторских свидетельства и три патента на сорта Росинка, Росинка 2, Росинка 3 и Славянка Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту:

- новое для условий Западной Сибири направление в селекции яровой мягкой пшеницы - мутационная селекция, основанная на создании исходного материала путем сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости;

- закономерности мутационной изменчивости, генетическая природа му-

таций морфологических и хозяйственно-ценных признаков; эффективность включения мутантов в гибридизацию.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Созданная коллекция мутантов, мутантно-сортовых и межсортовых гибридов яровой мягкой пшеницы с ценными в хозяйственном отношении признаками широко испытывается во всех звеньях селекционного процесса, используется в различных программах скрещиваний лаборатории селекции озимых культур СибНИИСХ. Ряд образцов было передано для использования в АНИИЗиС, Кемеровский НИИСХ и ОмГАУ.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений России сорта мутантного происхождения Росинка, Росинка 2, Славянка Сибири; сорт Светланка (межсортовой гибрид); включен в Госреестр Казахстана по Акмолинской области сорт Росинка 3 (мутантно-сортовой 1 ибрид).

Раннеспелый сорт Росинка получил распространение в северных районах Омской области, считается там стандартом, Красноярском крае и Якутии. Сорт Росинка 2 характеризуется стабильно формирующимся по годам высоким качеством зерна, Славянка Сибири сочетает высокую урожайность с повышенной белковостью и питательностью зерна. Отличительной особенностью сорта Светланка является его повышенная засухоустойчивость, а также способность формировать высокую урожайность при посеве по непаровым предшественникам. Росинка 3 сочетает в себе урожайность, зерно высокого качества и устойчивость к полеганию.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-технических советах селекционного центра, Ученом совете Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (1983 г., 1984 г., 1985 г., 1995 г., Омск); на Всесоюзном совещании по применению химического мутагенеза на качество (февраль 1985 г., Москва); на конференции молодых ученых, посвященной 40-летию Победы над Германией (апрель 1985 г., Омск); на Всесоюзном совещании "Химические мутагены и парааминобензойная кислота в повышении урожайности" (январь 1986 г., Москва); на научно-теоретической конференции молодых научных сотрудников и аспирантов по созданию и возделыванию сортов пшеницы, ячменя и тритикале (март 1986 г., Мироновка Киевской области); на конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (апрель 1987 г., Омск); на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Омского аграрного университета (1995 г., Омск).

По материалам диссертации опубликована 41 научная работа общим объемом 25 печатных листов. Основные положения диссертации изложены в журналах: "Селекция и семеноводство", "Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук", "Сельскохозяйственная биология", "Сибирский вестник сельскохозяйственной науки", официальных бюллетенях Госкомисии по охране селекционных достижений, в трудах Сибирского отделения РАСХН, ОмГАУ, материалах Всесоюзных совещаний по мутагенезу (г. Москва) и в монографии.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 325 страницах печатного текста с 40 приложениями, иллюстрирована 72 таблицами и 19

рисунками; состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций. Библиографический список включает 444 источника, в том числе 124 зарубежные публикации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Условия проведения опытов, материал и методика исследований

Анализ природно-климатических ресурсов различных зон Западной Сибири показал, что они вполне отвечают агроэкологическим требованиям яровой мягкой пшеницы по плодородию почв, тепло- и влагообеспеченности, продолжительности вегетационного и безморозного периодов.

Экспериментальная часть работы проводилась на опытных полях СибНИИСХ в течение 1982...2002 гг.

Для периода проведения исследований было характерно все многообразие гидротермических условий зоны южной лесостепи. Из 21 года 8 лет были нормально увлажненными, 7 лет - с избыточным увлажнением, в течение 6 лет наблюдался недобор осадков. Как острозасушливые характеризовались 1984, 1988,1989, 1998, 1999; хорошо увлажненные - 1986, 1993, 1994, 2002 годы. Те-плообеспеченность яровой пшеницы была достаточно благоприятной, недостаток тепла в период созревания отмечался в 1985, 1986, 1992, 1996, 2001, 2002 годах.

Материалом для исследований послужили исходные формы (районированные сорта, селекционные линии из ОмГАУ и Краснодарского НИИСХ им. Лукьяненко), созданные на их основе мутанты, межсортовые и мутантно-сортовые гибриды.

Мутанты получали путем обработки воздушно-сухих семян (не менее 1000) химическими мутагенами (ЭМС, ДМС, ЭИ, ДЭС, ДАБ, НДММ, НЭМ, НММ) в различных концентрациях по методике, предложенной отделом химической генетики Института химической физики АН СССР. Обработка физическими мутагенами (гамма-лучи в различных дозах) была проведена в Институте цитологии и генетики СО РАСХН. Получали рекомбинанты с помощью ВШМЯ в соответствии с рекомендациями A.M. Бурдуна и др. (1980). Для получения гибридов использовали реципрокные, парные, системные, насыщающие скрещивания. Гибридизацию проводили твел-методом.

Оценка созданного исходного материала осуществлялась во всех звеньях селекционного процесса в соответствии с методикой Государственной комиссии по сортоиспытанию (1971). Оценка хлебопекарных свойств зерна проводилась в лаборатории качества зерна СибНИИСХ. В лаборатории физиологии и биохимии была осуществлена оценка образцов на засухоустойчивость, определяли аминокислотный состав белка. Оценка на устойчивость к заболеваниям была дана в лаборатории иммунитета. Статистическая обработка данных урожайности проводилась дисперсионным методом в изложении Б .А. Доспехова (1973) и Г.Ф. Никитенко (1982).

Генетическую природу мутантов по морфологическим признакам изучали

путем анализа расщепления гибридов F| и F2 методом(Рокицкий П.Ф., 1974). О генетической природе мутантов по количественным признакам судили на основе реципрокных гибридов, рассчитывая показатель hp - степень доминирования признака (Beil and Atkins, 1965) и анализируя вариационные ряды. Достоверность различий между средними значениями признаков рассчитывали при помощи критерия достоверности разницы средних t (Рокицкий П.Ф., 1974). Статистические характеристики количественных признаков (х^,, S„, Су» SJ, г) вычисляли по специальной программе на ЭВМ "Минск-32". Коэффициент наследуемости признаков (Н2) рассчитывали по формуле Махмуда и Крамера (Mahmud, Kramer, 1951). Статистические расчеты по оценке комбинационной способности мутантных и исходных форм проведены по методике, предложенной В.К. Савченко (1973).

2. Генетический эффект воздействия мутагенных факторов на яровую

мягкую пшеницу

Изменения морфологических признаков. Проведенные исследования позволили выявить влияние химических и физических факторов на ряд морфологических признаков: длина стебля, расположение листьев в пространстве и их размер, величина, размер и форма колоса, интенсивность воскового налета. Было отмечено также появление растений новой разновидности (мутант М 563). Воздействие ВШМЯ стало причиной появления 13 типов отклонений, наиболее часто изменялись окраска и размер зерновок (в 77,4% случаев), высота стебля (41,9%). Была выявлена роль генотипа в изменчивости признаков, выделены исходные формы наиболее отзывчивые на обработку этим мутагеном: Сибаковская 3, Омская 23, ОмСХИ 6 и другие.

Воздействие мутагенов на полевую всхожесть и выживаемость растений. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что влияние мутагенов на показатели полевой всхожести и выживаемости растений неоднозначно. Имело место, как увеличение, так и уменьшение их значений. Следует отметить, что лишь у 28% изученных мутантов наблюдалось снижение полевой всхожести, а более низкие значения выживаемости растений отмечались у 17% мутантных форм. Были выделены мутанты (М 2722, М 581, М 566), характеризующиеся достаточно высокими значениями как полевой всхожести, так и выживаемости растений.

Мутации по длине вегетационного периода. Влияние химических и физических мутагенов стало причиной появления форм с измененным вегетационным периодом: как более скороспелых, так и более позднеспелых, чем исходные сорта. Более скороспелые мутанты были получены на основе исходных форм Лютесценс4058, Сибаковская 3, Мильтурум 1333, длина вегетационного периода сократилась у них на 2-6 дней и была обусловлена уменьшением длины межфазных периодов выход в трубку-колошение и всходы-колошение (табл. 1). Более скороспелые рекомбинанты были выделены и при работе с ВШМЯ (у 26 из 30 изучавшихся исходных форм), частота встречаемости этого типа отклонения составила 87,0%. Появление более позднеспелых форм отме-

чалось в 32,2% случаев.

Таблица 1

Длина вегетационного и межфазных периодов у мутантных и исходных форм __яровой пшеницы, дней (в среднем за 1982-1985 гг.)_

Сорт, мутант Период

всходы-кущение кущение-выход в трубку выход в трубку -колошение всходы -колошение всходы -восковая спелость

Лютесценс 4058, контроль 14 10 14 38 81

М 2722 12 10 12 34 79

Сибаковская 3, контроль 14 10 15 39 81

М 595 13 10 II 34 79

Мильтурум 1333, контроль 14 13 20 47 88

М 562 14 10 16 - 40 82

М 566 13 11 15 39 82

Создание мутантных форм, устойчивых к полеганию. Устойчивость к полеганию - сложный полигенный признак, связанный с высотой растений, рядом морфологических и анатомических особенностей стебля. В результате проведенных исследований были выделены мутанты (М 632, М 629) с повышенной устойчивостью к полеганию, которая была обусловлена как уменьшением высоты стебля, так и большей механической прочностью соломины, характеризующейся более толстыми междоузлиями (табл. 2).

Анализ продуктивности и элементов ее структуры у мутантных и ис-холмых форм. На основании сравнительного изучения мутантных и исходных форм была выявлена степень влияния мутагенных факторов на урожайность зерна яровой мягкой пшеницы (табл. 3).

Превышение по урожайности зерна составляло 0,24-0,83 т/га. Наибольшую урожайность сформировали мутанты М 583 (исходная форма Сибаковская 3) -2,77 т/га, М 562 (исходная форма Мильтурум 1333) - 2,74 т/га и М 518 (исходная форма Лютесценс 4053) - 2,39 т/га.

Таблица 2

Высота стебля и показатели его морфологического строения у исходного сорта Целинная 21 и мутантов

Сорт, мутант Гея Устойчивость к полеганию, балл Показатель устойчивости кпопеганию

Высота, см Дтина2-го междоузлия, см Диаметр 2-го междоузлия, мм Отношение длины к диаметру 2-го междоузлия Длина 3-го междоуэ-ЛИЯ, см Диаметр 3-то междоузлия, мм Отношение длины к диаметру 3-го междоузлия Дгшна верхнего междоузлия, см

Целинная 21, исходный сорт 1983 з? 83,961053 3,98±0Д) 1,9410,02 20ДЗ±0,92 7,63±0,16 2,19+0,02 35,06+0,79 31.23Ю54

1984 4,5 72,45±1,71 ЗЛсЮД) 1.92Щ05 18,7810,86 6,984028 3033±1,09 31,75*1,16

сред. 4Л 78Д1±1,12 3,77±0Д) 1,93±0,04 19,5Ш),89 7,3 Щ22 2Д5Ю,03 32.7СНД94 31,4910,85

М632 1983 4Д 77,011Д50* 3,60±Д14 1ДЖ),02 18,93±0,72 7,6СйД12 2,18+002 34,9910,49 2859+0,45*

1984 4,8 60,66±1,45* ЗДЭД20 1,9010,04 18,40±0,96 6,6&Щ22 2,1410,04 31ДО±1,08 25,15±1,05*

сред. 4,5 68,£4±0,98* 3,57*0,17 1,9СЬЬ0,03 18,67±0,84 7,14±0,17 2,1б±0,03 33,10Щ79 26,87±0,75*

М629 1983 5,0 74,44±1,05* 2^8аД20* 2,43±0,03* 10,4910,77* 730*019 2,7010,03* 27.0ШО55* 29,06*0,65*

1984 5,0 60,78±1,82* 2511Д12 2^9*0,М* 10,05±0,84* 6Д2±0,15 2,77±0,04* 22,4510,89* 25^611,03*

сред 5,0 67,61±1,44+ 2ДЩ16 2,41*0,04* 1054*0,81* 6,76Ю,17* 2,74±0,04* 24,6710,72* 27,21*084*

* - различия между мутантами и исходной формой достоверны при Р50.05

Структурный анализ показал, что более высокий уровень продуктивности мутантов определялся изменением как одного-двух, так и целой группы изучавшихся признаков продуктивности.

Таблица 3

Урожайность исходных и мутантных форм яровой мягкой пшеницы __(в среднем за 1982-1985 гг.)_

Исходный сорт, мутант Урожайность при 14% влажности

т/га ± к контролю

Лютесценс 34, исходная форма 2,04 -

M 502 2,28 +0,24

Лютесценс 4053, исходная форма 1,74 -

M 518 2,39 +0,65

Лютесценс 4058, исходная форма 1,67 -

М2722 2,01 +0,46

Лютесценс 4102, исходная форма 1,97 -

M 535 2,44 +0,47

Мильтурум 1333, исходная форма 2,07 -

M 562 2,74 +0,67

Сибаковская 3, исходная форма 1,94 -

M 583 2,77 0,83

НСР05 0,18

Доказательством того, что индуцированная изменчивость количественных признаков имеет наследственную природу, является эффективность отбора. Отобранные из мутантных популяций линии изучались в 1985 г. Исследованиями были установлены их преимущества над мутантами: прибавки урожайности колебались от 0,21 до 0,80 т/га при НСР05 0,18 т/га.

Изменения по показателям качества зерна. При высокой урожайности современных сортов пшеницы их зерно зачастую имеет низкое содержание белка, что существенно снижает его качество.

В наших исследованиях мутация повышенного содержания белка в зерне была выявлена при обработке химическими мутагенами исходных форм Сибирячка 8, Мильтурум 1333, Лютесценс65. Наибольший интерес представляли мутанты М 562, содержание белка за годы изучения составило 17,8% (у исходной формы - 16,8%), и М 777 - 20,0% при 18,5% у сорта Лютесценс 65.

Качество зерна пшеницы слагается из его питательной ценности и хлебопекарной пригодности. Питательную ценность характеризуют содержание белка и его аминокислотный состав.

Подтверждением возможности изменения аминокислотного состава белка путем воздействия мутагенов стал мутант М 562. Результаты анализа показали, что мутант превосходит исходный сорт по всем изучавшимся аминокислотам, превышение составляет 9-21%, в белке мутанта выше содержание незаменимых кислот - на 6,28 г/кг зерна, или на 15,1% (табл. 4). Мутант отличается меньшим содержанием в зерне клетчатки, золы, лучшей переваримостью зерна с повы-

шейным содержанием фосфора, что указывает на лучшую доступность белка, а значит, его высокую усвояемость.

Таблица 4

Содержание аминокислот в зерне мутанта и исходной формы _(в среднем за 1984-1985 гг.)__

Аминокислота Мильтурум 1333, исходная форма М562 В % к исходной форме

г/кг зерна

Аспарагиновая кислота 9,05 9,88 109,2

Треонин* 4,50 5,06 112,4

Серии 7,11 7,86 110,5

Глютаминовая кислота 50,15 57,73 115,1

Пролин 20,69 24,66 119,2

Глицин 5,78 6,42 111,1

Алании 6,28 6,92 110,2

Валин* 7,17 8,20 114,4

Изолейцин* 5,66 6,49 114,7

Лейцин* 11,35 12,88 113,5

Тирозин 4,25 4,82 113,4

Фенилаланин* 8,62 10,48 121,6

Гистедин 2,32 3,64 109,6

Лизин* 4,32 4,80 111,1

Аргинин 6,63 7,59 114,1

Сумма незаменимых аминокислот 41,62 47,90 115,1

* Незаменимые аминокислоты

Отличия по аминокислотному составу белка были выявлены и у других созданных форм: Р5350 (Омская 23, ВШМЯ), М 726 и М 729 (Лютесценс 65, химические мутагены) и др.

Потребительская ценность пшеницы зависит, главным образом, от ее технологических свойств. Воздействием мутагенных факторов на сорт Лютесценс 65 были созданы мутанты, превосходящие его по содержанию клейковины, силе муки, объемному выходу хлеба и другим показателям: М 731, М 759, М 772, М 777 и другие (табл. 5).

Вариабельность количественных признаков и их взаимосвязей при мутагенезе. Из изученных количественных признаков наименьшей изменчивостью характеризовались высота растений (С„=9,08-16,06%) и количество колосков в колосе (0=9,05-15,16%). Вариабельностью средней величины отмечены признаки количество зерен в колосе (0= 19,47-35,78%) и масса 1000 зерен (0=15,26-30,97%). Наибольшей изменчивостью отличались продуктивная кустистость (0= 18,78-49,02%), масса зерна колоса (0=25,62-40,76%) и продуктивность растения (0=29,02-90,9%).

Таблица 5

Качество зерна исходного сорта Лютесценс 65 и его мутантов

__(в среднем за 1989-1994 гг.)__

Исходный сорт, мутант Белок Клейковина Сила муки Объем хлеба Обшаях/п еккнка

% ±к иосоор. % ±к иосоор. еа • ±к исхсср. см3 ±к исхоор. балл ±к исссор.

Лкжсцаюбб, исходный сорт 1*5 - 39,2 - 253 - 575 - 3,0 -

M 717 18,9 +0,4 40,6 +1,4 367 +114 1007 +432 3,9 +0,9

M 719 16,8 -1,7 35,1 4.1 412 +159 1042 +467 4Д +1Д

M 721 16,6 -1,9 32£ -63 4M +151 1020 +445 4,1 +1,1

M 729 18,0 38Д -1,0 304 +57 970 +395 4,1 +1,1

M731 17,9 -Ц0 35,7 -3,5 613 +390 1024 +449 42 +12

M 752 17,8 -1Д 373 458 +205 1088 +513 4,4 +1,4

M 759 183 -0,6 38.0 295 +42 1129 +554 43 +13

M 769 18,9 0,0 39,1 -0,1 410 +157 ИЗО +555 43 +13

M771 18,4 -0,5 373 -1,9 268 +15 1051 +476 3,9 +0,9

M 772 18,1 -0,8 37.0 -22 460 +207 1163 +588 43 +13

M777 20,0 +1,1 41,8 +2j6 365 +112 951 +376 4,1 +1,1

Омская 9, стандарт 16,8 34,6 320 1005 4.0

Несомненный интерес представляет изучение признаков устойчивости к полеганию. Было установлено, что наиболее жесткий генетический контроль имеют признаки: высота растений, диаметр второго и третьего междоузлий (С,=16,3-20,3%). Наибольший размах изменчивости характеризует признак длина второго междоузлия (Су=28,8-63,1%). При сравнении мутантных и исходных форм было установлено, что варьирование основных признаков продуктивности и признаков устойчивости к полеганию шло как в плюс-, так и в минус-направлениях. Наряду со статистическими показателями, характеризующими изменчивость количественных признаков, был проведен анализ рядов распределения частот по классам. Соответствующие им кривые распределения, построенные на графике, давали наглядное отображение изменчивости того или иного признака и подтверждали наличие мутации.

Проведенные исследования позволили выявить влияние мутагенных факторов на корреляции между признаками (рис. 1). Было установлено не только изменение числа коррелирующих признаков, но и их тесноты, а также направления связи, выявлено влияние различных условий выращивания на переопределение корреляционных зависимостей как у мутантных, так и у исходных формг

Эколого-генетические аспекты изменчивости количественных признаков при мутагенезе. Детальный анализ признака продуктивность колоса позволил установить, что основной вклад в его изменчивость вносят место выращивания и генотипы изученных сортов и мутантов, в то же время в отдельные годы доля влияния первого фактора может быть определяющей.

Рис. 1. Характеристика корреляционных плеяд у исходной формы Лютесценс 405 8 и ее мутантов I - Лютесценс 4058, II - мутант М 527, III - мутант М 2722

1 — продуктивность растений, 2 — высота растений, 3 - общая кустистость, 4 — продуктивная кустистость, 5 — количество колосков, б — озерненность колоса, 7 — продуктивность колоса, 8 — масса 1000 зерен.

Непосредственный вклад различных мутагенов и доз в изменчивость признака незначителен, в то же время опосредованное влияние на проявление мутации оказывают место выращивания и метеорологические условия в годы исследований, элиминируя проявление мутантного гена или способствуя активизации его действия (рис. 2). Обнаруженные мутации по продуктивности колоса проявляли себя не только изменением абсолютного значения признака, но и смещением границ его варьирования Было выделено ряд мутантов, обладающих наибольшей приспособленностью к условиям выращивания (МС-4, МН-3, МС-1), которые при выращивании во всех экологических точках превосходили по продуктивности свои исходные формы. Выявленные закономерности были в основном характерны и для других признаков продуктивности.

1992 г. 1993 г.

29% 52%

//// - генотип I и п - место выращивания

^^ - мутагены и дозы ШИШ - - случайное

Рис. 2. Доля вклада различных факторов в изменчивость признака продуктивность колоса

3. Генетическая природа мутантов

Мутации морфологических признаков. Изучение генетической природы мутаций остистости и белой окраски зерновки, полученных с помощью ВШМЛ, позволило установить их моногенную природу и рецессивность (табл. 6). Мутация "вертикальное расположение листьев", выявленная в мутантной популяции Мильтурум 1333, ДМС 0,03%, была доминантной.

Генетическая обусловленность мутаций по длине вегетационного периода. Генетический контроль времени колошения был изучен у мутантов М 841 (Сибаковская 3, гамма-лучи, 7,5 кр.) и М 777 (Лютесценс 65, ДМС 0,03%) (Борадулина В.А., 1995). Было установлено, что вызванное мутагенным воздействием сокращение вегетационного периода обусловлено изменением генетического контроля этого признака. Если у исходного сорта Сибаковская 3

яровой тип развития контролируется одним доминантным геном Угп 2 и двумя рецессивными угп 1 и угп 3 (Гончаров Н.П., 2002), то для мутанта характерно дигенное наследование этого признака: Угп I Угп I Угп 2 Угп 2 угп 3 угп 3.

Таблица б

Характеристика гибридов Р] Расщепление в Р2 V2

Исходный сорт, мутант, гибрвды фактическое теоретическое при 3:1 или 1-2:1 ф0,05 X а 0,05

Омская 23, иех. форма (безостая) Р2411(остаегый) Р 2411 х Омская 23 топа Омской 23 29 безостых: 13 остстистых 31,5:10,5 0,80 3,84

Лютесценс 65, исх. ферма (красное зерно) Р2468 (белое зерно) Р2468 х Лклесц 65 типаЛкггесц.65 16краснсоер-ных:3 белозерных 14Д5:4,75 0,85 3,84

Мильтурум 1333, исх. форма с горизонтальным листом М566 с вертикальным листом М566хМ1333 типа мутанта М566 14:29:15 15:30:15 0,10 334

Тип развития исходного сорта Лютесценс 65 контролируется одним доминантным геном Угп 1 и двумя рецессивными угп 2 и угп 3, мутант М 777 имеет генотип (гаметный) Угп I Угп 2 угп 3. Исследования показали, что мутанты в отличие от исходных форм нейтральны к фотопериоду.

Мутации основных признаков продуктивности могут быть как рецессивными, так и доминантными или полудоминантными. В зависимости от условий выращивания одни мутации количественных признаков ослабевают или затухают, другие — также ярко выражены. Мутанты характеризуются, как правило, целым комплексом измененных признаков. Как показали исследования, условно плейотропный эффект может быть обусловлен как мутированием одного гена, так и независимыми мутациями отдельных генов.

По мутациям "скороспелость" и "вертикальное расположение листьев" выявлен гетерозисный эффект по основным признакам продуктивности (табл. 7). Установлено, что эффект действия этих мутантных генов на проявление гетерозиса может быть положительным как в гомо- (мутант), так и в гетерозиготном (гибриды) состоянии. На проявление моногибридного гетерозиса оказывают влияние как реципрокный эффект, так и условия выращивания. Во втором гибридном поколении возможно снижение гетерозисного эффекта, сохранение его на прежнем уровне, а также усиление его проявления.

Выявленные закономерности позволяют прогнозировать проявление гетерозиса по основным признакам продуктивности в случае включения в дальнейшие скрещивания выделенных мутантов (М 2722, М 566).

Таблица 7

Характеристика исходной формы Мильтурум 1333, мутанта М 566 с вертикальными листьями,

реципрокных гибридов Р| и Р2

Сорт, мутант, гибрид р! и Рг Продуктивная кустистость Масса зерна с растения, г Масса 1000 зерен, г

х^ДБх % хс„±8х % х^Бх | %

1983 г.

Мильтурум 1333 2,69±0,14 100 2,62±0,17 100 37,20±0,70 100

М566 4,44±0,15 165* • 3,38±0,14 129* 34,19±0,42 92

Р,М 566 хМильт. 1333 3,75±0,15 139* 2,79±0,15 106 34,78±0,50 93

Р,Мильт. 1333 хМ 566 3,78±0,12 140* 3,12±0,10 119* 38,66±0,46 104

Рг М 566 х Мильт. 1333 4,11±0,14 153* 3,17±0,14 121* 33,83±0,77 91

Р2 Мильт. 1333 хМ 566 4,17±0,13 155* 3,49±0,13 133* 34,87±0,45 94

1984 г.

Мильтурум 1333 2,03±0,20 100 1,16±0,13 100 31,98±1,10 100

М 566 2,40±0,16 118 1,56±0,12 134* 33,90±0,75 106

Р,М 566 хМильт. 1333 2,21 ±0,14 109 1,43±0,10 123 38,96±1,06 122*

Р, Мильт. 1333 хМ 566 2,44±0,13 120 1,78±0,12 153* 42,26±0,91 132*

Р2М 566 хМильт. 1333 2,57±0,10 127* 1,90±0,09 164* 37,32±0,70 117*

Р2 Мильт. 1333 хМ 566 2,66±0,13 131* 1,83±0,11 158* 39,44±0,75 123*

* достоверно при Р<0,05 "

4. Использование индуцированных мутантов в гибридизации как способ повышения результативности мутационной селекции

Для повышения эффективности селекции пшеницы необходима дальнейшая разработка методов, позволяющих не только количественно, но и качественно расширять потенциальные возможности гибридного материала по гено-типической изменчивости. В этом плане представляется весьма перспективным метод мутантно-сортовой гибридизации, который основывается на одновременном использовании мутационной и рекомбинативной изменчивости.

Влияние новой генотнпической среды на степень развития мутантных признаков. При включении мутантов в скрещивания происходит значительное варьирование всего комплекса измененных признаков - от минимального проявления до максимального их выражения (рис. 3), при этом основной мутант-ный признак может изменяться (вегетационный период) или сохранять свое прежнее фенотипическое проявление (вертикальное расположение листьев). Новая генотипическая среда существенно модифицирует корреляционные связи между признаками, изменяет частоту и степень проявления моногибридного гетерозиса. Все это в целом создает благоприятные предпосылки для более эффективного отбора ценных генотипов.

Изменчивость и наследование основных признаков продуктивности гибридами, полученными с участием мутантных и исходных форм. Анализ межсортовых и мутантно-сортовых гибридов показал, что основные признаки продуктивности имели различную степень варьирования: слабоварьирующие (высота растений, количество колосков в колосе и масса 1000 зерен), средне-варьирующие (озерненность и продуктивность колоса), признаки с высокой степенью изменчивости (продуктивная кустистость и продуктивность растения). Размах варьирования признаков у гибридов Б2 выше, чем у гибридов Б|., На изменчивость признаков продуктивности оказывают существенное влияние метеорологические условия в годы исследований.

Результаты изучения показали, что характер наследования количественных признаков зависит как от происхождения гибрида, так и от условий проведения опытов, в связи с чем степень доминирования изменяется в зависимости и от комбинации скрещивания, и по годам исследований (табл. 8). В среднем за годы изучения в наследовании большинства признаков продуктивности (продуктивная кустистость, количество колосков и зерен в колосе, его продуктивность, масса 1000 зерен) преобладало сверхдоминирование, что затрудняло отбор в раиних расщепляющихся поколениях, а был эффективен отбор в более поздних поколениях (Рз-Рв) с последующим испытанием потомств. По признакам продуктивность растения и его высота наблюдалось промежуточное наследование, определяемое аддитивными эффектами генов.

В условиях, благоприятных для реализации генетического потенциала изучавшихся форм, определяющую роль в наследовании признаков продуктивности играли гены с аддитивными эффектами; в жестких условиях выращивания основополагающее значение в детерминации признаков имели неаллельиые взаимодействия генов, обусловливая проявление сверхдоминирования.

0 Мутант М2722 Ш Мутант М2722 х Лютесценс 4058 Ш Мутант М2722 х УДН-24

Ш Мутант М2722 х Саратовская 29 0 Мутант М2722 х Лютесценс 2577 Рис. 3. Хаоактеоистика Мутанта М 979? и ргп ™Кпиппп

Признаки: 1 - высота растения

2 - продуктивная кустистость

3 - количество колосков в колосе

4 - озерненность колоса

5 - продуктивность колоса 6-масса 1000 зерен

Таблица 8

Наследование признаков продуктивности гибридами с участием мутантных __и исходных форм _

Признак Год Количество комбинаций (в %), проявивших

СД* ПД, НД чд,пн, -чд -ПД, -НД -СД

Продуктивность растения 1983 0 27,8 27,8 16,7 27,8

1984 16,7 5,6 33,3 16,7 27,8

1985 22,2 5,6 38,9 33,3 0

сред. 12,97 13,00 33,33 22,23 18,53

Высота растения 1983 5,6 0 55,6 16,7 22,2

1984 27,8 0 333 16,7 22,2

1985 33,3 5,6 55,6 0 5,6

сред. 22,23 1,87 48,17 11,13 16,67

Продуктивная кустистость 1983 22,22» 0 27,8 22,2 27,8

1984 0 5,6 0 27,8 66,7

1985 5,6 5,6 27,8 11,1 50,0

сред. 9,27 3,73 18,53 20,37 48,17

Количество колосков в колосе 1983 27,8 0 44,4 22,2 5,6

1984 16,7 5,6 22,2 27,8 27,8

1985 27,8 0 38,9 11,1 22,2

сред. 24,10 1,87 35,17 20,37 18,53

Озерненность колоса 1983 16,7 0 27,8 33,3 22,2 '

1984 44,4 0 22,2 5,6 27,8

1985 16,7 22,2 33,3 16,7 11,1

сред. 25,93 7,40 27,77 18,53 20,37

Масса зерна колоса 1983 11.1 5,6 33,3 27,8 22,2

1984 50,0 5,6 16,7 11.1 16,7

1985 22,2 44,4 33,3 0 0

сред. 27,77 18,53 27,77 12,97 12,97

Масса 1000 зерен 1983 11,1 16,7 61,1 11,1 0

1984 50,0 22,2 16,7 5,6 5.6

1985 50,0 38,9 11.1 0 0

сред. •37,03 25,93 29,63 5,57 1,87

* СД- сверхдоминирование, ПД- полное доминирование, НД-неполное доминирование, ЧД'частичное доминирование, ПН- промежуточное наследование

Наследуемость признаков продуктивности при межсортовых и му-тантно-сортовых скрещиваниях. Эффективность отбора по тому или иному признаку зависит от степени его наследуемости, т.е. доли фенотипической изменчивости, обусловленной генотипом. Проведенные исследования показали, что доля генотипически обусловленного варьирования в общей фенотипиче-ской изменчивости признаков продуктивности была невысока, что не позволяет ожидать большого сдвига средней популяционной при отборе в ранних расщепляющихся поколениях, а потому важно иметь достаточно многочисленную популяцию Б2 и Б3. В жестких условиях вегетации показатели наследуемости признаков имели более низкие значения.

Воздействие мутагенов стало причиной как увеличения, так и снижения коэффициента наследуемости, достаточно ощутима в этом процессе была роль генотипа. Полученные данные позволили предположить, что наибольшая эффективность отбора по основным признакам продуктивности будет достигнута в гибридных комбинациях с участием мутантов сорта Лютесценс 4058 (М 527, М 2722).

Комбинационная способность мутантных и исходных форм яровой пшеницы. В результате оценки комбинационной ценности мутантных и исходных форм было установлено, что мутанты отличаются не только по величине эффектов общей и значениями варианс специфической комбинационной способности. Нередко они имеют иной генетический источник варьирования того или иного признака продуктивности. Изученные мутанты и их исходные формы представляют определенный интерес для селекции по ряду хозяйственно-ценных признаков, служат источниками генов, увеличивающих озерненность, массу 1000 зерен, продуктивность колоса и других важных признаков (табл. 9). В процессе исследований было выделено ряд форм (Мутант 2722, Мутант 581, Мутант 595, Целинная 21, Мутант 632, Мутант 633), у которых в наследовании большинства признаков продуктивности определяющую роль играли гены с аддитивными эффектами. На основании полученных данных был сделан вывод о целесообразности использования выделенных форм в синтетической селекции и о возможности подбора исходных форм для скрещиваний на основании оценок эффектов ОКС.

5. Основные результаты использования индуцированного мутагенеза и гибридизации в селекции яровой мягкой пшеницы

Разработка методов мутационной селекции яровой мягкой пшеницы и использование их в селекционной практике в условиях Западно-Сибирского региона (1982...2002 гг.) позволили нам создать сорта мутантного происхождения, а также сорта на основе совместного использования индуцированного мутагенеза и гибридизации (табл. 10). Наряду с этим получен ценный исходный материал для селекции яровой пшеницы на устойчивость к неблагоприятным факторам среды, сочетающий продуктивность с высокими питательными и хлебопекарными свойствами зерна.

Таблица 9

Эффекты ОКС у мутантных и исходных форм яровой пшеницы (в среднем за 1983-1985 гг.)

Сорт, мутант .Масса зерна с растения Продукт, кустистость Колос . Масса 1000 зерен

кол-во колосков кол-во зерен масса зерна

Лютесценс 34 -0,049 -0,082 0,869 1,219 0,017 -0,354

Мутант 502 -0,019 -0,067 0,168 -0,416 0,007 0,752

Мутант 512 -0,147 -0,197 0,731 -0,240 -0,023 -0,479

Лютесценс 4058 -0,402 -0,319 -0,696 -3,905 -0,132 0,014

Мутант 527 -0,273 -0,136 0,154 -2,519- -0,108 -1,011

Мутант 2722 0,214 0,281 -0,528 1,540 0,056 0,128

Сибаковсхая 3 -0,095 -0,162 -0,529 -1,872 -0,038 1,105

Мутант 581 0,118 -0,073 0,476 0,349 0,091 2,284

Мутант 595 0,144 0,055 -0,641 0,838 0,058 0,682

Целинная 21 0,251 0,454 0,371 2,232 -0,001 -2,931

Мутант 632 0,336 0,303 0,106 0,986 0,011 -1,146

Мутант 633 0,099 0,054 0,017 1,573 0,059 -0,014

Таблица 10

Сорта яровой мягкой пшеницы, созданные с участием автора и включенные в Госреестры России и Казахстана

Сорт Происхождение Метод создания Год и регион районирования Соавторы

Росинка Сибаковская 3, гамма-лучи, 7,5 кр. Мутагенез, индивидуальный отбор 1997, 10 РущР.И. Долгушин Г.Г. и др.

Росинка 2 Целинная 21, ЭИ Мутагенез, многократный индивидуальный отбор 1999, 10 РутцР.И. Долгушин Г.Г. и др.

Росинка 3 Мутант 112 х Иртышанка 10 Мутагенез, гибридизация, индивидуальный отбор 2004, Казахстан РутцР.И. Борадулина В.А. и др.

Славянка Сибири Лютесценс 65, НДММ Мутагенез, индивидуальный отбор 2002, 10 Рутц Р.И. Кротова Л. А. и др.

Светланка Омская 23 х Целинная 26 Гибридизация, индивидуальный отбор 2004, 10 , РутцР.И. Кротова ЛЛ. и др.

Характеристика новых сортов яровой мягкой пшеницы.

Росинка (Мутант 595). Сорт создан методом индивидуального отбора из

мутантной популяции, полученной на основе сорта Сибаковская 3 действием гамма-лучей в дозе 7,5 кр. Разновидность лютесценс. По длине вегетационного периода относится к среднеранней группе (68-73 дня), носитель доминантных генов Угп 1 и Угп 2, почти нейтрален к фотопериоду. Максимально использует влагу при посеве в подтаежной зоне, отличается дружным созреванием и засухоустойчивостью. Устойчив к полеганию, в меньшей степени по сравнению со стандартами поражается пыльной и твердой головней. Средняя урожайность за годы испытания составила 3,71 т/га, превышение над стандартами Омская 12 и Тулунская 12 0,47-0,48 т/га. Максимальная урожайность - 6,90 т/га была получена в АО "Черняевское" Омской области в 1992 г. По качеству зерна сорт находится на уровне стандартов.

По сорту Росинка налажено семеноводство, он широко внедряется в производство; площадь посева в Омской области в 2003 г. составила 9357 га. Сорт возделывается в ОПХ им. Фрунзе, Тарской СХОС, АО "Черняевское" Тарского района Омской области, в Красноярском крае и в Республике Саха.

С 1997 г. сорт Росинка включен в Государственный реестр селекционных достижений РФ по Западно-Сибирскому региону (авторское свидетельство №28278, патент №0591).

Росинка 2 (Мутант 629). Сорт создан индивидуальным отбором из му-тангной популяции, полученной воздействием этиленимина (ЭИ) на сорт яровой мягкой пшеницы Целинная 21. Разновидность лютесценс. Среднеспелый (70-90 дней), устойчивость к полеганию выше средней, засухоустойчив, практически не поражается твердой головней.

Средняя урожайность в Западно-Сибирском регионе составила 2,08 т/га. В условиях степи и лесостепи Омской области урожайность колеблется от 1,90 до 3,40 т/га, или на 0,10-0,40 т/га выше стандарта. Максимальная урожайность 5,29 т/га была получена в 1997 г. в Тюменской области. По качеству зерна сорт включен в список сортов сильной пшеницы (Госреестр РФ, 2003 г.), особенностью его является стабильное по годам формирование зерна высокого качества. Площадь посева в Омской области в 2003 г. составила 7189 га.

Сорт Росинка 2 включен в Госреестр селекционных достижений России с 1999 г. по Западно-Сибирскому региону (авторское свидетельство №29618, патент №0325).

Славянка Сибири (Мутант 777). Сорт создан индивидуальным отбором из мутантной популяции, полученной воздействием нитрозодиметилмочевиной (НДММ) на селекционную линию Лютесценс 65. Разновидность лютесценс. Сорт среднеспелого типа (78-83 дня), высокоустойчив к полеганию и осыпанию. За годы испытания не отмечено поражение пыльной и твердой головней, меньше стандарта поражается мучнистой росой. Сорт Славянка Сибири высокоурожайный. Средняя урожайность при посеве по пару составила 2,95 т/га, по зерновым - 2,34 т/га. Максимальная урожайность была получена в 2001 г. на Горьковском и Азовском ГСУ Омской области, соответственно 5,16; 5,12 т/га. Зерно нового сорта отличается высоким качеством, особенно по содержанию белка и сырой клейковины, соответственно до 19,0 и 38,4%. Решением Госкомиссии по испытанию сельскохозяйственных культур Славянка Сибири вклю-

чена в список сортов, ценных по качеству зерна (Госреестр РФ, 2003). Сорт рекомендуется для лесостепной зоны при посеве по предшественникам: пар, однолетние травы, озимые, пропашные и зерновые культуры. Особый интерес он представляет для хозяйств, специализирующихся по птицеводству, поскольку, благодаря повышенной питательности зерна, добавление его к фуражному в соотношении 1:1 позволяет получать соответствующий ГОСТу комбикорм.

По новому сорту налажено семеноводство. Площадь посева его в Омской области в 2003 г. составила 4380 га.

В 2002 г. сорт включен в Госреестр селекционных достижений России (авторское свидетельство № 30801, патент №1713).

Росинка 3. Сорт создан путем отбора из мутантно-сортовой популяции М 112 х Иртышанка 10. Разновидность лютесценс. Относится к группе средне-поздних сортов (79-85 дней). Высокоустойчив к полеганию, в меньшей степени по сравнению со стандартом Омская 9 поражается бурой ржавчиной, пыльной и твердой головней.

Средняя урожайность за годы испытания при посеве по пару составила 3,12 т/га, по зерновым - 2,72 т/га, или на 0,74; 0,59 т/га соответственно выше по отношению к стандарту. Испытание Росинки 3 на сортоучастках Акмолинской области Казахстана также подтвердило его преимущества, прибавка урожайности варьировала от 0,14 до 0,56 т/га. Новый сорт отличается высокими показателями качества зерна: белок - 14,9%; клейковина - 30,0%, сила муки - 385 е.а.; объемный выход хлеба- 1077 см3, включен в список сильных пшениц.

Площадь посева сорта в Омской области в 2003 г. составила 1522 га.

Сорт Росинка 3 включен в Государственный реестр селекционных достижений Республики Казахстан по Акмолинской области с 2004 года (авторское свидетельство №153).

Светланка. Сорт выведен путем многократного индивидуального отбора-из гибридной популяции Омская 23 х Целинная 26. Разновидность лютесценс. Относится к среднеранней-среднеспелой группе спелости (74-78 дней). Устойчив к полеганию и осыпанию; в меньшей степени, чем стандарт Памяти Азиева, поражается пыльной и твердой головней. По результатам лабораторной оценки in vitro (Россеев В.М., 2002), новый сорт характеризуется высокой засухоустойчивостью, как на раннем этапе развития растений, так и в целом за вегетационный период (табл. 11). Средняя урожайность сорта при посеве по пару составила 2,70 т/га (+0,64 т/га к стандарту), по зерновым - 2,43 т/га (+0,39 т/га). В экологическом сортоиспытании Алтайского селекцентра Светланка обеспечила урожайность 4,26 т/га, или на 0,77 т/га выше в сравнении со стандартом Алтайская 92. Подтвердило преимущества сорта и госсортоиспытание по Алтайскому краю. На сортоучастках Кемеровской области получен урожай от 2,60 до 3,12 т/га, или на 0,25-0,76 т/га выше стандарта. В Кемеровской области новый сорт превысил стандарт Тулунская 12 на 0,43-1,47 т/га. На сортоучастках Омской области была получена урожайность от 2,27 до 4,59 т/га (средняя прибавка составила 0,43 т/га). В Иркутской области превышение над стандартом составило 0,43-1,47 т/га. При испытании в Красноярском НИИСХ сорт сформировал урожайность 4,68 т/га, в то время как сорт Скала - 3,05 т/га.

Таблица И

Физиологическая устойчивость яровой мягкой пшеницы к неблагоприятным _абиотическим факторам среды по оценке in vitro_

Сорт Индекс устойчивости

на ранних этапах развития ¡2-1 в целом за вегетационный период

¡2 i,+i2

Тулунекая 12 0,44 0,33 0,07 0,40

Иртышанка 10 0,53 0,40 0,05 0,45

Памяти Азиева 0,68 0,39 0,10 0,49

Светланка 0,70 0,35 0,27 0,62

Сорт Светланка имеет зерно высокого качества (белок — 17,2%, клейковина -31,3%).

Площадь посева сорта в Омской области в 2003 г. составила 621 га.

По результатам трех лет Государственного сортоиспытания (2001-2003 гг.) сорт Светланка с 2004 года включен в государственный реестр селекционных достижений России и признан перспективным в Казахстане.

Новый исходный материал для селекции на иммунитет. Создание устойчивых к заболеваниям сортов продолжает оставаться неотложной проблемой, поскольку потери урожая в годы эпифитотий достигают 30% и более от валового сбора зерна. Из всего количества используемых в Западно-Сибирском регионе сортов устойчивостью к патогенам обладают лишь сорта яровой пшеницы Терция, Соната и Страда Сибири, площадь посева под которыми в 2002 г. в Омской области составила лишь 4,01%.

Используя индуцированный мутагенез, мы не смогли получить устойчивых к заболеваниям форм, поэтому ценные в хозяйственном отношении мутанты были включены в дальнейшие скрещивания с образцами, несущими гены устойчивости Lг 9, Lг 19, Lг 10, Lг 23 и др. с высокой эффективностью действия ко всем популяциям бурой ржавчины в условиях Омской области.

В результате проведенных исследований созданы устойчивые к бурой ржавчине мутантно-сортовые гибриды: Линия 566, Линия 583, Линия 697 и другие (табл. 12).

Создание генофонда для селекции яровой пшеницы на качество зерна.

Несмотря на обилие высокопродуктивных, с рядом других ценных признаков сортов пшеницы продолжает оставаться актуальной проблема улучшения качества ее зерна.

Результаты наших исследований подтвердили отечественный и мировой опыт о реальности создания высококачественных сортов путем прямого использования - индуцированного мутагенеза. Созданный нами сорт Росинка 2 включен в список сильных по качеству, а Славянка Сибири относится к группе ценных сортов.

Наши последующие исследования были направлены на дальнейшее улучшение хлебопекарных качеств созданных мутантов и мутантно-сортовых гибридов.

Таблица 12

Урожайность образцов яровой пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине

Сорт, гибрид Питомник мутантов, 2001г. Конкурсное сортоиспытание, 2002 г. Поражаемое ть бурой ржавчиной, балл/степень

Пар Зерновые ОП "Степной"

т/га ±ксг. т/га ±ксг. тЛ-а ±ксг. т/га ±ксг.

Памяти Азиева, стандарт 3,33 - 2,45 - 2,43 - 2,46 - 4/100

Линия 566 3,70 +037 3,77 +132 2,72 +029 3,04 +058 0

Омская 29, стандарт 3,53 - 3,09 - 2,17 - 2,49 - 4/100

Линия 583 3,70 +0,17 3,74 +0,65 3,22 +1,05 3,20 +0,71 1/5

Омская 18, стандарт 3,87 - 2,15 - 244 - 2,41 - 4/100

Линия 697 4,60 +0,73 335 +1Д0 3,03 +0,89 336 +0,95 1/5

НСРо5 0,13 0,14 0,12 0,12

В результате этой работы создан мутантно-сортовой гибрид Линия 6, который имеет достаточно высокую урожайность (табл. 13), отличается высокими показателями силы муки, физическими- свойствами теста и хлебопекарными качествами, формирует высококачественное зерно даже в годы с чрезмерным выпадением осадков. С учетом всех своих преимуществ выделенный гибрид под названием Катюша передан на Государственное сортоиспытание с 2004 года.

Новый исходный материал для селекции на засухоустойчивость. Основной экологический фактор, сдерживающий получение стабильно высоких урожаев в условиях степи и лесостепи Западной Сибири - общая засушливость климата, поэтому создание засухоустойчивых сортов для региона - актуальная проблема.

Созданные нами гибриды: сорт Светланка и Линия 2, были оценены на устойчивость к засухе методом in vitro (РоссеевВ.М, 2002). На основании результатов биотестирования их индексы устойчивости составили

соответственно 0,62; 0,65, что существенно выше по сравнению с районированными сортами.

Особого внимания заслуживает мутантно-сортовой гибрид Линия 2, который в естественных условиях 1997 и 1999 гг. с характерным проявлением засухи подтвердил свои преимущества, превысив по продуктивности стандарт на 0,80 т/га при посеве по пару и на 0,36 т/га - по предшественнику зерновые. Выделенный гибрид также готовится для передачи на Госсортоиспытание.

Таблица 13

Характеристика сорта Линия 6 (Катюша) (в среднем за 2001-2003 гг.)

Вегетационный период, дн. Урожайность зерна, т/га Продуктивная кустистость Хлебопекарные свойства зерна

Сорт Высота растений, см Масса 1000 зерен,г натура, г/л сырая клейковина, % сила муки, е.а. объем хлеба, см3 общая хлебопек, оценка, балл

Памяти Азиева, стандарт 79,3 2,42 94,8 1,17 34,9 776 31,7 295 1052 4,4

Линия 6 (Катюша) 81,3 2,81 100,9 1,24 36,2 774 31,0 378 1083 4,5

± к стандарту +2,0 +0,39 +6,1 +0,07 +1,3 -2 -0,7 +83 • +31 +0,1

НСР05 0,19

выводы

1. Теоретически и экспериментально обоснована эффективность сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости для создания сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири.

2. Установлено влияние физических и химических мутагенов на изменение ряда морфологических признаков яровой мягкой пшеницы, а именно: размер и форму колоса, величину и расположение флагового листа, наличие воскового налета; был отмечен факт появления системной мутации (М 563). При обработке яровой мягкой пшеницы ВШМЯ, наряду с вышеотмеченными, были выявлены изменения, связанные с наличием остей колоса и окраской зерновки; по частоте встречаемости семей с отклонениями признаков выделились: Л 3086 (70,0%), СибаковскаяЗ (41,7%), Л 1889 (38,2%), М673 (34,0%), Омская 23 (31,6%), которые отличались и наибольшим числом (4-6) типов отклонений.

3. Выявлен генетический эффект мутагенного воздействия на ряд хозяйственных признаков: полевую всхожесть и выживаемость растений; продолжительность вегетационного периода, синхронность колошения; устойчивость растений к полеганию; урожайность и элементы ее структуры, качество зерна.

4. Установлена мутация повышенного содержания белка в зерне и его аминокислотного состава. Выявлены изменения по содержанию крахмала, клетчатки, золы, показателям хлебопекарных свойств зерна.

5. Показана возможность индуцированного изменения генотипнческой изменчивости количественных признаков, обнаружено появление классов с новыми значениями и иной характер кривых распределения частот по классам. Установлено, что наиболее жесткому генетическому контролю подвержены такие признаки, как высота растений, количество колосков в колосе, диаметр второго и третьего междоузлий. Вариабельностью средней величины характеризо-, вались количество зерен в колосе и масса 1000 зерен. Высокая степень изменчивости отмечена для признаков: продуктивная кустистость, масса зерна колоса и продуктивность растения. Выявлено влияние мутагенных факторов на характер и направление корреляции, число коррелирующих признаков.

6. Установлено, что в изменчивость количественных признаков основной вклад вносят такие факторы, как генотип сорта или мутанта и место выращивания, в отдельные годы доля влияния второго фактора может быть определяющей. Экологическое изучение мутантных и исходных форм позволило выявить наиболее благоприятную экологическую нишу для каждого конкретного генотипа, выделилось ряд мутантов (МС-4, МН-3, МС-1) с более широкой приспособленностью к условиям среды в различных точках выращивания, характеризующей их высокие адаптационные возможности.

7. Изучение генетической природы мутантов по морфологическим признакам показало, что мутации остистости и белой окраски зерновки рецессивные, моногенной природы. Мутация вертикального расположения листьев — доминантная, обусловлена действием, по крайней мере, двух генов. Выявлено индуцированное влияние мутагенов на генетический контроль времени колошения пшеницы. Если у исходных форм (Сибаковская 3, Лютесценс 65) тип развития

наследовался моногенно, то для мутантов (М 841, М 777) было характерно ди-генное наследование признака (Угп I Ут 2 угп 3). Мутанты, кроме того, отличались от исходных форм нейтральностью к фотопериоду.

8. Установлено, что мутации количественных признаков могут быть как рецессивными (точковые мутации), так и доминантными или полудоминантными. Мутации одних и тех же количественных признаков могут иметь разную генетическую природу. В зависимости от условий выращивания возможно ослабление, нередко и затухание отдельных мутантных признаков, а также изменение характера их наследования. На проявление мутаций количественных признаков оказывает влияние материнский эффект. Показано, что изменение комплекса количественных признаков может быть обусловлено мутированием условно одного гена, или независимыми мутациями полигенов, определяющих количественные признаки.

9. Выявлены факты моногибридного гетерозиса по признакам: скороспелость и вертикальное расположение листьев в пространстве. Показано, что эффект действия одного и того же мутантного гена может быть положительным как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. На проявление моногибридного гетерозиса оказывают влияние условия выращивания и реципрокный эффект. В Р2 возможно снижение гетерозисного эффекта, сохранение на прежнем уровне, а также усиление его проявления.

10. Установлено, что при включении мутантов в скрещивания с другими сортами происходит значительное усиление варьирования всего комплекса измененных признаков. Новая генотипическая среда существенно модифицирует корреляции между признаками, увеличивает нередко частоту и степень проявления моногибридного гетерозиса. Гибриды, полученные с участием мутантов, имеют более высокие максимальные значения признаков, границы варьирования их шире, чем у гибридов, созданных на основе исходных форм. Мутантно-сортовые гибриды в большинстве случаев имеют меньший коэффициент изменчивости признаков продуктивности, что указывает на их лучшую адаптивность.

11. Выявлено, что в наследовании большинства признаков продуктивности преобладало сверхдоминирование, по признакам продуктивность растения и его высота - промежуточное наследование, определяемое аддитивными эффектами генов. Аддитивная система генов, определяющая количественные признаки, в большей степени проявляется в благоприятные годы; в жестких условиях на первое место выходят неаллельные взаимодействия генов, обусловливая проявление сверхдоминирования признаков. Наследуемость признаков продуктивности была невысока. Воздействие мутагенных факторов было причиной как увеличения, так и снижения данного показателя. Гибриды, полученные с участием мутантов М 527 и М 2722, характеризовались увеличением доли гено-типической изменчивости по большинству признаков продуктивности.

признака. Варьирование эффектов ОКС и варианс СКС по годам характерно как для мутантных, так и для исходных форм. В результате проведенных оценок выделено ряд форм, которые могут быть использованы как комплексные улучшатели гибридного потомства: мутанты М2722, М581, М595, М632, М 633, сорт Целинная 21.

13. Совместное использование индуцированного мутагенеза и гибридизации позволило создать ценный исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы в регионе. В Государственный реестр селекционных достижений России включены мутантные сорта Росинка (1997 г.), Росинка 2 (1999 г.), Славянка Сибири (2002 г.), а также межсортовой гибрид Светланка (2004 г.). В Госреестр Казахстана по Акмолинской области включен мутантно-сортовой гибрид Росинка 3 (с 2004 г.). Создан новый перспективный материал: Линия 2, отличающаяся высокой засухоустойчивостью; Линия 6 (Катюша) — со стабильно формирующимся высоким качеством зерна, принят на Госсортоиспытание с 2004 года; селекционные формы Линия 566, Линия 583, Линия 695, Линия 697, сочетающие высокую продуктивность с устойчивостью к бурой ржавчине.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью увеличения генотипической изменчивости и создания ценного исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы в регионе рекомендуется использование индуцированного мутагенеза (физические, химические и биомутагены) с дальнейшим включением ценных генотипов в гибридизацию.

2. Для целенаправленного ведения селекции на такие признаки, как остистость, белая окраска зерна, вертикальное расположение листьев следует иметь в виду, что при включении изученных мутантов в скрещивания, первые два признака будут наследоваться по рецессивному типу, последний - по доминантному.

3. С целью получения гибридов с проявляющимся гетерозисным эффектом по основным признакам продуктивности рекомендуется включать в скрещивания формы с мутантными генами скороспелости и вертикального расположения листьев (М 2722, М 566).

4. Мутанты МС-4, МН-3 и МС-1, обладающие наиболее широкой нормой реакции на меняющиеся условия среды, рекомендуется использовать для повышения адаптивного потенциала создаваемых селекционных форм.

5. Для выявления наиболее благоприятной экологической ниши для каждого конкретного образца важно проведение широких экологических испытаний.

6. Отбор в расщепляющихся мутантно-сортовых популяциях генотипов интенсивного типа рекомендуется проводить в благоприятных по метеорологическим факторам условиях, адаптивных форм - в жестких условиях, создавая достаточно многочисленные популяции F2-Fз и продолжая отбор в более поздних поколениях (Рз-Рв) с последующим испытанием потомств.

7. В качестве комплексных улучшателей существующих сортов яровой пшеницы предлагается использовать: мутанты М2722, М581, М595, М632,

М 633, сорт Целинная 21. В селекции на высокое качество зерна рекомендуются: сорта Росинка 2, Славянка Сибири, селекционный образец Линия 6. Для создания раннеспелых сортов - сорт Росинка. В качестве источника высокой засухоустойчивости - сорт Светланка и образец Линия 2. Для создания устойчивых к бурой ржавчине сортов предлагается включать в скрещивания селекционные образцы Линия 566, Линия 583, Линия 695, Линия 697.

8. Для производственного сортоиспытания, размножения и внедрения в сельскохозяйственное производство предлагаются сорта яровой мягкой пшеницы, включенные в Госреестр и находящиеся в Государственном сортоиспытании:

Росинка - среднераннеспелый сорт, устойчивый к полеганию и осыпанию, отличающийся дружным созреванием и засухоустойчивостью, способный формировать высокую урожайность. Включен в Государственный реестр селекционных достижений России по Западно-Сибирскому региону.

Росинка 2 - среднеспелый сорт, засухоустойчив, средневосприимчив к пыльной головне. Формирует достаточно высокую урожайность, хлебопекарные качества зерна стабильно высокие, отнесен к классу сильных пшениц. Включен в Госреестр по Западно-Сибирскому региону.

Славянка Сибири - среднеспелый сорт, устойчив к полеганию, осыпанию, засухе", пыльной головне. Высокоурожайный, формирует крупное зерно с повышенным содержанием белка и клейковины. Включен в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону.

Росинка 3 - среднепозднеспелый сорт, устойчив к твердой и пыльной головне. Высокоурожайный, формирует крупное зерно высокого качества. Включен в Государственный реестр селекционных достижений Республики Казахстан по Акмолинской области.

Светланка - раннеспелый-среднеспелый сорт, отличается повышенной засухоустойчивостью, устойчивостью к полеганию и осыпанию. Формирует высокий урожай высококачественного зерна. Рекомендуется для возделывания по Западно-Сибирскому региону и в Казахстане. Включен в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Поползухина Н.А Изменчивость признаков устойчивости к полеганию в мутантных популяциях //Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. /Сиб.НИИ сел. хоз-ва. - Новосибирск, 1985. - С. 34-44.

2. Поползухина Н.А. Использование химического мутагенеза в селекции на устойчивость к полеганию //Науч.-техн. бюл. /Сиб.НИИ сел. хоз-ва. - 1986 г. - Вып. 3; Вопросы селекции и семеноводства в Западной Сибири. - Новосибирск, 1986.-С. 13-17.

. 3. Поползухина Н.А. Генетический анализ мутантов яровой пшеницы по

количественным признакам //Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности зерновых культур: Сб. науч. тр. /МНИИССП. - Мироновка, 1987.-С. 29-31.

4. Поползухина Н.А., Рутц Р.И. Мутанты яровой пшеницы в селекции //Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. /ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1988. - С. 34-39.

5. Поползухина Н.А. Явление моногибридного гетерозиса у яровой пшеницы //Науч.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - 1988. - Вып. 5.-С. 4-6.

6. Поползухина Н.А. Селекционно-генетическая оценка мутантов яровой мягкой пшеницы //Автореф. дис... канд. с.-х. наук. - Новосибирск, 1989. - 16 с.

7. Поползухина Н.А. Получение рекомбинаций признаков у мягкой яровой пшеницы с помощью вируса штриховатой мозаики ячменя //Селекция зерновых культур в Западной Сибири. - Новосибирск, 1992. - С. 56-64.

8. Рутц Р.И., Поползухина Н.А. Экспериментальный мутагенез в селекции яровой пшеницы //Тез. докл. пробл. Совета по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству сельскохозяйственных культур Сибири, Барнаул, 26-27 июля 1994 г. - Новосибирск, 1994. - С. 28-30.

9. Рутц Р.И., Поползухина Н.А. О скороспелых мутантах яровой пшеницы //Селекция и семеноводство. - 1995. - № 1. - С.33-35.

10. РутцР.И., Мухордов Е.Г., Поползухина Н.А., Веревкин Е.В. Состояние и перспективы использования экспериментального мутагенеза в селекции сельскохозяйственных культур //Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур в Сибири. — Мат. науч. конф. по растениеводству, селекции, земледелию и охране окружающей среды,. Красноярск, 23-24 июля 1996 г. - Новосибирск, 1996. - С. 83-85.

11. Поползухина Н.А., Рутц Р.И., Веревкин Е.В. Экспериментальный мутагенез в селекции яровой пшеницы: результаты и перспективы //Биология, селекция, семеноводство и агротехника полевых культур в Западной Сибири /Сб. науч. тр. ОмГАУ. - Омск, 1997. - С. 46-51.

12. РутцР.И., Поползухина Н.А. Новый сорт яровой мягкой пшеницы Росинка //Селекция сельскохозяйственных культур: итоги, задачи, пути решения: Тез. докл. науч.-метод. конф. по растениеводству, посвященной 90-летию Ту-лун. ГСС, 16-17 июля 1997 г. /РАСХН. Сиб. отд-ние. Тулун. ГСС. - Новосибирск, 1997. - С. 87-88.

13. Поползухина Н.А., Рутц Р.И. Создание исходного ма-гериала яровой мягкой пшеницы в селекции на качество зерна методом химического мутагенеза //Проблемы увеличения производства и повышения качества зерна в Российской Федерации: Тез. докл. науч.-практ. конф., 2-3 июля 1997 г., НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1997. - С. 55-56.

14. Поползухина Н.А., Кротова Л.А. Химический мутагенез в улучшении качества зерна яровой мягкой пшеницы //Сб. науч. статей ОмГАУ. - Омск, 1997.-С. 25-30.

15..Рутц Р.И., Поползухина Н.А., Веревкин Е.В., Нейман И.Д. Эксперимен-

тальный мутагенез в селекции сельскохозяйственных культур: итоги и перспективы //Сб. науч. работ, посвященных 170-летию Сибирской аграрной науки. -Омск, 1998.-С. 90-96.

16. Авторское свидетельство №28278 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка /Р.И. Рутц, Н.А. Поползухина, Г.Г. Долгушин, Л.И. Демещикова, B.C. Веревкин, С.С. Синицын, П.Г. Борисенко, В.Г. Лыткин, Р.Д. Шмелев/ СибНИ-ИСХ. - Заявка №9500030; дата приоритета 14.03.94 г.; выдано 18.02.97 г.

17. Авторское свидетельство №29618 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка 2 /Р.И. Рутц, Н.А. Поползухина, Е.В. Веревкин, Ю.В. Колмаков, Л.Я. Чмут, П.В. Поползухин/ СибНИИСХ. - Заявка №9606238; дата приоритета 13.02.96 г.; выдано 10.02.99 г.

18. Патент №0325 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка 2 /Р.И. Рутц, Н.А. Поползухина, Е.В. Веревкин, Ю.В. Колмаков, ЛЛ. Чмут, П.В. Поползу-хин/ СибНИИСХ. - Заявка №9606238; дата приоритета 13.02.96 г.; зарегистрирован 22.04.99 г.

19. Патент №0591 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка /Р.И. Рутц, Н.А. Поползухина, Г.Г. Долгушин, Л.И. Демещикова, B.C. Веревкин, С.С. Си-ницын, П.Г. Борисенко, В.Г. Лыткин, Р.Д. Шмелев/ СибНИИСХ. - Заявка №9500030; дата приоритета 14.03.94 г.; зарегистрирован 04.04.00 г.

20. Поползухина Н.А. Улучшение качества зерна яровой мягкой пшеницы путем использования индуцированных мутаций //Селекция сельскохозяйственных культур на качество: Мат. науч.-метод. конф. объедин. пробл. советов по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству с.-х. культур в Сибири, г. Красноярск, 19-20 июля 2001 г. - Новосибирск, 2001. - С. 112-114.

21. Поползухина Н.А. Создание исходного материала в селекции яровой пшеницы на основе использования экспериментальных мутаций и гибридизации //Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Западной Сибири и Казахстане: Мат. семинара, Кулундинская СХОС, Алтайский край, 27-28 февраля 2001 г. - Барнаул, 2001 г. - С. 85-90.

22. Поползухина Н.А., Ковтуненко А.Н. Создание исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине //Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекцион. шк., 11-16 ноября 2001 г. /РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. НГАУ. - Новосибирск, 2001. - С. 350-352.

23. Поползухина Н.А., Матвеев А.В. Эколого-генетические аспекты изменчивости количественных признаков (продуктивности колоса) в мутантных популяциях яровой мягкой пшеницы //Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекцион. шк., 11-16 ноября 2001г. /РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. НГАУ. - Новосибирск, 2001. - С. 352-357.

24. Авторское свидетельство №30801 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири /Р.И. Рутц, Л.А. Кротова, Н.А. Поползухина, Е.В. Веревкин, П.В. Поползухин, Ю.В. Колмаков, B.C. Веревкин, И.Д. Нейман, Г.И. Лисенкин, Л.А. Зелова/ СибНИИСХ. - Заявка №9704523; дата приоритета 04.12.97 г.; выдано 25.01.02 г.

25. Рутц Р.И., Поползухина Н.А. Создание сортов яровой мягкой пшеницы на основе использования индуцированных мутаций и гибридизации //Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана: Мат. 5-й Межд. науч.-практ. конф., Абакан, 10-12 июля 2002 г. /РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 2002. - С. 245-247.

26. Рутц Р.И., Поползухина Н.А. Селекция яровой мягкой пшеницы для условий Западно-Сибирского региона //Вестник РАСХН. - 2002. - №6.- С.34-35.

27. Патент №1713 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири /Р.И. Рутц, Л.А. Кротова, Н.А. Поползухина, Е.В. Веревкин, П.В. Поползухин, Ю.В. Колмаков, B.C. Веревкин, И.Д. Нейман, Г.И. Лисенкин, Л.А. Зелова/ СибНИИСХ. - Заявка №9704523; дата приоритета 04.12.97 г.; зарегистрирован 14.01.03 г.

28. Поползухина Н.А. О генетической природе мутаций у яровой мягкой пшеницы //Сельскохозяйственная биология. - 2003. - №3. - С. 108-111.

29. Авторское свидетельство №153 Республика Казахстан. Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка 3 /Р.И. Рутц, В.А. Борадулина, Н.А. Поползухина, Е.В. Веревкин, Л.Я. Чмут, С.С. Синицын, B.C. Омельченко, В.А. Кирьяш/ СибНИИСХ. - Заявка №0250463; дата приоритета 23.03.02 г.; выдано 10.06.03 г.

30. Поползухина Н.А. Индуцированный мутагенез и гибридизация в селекции яровой мягкой пшеницы: Монография. — Омск, 2003. - 155 с.

31. Поползухина Н.А., Рутц Р.И., Мешкова Л.В., Ковтуненко А.Н., Кали-ниченко О.А. Создание сортов яровой пшеницы, устойчивых к биотическим факторам среды // Сибирский вестник с.-х. науки. — 2004. - № 1. - С. *Zf~ /#£ V.

Подписано в печать 22.012004 г. Тираж 300 экз. Печать трафаретная. Заказ 875 Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

р -4 928

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Поползухина, Нина Алексеевна

Введение.

1. Использование мутационной и рекомбинационной наследственной изменчивости растений в генетических и селекционных исследованиях (обзор литературы).

2. Почвенно-климатическая характеристика места проведения опытов, материал и методика исследований.

2.1. Почвенно-климатические особенности Западной Сибири и метеорологические условия места проведения опытов.

2.2. Материал исследований.

2.31 Методика проведения опытов.

3. Генетический эффект воздействия различных мутагенных факторов на яровую мягкую пшеницу.

3.1. Изменения морфологических признаков.

3:1.1. Мутации колоса.

3.1.2. Системные мутации. v 3.1.3; Изменения размеров листьев и их ориентации в пространстве:

3.2! Воздействие мутагенов на полевую всхожесть и выживаемость растений пшеницы.

3.3. Мутации по длине вегетационного периода:.

3.4. Мутации по устойчивости к полеганию.

3.5. Анализ продуктивности и элементов ее структуры у мутантных и исходных форм.

3.6. Изменения по показателям качества.зерна.

3.7. Вариабельность количественных признаков и их взаимосвязей при мутагенезе.

3.7.1. Выраженность и изменчивость признаков.

3.7.2. Характеристика корреляционных плеяд.

3.8. Эколого-генетические аспекты изменчивости количественных признаков при мутагенезе.

4. Генетическая природа мутантов.

4.1. Мутации морфологических признаков.

4.21 Генетическая обусловленность мутаций по длине вегетационного периода.

4.3. Мутации основных признаков продуктивности.

4.4. Особенности проявления моногибридного гетерозиса по признакам скороспелость и вертикальное расположение листьев.

5. Использование индуцированных мутантов в гибридизации как способ повышения результативности мутационной селекции.

5.1. Влияние новой генотипической среды на степень развития мутантных признаков.

5.2. Изменчивость и наследование основных признаков продуктивности гибридами, полученными с участием мутантных и исходных форм. т 5.3. Наследуемость признаков продуктивности при межсортовых и мутантно-сортовых скрещиваниях.

5.4. Комбинационная способность мутантных и исходных форм яровой пшеницы.

6. Основные результаты использования индуцированного мутагенеза и гибридизации в селекции яровой мягкой пшеницы.

6.1. Характеристика новых сортов яровой пшеницы.

6.2. Новый исходный материал для селекции на иммунитет.

6.3. Создание генофонда для селекции яровой пшеницы на качество зерна.

6.4. Новый исходный материал для селекции на засухоустойчивость.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации"

Западная Сибирь является одной из, крупнейших зернопроизводящих зон страны. Площадь посева основной продовольственной< культуры - пшеницы, в этом регионе составляет 7,5 млн. га, или четвертую часть от всех посевов Российской Федерации.

Основные посевы пшеницы сосредоточены в степной и южной лесостепной зонах этого региона, с характерной для них контрастностью климатических и iметеорологических факторов: Валовые сборы зерна и урожайность: пшеницы значительно колеблются по годам, что с необходимостью ставит задачу обеспечения стабильности получения урожая при повышении продуктивности полей и < снижении затрат при возделывании этой культуры.

Анализ роста урожайности в XX веке показывает, что наряду с минеральными удобрениями, пестицидами и; средствами механизации< основную роль в этом. процессе сыграло генетическое улучшение растений. Так, вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет оценивают в 40-80%. Именно благодаря селекции на протяжении последних 5 0 лет, например в США,. была обеспечена ежегодная прибавка урожая в размере 1-2% по основным полевым культурам. Имеются все основания считать, что в обозримом будущем роль биологической составляющей; и в первую очередь селекционного улучшения сортов и гибридов; в повышении величины и качества урожая будет непрерывно возрастать (Жученко А.А., 2003).

Не случайно в Госкомиссию * по испытанию и: охране селекционных достижений за период с 1996 по 2000 гг. было направлено 1100 сортов и гибридов, различных сельскохозяйственных культур, в Государственный реестр селекционных достижений внесено 2024; в, том числе в 2000 г. - 452 сортообразца (Маслова М.А., 2001).

С учетом потребностей и спроса производства на сегодняшний день приоритетными направлениями исследований становятся селекция на скороспелость, адаптивность к местным природно-климатическим; факторам, устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам, качество продукции и т.д.

В основе селекционного улучшения той или иной культуры лежит исходное генетическое разнообразие и методы генетической реконструкции улучшаемых полезных признаков.

Именно в >результате повсеместного возделывания' генетические однотипных сортови гибридов, созданных традиционными'методами селекции; в XX столетии сельское хозяйство мира сотрясали»эпифитотии гельминтоспориоза, ржавчины, фомопсиса и др., а такая культура, как желтый люпин, была практически полностью уничтожена антракнозом. Другим неизбежным, следствием уменьшения биологического разнообразия агроэкосистем является значительно меньшая их экологическая: защищенность от биотических и абиотических стрессоров, ограниченные возможности использовать благоприятные факторы среды, (плодородие почвы, особенности климата, погода и др.), необходимость увеличения затрат на каждую дополнительную единицу урожая, что в свою очередь лишь увеличит масштабы разрушения и загрязнения природной среды,. а следовательно, и нарушения экологического равновесия биосферы.

Н.№ Вавилов был первым, кто в полной мере оценил значение исходного материала для создания новых сортов. Его идея о мобилизации мировых растительных ресурсов в наше время получила новое звучание: На пороге нового тысячелетия все чаще появляются' тревожные сообщения5 о том, что биологическое разнообразие флоры; и фауны нашей планеты под давлением антропогенных факторов стремительно сокращается. По данным Международного Совета по охране природы в сохранении нуждается не; менее 20 тысяч видов * растений5 из 250 тысяч видов, населяющих нашу планету (Francel, Bennet, 1975, цит. по: А.В. Железное, 2000). Кроме того, в условиях интенсивного ведения сельского хозяйства с широким использованием в производстве монокультуры (генетически выровненных сортов) постепенно * сокращаются масштабы генетической изменчивости сортов, что влечет за собой опасение вспышек эпифитотий, снижение продуктивности (Бороевич С., 1984).

По мнению А.А. Жученко ".мы еще весьма далеки от полного использования той генетической изменчивости, которая обеспечивается за счет традиционных методов селекции, однако необходимость расширения и качественного изменения; спектра доступной отбору генотипической изменчивости культурных растений стала очевидной и неотложной";

Вместе: с мобилизацией? естественных, ресурсов ; растений; в настоящее время формируется новое направление - экспериментальная; подготовка естественного исходного материала; В этой связи; в основе современных подходов. к управлению генотипической ; изменчивостью ? в селекции * растений > лежат принципиально новые взгляды на роль мутаций! и рекомбинаций, на генетическую >■ природу структурной' организации и функционирование количественных признаков; на растение, как интегрированную»систему генетических детерминантов' ядра1 и цитоплазмы; роль абиотических и биотических условий; внешней среды, выступающих не только в качестве факторов; отбора, но и- индукторов мутационной; и рекомбинационной* изменчивости организмов (Жученко Л.Л., 2003).

Исследования последних лет убедительно показывают,, что использование наиболее современных методов открывает большие возможности для. прогресса в селекции, коренного улучшения»культурных растений. Так, количество сортов, созданных методом экспериментального мутагенеза, приблизилось s к 31 тысячи, в том числе по пшенице - 164. Наиболее: интенсивно в 5 этом направлении ^работают в Китае - создано 264 сорта; в Индии их насчитывается» 186, Нидерландах - 171, в бывшем GGGP - 96, в Японии - 87, в США - 75 сортов различных сельскохозяйственных культур (Micke A., Donini В.,. Maluszynski М., 1990).' Особая; ценность метода заключается в возможности получения принципиально новых форм растений; неизвестных ранее в растениеводстве.

Важным моментом в мутационной селекции; является изучение: генетической природы мутаций; идет ли речь о мутациях морфологических признаков; или о признаках количественных, определяющих продуктивность и качество урожая. Важно знать, с чем связано > появление мутации! - с точковыми мутациями или! перестройками'хромосом г (незначительные дупликации, нехватки). От решения этого вопроса зависит характер возникшего изменения: рецессивная эта мутация или доминантная. Известно, что мутации количественных признаков составляют в основном рецессивную группу (Рапопорт И.А., 1982), однако селекционная ценность доминантов считается несравненно более высокой (Рапопорт И.А., Шигаева И.Х., Ахматуллина И:Б., 1980).

Плейотропия мутантных генов является серьезным препятствием для использования мутантов в селекциш Поэтому весьма важное значение приобретает выяснение причин, обуславливающих плейотропный эффект: мутированием одного гена или мутациями разных генов. В; случае мутирования разных генов появляется большая вероятность избавиться от нежелательных свойств мутанта-(Сидорова К.К., 1981).

Поиск и последующее использование четко проявляющихся мутантных генов, вызывающих гетерозис, увеличивает вероятность прогнозирования этого явления при скрещиваниях. В свою очередь, включение в гибридизацию мутантов, обеспечивающих проявление гетерозиса, с большей вероятностью способствует появлению трансгрессивных форм и отбору ценных генотипов в процессе селекции. Следует отметить, что исследований,, направленных на определение ценности мутантов для»получения гетерозисных гибридов, крайне мало (Сидорова К.К., 1981; Проскурнин Н.В., 1989).

С целью повышения результативности мутационной селекции все шире развивается новое направление - мутантно-сортовая и межмутантная • гибридизация. Результатом этих исследований явилось создание новых сортов. По данным A. Micke и др. (1990) из 852 мутантных сортов среди видов, размножаемых семенами; 567 получены путем прямого воздействия; мутагенами и 285 сортов -при использовании мутантов в скрещиваниях.

Использование гибридизации на базе мутантов: значительно усиливает степень расширения состава исходного материала в селекции; за счет постоянного притока новых мутаций. Намного быстрее; чем при обычной межсортовой гибридизации, можно получать гомозиготные: по доминантным мутациям формы (Рапопорт И.А., Шигаева И;Х., Ахматуллина И.Б.,. 1980). Совместное использование мутационной и комбинационной изменчивости не только ведет к усилению формообразовательного процесса, но и позволяет избежать отрицательных последствий прямого использования мутагенов: расчленить сцепленные гены, а также разрушить нежелательные корреляционные связи между признаками.

Включение мутантов в скрещивания ведет к существенному изменению поведения мутантного гена в новой генотипической среде, что влечет за собой, в свою очередь, значительное: варьирование: всех признаков- плейотропного комплекса и; в конечном' итоге, вызывает новый всплеск генотипической изменчивости, так необходимый селекционеру. 4

Для повышения i эффективности селекционного процесса; необходимо целенаправленное использование мутантов в дальнейших скрещиваниях. В:; этой. связи важно учитывать> их способность передавать свои г положительные свойства . потомству, а поэтому продолжают оставаться актуальными исследования по определению комбинационной способности мутантных форм.

Таким образом, продолжающее развиваться направление - - мутационная селекция, выявление новых источников мутагенной активности свидетельствуют о высокой эффективности метода экспериментального мутагенеза и об актуальности исследованийj. направленных на расширение диапазона; генетической изменчивости, создание для селекции-нового исходного материала с уникальными признаками и свойствами.

Проведенные нами исследования были выполнены в соответствии с заданием ПСНТ №392 от 25.07.1983 г. "Создать генофонд мутантов яровой пшеницы шутем интенсификации мутационного процесса с помощью высокоэффективных мутагенов и последующего отбора положительных мутаций в специфических условиях региона и на основе их вывести среднеспелые сорта с комплексом хозяйственно-ценных признаков для степи; и лесостепи Западной Сибири"; с заданиями Сибирского отделения Россельхозакадемии:

Создать и внедрить сорт мягкой яровой' пшеницы с урожайностью 4550 ц/га, вегетационным периодом 90-95 дней. Передать в Государственное сортоиспытание" - ОЦО 32.01.02к 16Р8 №ГР 01.82.0091766;

Установить закономерности проявления мутаций у пшеницы и разработать методические основы мутационной селекции" - ОЦО 32.01.01.02.03; №ГР 01.82.0091750; iM\ <

01.Н12: Определить генетическую природу индуцированных различными физическими и химическими факторами мутантных признаков озимой и яровой пшеницы и разработать теоретические основы их использования в целенаправленной селекции";

02.01.02. Изучить генетико-селекционные основы сочетания мутацион-* ной и комбинационной изменчивости зерновых культур с целью создания сортов для условий Сибири с высокой урожайностью, зимостойкостью, отличающихся устойчивостью к полеганию и болезням, формирующих высокое качество зерна".

Цель н задачи исследований. В работе была поставлена цель: создать сорта яровой мягкой пшеницы для условий Западной Сибири на основе исход

Щ '< ного материала, полученного при использовании индуцированного мутагенеза и гибридизации. В этой связи решались следующие задачи:

1. Выявить закономерности мутационной изменчивости, для чего установить эффект воздействиямутагенных факторов на морфологические и хозяйственно-ценные признаки яровой пшеницы; на изменчивость и корреляционные связи между основными признаками продуктивности; выявить вклад различных

1 факторов (генотип, мутаген, экологическая точка) в их вариабельность.

2. Определить генетическую природу мутаций морфологических ихозяйственно-ценных признаков, выявить плейотропный эффект мутантных генов и его обусловленность, изучить особенности проявления моногибридного гетерозиса.

З^Выявить возможности использования индуцированных мутантов в гибл ридизации, для чего изучить степень развития, характер наследования, наследуемость количественных признаков, особенности корреляционных зависимостей между ними, частоту Hi степень, проявления гетерозиса у межсортовых и мугантно-сортовых гибридов, комбинационную способность мутантных и исходных форм.

4. На основе индуцированных мутантов, мутантно-сортовых и межсортовых гибридов создать новые сорта яровой мягкой пшеницы для условий Западно-Сибирского региона.

Научная новизна; результатов исследований. На основе результатов длительных исследований (1982-2002 гг.)» теоретически1 и экспериментально-показана эффективность сочетания мутационной ш рекомбинационной изменчивости > для t создания i нового исходного материала вселекции * яровой i мягкой » пшеницы для условий Западной Сибири.

Изучена обширная коллекция мутантов:с комплексом ценных признаков, полученных на большом < наборе сортов и селекционных линий с использованием физических, химических мутагенов, биомутагена ВШМЯ (вирус штрихова-той мозаики).

Выявлены и уточнены закономерности мутационной * изменчивости морфологических и, хозяйственно-ценных признаков, , установлен вклад различных факторов (генотип, мутаген, экологическая точка) в изменчивость признаков.

Изучена генетическая; природа мутантов по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам; особенности? проявления моногибридного гетерозиса по признакам скороспелость, вертикальное расположение листьев:

Установлено усиление: вариабельности количественных признаков, переопределение их корреляционных взаимосвязей; проявление: гетерозиса в результате сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости. Изучен; характер наследования, наследуемость количественных, признаков >у межсортовых и мутантно-сортовых гибридов;

Показана8 высокая эффективность как прямого использования индуцированных мутантов, так и включение их в гибридизацию для создания новых сортов яровой мягкой пшеницы. Автором получено четыре авторских свидетельства и три патента на сорта Росинка, Росинка 2, Росинка 3 и Славянка Сибири;

Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся результаты многолетних полевых и лабораторных исследований за 1982-2002 гг., а именно:

- развитие нового для условий Западной Сибири направления в селекции яровой мягкой пшеницы - мутационной селекции, основанного на создании исходного материала путем сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости;

- выявление закономерностей мутационной изменчивости;

- изучение генетической природы мутаций морфологических и хозяйственно-ценных признаков;

- обоснование эффективности включения мутантов в гибридизацию;

- создание новых сортов яровой мягкой пшеницы.

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Созданная коллекция i мутантов, мутантно-сортовых и межсортовых гибридов яровой мягкой пшеницы с ценными в хозяйственном отношении признаками широко испытывается во всех звеньях селекционного процесса, используется в-различных программах скрещиваний лаборатории селекции озимых культур СибНИИСХ. Ряд образцов было передано для использования в АНИИЗиС и Кемеровский НИИСХ.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений России сорта мутантного происхождения Росинка, Росинка 2, Славянка Сибири, сорт Светланка (межсортовой гибрид); включен в Госреестр Казахстана по Акмолинской области сорт Росинка 3 (мутантно-сортовой гибрид) и там же признан перспективным сорт Светланка.

Раннеспелый сорт Росинка получил распространение в северных районах Омской области, являясь там стандартом, Красноярском крае и Якутии. Сорт Росинка 2 характеризуется стабильно формирующимся по годам высоким качеством зерна, Славянка Сибири сочетает высокую урожайность с повышенной белковостью и питательностью зерна. Отличительной особенностью сорта Светланка является его повышенная засухоустойчивость, а также способность формировать высокую урожайность при посеве по непаровым предшественникам. Росинка 3" сочетает в себе урожайность, зерно высокого качества и устойчивость к полеганию.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-технических советах селекционного центра, Ученом Совете Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства. (1983 г., 1984 г., 1985 г., 1995 г., Омск); на Всесоюзном совещании по применению химического мутагенеза на качество (февраль 1985 г., Москва); на конференции молодых ученых, посвященной 40-летию Победы над Германией (апрель 1985 г., Омск); на Всесоюзном совещании "Химические мутагены и парааминобензойная кислота в. повышении урожайности (январь 1986 г., Москва); на научно-теоретической конференции молодых научных сотрудников и аспирантов по созданию и возделыванию сортов пшеницы, ячменя и тритикале (март 1986 г., Мироновка Киевской области); на конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (апрель 1987 г., Омск); на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Омского аграрного университета (1995 г., Омск).

Научные статьи. По материалам диссертационной работы опубликовано 40 работ. Основные положения диссертации изложены в центральных изданиях: журналах "Селекция и семеноводство", "Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук", "Сельскохозяйственная биология", в региональном журнале "Сибирский вестник сельскохозяйственной науки", Официальных бюллетенях Госкомисии по охране селекционных достижений, в трудах Сибирского отделения РАСХН, ОмГАУ, материалах Всесоюзных совещаний по мутагенезу (г. Москва).

Экспериментальные исследования по теме диссертации; проведены в ГНУ СибНИИСХ с 1982 по 2002 гг. в лаборатории экспериментального мутагенеза; переименованной в 1997 г. в лабораторию селекции озимых культур. В комплексных исследованиях в качестве соисполнителей участвовали лаборатории физиологии и биохимии растений, качества зерна, иммунитета растений, отдела семеноводства. В исследования были включены мутанты, созданные Р.И. Рутцем, JI.A. Кротовой, а- также использованы- данные, полученные

В.А. Борадулиной по изучению генетического контроля времени колошения. Автор выражает признательность за оказанное содействие сотрудникам и лаборантам лично: Кротовой JI.A., Борадулиной В.А., Мазепа Н.Г., Веревкину Е.В., Нейман И.Д., Ковтуненко А.Н., Козловой Г.Я., Колмакову Ю.В., Падериной Е.В., Чмут Л.Я., Мешковой JI.B., Калашнику Н.А, Лисенкину Г.И. Автор весьма признателен за консультации и творческое содействие члену-корреспонденту РАСХН Р.И. Рутцу. li ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МУТАЦИОННОЙ И РЕКОМБИНАЦИОННОЙ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ В

ГЕНЕТИЧЕСКИХ И СЕЛЕКЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Первые сообщения по выявлению и описанию наследственных изменений s Bi организме-мутаций появились в конце XIX — начале XX века. В 1899 г. С.И. Коржинский впервые изложил обоснование своей идеи о мутациях,, а в 1901 г. Г. Де Фриз предложил вниманию научной общественности теорию, устанавливающую, что мутацишявляются.единственным источником• новых наследственных изменений -организмов: Однако еще долгое время!природа мутаций; причины их возникновения i оставались, недостаточно ясными и понятными.

В первое время в мутациях хотели видеть выражение внутренней "способности" организма к наследственному изменению, способности, совершенно независимой от внешних влияний. Однако предположение Н.К.Кольцова (1916) о том, что встречающиеся в.природе физические или химические факторы должны влиять на мутационный процесс; опыты. Г.А. Надсона и F.C. Филиппова на низших грибах с использованием лучей радия (1925), независимо от них и исследования Меллера. на дрозофилле (1927) повлекли за собой быстрое изменение этой точки зрения. Возникло представление о том,. что мутации есть продукт воздействия на организм внешних факторов. Подтверждением этой мысли явились и опыты В:В: Сахарова (1932), который получил положительные результаты по индуцированию химическим путем (насыщенным раствором йода) наследственных изменений у дрозофиллы. Мутагенное действие: иприта обнаружили Ауэрбах: и Робсон (Auerbach Ch., Robson I.M., 1946). Таким образом; было положено начало совершенно новому направлению в генетике - экспериментальному мутагенезу.

С открытием мутагенного эффекта на дрозофилле и микроорганизмах генетики, все чаще обращаются к проблеме получения мутаций у различных культурных растений. А.А. Сапегин (1934, 1935), проводивший исследования с мягкой и твердой пшеницей, сделал вывод о том, что мутанты могут служить ценным источником; получения новых сортов сельскохозяйственных культур: К аналогичному выводу пришел JI.H: Делоне (1928, 1930,- 1932), обнаруживший; серию хозяйственно-полезных форм у пшеницы. Определенные результаты по выявлению искусственных мутаций были получены на ячмене и кукурузе (Лутков А.Н:, 1937; Дидусь B.Hi, 1938), на; горохе (Краевой С.Я:, 1935)' и табаке (Терновский М;Ф., Миссюра М.Т, 1936). "Работа в этом направлении, - как отмечал в то время М.Ф. Терновский (1935), - принадлежит к интереснейшим и актуальнейшим вопросам современной генетики; Она' соединила друг с другом теорию и практику, указала путь для планомерного■использования мутаций! в селекционной практике"!

Но несмотря Hat положительные результаты, которые были получены в результате исследований; экспериментальный? мутагенез как метод созданиях новых форм распространялся довольно медленно. Объяснялось это тем, что механизм возникновения мутаций был почти не изучен, не были известны; уело вия, способствующие возникновению «жизнеспособных форм с. хозяйственно-ценными признаками. Большинство рентгеновских мутаций: представляли собой хромосомные аберрации различных типов, нередко характеризовались резкими : отклонениями? от нормальных форм; различного - вида уродствами, нарушенным редукционным делением. Все это послужило причиной того, что даже; А. Стадлер (1936) в то время.высказал мысль о неперспективности этого метода: для селекции:

И только к пятидесятым годам прошлого столетия, когда были достигнуты крупнейшие успехи в области ядерной физики и химии; разработка проблем мутационной селекции растений получила'наибольший размах. Заметных успехов^ в этот период? добились, шведские ученые. Обобщая итоги их: работ, А. Густафсон (1968). писал, что s сомнения А. Стадлера и ряда; других ученых; высказанные в ранних работах; были необоснованными.

Работы по индуцированному мутагенезу в эти годы широко развернулись в нашей стране. A.G. Серебровскому и:Н.П. Дубинину (1968) принадлежит заслуга в: обосновании теоретических основ мутационного процесса. Большой вклад в развитие этого нового направления внес И:А. Рапопорт, проводивший исследования по синтезу новых высокоэффективных мутагенов и супермутагенов. В 1947 г. он открыл мутагенное действие этиленимина и диметилдиэтил-сульфата (Рапоппорт И.А., Л 947 а, б), а в.1960 г. - мутагенный.эффект 1, 4 био-диазоацетилбутана (Рапоппорт И.А., 1960). В начале 70-х годов им было установлено сильное мутагенное действие, нитрозоалкилмочевин (Рапоппорт И.А.,. 1962).

С 1969 г. работа по индуцированному мутагенезу с пшеницей была рекомендована Консультативным Советом Международной программы по использованию индуцированных мутаций в селекции растений (ФАО/МАГАТЭ) в качестве одной из важнейших тем.

Интерес к получению мутаций экспериментальным путем объясняется высокой эффективностью этого; метода. Применение мутагенных факторов; позволяет достичь,уровень мутирования, в сотни1 раз превышающий частоту возникновения спонтанных мутаций (Дубинин Н.П.,,Хвостова В:В:,. 1965). Преобразования наследственности при этом могут быть настолько велики, что можно ожидать появления форм,, исключительно редких в естественных условиях или совсем в этих условиях не возникающих. Наконец, применение метода индуцированного мутагенеза позволяет, используя отбор, выполнять задачи преобразования растительных организмов, которые не могут быть решены другими селекционными методами.

Программы по использованию экспериментального мутагенеза в селекции растений реализуются во многих странах мира. Количество сортов, созданных этим методом, приблизилось к 31 тысячи, в том числе по пшенице создано 164 сорта. Наиболее интенсивно в этом направлении :■ работают в Китае - получено 264 сорта, в Индии их насчитывается 186, Нидерландах - 171, в бывшем СССР - 96, в Японии - 87, в США - 75 сортов различных сельскохозяйственных; культур (Micke A., Donini В., Maluszynski Mi, 1990).

Со средины 50-х годов в Италии реализуется программа по мутагенезу в селекции твердой пшеницы, итогом работы стало создание 11 сортов мутантного происхождения (Scarascio - Mugnozza G.J., D'Amato F., Avanzi S. et dl,Л993).

В этом же направлении работают болгарские ученые, создавшие сорта твердой=пшеницы Гергана, Прогресс, Белослава, которые существенно превосходят стандарты по урожайности (на 21-26%) и содержанию белка в зерне (на 3,0-5,8%) (ШенкоЯнев, 1998).

Значительный прогресс достигнут в селекции риса. Используя метод экспериментального мутагенеза, селекционеры Китая за период с 1962 по 1995 годы создали 12' новых, более совершенных сортов (Qiu Q. a.u., 1997). Интенсивные - исследования в этом направлении развернуты во Вьетнаме (Чан Зую Кви, 1992). Созданы на Кубани новые мутантные сорта риса Магистр, Золотистый; Ленар (Мосина С.В;, 1989).

Достаточно высокая эффективность метода показана в» селекции? сои. В\ Дальневосточном институте сои- создано 9 мутантных сортов (Казьмин Г.Т., Комолых О.М., 2000).

Значение экспериментального мутагенеза в селекции, определяется не столько количеством * вновь созданных сортов. Особая; ценность этого метода заключается в возможности получения' принципиально новых форм растений, неизвестных ранее в растениеводстве. Примером тому может служить- сорт подсолнечника Первенец с высоким содержанием олеиновой^ кислоты;: вилто-устойчивые сорта хлопчатника; созданный^ в Японии скоро- и крупноплодный мутантный сорт груши, устойчивый к черной пятнистости, характеризующийся мощным деревом < (Kotobuki Kazuo, a.u., 1992); В 1968 г. в Краснодаре создаш мутантный сорт озимой пшеницы Краснодарский" карлик 1, имеющий, в своем; геноме два гена- карликовости, один из которых не найден ни» у одного ■ из известных короткостебельных сортов. Подобно мутанту ячменя Хайпроли, мутантам кукурузы Опейк 2 и Флаури 2 у озимой пшеницы получена мутация "дефективный эндосперм". Использование ее в дальнейших скрещиваниях привело к созданию гибридов с повышенным содержанием лизина: (Логвинен-ко В.Ф., Моргун В.В., 1989). Мутация по зимостойкости получена селекционерами Сибири. Возделывание новых сортов озимой пшеницы Альбидум 12, Омекая озимая, Сибирская Нива, Омская 4 позволило значительно увеличить площадь, посева; под этой культурой в Сибирском регионе (Гончаров П.Л и: др., 1997).

В ИЦиГе продолжаются исследования по экспериментальному получению мутаций у гороха; получило развитие новое: направление - создание мутантных форм с повышенной г азотфиксацией, характеризующихся комплексом > других; полезных' признаков; (Ужинцева Л.П., 1992; Сидорова К.К., Ужинце-ваЛ.П., 1992).

В России (Калайджян А.А., 1991; Солдатов К.И., 2003), а позже в. Испании (Mancha; Manuel; 1993)! индуцированы. мутанты подсолнечника; с измененным составом; жирных кислот; выделены; высокомасличные формы,. обладающие комплексом селекционно-ценных признаков: скороспелостью, низкоросло-стью, крупноплодностью, высоконатурностью и т.д.

Совместным воздействием химических мутагенов и рентгеновского излучения получены мутанты сои, рапса, льна с измененным содержанием пальмитиновой; стеариновой, олеиновой, линолевой и линоленовой кислот.

Интересные результаты получены в селекции земляники. Созданы мутанты, не образующие усов; различающиеся по срокам образования усов и их количеству; : формы с разным типом кущения; с мужской; стерильностью, которая выражается в отсутствии» пыльцы; мутанты; с различным типом развития: яровые и озимые, ремонтантные и i неремонтантные, рано и; поздноцветущие (Ир-каеваН.Щ 1993).

Экспериментальный мутагенез находит применение и в селекции пивоваренного ячменя. Созданы мутанты, , обладающие; способностью ' к быстрому прорастанию и высокой экстрактивностью (Molina-Cano I.L., a.u., 1989): Канадским ученым - удалось. создать мутанты ячменя с низким содержанием проанто-цианидинов - полифенольных соединений - которые осаждают белки в пиве, что приводит к помутнению и сокращению длительности его хранения (Legge W.G., Noll I.D;, 1994).

Современное сельское хозяйство предъявляет все новые требования к используемым сортам и сегодня стоит вопрос о создании сортов, пригодных для возделывания на низкоплодородных почвах, засоленных, с повышенной концентрацией алюминия; в условиях с действием<абиотических (засуха) и антропогенных факторов (внесение гербицидов).

В соответствии со сложившейся в настоящее время ситуацией в сельском» хозяйстве; России необходимо создание сортов ? трех типов: экстенсивные (использующие только естественное плодородие почвы), ординарные (с местным внесением малых доз удобрений, использованием; местных удобрений; сидера-тов и др.), интенсивные (с применением всех рекомендованных приемов повышения плодородия).

Воздействием гамма-излучения; ученым* Югославии удалось индуцировать. мутантные формы пшеницы,, выносливые к засухе (Abo-Hegazi А.М.Т., a.u., 1995).

Созданы устойчивые к алюминию мутанты арабидопсиса, обладающие измененным; накоплением алюминия и высвобождением органических кислот из корней (Larsen Paul В;, a.u., 1998). Воздействием мутагенов бразильским исследователям удалось получить алюминиевыносливые мутанты пшеницы и установить, что алюминиевыносливость их контролируется одной' парой доминантных аллелей (De Oliveira Camargo Carlos, a.u., 2000).

Интенсификация сельского хозяйства повлекла за собой усиленное использование гербицидов. Оказалось, что они далеко, не безобидны для растений: Генетическая, изменчивость под влиянием гербицидов была установлена для ячменя (Строев B.C., 1988). Наибольшая активность была выявлена для-ГМК и хлор-ИФК, которые разрушали веретено деления клетки, индуцируя образование • гетероплоидных клеток, снижалась фертильность растений в М i. А такие гербициды, как симазин, атразин и паракват обуславливали наследуемую стерильность, повышали частоту возникновения хлорофильных: мутаций. Сильное мутагенное действие установлено для препаратов банвел-Д, трефлан, сравнительно слабое - для прометрина, промежуточное положение занимает гербицид лентагран (Григоренко Н.В., 1999): Митотические рекомбинации у винограда индуцировали пестициды цинеб и акартан (Shatirishvili А., а.и., 1999).

Революционный прорыв в контролировании сорных растений совершили ученые США, внедряя в сельскохозяйственное производство страны культуры, выносливые к гербицидам. Новые формы и сорта созданы на основе использования мутагенеза и последующих отборов. Из всего количества сортов; сои, культивируемых в. США, 50% являются выносливыми к глифосату. В ряде хлопкосеющих, штатов, более 50% сортов хлопчатника устойчивы к бромокси-нилу и глифосату. Увеличивается выбор устойчивых к гербицидам сортов кукурузы. Продолжаются работы над получением, сортов риса, выносливых к глюфозинату, имазетапиру и глифосату (Baldwin F.L., 1999):

На Украине созданы мутанты табака, устойчивые к гербициду изопропил - N - фенилкарбомату (Емец А.И:, Милейко А^А., Блюм Я.Б., 2000).

Первые работы по индуцированному мутагенезу у пшеницы в Сибири были начаты М.С. Бодровым. С 1958 г. исследования! в этом направлении развернулись в Институте цитологии и генетики под руководством П.К. Шкварни-кова.Целью этих работ было изучение, закономерностей мутационной изменчивости растений под влиянием ионизирующих излучений и химических мутагенов, исследование: генетической природы экспериментально измененных форм и разработка методов использования мутантов в селекции (Привалов Г.Ф. и др;, 1973).

В результате исследований; был изучен спектр и частота мутаций, вызываемых. физическими и химическими мутагенами (Шкварников П.К., Кулик М.И., Черный И.В.,. 1967), а также выявлено влияние сортовых особенностей* исходного- материала на мутагенную эффективность радиации (Черный И.В!, , 1966). Было установлено, что в? результате воздействия мутагенных факторов наблюдается значительная наследственная изменчивость ряда показателей качества зерна: белка, сырой клейковины (Шкварников П.К. и др., 1967; Солоненко JI.A., Черный И.В!, 1974; Черный И.В., Черная М.А., Боме Н.А., 1980), изменения количественного соотношения многих аминокислот (ЧерныйИ.В., Трофимова O.G., 1968; Трофимова О.С., Черный И.В1, Солоненко Л.А., 1969). Была изучена генетическая! природа мутантов > с улучшенными s селекционными» свойствами; по ряду морфологических признаков (Калаш-ник Н.А., .1971; Черныйi И.В:, Лбова М.И., Черная М:А.,1982), проведен; моно-сомный генетический! анализ по ^признакам с окраска зерна. и i безостость колоса (Лбова М.И., Черный И.В., 1979): Выявлено влияние-генов; контролирующих: чувствительность к; фотопериоду и; образ жизни, на ряд морфологических признаков (Лбова М.И., Черный И.В.,, 1981). Практическим результатом ^использования^ этого метода в > селекции явилось создание и широкое1 распространение сорта Новосибирская 67. Получены, и выделены, другие хозяйственно-ценные формы, которые проходят дальнейшее испытание (Черный И;В.*, 1972; Черный И.В=, Черная М.А., Боме Н.А.,. 1980):

С 1979 г. работы по1 экспериментальному получению - и; использованию мутаций» в селекции- пшеницы, были начаты в Сибирском? научно-исследовательском институте сельского хозяйства (г. Омск).

Для создания > нового поколения; сортов, отвечающих требованиям современного производства; необходимо дальнейшее; повышение эффективности традиционных и поиск новых методов;

Новым, направлением в экспериментальном^ мутагенезе стало открытие мутагенного действия s на растения электромагнитного излучения различной природы (синий и красный * свет). Это направление: получило название фотомутагенеза (Дудин Г.П., 1996; Дудин Г.П. и др., 1997; Логинов Д.А., 1999). В результате этих исследований»получен ценный г исходный г материал для г селекции ячменя.

Появились, сообщения; об эффективности! использования космического мутагенеза (Zhu Changlan; а.и., 1999; Shi Weijun, a.u., 1999). Исследования, проведенные в f Китае- на<хлопчатнике, позволили выявить. слабое положительное воздействие на признаки раннеспелость и процент линта; иотчетливое - на основные . агрономические признаки; и качество волокна, причем эффект воздействия сохранялся в.течение двух поколений.

Продолжаются ■ работы по открытию новых химических мутагенов (Руда-ковская Е.Г. и др., 1993; СальниковаТ.В. и др., 1994).

В' США (Калифорния) выявлена мутагенная активность семян• ядовитых; сорняков на штаммах Jalmonella typhimurium. Наиболее высокий уровень содержания мутагенов; отмечен в семенах кассиш и: ипомеи (Fridman М., Henica P.R., 1991). Румынские исследователи установили мутагенную и биоактивную эффективность полифенольных экстрактов из тканей ели и дуба на тестах . прорастание семян ржи,, число клеток в митозе и частота хромосомных: аберраций (Tudose L Cyh, a.u., 1992). Б.Е. Садовничий и Е.В. Кокорева (1994) установили цитогенетическое действие водного экстракта мака на семена лука-батуна, которое выражалось в появлении различных типов хромосомных аберраций (мосты, фрагменты и т.д.);.

Определилось в самостоятельное направление использование экспериментального мутагенеза в культуре in vitro;

В результате использованияs химических и физических мутагенов итальянскими < учеными у сорта твердой i пшеницы. Rusello был выделен мужскосте-рильный мутант. Скрещивание его с низкорослыми сортами позволило с помощью культуры пыльников получить низкорослые мужскостерильные аналоги, используемые в дальнейшем в селекции гибридной пшеницы (Giorgi В., 1991).

Положительное: воздействие экспериментального мутагенеза, на эффективность каллусогенеза, и регенерации растений в культуре in vitro показано на примере арабидопсиса (Gaj Matgorzata D., Czaja Crzegorz, 1997), ячменя (Maniu Marilena,. Mihailescu Alexandrina, 1998), озимого масличного рапса (Jedvze-jaszek K., a.u., 1997), con:(Atak Cimen, a.u., 1999).

В' Китае из культуры самоклональных мутантов отобраны растения - регенераты, риса, устойчивые к Pycuculavia ozyzae (Chen Qifeng, a.u., 1989), там же индуцированы■ в культуре in vitro транслокации, обеспечивающие устойчивость к мучнистой росе у гибрида пшеница x Dasypyvum villosum (Li Hong-He, a.u., 2000).

К числу новых методов следует отнести также открытие: мутагенного действия экзогенных ДНК, обладающих широким спектром биологического действия;(Notani N.K., 1989; Бужоряну В.В., 1989). Это направление получило • название биологического мутагенеза; С одной: стороны, ДНК выступает в: роли мутагенного > фактора и модификатора ; повреждений, вызываемых; радиацией ? и 4 химическими мутагенами, С другой стороны, установлено;.что экзогенная! ДНК может действовать как фактор«направленной передачи признаков от донора к реципиенту по генетической трансформации; Возможность передачи отдельных генов целым организмам посредством: ДНК имеет не только научное, но и практическое значение, способствуя ускоренному созданию форм с комплексом полезных признаков;

Метод индукции? рекомбинаций вирусом; штриховатой мозаикш ячменя? (ВШМЯ) был предложен A.M. Бурдуном, И.В. Панариным и Е.С. Забавиной (1983).

О результатах его; использования на яровой пшенице сообщают А.И. Зезюкин (1986), И.В. Черный и др. (1994).

Получены положительные результаты при; использовании! ВШМЯ на твердую пшеницу (Мельник В.М., Янченко В.И;, 1996). Установлены различная-реакция; сортов.на* воздействие вирусом; довольно узкийспектр наследственных изменений; выделены более позднеспелые формы, с повышенной; продуктивностью. Вирусы; желтой; карликовости - ячменя и полосатой«мозаики пшеницы использовались, для получения} наследственной изменчивости; у озимой пшеницы, где также выявлены существенные сортовые; различия (Губернаторов В.В:, 1990; Юхименко А.Ю., Волощук С.И!, 1999; 2000; Моргун В;В; и др., 1999);

Генетические изменения s под воздействием; вирусов отмечены у томатов s (Настас Л.А., Кирияк Г.Я., 1988; Главинич Р.Д. и др., 1988).

Генотипическая?изменчивость под влиянием! вируса; карликовой мозаики; кукурузы выявлена на кукурузе (Ларченко Е.А., 1989; Кирияк Г.Я. и др., 1989). При воздействии вируса полосатой мозаики в потомстве растения кукурузы выявлен мутант, не образующий плодущих побегов. Как выяснилось, мутация контролируется рецессивным геном ЬаЗ, не аллельным трем другим известным рецессивным мутациям bal, ba2, baf (PanY.B., Peterson P.А., 1992).

Обнаружены s существенные генотипические: различия морфо-физиологических признаков проростков линий и гибридов кукурузы при воздействии экзогенного никотинамида (Хотылева JI.B. и др., 1992).

Воздействием транспозонов • кукурузы японским селекционерам удалось индуцировать широкий спектр хлорофильных мутаций, изменений по времени < цветения, устойчивость к пирикуляриозу у риса (Hashimoto Hi, a.u., 1993).

Путем использования< рекомбинантной ДНК в Канаде получены образцы рапса, устойчивые к гербициду раундап (Hebblephwaite John, 1988).

Выявлено влияние экзогенного «гиббереллина на рост и активность азот-фиксации у мутантов гороха (ЖурбаТ.А., Сидорова К.К., 1992).

Практическим результатом использования биологического*мутагенеза в* селекции стало создание сорта пырейника сибирского Амгинский (Павлов Н.Е., 2001).

Результаты, полученные на основе использования экспериментального мутагенеза, свидетельствуют о несомненной перспективности этого метода в, селекционной-работе. Однако для: дальнейшей эффективной разработки этого метода, для - получения уже в»ближайшее время ? наиболее ощутимых результатов,- необходимо знать генетическую природу возникших изменений (Мае Kej D.,. 1968). Лишь выявление: всех потенциальных возможностей геномов^ пшеницы, локализация мутантных генов, исследования взаимодействия их с различнымиiусловиями внешней среды. (экология генов) и с различными; сочетаниями других генов (влияние генотипической среды) могут вскрыть все возможности : этого культурного растения i для ■ улучшения; его методом индуцированного мутагенеза. Данные, полученные при изучении генетической природы мутантов, представляют собой ценный материал для изучения частной генетики отдельных культур. Так, изучение генетической природы мутантов пшеницы позволило Мак Д. Кею в 1968 г. внести существенные корректировки в систематику рода Triticum. Генетически изученные мутанты могут быть с успехом' использованы в исследованиях по биохимии и физиологии, так как изменения различных процессов»в организме растения;, вызываемые мутацией, помогают понять нормальный;ход биосинтеза и физиологических процессов, .что в свою очередь позволяет управлять ими (Хвостова В.В., Сидорова К.К., 1974). Изучение мутаций по морфологии- цветков; может использоваться» ботаниками, физиологами и генетиками * для: выявления механизмов морфогенеза и рол и регуляторов роста; эндогенных транспозонов, плазмид и фрагментов ДНК в регуляции-этого процесса (Meyevowitz Elliot М:, a.u., 1989). Изучение генетической? природы, мутантов необходимо и для установления? специфичности} действия? различных групп мутагенов. На разных видах и сортах пшеницы > показано, в частности, что НЭМ, НММ и ЭИ индуцируют гораздо больше хромосомных аберраций в клетках меристемы- первичных корешков, чем ДМС и ЭМС (Зоз H:Hi, Л 968; Шкварников П.К., Кулик М.И:, Черный И.В., 1967; Эйгес Н.С., 1972 и др.). Эффективность использования знаний о генетической природе мутантов в селекционной практике подтверждает следующий факт.Известно, что в последнее время успех в создании новых сортов во многом обеспечен включением в скрещивания мутанта пшеницы Краснодарский карлик: 1 и сорта табака Американ 181. Их генетическая природа была изучена, и показано, что- у Краснодарского карлика 1 мутантный признак короткостебельности, обусловлен двумя рецессивными генами, а у мутантного сорта Американ 181 признак распада: хлорофилла; в момент технической зрелости листьев - одним доминантным генома У обоих сортов »мутантные гены не сцеплены с другими генами. Знание генетической природы, способствовало широкому включению мутантов в селекционные программы и созданию на их основе десятков линий и сортов (Сальникова Т.В;, 1983). Необходимость проведения генетического анализа мутантов обусловлена следующими обстоятельствами:

1. Растения с одним и тем же фенотипом;. отбираемые в Мг, могут иметь различную генетическую: природу, иными словами, они могут появиться при изменении1 разных генов (точковые мутации); а также вследствие:крупных перестроек хромосом: утери участков (нехватка), удвоения их (дупликация), обменов ими (транслокация); а также утери или (реже) добавления целых хромосом (Хвостова B.BJ, Эйгес H.G., 1971).

2. Многие мутантные линии! характеризуются? изменением целого комплекса признаков. Необходимо установить, связано ли. это с плейотропным эффектом мутировавшего гена; или одновременно мутировавших нескольких ло-кусов. От решения этого вопроса зависит то, можно ли избавиться от некоторых нежелательных свойств мутанта и каким i путем этого достичь (Сидорова К.К., 1968, 1981).

3. Мутантные линии! иногда неконстантны. Это может быть связано с тем, что возникшая мутация доминантна, и поэтому в следующем поколении выгце-пляются исходные, формы с рецессивным признаком или с наличием в мутант-ной линии перестройки хромосом.

Изучение природы индуцированных мутантов проводят как; генетическими (гибридизациями анализ расщепления), так и цитологическим методом (анализ мейоза, а в некоторых, случаях - морфологии хромосом). Применение генетического метода сводится к следующему. Путем реципрокных скрещиваний мутантов с исходными сортами и изучения гибридов Fj и F2 устанавливают природу мутаций-(ядерная или цитоплазматическая); характер наследования мутантных признаков (рецессивный, доминантный, полудоминантный); определяют влияние мутантного гена в гетерозиготном состоянии на развитие организма и устанавливает, обусловлено ли изменение нескольких признаков у одного мутанта множественным (плейотропным) действием, одного мутантного гена или отдельными мутациями нескольких генов.

Одной из первых работ, выполненных в этом направлении, явилась работа A.Hi Луткова (1936) по цитогенетике индуцированных мутантов гороха. Им было установлено, что основной тип структурных изменений хромосом; возникающих у гороха под действием облучений - реципрокные транслокации; Были обнаружены и генные мутации, а также установлено, что мутационные изменения генов, определяющих структуру стебля,, наиболее характерны и часты для гороха.

Интенсивные исследования по цитогенетике индуцированных мутантов ropoxai проводились В.В. Хангильдиным (1975, 1978), Калининой (1972, 1973), . С.А. Гостимским и др. (1977, 1978), В.В. Хвостовой; К.К. Сидоровой (1972) и другими исследователями. К.К. Сидоровой (1981), в частности, отмечается, что большинство изученных ею мутантов имело природу точковых мутаций с рецессивным характером наследования измененных признаков. Доминантные и полудоминантные мутации встречались редко.

Генетика и цитология мутантов ячменя необычайно» полно и: подробно изучалась, шведскими учеными (Густафссон А., 1968; Хагберк А., 1968). Ими показано, что эректоидные формы ячменя могут возникать при мутировании по крайней мере 26 разных локусов хромосом, а мутанты с измененным восковым налетом - при * мутировании 44. Установлена также перспективность применения в селекции линий с транслокациями и инверсиями, которые приводят часто к появлению высокожизнеспособных и урожайных форм. Разрабатываются методы использования транслокаций с близко расположенными разрывами для. получения дупликаций, что позволяет направленно усиливать признак, например; активность фермента амилазы у ячменя.

Результаты генетического анализа мутантов ячменя, проведенного польскими исследователями (Szarejko I., Matussynaki М:, 1984), позволили им обнаружить. местоположение генов, ответственных за карликовый и полукарликовый фенотип этих мутантов.

Изучались мутации длинностебельность, плотноколосость, короткоости-стость и шестирядность у ячменя (Сейсебаев А.Т. и др., 1989). Установлено, что все они рецессивны и имеют ядерную природу.

В! США получена мутация; волнистого, светло-зеленого листа у хлопчатника упланд. Показано, что эта мутация моногенная с рецессивным характером наследования. Испытание мутации на аллелизм, выявило неаллельность ее десяти известным уже мутациям, новому мутантному гену присвоен символ ul (Wilson F.D., 1989).

Подобно»мутанту с морщинистым эндоспермом у пшеницы финскими учеными выявлен мутант ячменя, у которого произошло подавление активности ряда ферментов биосинтеза крахмала, что и * явилось следствием эффекта мутации Shx (Schulman Alan Н., Ahokas Hannu, 1990).

Выявлен макромутант нута Е100У, отличающийся толстым, прямостоячим стеблем, компактным, карликовым типом растения, мелкими семенами, устойчивостью ; к аскохитозу. Установлено, что мутация обусловлена одним рецессивным геном pt, обладающим сильным плейотропным эффектом. Измененные морфологические признаки явились маркерами для выделения устойчивых к аскохитозу форм (Sandhu I.S., a.u., 1990).

В США выявлена1 мутация, имитирующая» заболевание сои, характеризующаяся появлением на листьях некротических бледно-зеленых пятен. Выявлено1 моногенное ее наследование, установлено,, что мутация рецессивная; новый ген обозначили символом dim (Chung I., a.u., 1998).

В: результате генетического изучения мутаций скверхедности и компак-тоидноста у озимой;пшеницы (Орлюк А.ГЪ, Карамушка Л.Ф., 1983) было установлено, что эти признаки имеют полудоминантный и рецессивный генетический контро ли. Генотипическая среда, в том числе плазма материнской формы. оказывают определенное влияние на пенетрантность и экспрессивность этих признаков.

По данным F.B. Рыскаль (1984), некоторые спельтоиды, формы с черной окраской колоса являются доминантными мутантами. Скверхедность, многоко-лосковость, крупноколосность, пирамидальность,, спельтоидность - рецессивные признаки; сферрококкоидность наследуется;по типу частичного доминирования.' Интересно, что в одних комбинациях скрещивания: один и тот же признак имел доминантный характер, в другах рецессивный (спельтоидность, мно-гоколосковость).Предполагается, что мутанты с одним; и-тем же фенотипом могут появляться при разных мутационных событиях - в результате точковых мутаций^, крупных хромосомных перестроек (нехватки, дупликации, транс локации) или вследствие анеуплоидии. Подтверждается вывод о незначительном количестве доминантных мутаций (из; 16 изученных только 3).

Анализ генетической природы, фенотипически сходных радиационных мутантов пшеницы (Фомина Ж.Н., 1981) дал возможность установить высокую степень плейотропии мутантных признаков. В Fi выщеплялись три фенотипически . различных класса: с фенотипом = мутанта, исходной формы; и ■ промежуточного типа. B3F2 наблюдалось расщепление,* близкое к менделеевскому, а в ряде случаев - не укладывающееся в рамки, классических схем. Некоторые фенотипически сходные мутанты имели разную генетическую природу.

Цитологический анализ мутантов пшеницы, проведенный М.З. Пириевым (1985), показал, что большинство изученных мутаций имеют генную природу. Только некоторые спельтоиды и скверхеды возникали в результате хромосомных аберраций и являются тетрасомиками (2п = 44) и трисомиками (2п = 43). .

Изучая i генетическую природу мутантов яровой пшеницы г по таким признакам, как величина и форма: колоса, окраска и размеры зерна, высота растений и др. Н.А. Калашник (1971) отмечает, что большинство мутантов. имеют природу точковых мутаций; доля доминантных и полудоминантных мутаций незначительна. Для индуцированных мутантов характерна высокая; степень плейотропии, материнского эффекта по изучаемым признакам не обнаружено;

Несмотря на бесспорную эффективность и необходимость проведения генетического анализа в экспериментальном мутагенезе; исследования в этом направлении проводятся все еще в очень узком масштабе. Еще меньше работ, посвященных изучению генетической природы мутантов по количественным признакам, которые определяют, как правило, продуктивность ш качество урожая. На недостаточное количество исследований; посвященных генетическому анализу количественных признаков; указывал еще Ю.А. Филипченко в 1934 г., отмечая, что большая часть работ посвящена генетическому изучению качественных признаков, как наиболее удобных и простых для анализа. "О генетической природе количественных признаков у пшениц мы знаем столь же мало как и о генетической: природе количественных признаков у других растительных объектов." - писал он. Но только знание генетической природы хозяйственно-важных особенностей растений, по его мнению, могло бы правильно поставить работу селекционера, помочь ему в решении задач по созданию новых сортов (Филипченко Ю.А., 1979).

Воздействие мутагенных факторов приносит селекции новый тип мутаций количественных признаков,, в целом весьма значимых (Рапопорт И.А., Ши-гаева И.Х., Ахматулина И.Б., 1980). Поэтому проведение генетического анализа количественных признаков < при мутагенезе * приобретает весьма важное значение, так как появляется возможность значительного повышения эффективности использования мутантных форм в синтетической селекции.

В последнее десятилетие: появились исследования по выявлению мутационной изменчивости полигенных признаков. Такие работы известны на ячмене (Сох T.S., Сох O.J., Frey K.J., 1987; SykoraM., 1988; Бальчюнене JL, 1987; Про-скурнин Н.В;, 1989),, овсе (Володин В.Г., ШишловМ.П., 1988), рисе (Monal-van R., Ando A., 1998); горохе (Вербицкий H.M. и др., 1997), сое (Krausse Gun-ter W., Werner A., 1989). Об изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков у озимойшшеницы под влиянием мутагенов, которые, как правило, представляют группу количественных признаков, сообщают П. Савов (1980); И.В; Иорданская, В.В. Мальченко (1987); Г.В. Гуляев и др. (1987); Ii Petrovic (1997).

Если в отношении качественных признаков конечной целью.генетического анализа является определение конкретного числа генов, контролирующих признаки, характера межаллельных и межлокусных взаимодействий,, а также местоположения выявленных генов в группах сцепления, то в отношении признаков; обладающих количественной наследственностью, часто бывает невозможным получить прямые ответы на основные вопросы гибридологического анализа из-за большого числа расщепляющихся генов, их слабых индивидуальных эффектов и разбросанности по различным:группам сцепления. Генетический анализ по этим признакам;направлен на разложение общей вариации признака на? составные компоненты, связанные с влиянием5 наследственности и среды, а также различных типов внутри- и межлокусных взаимодействий (Савченко В.К., 1984). Поэтому при проведении генетического анализа мутантов по количественным признакам используются генетико-статистические методы, которые позволяют определить характер наследования; измененных признаков, долю вклада аддитивных и неаддитивных генных эффектов в их изменчивость, степень доминантности (рецессивности), взаимодействие генотипа мутанта как с условиями внешней среды, так и с сочетаниями других генов и т.д.

Характер наследования хозяйственно-важных количественных признаков оценивают часто по показателю степени доминантности hp.

В ряде работ указывается на то, что степень доминантности i признаков • в Fj зависит как от компонентов скрещивания, так и от условий; выращивания (Калашник Н.А., 1977; Федин М.А., 1974; Жученко А.А., 1980; Иванов Ю.А., 1981; Коломиец JI.A., 1981; Хейралла К., 1984).

По признаку высота растений у гибридов первого поколения отмечается промежуточное наследование; доминирование высокорослости или проявление гетерозисного эффекта, и большее ■ внутрипопуляционное разнообразие по фенотипу во втором поколении (Прокофьева Е.В., Лошак И.Ф., Есимбаева Е.М., 1980; Шевчук Н.С., 1981; Гриб С.Щ Кадыров М.А., Мостовская H.G., 1981; Абрамчук H.F., Бондар Ф.Г., 1983 и др.).

Наследование основных признаков продуктивности идет,. как; правило, в самых различных направлениях - от депрессии-до гетерозисного эффекта (Лы-фенко С.Ф., Ковбасенко К.М:, 1970; Рейтер Б.Г., Леонтьев С.И., 1970; Кремко-ва Л.А., 1980; Калашник Н.А., Гамзикова О.И., Колмакова И;Х., 1980; Draced l., a.u., 1978; Али-Заде А.В., 1981; Sip V., Skorpik М:,. 1981; Синицына С.М., Стри-жова Ф.М:, Л 984; Никонов В.И., 1984 и др.).

На сегодняшний день наука располагает, хотя, и немногочисленными данными: об изменчивости; и наследовании количественных признаков в мутационной селекции.

При1 воздействии этиленимина: на горох были выявлены хозяйственно-ценные формы, характеризующиеся увеличением коэффициентов вариации количественных признаков до полутора раз (Чумаковский М.Н., 1988).

В.Ф. Логвиненко и В.В. Моргун (1989) изучили изменчивость, гибридов озимой пшеницы, полученных с участием мутантов, по количественным признакам в FiMj. Ими было показано, что имеющиеся существенные различия генетически обусловлены. Проведенный ими двухфакторный анализ показал, что различия по большинству признаков детерминированы взаимодействиемs генотипа и мутагена, лишь по высоте растений отмечена генотипическая обусловленность. Обращено внимание на появление: новых фенотипических классов количественных признаков, не имевших место у контроля.

Оценка генетических параметров изменчивости хозяйственно-ценных признаков была проведена на люпине желтом (Тимошенко М.К., 1992). Полученная при воздействии этиленимина мутантная популяция в основном не отличалась от контроля по средним значениям признаков. В то же время в определенных вариантах существенно возросла амплитуда изменчивости признаков и их наследуемость.

Исследования, проведенные в Индии-на кормовых бобах (Vandana, Du-bey D.K., 1992), показали достоверные отличия мутантных генотипов от контроля по всем изученным хозяйственно-ценным признакам. Увеличился размах изменчивости, а также коэффициент наследуемости количественных признаков. Генетический эффект отбора был наибольшим по признакам семенной продуктивности.

Об увеличении изменчивости массы 1000 семян у короткостебельных мутантов озимой ржи сообщают польские исследователи (Darlewska Marta, 1996).

Исследователями установлено, что наблюдаемые случаи отклонения гибрида от средней двух родителей, или эффект гетерозиса вызываются1 как ме-жаллельными (доминирование, сверхдоминирование), так и неаллельными взаимодействиями (эпистаз) (Турбин Н.В., 1961, 1971; Кирпичников B.G., 1972, 1974).

Достижения сегодняшнего дня все убедительнее показывают, что познание закономерностей проявления; гетерозиса дает возможность эффективно использовать их для i обоснования и разработки; генетических принципов и методов подбора исходного материала при создании высокопродуктивных форм с комплексом < хозяйственно-ценных признаков. С широким: вовлечением мутантов в селекционный процесс изучение особенностей проявления гетерозисного эффекта у гибридов, полученных; с их участием, приобретает особую актуальность.

Проблема гетерозиса нашла отражение в работах многих исследователей (Неттевич Э.Д., 1971; Костерин В.Ф., 1971; Федин М.Н., 1974;: Тимофеев В.Б., 1982; Абугалиев С.Г., 1979 и др.). Несмотря на это, механизмы гетерозиса неизвестны и по сей день.

С развитием генетики были выдвинуты две гипотезы, объясняющие гете-розисный эффект на уровне взаимодействия генов. Гипотеза доминирования, или : благоприятных доминантных факторов, предложенная С. Давенпортом (Davenport S., 1908)? и, детально1 разработанная: Д. Джонсом (Jones: D., 1917), предполагает существование, большого числа генов, оказывающих сильное влияние на рост и продуктивность организмов. Другой гипотезой для объяснения гетерозисного эффекта была гипотеза сверхдоминирования, предложенная Э. Истом (East Е., 1909) и Г. Шеллом (Ghull G., 1912) и позднее детально разработанная ЭИстом и Д. Джонсом (Jones D., 1921, 1945; East Е., 1936). В основе этой гипотезы лежит представление о том, что гетерозисный эффект обусловлен специфическим взаимодействием; разных аллелей одного гена: Однако эти гипотезы не дали, исчерпывающего объяснения механизма гетерозисного эффекта, что и стимулировало научную мысль к созданию новых теорий, выступающих в подтверждение той или другой из старых концепций.

G гипотезой доминирования созвучна гипотеза "вредных мутаций", выдвинутая Д. Холденом и Д. Кроу (Holdane D., Grow D.,. 1948). Она акцентирует внимание на роли инбридинга в освобождении организма от летальных и полулетальных мутаций;.

К. Мазер (Mather К., 1955) подчеркнул значение функциональной связи; генов. Он предложил балансовую гипотезу, объясняющую гетерозисный! эффект у перекрестников совместным действием определенных полигенных комплексов, и тем самым вновь обратил внимание на взаимодействие неаллельных: генов. Развитие представлений о генетическом? балансе гибридных растений нашло отражение и в работе Н.В. Турбина (1961).

Кроме объяснений с гетерозисного эффекта на уровне генов появляются ; гипотезы, рассматривающие этот феномен на биохимическом уровне (Rob-bins W.I;, 1940; Emerson S., 1952; Haldane I.B;, 1954; Schwarz D., 1960).

Открытие гибридных вариантов белков и ферментов явилось основанием для предположения о существовании5 биохимического гетерозиса. Взаимодействие родительских аллелей, приводящее к образованию качественно нового белка, служит экспериментальным свидетельством в пользу гипотезы сверхдоминирования. Однако механизм гетерозисного эффекта, обусловленного образованием гибридного белка, не так прост, как считалось, а связан с образованием новых метаболических систем, включающих родительские и гибридные варианты ферментов белков и гормонов. Формирование новых метаболических систем осуществляется под контролем множества структурных и регуляторных элементов: родительских геномов, что определяется. взаимодействием различных аллельных и неаллельных генов (Полякова Е.В., 1982).

Превосходство гибридов по отношению к родителям может определяться и ядерно-плазменными - взаимодействиями. У межсортовых реципрокных гибридов разница по величине признака может достигать 30%. Это говорит о том, что генетическийiконтроль. формирования; органов растений и их свойств; связан тесным взаимодействием множества продуктов, вырабатываемых ядерными и цитоплазматическими генами. В подтверждение B.C. Кирпичников (1974) указывает на4 возможный гетерозис при взаимодействии цитоплазматических элементов различного происхождения, в частности митохондрий, где, по-видимому, наблюдалось положительное взаимодействие (комплементация) ми-тохондриальных генов между собой и с генами ядра (Калашник Н.А., Гамзико-ва О.И., Колмакова И.Р., 1980).

Последние разработки осуществляются* на молекулярном уровне.* Они также свидетельствуют о роли в проявлении гетерозиса регуляторов белков и механизмов регуляции активности генов (Traftaris A.S., Kafka М;, 1998).

В качестве новой стратегам гетерозиса и создания гибридных сортов венгерские ученые предлагают использование в качестве родительских форм при? скрещиванииг ауксотрофных мутантов, дефицитных по; различным биохимическим компонентам (Barabas Zoltan, 1992). Такой; подход имеет ряд преимуществ: ; получение только гибридных семян; устранение возможности простого смешения родителей, отсутствие необходимости послеуборочного разделения и возможность использования последующих поколений, а не только Fj. Автор приводит пример ауксотрофных мутантов томата и ячменя.

Исследованиями - установлено, что для проявления i гетерозиса необходимы определенные генетические различия между исходными формами; (Stubbe Н., 1953; Muntzing А.,. 1961; Нетгевич Э.Д., 1970; Нетгевич Э.Д., Щеглова H.G., 1970 а, б и др.). При* скрещивании эколого-географически, отдаленных. сортов; при условии их высокой продуктивности и приспособленности к местным условиям гетерозис проявляется; чаще и; сильнее (Нетгевич Э.Д., 1971). '

Зависимость возникающего гетерозисного эффекта от условий выращивания отмечается в работах многих исследователей; По данным А.П. Орлюк (1968), Г.И: Петрова и В.А. Шендерюк (1968), H:F. Ходырева (1970), гетерозис у гибридов пшеницы бывает выше при выращивании их в более благоприятных условиях. Иной точки зрения придерживается В.Ф. Воробьев (1966), опасаясь, что в производстве при; сплошном; посеве гетерозис проявляться не будет. Однако результаты пятилетних исследований, проведенных Э.Д. Нетгевич (1971), показали, что в неблагоприятных условиях уровень гетерозиса при сплошном посеве относительно лучшей исходной формы и стандарта был в 1,5 раза выше, чем при разреженном.

О реципрокных различиях по степени;проявления гетерозиса сообщают К.М. Ковбасенко (1971); М.'А. Федин (1974); К.К. Сидорова (1981).

В результате исследований установлено, что проявление гетерозисного эффекта носит дискретный; характер и может проявляться по одному или нескольким признакам (Рутц P.Hi, 1967; Костерин В.Ф.', 1971; Ремесло В.Н. 1980;.

Drozd D., 1983; Вакуленко Г.М., Серюков P.M., Матвеев A.B.,. 1984; Константинов С.И., Линник В.М.', 1985 и др.). Выделяются признаки, по которым гетерозис проявляется чаще всего; у другой части признаков частота проявления гетерозиса приближается к нулю. Мнения на этот счет довольно противоречивы. Вероятно это связано с тем, что исследования s проводятся в самых различных экологических условиях; однако к выводу о том, что по признаку масса 1000 зерен гетерозис; отмечается * чаще всего, приходит большая е часть исследователей;

Исследования; проведенные Г.А. Саакян (1990) на озимой пшенице, показали, что существует взаимосвязь между частотой и уровнем проявления гетерозиса в Е1 и степенью^ выраженности < признаков у родительских форм. Установлено, что в генетическом контроле продуктивности ее отдельных элементов и в проявлению гетерозиса основная!роль принадлежит действию благоприятных доминантных генов.

Проявление гетерозисного эффекта по элементам продуктивности, а также по признакам жаровыносливости на мягкой пшенице установили индийские ученые (Veer M.V., Nayeem К.А., 1997). Положительный гетерозис был отмечен ими по содержанию пролина, активности нитратредуктазы. Выделены гибриды с низкими: значениями' показателей жароповреждаемости, которые рекомендованы для включения в программы по созданию жаровыносливых высокоурожайных сортов.

В работах ряда исследователей нашла отражение проблема сохранения гетерозиса в последующих поколениях; Получены довольно противоречивые результаты.

Отмечая, что наиболее сильное снижение гетерозиса наблюдается от Fi к F2, F.M; Ковбасенко (1971) подчеркивает, что степень его сохранения в последующих поколениях тем выше, чем больший эффект гетерозиса; проявляют гибриды Fi. При неблагоприятных условиях степень падения? гетерозиса возрастает.

Совершенно к противоречивому выводу приходит Э.Д. Неттевич(1971),отмечая, что, чем значительнее превышали гибриды свои исходные формы, тем более резко падал у них гетерозис в F2. Между этими показателями установлена довольно тесная связь (г = 0,77±0,15). Сохранение гетерозиса в F2 по продуктивности на уровне 13:.15% было отмечено лишь в единичных комбинациях.

О сохранении гетерозиса; в пределах 11-19% у отдельных гибридов озимой. пшеницы в F2 сообщают и В.И. Кравченко, C.JI: Пынзарь (1971). Причем это явление было характерно как по признакам продуктивности, так и по показателям качества зерна.

Исследованиями установлено, что степень снижения гетерозиса в F2 по урожаю зерна значительно варьирует в зависимости от комбинации скрещивания; По признакам масса зерна с растений, продуктивность колоса, масса 1000 зерен возможно снижение гетерозиса более чем в два раза (Sip V., е.а., 1981).

Попытка объяснения г этой проблемы была предпринята С.И; Малецким (1982). Известные случаи снижения продуктивности гибридов F2 он связывает не только с уменьшением уровня гетерозиготности растений; но ше резким изменением оптического режима в посеве из растений многих генотипов^ какими представлено поколение F2. Именно взаимодействием - между растениями объясняет он случаи сохранения продуктивности гибридов F2 на одном уровне с гибридами Fi или ее превышения' в F2 (эффект сверхкомпенсации). Делается вывод о том, что путем моделирования систем скрещиваний можно определить случаи,, когда расщепление в F2 и в последующих поколениях улучшает оптическую структуру листьев в агроценозах и дает эффект сверхкомпенсации;

Довольно интенсивная разработка и внедрение в селекцию метода экспериментального мутагенеза! послужили основанием для возникновения теории! моногибридного гетерозиса; основные: положения которой успешно; развиваются; и в наши; дни (Ужинцева Л.П., Сидорова К.К., 1971; Шумный В.К. и др., 1971; Калинина Н.ПГ, 1973; Вершинин А.ВМ 1977, Сидорова К.К., 1981 и др.). Согласно^ этой теории, эффект сверхдоминирования маркируется отдельным мутантным геном, в то же время не исключается вероятное влияние других тесно сцепленных генов;

Изучение проблемы моногибридного гетерозиса на ячмене и кукурузе выявило определенные закономерности его проявления. Так, было установлено, что гетерозис наблюдается у гетерозигот по таким генам, которые в гомозиготном состоянии, вызывают сильную депрессию развития1 растений (хлорофиль-ные мутации, мутации карликовости. X. Нибом (Nibom Н:, 1954). отмечал проявление моногибридного гетерозиса по генам, контролирующим длину междоузлий у ячменя. А.Т. Сейсебаев и др. (1989) отмечали проявление гетерозиса по продуктивности растений ячменя > по мутациям; длинностебельность, плотноко-лосость, короткоостистость, шестирядность. Д. Джонс (Jones D.F., 1945) наблюдал это явление по таким мутациям кукурузы как,"узкие листья", "карлик", "позднозацветающий" и др.

Фундаментальные исследования на горохе значительно ■ расширили и углубили представления об особенностях проявления моногибридного гетерозиса. Обобщая- итоги проведенных исследований; К.К. Сидорова (1981) отмечает, что разные, мутантные гены, вызывая: в. гомозиготном состоянии- почти одинаковую депрессию развития, оказывают неодинаковое влияние на рост и развитие организма в гетерозиготном состоянии. Эффект действия; одного и того же мутантного гена как в гомо-, так и: гетерозиготном, состоянии может быть положительным. Обращается внимание на тот факт, что в большинстве случаев гетерозис проявляется по признакам семенной продуктивности и реже - по высоте растений. Однако возможны случаи, когда эффект гетерозиса проявляется и по высоте растений и по признакам семенной продуктивности одновременно. При изучении: гомо- и гетерозигот по аллельным мутантным генам, выделенным у разных сортов гороха, установлено, что эффект действия гена на развитие организма у них неодинаков, что объясняется действием мутантного гена в разной генотипической среде. Влияние новой генотипической < среды на проявление. моногибридного г гетерозиса было показано и : в опытах В: Синглетона (1943) на мутантах кукурузы; а также на мутантах ячменя» (Проскурин Н.В1, 1989). Зависимость проявления эффекта гетерозиса от различных экологических условий отмечена В1 А. Бободжановым (1973).

Известно, что эффект гетерозиса во многом: определяется ■ комбинационной ценностью родительских форм. Поэтому важным]моментом в селекции является оценка генетических свойств мутантов и сортов посредством таких гене-тико-статистических параметров; как общая (ОКС) и* специфическая (СКС) комбинационная * способность. Считается,. что«ОКС линий; измеряется: средней величиной; продуктивности гибридов и обусловлена в основном; аддитивными эффектами: генов, а СКС выражает отклонение отдельных комбинаций от ожидаемого среднего эффекта и обусловлена неаддитивными* взаимодействиями (доминирование и эпистаз). Генетическая:обусловленность общей комбинационной способности не выяснена. Предполагается, что ее величина может зависеть как от числа активных аллелей в генотипе, проявляющих аддитивный;эффект, так и от неравнозначности вклада отдельных аллелей. ОКС считается? наиболее ценным критерием оценки исходного материала, так как контролируется закрепленными в процессе селекции! аддитивными эффектами генов, а также может служить показателем поведения гибридов в последующих поколениях и частоты, положительных трансгрессий (Lodin H.D., Richmond А., 1951; Marani А., 1967; Искаков М.И:, 1969).

Сравнение эффектов ОКС у гибридов Fi и F2 на основании: корреляционного анализа дало возможность предположить, что изменение эффектов ОКС в F2 можно рассматривать как повторное изучение их в Fi (Власенко Н.М:, 1978).

В исследованиях по генетике количественных признаков важное значение, имеет; изучение стабильности генетических эффектов, детерминирующих признаки: и свойства растений. Известно; что средовые эффекты; могут частично или в значительной мере подавлять потенциально заложенные в наследственной основе процессы, связанные с развитием величины признака или свойства, или наоборот,, способствовать полному их проявлению. В. ряде: работ (Турбин Н.В., Хотылева Л.В1,. Тарутина А.А., 1971; Цильке Р.А., Качур О.Т., 1978; Аникеева Н.Ф., 1978) показано; что генетическая стабильность ОКС значительно выше, чем СКС. В результате изучения влияния условий выращивания' на проявление комбинационной способности гексаплоидного тритикале: отмечено преобладание аддитивного действия генов по всем признакам и нестабильность его проявлениям различных условиях среды (Тарутина А.А., Божко И.И., 1981; DhadukH.L., Shukla Р.Т., 1997; Gelliers P.R., а.е;, 1999).

В связи с широким вовлечением мутантов; в ■ селекционные программы оценка комбинационной ценности мутантных форм, предполагаемых для скрещивания между собой,, либо для скрещивания с другими сортами, становится все более необходима. Необходима она и при проведении генетического анализа количественных признаков. Однако исследования; посвященные этой проблеме, проводятся все еще в очень узких масштабах.

Имеющиеся в литературе данные указывают на то, что воздействие мутагенных факторов способствует изменению * эффектов общей и: варианс специфической комбинационной способности, отмечаются; факты более высокой комбинационной- ценности мутантов? в■ сравнении с исходными сортами» (Саа-кян Г.А., Хачатрян Ж.Г., 1980; Боме Н.А., 1980; Саакян Г.А., Саркисян А.А., 1981, 1983; Соколова К.Д:, 1982; Фомина Ж.Н:, 1984). Выявлена изменчивость комбинационной способности мутантов пшеницы в зависимости, от года выращивания (Саакян Г.А., Саркисян:А.А., 1984).

В! исследованиях А.А. Саркисян (1985) указывается, что мутанты, имея низкие абсолютные значения признаков, обладают часто высокой*комбинационной способностью, а потому могут служить ценным исходным материалом для дальнейших скрещиваний. К подобному выводу приходит ш Т.в: Добротворская (1983).

Изучалась комбинационная способность нормальных и мутантных фенотипов сахарной свеклы (Коновалов'А.А., 2001). Было {выявлено, что растения с мутантным фенотипом имеют повышенную комбинационную; способность по основным признакам продуктивности.

При выборе оптимальных методов селекции по количественным признакам важное значение * имеет установление характера и; направления; взаимосвязей между этими признаками, выяснение: селекционной ценности каждого из них. Взаимосвязи между признаками важно учитывать и: при отборе,-так.как россипс'ллл 41Г0СУДЛгсгп:;:'Ти.\^ " БИБЛИОТЕК отбор по одному из них прямо или - косвенно приводит к изменению других признаков.

Зависимость между признаками, характеризующаяся тем, что определенному значению одного признака соответствует не одно, а несколько значении другого признака, варьирующих около своей средней величины, П.Ф. Рокицкий назвал корреляционной (1973). Исключительно)важное значение корреляционной связи между признаками: в; эволюции; было отмечено в работе И.И: Шмальгаузена» (1968). Дарвин, сформулировавший закон о соотноситель-t ной (корреляционной) изменчивости,. первым подчеркнул роль отбора в создании и перестройке сложившихся соотношений между частями организма в процессе эволюции. Н.И. Вавилов (1965) установил, что в результате гибридизации возможна. перегруппировка свойств и признаков растений; которая ведет к нарушениям корреляционных связей.

Понятие о корреляционных; плеядах, т.е. комплексах признаков, внутри которых существует корреляционная; зависимость, и отсутствует между комплексами; сформулировал П.В. Терентьев (1959). Основываясь на этом понятии, в исследованиях часто берут по одному признаку из каждой плеяды, предполагая, что отдельный признак плеяд несет большую информацию об изменчивости плеяды по сравнению с другими признаками. По мнению А.А. Животковского (1984), в популяционных исследованиях каждая; плеяда должна быть представлена несколькими «признаками, "ибо характер связейме-жду ними столь же важная характеристика популяции; а может и более важная, чем характеристики отдельных признаков".

Различают следующие типы корреляций (Драгавцев В.А., Сизиков А.П., 1984): генетические (аддитивные) корреляции между аддитивными значениями признаков; генотипические - корреляции между генотипическими значениями признаков (аддитивные значения плюс отклонения доминирования и сверхдоминирования и эпистаза); экологические - корреляции, рассчитанные внутри одного генотипа; фенотипические - корреляции, рассчитанные в генетически гетерогенной популяции, растущей на экологически-пестром фоне.

В результате исследований установлено, что большинство генотипиче-ских связей, лабильны (Сизиков АЛ, 1981 а, б). Показано, что теснота связи и ее изменчивость определяется не только сочетанием конкретных признаков; и ? генетической структуры; популяции, но и условиями вегетации/ (Кедров-Зихман О.О., Шарепо Т.И.,. Белько Н.Б., 1981; Долотовский И:М., 1984; Сизиков А.П., 1983), экологической точкой испытания»(Сизиков А.П., 1983;;Драгав-цев В.А., Сизиков А.П., 1984), условиямишопуляционной плотности (Долотовский И.М.!, 1984). Имея ввиду, что корреляции.являются одной«из важных характеристик генетической системы- (Шмальгаузен И.И., 1969), можно предположить, что возможность изменения характера и направления корреляционных связей между признаками при мутагенезе будет иметь несомненный теоретический интерес. В то же время; изменение этих связей под воздействием мутагенов может быть перспективно в смысле разрушения нежелательных и создания благоприятных связей между селекционно-ценными; признаками, что значительно повысит эффективность отбора в селекции. Между тем, закономерности изменения; корреляционных связей между количественными признаками при экспериментальном мутагенезе изучены еще недостаточно. Если в более ранних исследованиях освещались в основном вопросы, связанные с определением коэффициентов корреляции между отдельными количественными признаками в обработанном мутагенами материале, обсуждались факты увеличения < или снижения их в мутантных популяциях по сравнению с контролем (Шутка И., 1970; Ала А.Я., Енкен С.И., 1972), то к настоящему времени;«круг проблем в этом направлении? несколько расширился. Исследования,, проведенные. И.Д. Рашаль (1975), позволили выявить следующую закономерность: малые дозы быстрых нейтронов; и гамма-лучей вызывали5 понижение, корреляционной зависимости количественных признаков, в то время как высокие дозы способствовали ее повышению.1 О необходимости применения; мутагенного воздействия; в широком диапозоне доз, для>изменения корреляций признаков,. направленности этих изменений сообщает и Я. Шенко (1980).

К выводу о том, что переносом мутагенного гена посредством, гибридизации в новую генотипическую среду можно модифицировать выражение отдельных признаков, входящих, в плейотропный комплекс мутантов, пришли Л.И.Тлазачева; (1975, 1976), Л.И. Глазачева и др. (1977), Л:И.Тлазачева, К.К. Сидорова (1973). В результате исследований Л.И. Лаврентьевой (1982) было установлено,* что при переносе мутантного гена в новую генотипическую среду можно модифицировать корреляционные связи не только в количественном; выражении и числе корреляционных признаков, но й вызывать их качественные изменения; (из положительных в отрицательные и; наоборот). Они; в; *5 свою очередь могут быть, закреплены; отбором и успешно использованы. в селекции. Позднее автор сообщает о характере наследования плейотропного; комплекса количественных признаков мутантов в сравнении с их исходным сортом, (Лаврентьева Л .И., 1984). Отмечается влияние ■ условий выращивания на корреляционные связи между признаками у мутантов яровой? пшеницы (Калаш-никН.А., 1971). Зависимость корреляционных взаимосвязей между признаками, от различных экологических условии показана В.А; Бободжановым (1973). Им установлено, в частности, что у исходного сорта и мутантов при одних условиях выращивания между отдельными' признаками ? может существовать положительная связь, в других - отрицательная: Причем мутантные и исходные формы различаются между собой> по >величине коэффициентов корреляции, что объясняется изменением спектра плейотропного действия мутантного гена;

Разработка новых путей и; методов повышения эффективности - селекционного процесса продолжает оставаться весьма актуальной проблемой;.

Сделать это традиционными методами в-условиях интенсивного развития* селекционных работ с привлечением, мирового генофонда соответствующих культур становится; все труднее. Использование комбинативной изменчивости, возникающей при гибридизации, привело к; вовлечению - в селекционный про-•' цесс всего многообразия признаков1 и; свойств, присущего определенному виду и даже другим видам. Все чаще появляются высказывания о достижении "потолка" в создании высоко продуктивных сортов сельскохозяйственных культур. Такое мнение не лишено основания, т.к. при; вовлечении:в, селекцию всего генофонда происходит лишь перекомбинация признаков,. свойственных данному виду, что приводит к улучшению существующих сортов.'

Наряду с комбинативной изменчивостью»большое; эволюционное и селекционное значение имеет мутационная изменчивость, основное отличие которой состоит в том, что при этом типе изменчивости участвует отдельный генотип, на который воздействуют разнообразные факторы окружающей; среды. Планомерное изучение закономерностей мутационного > процесса стало основанием для разработки метода искусственного получения мутаций. Появилась реальная; возможность обогатить культивируемые сорта разнообразными! мутациями и тем самым искусственно повысить их селекционную ценность.

Наряду с прямым использованием мутантов (вызывание макромутаций; отбор мутантов, их оценка и использование в качестве новых сортов) все большее признание находит сочетание экспериментального мутагенеза с гибридизацией; Использование этих методов, сочетающих комбинационную и мутационную изменчивость, позволяет значительно усилить вариабельность признаков, совместить в одном генотипе мутантные гены с генами другого сорта, изменить проявление действия мутантных генов в новой генотипической среде, получить, рекомбинанты с новыми; признаками; По мнению И.А. Рапопорта (1971), при гибридизации с применением мутагенов усиливается обмен участками между материнскими и отцовскими; хромосомами. Индуцируя кроссинговер, химические мутагены заметно повышают частоту обмена дробными участками генетического материала между хромосомами скрещиваемых форм. Возрастает вероятность возникновения» благоприятных сочетанийF ценных признаков у гибридов. Примеры успешного сочетания этих методов уже имеются: Из 1230 сортов, созданных в1 мире: воздействием; мутагенных факторов, 260! получены путем включения мутантов)в скрещивания и 71 - при воздействии'мутагенов на гибридный материал (Micke А., е.а., 1989).

Вовлечение в скрещивания мутантного сорта, озимой; пшеницы Краснодарский карлик 1 привело к созданию 205 сортов нового типа; семь из которых районированы в нашей стране (Логвиненко В.Ф.,. Моргун В.В., 1989). Созданы, мутантно-гибридные сорта ячменя Каскад и Курьер (Шевцов ВМ. и др., 1984), желтого кормового люпина Юбиляр (Воронов А.Т. и др., 1984),. твердой пшеницы Алтимир 67 в Болгарии (Савов П., 1984), сортов Аида и Белослава- в . Польше (Шенко Я-, 1995), риса А-20 во Вьетнаме (Чан Зую Кви, 1992), хлопчатника Карабах 2 и Карабах 4 в Азербайджане (Асадов Ш.И., 1994). Путем скрещивания» двух мутантных линий кафрского сорго создан сорт зернового сорго Волжское 4 (Костина Г.И., 1999).

При сочетании гибридизации и мутационной; изменчивости? установлен факт расширения; формообразовательного процесса уже в первом гибридном поколении.Эти исследования проводились на яровой- пшенице (Палади Н.И., 1971;. Авраменко Б.И. и др., 1989, 1992) и овощном5 горохе (Квасников Б.В. и др., 1982).

Явление гетерозиса и увеличение трансгрессивной изменчивости отмечалось при межмутантных скрещиваниях: пшеницы (Саакян F.A., Саркисян А.А., 1987; Соколова К.Д:, 1988), мутантно-сортовых; скрещиваниях озимого >гексап-лоидного тритикале (Grzesik Н:, 1991), ячменям (Проскурнин Н.В:, 1989 а; 1989 б). Особый интерес представляет использование: гибридизации с мутантами, обладающими генетической: нестабильностью > (Володин В.Г. и др., 1988; Марченко Ф.Ф., Бондаревич Е.Б., 1992).

Использование мутантов в скрещиваниях позволило придать сортам отсутствующие положительные свойства. Созданы мутантно-сортовые гибриды озимой пшеницы, сочетающие повышенную зимостойкость с рядом других хозяйственно-ценных признаков (Бурмакина Н.В:, 1997):

Определенные успехи отмечены и в селекции на иммунитет. В результате скрещиваний: с мутантами, озимой: пшеницы удалось получить формы,, соче тающие урожайность с комплексной устойчивостью к стеблевой; желтой, бурой; ржавчине, мучнистой росе (Зусманович T.F.,. 1981; Орлюк А.П., Карамуш-ка Л.Ф., 1981; Бобрышев Ф.И. и др;, 1990).

Получены мутантно-сортовые гибриды с улучшенным f качеством зерна. Повышение содержания белка, лизина, клейковины в зерне установлены у озимой мягкой (Бобрышев Ф.И: и др., 1990; Логвиненко В.Ф., Моргун В .В., 1989), твердой пшеницы (Шенко Янев, 1995).

По мнению Г.И. Костиной (1999), экспериментальный мутагенез в сочетании с гибридизацией является надежным резервом повышения адаптационных свойств культурных растений. Выявленные мутации морфологических признаков, а также изменения биохимического и физиологического характера на озимой и яровой пшенице, сорго и кукурузе определили их повышенные адаптационные свойства, что проявилось в усилении холодоустойчивости, снижении фотопериодической чувствительности, требовательности к площади питания и другим условиям произрастания. На фоне загущения, сверхранних посевов, засоренности были отобраны ценные в хозяйственном отношении формы.

Таким образом, анализ литературных данных позволяет заключить, что использование метода экспериментального мутагенеза в селекции культурных растений весьма эффективно. Как прямое использование мутантов, так и включение их в дальнейшие скрещивания позволяют на основе совместного действия мутационной, комбинационной и рекомбинационной изменчивости существенно повысить уровень генотипического разнообразия, реорганизовать геном растений в нужном для генетика и селекционера направлении.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Поползухина, Нина Алексеевна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

2. Установлено влияние физических и химических мутагенов на изменение ряда морфологических признаков яровой мягкой пшеницы, а именно: размер и форму колоса, величину и расположение флагового листа, наличие воскового налета; был отмечен факт появления системной мутации (М 563). При обработке яровой мягкой пшеницы ВШМЯ, наряду с вышеотмеченными, были выявлены изменения, связанные с наличием остей колоса и окраской зерновки; по частоте встречаемости семей с отклонениями признаков выделились: Л 3086 (70,0%), Сибаковская 3 (41,7%), Л 1889 (38,2%), М 673 (34,0%), Омская 23 (31,6%), которые отличались кроме того и наибольшим числом (4-6) типов отклонений.

4. Установлена мутация, повышенного содержания белка в зерне и его аминокислотного состава. Выявлены изменения по содержанию крахмала, клетчатки, золы, показателям хлебопекарных свойств зерна

5. Показана возможность индуцированного изменения генотипической изменчивости количественных признаков, обнаружено появление классов с новыми значениями и иной характер кривых распределения частот по классам. Установлено, что наиболее жесткому генетическому контролю подвержены такие признаки, как высота растений, количество колосков в колосе, диаметр второго и третьего междоузлий. Вариабельностью средней величины характеризовались количество зерен в колосе и масса 1000 зерен. Высокая степень изменчивости отмечена для признаков продуктивная кустистость, масса зерна колоса и продуктивность растения. Выявлено влияние мутагенных факторов на характер и направление корреляционной связи, число коррелирующих признаков.

Выявлено индуцированное влияние мутагенов на генетический контроль времени колошения пшеницы. Если у исходных форм (Сибаковская 3, Лютесценс 65) тип развития наследовался моногенно, то для мутантов (М 841, М 777) было характерно дигенное наследование признака (Vrn 1 Vrn 2 vrn 3). Мутанты, кроме того, отличались от исходных форм нейтральностью к фотопериоду.

8; Установлено, что мутации количественных признаков могут быть как рецессивными (точковые мутации), так и доминантными или полудоминантными. Мутации одних и тех же количественных признаков могут иметь разную генетическую природу. В зависимости от условий выращивания возможно ослабление, нередко и затухание отдельных мутантных признаков, а также изменение характера их наследования. На проявление мутаций количественных признаков оказывает влияние материнский эффект. Показано, что изменение комплекса количественных признаков может быть обусловлено мутированием условно одного гена, или независимыми мутациями полигенов, определяющих количественные признаки.

9. Выявлены факты моногибридного гетерозиса по признакам скороспелость и вертикальное расположение листьев в пространстве. Показано, что эффект действия одного и того же мутантного гена может быть положительным как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. На проявление моногибридного гетерозиса оказывают влияние условия выращивания и реципрокный эффект. В F2 возможно снижение гетерозисного эффекта, сохранение на прежнем уровне, а также усиление его проявления.

10. Установлено, что при включении мутантов в скрещивания с другими сортами происходит значительное усиление варьирования всего комплекса измененных признаков. Новая генотипическая среда существенно модифицирует корреляционные связи между признаками, увеличивает нередко частоту и степень проявления моногибридного гетерозиса. Гибриды, полученные с участием мутантов, имеют более высокие максимальные значения признаков, границы варьирования их шире, чем у гибридов, созданных на основе исходных форм. Мутантно-сортовые гибриды в большинстве случаев имеют меньший коэффициент изменчивости признаков продуктивности, что указывает на их лучшую адаптивность.

11. Выявлено, что в наследовании большинства признаков продуктивности преобладало сверхдоминирование, по признакам продуктивность растения и его высота - промежуточное наследование, определяемое аддитивными эффектами генов. Аддитивная система генов, определяющая количественные признаки, в большей степени проявляется в благоприятные годы; в жестких условиях на первое место выходят неаллельные взаимодействия генов, обусловливая проявление сверхдоминирования признаков. Наследуемость признаков продуктивности была невысока. Воздействие мутагенных факторов явилось причиной как увеличения, так и снижения данного показателя. Гибриды, полученные с участием мутантов М 527 и М 2722 характеризовались увеличением доли генотипической изменчивости по большинству признаков продуктивности.

12. На основе генетического анализа комбинационной способности показано, что мутанты отличаются от исходных форм не только по величине эффектов общей и значениям варианс специфической комбинационной способности; они могут иметь иной генетический источник варьирования того или иного признака. Варьирование эффектов ОКС и варианс СКС по годам характерно как для мутантных, так и для исходных форм. В результате проведенных оценок выделено ряд форм, которые могут быть использованы как комплексные улучшатели гибридного потомства: мутанты М 2722, М581, М 595, М 632, М 633, сорт Целинная 21.

13. Совместное использование индуцированного мутагенеза и гибридизации позволило создать ценный исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы в регионе. В Государственный реестр селекционных достижений России включены мутантные сорта Росинка (1997 г.), Росинка 2 (1999 г.), Славянка Сибири (2002 г.), а также межсортовой гибрид Светланка (2004 г.). В Госреестр Казахстана по Акмолинской области включен мутантно-сортовой гибрид Росинка 3 (с 2004 г.). Создан новый перспективный материал: Линия 2, отличающаяся высокой засухоустойчивостью, Линия 6 (Катюша) - со стабильно формирующимся высоким качеством зерна принята на госсортоиспытание с 2004 года; селекционные формы ПМ 566 (Линия 566), ПМ 583 (Линия 583), ПМ 695 (Линия 695), ПМ 697 (Линия 697), сочетающие высокую продуктивность с устойчивостью к бурой ржавчине.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

2. Для целенаправленного ведения селекции на такие признаки, как остистость, белая окраска зерна, вертикальное расположение листьев следует иметь в виду, что при: включении изученных; мутантов в: скрещивания, первые два признака будут наследоваться по рецессивному типу,, последний - по доминантному.

3. С целью получения; гибридов с проявляющимся гетерозисным; эффектом по основным; признакам продуктивности рекомендуется - включать в скрещивания формы; с мутантными генами скороспелости и вертикального расположения листьев (М 2722, М 566).

4. Мутанты МС-4, МН-3 и МС-1, обладающие наиболее широкой нормой реакции на' меняющиеся условия среды, рекомендуется использовать для - повышения адаптивного потенциала создаваемых селекционных форм.

5. Для выявления * наиболее благоприятной экологической ниши для каждого конкретного образца важно проведение широких экологических испытаний.

6. Отбор в; расщепляющихся мутантно-сортовых популяциях генотипов интенсивного типа рекомендуется проводить в благоприятных по метеорологическим факторам условиях, адаптивных форм - в, жестких условиях, создавая достаточно многочисленные популяции F2-F3 и продолжая отбор в более поздних поколениях (F5-F6) с последующим испытанием потомств.

7. В качестве комплексных улучшателей существующих сортов яровой пшеницы» предлагается использовать: мутанты М 2722, М 581, М 595, М 632, М 63 3, сорт Целинная 21. В селекции на высокое качество зерна рекомендуются: сорта Росинка 2, Славянка Сибири, селекционный^ образец Линия 6. Для создания раннеспелых сортов - сорт Росинка. В качестве источника высокой засухоустойчивости - сорт Светланка и образец Линия 2. Для создания устойчивых к; бурой ржавчине сортов предлагается включать в скрещивания селекционные образцы ПМ 566, ПМ 583, ПМ 695, ПМ 697.

Росинка 2- - среднеспелый сорт,. засухоустойчив, средневосприимчив к пыльной головне. Формирует достаточно высокую урожайность, хлебопекарные качества зерна стабильно высокие, отнесен к классу сильных пшениц. Включен в Госреестр по Западно-Сибирскому региону.

Славянка Сибири - среднеспелый сорт, устойчив к полеганию, осыпанию, засухе,.пыльной головне. Высокоурожайный, формирует крупное зерно с повышенным содержанием белка и клейковины. Включен в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону.

Росинка 3 - среднепозднеспелый сорт, устойчив к твердой и пыльной головне. Высокоурожайный, формирует крупное зерно высокого качества. Включен в Государственный реестр селекционных достижений республики Казахстан по Акмолинской области.

Светланка - раннеспелый сорт, отличается повышенной засухоустойчивостью, устойчивостью к полеганию и осыпанию. Формирует высокий урожай высококачественного зерна. Рекомендуется для возделывания по ЗападноСибирскому региону и в Казахстане. Включен в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Поползухина, Нина Алексеевна, Омск

1. А.с. 933658 Способ получения рекомбинаций у пшеницы /A.M. Бурдун; И.В. Панарин, Е.С. Забавина; Краснодарский НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (СССР). -№2968739; заявлено 5.08.80; Опубл. в Б.И. №21.

2. Авраменко Б.И: Фенотипическая изменчивость мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы /Б.И. Авраменко, Л.В. Ванах, Т.П. Вечерская //Тезисы докладов 6 съезда Белорус, общества генетиков и селекционеров, Горки, 2-4 июля 1992 г. -Горки, 1992. -С. 20.

3. Аврамчук Н.Г. Наследование гибридами Fi ярового ячменя количественных признаков устойчивости к полеганию /Н.Г. Аврамчук, Ф.Г. Бондар //BicHik сшьскогоспод. науки. -1983. -№4. -С. 24-26.

4. Агаркова С.Н. Экологическая ; пластичность мутантов гороха и фасоли /С.Н. Агаркова //Тезисы докладов Всесоюз. конференции Экологическая генетика растений и животных. -Кишинев, 1981. -Ч. 2. -С. 532.

5. Алиев Д.А. Значение фотосинтетических признаков; в урожайности и использование их в селекционном процессе /Д.А.Алиев, Э.Г. Казибекова //Фотосинтез и продукционный процесс. -М., 1988. -С. 237-242.

6. Али-Заде А.В. Типы наследования количественных признаков в Fi и выход селекционно-ценных генотипов в F2 экологически: и географически отдаленных. гибридов F2 durum Desf. /А.В; Али-Заде //Генетика. -1981. -Т. 17, №6. -С. 1060-1069.

7. Андрияшева М.А. Генетика количественных признаков в селекции рыб * /М.А. Андрияшева //Успехи современной генетики. -М., 1989. -С. 26-44;

8. Аникеева Н.Ф. Особенности наследования продуктивности и ее компонентов у яровой мягкой пшеницы в системе внутривидовых скрещиваний. Автореф: дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05. /Н.Ф. Аникеева. -М., 1986. -20 с.

9. Апушев А.К. Сравнительное; изучение изменчивости количественных признаков растений и качества физических факторов: Дисс:. .канд. с.-х: наук. /А.К. Апушев. -Алма-Ата, 1982. -205 с:

10. Асадов Ш.И. Экспериментальный мутагенез и гибридизация в создании новых форм средневолокнистого хлопчатника: Автореф. дис.докт. с.-х. наук: 06.01.05. /Ш.И. Асадов . -М:, 1994. -46 с.

11. Балашова Н.Н; //Тезисы докладов Международного ботанического конгресса /Н.Н. Балашова, А.А. Жученко; BiK. Андрющенко. -JI., 1975: -С. 496.

12. Бальчюнене Л. Свойства и значение внешне не проявляющихся в мутагенезе мутаций ячменя /Л: Бальчюнене //Научные труды вузов ЛитССР. Биология. -Вильнюс, 1987. -Т. 25. -С. 100-106.

13. Беляев Д.К. Генетико-селекционные аспекты проблемы моногибридного гетерозиса /Д;К. Беляев, В.И. Евсиков, В.К. Шумный //Генетика. -1968. Т. 4, №12. -С. 47-62.

14. Бинарные химические мутагены: /Е.Т. Рудаковская, Н.А. Кожевникова, Л:В. Горбунова и др. //Химический мутагенез и задачи с.-х. производства /РАН. Ин-т хим. физики. -М:, 1993. -С. 176-180.

15. Бободжанов В.А. Эколого-генетическое изучение индуцированных мутантов гороха. -Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05. /В.А. Бободжанов. -Душамбе, 1976.-23 с.

16. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. /С. Бороевич. -М;, 1984; -344 с.

17. Бриге Ф. Научные основы селекции растений /Ф. Бриге, П. Ноулз. -М;, 1972.-360 с.

18. Бужоряну В.В. Вирусная инфекция и некоторые предпосылки ее использования в селекционно-генетических работах /В.В. Бужоряну //Влияние фитопатогенов на репродуктивную систему растений-хозяев. -Кишинев, 1989. -С. 4-16.

19. Бурдун A.M., Панарин И.В., Забавина Е.С. Биологическая активность вируса штриховатой мозаики ячменя на пшенице /А.М. Бурдун, И.В. Панарин, Е.С. Забавина //Доклады ВАСХНИЛ. -1983. -№11. -С. 21-23.

20. Бурмакина Н.В. Мутантно-сортовые гибриды озимой пшеницы и их использование в селекции. /Н.В: Бурмакина //Сибирский: вестник с.-х. науки. -1997.-№1-2. -С. 38-42.

21. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы /Н.И.Вавилов //Избр. труды. -1962. -Т. 5. -С. 9-222.

22. Вавилов Н.И. Селекция иммунных сортов /Н.И. Вавилов //Иммунитет растений к инфекционным болезням. -М., 1968. -С. 355-358.

23. Вербицкий Н.М. Об элементах продуктивности обычных и мутантных форм гороха /Н.М; Вербицкий, Н.М; Ольховатов, Н.И. Чмых //Сборник статей науч.-метод. координац. совещания, Орел, март 1996 г. -Орел, 1997. -С. 45-49.

24. Вершинин А.В. Физиолого-биохимические аспекты, моногибридного гетерозиса, полученного на основе хлорофильных мутантов гороха: Сообщ. 2. Пигменты в ходе индивидуального развития /А.В. Вершинин //Генетика. -1977. -Т. 13, №7; -С. 1153-1164.

25. Володин В.Г. Мутантно-сортовая гибридизация яровой пшеницы /В.Г. Володин, А.В. Елеф, Б.И. Авраменко. -Минск, 1988; -223 с.

26. Володин В.Г. Мутационная изменчивость количественных признаков у овса, индуцированная гамма-лучами /В.Г.Володин,. М.П.Шишлов //Общая биология. -М.,,1988. -49, №6. -С. 786-791:

27. Выделение и наследование мутантов высших растений с нарушением; функций фотосинтеза /С.А. Гостимский, Т.А. Ежова, Д.Н. Моторина, К.Н. Тимофеев //Тезисы докладов 3-го съезда ВОГИС. -Л., 1977. -С. 120.

28. Генетические особенности сортов и индуцированных мутантов мягкой пшеницы /0:Я. Прийлин; Т. Шнайдер, Х. Пеуша, М. Тохвер. -Таллин, 1988. -299 с.

29. Генетический контроль фотосинтеза у Pisum sativum G. /С.А. Гостим-ский, Т.А. Ежова, Д.Н. Моторина,.Г.В. Баврина //Тезисы докладов 14-го Международного генетического конгресса, Москва, 21-30 августа 1978 г. -М., 1978; -G. 75.

30. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения /П.А. Генкель //Сборник науч. трудов /ИФР АН СССР. -M.-JI., 1946. -Т. 5, вып. 1. -238 с.

31. Главинич Р.Д. Влияние экзогенной ДНК на наследственность томатов /Р.Д. Главинич, М.Н. Торопкина, В.А. Жидкова//Селекция* и семеноводство. -М., 1988.-№6. -С. 20-21.

32. Глазачева Л.И; Характер наследования измененных признаков у некоторых мутантных форм гороха /Л.И: Глазачева, К.К. Сидорова //Генетика. -1973.-Т. 9, №1.-С. 46-53.

33. Глазачева Л.И. Действие мутантного гена в . разной генотипической среде (на примере скороспелого, мутанта гороха) /Л.И. Глазачева //Химические мутагены в селекции растений. -М., 1975. -С. 257-264:

34. Глазачева Л.И. Использование мутантовв селекции растений /Л.И! Глазачева//НТБ /СО ВАСХНИЛ. -Новосибирск, 1976. -Т. 9: -С. 18-28.

35. Глазачева Л.И. Влияние экологических условий и генотипической среды на эффект действия мутантного гена /Л.И. Глазачева, К.К. Сидорова, В1А. Бободжанов //Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция > кариотипа. -Новосибирск, 1977. -С. 152-156.

36. Голова Т.Г. Создание исходного материала при селекции ярового ячменя на неполегаемость и продуктивность в условиях Центрально-Черноземной полосы. -Автореф. дис.канд. с.-х. наук/Т.Г. Голова. -Немчиновка, 1992: -23 с.

37. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей /Н.П. Гончаров. -Новосибирск, 2002. -252 с.

38. Государственный реестр селекционных достижений^ допущенных к использованию. -М., 2003; -236 с.

39. Гриб С.И. Наследование и изменчивость-высоты растений- у гибридов:ярового ячменя /С.И. Гриб, М.Л. Кадыров, Н.С. Мостовская //Сборник науч. трудов /Белорус. НИИ земледелия. -Минск, 1981. -Т. 24. -С. 11-17.

40. Григоренко Н.В. Цитогенетическая и генетическая активность гербицида лентаграна /Н.В; Григоренко //Цитология и генетика. -1999. -33, № 2. -С. 18-22:

41. Гроховски Л. Повышение устойчивости ржи к полеганию путем селекции короткостебельных и карликовых форм /Л. Гроховски //Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию. -Жодино, 1979. -С. 30-35.

42. Губанова Л.Г. Изменчивость, содержания; белка в зерне растений Мз яровой пшеницы под влиянием мутагенов, /Л.Г.Губанова, Т.В: Каляскина //Эффективность химических мутагенов в селекции. -MJ, 1976. -С. 167-170.

43. Губернаторов В.В; Биологический мутагенез в селекции озимой; пшеницы /В.В. Губернаторов //Совершенствование интенсивной технологии возделывания зерновых культур на Украине. -Киев, 1990. -С. 89-96.

44. Густафсон А. Мутационная теория и; ее применение в; селекции растений /А. Густафсон //Сельскохозяйственная биология. -1968. -Т. 3, №1. -С. 26-37.

45. Делоне Л.Н: Опыты по рентгенизации культурных растений. I Пшеницы /Л.Н. Делоне //Сборник науч. трудов /НИИ селекции. -1928. -Вып. 4. -С. 1-16.

46. Делоне Л.Н. Рентгеномутации у пшеницы /Л.Н. Делоне //Вестник прикладной ботаники. -1930. -№5-6; -С. 5-14.

47. Делоне Л.Н. Рентгеномутации; у пшеницы /Л.Н: Делоне //Труды лаборатории генетики. -1932. -№9. -С. 173-178.

48. ДидусьВ.И. Искусственные и естественные;мутации: у ячменя //Зап. Харьковского с.-х. института /В.И. Дидусь. -1938. -Т. 1, вып.Л . -С^43-54:

49. ДишлерВ.Я. Индуцированный рекомбиногенез у высших растений /В.Я; Дишлер. -Рига, 1983. -240 с.

50. Добротворская Т.В. Селекционно-генетическая характеристика мутантов пшеницы, индуцированных пиридинкарбоновыми кислотами и их производными: Дис.канд. биол. наук/Г.В. Добротворская. -Алма-Ата, 1983. -228 с.

51. Долотовский И.М. Изменчивость генотипических корреляций между признаками продуктивности в разных условиях среды /И.М. Долотовский //Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. -Саратов, 1984. -Ч; 2. -С. 63-69.

52. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта /Б.А. Доспехов. -М., 1973. -332 с.

53. Дубинин Н.П. Атомная энергия и селекция /Н.П. Дубинин //Природа. -1965. -№3. -С. 25-31.

54. Дубинин Н.П. Генетические основы засухоустойчивости и проблемы: селекции сельскохозяйственных культур /Н.П. Дубинин //Проблемы борьбы» с засухой и рост производства сельскохозяйственной продукции. -М., 1974. -С. 96-104.

55. Дудин Г.П. Мутагенез у ячменя под влиянием красного света различной природы /Г.П; Дудин, О.С. Кривошеина, Д.А. Логинов //Аграрная наука. -1997. -№2. -С. 22-23.

56. Елец А.И. Получение мутантов Nicotiana plumbagininifolia L. устойчивых к гербициду изопропил-Ы-фенилкарбомату /А.И. Елец, А.А. Милейко, Я.Б. Блюм //Док. Has. АН Украши. -2000: -№10. -С. 182-187.

57. Железнов А.В. Комплексный подход к созданию исходного материала для селекционно-генетических исследований (на примере ряда видов растений).-Автореф. дис. д-ра с.-х. наук /А.В. Железнов. -Новосибирск, 2000. -60 с.

58. Железнова М.Б. Проявление гетерозиса у реципрокных простых и двойных гибридов кукурузы /М.Б. Железнова, E.G. Фокина //Цитогенетические основы селекции растений. -Киев, 1977. -С. 18-24.

59. Животковский JLA. Интеграция полигенных систем в популяциях /Л.А. Животковский. -М., 1984. -181 с.

60. Жуков Г. А. Проблемы химизации земледелия Сибири /Г.А. Жуков. -Новосибирск, 1985. -157 с.

61. Жученко А.А. Генетика; томатов /А.А. Жученко. -Кишинев, 1973: -220 с.

62. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений /А:А. Жученко. -Кишинев, 1980. -588 с.

63. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) /А.А. Жученко. -Кишинев, 1988. -767 с.

64. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) /А.А. Жученко. М., 2001,1 и II.

65. Жученко А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реалии) /А.А. Жученко //Сельскохозяйственная биология. -М., 2003. -№1. -С. 3-33;.

66. Зезюкин А.И. Влияние патогенов на наследственную изменчивость растений /А.И. Зезюкин //Селекция и семеноводство. -М., 1986. -№4. С. 26-27.

67. Зоз Н.Н. Супермутагены /Н.Н. Зоз. -М., 1966. -С. 93-104.

68. Зоз Н.Н. Специфичность химического мутагенеза на растениях /Н.Н. Зоз //Специфичность химического мутагенеза. -М:, 1968. -С. 162-171.

69. Зоз Н.Н. Закономерности действия химических мутагенов на высшие растения: Автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.04 /Н.Н.-Зоз. -М;,Л969. -63 с.

70. Зоз Н;Н. Сферококкоидные мутанты, индуцированные химическими мутагенами у мягкой пшеницы /Н.Н. Зоз //Теория химического мутагенеза., -М., 1971.-С. 122-125.

71. Зыкин; В.А. Экология пшеницы /В:А. Зыкин, В.П; Шаманин, И.А. Белан. -Омск, 2000. -125 с.

72. Интенсификация использования земель в Западной Сибири: Научные труды /ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. СибНИИСХоз. -Новосибирск, 1975. -260 с.

73. Инфекционные; вирусы озимой пшеницы как биологические мутагены /В.В. Моргун, Л.И: Юхименко, С.И. Волощук, B.C. Еирко //Доклады Нац. АН Украши. -1999. -№4. -С. 186-196.

74. Иогансен В; Элементы точного учения об изменчивости и наследственности! с основами вариационной статистики /В. Иогансен. -М.-Л;: Сельхозгиз, 1933. -410 с.

75. Искаков М.И. Комбинационная способность некоторых отечественных и зарубежных сортов хлопчатника вида.G. hirsutum L.: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05. /М.И. Искаков. -Ташкент, 1969. -21 с.

76. Исследование эффективности и механизма действия < химических: мутагенов : в различных растительных системах /Т.В. Сальникова, Н.В. Григорова, В .И. Абрамов и др. //Генетика. -1994; -30, №5. -С. 657-665.

77. Казьмин Г.Т. Химический и радиационный мутагенез в селекции сои на Дальнем Востоке /Г.Т. Казьмин; О.М. Комолых //Вестник; Рос. академии с.-х. наук. -2000: -№3. -С. 27-29.

78. Калайджян А.А. Индуцированная изменчивость масличности семян: подсолнечника /А.А. Калайджян //Научно-техн. бюллетень /ВНИИ масличных культур. -1991. -№3. -С. 9-14, 60:

79. Калашник Н:А. Изменчивость количественных признаков яровой пшеницы в разных условиях среды: Дис:.канд. биол. наук: 03.00.15 /Н.А. Калашник. -Новосибирск, 1971. -179 с.

80. Кедров-Зихман О.О. Изменчивость корреляции количественных признаков озимой ржи ? в зависимости от условий вегетации г /О.О: Кедров-Зихман, Т.И. Шарепо, Н.Б. Белько //Экологическая генетика, растений ; и животных. -Кишинев, 1981.-С. 67.

81. Княгиничев М.И. Состав и свойства веществ зерна пшеницы /М.И: Княгиничев //Бихимия пшеницы. -М.-Л:, 1951. -С. 8-137.

82. ЬКовбасенко Г.М. Эффективность, гетерозиса-и наследование, хозяйственно-ценных признаков у гибридов озимой пшеницы: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05 /Г.М. Ковбасенко. -Белая Церковь, 1971. -24 с:

83. Ковригина Л.Н. Сортоспецифичность ростовых реакций: на условия ценотического стресса: /Л.Н. Ковригина: //Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур: Сборник науч. трудов. -Кемерово, 2001. -Вып. 1. -С. 35-43.

84. Коновалов А.А. Зависимость комбинационной способности мутантных растений' сахарной свеклы от их фенотипа /А.А. Коновалов //Генетика. -2001.-37, №2.-С. 207-214.

85. Константинов С.И. Использование гетерозиса в селекции проса /С.И. Константинов, В:М. Линник //Селекция и семеноводство. -1985; -№2. -С. 15-17.

86. Коржинский С.И. Гетерозис:и эволюция /С.И: Коржинский //Изв. АН. -1899.-№3.-С. 255-268.

87. Костерин В.Ф. Гетерозис и характер наследования некоторых признаков и свойств у межсортовых гибридов озимой мягкой пшеницы: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05. /В.Ф; Костерин. -Немчиновка, 1971. -21 с.

88. Костина Г.И. Химические мутагены в селекции сорго /Г.И. Костина //Тезисы медцунар. науч. конф. "Развитие научного наследия Н.И. Вавилова", Саратов, ноябрь, 1997. -Ч. 2. -Саратов, 1997. -С. 41-42.

89. Кравченко В.И. Проявление гетерозиса г по основным хозяйственно-ценным признакам:и.свойствам-озимой пшеницы:в Ej и последующих поколениях /В.И: Кравченко, С.А. Пынзарь //Генетика и селекция в Молдавии. -Кишинев, 1971. -С. 15-17.

90. Кравченко ВГены ветвистости колоса у озимой пшеницы /В.И.* Кравченко //Тезисы докладов XIV Междунар. генет. конгр. -М.:Наука, 1978. -Ч. 2. -С. 94.

91. Краевой С .Я. //Теоретические и практические аспекты использования ионизирующих излучений в сельском хозяйстве: Тезисы докладов Симпозиума по с.-х. радиобиол. /С.Я. Краевой, М.Р. Махалова. -Кишинев, 1976.- -С. 126-127.

92. Красовская И.В.' Предельная влажность почвы для развития узловых корней хлебных злаков /И.В. Красовская //Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1935. -Серия 3, №8. -С. 530.

93. Кремкова Л. А. Характер наследования и изменчивости элементов продуктивности при межсортовых скрещиваниях овса /Л.А. Кремкова //Селекция, семеноводство и сортовая агротехника. -Л., 1980;-С. 101-106.

94. Ламан Н.А. Биологический потенциал ячменя. Устойчивость к полеганию и продуктивность /Н.А. Ламан, Н.Н. Стасенко, С.А. Коллер. -Минск, 1984. -216 с.

95. Ларченко Е.А. Генетические эффекты, индуцированные у кукурузы экзогенной- ДНК и облученной гамма-лучами пыльцы /Е.А. Ларченко

96. Экспериментальная генетика,растений в ускорении: селекционного процесса: Сборник науч. трудов /АН УССР. Ин-т физиологии растений и генетики: -Киев: Наук, думка, 1989. -С. 18-27.

97. Левонтин Р; Генетические основы эволюции /Р. Левонтин. -М., 1978. -349 с.

98. Литвиненко Н:А. Изменчивость сортов и гибридов , озимой мягкой пшеницы при воздействии химическими мутагенами и ее селекционное значение: Дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 /Н.А. Литвиненко. -Одесса, 1975. -214 с.

99. Логинов Д.А. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием электромагнитных излучений * красного и ; синего диапозона: Автореф. дис:.канд. с.-х. наук /Д.А. Логинов. -СПб: ВНИИ растениеводства, 1999. -24 с.

100. Лукьяненко П.П. О некоторых макромутантах озимой пшеницы сорта Безостая 1 /П.П. Лукьяненко, А.Ф. Жогин //Доклады ВАСХНИЛ. -1970. -№4. -С. 5-8.

101. Лутков А.Н. Реципрокные транслокации и генные мутации, у гороха (P. sativum), индуцированные путем облучения Х-лучами пыльцы /А.Н; Лутков //Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции растений / ВИР. -1937. -Серия 2, вып. 7. -С. 411-416.

102. Лыфенко С.Ф. Особенности наследования хозяйственно-полезных признаков у гибридов озимой пшеницы /С.Ф. Лыфенко, К.М. Ковбасенко //Вестник с.-х. науки. -1970. -№8. -С. 20-24:

103. Макарова С.И: • Супермутагены , /С.И. Макарова, Н.Н. Зоз, М.М: Якубцинер. -М:, 1966. -С. 105-115.

104. Максименко В.П. Яровая пшеница /В.П. Максименко //Зерновые культуры Сибири. -М., 1985. -С. 6-31.,

105. Bicolor moench: Дисс.канд. с.-х. наук: 06.01.05 /Н.С. Малюженец. -М., 1982. -254 с.

106. Марченко Ф.Ф. Особенности изменчивости гибридов Fj, полученных с использованием нестабильных мутантов пшеницы /Ф.Ф. Марченко //Тезисы докл. 6-го Съезда Белорус, о-ва генетиков и селекционеров, Горки, 2-4 июля, 1992. -Горки, 1992. -С. 55.

107. Мельник В.М: Генетические исследования индуцированных мутантов яровой пшеницы /В.М. Мельник //Химический мутагенез в повышении продуктивности с.-х. растений. -М.: Наука, 1984. -С. 108-113;

108. Можаева B.C. Радиобиология /B.C. Можаева. -1961. -Т. 1, Вып. 4. -С. 604-610.

109. Можаева B.C. Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных; растений и его использование в селекции /B.C. Можаева. -М., 1966. -С. 60-65.

110. Молчан И.М. Генетика остистости и воспроизведения сорта озимой пшеницы /И.М. Молчан, Г.В. Гуляев, Т.В. Лезжова //Генетика. -1980. -Т. 16, №2. -С. 331-341;

111. И.Д. Мустафаев, Г.В. Рыскаль, Г.К. Касумов //Вестник с.-х. науки. -1981. -№6. -С. 39-41.

112. Мустафаев И.Д. Изменчивость и наследуемость озерненности колоса у гибридов; мягкой пшеницы /И.Д. Мустафаев, В.В. Фигарова, Р.Г. Джафарова //Известия АН АзССР. Сер. биол. наук. -1981.-№2. -С. 53-58.

113. Надсон Г.А. О влиянии рентгеновских лучей на половой процесс и образование мутантов у низших грибов (Масагосеае) /Г.А. Надсон, F.G. Филиппов //Вестник рентгенологии и радиологии. -1925. -№3. -С. 303.

114. Найлэн Р.А. Природа индуцированных, мутаций у высших растений /Р.А. Найлэн //Генетика. -1979. -Т. 3, -№3. -G.3-22.

115. Настас JI.A. Генетические изменения в поколении гибридных растений томатов, полученных от вирусинфицированных родителей- /Л.А. Настас, Г.Я. Кирияк //Влияние фитопатогенов на репродуктивную систему растений-хозяев. -Кишинев, 1988. -С. 66-73.

116. Наумова М.С. Наследуемость, хозяйственно-полезных признаков* у гибридов яровой" пшеницы /М.С. Наумова //Пути повышения урожайности кормовых, зерновых и овощных культур в Восточной Сибири. -Иркутск, 1980. -С. 31-37.

117. Неттевич Э.Д. Оценка комбинационной способности сортов яровой мягкой пшеницы в селекции на гетерозис /Э.Д; Неттевич, Н.С. Щеглова //Вестник с.-х. науки. -1970. -№9; -С. 20-24.

118. Неттевич Э.Д. Оценка сортов яровой пшеницы в селекции на гетерозис /Э.Д: Неттевич, Н.С. Щеглова //Сборник науч. трудов /НИИ сел. хоз-ва Центр, районов Нечерноземной зоны. -1970. -Вып. 25, т. 1. -С. 13-21.

119. Неттевич Э.Д. Проблема использования; гетерозиса: у пшеницы /Э.Д. Неттевич //Селекция яровой пшеницы, ячменя и овса в Нечерноземной зоне. -М., 1970.-С. 15-29.

120. Неттевич Э.Д; Проблема использования гетерозиса у яровой; мягкой пшеницы (Tr. aestivum) и пути ее решения: Автореф. дис. .д-ра; биол. наук: 03.00Л5 /Э.Д. Неттевич. -М., 1971. -60 с.

121. Никитенко Г.Ф. Статистическая обработка данных полевого опыта /Г.Ф. Никитенко //Опытное дело в полеводстве. -М.: Россельхозиздат, 1982. -С. 160-173.

122. Никонов В.И. Наследование элементов структуры урожая гибридами мягкой яровой пшеницы /В .И; Никонов //Генетико-селекционные исследования на Урале: Инф. материалы. -Свердловск, 1984. -С. 79-80.

123. Ничипорович А.А. Физиология сельскохозяйственных растений /А.А. Ничипорович. -М:, 1967.-Т.1.-С. 11-16.

124. Озимая рожь /Пер с нем. A.M. Мазурицкого, под ред. и предисл. А.И. Жолобова. -Ml, 1983. -159 с.

125. Орлюк А.П: Селекционно-генетическое изучение мутаций скверхед-ности и компактоидности у озимой пшеницы /А.П. Орлюк, Л.Ф. Карамушка //Цитология и генетика. -1983. -Т.17, №2. -С. 115-124.

126. Павлов А.Н.Г, Накопление белка в, зерне пшеницы и кукурузы /АН. Павлов. -М;, 1967. -339 с.

127. Павлов А.Н. О фракционном составе белков зерна; высоко- и низко-белковистых сортов пшеницы /А.Н. Павлов, Т.И. Колесник //Вестник с.-х. науки.-1978. -№4. -С. 39-42.

128. Павлов А.Н; Повышение содержания белка в зерне /А.Н. Павлов. -М., 1984. -119 с.

129. Молдовии: Материалы II съезда генетиков и селекционеров; Молдавии, Кишинев, ноябрь 1971. -Кишинев, 1971. -С. 83-84.

130. Пащенко В.М. Возможности сенсибилизированного фотомутагенеза по индуцированию генетической изменчивости у растений /В.MI Пащенко, В.Н. Лысиков //Радиационная биология. Радиоэкология. -2000. -40, №3; -С. 292298;

131. Пириев М.З. Влияние физических и химических мутагенов на изменчивость твердой и мягкой пшеницы: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.01. /М.З. Пириев. -Баку, 1985. -22 с.

132. Полякова Е.М. Гетерозис в свете данных биохимической генетики /Е.В. Полякова //Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. -Новосибирск: Нука, 1982. -С. 87-117.

133. Привалов; Г.Ф. Экспериментальный мутагенез; у растений: /Г.Ф. Привалов, И.В. Соломко, И.В. Черный, И.А. Яковлев //Проблемы теоретической и прикладной генетики. -Новосибирск,. 1973. -С.217-234.

134. Принципы интегрированного подхода к решению проблем защиты растений /М.М. Левитин, В.И. Танский, Ю.И. Власов и др. //Вестник защиты растений. -1999. -№1. -С. 44-50.

135. Продуктивность растений пшеницы под влиянием ионизирующего излучения и климатических факторов /Л.И. Ульяненко, С.В. Круглов, А.С. Филипас, В.М. Алексахин //Сельскохозяйственная биология. -2001. -№5: -С. 69-74.

136. Проскурнин Н.В: Вопросы селекции; и семеноводства /Н.В. Проскурнин /Труды Харьковского СХИ им. В.В. Докучаева. -Харьков, 1975.-Т.4. -С. 17-22.

137. Проскурнин Н.В- Гетерозис и трансгрессия сложных признаков у гибридов с мутантами ячменя /Н.В: Проскурнин //Интенсификация приемов селекции и семеноводства полевых культур: Сборник науч. трудов. -Харьков, 1989. -С. 35-42.

138. Проскурнин Н.В: Отбор мутантов ячменя по количественным признакам /Н.В. Проскурнин, П.П. Литун //Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений: Тезисы докладов Всесоюз. совещания, Симферополь, 26-28 сент., 1989. -Ялта, 1989. -С. 90-91.

139. Пучков Ю.М. Научное наследие: академика П.П. Лукьяненко ? основа селекции озимой мягкой пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /Ю.М. Пучков, Ф.А. Колесников //Селекция и генетика пшеницы. -Краснодар, 1982. -С. 3-19.

140. Рапопорт И;А. Наследственные изменения, происходящие под влиянием диэтил сульфата и диметилсульфата /И.А. Рапопорт //Доклады ВАСХНИЛ.-1947a.-T.12,№10: -С. 12-15.

141. Рапопорт Hi А. Химические реакции с аминогруппой протеина в структуре генов /И:А. Рапопорт //Журнал общей биологии. -19476. -Т.8, №5. -С. 359379:

142. Рапопорт И.А. Определение частоты неизвестных ранее мутаций при опытах; по химическому мутагенезу в селекции • /И;А. Рапопорт //Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. -М.: Наука; 1977. -С. 3-66.

143. Рапопорт И;А. Химический; мутагенез: проблемы и перспективы /И.А. Рапопорт, И:Х. Шигаева, И.Б. Ахматуллина. -Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1980.-320 с.

144. Рейтер Б.Г. Проявление гетерозиса у гибридов пшеницы в: условиях южной лесостепи Омской области; /Б.Г. Рейтер, С.И. Леонтьев//Сборник науч. трудов /Омский с.-х. институт им. С.М. Кирова. -1970, №70. -С. 100-105.

145. Ремесло В.Н. Достижения науки и передового опыта в повышении качества зерна пшеницы в производственных условиях /В.Н. Ремесло //Повышение качества зерна пшеницы. -М., 1972. -С. 23-27.

146. Ремесло В.Н. Наследование комплекса хозяйственно-ценных признаков гибридами Fi и F2 озимой пшеницы /В.Н. Ремесло //Сборник научных трудов /Мироновский НИИ селекции и семеноводства пшеницы. -1980. -№6. -С. 24-28.

147. Рутц Р.И. Генетический анализ систематических признаков мягкой пшеницы (Т. aestivum L.) /Методические рекомендации /Р.И. Рутц. -Новосибирск, 1984;-63 с.

148. Рутц Р.И. Проявление гетерозиса гибридов яровой пшеницы с озимой в; зависимости от условий выращивания? /Р.И. Рутц, С.И. Леонтьев = //Сборник научных трудов /Омский с.-х. институт им. C.Mi Кирова. -1967. -№69. -С. 7582:

149. Саакян Г.А. Комбинационная способность сортов и мутантов озимой пшеницы /Г.А. Саакян, Ж.Г. Хачатрян //Биологический журнал Армении АН Арм.ССР. -Ереван, 1980. -С. 12-18;

150. Саакян Г.А. Явление гетерозиса у гибридов Fb полученных от скрещивания индуцированных мутантов пшеницы /Г.А. Саакян, А.А; Саркисян //Доклады АН Арм.ССР. -1981. -Т.73, №3. -С. 171-175.

151. Саакян Г.А. Результаты изучения комбинационной способности мутантов озимой пшеницы /Г.А: Саакян, А.А. Саркисян //Известия с.-х. наук Арм.ССР. -1983. -№1. -С. 44-50.

152. Саакян Г.А. Изменчивость комбинационной способности мутантов пшеницы в зависимости от года выращивания /Г.А. Саакян, А.А. Саркисян //Биологический журнал Армении. -1984. -Т.37, №8. -С.626-632.

153. Саакян Г.А. Трансгрессивная изменчивость межмутантных гибридов пшеницы /Г.А. Саакян, А.А. Саркисян //Биологический журнал Армении. -1987. -Т.40, №11. -С.924-928.

154. Саакян Г.А. Генетическая основа гетерозиса у пшеницы /Г.А. Саакян //Генетика. -1990. -Т.26, №7. -С.1230-1237.

155. Савов Петър. Радиационный мутагенез и генетический потенциал-растения пшеницы /Петър Савов //Генетика; и селекция (НРБ). -1980. -Т. 13, №5. -С. 395-401.

156. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях /В.К. Савченко;-Минск, 1984. -223 с.

157. Сальникова Т.В: Факторы, влияющие на спектры и типы мутантов при химическом мутагенезе /Т.В. Сальникова //Тезисы докладов 4-го съезда: Всесо-юз. общества ген. и сел. им. Н.И. Вавилова, Кишинев, 1-5 фев., 1982. -М., 1982. -С. 181-182.

158. Сальникова Т.В. Факторы, влияющие на спектр и типы мутантов при химическом мутагенезе /Т.В. Сальникова //Химический мутагенез и< качество с.-х. продукции. -М:, 1983. -С.38-51.

159. Сапегин А.А. Рентгеномутации как источник новых сортов растений /А.А. Сапегин //Природа. -1934. -№9. -С.28-31.229;Сапегин> А.А. Рентгеномутацииi у мягкой пшеницы /А.А. Сапегин //Ботанический журнал. -1935. -Т.20, №1. -С.3-9.

160. Саркисян А.А. Наследование некоторых количественных признаков у гибридов озимой мягкой пшеницы с участием низкостебельных мутантов и исходных сортов: Дис. .канд биол. наук: 03.00.15. /А.А. Саркисян. -Эчмиадзин, 1985.-130 с.

161. Сахаров В . Д. Иод как химический фактор, действующий на мутагенный процесс у Drosophila melanogaster /В;Д. Сахаров //Биологический журнал. -1932. -Т.1, №34. -С. 1-8.

162. Сидорова К.К. Изучение закономерностей экспериментальной изменчивости у высших растений на примере Pisum sativum L.: Дис.д-ра биол. наук /К.К. Сидорова. -Новосибирск, 1973. -366 с.

163. Сидорова К.К. Влияние на развитие организма разных типов мутацийв гомо- и гетерозиготном: состоянии (на примере мутантов Pisum: sativum L.) /К.К. Сидорова //Генетика. -1975. -Т.11, №1. -С.18-24.

164. Сидорова К.К. Генетика мутантов гороха /К.К.Сидорова. -Новосибирск: Наука, 1981. -168 с.

165. Сизиков А.П. Механизм изменения генотипических корреляций у пшеницы в разных условиях (по данным программы ДИАС) /А.П: Сизиков //Экологическая генетика растений и животных. -Кишинев; 1981. -С. 193-194.

166. Сичкарь В.И. Индуцированная изменчивость количественных признаков у озимой пшеницы: Дис.канд. биол. наук /В.И. Сичкарь. -Киев, 1975. -145 с.

167. Сичкарь В.И; Улучшение зерновых и бобовых культур по содержанию и качеству белка методом экспериментального мутагенеза /В.И. Сичкарь //Генетика. -1976; -Т.12, №2. -С.145-154:

168. Сичкарь В.И: Индуцированные мутации * качества зерна озимой пшеницы /В.И: Сичкарь, П;К. Шкварников, В.Ф. Марьюшкин //Химический мутагенез и гибридизация. -М., 1978. -С.103-108.

169. Соколова К.Д. Комбинационная способность мутантов озимой пшеницы, индуцированных химическими мутагенами /К.Д; Соколова //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции /ВИР. -1982а. -Т.73, №3. -С.31-35.

170. Солдатов К.И. Исследования по химическому мутагенезу в селекции-подсолнечника /К.И. Солдатов; //История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. -Краснодар, 2003. -С.45-51.

171. Стельмах А.Ф. Изучение генетики; типа и скорости5 развития- мягких пшениц во ВСГИ /А.Ф. Стельмах //Генетико-селекционные аспекты селекции с.-х. растений. -Одесса, 1984. -С. 5-14.

172. Стельмах А.Ф. Наследование и генетическая роль различий по типу и скорости развития у мягкой пшеницы: Автореф.дис.д-ра биол. наук:.01.00.15. /А.Ф; Стельмах. -М., 1987. -34 с.

173. Строев B.C. Влияние гербицидов на генетическую изменчивость ярового ячменя /B.C. Строев //Генетика. -1988; -Т.24, №12. -С.2259-2262.

174. Тарутина Л;А. Исследование корреляционных связей между количественными признаками-у яровой пшеницы /Л.А. Тарутина, Л.И. Куделко. -Минск:

175. Наука и техника, 1978. -G.73-77.

176. Тарутина JI.A. Влияние условий выращивания на проявление комбинационной способности яровых гексаплоидных тритикале на ранних этапах онтогенеза /Л.А. Тарутина, И.И. Божко //Экологическая генетика растений и животных. -1981. -4.2. -С.146.

177. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд /П.В. Терентьев //Вестник ЛГУ, 1959. -Т.9, вып.2. -С.137-144.

178. Тимирязев П.А. Солнце, жизнь и хлорофилл /П:А. Тимирязев //Сборник исследований, речей, лекций 1868-1920 гг. -М.-Петроград, 1926. -322 с.

179. Тимофеев В.Б. Итоги селекционно-генетических исследований по гибридной озимой пшенице /В.Б. Тимофеев //Генетика и селекция пшеницы. -Краснодар, 1982. -С.49-60.

180. Топорнина Н.А. Практические задачи генетики в сельском хозяйстве /Н.А. Топорнина. -М.: Наука, 1971. -120 с.

181. Тохвер М;Н. Содержание и качество протеина в зерне у мутантов мягкой пшеницы /М.Н. Тохвер, О.Я. Прийлин //Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. -Вильнюс, 1977. -С.64-68.

182. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс /Н.В. Турбин //Гетерозис. -Минск, 1961. -С.3-34.

183. Турбин! Н.В. Теоретические основы и методы современной селекции растений /Н.В. Турбин //С.-х. биология. -1971. -Т.6, №5. -С.653-670.

184. Ужинцева Л .А. Генетическая природа ранозацветающих мутантов гороха/Л. А. Ужинцева, К.К. Сидорова//Генетика. -1979: -Т. 15, №6.-С. 1076-1082.

185. Ужинцева Л.А. Полудоминантная мутация гороха с повышенной азотфиксацией /Л.А. Ужинцева //Генетические основы признаков продуктивности растений /РАН СО. Ин-т цитол. и генетики. -Новосибирск, 1992. -С.26-33.

186. Уразапиев Р.А: Наследование основных хозяйственно-ценных признаков при отдаленной гибридизации различающихся по зимостойкости сортов; Triticum aestivum и Triticum durum: Автореф. дис.канд. с.-х. наук /Р.А.Уразапиев. -Одесса, 1970; -16 с.

187. Федин М.А. Проблемы гетерозиса пшеницы; и предпосылки его использования: Автореф. дис. доктора с.-х. наук: 01.00.15. /М.А. Федин. -Л., 1974. -62 с.

188. Филиппов П.Ф; Некоторые особенности мутантов и морфозов яровой пшеницы, полненных с использованием гамма-лучей и химических мутагенов: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05. /П.Ф. Филиппов. -Ульяновск, 1973. -26 с.

189. Филипченко Ю.А. //Изв. Бюро по генетике /Ю.А. Филипченко. -1928. -№6. -С. 1-32.

190. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц /Ю.А. Филипченко.-М.-Л., 1934.-180 с.

191. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц /Ю.А. Филипченко. -МЯШ, 1937.-315 с.

192. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц /Ю.А. Филипченко. -М., 1979.-311 с.

193. Финчем Дж. Генетическая комплементация /Дж. Финчем. -М., 1968. -170 с.

194. Фомина Ж.Н. Генетические особенности однотипных мутантов яровой пшеницы /Ж.Н. Фомина //Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира. -Рига, 1981. -С.104.

195. Фомина Ж.Н: Генетические особенности однотипных мутантов яровой пшеницы и создание на их основе синтетических популяций: Дисс. канд. биол. наук: 03.00.15 /Ж.Н. Фомина. -Минск, 1984: -123 с.

196. Хакберг А. Современные методы селекции ячменя в Швеции /А: Хакберг //С.-х. биология. -1968. -Т.З, №1. -С.38-43.

197. Хангильдин В.В. Генетические факторы /В.В. Хангильдин //Генетика и селекция гороха. -Новосибирск, 1975. -С.37-106.

198. Хангильдин В.В. Генетическая реконструкция Pisum sativum L. /В.В. Хангильдин //Тезисы докладов 14-го Междунар. генетического конгресса, Москва, 21-30 авг. 1978 г. -М:, 1978. -С.134.

199. ХвостоваВ.В. Цитогенетика мутантов пшеницы /В.В. Хвостова, Н.С. Эйгес //Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. -М.: Наука, 1971. -С.145-162.

200. Хвостова B:Bi Цитогенетический анализ мутантов, его ? теоретическое и практическое значение /В.В; Хвостова //Индуцированный мутагенез у растений. -Таллин, 1972. -G.99-112.

201. Хейралла К. Наследование высоты растений гибридами первого поколения озимой пшеницы /К. Хейралла //Морфофизиологические показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. -Л;, 1984. -С. 17-20:

202. Хотылева Л.В. Влияние никотинамида на морфофизиологические признаки проростков и продуктивность различных генотипов кукурузы /Л.В. Хотылева, О.В. Русинова, С.И. Юренкова //Доклады АН Беларуси. -1992. -Т.36, №11-12. -С.1022-1025:.

203. Хотяновская Е.Б. Типы мутаций и изменчивость некоторых количественных признаков в экспериментальном мутагенезе озимой пшеницы: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05 //Е.Б. Хотяновская. -Немчиновка, 1975. -16 с.

204. Храброва М.А. Межсортовая; изменчивость мягкой пшеницы по содержанию аминокислот /М.А. Храброва, B.C. Галай, О.И. Майстренко //Вестник с.-х. науки. -1974. -№5. -С.19-25:

205. Цильке Р.А. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой пшеницы в зависимости от условий выращивания /Р.А. Цильке //Сибирский вестник с.-х. науки. -1974. -№2. -С.31-39.

206. Чан Зую Кви Исследование и использование экспериментального мутагенеза в селекции риса Oryza SativaL.: Автореф; дис.д-ра биол. наук: 03.00.15 / Чан Зую Кви. -М., 1992. -54 с.

207. Черный И.В .Изменчивость содержания и качества клейковины у яровой пшеницы, вызванная радиацией /И.В; Черный //Тр. МОИСП. -1966. -Т. 23. -С. 47-51.

208. Черный И.В. Селекционно-ценные мутанты яровой пшеницы /И:В. Черный //Тез. докл. 2-го съезда ВОГИС, 31 янв.-5 февр. 1972 г. -М:, 1972. С.185.

209. Черный И.В. Экспериментальный мутагенез у пшеницы /И.В. Черный, М.А. Черная, Н.А. Боме //Актуальные вопросы генетики; и селекции растений: Тез: докл. Сиб. регион, конф., 23-27 июня 1980 г. -Новосибирск, 1980. -С.323:

210. Черный И.В. Наследственное изменение: фотопериодической реакции> растений ячменя и пшеницы под влиянием ВШМЯ /И:В: Черный, С.И. Черный, М.А.Черная //Генетика. -1994. -Т.30. Прил. -С.177.

211. Чумаковский М.Н. Действие этиленилина на некоторые сорта ярового гороха /М:Н.Чумаковский: //Селекция и генетика зерновых и зернобобовых культур. -Краснодар, 1998. -С.45-51.

212. Шаманин В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы для засушливых условий Западной Сибири и Южного Урала: Автореф. дис.д-ра; с.-х. наук: 06.01.05 /В:П. Шаманин. -Новосибирск, 1994: -36 с.

213. Шарма Б. Частота доминантных мутаций; возникающих под влиянием мутагенов в М| /Б. Шарма, И.А. Рапопорт //Доклады ТСХА. -1965;. -Вып. 102. -С.257-266.

214. Шведов Г.Г. Биохимические особенности зерна высокобелковых мутантов ячменя /Г.Г. Шведов, А.П. Левицкий, С.В: Вовчук //Вопросы селекции и генетики зерновых культур. -София, 1985. -С.30-37.

215. Шевчук Н.С. Наследование; гибридами: озимой;твердой пшеницы количественных признаков устойчивости к полеганию /Н.С. Шевчук //Материалы 4-го съезда генетиков и селекционеров Украины;-Киев, 1981. -С.66-68.

216. Шенко Я. Влияние гамма-лучей и этиленимина на рост, развитие и изменчивость твердой- пшеницы /Я. Шенко //Генетика и селекция- (НРБ). -1980:-Т.13, №5. -С.389-394;

217. Шенко Я. Продуктивные и качественные признаки новых сортов твердой пшеницы /Я. Шенко. -Чирпан, 1995. -С.171-174.

218. Шенко Я. Достижения селекции твердой пшеницы; методом мутагенеза в Болгарии /Я; Шенко //Сельскостоп. наука. -1998; -Т.36, №2. -С.22-26.

219. Шкварников П.К. Радиация и селекция растений /П.К. Шкварников. -М., 1965.-38 с.

220. Шкварников П.К. //Тезисы докл. совещ. по состоянию и перспективам v развития генетики ш генетических основ селекции /П.К. Шкварников. -Киев, 1966. -С. 104-106.

221. Шкварников П.К. Хромосомные аберрации и видимые мутации у пшеницы, индуцированные радиацией и химическими агентами /П.К. Шкварников, М.И. Кулик, И.В. Черный //Цитология и генетика. -1967. -Т.1, №1.-С.23-33.

222. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора /И.И. Шмальгаузен. -М., 1968. -451 с.

223. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма /И.И; Шмальгаузен. -Л., 1969. -493 с.

224. Штуббе Г. О связях между естественным и искусственно полученным многообразием форм и о некоторых экспериментальных, исследованиях по эволюции культурных растений /Г. Штуббе//Генетика. -1966. -№11. -С.9-30.

225. Шумный В ;К. Исследование случаев моногибридного гетерозиса у гороха /В.К. Шумный, Л.И. Белова, А.П; Шарова //Генетика: -1971. -Т.7, №9. -С.36-41.

226. Щербаков В.К. Генетика и селекция, интродукция и защита сельскохозяйственных растений /В.К. Щербаков //Итоги науки. Биологические основы растениеводства. -М., 1970. -С.9-77.

227. Эйгес Н.С. Изучение мейоза у мутантов озимой пшеницы, полученных при действии этиленимина /Н.С. Эйгес //Химический мутагенез и создание селекционного материала. -М., 1972. -С.230-243.

228. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика /Ф. Эллиот. -М., 1961. -254 с.

229. Юхименко А.И. Чувствительность сортов озимой пшеницы к мутагенному воздействию инфекционных вирусов /А.И. Юхименко, С.И. Волощук //BicH. аграр. науки. -1999. -№3. -С.70-72, 86, 88.

230. Юхименко А.И. Проявление и наследование мутаций, индуцированных мутагенным действием вирусов озимой пшеницы /А.И. Юхименко, С.И. Волощук, B.C. Гирко //Физиология и биохимия культурных растений. -2000. -Т.32, №4. -С.309-313.

231. Adam G. Mutations; affecting: protein characters in wheat /G; Adam //Breeding Seed protein Improv. Using Nucl. Tehnig. Vienna. -1975. -P. 35-37.

232. Ahmad Habib. Correlation of plant characters in durum wheats. /Ahmad Habib, Shah Jiraj-Ud-Din, Mehdi Gadagat, Naz. Rana Muhammad Afzal. //"Pakistan J. Sci; Res". -1980, 32, N1-2: -P. 1-4.

233. Auerbach Ch. Chemical production of Mutations /Ch.Auerbach, I.M. Robson//Nature. -1946. -N157. -P. 302.

234. Auerbach Ch. Chomical production of Mutations /Ch. Auerbach, J.M. Robson //Nature. -1946. -N15. -P. 302.

235. Baldwin F.L. The value and explatation of herbicide tolerant crops in the U.S. /F.L. Baldwiri //Brighton Conf. "Weeds": Proc. Int. Gonf., Brighton, 15-18 Nov., 1999. Vol. 2. -Farnham, 1999. -P. 653-660.

236. Barabas Zoltan. A new era in the production of hybrid varieties? /Zoltan Barabas //Hung. Agr. Res. -1992. -1, N1. -P. 17-21.

237. Beil G.M: Estimates of general and specific combining ability hrFi hybrids for grain yild and its components in grain sorghum, Sorghum vulgare /G.M. Beil, R.E. Atkins llPers. Grop. science. -1965. -V.7, N3. -P.225-228.

238. Bhatia G.R. Attempts to combine high yield and increased grain protein in wheat /C.R. Bhatia, R.M. Desai, K.N. Guseelan //Seed Protein Improv. Nucl: Techn. -Vienna.-1978.-P; 51-57.

239. Blixt S. Mutation genetics in Pisum. /S. Blixt //Agri Hort. Gen., 1972. V.30. P:1-293.

240. Borojevic S. //Proc. 4-th Int. Wheat Genet. Symp. Columbia (Mo), 1973. -P. 773-780.

241. Chen Qifeng, Gao Hanfang, Chen Zhang, Wang Jiling III. Fujian Agr. Coll. -1989. -18, N4. -P.479-486.

242. Cong Nguyen Minh, At Do Huu, Thuy Bui Ну //Nong nghiep cong nghiep: thuc pham. Agr. and Food Ind. -1999. -N5. -P.212-213.

243. Cox T.S. Mutations for polygenetic traits in barley under nutrient stress /T.S. Cox, LJ. Cox, K.J. Frey //Euphytica. -1987. -Vol.36, -N3. -P.823-829.

244. Craigmiles J.P. Crop Sci:, 1968, 8, 6: 775.343: Crow J.F. Alternative hypothesis of hybrid' vigor /J.F. Crow //Genetics. -1948. -V.33. -P.477-487.

245. Davenport C.B. Degeneration albinism and inbriding /С.В. Davenport //Science. -1908. -V.28. -P.454-455.

246. Dhaduk H.L. Combining ability in wheat (Triticum aestivum) /H.L. Dhaduk, P.T. Shukla //Gujarat. Agr. Univ. Res. J. -1997. -22, N2. -P.33-39.

247. Dracea J: Gercerati cu privire ia ereditatea unov caractere de productie la griu. /J. Dracea, Gallia Butnaru, G. Nedelea, AL Moisuc //Lucr.sti. Inst. agron. Timi-soara Ler. agron. -1978, 15, P. 39-45.

248. Drozd Dahuta. Heterozja cech ilosciowych u pszenicy jarej. /Dahuta. Drozd //Zesz. probl. post, nauk rol. -1983, N290. P.245-259.

249. East E.M. The distinetion between development and heredity in inbreeding /Е.М. East //Amer. Hat. -1909. -V.43. -P.178-181.

250. East E.M: Heterosis /Е.М. East //Genetics.- 1936^-V.21.-P.375-397.

251. Edwards L.H., Williams N.D., Gough F.J;, Lebstock K.L. Crop Sci., 1969, 9,6: 838-839.•: 353. Emerson S. Biochemical Models of Heterosis in Neuvespova? /S. Emerson

252. Heterosis. -Iowa, 1952. -P.50-60.

253. Farret Е.А., Rodriquez A.A. Rev. Inv. Agric. 1957, 11: 313-316.

254. Farret E.A. Hereditas. 1960, 46: 20-28.

255. Fowler D.B. Environment and genotype influence on grain protein concentration wheat and rye. /D.B. Fowler, I. Brydon,. B.F. Darroch e.a. //Agronomy I. -1990,82,4:655-664:

256. Gaul H. Juppl. Rad. Bot., 1965, 5, P.407-428.

257. Gaul H. Abhandl. Dtsch. Wiss. Berlin; Kl. Med., 1967, 2, P.269-281.

258. Gottschalk W. The productivity of same mutants of the pea (P.sativum L.) and their, hybrids. A contribution to the heterosis problem in self fortilising species /W. Gottschalk//Euphytica.-1970. -V.19. -P.91-97.

259. Goud I.V., Sadananda A.R. //Wheat Inform. Serv. 1978. -N45-46. -P.l-4.

260. Grzesik H; The results of studies carried out on dwarf mutants of winter hexaploid Triticale: Pap. 2ng FAO/IAEA Res. Coord. Meet. Use induced Mutat. Connect Haploids and'Heterosis Cereals, Katowice,. 25-29 July,-1988 /Н. Grzesik

261. Cereal Res. Commun. -1991. -19, N1-2. -P.91-99.

262. Hajime Sato. Studies on leaf orientation move-ments in kidney beans (Pha seolus vulgaris L.). II. Difference among cultivars and the inheritance/Sato. Hajime /Лар. I. Crop Sci. -1988. -57, N2. -P.340-345.

263. Haldane I.B. The effect of variation on fitness /I.B. Haldane //Amer. Hat. -1937. -V.71. -P.337-349.

264. Haldane I.B. The Biochemics try of Genetics. //I.B. Haldane. -N.Y.: Macmilian, 1954. -350 p.

265. Hashimoto H., Itoh K., Izawa Т., Terada R., Miyazaki C., Jida S., Shima-moto K. //15th Int. Bot: Congv. Tokogama, Aug. 28-Sept. 3, 1993: Abstv. -Yokogama, 1993. -P.499.

266. Hansel H. Mutations in Plant: Breeding (Proc. Panel, Vienna, 1966) /Н. Hansel -Vienna, 1966. -P.l 17-138.

267. Hebblephwaite John. Monsanto begins field tests of rDNA rapeseed /John. Hebblephwaite //Biotechnol. News. -1988. -8, N12. -P.l.

268. Iedrzejaszek K. Stimulating effect of mutagens on in vitro plant regeneration /К. Iedrzejaszek, H. Kruczkowska, H. Pawlowska, B. Skucinska //Mutat. Breed. News left. -1997. -N43. -P.10-11.

269. Jones D.F. Dominance of linked factors as meass of accounting for heterosis /D.F. Jones //Genetics. -1917. -V.2. -P.466-479.

270. Jones D.F. The indeterminante growth in tobaceo and its effect upon development/D.F. Jones //Genetics. -1921. -V.6. -P.433-444.

271. Jones D.F. Heterosis resulting from degenerative changes /D.F. Jones //Genetics. -1945. -V.30, N6. -P.527-542.

272. Johnson V.A. Wheat rye and triticale. In.: Nutritional quality of cereal grains: genetic and agronomic improvement. /V.A. Johnson, P:I. Mattern //Madison, Wisconsin, USA, 1987: 133-182.

273. Khamankar Y.G. Micro mutations induced by physical and chemical mutagens in bread wheat. /Y.G. Khamankar //Indian I. Genet, and Plant Breed., 1981, 41, N3. -P.322-327.

274. Kotobuki Kazuo, Sanada Tetsuro, Nishida Tevuo, Fujita Haruhiko, Jkeda Fukio //Nogyo scibutsu shigen kenkyujo kenkyu hokoku. Bull. Nat. Inst. Agrobiol. Resour. -1992. -N7. -P. 105-120.

275. Li Hong-Jie, Li Yi-Wen, Zhang Yan-Min, Li Hui, Guo Bei-Hai, Wang Zi-Ning, Wen Zhi-Yu, Zui Zhi-Yong, Zhu Zhi-Qing, Jia Xu //Yichuan xuebao. Aeta genet, sin. -2000. -27, N7. -P.608-619.

276. Лидански Трайко. Пластичност и стабилност на мутанта грах /Трайко Лидански, Надка Найденова//Тенет, и селек. -1993. -26, №4. -С.268-277.

277. Loden H.D; Hibryd vigeur in cotton cytenetic aspects and practical application/H.D. Loden, R. Richmond //Econ. Bot. -1951. (Gited. after Hamkins B.S. et. al.).-P.281-408.

278. Mac Key J: //Hereditas. 1954. -V.40. -P.65-160.

279. Mac Key J. //Proc II Intern. Wheat Genetics Jymp. Lund, 1966. -P.237-276.

280. Mac Key J. Mutagenesis in vulgare wheat. /J: Mac Key //Hereditas, 59, N2-3,1968, P.505-517.388; Maniu Marilena. Sodium axide in vitro mutagenesis- in. barley /Marilena

281. Maramatsu M. Dosage effects of the spelt a gene of hexaploid wheat /М. Maramatsu //Genetics. -1963. -V.48. -P.469-482.3911 Mavani A. Heterosis and combining ability in intraspecifiс crosses of cotton /А. Mavani //"Crop. Sci". -1967. -V.7. -P.519-522.

282. Mather K. . The Genetical basis of Heterosis /К. Mather //Proceedings of Royai Soc. Ser. B;Biol: Sci. -1955. -V.144, N915. -P.43-149.

283. Mehta Anuradha. A step towards developing transgenic plants with high nutritional quality /Anuradha Mehta, K. Natavajan, Anjana; Kaina e.a. //Proc. Indian Nat. Sci: Acad: В., 1994, 60, 4: 375-380;

284. Meyerowitz Elliot M. Abnormal flowers and pattern formation in floral5 development /Elliot M. Meyerowitz, David R. Smyth, John L. Bowman //J! Arnold i Arboretum. -1989. -70, N3. -P.209-217.

285. Micke A.,Induced mutations for crop-improvement /А. Micke, В. Donini, M. Maluszynski //Mutat. Breed. Rev. -1990. -N7. -P. 1-41.

286. Miller J.F. Inheritance of the upright leaf character in sunflower/J.F. Miller //Amer. Soc. Agron. Ah. Meet. 1991. -Madison, 1991. -P. 106.

287. Molina-Cano J:L. Fast-germinating low p-glucan mutants induced in barley with improved? malting quality and yield ; /J;L. Molina-Cano, F; Roca de Togores, C. Royo, A. Perez//Theor. and Appl. Genet. -1989. -78, N5. -P.748-754.

288. Monalvan Ricardo. Effect of gamma-radiation and sodium, azide on1 quantitative characters in rice (Oryza sativa L.) /Ricardo Monalvan, Ando Akihico //Genet; and Mol; Biol; -1998; -21, N1. -P.81-85.

289. Mujica F.L., Antonelli E.F., Cenoz H.P. //Indue. Mutat. and Plant Improv. Buenos Aires, 1970. Vienna, 1972: 355-363.• j 401. Muntzing A. Genetic research. Stock-holm, Lweden, Forlag, 1961. -240 p.

290. Micke A. Hybrid vigeur in mutant crosses /А. Micke //Prospecta and prob-lema of exploitation in Cross-Breeding. -Vienna: IAEA, 1976. -P. 199-218.

291. Nilan R.A. The Cytology and Genetics of Barley, 1951-1962. Washington State University Press, Pullman, 1964: -P.278.

292. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsunter suchungen an- Hafer und Weizen. /Н. Nilsson-Ehle //Zund. Univ., Arsskr (N.F.), 1909, Afd. 2, Bd.5, N2, 122 p.p.

293. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsunter suchungen an Hafer und Weizen. /Н. Nilsson-Ehle //Zund; Univ., Arsskr (N.F.), 1911, Afd. 2, Bd.7, N6, 84 p.p.

294. Notani N.K. Application from biology for crop improvement /N.K. Notani; //Enveryman's Sci. -1989. -24, N1. -P. 15-20.• 407. Nybom N. Mutation types in barley. /N. Nybom //Acta Agric Scand., 1954: -V.4. -P.43 0-450.

295. Robbins W.I. Growth substances in a hybrid corn and its parents /W.I. Robbins //Bui. Torrey Bet. Club, 1940. -V.67. -P.565-574.

296. Sanz de Cortazar C., Hacke E.E. Agr. tech., 1970,30, 1:27-30.

297. Scaracia-Mugnozza G.J. Mutation breeding for durum wheat (Tr. turgidumssp. durum Desf.) improvement in Italy /G.J. Scaracia-Mugnozza, F. D'Amato, S. Avanzi et. dl. //Mutat. Breed. Rev. -1993. -N10. -P. 1-28.

298. Shatirishvili A. Induction of mitotic recombinations by pesticides (Zinebi and Acartan) /А. Shatirishvili, N. Baratashvili, Kh. Gogaladze //Сообщ. АН Грузии. -1999:-159, N1.-C.133-135.

299. Shepherd К.W. Genetics of wheat endosperm protein in retrospect end prospect/K.W. Shepherd//In: Proc. 7-th IWGS, Camb., 1989: 919-931.

300. Shi Weijun, Li Zueyuan, Xu Liming, Wumaierjiang /Я. Xingjiang Agv. Univ. -1999. -22, N1. -P.73-76.419; Singh V.P. Раннеспелый мутант сорта пшеницы Kalyansona /V.P. Singh, R.K. Singh, R.K. Yaduva //Haryana. Agr. Univ. J; Res., 1981, 11, N1, P.103-105.

301. Sip V. Vynosove charakteristiky urcujici kombinacnisschopnost V Fj gen-erac jarni psenice. /V. Sip, M. Skorpik //"Sb. UVTJZ Genet a slecht", 1981, 17, N1, 27-36.

302. Sip V. Среднее выращивание признаков продуктивности и гетерозис по ним у гибридов Fj и F2 яровой пшеницы. /V. Sip, М. Skorpik, F. Mikala, I. Hrabebova //"Sci. agr. bohemosl", 1981,13, N3. -P.201-210;

303. Swaminathan M.S. Induced spherococcoid mutation in Triticum aestivum and their phylogenetical and breeding aignificance /M.S. Swaminathan, D. Jagalthesan, V.Z. Chopra//Curr. Sci. -1964. -V.32. -P.539-540.

304. Светлева Дияна. Пловдив 11M първият мутанген сорт фасул в Бълга-рия /Дияна Светлева, Снаска Петков, Илия Делчев //Растиниевъд. науки. -1999. -36, №9; -С.460-463.

305. Stubbe Н. Uber mono- und digenbedingste Heterosis bei Antivchinum majus /Н. Stubbe //L. ind Abst. ш Vererbungslehre. -1953. -V.85. -P.45-52.

306. Szarejko Iwona. Analisa genetycana frzech kartowych mutantow jeczmienia Jarego /Iwona Szarejko, Mirostaw Matussynski //Pr. nauk. IS 1. Katowi-cach: Acta biol. -1984: -V. 16. -P. 177-191.

307. Sykora M. Efektivnost indukovanej chemickej; mutagenezy pri zlepsovani kvantitativnych znakov pri jacmeni jamom /M. Sykora //Genet. Slecht. 1988. R.24, c.l. S. 13-17.

308. Schulman Alan H., Ahokas Hannu. A novel shrunken endosperm mutant of barley /Alan H. Schulman, Hannu Ahokas //Physiol, plant. -1990. -78, N4. -P.583-589.

309. Schwarz D. Genetic studies on mutant ensymes in maize: Synthesis of hybrid ensymes bei heterosygotes /D. Schwarz //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1960. -V.46. -P.1210-1215.

310. Ternowsky M.F. Orgebnisse der Versuche bunstliche Mutationen bei: eini-gen. Yolanaceae zu erhalten /M.F. Ternowsky //Haag-Martinus Nijhoff. -1935. -P.499-546.

311. Tessi I: First-year results in the FAO/IAEA Near East uniform regional trials of radioinduced durum wheat mutants. /I. Tessi, G.T. Jcarascia-Mugnozza, B. Jigurbjornsson, D. Bagnara //In: Mutations in Plant Breeding, Vienna. JAEA, 1968. -P.251-272.

312. Tsaftaris A.S. Mechanisms of heterosis in crop plants , /A.S. Tsaftaris, M. Kafka/Я. Crop Prod. -1998. -1, N1. -P.95-111.

313. Tudose I. C. Consideratli usupra propvietatilor bioactive si mutagene ale unor extracte polifenolice /I. C. Tudose, C.V. Zanoaga, M. Axente //Cere, genet, veg. si anim. -1992. -2. -P.65-70.

314. Vandana. Heritability and genetic advance in induced mutants of faba bean (Vicia Faba L.) /Vandana, D.K. Dubey//J. Genet, and Breed. -1992: -46, N2. -P.143-145.

315. Veer M.V. Heterosis of heat tolerant and agronomic characters in bread wheat/M.V, Veer, K.A. Nayeem //Maharashtra Agr. Univ. -1997. -22, N1. -P. 112

316. Vlach М., Krystof Z. Hospodarske znaky a jejich vzajemne vzfahy u sorh-mentu jami psenice /М. Vlach, Z. Krystof//Sb. UVTIZ -Genet, a slecht. -1981.-17, N2.-153-160.

317. Wang Guimei. Предварительное сообщение о наследовании угла отхо-ждения листа у сорго /Guimei Wang //Ичуань = Hereditas. -1988. -10, N3. -P.l 114.

318. Wang Liqiu. Анализ гетерозиса и комбинационной способности по продуктивным и качественным признакам пшеницы /Wang Liqiu, Lu Shaoyuan, Li Zongzhi //Hebei Shifan daxue xuebao = I. Hebei Norm. Univ. -1998. -22. N1 -P.l11-114.

319. Watkins A., Ellerton S. //J. Genetics. 1940. Vol.40. -P.243-270.

320. Wilson F.D. Inheritance of undulate leaf mutant of upland coffon /F.D. Wilson //I. Hered. -1989. -80, N6. -P.482-483.

321. Xiao Wen-yan. Изучение комбинационной способности по прорастанию на корню у пшеницы /Xiao Wen-yan, Xu Feng //Zuo-wu xuebao. = Acta agron. sin. -1993. -19, N6. -P.501-508.

322. Zhu Changlan. Прогресс в селекции растений при использовании космического мутагенеза /Zhu Changlan, Ни Yuefong, Chen Ying, Peng Xiaosong //Iiangxi hongye daxue xuebao. = Acta Agr. Univ. Jiangxi. -1999. -21, N3. -P.435-437.

323. Yildirim M.B. Selection studies on certain mutant populations of wheat. /М.В. Yildirim IIInf. Symp. Induced Mutat. Tool Crop Plant Improv, Vienna, 1981, Extended Synop. Vienna. -P.22-24.

Информация о работе

Поползухина, Нина Алексеевна
доктора сельскохозяйственных наук
Омск, 2003
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы