Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ СОЧЕТАНИЯ ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА И ГИБРИДИЗАЦИИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ СОЧЕТАНИЯ ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА И ГИБРИДИЗАЦИИ"



На правах рукописи

ПОПОЛЗУ ХИНА Ним Алексеевна

СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ СОЧЕТАНИЯ ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА И ГИБРИДИЗАЦИИ

06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Тюмень - 2004 р ()

С"

Работе выполнена в ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

член-корреспондент РАСХН РутцР.И.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Боме Н.А. доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ведров Н.Г. доктор сельскохозяйственных наук, профессор Салега В. А.

Ведущая организация: Алтайский научно-исследовательский институт земледелия и селекции

Защита диссертации состоится «15» апреля 2004 г. в 10 часов на

заседании диссертационного совета ДМ 220.064.02 при Тюменской

государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7 (тел./факс: 46-16-50).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан « » марта 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Грехова И.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Западная Сибирь - одна из крупнейших зернопрога-водяших зон страны. Площадь посева основной продовольственной культуры -пшеницы в этом регионе составляет четвертую часть всех посевов Российской Федерации.

Анализ роста урожайности показывает, что генетическое улучшение растений в этом процессе играет весьма существенную роль (от 40 до 80%), и, по мнению А.А.Жученко, "оно в обозримом будущем будет неуклонно возрастать".

В основе селекционного улучшения той или иной культуры лежит исходное генетическое разнообразие. Используемые методы увеличения генотипиче-ской изменчивости достаточно многообразны: полиплоидия, отдаленная гибри-дгоация, генная инженерия и др. Довольно широкое распространение в мире с 50-х годов прошлого века получил метод индуцированного мутагенеза, использование которого позволило создать 13 тысяч новых сортов различных сельскохозяйственных культур, втом числе 164 сорта пшеницы. Дальнейшее развитие мутационной селекции, основанной как на прямом использовании полезных мутаций, так и на включении их в скрещивания для получения ценных реком-бинангов, будет способствовать коренному улучшению яровой мягкой пшеницы и дальнейшему прогрессу ее селекции для Западной Сибири.

Проведенные исследовдння были выполнены в соответствии с зэдш-шем ГКНТ №392 от 25.07.1983 г. "Создать генофонд мутантов яровой пшеницы путем интенсификации мутационного процесса с помощью высокоэффективных мутагенов и последующего отбора положительных мутаций в специфических условиях региона и на основе их вывести среднеспелые сорта с комплексом хозяйственно-ценных признаков для степи и лесостепи Западной Сибири"; с заданиями Сибирского отделения Россельхозакадемии: "Создать и внедрить сорт мягкой яровой пшеницы с урожайностью 45-50 ц/га, вегетационным периодом 90-95 дней. Передать в Государственное сортоиспытание" - ОЦО 32.01.02к 16Р8 №ГР 01.82.0091766; "Установить закономерности проявления мутаций у пшеницы и разработать методические основы мутационной селекции" - ОЦО 32.01.01.02.03; №ГР 01.82.0091750; "01.Н12. Определить генетическую природу индуцированных различными физическими и химическими факторами мутант-ных признаков озимой и яровой пшеницы и разработать теоретические основы их использования в целенаправленной селекции"; "02.01.02. Изучить генетико-селекиионные основы сочетания мутационной н комбинационной изменчивости зерновых культур с целью создания сортов для условий Сибири с высокой урожайностью, зимостойкостью, отличающихся устойчивостью к полеганию и болезням, формирующих высокое качество зерна".

Цель работы - создать сорта яровой мягкой пшеницы для условий Западной Сибири на основе исходного материала, полученного при использовании индуцированного мутагенеза и гибридизации.

Задачи исследований: ^ 1. Выявить закономерности мутационной и»

ЦНБ МСХА

вить эффект воздействия мутагенных факторов на морфологические и хозяйственно-ценные признаки яровой пшеницы; на изменчивость к корреляционные связи между основными признаками продуктивности; выявить вклад различных факторов (генотип, мутаген, экологическая точка) в их вариабельность.

2. Определить генетическую природу мутаций морфологических и хозяйствен и о-ценных признаков, выявить плейотропный эффект мутакткых генов и его обусловленность, изучить особенности проявления моногибридного гетерозиса.

3. Выявить возможности использования индуцированных мутантов в гибридизации, для чего изучить степень развития, характер наследования, наследуемость количественных признаков, особенности корреляций между ними, частоту и степень проявления гетерозиса у межсортовых и мутантно-сортовых гибридов, комбинационную способность мутантных и исходных форм.

4. На основе индуцированных мутантов, мутантно-сортовых и межсортовых гибридов создать новые сорта яровой мягкой пшеницы для условий Западной Сибири.

Научна» новизна результатов исследований. На основе результатов длительных исследований (1982-2002 гг.) теоретически и экспериментально показана эффективность сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости для создания нового исходною материала в селекции яровой мягкой пшеницы для условий Западной Сибири.

В ходе изучения обширной коллекции мутантов, полученных на большом наборе сортов и селекционных линий с использованием физических, химических мутагенов, биомутагена ВШМЯ (вирус штриховатой мозаики ячменя), выявлены и уточнены закономерности мутационной изменчивости морфологических н хозяйственно-ненных признаков, вклад различных факторов (генотип, мутагены и дозы, э кол отческая точка) в их изменчивость.

Установлены генетическая природа мутантов по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам и особенности проявления моногибридного гетерозиса по признакам скороспелость и вертикальное расположение листьев.

Выявлено усиление вариабельности количественных признаков, переопределение их корреляционных связей, проявление гетерозиса в результате сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости. Установлены характер наследования, наследуемость количественных признаков у межсортовых и мутантно-сортовых гибридов.

Показана высокая эффективность как прямого использования индуцированных мутантов, так и включения их в гибридизацию для создания новых сортов яровой мягкой пшеницы. Автором получено четыре авторских свидетельства и три патента на сорта Росинка, Росинка 2, Росинка 3 и Славянка Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту:

- новое'для условий Западной Сибири направление в селекции яровой мягкой пшеницы - мутационная селекция, основанная на создании исходного материала путем сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости;

• закономерности мутационной изменчивости, генетическая природа му-

!

таций морфологических и хозяйственно-ценных признаков; эффективность включения мутшггов в гибридизацию.

Практическая ценность и реализации результатов исследований. Созданная коллекция мутантов, мутант!ю-сортовых л межсортовых гибридов яровой мягкой пшеницы с цепными в хозяйственном отношении признаками широко испытываете* во всех звеньях селекционного процесса, используется в различных программах скрещиваний лаборатории селекции озимых культур СибНИНСХ. Ряд образцов было передано для использования в ЛНИИЗиС, Кемеровский НИИСХ и ОмГЛУ.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений России сорта мутаитного происхождения Росинка, Росинка 2, Славянка Сибири; сорт Сьст ланка (межсортовой гибрид); включен в Госрсестр Казахстана по Акмолинской области сорт Росинка 3 (мутаитно-сортовой тОрид).

Раннеспелый сорт Росинка получил распространение в северных районах Омской области, сч1гтается там станларгом, Красноярском крас и Якутии. Сорт Росинка 2 характеризуется стабильно формирующимся по годам высоким качеством зерна, Славянка Сибири сочетает высокую урожайность с повышенной белковостью и питательностью зерна. Отличительной особенностью сорта Светланка является его повышенная засухоустойчивость, а также способность формировать высокую урожайность при посеве по неларовым предшественникам. Росника 3 сочетает в себе урожайность, зерно высокого качества и устойчивость к полеганию.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-технических советах селекционного центра, Ученом совете Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (1983 г., 1984 г., 1935 г., 1995 г., Омск); па Всесоюзном совещании по применению химического мутагенеза на качество (февраль 1935 г., Москва); на конференции молодых ученых, посвященной 40-летию Победы над Германией (апрель 1935 г., Омск); па Всесоюзном совещании "Химические мутагены и парааминобспзойная кислота в повышении урожайности" (январь 1986 г., Москва); на научно-теоретической конференции молодых научных сотрудников и аспирантов но созданию н возделыванию сортов пшеницы, ячменя и тритикале (март 1986 г., Миро попка Киевской области); на конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (апрель 1987 г., Омск); на научной конференции профессорско-преподавательского состава м аспирантов Омского аграрного университета (1995 г., Омск).

По материалам диссертации опубликована 41 научная работа общим объемом 25 печатных листов. Основные положения диссертации изложены в журналах; "Селекция и семеноводство", "Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук", "Сельскохозяйственная биология", "Сибирский вестннк сельскохозяйственной науки", официальных бюллетенях Госкомиски по охране селекционных достижений, в трудах Сибирского отделения РАСХН, ОмГЛУ, материалах Всесоюзных совещаний по мутагенезу (г. Москва) н в монографии.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 325 страницах печатного текста с <40 приложениями, иллюстрирована 72 таблицами и 19

рисункам»; состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций. Библиографический список включает 444 источника, в том числе 124 зарубежные публикации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Условия проведения опытов, материал и методика исследований

Анализ природно-климатических ресурсов различных зон Зал ал ной Сибири показал, что они вполне отвечают агроэкологии ее ким требованиям яровой мягкой пшеницы по плодородию почв, тепло- и влагооСсслсчснности, продолжительности вегетационного и безморозного периодов.

Экспериментальная часть работы проводилась на опьпных полях СибНИИСХ в течение 1982...2002 гг.

Для периода проведения исследований было характерно вес многообразие гилротермических условий зоны южной лесостепи. Из 21 года 8 лет были нормально увлажненными, 7 лет - с избыточным увлажнением, в течение б лег наблюдался недобор осадков. Как остро засушливые характеризовались 1984, 1988,1989,1993, 1999; хорошо увлажненные - 1986, 1993, 1994, 2002 годы. Те-плообеспсченностъ яровой пшеницы была достаточно благоприятной, недостаток тепла в период созревания отмечался в 198S, 1986, 1992, 1996, 2001, 2002 голах.

Материалом для исследований послужили исходные формы (районированные сорта, селекционные линии из Ом ГА У и Краснодарского НИИСХ им. Лукьяненко), созданные на их основе мутанты, межсортовые и мутангно-сортовые гибриды.

Мутанты получали путем обработки воздушно-сухих семян (не менее 1000) химическими мутагенами (ЭМС, ДМС, ЭИ, ДЭС, ДАБ, НДММ, НЭМ, НММ) в различных концентрациях по методике, предложенной отделом химической генетики Института химической физики АН СССР. Обработка физическими мутагенами {гамма-лучи в различных дозах) была проведена в Институте цитологии и генегикн СО РАСХН. Получали рекомбинакты с помощью ВШМЯ в соответствии с рекомендациями A.M. Бурдуна и др. (1980). Для получения гибридов использовали реципрокные, парные, системные, насыщающие скрещивания. Гибридизацию проводили твел-методом.

Оценка созданного исходного материала осуществлялась во всех звеньях селекционного процесса в соответствии с методикой Государственной комиссии по сортоиспытанию (1971). Оценка хлебопекарных свойств зерна проводилась в лаборатории качества зерна СибНИИСХ. В лаборатории физиологии и биохимии была осуществлена оценка образцов на засухоустойчивость, определяли аминокислотный состав белка. Оценка на устойчивость к заболеваниям была дана в лаборатории иммунитета. Статистическая обработка данных урожайности проводилась дисперсионным методом в изложении Б.А. Доспехова (1973) и Г.Ф. Никитенко (1982).

Генетическую природу мутантов по морфологическим признакам изучали

путем анализа расшеплсния гибридов F( ti Fi метолом у? (Роюшкий П.Ф., 1974). О генетической природе мута1гтов но количественным признакам судили на основе реципрокных гибридов, рассчитывая показатель hp - степень доминирования признака (Dei) and Atkins, 1965) и анализируя варкаиионные ряды. Достоверность различий между средними значениями признаков рассчитывали при помощи критерия досговерности разницы средних t (Рокицкий П.Ф., 1974). Статистические характеристики количественных признаков (Xcp, S„ С„ ôs, г) вычисляли по специальной программе на ЭВМ "Минск-32". Коэффициент наследуемости признаков (Н*) рассч>пывали по формуле Махмуда и Крамера (Nlahmud, Kramer, 1951). Статистические расчеты по оценке комбинационной способности мупнпных и исходных форм проведены по методике, предложенной В.К. Савченко (1973).

2. Генетический эффект воздействия мутагенных факторов на яровую

мягкую пшеницу

Изменения морфологически* признаков. Проведенные исследования позволили выявить влияние химических и физических факторов на ряд морфологических признаков: длина стебля, расположение листьев в пространстве и их размер, величина, размер и форма колоса, интенсивность воскового налета. Било отмечено также появление растений ново ft разновидности (мутант M 563). Воздействие ВШМЯ стало причиной появления 13 типов отклонений, наиболее часто изменялись окраска и размер зерновок (в 77,4% случаев), высота сгсбля (41,9%). Была выявлена роль генотипа в изменчивости признаков, выделены исходные формы наиболее отзывчивые на обработку этим мутагеном: Сибаковская 3, Омская 23, ОмСХИ 6 и другие.

Воздействие мутагенов на палевую всхожесть и выживаемость растений. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, «по влияние мутагенов на показатели полевой всхожести и выживаемости растений неоднозначно. Имело место, как увеличение, так и уменьшение их значений. Следует отмстить, что лишь у 28% изученных мутантов наблюдалось снижение полевой всхожести, а более низкие значения выживаемости растений отмечались у 17% мупнггных форм. Были выделены мутанты (М 2722, M 581, N1566), характеризующиеся достаточно высокими значениями как полевой всхожести, так и выживаемости растений.

Мутации по длине вегетационного периода. Влияние химических и физических мутагенов стало причиной появления форм с измененным вегетационным периодом: как более скороспелых, так и более позднеспелых, чем исходные сорта. Более скороспелые мутанты были получены на основе исходных форм Лютесценс 4058, Сибаковская 3, Мильтурум 1333, длина вегетационного периода сократилась у них на 2-6 дней и была обусловлена уменьшением длины межфазных периодов выход в трубку-колошение н всходы-колошение (табл. 1). Более скороспелые рекомбинанты были выделены и при работе с ВШМЯ (у 26 из 30 изучавшихся исходных форм), частота встречаемости этого типа отклонения составила 87,0%. Появление более позднеспелых форм отме-

чал ось в 32,2% случаев.

Таблица 1

Длина вегетационного и межфазных периодов у мутантных и исходных форм

Сорт, мутант Период

всходы-кушение кушен невыход в трубку выход в трубку -колошение всходы -колошение всходы -восковая спелость

Лютесценс 405$, контроль 14 10 14 38 81

M 2722 12 10 12 34 79

Сибаковская 3, контроль 14 10 15 39 SI

M 595 13 10 И 34 79

Мильтурум 1333, контроль 14 13 20 47 88

M 562 14 10 16 - 40 82

M 566 13 11 15 39 82

Создание мутантных форм, устойчивых к полеганию. Устойчивость к но легацию — сложный полкгенный признак, связанный с высотой растений, рядом морфологических и анатомических особенностей стебля. В результате проведенных исследований были выделены мутзнты (М 632, M 629) с повышенной устойчивостью к полеганию, которая была обусловлена как уменьшением высоты стебля, так и большей механической прочностью соломины, характер и-, зуюшейся более толстыми междоузлиями (табл. 2),

! Анализ продуктивности и элементов ее структуры у мутантных и исходных форм. На основании сравнительного изучения мутантных и исходных форм была выявлена степень влияния мутагенных факторов на урожайность зерна яровой мягкой пшенииы (табл. 3).

Превышение по урожайности зерна составляло 0,24-0,83 т/га. Наибольшую урожайность сформировали .мутанты M 583 (исходная форма Сибаковская 3) — 2,77 т/гз, M 562,(исходная форма Мильтурум 1333) - 2,74т/га и M 518 (исход* ная форма Люгесценс 4053) - 2,39 т/га.

Таблица 2

Высота стебля н показатели его морфологического строения у исходного сорта Целинная 21 и мутантов

Ссрт, мутант Год УсгоЙ- чя-КПЪК гт> гавоо, бап Покшге.'мпой'ошосш к п&тпкшсо

Вьшп, см Диш2чо мвюоу> Долетр 2-го мжз> узгея км Опшиа« длюшк лизчору 2-гомсжло утя Д-иоЗто мокэсу> ■ХО,(М /Ъсмяр 3-гомео> ушч, мм Он шше ДЛКШК дсмстру 3-го мэюэ- УШЯ Д^ошфс изо мок-'дупид, см

Ц±лмсвд21, носсоный сорт 1933 35 33.^6=053 ЗЖ£020 2СШЮ92 7,631016 ивдос 33.06НХ79 31ДЛйЯ

4,5 714511.71 35ЙД20 1.9М05 1&7ВДЕ6 6$&№ 23ШЙи04 зоззидо 31,7511.16

сред. Ф 742111.12 3,77±020 1ЯШИМ 19,511089 73ИД22 2ДНМ0 32.7ШЛ94 31.49НШ

М6Э2 1933 V 77,01НХ50* МОЩИ 15(ИМК 183314X72 7ДШШ 2,1Ш>2 3159±0,49 2Ш£И5*

1934 4,8 ШИА5* злю 18,4Шй9б 6,{ДНШ гШШИ ЗДОи» 25.151105*

сред 4,5 63344093* 3.5710.17 150и0.03 ia.67iQ.ai 7,1410,57 ЦШШ 33.104079 2ВДВД75*

М629 1933 74.44il.Q5* 2551А20* 1431003* 10,491й77* гзо±о.19 2.7ШДШ* 27,(ЙШ5* 29Ш065'

19Я 5Л 60,7811,82* 2ЛШ2 2зэ±аси* 10.05Ш4* 6ДЙШ 2,7710.01* 22.451089* 25ЖШ*

сред. 5И 67,6111,44* гяииб 14110,01* ЩЯКШ* &7ЙШ7* 2.741001* 24,671072* тшА*

* - различия между мутантами и исходной формой достоверны при Р50.05

Структурный анализ показал, «по более высокий уровень продуктивности мутантов определялся изменением как одного-двух, так и целой группы изучавшихся признаков продуктивности.

Таблица 3

Урожайность исходных и мутантных форм яровой мягкой пшеницы

Исходный сорт, мутант Урожайность при 14% влажности

т/га ± к контролю

Люгесценс 34, исходная форма 2,04

M 502 2,28 +0,24

Лютесиенс 4053, исходная форма 1,74 -

M 518 2J9 +0,65

Лютесиенс4058, исходная форма 1,67 -

M2722 2,01 +0,46

Лютесиенс 4102, исходная форма 1,97 -

M 535 2,44 +0,47

Мильтурум 1333, исходная форма 2,07 -

M 562 2,74 +0,67

Сибаховская 3, исходная форма 1.94 -

M 583 • 2,77 0,83

HCPoi 0,18

Доказательством того, что индуцированная изменчивость количественных признаков имеет наследственную природу, является эффективность отбора. Отобранные из мутактных популяций линии изучались в 1985 г. Исследованиями были установлены их преимущества над мутантами: прибавки урожайности колебались от 0,21 до 0,80 т/га при НСР<» 0,18 т/га.

Изменении но показателям качества зерна. Мри высокой урожайности современных сортов пшеницы их зерно зачастую имеет низкое содержание белка, что существенно снижает его качество.

В наших исследованиях мутация повышенного содержания белка в зерне была выявлена при обработке химическими мутагенами исходных форм Сибирячка 8, Мильтурум 5333, Люгесценс 65. Наибольший интерес представляли мутанты М 562, содержание белка за годы изучения составило 17,8% (у исходной формы - 16,8%), нМ 777-20,0% при 18,5% у сорта Люгесценс 65.

Качество зерна пшеницы слагается из его питательной ценности и хлебопекарной пригодности. Питательную ценность характеризуют содержание белка и его аминокислотный состав.

Подтверждением возможности изменения аминокислотного состава белка путем воздействия мутагенов стал мутант М 562. Результаты анализа показали, что мутант превосходит исходный сорт по всем изучавшимся аминокислотам, превышение составляет 9-21°о, в белке мутанта выше содержание незаменимых кислот — на 6,28 г/кг зерна, или на 15,1% (табл. 4). Мутант отличается меньшим содержанием в зерне клетчатки, золы, лучшей переваримостью зерна с повы-

шейным содержанием фосфора, что указывает на лучшую доступность белка, а значит, его высокую усвояемость.

Таблица 4

Содержание аминокислот в зерне мутанта и исходной формы _(в среднем за 1984-1985 гг.)__

Аминокислота Мильтурум 1333, исходная форма М 562 В % к исходной форме

г/кг зерна

Аспарагиновая кислота 9,05 9,88 109,2"

Треонин" 4,50 5,06 112,4

Серии 7,11 7,86 110,5

Глютаминовая кислота 50,15 57,73 115,1

Пролин 20,69 24,66 119,2

Глицин 5,78 6,42 111,1 .

Алании 6,28 6,92 1 ПОД

Валнн* 7,17 8,20 114,4

Изолейщш* 5,66 6,49 114,7

Лейцин* 11,35 12,88 113,5

Тирозин 4,25 4,82 113,4

Фенилаланин* 8,62 10,48 121,6

Гнстедин 2,32 3,64 109,6

Лизин* 4,32 4,80 111,1

Аргинин 6,63 7,59 114,1

Сумма незаменимых аминокислот 41,62 47,90 115,1

* Незаменимые аминокислоты.

Отличия по аминокислотному составу белка были выявлены и у других созданных форм: Р5350 (Омская 23, ВШМЯ), М 726 и М 729 (Лютесиенс 65, химические мутагены) и др.

Потребительская ценность пшеницы зависит, главным образом, от ее технологических свойств. Воздействием мутагенных факторов на сорт Лютесценс 65 были созданы мутанты, превосходящие его по содержанию клейковины, силе муки, объемному выходу хлеба и другим показателям: М 731, М 759, М 772, М 777 и другие (табл. 5).

Вариабельность количественных признаков и их взаимосвязей при мутагенезе. Из изученных количественных признаков наименьшей изменчивостью характеризовались высота растений (Су=9,08-16,06%) и количество колосков в колосе (С,=9,05-15,16%). Вариабельностью средней величины отмечены признаки количество зерен в колосе (С,-19,47-35,78%) и масса 1000 зерен (С,** 15,26-30,97%). Наибольшей изменчивостью отличались продуктивная кустистость (Су=18,78-49,02%), масса зерна колоса (Сч=25,62-40,76%) и продуктивность растения (С,=29,02-90,9%).

Таблица 3

Качество зерна исходного сорта Лютесиенс 65 и его мутантов ___(в среднем за 1989-1994 ггЛ___

Коощиый сгрг, мутант Белок КлвТгошна Сила муки Объем хлеба ОЗидахЛ! акта

% ±к исхсор. % ±к ►кгссор. сл. ±к шхсср. си' ±к балл ±к ИСХООр.

Лютесшс65, иотп-й сорт 185 - 39,2 - 253 - 575 - 3,0 -

М717 1X9 40.6 +1,4 367 +114 1007 +432 3,9 -Щ9

М719 16Л -1,7 35,1 41 412 +159 1042 +467 42 +12

М721 же -1,9 32.9 -63 4М +151 1020 +445 4Д +1,1

М729 18,0 -0.9 38Л ЗМ +57 970 +395 4,1 +1,1

М731 Ш -1.0 35.7 -35 «■3 +390 1024 +149 42 +12

М752 175 -и 373 ■458 +205 1088 +513 4.4 4,4

М759 1ЯЗ -0,6 ЗК.0 -и 295 442 1129 +551 43 +13

М769 1^9 00 39.1 ■0,1 410 +157 ИЗО •»555 43 +13

N1771 18.4 -05 373 268 +15 1051 +476 33 +0,9

М772 18.1 -0.8 37.0 -22 460 +20(7 1163 +588 43 +и

М777 20.0 +1.1 41.« 365 +112 951 +376 4.1 +1.1

Омская 9, стандарт 16.8 34,6 320 1005 4,0

Несомненный интерес представляет изучение признаков устойчивости к полеганию. Было установлено, что наиболее жесткий генетический контроль имеют признаки: высота растений, диаметр второго н третьего междоузлий (С„" 16,3-20,3?»). Наибольший размах изменчивости характеризует признак длина второго междоузлия (С,"28,8-63,1%). При сравнении мутантных и исходных форм было установлено, что варьирование основных признаков продуктивности к признаков устойчивости к полеганию шло как в плюс-, так и в минус-направлениях. Наряду со стати стическ и м и показателями, характеризующими изменчивость количественных признаков, был проведен анализ рядов распределения частот по классам. Соответствующие им кривые распределения, построенные на графике, давали наглядное отображение изменчивости того или иного признака и подтверждали наличие мутации.

Проведенные исследования позволили выяшггъ. влияние мутагенных факторов на корреляции между признаками (рис. 1). Было установлено не только шменеиие числа коррелирующих признаков, но и их тесноты, а также направления связи, выявлено влияние различных условий выращивания на переопределение' корреляционных зависимостей как у мутантных, так 'и у исходных форм. '

Эколого-генегмческне аспекты изменчивости количественных признаков при мутагенезе. Детальный анализ признака продуктивность колоса позволил установить, что основной вклад в его изменчивость вносят место выращивания к генотипы изученных сортов и мутантов, в то же время в отдельные годы доля влияния первого фактора может быть определяющей.

Рис. 1. Характеристика корреляционных плеяд у исходной формы Лютее-пейс 4058 и ее мутантов I - Лютесценс 4058, Л - мутант М 527, III - мутант М 2722

1 - продуктивность растений, 2 — высота растений, 3 - общая кустистость, 4 — продуктивная кустистость, 5 - количество колосков, 6 - озерненностъ колоса, 7—продуктивность колоса, 8 — масса 1000 зерен.

Непосредственный вклад различных мутагенов и доз в изменчивость признака незначителен, в то же время опосредованное влияние на проявление мутации оказывают место выращивания и метеорологические условия в годы исследований, элиминируя проявление мутантного гена или способствуя активизации его действия (рис. 2). Обнаруженные мутации по продуктивности колоса проявляли себя не только изменением абсолютного значения признака, но и смещением границ его варьирования. Было выделено ряд мутантов, обладающих наибольшей приспособленностью к условиям выращивания (МС-4, МН-3, МС-1), которые при вырадшвании во всех экологических точках превосходили по продуктивности свои исходные формы. Выявленные закономерности были в основном характерны и для других признаков продуктивности,

1992 г. 1993 г.

уууу| - генотип ур^н - место выращивания

- мутагены и дозы ПШШ - случайное

Рис. 2. Доля вклада различных факторов в изменчивость признака продуктивность колоса

3. Генегнческам природа мутантов

Мутации морфологических признаков. Изучение генетической природы мутаций остистости и белой окраски зерновки, полученных с помошью ВШМЯ, позволило установить их моногенную природу и рецессивность (табл. б). Мутация "вертикальное расположение листьев", выявленная в мугантной популяции Мильтурум 1333, ДМС 0,03%, была доминантной.

Генетическая обусловленность мутаций по длине вегетационного периода. Генетический контроль времени колошения был изучен у мутантов М841 (Сибакопская 3, гамма-лучи, 7,5 кр.) и М 777 (Лютесненс 65, ДМС 0,03%) (Борадулина В.Л., 1995). Было установлено, что вызванное мутатеиным воздействием сокращение вегетационного периода обусловлено изменением теистическою контроля этого признака. Если у исходного сорта Сибаковская 3

яровой тип развития контролируется одним доминантным геном Угп 2 и двумя рецессивными \тп 1 и угп 3 (Гончаров Н.П., 2002), то для мутанта характерно ли генное наследование этого признака: Уш 1 Ут 1 Ут 2 Ут 2 \тп 3 ут 3.

Таблица б

Результаты гибридологического анализа___

Исходный сорт, мутант, гиЕрзды Характеристика гибридов F| Расшеа-кние в F} х1 ф0,05 х1 St 0,05

фактическое теоретическое при 3:1 или 1:2:1

Омски 23, нсх. ферма (безостая) Р2411 (остистый) Р24М х Омская 23 тага Омегой 23 29беэостых:13 остиспкгых 31.5:105 о,so 3£t

Люгсакис 65, исх. форма (красное зерно) Р2463 (белое зерно) Р 2468 хЛютеа 1.65 тигпЛклсш65 lÚKpaaiorjep- иых:3белооф- itux 1455:4,75 0,85 3.R4

Мнльтурум 1333, исх. форма с гсргаси ггаль-кьги листом М 566 с гсртихатыым листом М566хМ 1333 тшомугагга М566 14:29:15 15:30:15 0,10 3,84

Тип развития исходного сорта Лютешенс 65 контратируется одним доминантным геном Vm 1 и двумя рецессивными vm 2 и vrn 3, мутант М 777 имеет генотип (гаметный) Vrn 1 Vm 2 vrn 3. Исследования показали, что мугаши в отличие от исходных форм нейтральны к фото пер и оду.

Мутаиин основных признаков продуктивности могут быть как рецессивными, так и доминантными или полудоминантными. В зависимости от условий выращивания одни мутации количественных признаков ослабевают или затухают, другие — также ярко выражены. Мутанты характеризуются, как правило, целым комплексом измененных признаков. Как показали исследования, условно плейотропный эффект может быть обусловлен как мутированием одного гена, так и независимыми мутациями отдельных генов.

По мутациям "скороспелость" и "вертикальное расположение листьев" выявлен гетерозисный эффект по основным признакам продуктивности (табл. 7). Установлено, что эффект действия этих мутантных генов на проявление гетерозиса может быть положительным как в гомо- (мутант), так и в гетерозиготном (гибриды) состоянии. На проявление моногибрндного гетерозиса оказывают влияние как реципрокный эффект, так и условия выращивания. Во втором гибридном поколении возможно снижение гстсрозисного эффекта, сохранение его на прежнем уровне, а также уенленне его проявления.

Выявленные закономерности позволяют прогнозировать проявление гетерозиса по основным признакам продуктивности в случае включения в дальнейшие скрещивания выделенных мутантов (М 2722, М 566).

Таблица 7

Характеристика исходной формы Мнльтурум 1333, мутанта М 566 с вертикальными листьями,

реципрокных гибридов Р( и Рг

Сорт, мутант, гибрид И Продуктивная кустистость Масса зерна с растения, г Масса 1000 зерен, г

к«,±3х % х^в±5х % х»±5х | %

1983 г.

Мильтурум 1333 1 2,69±0,14 100 2,62±0,17 100 1 37,20±0,70 100

М566 1 4,4410,15 165* • 3,3810,14 129* 1 34,19±0,42 92

Е, М 566 х Мильт. 1333 1 3,75±0,15 139* 2,79±0,15 106 1 34,78±0,50 93

Р) Мильт. 1333хМ566 3,78±0,12 140* 3,12±0,10 119* 38,66*0,46 104

Иг М 566 х Мильт. 1333 4,П±0,14 153* 3,17±0,14 121* 1 33,83±0,77 91

Р5 Мильт. 1333 хМ 566 | 4,17±0,13 155* 3,49±0,13 133* | 34,87±0,45 94

1984 г.

Мильтурум 1333 1 2,03±0,20 100 1,16±0,13 1 100 31,93^1,10 100 •

М566 1 2,40±0,1б 118 1,56±0,12 134* 33,90*0,75 106

Ъ М 566 х Мильт. 1333 1 2,21±0,14 109 1,43±0,10 123 38,96±1,06 122*

Р, Мильт. 1333хМ566 1 2,44±0,13 120 1,78±0,12 1 153* 42,26±0,91 132*

Р;М5б6хМкльт. 1333 1 2,57±0,10 127* 1,90±0,09 | 164* 37,32±0,70 117*

Ь Мильт. 1333 хМ 566 2,66±0,13 131* 1,83±0,11 158» 39.44i0.75 123*

* достоверно при Р<0,05

4. Использование 111 uytutpofta 11 н ы x мутантов в гнСрнлиззиин как способ повышен»» результативности мутационной селекции

Для повышения эффективности сел с кии и пшеницы необходима дальнейшая разработка методов, позволяющих не только количественно, но и качественно расширять потенциальные возможности гибридного материала по гено-тинической изменчивости. В этом плане представляется весьма перспективным метод мутантно-сортовой гибридизации, который основывается на одноаре-менном использовании мутационной и рекомбннативной изменчивости.

Влияние новой ген от ни и ческой среды на стенень развитии мутантных нризнако». При включении мутантов в скрещивания происходит значительное варьирование всего комплекса измененных признаков - от минимального проявления до максимального их выражения (рис. 3), при этом основной мутаит-ный признак может изменяться (вегетационный период) или сохранять свое прежнее фен оптическое проявление (вертикальное расположение листьев). Новая гснотипическая среда существенно модифицирует корреляционные связи между признаками, изменяет частоту и степень проявления моно гибридно го гетерозиса. Все это в целом создает благоприятные предпосылки для более эффективного отбора иенных генотипов.

Изченчииость и наследование основных признаков продуктивности гибридами, иолученнимн с участием мутантных м исходных форм. Анализ межсортовых и мупнгтно-сортовых гибридов показал, что основные признаки продуктивности имели различную степень варьирования: слабовар ьиру ю шие (высота растений, количество колосков в колосе и масса 1000 зерен), средне-взрьнруюшие (озерценность и продуктивность колоса), признаки с высокой степенью изменчивости (продуктивная кустистость и продуктивность растения). Размах варьирования признаков у гибридов Fj выше, чем у гибридов F|. lia изменчивость признаков продуктивности оказывают существенное влияние метеорологические условия в годы исследований.

Результаты изучения показали, что характер наследования количественных признаков зависит как от происхождения гибрида, так и от условий проведения опытов, в связи с чем степень доминирования изменяется в зависимости к от комбинации скрещивания, и но годам исследований (табл. 8). В среднем за голы изучения в наследовании большинства признаков продуктивности (продуктивная кустистость, количество колосков и зерен в колосс, его продуктивность, масса 1000 зерен) преобладало свсрхдомннированне. что затрудняло отбор в ранних расщепляющихся поколениях, а был эффективен отбор в более поздних поколениях (Fj-F¿) с последующим испытанием потомств. По признакам продуктивность растения и его высота наблюдалось промежуточное наследование, определяемое аддитивными эффектами генов.

В условиях, благоприятных для реализации генетического потенциала изучавшихся форм, определяющую роль в наследован ни'признаке в продуктивности играли гены с аддитивными эффектами; в жестких условиях выращивания основополагающее значение в детерминации признаков имели нсаллельные взаимодействия генов, обусловливая проявление сверхдоминнровэиия.

0 Мутант М2722 □ Мутант М2722 х Лютесценс 4058 Ш Мутант М2722 х УДИ-24

Ш Мутант М2722 х Саратовская 29 □ Мутант М2722 х Лнггесценс 2577

Рис. 3. Характеристика Мутанта М 2722 и его гибридов Признаки: I - высота растения

2 - продуктивная кустистость

3 - количество колосков в колосе

4 - озерненность колоса

5 - продуктивность колоса 6-масса 1000 зерен

Таблица 8

Наследование признаков продуктивности гибридами с участием мутантны.х __и исходных форм_

Признак Год Количество комбинаций (в %). проявивших

сд* ПД.НД ЧДЛ1Н, -ЧД -ПД, -НД -СД

Продуктивность растения 1983 0 27,8 27,8 16,7 27,8

1984 16,7 5.6 333 16,7 27,8

1985 22,2 5,6 38,9 33,3 0

сред. 12,97 13,00 зззз 22,23 18,53

Высота растения 1983 5,6 0 55,6 16,7 22,2

1984 27,8 0 333 16,7 22,2

1985 33,3 5,6 55,6 0 5.6

сред. 22,23 1,87 48,17 11,13 16,67

Продуктивная кустистость 1983 22,2 0 27,8 22,2 27,8

1984 0 5,6 0 27,8 66,7

1985 5,6 5,6 27,8 11,1 50,0

сред. 9,27 3.73 18,53 20,37 48,17

Количество колосков в колосе 1983 27,8 0 44,4 22,2 5.6

1984 16,7 5,6 22,2 27,8 27,8

1985 27,8 0 38,9 П,1 22£

сред. 24,10 1,87 35,17 2037 18,53

Озерненность колоса 1983 16,7 0 27,8 33,3 22.2 '

1984 44,4 0 22,2 5,6 27,8

1985 16.7 22,2 33,3 16,7 И.1

сред. 25,93 7,40 27,77 18,53 2037

Масса зерна колоса 1983 11.1 5,6 33,3 27.8 22,2

1984 50,0 5.6 16,7 11.1 16,7

1985 44,4 333 0 0

сред. 27,77 18,53 27,77 12,97 12.97

Масса 1000 зерен 1983 11.1 16,7 61,1 П,1 0

1984 50,0 22,2 16,7 5,6 5.6

1985 50,0 38,9 11,1 0 0

сред. •37,03 25,93 29,63 5,57 1,87

* СД~ ахрхдо цитирование, 17Д- полно* <>аииниро<юние, ИД - н(па,змое доминирование, ЧД - частичное доминирование, ИИ - проие>с}точное наследо<замие

Наследуемость признаков продуктивности при межсортовых к му-тантно-сортовых скрещиваниях. Эффективность отбора по тому или иному признаку зависит от степени его наследуемости, т.е. доли фенотип и ческой изменчивости, обусловленной генотипом. Проведенные исследования показали, что доля генотипнческн обусловленного варьирования в обшей фе нот н nunc-ской изменчивости признаков продуктивности была невысока, что не позволяет ожидать большого сдвига средней полуляиконной при отборе в ранних расщепляющихся поколениях, а потому важно иметь достаточно многочисленную популяцию Fj и F>. В жестких условиях вегетации показатели наследуемости признаков имели более низкие значения.

Воздействие мутагенов стало причиной как увеличения, так и снижения коэффициента наследуемости, достаточно ощутима в этом процессе была роль генотипа. Полученные данные позволили предположить, что наибольшая эффективность отбора по основным признакам продуктивности будет достигнута в гибридных комбинациях с участием мутантов сорта Лютесиенс 4058 (М 527, М 2722).

Комбинационная способность мутантных и исходных форм яро но it пшеницы. В результате оценки комбинационной ценности мутантных и исходных форм было установлено, что мутанты отличаются не только по величине эффектов общей и значениями вариакс специфической комбинационной способности. Нередко они имеют иной генетический источник варьирования того или иного признака продуктивности. Изученные мутанты и их исходные формы представляют определенный интерес для селекции по ряду хозяйственно-ценных признаков, служат источниками генов, увеличивающих о зерне и кость, массу 1000 зерен, продуктивность колоса и других важных признаков (табл. 9). В процессе исследований было выделено ряд форм (Мутант 2722, Мутант 531, Мутант 595, Целинная 21, Мутанг 632, Мутант 633), у которых в наследовании большинства признаков продуктивности определяющую роль играли гены с аддшивными эффектами. На основании полученных данных был сделан вывод о целесообразности использования выделенных форм в синтетической селекции и о возможности подбора исходных форм для скрещиваний на основании оценок эффектов ОКС.

5. Основные результаты использования индуцированного мутагенеза и гибридизации в селекции яровой мягкой пшеницы

Разработка методов мутационной селекции яровой мягкой пшеницы и использование их в селекционной практике в условиях Западно-Сибирского региона (1982...2002 гг.) позволили нам создать сорта мутантного происхождения, а также сорта на основе совместного использования индуцированного мутагенеза и гибридизации (табл. 10). Наряду с этим получен ценный исходный материал для селекции яровой пшеницы на устойчивость к неблагоприятным факторам среды, сочетающий продуктивность с высокими питательными и хлебопекарными свойствами зерна.

Таблица 9

Эффекты ОКС у мутантеых и исходных форм яровой пшеницы (в среднем за 1983-1985 гг.)

Сорт, мутант . Масса зерна с растения Продукт, кустистость Колос . Масса 1000 зерен

кол-во колосков кол-во зерен масса зерна

Лютесценс 34 -0,049 -0,082 0,869 1,219 0,017 -0,354

Мутант 502 -0,019 -0,067 0.168 -0,416 0,007 0,752

Мутант 512 -0,147 -0,197 0.731 -0,240 -0,023 -0,479

Лютесценс 4058 -0,402 -0,319 -0,696 -3,905 -0,132 0,014

Мутант 527 -0,273 -0,136 0,154 -2,519 -0,108 -1,011

Мутант 2722 0,214 0,281 -0,528 1,540 0,056 0,128

Сибаковская 3 -0,095 -0,162 -0,529 -1,872 -0,038 1,105

Мутант 581 0,118 -0,073 0,476 0349 0,091 2,284

Мутант 595 0,144 0,055 -0,641 0,838 0,058 0,682

Целинная 21 0,251 0,454 0,371 2,232 -0,001 -2,931

Мутант 632 0,336 0,303 0,106 0.986 0,011 -1,146

Мутант 633 0,099 0,054 0,017 1.573 0,059 •0,014

Таблица 10

Сорта яровой мягкой пшеницы, созданные с участием автора и включенные в Госреестры России и Казахстана

Сорт Происхождение Метод сшдания Год и регион районирования Соакгоры

Росинка Сибаковская 3, гамма-лучи, 7,5 кр. Мутагенез, индивидуальный отбор 1997, 10 РушР.И. Долгушин Г.Г. н ДР.

Росника 2 Целинная 21, ЭИ Мутагенез, многократный индивидуальный отбор 1999, 10 руш Р. И. Долгушин Г.Г. и др.

Росинка 3 Мутант 112 х Иртышанка 10 Мутагенез, гибридизация, индивидуальный отСор 2004, Казахстан Рутц Р.И. Корадулииа В, А. и л р.

Ставя нка Сибири Лютесценс 65, НДММ Мутагенез, индивидуальный отбор 2002, 10 РушР.И. Крогооа Л.А. н яр.

Светланка Омская 23 х Целинная 26 Гибридизация, индивидуальный отбор 2004, 10 , Рутц Р.И. Кратова Л.А. н лр.----

Характеристика новых сортов яровой мягкой пшешшы.

Росинка (Мутант 595). Сорт создан методом индивидуального отбора из

мутантной популяции, полученной на основе сорта Сибаковская 3 действием гамма-лучей в дозе 7,5 кр. Разновидность лкггесценс. По длние вегетационного периода относится к сред неранней группе (68-73 дня), носитель доминантных генов Уш I н Ут 2, почти нейтрален к фотопериоду. Максимально использует влагу при посеве в подтаежной зоне, отличается дружным созреванием и засухоустойчивостью. Устойчив к полеганию, в меньшей степени по сравнению со стандартами поражается пыльной и твердой головней. Средняя урожайность за годы испытания составила 3,71 т/га, превышение над стандартами Омская 12 и Тулунская 12 0,47-0,48т/га. Максимальная урожайность— 6,90т/га была получена в АО "Чсрняевское" Омской области в 1992 г. По качеству зерна сорт на-холится на уровне стандартов.

По сорту Росника налажено семеноводство, он широко внедряется в производство; площадь посева в Омской области в 2003 г. составила 9357 га. Сорт воздел ывастся в ОПХ им. Фрунзе, Тарской СХОС, АО "Черняеве кое" Таре кого района Омской области, в Красноярском крае и в Республике Саха.

С 1997 г. сорт Росинка включен в Государственный реестр селекционных достижений РФ по Западио-Снбирскому региону (авторское свидетельство №28278, патент №0591).

Росинка 2 (Мута1гг 629). Сорт создан индивидуальным 01 бором из му-тан гной популяции, полученной воздействием этиленимина (ЭИ) на сорт яровой мягкой ишенииы Целинная 21. Разновидность лютесиенс. Среднеспелый (70-90 дней), устойчивость к полеганию выше средней, засухоустойчив, практически не поражается твердой головней.

Средняя урожайность в Западно-Сибирском регионе составила 2,08 т/га. В условиях степи и лесостепи Омской области урожайность колеблется от 1,90 до 3,40 т/га, или на 0,10-0,40 т/га выше стандарта. Максимальная урожайность 5,29 т/га была получена в 1997 г. в Тюменской области. По качеству зерна сорт включен в список сортов сильной пшеницы (Госреестр РФ, 2003 г.), особенностью его является стабильное по голам формирование зерна высокого качества. Площадь посева в Омской области в 2003'г. составила 7189 га.

Сорт Росинка 2 включен в Госреестр селекционных достижений России с 1999 г. по Западно-Сибирскому региону (авторское свидетельство №29618, патент №0325).

Славянка СиОнрн (Мутант777). Сорт создан индивидуальным отбором из мутантной популяции, полученной воздействием и итрозоди метил моче виной (НДММ) на селекционную линию Лютесиенс 65. Разновидность лютесиенс. Сорт среднеспелого типа (78-83 дня), высокоустойчив к полеганию и осыпанию. За годы испытания не отмечено поражение пыльной и твердой головней, меньше стандарта поражается мучнистой росой. Сорт Славянка Сибири высокоурожайный. Средняя урожайность при посеве по пару составила 2,95 т/га, по зерновым - 234 т/га. Максимальная урожайность была получена в 2001 г. на Горьковеком и Азовском ГСУ Омской области, соответственно 5,16; 5,12 т/га. Зерно нового сорта отличается высоким качеством, особенно но содержанию белка и сырой клейковины, соответственно до 19,0 и 38,4%. Решением Госкомиссии по испытанию сельскохозяйственных культур Славянка Сибири вклю-

чсна в список сортов, пенных по качеству зерна (Pocpeecip РФ, 2 СО Л). Сор г рекомендуется для лесостепной зоны при посеве но предшественникам: пар, однолетние травы, озимые, пропашные и зерновые культуры. Особый интерес он представляет для хозяйств, специализирующихся по птицеводству, поскольку, благодаря повышенной питательности зерна, добавление его к фуражному в соотношении 1:1 позволяет получать соответствующий ГОСТу комбикорм.

По новому сорту налажено семеиоволство. Плоииль посева его в Омской области в 2003 г. составила -1380 га. . . ,

В 2002 г. сорт включен в Госресстр селекционных достижений России (авторское свидетельство № 30301, патент №1713).

Росинка 3. Сорт создан путем отбора из мутаптно-сортовой иопуляпии М 112 х Ир1ышанкз 10. Разновидность лютеснснс. Относится к группе средне-П01ДНИХ сортов (79-35 дней), Высокоустойчив к полеганию, в меньшей степени по сравнению со стандартом Омская 9 поражается бурой ржавчиной, пыльной и твердой головней.

Средняя урожайность за юлы испытания при посеве по пару составила 3,12 т/га, по зерновым - 2,72 т/га, или на 0,74; 0,59 т/га соответственно выше по отношению к стандарту. Испытание Росинки 3 на сортоучастках Акмолинской области Казахстана также подтвердило его преимущества, прибавка урожайности варьировала от 0,14 до 0,56 т/га. Новый сорт отличается высокими показателями качества зерна: белок - 14.9Í&; клейковина - 30,040, сипа муки - 385 е.а.; обьемный выход хлеба - 1077 см3, включен в список сильных пшениц.

Площадь посева сорта в Омской области в 2003 г. составила 1522 га.

Сорт Росинка 3 включен в Государственный реестр селекционных достижений Республики Казахстан по Акмолинской области с 2004 гола (авторское свидетельство №153).

Светланка. Сорт выведен путем многократного индивидуального отбора из гибридной популяции Омская 23 х Целинная 26. Разновидность лютеснснс. Относится к сред нерзн ней-среднеспелой i рун не спелости (74-78 дней). Устойчив к полеганию и осыпанию; в меньшей степени, чем стандарт Памяти Азиева, поражается пыльной и твердой головней. По результатам лабораторной оценки in vitro (Роессев В.М., 2002), новый сорт характеризуется высокой засухоустойчивостью, как на раннем этапе развития растений, так и в целом за вегетационный период (табл. 11). Средняя урожайность copra при посеве но пару составила 2,70 т/га (-0,64т/га к стандарту), по зерновым - 2,43 т/га (+0,39 т/га). В экологическом сортоиспытании Алтайского селекиентра Светланка обеспечила урожайность 4,26 т/га, или на 0,77т/га выше в сравнении со стандартом АлгзЙ-ская 92. Подтвердило преимущества сорта и госсорт о не пытан не но Алтайскому краю. На сортоучастках Кемеровской области получен урожай от 2,60 до 3,12 т/га, или на 0,25-0,76 т/га выше стандарта. В Кемеровской области новый сорт превысил стандарт Тулунская 12 на 0,43-1,47 т/га. На сортоучастках Омской области была получена урожайность от 2,27 до 4,59 т/га (средняя прибавка составила 0,43 т/га). В Иркутской области превышение над стандартом составило 0,43-1,47 т/га. При испытании в Красноярском НИИСХ сорт сформировал урожайность 4,63 т/га, в то время как сорт Скала - 3,05 т/га.

Таблица II

Физиологическая устойчивость -яровой мягкой пшеницы к неблагоприятным -._абиотическим факторам среды по оценке in vitro_•

Сорт Индекс устойчивости

на ранних этапах развития ij-1 в целом за вегетационный период

ii ¡2 ii+ii ■

Тулу некая 12 0,44 0,33 0,07 0,40

Иртышанка 10 озз 0,40 0,05 0,45

Памяти Азиева 0,68 0,39 0.10 0,49

Светланка 0,70 035 0.27 0,62

Сорт Светланка имеет зерно высокого качества (белок — 17,2%, клейковина -31,3%).

Площадь посева сорта в Омской области в 2003 г. составила 621 га.

По результатам трех лет Государственного сортоиспытания (2001-2003 гг.) сорт Светланка с 2004 года включен в государственный реестр селекционных достижений России и признан перспективным в Казахстане.

Новый »сходный материал для селекции на иммунитет. Создание устойчивых к заболеваниям сортов продолжает оставаться неотложной проблемой, поскольку потери урожая в годы эпифитотий достигают 30% и более от валового сбора зерна. Из всего количества используемых в Западно-Сибирском регионе сортов устойчивостью к патогенам обладают лишь сорта яровой пшеницы Терция, Соната и Страда Сибири, площадь посева под которыми в 2002 г. в Омской области составила лишь 4,013&.

Используя индуцированный мутагенез, мы не смогли получить устойчивых к заболеваниям форм, поэтому ценные в хозяйственном отношении мутанты были включены в дальнейшие скрещивания с образцами, несущими гены устойчивости Цг9, Ьг 19, Ьг 10, Ьг23 и др. с высокой эффективностью действия ко всем популяциям бурой ржавчины в условиях Омской области.

В результате проведенных исследований созданы устойчивые к бурой ржавчине мугантно-сортовые гибриды: Линия 566, Линия583, Линия697 к другие (табл. 12).

Создание генофонда для селекции яровой пшеницы на качество зерна. Несмотря на обилие высокопродуктивных, с рядом других ценных признаков сортов пшеницы продолжает оставаться актуальной проблема улучшения качества ее зерна.

Результаты наших исследований подтвердили отечественный и мировой опыт о реальности создания высококачественных сортов путем прямого использования индуцированного мутагенеза. Созданный нами сорт Росинка 2 включен в список сильных по качеству, а Славянка Сибири относится к группе ценных сортов.

Наши последующие исследования были направлены на дальнейшее улучшение хлебопекарных качеств созданных мутантов и мутактно-сортовых гибридов.

Таблица 12

Урожайность образцов яровой пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине

Сорт, гибрид Питомник мутантов. 2001г. Конкурсное сортоиспыта] ш с, 2002 г. Поражаемое ть бурой ржавчиной, балл^енень

Пар Зерновые on "Степной"

т.Та ±кст. ч/га ±кст. т/га ±кст. ika. ±кст.

Памяти Азией а, стандарт 3,33 - 2,45 - 2,43 - 2,46 - 4/100

Линия 566 Зт70 +037 3,77 +U2 Z72 4029 304 -HX5S 0

Омская 29, стандарт 3,53 - 3,09 - 2,17 - 2,49 - 4/100

Линия 583 3,70 +0.17 3,74 +0,65 322 +1,05 ЗЛ) +0,71 1/5

Омская 18, скщларт 3,87 - 2,15 - 2,14 - 2,41 - 4/100

Лшшя 697 4,60 +0,73 335 +Ш | 3,03 +ШЮ 336 ->0,95 1/5

НСР„ i 0,13 0,14 1 0,12 ! 0.12

В результате этой работы создан мугантно-сортовой гибрил Линия б, который имеет достаточно высокую урожайность (табл. 13), отличается высокими показателями силы муки, физическими свойствами теста и хлебопекарными качествами, формирует высококачественное зерно даже в годы с чрезмерным выпадением осадков. С учетом всех своих преимуществ выделенный гибрил под названием Катюша нередан на Государственное сортоиспытание с 2004 года.

Новый исходный материал для селекции на засухоустойчивость. Основной экологический фактор, сдерживающий получение стабильно высоких урожаев в условиях степи и лесостепи Западной Сибири - обшая засушливость климата, поэтому создание засухоустойчивых сортов для региона — актуальная проблема.

Созданные нами гибриды: сорт Светланка и Линия 2, были оценены на устойчивость к засухе методом in vitro (Россеев В.М., 2002). На основании результатов биотсстировання их индексы устойчивости i|+i2 составили соответственно 0,62; 0,65, что существенно выше по сравнению с районированными сортами.

Особого внимания заслуживает мутантно-сортовой гибрид Линия 2, который в естественных условиях 1997 н 1999 гг. с характерным проявлением засухи подтвердил свои преимущества, превысив по продуктивности стандарт на 0,80 т/га при посеве по пару и на 0,36 т/га — по предшественнику зерновые. Выделенный гибрид также готовится для передачи на Госсортонспытанне.

Таблица 13

Характеристика copia Линия б (Катюша) (в среднем за 2001 -2003 гг.)

Вегетационный период, Д11. Урожайность зерна, т/га Продуктивная кустистость Хлебопекарные свойства зерна

Сорт Высота растений, см Масса 1000 зерен, г натура, г/л сырая клейковина, % сила муки, ■ е.а. объем хлеба, см* общая хлебопек, оценка, балл

Памяти Азиева, стандарт 79,3 ■ 2,42 94,8 1,17 34,9 776 31,7 295 1052 4,4

Линия 6 (Катюша) 81,3 2,81 100,9 ' 1,24 . 36,2 774 31,0 378 1083 4,5

± к стандарту 42,0 +0,39 46,1 40,07 +1,3 -2 -0,7 +83 +31 +0,1

HCPos 0,19

выводы

1. Теоретически и экспериментально обоснована эффективность сочетания мутационной и ре ком 6 ннан ион ной изменчивости для создания сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири.

2. Установлено влияние физических и химических мутагенов на изменение ряда морфологических притоков яровой мягкой пшеницы, а именно: размер и форму колоса, величину и расположение флагового листа, наличие воскового налета; был отмечен факт появления системной мутации (М 563). При обработке яровой мягкой пшеницы ВШМЯ, наряду с вышеотмечеиными, были выявлены изменения, связанные с наличием остей колоса и окраской зерновки; по частоте встречаемости семей с отклонениями признаков выделились: Л 3086 (70,0%), СибаковскаяЗ (41,7%), Л 1889 (38,2%), М 673 (34,0%), Омская23 (31,6%), которые отличались и наибольшим числом (4*6) типов отклонений.

3. Выявлен генетический эффект мутагенного воздействия на рчд хозяйственных признаков: полевую всхожесть и выживаемость растений; продолжительность вегетационного периода, синхронность колошения; устойчивость растений к полеганию; урожайность й элементы ее структуры, качество зерна.

4. Установлена мутация повышенного содержания белка в зерне и ею аминокислотного состава. Выявлены изменения по содержанию крахмала, клетчатки, золы, показателям хлебопекарных свойств зерна.

5. Показана возможность индуцированного изменения геногипической изменчивости количественных признаков, обнаружено появление классов с новыми значениями и иной характер кривых распределения частот по классам. Установлено, что наиболее жесткому генетическому контролю подвержены такие признаки, как высота растений, количество колосков в колосе, диаметр второго и третьего междоузлий. Вариабельностью средней величины хсраетеризо-. вались количество зерен в колосе и масса 1000 зерен. Высокая степень изменчивости отмечена для признаков: продуктивная кустистость, масса зерна колоса и продуктивность растения. Выявлено влияние мутагенных факторов на характер и направление корреляции, число коррелирующих признаков.

6. Установлено, что в изменчивость количественных признаков основной вклад вносят такие факторы, как генотип сорта или мутанта и место выращивания, в отдельные годы доля влияния второго фактора может быть определяющей. Экологическое изучение мутантных и исходных форм позволило выявить наиболее благоприятную экологическую нишу для каждого конкретного генотипа, выделилось ряд мутантов (МС-4, МН-3, МС-1) с более широкой приспособленностью к условиям среды в различных точках выращивания, характеризующей их высокие адаптационные возможности.

7. Изучение генетической природы мутантов по морфачогическим признакам показало, что мутации остистости и белой окраски зерновки рецессивные, моногенной природы. Мутация вертикального расположения листьев - доминантная, обусловлена действием, по крайней мере, двух генов. Выявлено индуцированное влияние мутагенов на генетический контроль времени колошения пшеницы. Если у исходных форм (Снбаковская 3, Лютесценс 65) тип развития

наследовался моногенно, то для мутантов (М 841, М 777) было характерно ди-генное наследование признака (Vm I Vm 2 vm 3). Мутант и, кроме того, отличались от исходных форм нейтральностью к фотопериоду.

8. Установлено, что мутации катичественных признаков могут быть как рецессивными (точковые мутации), ток и доминантными или полудоминантными. Мутации одних и 'rex же количественных признаков могут иметь разную генетическую природу. В зависимости от условий выращивания возможно ослабление, нередко и затухание отдельных мутзнтных признаков, а также изменение характера их наследования. На проявление мутаций катичественных признаков оказывает влияние материнский эффект. Показано, что изменение комплекса количественных признаков может быть обусловлено мутированием условно одного гена, или независимыми мутациями полнгенов, определяющих количественные признаки.

9. Выявлены факты моногибридного гетерозиса по признакам: скороспелость и вертикальное расположение листьев в пространстве. Показано, что аффект действия одного н того же мутантного гена может быть положительным как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. На проявление моногибридного гетерозиса оказывают влияние условия выращивания и реципрокный эффект. В

возможно снижение гетёрозисного эффекта, сохранение на прежнем уровне, атакже усиление его проявления.

10. Установлено, что при включении мутантов в скрещивания с другими сортами происходит значительное усиление варьирования всего комплекса измененных признаков. Новая генотипическая среда существенно модифицирует корреляции между признаками, увеличивает нередко частоту и степень проявления моногибридного гетерозиса. Гибриды, полученные с участием мута1пов, имеют более высокие максимальные значения признаков, границы варьирования их шире, чем у гибридов, созданных на основе исходных форм. Мутактно-сортовые гибриды в большинстве случаев имеют меньший коэффициент изменчивости признаков продуктивности, что указывает на их лучшую адаптивность.

11. Выявлено, что в наследован и и. большинства признаков продуктивности преобладало сверхломинироваине, по признакам продуктивность растения и его высота - промежуточное наследование, определяемое аддитивными эффектами генов. Аддитивная система генов, определяющая количественные признаки, в большей степени проявляется в благоприятные годы; в жестких условиях на первое место выходят неаллельные взаимодействия генов, обусловливая проявление сверхдоминирования признаков. Наследуемость признаков продуктивности была невысока. Воздействие мутагенных факторов было причиной как увеличения, так и снижения данного показателя. Гибриды, полученные с участием мутантов М 527 и М 2722, характеризовались увеличением доли гено-типической изменчивости по большинству признаков продуктивности.

12. На основе генетического анализа комбинационной способности показа* но, что мутанты отличаются от исходных форм не только по величине эффектов обшей и значениям варнанс специфической комбинационной способности; они могут иметь иной генетический источник варьирования того или иного

признака. Варьирование эффектов О КС и варианс СКС по голам характерно как для мутантных, так н для исходных форм. В результате проведенных оценок выделено ряд форм, которые могут быть использованы как комплексные улучшатели гибридного потомства: мутанты М2722, М 581, N1595, М 632, М 633, сорт Целинная 2),

13. Совместное использование индуцированного мутагенеза и гибридизации позволило создать ценный исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы в регионе. В Государственный реестр селекционных достижений России включены мутантные сорта Росника (1997 г.), Росинка 2 (1999 г.), Славянка Сибири (2002 г.), а также межсортовой гибрид Светланка (2004 г.). В Госреестр-Казахстана по Акмолинской области включен мутантно-сортовой гибрид Росинка 3 (с 2004 г.). Создан новый перспективный материал: Линия 2, отличаю-шаяся высокой засухоустойчивостью; Линия 6 (Капоша) — со стабильно формирующимся высоким качеством зерна, принят на Госсортоиспытание с 2004 года; селекционные формы Линия 566, Линия 583, Линия 695, Линия 697, сочетающие высокую продуктивность с устойчивостью к бурой ржавчине'.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью увеличения генотипической изменчивости и создания ценного исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы в регионе рекомендуется использование индуцированного мутагенеза (физические, химические и биомутагены) с дальнейшим включением ценных генотипов в гибридизацию.

2. Для целенаправленного ведения селекции на такие призиахи, как остистость, белая окраска зерна, вертикальное расположение листьев следует нмегть в виду, что при включении изученных мутантов в скрещивания, первые два признака будут наследоваться по рецессивному тину, последний - по доминантному.

3. С целью получения гибридов с проявляющимся гетерозис«ым эффектом по основным признакам продуктивности рекомендуется включать в скрещивания формы с мутантными генами скороспелости и вертикального расположения листьев (М 2722, М 566).

4. Мутанты МС-4, МН-3 и МС-1, обладающие наиболее широкой нормой реакции на меняющиеся условия среды, рекомендуется использовать для повышения адаптивного потенциала создаваемых селекционных форм.

5. Для выявления наиболее благоприятной экологической ниши для каждого конкретного образца важно проведение широких экологических испытаний.

6. Отбор в расщепляющихся мутантно-сортовых популяциях генотипов интенсивного типа рекомендуется проводить в благоприятных но метеорологическим факторам условиях, адаптивных форм — в жестких условиях, создавая достаточно Многочисленные популяции Fj-Fj н продолжая отбор в более поздних поколениях (Fs-Ffr) с последующим испытанием потомств. • ■'

7. В качестве комплексных улучшателей существующих сортов яровой' пшеницы предлагается использовать: мутанты М2722, М581, М '595, :М 632,

М 633, сорт Целинная 2t. В селекции-на высокое качество зерна рекомендуются: сорта Росинка 2, Славянка Сибири, селекционный образец Линия 6. Для создания раннеспелых сортов - сорт Росинка. В качестве источника высокой засухоустойчивости — сорт Светланка и образец Линия 2. Для создания устойчивых к бурой ржавчине сортов предлагается включать в скрещивания селекционные образны Линия 566, Линия 583, Линия 695, Линия 697.

8. Для производственного сортоиспытания, размножения и внедрения в сельскохозяйственное производство предлагаются сорта яровой мягкой пшеницы, включенные в Госреесгр и находящиеся в Государственном сортоиспытании:

Росинка — срсднераннеспелый сорт, устойчивый к полеганию и осыпанию, отличающийся дружным созреванием и засухоустойчивостью, способный формировать высокую урожайность. Включен в Государственный реестр селекционных достижений России по Западно-Сибирскому региону. ;

Росинка 2 - среднеспелый сорт, засухоустойчив, средне восприимчив к пыльной головне. Формирует достаточно высокую урожайность, хлебопекарные качества зерна стабильно высокие, отнесен к классу сильных пшениц. Включен в Госреестр по Западно-Сибирскому региону.

Славянка Сибири — среднеспелый сорт, устойчив к полеганию, осыпанию, засухе, пыльной головне. Высокоурожайный, формирует крупное зерно с повышенным содержанием белка и клейковины. Включен в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону.

Росинка 3 — среднепозднеспслый сорт, устойчив к твердой н пыльной головне. Высокоурожайный, формирует крупное зерно высокого качества. Включен в Государственный реестр селекционных достижений Республики Казахстан по ЛкмолинскоЙ области. -

Светланка — раннеспелый-среднеспелый сорт, отличается повышенной засухоустойчивостью, устойчивостью к полеганию и осыпанию. Формирует высокий урожай высококачественного зерна. Рекомендуется для возделывания по Западно-Сибнрскому региону и в Казахстане. Включен в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. По ползу хина МЛ. Изменчивость признаков устойчивости к полеганию в мутантных популяциях //Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. /Сиб.НИИ сел. хоз-ва. - Новосибирск, 1985.-С. 34-44.

2. По ползу хина H.A. Использование химического мутагенеза в селекции на устойчивость к полеганию //Науч.-техн. бюл. /Сиб.НИИ сел. xoi-ва, —1986 г. — Вып. 3; Вопросы селекции и-семеноводства в Западной Сибири. - Новосибирск, 1986. — С. 13-17.

3. Поползухина H.A. Генетический анализ мутантов яровой пшеницы по

количественным признакам //Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности зерновых культур: Сб. науч. тр. /МНИИССП. - Мироноака, 1987.-С. 29-31.

4. Поползухина H.A., Рутц Р.И. Мутанты яровой пшеницы в селекции //Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири, /ВАСХНИЛ. Сиб. огд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1988.-С. 34-39.

5. Поползу*ш(а H.A. Явление моногнбридного гетерозиса у яровой пшеницы //Науч.-техн. бюл. /ВАСХННЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - 1988. - Вып. 5.-С. 4-6.

6. Поползухина H.A. Селекционно-генетическая оценка мутантов яровой мягкой пшеницы//Аптореф. дне... канд. с.-х. наук.— Новосибирск, 1989, -16 с.

7. Поползухина H.A. Получение рекомбинаций признаков у мягкой яровой пшеницы с помошью вируса штрнховатой мозаики ячменя //Селекция зерновых культур в Западной Сибири. — Новосибирск, 1992. — С. 56-64.

8. Рутц Р.И., Поползухина H.A. Экспериментальный мутагенез в селекции яровой пшеницы //Тез. докл. пробл. Совета по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводсгву сельскохозяйственных культур Сибири, Барнаул, 26-27 июля 1994 г. - Новосибирск, 1994. - С. 28-30.

9. Рутц Р.И., Поползухина H.A. О скороспелых мутантах яровой пшеницы //Селекция и семеноводство, - 1995. -№1- С.33-35.

10. Рутц Р.И., Мухордов Е.Г., Поползухина H.A., Веревкин Е.В. Состояние и перспективы использования экспериментального мутагенеза в селекции сельскохозяйственных культур //Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур в Сибири. - Маг. науч. конф. по растениеводству, селекции, земледелию и охране окружающей среды, Красноярск, 23-24 июля 1996 г. - Новосибирск, 1996. - С. 83-85.

11. Поползухина H.A., Рутц Р.И., Веревкин Е.В. Экспериментальный мутагенез в селекции яровой пшеницы: результаты и перспективы //Биология, селекция, семеноводство и агротехника полевых культур в Западной Сибири /Сб. науч. тр. ОмГАУ. - Омск, 1997. - С. 46-51.

12. РутцР.И., Поползухина H.A. Новый сорт яровой мягкой пшеницы Росинка //Селекция сельскохозяйственных культур: итоги, задачи, пути решения: Тез. докл. науч.-мстод. конф. по растевиеводству, посвященной 90-летию Тулуп. ГСС, 16-17 июля 1997 г. /РАСХН. Сиб. огд-ннс. Тулун. ГСС. - Новосибирск, 1997.-С. 87-88.

13. Поползухина H.A., Рутц Р.И. Создание исходного материала яровой мягкой пшеницы в селекции на качество зерна методом химического мутагенеза //Проблемы увеличения производства и повышения качества зерна о Российской Федерации: Тез. докл. науч.-практ. конф., 2-3 июля 1997 г., НИИСХ Юго-Востока, — Саратов, 1997.-С. 55-56.

14. Поползухина H.A., Кротова Л.А. Химический мутагенез а улучшении качества зерна яровой мягкой пшеницы //Сб. науч. статей ОмГАУ. — Омск, 1997.-С. 25-30.

15..Рутц Р.И., Поползухина H.A., Веревкин Е.В., Нейман ИЛ. Эксперимен-

тальный мутагенез в селекции сельскохозяйственных культур: moni и перспективы //Сб. науч. работ, посвященных 170-летию Сибирской аграрной науки. — Омск, 1998.-С 90-96.

16. Авторское свидетельство №28278 РФ, Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка/P.M. Рутц, H.A. Поползухина, ГJY Долгушин, Л.И. Демещикова, B.C. Веревкин, С.С. Синицын, П.Г. Борисснко, В.Г. Льпкин, Р.Д. Шмелев/ СибНИИСХ. - Заявка №9500030; дата приоритета 14.03.94 г.; выдано 18.02.97 г.

17. Авторское свидетельство №29618 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка 2 /Р.И.Рутц, НЛ. Поползухина, Е.В. Веревкин, Ю.В. Колмаков, ЛЛ. Чмут, П.В. Поползухин/ СибНИИСХ. - Заявка №9606238; дата приоритета 13.02.96 г.; выдано 10.02.99 г.

18. Патент №0325 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка 2 /P.M. Рутц, H.A. Поползухина, Е.В.'Веревкин, Ю.В. Колмаков, ЛЛ. Чмут, П.В. Поползухин/ СибНИИСХ. - Заявка №9606238; дата приоритета 13.02.96 г.; зарегистрирован 22.04.99 г.

19. Пате1гг №0591 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Росинка /Р.И.Рутц, H.A. Поползухина, Г.Г. Долгушин, Л.И. Демещикова, B.C. Веревкин, С.С. Синицын, П.Г. Борнсенко» В.Г. Лыткин, РД. Шмелев/ СибНИИСХ. — Заявка №9500030; дата приоритета 14.03.94 г.; зарегистрировал 04.04.00 г.

20. Поползухина H.A. Улучшение качества зерна яровой мягкой пшеницы путем использования индуцированных мутаций //Селекция сельскохозяйственных культур па качество: Мат. науч.-метод, конф. обьедин. пробл. советов по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству с.-х. культур в Сибири, г. Красноярск, 19-20 июля 2001 г.- Новосибирск, 2001,- С. 112-114.

21. Поползухина H.A. Создание исходного материала в селекции яровой пшеницы на основе использования экспериментальных мутаций и гибридизации //Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Западной Сибири и Казахстане: Маг. семинара, Кулундинская СХОС, Алтайский край, 27-28 февраля 2001 г.-Барнаул, 2001 г. - С 85-90.

22. Поползухина H.A., Ковтунснко А.Н. Создание исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы па устойчивость к бурой ржавчине //Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообщ. VIH генетико-селекцион. шк., 11-16 ноября 2001 г. /РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. НГАУ. - Новосибирск, 2001. - С. 350-352.

.23. Поползухина H.A., Матвеев A.B. Эколого-генетическне аспекты изменчивости количественных признаков (продуктивности колоса) в мутантных популяциях яровой мягкой пшеницы //Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообш. VIH генетико-селекцион. шк„ 11-16 ноября 2001г. /РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. НГАУ. - Новосибирск, 2001. - С. 352-357.

24. Авторское свидетельство №30801 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири /Р.И. Рутц, Л.А, Кратова, НА. Поползухина, Е.В, Веревкин, П.В. Поползухин, Ю.В. Колмаков, B.C. Веревкин, ИЛ. Нейман, Г.И. Лисенкин, Л.А. Зелова/ СибНИИСХ. - Заявка №9704323; дата приоритета 04.12.97 г.; вы-дало25.01.02 г.

25. Рутц Р.И., Поползухина H.A. Созлание сортов яровой мягкой пшеницы на основе использования индуцированных мутаций и гибридизации //Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана: Маг. 5-Й Межд. науч.-практ. конф., Абакан, 10-12 июля 2002 г. /РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 2002. - С. 245-247.

26. Рути Р.И., Поползухина H.A. Селекция яровой мягкой пшеницы для условий Западно-Сибирского региона //Вестник РЛСХН. - 2002. - №6.- С.34-35.

27. Патент №1713 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири /Р.И. Рутц, Л.А. Кротова, H.A. Поползухина, Е.В. Веревки и, П.В. Пололзухин, Ю.В. Колмаков, B.C. Веревкин, И.Д. Нейман, Г.И. Лнсенкин, Л.А. Зелова/ СибНИИСХ. — Заявка №9704523; дата приоритета 04.12.97 г.; зарегистрирован 14.01.03 г.

28. Поползухина H.A. О генетической природе мутаций у яровой мягкой пшеницы //Сельскохозяйственная биология. — 2003. — №3. - С. 108-111.

29. Авторское свидетельство №153 Республика Казахстан. Сорт яровой мягкой пшеницы РосинкаЗ /Р.И. Рутц, В.А. Борадулина, H.A. Поползухина, Е.В. Веревкин, Л.Я. Чмут, С.С, Снннцын, B.C. Омельченко, В.А. Кирьяш/ Сиб-.НИИСХ. - Заявка №0250463; дата приоритета 23.03.02 г.; выдано 10.06.03 г.

30. Поползухина H.A. Индуцированный мутагенез и гибридизация в селекции яровой мягкой пшеницы: Монография. - Омск, 2003. - 155 с.

31. Поползухина H.A., Рутц Р.И,, Мешкова Л .В., Ковтуненко Л.Н., Кали-ниченко O.A. Создзние сортов яровой пшеницы, устойчивых к биотическим факторам среды// Сибирский вестник с.-х. науки, — 2004. — №1, — С.

Подписано в печать 22.01.2004 г. Тираж 300 экз. Печать трафаретная. Заказ 875 Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского А фарного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

* -4 92®