Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири"
На правах рукописи
005058704
КРОТОВА Людмила Анатольевна
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ В ПОВЫШЕНИИ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИ СОЗДАНИИ СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
06.01.05 — Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук
1 6 МАЙ ¿013
Тюмень - 2013
005058704
Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет имени П.А.Столыпина»
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук.
профессор, зав. кафедрой экологии и биологии ОмГАУ им. П.А.Столыпина Поползухина Нина Алексеевна
Официальные оппоненты: Боме Нина Анатольевна,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зав. кафедрой ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Тюменского государственного университета
Сурин Николай Александрович,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН, руководитель селекцентра Красноярского НИИСХ
Лихенко Иван Евгеньевич,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, директор СибНИИРС
Ведущая организация: Сибирский НИИ кормов
Защита состоится «25» июня 2013 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.064.02 при Государственном аграрном университете Северного Зауралья по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7 Тел./факс: (3452) 46-87-77, E-mail: dissTGSHA@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного аграрного университета Северного Зауралья
Автореферат разослан « 23» апреля 2013 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат с.-х. наук
¿/ / А
Литвиненко Наталья Владимировна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Удача в селекции растений определяется наличием устойчивой генетической изменчивости в первичной или исходной популяции; большой и быстрый прогресс был достигнут с познанием главных источников генетической изменчивости - генных мутаций и генных рекомбинаций и возможностью вызывать их искусственно (Ауэрбах, 1968; Бороевич, 1984). Способность сортов с наибольшей эффективностью использовать благоприятные (естественные и антропогенные) факторы внешней среды и одновременно противостоять действию экологических стрессоров лежит в основе саморегулируемости агроэкосистем, в том числе их адаптивного реагирования на возможные изменения погодных и климатических условий (Жученко, 2001).
Экспериментальный мутагенез - очень мощное средство создания наследственного разнообразия растений по морфологическим, биохимическим и физиологическим признакам, особый интерес представляют мутации, обеспечивающие лучшую адаптацию растений к условиям внешней среды. Как прямое использование мутантов, так и включение их в скрещивания позволяют на основе сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости существенно повысить уровень генетического разнообразия, реорганизовать генотип растений в нужном для генетика и селекционера направлении (Рапопорт, 1971; Шкварников,1972; Эйгес,1973; Сальникова, 1978; Суркова, Соколова,1980; Сидорова, 1981; Володин, Елеф,1980; Рыжов, Бурмакина,1982; Шумный и др.1992; Поползухина,2003; Рутц, 2005).
Поэтому исследования по экспериментальному мутагенезу, направленные на изучение новых источников мутагенной активности, влияния химических веществ на увеличение спектра генетической изменчивости организмов, способствующих их адаптивности к конкретным условиям среды и созданию нового исходного материала для селекции, являются весьма актуальными.
Цель работы: Выявление эколого-генетических закономерностей воздействия химических мутагенов на изменчивость, адаптивность популяций мягкой пшеницы и создание нового исходного материала для селекции культуры в Западной Сибири.
Задачи исследований:
1. Установить эффект действия химических мутагенов на популяционные и индивидуальные признаки растений яровой и озимой мягкой пшеницы, определить влияние химических мутагенов на спектры мутаций, установить генетическую природу индуцированных мутаций.
2. Выявить влияние химических мутагенов на физиологические признаки пшеницы и возможность получения с их помощью скороспелых мутантов яровой мягкой пшеницы, устойчивых к негативным абиотическим и биотическим факторам и формирующих зерно высокого качества.
3. Определить роль экологических факторов в получении мутантов озимых форм, адаптированных к условиям Западной Сибири, и возможность их использования в повышении продуктивности яровой и озимой пшеницы.
4. Установить особенности проявления мутантного гена в различных условиях выращивания и в различной генотипической среде, изучить наследование и изменчивость количественных признаков в гибридных популяциях яровой и озимой пшеницы.
5. Определить влияние химических мутагенов на взаимосвязи количественных признаков мягкой пшеницы.
6. Оценить комбинационную способность мутантов озимой и яровой пшеницы, создать новый исходный материал для селекции и адаптивные сорта мягкой пшеницы.
Научная новизна результатов исследований. На основе результатов многолетних исследований теоретически и экспериментально показана эффективность использования химических мутагенов в создании нового исходного материала для селекции яровой и озимой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири. Выявлены закономерности изменчивости популяционных и количественных признаков сортов и гибридов мягкой пшеницы. Изучена генетическая природа полученных мутаций, влияние мутагенов и генотипа на спектр мутаций, фенотипическое проявление мутантного гена, переопределение корреляционных связей количественных признаков у мутантов и их гибридов, характер наследования признаков у мутантно-сортовых гибридов. Выявлен характер наследования и изменчивости признаков у гибридов между мутантами озимой пшеницы сибирского генофонда и сортами яровой и озимой пшеницы. Установлены новые носители доминантного гена гибридного некроза.
Теоретическая значимость. Выявлены и уточнены закономерности мутационной изменчивости яровой и озимой мягкой пшеницы; определён вклад химических мутагенов и генотипической среды в проявление, наследование количественных признаков и их взаимосвязи. Проведённые исследования дополняют представление об использовании химического мутагенеза для увеличения генотипической изменчивости признаков и устойчивости мягкой пшеницы к негативным факторам внешней среды.
Практическая значимость результатов исследований. Созданная коллекция мутантов озимой и яровой мягкой пшеницы, мутантно-сортовых и межмутантных гибридов испытывается во всех звеньях селекционного процесса и используется в различных программах скрещиваний лаборатории селекции озимых культур ГНУ СибНИИСХ Россельхозакадемии и лаборатории селекции пшеницы и озимого тритикале ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина. Использование мутантного материала позволило создать три сорта озимой пшеницы - Омская озимая, Сибирская нива и Омская 3. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений России сорта яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири (мутантный сорт), Светланка (межсортовой гибрид), Серебристая (мутантно-сортовой гибрид). В Госреестр Республики Казахстан включён сорт Светланка.
Результаты работы используются в учебном процессе ОмГАУ им. П.А. Столыпина при подготовке студентов по специальностям «Селекция и генетика
сельскохозяйственных культур», «Агрономия», «Агроэкология», «Агрохимия и почвоведение».
Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследований, проведении полевых опытов, статистической обработке, обобщении и интерпретации полученных результатов, формировании научных положений и выводов, подготовке научных публикаций и написании текста диссертации.
Обоснованность выводов и достоверность результатов работы
обеспечены значительным объёмом фактического материала, многолетними полевыми и лабораторными экспериментами (1977-2008 гг.) с применением классических и современных методов исследований и подтверждением их результатами математической статистики.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Генетический потенциал мутантов яровой и озимой пшеницы повышает устойчивость мягкой пшеницы к негативным воздействиям биотических и абиотических факторов среды и позволяет создать новый исходный материал для селекции пшеницы в регионе.
- Химические мутагены и условия выращивания влияют на популяционные и индивидуальные признаки растений, спектр и генетическую природу мутаций, изменчивость и взаимосвязь количественных признаков мягкой пшеницы.
- Химические мутагены и гибридизация влияют на характер изменчивости количественных признаков у гибридов мягкой пшеницы.
Апробация работы. Международные конференции: Международный научно-технический форум «Реализация Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, перспективы» (Омск, 2009); V Международная научно-практическая конференция «Аграрная наука -сельскому хозяйству» (Барнаул, 2010); VII Международная научно-практическая конференция «Сибирская деревня: история, современное состояние, перспективы развития» (Омск, 2010); II Международная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2011); IX Международная научно-практическая конференция «Сибирская деревня: история, современное состояние, перспективы развития» (Омск, 2012).
Всероссийские и региональные конференции: Всесоюзное совещание «Химический мутагенез в повышении урожайности сельскохозяйственных культур» (Москва, 1981); зональная конференция молодых учёных, посвященная 112-й годовщине со дня рождения В.И. Ленина (Омск, 1982); Всесоюзное совещание «Селекция технических культур на основе химического мутагенеза» (Москва, 1982); Всесоюзное совещание «Химический мутагенез в интенсификации селекции сельскохозяйственных культур» (Москва, 1987).
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 50 научных работ, общим объёмом 43,9 печатных листов, в том числе 14 статей в
журналах, рекомендованных ВАК РФ, и в 3 монографиях.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 397 страницах печатного текста, иллюстрирована 75 таблицами и 43 рисунками, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций; диссертация содержит 87 приложений. Библиографический список включает 551 источник, в том числе 97 зарубежных публикаций.
Выражаю благодарность за научное направление моему учителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору, член-корреспонденту РАСХН Рейнгольду Ивановичу Рутцу.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1 Эколого-генетическая роль химических мутагенов в адаптации растений к условиям внешней среды (обзор литературы)
Рассмотрены особенности влияния биотических и абиотических факторов внешней среды на живые организмы, использование мутационной и рекомбинативной изменчивости в селекции мягкой пшеницы.
2 Материал, методика и условия проведения исследований
Анализ природно-климатических ресурсов Западной Сибири показал, что они отвечают агроэкологическим требованиям мягкой пшеницы по плодородию почв, тепло- и влагообеспеченности, продолжительности вегетационного и безморозного периодов.
Экспериментальная часть работы проводилась в течение 1977-2008 годов: на опытных полях ГНУ СибНИИСХ Россельхозакадемии (1979-1991 гг.) и ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А.Столыпина (1977-1979, 1992- 2008 гг.).
Для периода исследований было характерно разнообразие гидротермических условий зоны южной лесостепи. Условия вегетации озимой пшеницы в 1976-1977 и 1978-1979 годах отличатись от средних многолетних более низкими температурами в осенне-зимний период и меньшим количеством осадков, сильной весенне-летней засухой, большей глубиной промерзания почвы. Условия вегетации 1977-1978, 1979-1980, 1991-1992 и 1992-1993 гг. были близки к среднемноголетним. В годы проведения опытов с яровой пшеницей температурный режим и распределение осадков за 12 из 29 лет исследований были близки к среднемноголетним данным. Повышенный температурный режим наблюдался в течение 8 лет (1980, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991, 1998, 1999 гг.), пониженный - в 1985 и 1986 годах. Повышенное количество осадков выпало в 2007 году, меньшее количество осадков наблюдалось в течение 11 лет (1981, 1982, 1984, 1988, 1989, 1991, 1998, 1999, 2000, 2004, 2008 гг.). Сильная засуха наблюдалась в течение 9 лет (1982, 1984, 1988, 1989, 1991, 1998, 1999, 2004, 2008 гг.).
Материалом для исследований послужили сорта яровой и озимой мягкой пшеницы, хемомутанты, мутантно-сортовые и межмутантные гибриды яровой и озимой мягкой пшеницы и химические мутагены: нитрозоэтилмочевина — НЭТМ, нитрозодиметилмочевина - НДММ, нитрозодиэтилмочевина - НДЭМ,
этиленимин - ЭИ, диметилсульфат - ДМС, диэтилсульфат - ДЭС, 1,4-бисдиазоацетилбутан - ДАБ. Обработка воздушно-сухих семян сортов мягкой пшеницы проводилась в отделе химической генетики Института химической физики АН СССР (г. Москва). Яровые фенотипические аналоги озимой пшеницы синтезировали с помощью ЭИ и ЭМС по методике, предложенной отделом химической генетики Института химической физики. Мутанты озимой пшеницы были получены и переданы для испытания в условиях Западной Сибири из Московского отделения ВИР Л.И. Сурковой и из Института химической физики (г. Москва) Н.С. Эйгес.
Оценка образцов на содержание белка и его аминокислотный состав проводилась в лаборатории физиологии и биохимии, хлебопекарных свойств зерна - в лаборатории качества зерна, устойчивости к болезням - в лаборатории иммунитета ГНУ СибНИИСХ Россельхозакадемии.
Статистическая обработка данных урожайности проводилась методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1973). Для характеристики количественных признаков сортов, мутантов и гибридов определены основные показатели вариационного ряда: хср, S*, в 2, CV %, г; по специальной программе на ЭВМ «Минск-32». Коэффициент наследуемости (h2) рассчитывали по формуле Махмуда и Крамера (Mahmud, Kramer, 1951). Показатели доминирования в гибридных популяциях (hp) вычисляли с помощью метода, предложенного Бейлом и Аткинсом (Beil, Atkins, 1965). Расщепление на озимые и яровые растения мутантно-сортовых популяций F2 экологически отдалённых форм анализировали методом х2 (Рокицкий, 1973). Величину гетерозиса определяли по методике Д.С. Омарова (1975). Трансгрессию признаков (степень и частоту) вычисляли по методике Г.С. Воскресенской и В.И. Шпота (1967). Параметры водного режима определяли по методикам A.A. Ничипоровича и Л.С. Литвинова (Кожушко, 1984). Корреляционные плеяды изучали по методу, предложенному П.В. Терентьевым (1960). Статистические расчёты по оценке комбинационной способности сортов и мутантов проводили по методу В К Савченко (1976).
3 Эколого-генетическое влияние химических мутагенов на мягкую пшеницу
Различные процессы роста и развития растений пшеницы неодинаково реагируют на действие того или иного мутагенного фактора: одни из них могут не проявлять существенных изменений или быть стимулированными, другие оказываются подавленными в такой степени, что растение либо теряет жизнеспособность, либо становится менее приспособленным к условиям среды. 3.1 Эффект действия химических мутагенов на яровую пшеницу
Влияние мутагенов на популяционные признаки. Химические мутагены оказали как стимулирующее, так и ингибирующее действие на яровую мягкую пшеницу. Влияние мутагенов на популяционные признаки (всхожесть семян, выживаемость растений) зависело как от их концентрации, так и от генотипических особенностей сортов. Резкое снижение всхожести семян
вызвали варианты ДМС 0,01% у всех изучаемых сортов; НДММ 0,025%, ДЭС 0,012%, ЭИ 0,01% и 0,005% у большинства сортов (рис. 1).
11
СЛ контроль О Целинная 26 О Омская 9 □ Лютссценс 510 ® Лютесценс 65
, 2 3 4 5 S 7 В э 10 11 12 13 14 15 16 17 1В 19 20 21
мутагены, дозы
Рис 1- Полевая всхожесть семян Ivh сортов яровой пшеницы, % к контролю, (1984-1985 гг.), глс 1-НЭТМ 0 08 % 2-НЭТМ 0 04 % 3-НЭТМ 0 02 %, 4-НДММ 0.05 %. 5-НДММ 0,025 %. 6-НДММ 0.012%, 7-ДЭС 0.05 8- ДЭС 0,025 % 9-ДЭС 0 012'И, 10-ДМС-0.02 %. il-ДМС 0,01 %, 12-ДМС 0,005%, 13-ЭИ 0.02 %, 14-ЭИ 0.01 %. 15-ЭИ 0.005 %.16-НДЭМ 0.02%. 17-НДЭМ 0.01 %, 18- НДЭМ 0,005 %. ¡9- ДАБ 0,2 %, 20- ДАБ 0,1 X, 21 -ДАБ 0,05%
Установлено, что вклад генотипа и мутагенов в полевую всхожесть семян примерно одинаков, но более весомое влияние на признак оказал не вид, а доза мутагена. Влияние взаимодействия сорт-мутаген и сорт-доза были на одном уровне, а взаимодействие мутаген-доза несколько ниже (рис. 2).
Рис. 2 - Доля вклада генотипа (А), мутагена (В) и дозы (С) в изменчивость полевой всхожесги семян.
Выживаемость растений М1 снизили все мутагены почти во всех концентрациях. Особенно велико ингибирующее действие НДММ. Снизили выживаемость растений у всех сортов и варианты НЭТМ 0,08%, ДМС 0,01%, ЭИ 0,02% и НДЭМ 0,01%. В остальных вариантах проявились особенности генотипов исходных сортов (рис. 3).
□ контроль
□ Целинная 26
□ Омская 9
□ Лютесценс 510 Я Лютесценс 65
10 11 12 13 14 15
мутагены, дозы
Рис. 3 - Выживаемость растений М) сортов яровой пшеницы, % к контролю, (1984-1985 гг.)
Доля вклада мутагенов в выживаемость растений М, была значительной и преобладало влияние дозы мутагена, а доля влияния генотипа была ниже, чем на полевую всхожесть семян. Взаимодействие факторов мутаген-доза преобладало над другими взаимодействиями (рис. 4).
6
Рис. 4 -Доля вклада генотипа (А), мутагена (В) и дозы (С) в изменчивость выживаемости растений М|
Изучение влияния сроков хранения обработанных мутагенами семян на популяционные признаки показало большую разницу по полевой всхожести семян, нежели по выживаемости растений. Полевая всхожесть семян, хранившихся до посева 115 дней, составила 12,6-106,7% к контролю, у хранившихся 25 дней семян - 20,0-118,6%, выживаемость растений первого мутантного поколения 72,9-113,8% и 85,6-110,3% соответственно. Снижение популяционных признаков в результате хранения обработанных семян 25 дней наблюдалось в вариантах НДММ 0,025%, ДМС 0,02 и 0,01%, ЭИ 0,005%; снижение признаков в результате длительного хранения отмечено в вариантах НДММ 0,05%; ЭИ 0,02%, ДАБ 0,05%, что указывает на действие мутагенов и во время хранения семян. Основной вклад в изменчивость полевой всхожести семян внес вид мутагена (70,8%), вклад дозы и срока хранения обработанных семян был невелик. Доля вклада в изменчивость выживаемости растений М| вида мутагена снизилась до 24,8%, вклад дозы мутагена был такой же как в полевую всхожесть семян (7,8%), но значительно увеличился вклад взаимодействия факторов, особенно мугаген-срок хранения (22,8%) и мутаген-доза-срок хранения (22,6%).
Влияние мутагенов на количественные признаки. Продуктивность популяций М, была значительно ниже исходных форм, это наблюдалось и у сортов, снизивших количество выживших растений под влиянием мутагенов, и у сортов, на выживаемость растений которых мутагены оказали стимулирующее действие, что объясняется тем, что в популяциях М, сформировались мелкие и щуплые зёрна или стерильные колосья. Наибольшее снижение продуктивности у всех сортов вызвали мутагены НДММ и ЭИ во всех изучаемых концентрациях.
Доля вклада в продуктивность мутантных популяций генотипа преобладала над вкладом других факторов, вклад вида мутагена был выше вклада его дозы (рис. 5).
Рис. 5 -Доля вклада генотипа (А), мутагена (В) и дозы (С) в продуктивность популяций М1
При длительном хранении обработанных мутагенами семян в 72,2 % случаев наблюдалось снижение продуктивности популяции М,, при меньшем
7
сроке - в 61,1%. Наибольшее снижение продуктивности вызвали мутагены ДМС и НДЭМ в высоких дозах и ЭИ во всех изучаемых дозах при разных сроках хранения. Доля вклада в изменчивость признака вида мутагена составила 40,0%, вклад дозы мутагена - 37,9%, срок хранения семян оказал незначительное влияние (1,1%).
Мутагены оказали, в основном, стимулирующее действие на количественные признаки растений М|. Ингибирующее действие наблюдалось при воздействии ЭИ и в вариантах ДМС 0,02%, НДЭМ 0,005%. Во втором мутантном поколении наблюдалась похожая картина, но ингибирующее действие мутагенов было ниже.
На проявление количественных признаков оказали влияние, как вид мутагена, так и его доза и поколение популяции мутантов. На высоту растения большее влияние оказал вид мутагена в первом и втором мутантном поколении. На общую и продуктивную кустистость влияние вида мутагена было высоким в М2, в М| доля вклада мутагена и взаимодействия мутаген-доза находилась на одном уровне и были значительно выше доли дозы. В количество колосков колоса основную долю внёс вид мутагена в М[ и М2. В озернённость колоса, массу 1000 зёрен, массу зерна с растения основной вклад вносил вид мутагена, особенно в М2, авМ| высоким был и вклад дозы. В массу зерна колоса в М, одинаковый вклад внесли вид мутагена, доза и взаимодействие факторов, а в М2 - основное влияние оказал вид мутагена.
В мутантных популяциях увеличился размах и величина фенотипической изменчивости признаков. Средняя изменчивость наблюдалась по высоте растения и количеству колосков колоса, по остальным признакам изменчивость была высокая. Наблюдалась большая зависимость изменчивости признаков от вида мутагена в Мь по сравнению с М2. Высокую изменчивость
количественных признаков вызвали мутагены ЭИ, НДММ, ДМС (рис. 6).
1
.0" к ^ * •> % Ч> * Л ^ .
* мутагены. Дозы
Рис. 6 - Изменчивость количественных признаков М1(1) и М2(2)Лютесценс 65, (1985-1986 гг.),
где 1-НЭТМ 0,08%, 2-НЭТМ 0,04%, 3-НЭТМ 0,02%, 4-НДММ 0,05%, 5-НДММ 0,025%, 6-НДММ 0,012%, 7-ДЭС 0,05%, 8- ДЭС 0,025%, 9-ДЭС 0,012%, 10-ДМС-0,02%, 11-ДМС0,01%, 12-ДМС 0,005%, П-ЭИ0,02%, Н.ЭИ0,01%, 15-ЭИ 0,005%, 16-НДЭМ о'02%, 17- НДЭМ 0,01 %, 18-НДЭМ 0,005%, !9-ДАБ0,2%, 20-ДАБ 0,1%, 21-ДАБО,05%
Спектр мутаций, индуцированных химическими мутагенами. В результате проведённых исследований получены данные, характеризующие активность различных мутагенных факторов и специфику их действия на сорта яровой мягкой пшеницы. Получены мутации по продолжительности вегетационного периода (позднеспелые и скороспелые), по высоте растения (высокорослые и низкорослые), по морфологическим признакам (широкий лист, повышенная опушённость и отсутствие опушения листьев), системные мутации. Большее количество макромутаций получено под воздействием мутагенов ДАБ, НДЭМ, ДЭС. Мутации получены при обработке разными концентрациями мутагенов, но средние и низкие дозы дали больше макромутаций (кроме НЭТМ и ЭИ).
Изменение вегетационного периода под действием мутагенов. Мутагены оказали влияние на продолжительность вегетационного периода, как увеличивая, так и сокращая его продолжительность. Так, у позднеспелого высокопродуктивного сорта Лютесценс 65 получены хемомутанты, сократившие вегетационный период на 7-16 суток (таблица 1).
Таблица 1 Сорт, мутант
Характеристика мутантов, контрольный питомник (ср. 1989-1991 гг.
Саратовская 29
Лютесценс 65
Мутант 719
Мутант 721
Мутант 752
Мутант 717
Мутант 733
Мутант 734
Мутант 735
Мутант 753
Мутант 771
Мутант 729
Мутант 731
Мутант 758
Мутант 723 Мутант 724
Мутант 725
Мутант 726
Мутант 769
Мутант 759
Мутант 772
Мутант 777
НСРо.о
11роисхождение
стандарт
исходный сорт
НЭТМ 0.04
НЭТМ 0,04
НЭТМ 0,04
Вегетационный период
сутки
70
84
73
73
71
НДММ 0,05
НДММ 0,05
НДММ 0,05
НДММ 0,05
НДММ 0,05
НДММ 0,012
ЭИ 0.005
ЭИ 0,005
ЭИ 0,005
НДЭМ 0,02
НДЭМ 0,02
НДЭМ 0,02
НДЭМ 0,02
НДЭМ 0,02
НДЭМ 0,01
НДЭМ 0,01
НДЭМ 0,01
77
71 71 71 71
71
72
71
72
70
70
68
68
71
71
71
72
3.6
отклонение от
. сорта
14
11
- И
- 13
-7 13
+ 14
+ 3
+ 3
+ 1
- 13
- 13
- 13
■ 13
- 12
- 13
- 12
■ 14
-14
■ 16
■ 16
- 13
■ 13
- 13
- 12
+ 7
+ 1
+ 1
+ 1
+ 1
+ I
+ 2
+ 1
+ 2
т/га
Урожайность зерна
1,85
2,04
2,22
2,12
2.01
отклонение от
- сорта
• 0,19
+ 0,18
+ 0,08
-0,03
2,19
1,90
1,82
2,02
1,80
1,52
2,31
2,00
1,95
1,96
-2
+ 1
+ 1
+ 1
+ 2
1,94
1,87
2,10
1,82
1,92
1,86
1,81
0,14
+ 0,15
■0,14
-0,22
-0,02
-0,24
-0,52
+ 0,27
-0,04
-0,09
-0.08
-0.10
-0,17
+ 0,06
-0,22
-0,12
-0,18
■0,23
+ 0,19
+ 0,37
+ 0,27
+ 0,16
+ 0,34
+ 0,05
•0,03
+ 0,17
-0.05
-0,33
+ 0,46
+ 0,15
- 0,10
+ 0,11
+ 0,09
+ 0,02
+ 0,25
-0,03
+ 0,07
+ 0,01
-0,04
Больше скороспелых мутантов получено воздействием НДММ и НДЭМ (23% и 20% мутантов соответственно), меньше - ДМС (4% мутантов). Наблюдалась разница во влиянии концентраций мутагенов, так НДММ и ЭИ индуцировали появление скороспелых форм в низких дозах, НДЭМ и ДЭС - в
высоких и средних, НЭТМ - в средних. Большее количество скороспелых мутантов, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков, индуцировано НДММ и НДЭМ.
Природа индущированных мутаций у яровой пшеницы. Мутации основных признаков продуктивности были рецессивными, доминантными и полудоминантными. Мутации скороспелости были как доминантные (Мутант 576, Мутант 577, Мутант 579), так и рецессивные (у большинства мутантов). Установлено существенное влияние условий среды на проявление мутантных признаков и на характер их наследования: одни мутации количественных признаков ослабевают, другие остаются на прежнем уровне в различных условиях выращивания. Большинство полученных скороспелых хемомутантов в наших исследованиях характеризуются также ещё целым комплексом изменённых количественных признаков. Отмечено у одних мутантов плейотропное действие мутантного гена (Мутант 576, Мутант 577, Мутант 579 и др.), у других мутантов изменения по отдельным количественным признакам связаны с мутациями близкосцепленных генов, поэтому включение их в скрещивания может быть эффективным для повышения данного признака у гибридов (Мутант 735, Мутант 753, Мутант 717, Мутант 772 и др.) (таблица 2).
Химические мутагены повлияли на биохимические и физиологические признаки пшеницы. Скороспелые мутанты отличались от исходной формы по показателям качества зерна (по содержанию белка выделились Мутант 758, Мутант 759 и Мутант 777; по содержанию клейковины - Мутант 777; по сумме незаменимых аминокислот - Мутант 717, Мутант 729 и Мутант 777) и по показателям водного режима, свидетельствующим об их большей устойчивости к недостатку влаги (Мутант 758 и Мутант 777).
3.2 Эффект действия химических мутагенов на озимую пшеницу
Создание генофонда мутантов озимой пшеницы. Изучение мутантов озимой пшеницы показало, что путём использования экспериментального мутагенеза возможно создание зимостойких форм озимой пшеницы. Выделенные адаптивные к условиям Западной Сибири формы сочетали достаточную засухоустойчивость с высокой продуктивностью, отличались хорошей зимостойкостью, устойчивостью к полеганию, болезням и вредителям. Мутанты были использованы как непосредственно для создания новых сортов озимой пшеницы, так и в качестве доноров ряда признаков для улучшения озимой и яровой пшеницы.
Изменение образа жизни озимой пшеницы под влиянием химических мутагенов. При помощи химических мутагенов из сортов озимой пшеницы Безостая 1, Безостая 2 и Краснодарская 39 были получены яровые мутанты. Генетический анализ, основанный на изучении гибридов от скрещиваиия яровых мутантов с исходными озимыми сортами, показал их монофакториальную природу. Яровые фенотипические аналоги озимой пшеницы превышали стандарты по продуктивности растения и слагающим её элементам, в дальнейших исследованиях мутанты проявили себя донорами хозяйственно-ценных признаков.
Таблица 2 - Характеристика исходного сорта, мутантов и их гибридов, 1989 г.
Сорт, мутант, гибрид Высота растения, см Общая кустистость, шт. Продуктивная кустистость, шт. Количество колосков колоса, шт. Количество зерен колоса, шт. Масса зерна колоса, г Масса 1000 зёрен, г Масса зерна с растения, г
Лютесценс 65, исх. сорт 64,73 3,37 3,18 20,07 40,52 0,94 23,63 2,52
Мутант 576 73,23* 3,02 2,68* 17,05* 34,75* 0,99 28,00* 1,93*
F, Мутант 576 х Лют. 65 71,20 3,10 2,97 18,25 39,99 1,21 30,14 2,63
ЬР 0,52 -0,50 0,16 -0,20 0,48 8,30 1,98 1,37
F2 Мутант 576 х Лют. 65 72,23* 3,58 3,53 17,72* 39,03 1,17* 29,84* 2,87
Мутант 577 71,96* 3,39 3,01 17,52* 38,76 1,38* 33,95* 2,72
F) Мутант 577 х Лют. 65 71,81 3,46 3,08 18,31 43,86 1,44 33,13 3,01
hp 0,96 8,00 34,20 -0,32 4,79 1,27 0,84 11,49
F2 Мутант 577 х Лют. 65 73,53* 4,45 2,98 18,52* 40,29 1,28* 31,59* 2,81
Мутант 579 72,63* 3,51 2,78 17,11* 39,51 1,20* 29,65* 2,41
F] Мутант 579 х Лют. 65 68,63 2,94 2,74 17,85 41,09 1,17 27,99 2,35
hP -0,01 -7,14 -1,20 -0,50 2,16 0,77 0,45 -1,80
F2 Мутант 579 х Лют. 65 70,79* 3,33 3,07 17,81* 39,52 1,36* 34,88* 2,74
*- различия между мутантами, гибридами Р2 и исходным сортом достоверны при Р<0,05
4 Проявление мутантного гена в различной генотипнческой среде и в различных условиях
В результате исследований установлено влияние условий выращивания и генотипической среды на проявление мутантных признаков. 4.1 Влияние экологических факторов на наследование и изменчивость признаков в мутантных и гибридных популяциях мягкой пшеницы
Изменчивость количественных признаков у мутантов озимой и яровой мягкой пшеницы. Воздействие химических мутагенов приводит к изменениям вариабельности количественных признаков у озимых и у яровых сортов мягкой пшеницы. Изменчивость количественных признаков у мутантов озимой пшеницы варьировала в зависимости от генотипа и условий среды. В среднем по годам низкие коэффициенты изменчивости наблюдались по высоте растения (СУ=7,9-12,5%), средние - по количеству колосков колоса(СУ=10,3-14,1%), озернённости колоса (СУ=19,1-23,5%) и массе 1000 зёрен (СУ=11,5-17,4%), высокие - по общей (СУ=43,6-52,7%) и продуктивной кустистости (СУ=47,1-63,7%), массе зерна с колоса (СУ=25,3-30,5%) и растения(СУ=49,8-62,1%).
Изменчивость высоты растения, общей и продуктивной кустистости, количества колосков колоса меньше зависели от условий вегетации. По озернённости колоса изменчивость повышалась в благоприятные по увлажнению годы, по массе 1000 зёрен изменчивость была выше в условиях жёсткой засухи. По массе зерна колоса и растения наблюдалась зависимость коэффициентов вариации и от генотипа: у одних мутантов коэффициент вариации был выше в благоприятных (Мутант 68/8, Мутант 216/16), у других -в неблагоприятных условиях выращивания (Мутант 85, Мутант 88), у третьих-коэффициент изменчивости оставался на одном уровне (Мутант 33).
Химические мутагены оказали влияние на изменчивость количественных признаков и у мутантов яровой пшеницы. Коэффициенты изменчивости у них имели тенденцию к снижению или повышению по сравнению с исходными формами в зависимости от условий выращивания, однако, амплитуда изменчивости признаков значительно расширялась, а граница минимума перемещается в сторону увеличения. Снижение изменчивости признаков в засушливых условиях указывает на адаптивность мутантов к недостатку влаги.
Влияние генотипической среды и экологических факторов на проявление мутантных признаков у яровой мягкой пшеницы. Изучение влияния факторов на количественные признаки у мутантов показало непосредственный вклад мутагенов в проявление одних признаков (количество колосков колоса), условий среды - других (высота растения, общая кустистость, масса зерна колоса). На третьи признаки большее влияние оказали условия среды, но сильно и в одинаковой степени влияли мутагены и взаимодействие факторов (продуктивная кустистость, масса 1000 зёрен, продуктивность растения). В озернённость колоса значительный вклад внесли взаимодействие факторов и условия среды.
Мутанты способствуют улучшению отдельных количественных
признаков и продуктивности растений в целом в гибридных популяциях, новая генотипическая среда и экологические условия (влажность и температурный режим) существенно влияют на проявление мутантного гена (рис. 7).
1992 г. |993 г
Рис. 7 - Характеристика Мутанта 753 и его гибридов.
где I -высота растения, 2- общая кустистость, 3-продуктивная кустистость, 4- количество колосков колоса 5- количество зёрен колоса, 6 - масса зерна колоса, 7- масса I ООО зёрен, 8- масса зерна с растения
При скрещивании одних мутантов с исходной формой и другими сортами основной вклад в количество колосков колоса вносил генотип мутанта, в формирование остальных признаков основной вклад вносили условия выращивания. У других мутантов наблюдалась высокая доля генотипической среды в проявление признаков количество колосков колоса, продуктивная кустистость, масса зерна колоса и растения. При скрещивании третьих мутантов основной вклад в формирование всех признаков у гибридов вносили условия выращивания.
Наследование признаков в гибридных популяциях, полученных с участием мутантов озимых форм. Установлено, что характер наследования количественных признаков зависит как от происхождения гибрида, так и от условий проведения опытов, в связи с чем, степень доминирования менялась от комбинации к комбинации и по годам исследований. Изучение типа наследования количественных признаков у яровых растений озимо-яровых гибридных популяций и гибридов яровых феногинических аналогов показало наличие всех типов наследования: от сверхдоминирования до депрессии. Наследование признаков у большинства комбинаций проходило по типу неаллельного взаимодействия генов (СД, -СД), некоторые признаки наследовались по типу аддитивного действия генов (ЧД, ПН, -ЧД) и аллельного взаимодействия генов (ПД, НД). Проявление действия генов в значительной степени зависело от экологических факторов: в менее благоприятных по увлажнению и температурному режиму погодных условиях наблюдалось большее разнообразие типов наследования (таблица 3).
По уровню фенотипической изменчивости количественные признаки гибридов, полученных с участием мутантов озимых сортов, были средневарьирующие - количество колосков в колосе, количество зёрен колоса, масса 1000 зёрен, сильноварьирующие - общая и продуктивная кустистость^ продуктивность колоса и растения.
Таблица 3 - Характер наследования признаков озимо-яровыми гибридами
Признак Год Количество комбинаций (в %), проявивших
СД* 1 ПД НД чд ПН -ЧД -НД -сд
Продуктивность растений 1980 -/90 10/-
1981 42/25 8/- 17/- -/8
Высота растений 1980 20/80
1981 34/- 8/- 17 -/8 -/8 17/8
Общая кустистость 1980 -/30 -/30 -/20 -/10
1981 33/- 25/42
Продуктивная кустистость 1980 -/30 -/10 -/50 10
1981 -/17 8/8 -/17 25/- 8/17
Количество колосков колоса 1980 50/50
1981 42/- 17/- 25/- -/16
Озерненность колоса 1980 20/80
1981 34/50 8/ 8/-
Масса зерна колоса 1980 40/60
1981 50/34 8/- 8/-
Масса 1000 зерен 1980 90/- -/10
1981 67/17 8/- 8/-
•доминирование мутантов озимой пшеницы (+' формы)/ сортов яровой пшеницы (■.? формы).
СД - сверхдоминирование, ПД - полное доминирование, НД - неполное доминирование, ЧД -частичное доминирование, ПН - промежуточное наследование
В гибридных популяциях озимой пшеницы, полученных с участием мутантов, наследование количественных признаков, в основном, шло по типу сверхдоминирования, по массе 1000 зёрен - по типу неполного доминирования лучшего родителя. Большинство изучаемых признаков отличались незначительной изменчивостью; общая и продуктивная кустистость, озернённость и продуктивность колоса имели среднюю изменчивость; масса зерна с растения и длина эпикотиля изменялись значительно. Для проведения успешного отбора адаптивных форм озимой пшеницы необходимо учитывать как признак, по которому проводится отбор, так и условия, в которых проводятся исследования.
Доля генетической обусловленности количественных признаков варьировала по комбинациям скрещиваний в широких пределах, в сильной степени зависела и от условий среды. В целом коэффициенты наследуемости были выше в условиях, благоприятных для вегетации растений, позволивших гибридам реализовать генетический потенциал наиболее полно, что в конечном итоге выразилось в более рельефном проявлении генотипических различий между ними.
Проявление признаков в мутантно-сортовых популяциях яровой пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине. Скрещивание мутантов яровой пшеницы с образцами, несущими гены устойчивости к бурой ржавчине пшеницы (Ьг9, 1л-19, ЬгЮ, Ьг23) позволило получить иммунные и высокоустойчивые гибриды Изучение популяционных и количественных признаков у сортов и мутантно-сортовых гибридов показало зависимость их от условий проведения опытов и от биологических особенностей исходных генотипов, и позволило выделить
наиболее адаптивные формы.
Зависимость интенсивности транепирации и водоудерживающей способности листьев ржавчиноустойчивых форм от экологических условий. Установлены изменения интенсивности транепирации и водоудерживающей способности в зависимости от степени устойчивости растений к бурой ржавчине и значительные отличия по интенсивности транепирации у растений пшеницы по фазам развития и в разные по температурному режиму и увлажнению годы. Ниже интенсивность транепирации в пределах опыта имели среднеспелые и среднепоздние образцы, именно эти формы экономно расходуют воду, выше значение данного показателя отмечено у среднеранних образцов. Выделены образцы с высокой водоудерживающей способностью, что указывает на их адаптивность к условиям засухи (Г566/01,Г535/01,Г695/01)
Изучение интенсивности транепирации и водоудерживающей способности листьев (по оставшейся воде) сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы на инфекционном фоне в фазу молочной спелости показали, что у сортов на инфекционном фоне интенсивность транепирации повышалась, у высокоустойчивых мутантно-сортовых гибридов наблюдалось как повышение показателей водного режима, так и снижение их по сравнению со стандартами и контрольным вариантом (таблица 4).
Таблица 4 - Показатели водного режима яровой пшеницы (ср. 2004-2006 гг.)
Сорт, гибрид Тип поражения, балл Интенсивность транепирации, мг/г.ч Водоудерживающая способность, %
коктроль индукционный фон контроль инфекционный ||юн
Памяти Азиева, ст. 4 408,3 631,3 67,3 75,4
Г566/01 0 533,0 346,9 73,0 72,4
Омская29, стандарт 4 522,3 414,3 62,6 77,9
Г 535/01 0 356,7 353,0 62,6 59,6
Г 583/01 1 389,7 771,0 67,6 66,5
Омская 18,стандарт 4 358,3 423,0 60,2 70,5
Г 620/01 0 462,0 541,3 70,2 70,5
Г 695/01 0 359,7 318,5 71,3 61,0
Г 528/02 0 431,0 468,5 61,3 60,9
Г 581/02 0 686,3 376,7 61,5 71,0
Г 582/02 0 402,0 342,5 54,5 61,3
Г 697/01 0 423,0 419,9 71,1 67,6
Г 536/02 1 236,3 382,7 45,9 58,0
Г 573/02 1 487,3 421,7 61,7 54,1
HCP0l05 21,6 3,2
Цитоплазматическая наследственность в формировании количественных признаков. Результаты исследований показали зависимость проявления количественных признаков в гибридных популяциях с ржавчиноустойчивыми формами от условий выращивания и генотипической среды. В реципрокных скрещиваниях отмечен материнский эффект по количеству колосков в колосе линии Г 695/01; по озернённости колоса линии Г 695/01 и сорта Катюша
(мутантно-сортовой гибрид); по массе 1000 зёрен и массе зерна колоса линий Г 512/02, Г 536/02, Г 695/01; по продуктивности растения линии Г 536/02 и сорта Катюша, независимо от условий вегетации, поэтому при селекции на повышение данных количественных признаков эти формы рекомендуется использовать в качестве материнских компонентов скрещивания.
4.2 Закономерности развития популяции гибридов экологически отдалённых форм мягкой пшеницы
Тип развития и вегетационный период озгшо-яровых гибридов. При скрещивании мутантов озимых форм с сортами яровой пшеницы в первом поколении гибридов всех комбинаций доминировал яровой тип развития. Па вегетационный период различных комбинаций скрещивания оказывали влияние, как исходные формы, так и условия вегетации: благоприятные условия удлиняли период всходы - колошение, в условиях недостатка влаги период до колошения у гибридов Г, был на уровне яровых родителей. У гибридов второго поколения период всходы - колошение был короче, чем у гибридов первого поколения, что объясняется расщеплением в Р2 и выделением трансгрессивных по скороспелости форм. Количественное соотношение расщепление растений популяций Р2 на яровые и озимые формы зависело от генотипических особенностей исходных сортов и условий вегетации. Поскольку яровые сорта, используемые в наших исследованиях в качестве отцовских форм, являются дигенно доминантными по локусам Угп 1 и Угп 2 генотипами, а озимые сорта (в наших опытах это материнские формы) полностью рецессивны но локусам системы генов угп, то в Р'2 следовало ожидать расщепление на яровые и озимые в соотношении 15. Но в определённых условиях среды формы с геном Угп 2, обеспечивающим более продолжительный вегетационный период, не выколосились, и наблюдалось расщепление на озимые и яровые формы в отношениях 15:1, 14:2, 13:3, 12:4.
Гетерозис и трансгрессивная изменчивость количественных признаков в озимо-яровых гибридных популяциях. Гибриды первого поколения проявили гетерозис, как по продуктивности растения, так и по слагающим её элементам. Проявление гетерозиса носит дискретный характер и зависит как от комбинации скрещивания, так и от условий испытания. В более благоприятных условиях роста и развития пшеницы наблюдался более высокий уровень гетерозиса. У большинства изученных гибридов во втором поколении гетерозис частично сохранялся. Фенотипическая изменчивость зависела от условий вегетации гибридов, в экстремальных условиях (сильная засуха) изменчивость повышалась. Однако в благоприятных условиях роста и развития более полно проявлялись потенциальные возможности растений, на что указывают средние значения признаков и более широкий размах трансгрессивной изменчивости.
Влияние условий среды, генотипа, генерации гибридной популяции на формирование признаков. Отмечена меньшая зависимость от условий среды количества колосков и зёрен колоса, большая - общей и продуктивной кустистости, массы зерна колоса и растения. Более резкие колебания по годам
16
количественных признаков наблюдались в первой и второй генерации гибридных популяций, более стабильное проявление признаков было в третьей генерации гибридных популяций и у родительских форм. Адаптация растений третьей генерации гибридов связана не только со снижением гетерозиготности популяции, но и с действием естественного отбора.
Проявление гибридного некроза у мутантно-сортовых гибридов. В гибридных популяциях мутантов озимой пшеницы Мутант 85, Мутант 88 и Мутант 33 с яровым сортом Скала наблюдался гибридный некроз (по шкале Хсрмсена (Hermsen, 1963) 4-5 степень). Комплементарный эффект действия генов гибридного некроза выражался в сильной депрессии количественных признаков у гибридов Fb которая носила дискретный характер. Условия среды влияли на степень некроза и на величину количественных признаков растений: гибриды F] некротических комбинаций дали всхожие семена в условиях фитотрона, специфические условия вегетации (сильная засуха) также повлияли на степень проявления некроза, депрессия была меньшей силы, продуктивность растения по отношению к яровому родителю составила 20,4-61,6%. Во втором поколении депрессивные комбинации дали расщепление на некротические и нормальные растения, близкое к соотношению 19:45.
Сорт Скала является носителем гена некроза Neim, а сорт Мироновская 808 - комплементарного гена Ne2ms (Пухальский, 1972). Следовательно, у мутантов сорта Мироновская 808: Мутант 85 (сорт Омская озимая) и Мутант 88, мутации по генам некроза не произошло. Наши исследования показали наличие у сорта Ильичёвка доминантного гена гибридного некроза Ne2. Следовательно, у Мутанта 33 (сорт Омская 3) мутации по гену гибридного некроза также не произошло. Явление гибридного некроза обусловлено взаимодействием двух комплементарных генов Ne¡ и Ne2 и гена-ингибитора. Испытание отобранных в популяциях F2 нормальных по фенотипу растений показало возможность выделения из гибридных популяций, отягощённых генами гибридного некроза, линий, представляющих ценность в селекции и не проявляющих в дальнейшем признаков некроза (имеющие рецессивные гены некроза или какой-либо один доминантный ген).
5 Влияние экологических факторов и генотипической среды на взаимосвязи количественных признаков мягкой пшеницы
Сравнение генотипов, выращенных в различных условиях, показало, что гепотипический эффект не является постоянным, а варьирует в зависимости от условий, механизм взаимодействия генотипа со средой имеет существенное значение в оценке адаптивности гепотипов.
5.1 Корреляционные связи количественных признаков в гибридных популяциях мягкой пшеницы
Изменение корреляций под влиянием химических мутагенов. Результаты исследований показали, что химические мутагены и условия выращивания оказали существенное влияние на характер сопряженных связей между признаками, как у исходных сортов, так и у мутантов. Так, у исходного сорта
Лютесценс 65 и его мутантов наблюдался несколько иной характер взаимосвязей, причём уровень зависимости между признаками изменялся в различных условиях выращивания (таблица 5).
Таблица 5 - Корреляция между продуктивностью растения и её элементами у исходного сорта и мутантов, (г) ____
Признаки Лютесценс65, исходный сорт Мутант 753 Мутант 735 Мутант 777
1УУ2 г. 1ТО г г ТО2 г. 1ТО г. 1'Ж г г
Масса зерна с растения -высота растения 0,82" 0,27 0,89' 0,49" 0,48' 0,16 0,53' 0,21
- обшая кустистость 0,68" 0,55" 0.74 0,80" 0,54' 0,66" 0.78" 0,83"
- продуктивная кустистость 0,85** 0,77" 0,79 0,84" М),83** 0,77" 0,79" 0,89"
- количество колосков колоса 0,66 0,20 -0,07 0,47" 0,16 0,09 0,29 -0,05
- озернённость колоса 0,95" 0,00 0,34 0,52" 0,45 0,14 0,49 0,33
- масса зерна колоса 0,99" 0,37" 0,61 0,54" 0,52' 0,84" 0,6 Г 0,50"
- масса 1000 зёрен 0,52 0,43" 0,25 0,00 0,11 0,05 0,48 0,24
- достоверно при Р<0,05. - достоверно при Р<).0(
При переносе мутантного гена в новую генотипическую среду происходит значительная модификация корреляционных связей между признаками. У мутантно-сортовых гибридов наблюдалась более тесная связь продуктивности растения с массой 1000 зёрен и количеством колосков и зёрен главного колоса, менее тесная связь была с общей и продуктивной кустистостью. Возможность изменения направления и характера корреляционных связей при мутагенезе представляет не только теоретический, но и практический интерес, так как появляется перспектива изменения нежелательных и создания более благоприятных связей межлу селекционно-значимыми признаками.
Корреляции количественных признаков у гибридов, полученных с участием мутантов озимых форм. Продуктивность растения в яровых гибридных популяциях, полученных с участием мутантов озимой пшеницы, зависит в большей степени от продуктивной кустистости и массы зерна главного колоса. Вклад дополнительных побегов в общую продуктивность более существенен в благоприятные по увлажнению годы, в условиях же зоны с коротким вегетационным периодом и наличием засухи в первый период роста и развития яровой пшеницы продуктивность обеспечивают в основном главные колосья. В устойчивой положительной корреляции с продуктивностью растения находятся озернённость колоса и масса 1000 зёрен. В благоприятных по увлажнению и температурному режиму условиях среды связь продуктивности растения с массой зерна колоса была средней, в типичных для зоны условиях уровень связи изменялся у одних гибридов и оставался прежним у других, в острозасушливых-уровень связи признаков значительно повышался.
Продуктивность главного колоса в условиях зоны тесно связана с количеством колосков и зёрен в нём, а также с крупностью зерна, причём большее влияние по величине и устойчивое по годам и комбинациям оказала на
массу зерна главного колоса его озернённость. В то же время, достоверной связи между озернённостью колоса и массой 1000 зёрен не установлено, что указывает на возможность сочетания в одном генотипе высокой озернённости и крупности зерна. Отсутствие существенной коррелятивной связи продуктивной кустистости с элементами структуры урожая, меньшая фенотипическая изменчивость продуктивности главного колоса, высокая положительная связь массы зерна колоса и продуктивности растения позволяют предположить, что отбор по продуктивности колоса при оптимальной продуктивной кустистости приведёт к увеличению продуктивности растения.
5.2 Характеристика корреляционных плеяд и их зависимость от мутагенных факторов и условий выращивания
Общий анализ корреляционных плеяд мутантов озимой пшеницы показал наибольшую стабильность структуры плеяд и количества связей в них у Мутанта 85 и Мутанта 33 в разных условиях среды, что свидетельствует о их относительно высокой гомеостатичности. Анализ корреляционных плеяд мутантов озимых форм позволил выделить устойчивую плеяду признаков продуктивности: продуктивность растения - общая кустистость - продуктивная кустистость, коррелирующую по годам на уровне г>0,7, а также слабую, но устойчивую по годам связь продуктивность растения - количество колосков в колосе. Другие связи были более лабильны но годам и объектам исследований. Было выявлено влияние мутагенов на взаимосвязи признаков: большей стабильностью количества и уровня достоверных связей обладают мутанты - 6 корреляций на одном уровне за три года испытаний у мутантов, против 3 у исходного сорта; при общем количестве достоверных связей у Мироновской 808 - 44, Мутанта 85 - 44, Мутанта 88 - 47, что говорит о большей приспособленности мутантов к местным условиям (рис. 9).
Тесная корреляционная связь у яровых сортов во все годы исследований была характерна для признаков общая кустистость - продуктивная кустистость и озернённость главного колоса - масса зерна главного колоса, другие связи подвержены значительным сдвигам, что обусловливает легко заметные перестройки плеяд в разные годы, при этом количество и теснота связей в зависимости от условий вегетации у сортов меняется по-разному.
Корреляционные плеяды озимо-яровых гибридов F, перестраиваются в изменяющихся условиях сильнее, чем у родительских сортов и гибридов второго поколения. Увеличение корреляционных связей и их лабильность у гетерозиготных гибридов связано с тем, что у гибридов первого поколения проявляются взаимодействия аллелей типа доминирования и сверхдоминирования, фенотипическая реализация которых в сильной степени зависит от влияния внешних условий. Если сравнивать разные поколения гибридов (F| и F2) по степени лабильности их плеяд, то можно отметить, что у некоторых комбинаций число корреляций в F2 уменьшается, но у большинства гибридов проявляется противоположная тенденция — увеличение количества связей во втором поколении по сравнению с первым.
Рис. 9 - Корреляционные плеяды количественных признаков Мироновской 808 (Л) и её мутантов Мутанта 85 (Б), Мутанта 88 (В),
где 1 - продуктивность растения, 2 - высота растения, 3 - общая кустистость, 4 -продуктивная кустистость, 5 - количество колосков колоса, 6 - количество зерен колоса, 7 -масса зерна колоса, 8 - масса 1000 зерен, ....... - г <0,5;......0,5< г <0,7; _г >0,7
Во втором поколении гибридных популяций устойчивые тесные корреляционные связи наблюдались между общей и продуктивной кустистостью и озернённостью и массой зерна главного колоса. Корреляционная зависимость продуктивности растения с продуктивностью колоса и его элементами зависела в большей степени от условий выращивания, нежели от генотипов. Устойчивая плеяда признаков озернёиность - количество колосков - масса зерна колоса указывает на то, что отбор по количеству колосков в колосе в любых условиях должен привести к повышению озернённости колоса и через неё к повышению массы зерна колоса. Отличаются лабильностью связь массы зерна колоса с массой 1000 зёрен, её уровень может меняться от слабой до тесной в зависимости от условий среды и генотипа.
Большое значение при селекции имеет корреляционная зависимость продуктивности растения и колоса с высотой растения, определяющей устойчивость к иолеганию. Корреляционные связи продуктивности растения с высотой у гибридов второго поколения в большинстве случаев слабые, наблюдались единичные случаи среднего уровня связей или их отсутствие. Низкая коррелятивная связь высоты растения с массой зерна колоса наблюдалась во все годы исследований у одних гибридов, средняя - у других, здесь стратегия отбора устойчивых к полеганию высокопродуктивных форм не зависит от условий среды. В третьих комбинациях отборы на устойчивость к полеганию высокопродуктивных форм необходимо проводить с учётом условий выращивания.
В целом, нужно отметить лабильность корреляционных плеяд в зависимости от условий среды. Смена лимитирующих факторов по годам в момент закладки признаков в онтогенезе приводит к переопределению генетических формул количественных признаков, что влечёт за собой сильные сдвиги корреляционных зависимостей.
6 Влияние экологических факторов на донорские способности сортов и мутантов мягкой пшеницы
6.1 Комбинационная способность мутантов озимой пшеницы
Изучение комбинационной способности мутантов озимой пшеницы показало, что мутанты могут служить донорами как отдельных количественных признаков, так и результирующего показателя — урожайности зерна в популяциях яровой и озимой пшеницы. Установлено влияние условий среды на комбинационную способность сортов и мутантов, значения эффектов ОКС непостоянны и изменялись по годам. В большей степени они варьировали по таким признакам, которые сильнее подвержены модифицирующему влиянию среды: продуктивность растений и продуктивная кустистость. По таким признакам, как озернёиность, масса зерна главного колоса и масса 1000 зерен эффекты ОКС проявили большую стабильность по годам. Признаки в первой, второй и третьей генерации гибридных популяций в большей степени контролируются действием аддитивных генов мутантов озимой пшеницы, чем яровых родительских форм. Влияние взаимодействия генов родительских форм
было значительно меньшее и в большой степени зависело от условий вегетации. Мутанты представляют интерес для селекции яровой и озимой пшеницы по ряду количественных признаков и служат источником генов, увеличивающих общую и продуктивную кустистость (Мутант 85, Мутант 88), количество колосков и зёрен колоса (Мутант 68/8, Мутант 216/16), массу зерна колоса (Мутант 68/8), массу 1000 зёрен (Мутант 68/8, Мутант 88), продуктивность растения (Мутант 85, Мутант 88).
6.2 Комбинационная способность мутантов яровой пшеницы
Изучение комбинационной способности мутантов яровой пшеницы в различных программах скрещиваний показало, что независимо от гибридной популяции и условий среды, в генетическом контроле всех изучаемых признаков преобладали вариансы ОКС. что указывает на значительный вклад в изменчивость признаков генов с аддитивным эффектом действия и позволяет вести отбор нужных форм уже в ранних поколениях гибридных популяций. Достоверность в отдельных комбинациях варианс СКС свидетельствует о роли генов взаимодействия в детерминации признаков, в данном случае отбор следует начинать в более поздних поколениях гибридных популяциий. Проведённые исследования показали, что хемомутанты могут служить донорами количественных признаков: продуктивной кустистости Мутант 562, Мутант 771; количества колосков колоса — Мутант 771; количества зёрен колоса - Мутант 562, Мутант 772, Мутант 777; массы зерна колоса - Мутант 772, Мутант 777, Мутант 562; массы зерна с растения - Мутант 771, Мутант 753; массы 1000 зёрен - Мутант 562, Мутант 771.
6.3 Новые адаптивные формы мягкой пшеницы
Использование мутантного материала позволило создать три сорта озимой пшеницы - Омская озимая (Мироновская 808 ЭИ 0,01%), Сибирская нива (ППГ-186 ЭИ 0,01%) и Омская 3 (Ильичёвка НЭМ 0,05%).
Хемомутанты мягкой пшеницы были использованы как непосредственно для создания сортов, так и включены в различные программы скрещиваний, что позволило получить ценный исходный материал для селекции.. В конкурсном сортоиспытании сорта Лютесценс 43-04 (мутантно-сортовой гибрид: (Лютесценс 4-94 х Мутант 536) х Терция) и Лютесценс 162-00 (межмутантный гибрид: Мутант 536 х Мутант 758) имели существенные преимущества по урожайности зерна над соответствующим по скороспелости стандартом, характеризовались устойчивостью к полеганию и поражению бурой ржавчиной (таблица 6).
Таблица 6 - Характеристика новых сортов яровой пшеницы
Сорт Вегетационный период, сутки Урожайность зерна, т /га
2006 г. 2007 г. 2008 г. Ср. 2006г. 2007 г. 2008 г. Ср.
Памяти A3HeBa,st 74 77 71 74 3,19 2,73 2,73 2,88
Лютесценс 43-04 76 78 71 75 3,47 3,20 3,64 3,44
Лютесценс162-00 75 78 71 75 4,04 3,12 3,36 3,51
НСРо.05 0,12 0,50 0,18 0,27
В результате проведённых исследований были созданы сорта яровой мягкой пшеницы: Славянка Сибири, Светланка и Серебристая.
Славянка Сибири (Мутант 777). Сорт включён в Госреестр селекционных достижений России в 2002 году. Сорт среднеспелый, вегетационный период 78-83 дня. Высокоустойчив к полеганию и осыпанию. Высокоурожайный, средняя урожайность по пару составила 2,95 т/га, по зерновым - 2,34 т/га. Сорт отличается высоким качеством, особенно но содержанию белка и сырой клейковины, соответственно до 19,0 и 38,4%. Рекомендуется для лесостепной зоны при посеве по предшественникам: пар, однолетние травы, озимые, пропашные и зерновые культуры. Особый интерес представляет для хозяйств, специализирующихся по птицеводству, поскольку, благодаря повышенной питательности зерна, добавление его к фуражному в соотношении 1:1 позволяет получать соответствующий ГОСТу комбикорм. Включён в Госреестр селекционных достижений России в 2002 году (А с № 30801, патент № 1713).
Светланка. Сорт выведен путём индивидуального отбора из гибридной популяции Омская 23 х Целинная 26. Разновидность лютесценс. Относится к срсднеранней-среднеспелой группе спелости (74-78 суток). Устойчив к полеганию и осыпанию. Характеризуется высокой засухоустойчивостью, как на раннем этапе развития растений, так и в целом за вегетационный период. Средняя урожайность по пару составила 2,70 т/га (+0,64 т/га к стандарту), но зерновым - 2,43 т/га (+ 0,39 т/га). Имеет зерно высокого качества (белок 17,2%, клейковина 31,3%). Включён в Госреестр селекционных достижений России в2004 году (A.c. № 34895, патент № 2053). Включён в Госреестр Республики Казахстан в 2006 году (A.c. № 285).
Серебристая. Сорт создан из мутантно-сортовой популяции (ОмСХИ 6 х Заволжская) х (Росинка х Мутант 717). Среднепозднего типа, период вегетации 75-89 суток. Средняя урожайность 2,65 т/га. Устойчив к пыльной головне, меньше стандарта поражается твёрдой головней. Сорт засухоустойчив, устойчив к полеганию. Включён в Госреестр селекционных достижений России в 2011 году (A.c. № 51386, патент № 6053).
Выводы
1. В повышении генотипической изменчивости и устойчивости мягкой пшеницы к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в условиях Западной Сибири, а также в создании нового исходного материала для селекции культуры в регионе эффективно использовать химические мутагены.
2. Установлена зависимость эффекта действия химических мутагенов на мягкую пшеницу от вида мутагена, дозы и генотипических особенностей исходных сортов мягкой пшеницы. Выявлено ингибирующее действие на популяционные признаки всех изучаемых мутагенов, особенно НДММ, ДЭС, НДЭМ, ЭИ; стимулирующее же действие зависело от вида мутагена, дозы и генотипа сорта. Наибольшее снижение продуктивности М, у всех сортов вызвали мутагены НДММ и ЭИ во всех изучаемых дозах, ДМС и НДЭМ в
высоких дозах при различных сроках хранения обработанных семян. Отмечено стимулирующее действие на количественные признаки ДЭС и ингибирующее — ЭИ, ДМС, НДЭМ. Установлено увеличение размаха и величины фенотипической изменчивости признаков в мутантных популяциях, особенно при воздействии ЭИ, НДММ, ДМС, причём изменчивость признаков в М, была выше, чем в М2.
3. Доля вклада в полевую всхожесть семян М, генотипа сортов и мутагенов одинакова, но более весомое влияние оказывает не вид, а доза мутагена. Отмечена значительная доля влияния мутагенов и на выживаемость растений М], также преобладало влияние дозы. В продуктивность растений М] основной вклад вносил генотип сорта, доля вклада вида мутагена была значительно выше доли его дозы. При разных сроках хранения обработанных семян доля вклада в изменчивость продуктивности М, вида и дозы мутагена была равной, срок хранения обработанных семян оказал незначительное влияние.
На проявление количественных признаков оказали влияние, как вид мутагена, так и его доза и поколение популяции мутантов. Доля вклада мутагена преобладала над долей дозы, особенно в М^ Значительным вклад дозы мутагена был в озернённость колоса, продуктивность колоса и растения, массу 1000 зёрен. Значительно было влияние на общую и продуктивную кустистость, массу зерна колоса в М1 взаимодействия факторов мутаген-доза.
4. Воздействием химических мутагенов у сортов яровой пшеницы получены различные макромутации: скороспелые, позднеспелые, морфологические, системные. Большее количество мутаций получено при обработке химическими мутагенами ДАБ, НДЭМ, ДЭС, больше обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков скороспелых форм — НДММ и НДЭМ.
5. Установлено существенное влияние условий среды, как на проявление мутантных признаков, так и на характер их наследования. Мутации одних и тех же количественных признаков имели разную генетическую природу. Были получены рецессивные, доминантные и полудоминантные мутации количественных признаков. В зависимости от гидротермических условий наблюдалось ослабление, иногда затухание мутантных признаков, а также изменение характера их наследования. Мутации скороспелости были как доминантные (Мутант 576, Мутант 577, Мутант 579), так и рецессивные (у большинства мутантов).
Выявлено плейотропное действие мутантного гена у мутантов мягкой пшеницы. Признаки плейотропного комплекса, находящегося под контролем мутантного гена, изменяются в различных направлениях. Изменение комплекса количественных признаков может быть обусловлено мутированием одного гена или независимыми мутациями нескольких генов.
6. Отмечена зависимость величины и изменчивости количественных признаков у озимых и яровых сортов мягкой пшеницы от экологических факторов. Установлено благоприятное влияние новой генотипической среды на выраженность большинства мутантных признаков. Хемомутанты способствуют
улучшению, как отдельных количественных признаков, так и продуктивности растений в целом в различных гибридных популяциях мягкой пшеницы.
Доля вклада генотипической среды и условий выращивания в количественные признаки мутантно-сортовых гибридов зависела от генотипа мутанта и признака: на проявление одних признаков основное влияние оказал генотип, других - условия среды, третьих - генотип, условия среды и взаимодействие факторов.
7. Наследование количественных признаков в мутантно-сортовых популяциях имеет различные типы - от сверхдоминирования до депрессии. На проявление мутантных признаков у мутантов мягкой пшеницы и их гибридов оказывают влияние условия выращивания и генотипическая среда. Идентификация генотипов более надёжна по признакам, контролируемым аддитивно действующими генами и проявляющими промежуточное наследование (высота растения, количество колосков в колосе). В разной степени выраженное доминирование по озернённости колоса, массе 1000 зёрен и массе зерна главного колоса затрудняет «узнавание» генотипа по фенотипу в благоприятных условиях среды, но в типичных для зоны условиях в отдельных комбинациях возможен отбор нужных генотипов по данным признакам. Коэффициенты наследуемости признаков продуктивности выше в благоприятных по увлажнению и температурному режиму условиях выращивания, позволивших изучаемым популяциям реализовать генотипический потенциал наиболее полно.
8. Скрещивание мутантов с образцами, несущими гены устойчивости к бурой ржавчине, позволило создать иммунные и высоко устойчивые к этому заболеванию образцы яровой мягкой пшеницы. Изучение у ржавчиноустойчивых форм показателей водного режима показало зависимость их от генотипа, фазы развития растений и гидротермических условий. Не обнаружено связи между интенсивностью транспирации и устойчивостью к ржавчине, наблюдалось как снижение, так и повышение признака у иммунных форм на инфекционном фоне. Выделены ржавчиноустойчивые формы с высокой водоудерживающей способностью, что указывает на их адаптивность к засушливым условиям.
9. Применение химических мутагенов позволило получить мутации совершенной яровости без значительных фенотипических перемен из сортов озимой пшеницы. На основе генетико-селекционного изучения гибридов и родительских форм яровой пшеницы установлено, что яровые фенотипические аналоги озимой пшеницы являются источниками генов для улучшения комплекса хозяйственно ценных признаков, связанных с продуктивностью и устойчивостью растений к полеганию.
10. С помощью экспериментального мутагенеза созданы адаптивные к условиям Западной Сибири формы озимой мягкой пшеницы, которые были использованы как непосредственно для создания новых сортов озимой пшеницы, так и в качестве доноров ряда признаков для улучшения озимой и
яровой пшеницы. Успешный отбор адаптивных форм озимой пшеницы возможен в условиях вегетации, типичных для зоны.
11. У гибридов, полученных от скрещивания мутантов озимой пшеницы с сортами яровой, в первом поколении доминирует яровой образ жизни. В F2 наблюдалось расщепление популяций на яровые и озимые формы, в соотношении яровых и озимых растений по годам и комбинациям скрещиваний 15:1, 14:2, 13:3, 12:4.
Гибриды, полученные от скрещивания мутантов озимой пшеницы с сортами яровой, проявили гетерозис по отношению к яровому родителю и стандарту, как по продуктивности растения, так и по слагающим сё элементам. Проявление гетерозиса носит дискретный характер и зависит как от комбинации скрещивания, так и от условий выращивания. В более благоприятных условиях роста и развития пшеницы наблюдался более высокий уровень гетерозиса. У большинства изученных гибридов во втором поколении гетерозис частично сохраняется. Фенотипическая изменчивость зависела от условий вегетации гибридов, в экстремальных условиях она повышалась. В благоприятных гидротермических условиях наблюдался более широкий размах трансгрессивной изменчивости. Отмечена зависимость проявления количественных признаков от условий выращивания, генотипа и генерации гибридных популяций. Отбор адаптивных форм необходимо проводить, начиная с F3, с последующим испытанием потомства.
12. Установлено наличие гена гибридного некроза Ne2ms у сорта Ильичёвка и мутантов Мироновской 808: Мутант 85 (сорт Омская озимая), Мутант 88, мутанта Ильичёвки: Мутант 33 (сорт Омская 3). В расщепляющихся популяциях F2, проявивших гибридный некроз в первом поколении, возможен отбор нормальных по фенотипу растений, превосходящих по продуктивности родительские сорта.
13. Отмечено изменение характера корреляционных взаимосвязей количественных признаков под влиянием мутагенов: мутационные воздействия нарушают сложившуюся и генетически обусловленную систему корреляций. Генотипическая среда существенно модифицирует характер взаимосвязи между признаками, что позволяет рекомендовать включение мутантов в скрещивания с целью создания нового ценного материала для селекции.
Анализ корреляционных плеяд показал их лабильность, обусловленную как генотипом, так и меняющимися условиями среды, причём влияние второго фактора проявляется сильнее. У мутантов и гибридов выявлена довольно устойчивая плеяда признаков: масса зерна - количество колосков -озернённость колоса.
14. Изучение комбинационной способности мутантов озимой и яровой пшеницы показало, что мутанты могут служить донорами как отдельных количественных признаков, так и результирующего показателя - урожайности зерна. Признаки в первой, второй и третьей генерации озимо-яровых гибридных популяций в большей степени контролировались действием аддитивных генов мутантов озимой пшеницы. Влияние взаимодействия генов
родительских форм было значительно меньшее и в большой степени зависело от экологических факторов.
У гибридов мутантов яровой пшеницы независимо от поколения и условий года в генетическом контроле признаков преобладали эффекты ОКС, указывающие на доминирующее положение аддитивных эффектов генов, что позволяет вести отбор уже в ранних поколениях гибридных комбинаций.
15. Получены сорта и формы озимой и яровой мягкой пшеницы, адаптированные к условиям Западной Сибири. Использование мутантного материала позволило создать три сорта озимой пшеницы - Омская озимая, Сибирская нива и Омская 3. В Государственный реестр селекционных достижений России включены сорта яровой пшеницы мутантный сорт Славянка Сибири, межсортовой гибрид Светланка, мутантно-сортовой гибрид Серебристая. Создан новый перспективный материал, испытываюшийся в различных селекционных питомниках лаборатории селекции пшеницы и озимого тритикале ФГБОУ ВПО ОмГЛУ им. Г1.А. Столыпина.
Практические рекомендации
1. С целью увеличения генотипической изменчивости мягкой пшеницы и создания адаптированных к условиям Западной Сибири форм озимой и яровой пшеницы рекомендуется использование химических мутагенов НДММ (дозы -0,05; 0,025; 0,012%), НДЭМ (дозы-0,02; 0,01%), и ЭИ (доза - 0,005%).
2.Отбор нужных биотипов следует проводить по признаку «количество колосков колоса», находящемуся в устойчивой коррелятивной зависимости с продуктивностью колоса и растения. Отборы высокопродуктивных адаптивных форм мягкой пшеницы необходимо проводить в годы, типичные по условиям вегетации для данной зоны.
3. Выделенные иммунные к бурой ржавчине (Г 566/01, Г 535/01, Г 620/01, Г 695/01, Г 697/01, Г 528/01, Г 581/02, Г 582/02) и высокоустойчивые (Г 583/01, Г 536/02 и Г 573/02) образцы и устойчивые к засухе формы (Г 566/01, Г 581/02) рекомендуется использовать для повышения адаптивного потенциала мягкой пшеницы.
4. На увеличение количественных признаков яровой пшеницы рекомендуется использовать мутанты озимой пшеницы сибирского генофонда. Мутантные сорта озимой пшеницы Сибирская нива и Омская 3 рекомендуется использовать в селекции озимой пшеницы, как доноров зимостойкости и хозяйственно-ценных признаков. В качестве комплексных улучшателей сортов яровой пшеницы предлагается использовать мутанты Мутант 562, Мутант 771, Мутант 772, Мутант 777, Мутант753.
5. При использовании в гибридизации озимой пшеницы сортов Ильичёвка, Омская озимая, Омская 3 и Мутанта 88 учитывать присутствие в их геноме доминантного гена гибридного некроза - Ne2ras.
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ОТРАЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ: Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ
1. Кротова Л.А. Химические мутагены как фактор получения различных мутаций у яровой мягкой пшеницы /Л.А. Кротова// Вестник Алтайского ГАУ,
2009. №9 (59). С. 12-15.
2. Кротова Л.А. Результаты оценки образцов яровой мягкой пшеницы, полученных с участием сортов и мутантов, в условиях юга Западной Сибири / Л.А. Кротова, В.П. Пьянов // Труды Кубанского ГАУ, 2009. № 6 (21). С. 58-61.
3. Поползухина H.A. Проявление признаков у хемомутантов яровой пшеницы и их гибридов / H.A. Поползухина, Л.А. Кротова // Известия СПбГАУ, 2009. № 17. С. 59-61.
4. Кротова Л.А. Получение скороспелых форм яровой мягкой пшеницы с помощью химических мутагенов/Л.А. Кротова // Вестник Алтайского ГАУ,
2010. №2 (64). С. 28-31.
5. Кротова Л.А. Комбинационная способность мутантов и линий яровой пшеницы по основным элементам продуктивности/Л.А.Кротова, С.П. Кузьмина //Вестник Алтайского ГАУ,2010. № 3 (65). С. 36-41.
6. Кротова Л.А. Влияние мутагенных факторов и генотипической среды на характер корреляционных связей между признаками у яровой пшеницы /Л.А. Кротова// Известия СПбГАУ, 2010. № 18. С. 29-31.
7. Кротова Л.А. Селекционно-генетическая оценка сортов и мутантов яровой мягкой пшеницы в условиях юга Западной Сибири / Л.А. Кротова, В.П. Пьянов // Вестник Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова, 2010. № 04. С. 17-20.
8. Кротова Л.А. Корреляционная зависимость основных хозяйственно-ценных признаков у мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы /Л.А. Кротова, С.П. Кузьмина // Вестник Алтайского ГАУ, 2010. №4 (66). С. 16-20.
9. Кротова Л.А.Роль химических мутагенов в получении адаптивных форм яровой мягкой пшеницы /Л.А. Кротова //Известия СПбГАУ, 2010. № 21. С. 2629.
10. Кротова Л.А. Селекционно-генетическая оценка мутантов яровой мягкой пшеницы /Л.А. Кротова, М.П. Горбунова // Известия ТСХА, 2010. № 5. С. 103-108.
11. Кротова Л.А. Влияние химических и биологических мутагенов на взаимосвязи количественных признаков у мягкой пшеницы / Л.А. Кротова, H.A. Поползухина //Вестник Алтайского ГАУ, 2011. № 1. С. 45-48.
12. Кротова Л. А. Результаты изучения влияния химических мутагенов на яровую мягкую пшеницу /Л.А. Кротова // Вестник Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова, 2011. № 02. С. 18-23.
13. Кротова Л.А. Влияние цитоплазматической наследственности на продуктивность колоса мутантно-сортовых гибридов /Л.А. Кротова // Вестник Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова, 2011. № 07. С. 9-11.
14. Создание адаптивных сортов яровой мягкой пшеницы для ЗападноСибирского региона /H.A. Поползухина, Р.И. Рутц, Л.А. Кротова, В.В.
Леушкина, O.A. Шмакова, Н.Г. Мазепа // Омский научный вестник, 2012. №1(108). С. 181-184.
Монографии
15. Леушкина В.В. Физиолого-генетические аспекты адаптивности яровой мягкой пшеницы к условиям южной лесостепи Западной Сибири: монография / В.В. Леушкина, H.A. Поползухина, Л.А. Кротова // Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2010. 180 с.
16. Кротова Л.А. Использование генетического потенциала мутантов озимых форм в селекции мягкой пшеницы Западной Сибири: монография / Л.А. Кротова, Е.Я. Белецкая, H.A. Поползухина /Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ им. П.А.Столыпина, 2012. 198 с.
17.Кротова Л.А. Влияние химических мутагенов на яровую мягкую пшеницу: монография/Л.А.Кротова-LAMBERT Academic Publishing, 2012. 94 с.
Авторские свидетельства, патенты
18. Авторское свидетельство № 30801 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири /Р.И. Рутц, Л.А. Кротова, H.A. Поползухина, Е.В. Веревкин, П.В. Поползухин, Ю.В. Колмаков, B.C. Веревкин, И.Д. Нейман, Г.И. Лисенкин, Л.А. Зелова/ СнбНИИСХ. Заявка №9704523, дата приоритета 04.12.97 г., выдано 25.01.2002 г.
19. Патент № 1713 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири/ Р.И. Рутц, Л.А. Кротова, H.A. Поползухина, Е.В. Веревкин, П.В. Поползухин, Ю.В. Колмаков, B.C. Веревкин, И.Д. Нейман, Г.И. Лисенкин, Л.А. Зелова/СибНИИСХ. Заявка №9704523, дата приоритета 04.12.97 г., зарегистрирован 14.01.2003 г.
20. Авторское свидетельство № 34895 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Светланка/Р.И. Рутц, Л.А. Кротова, H.A. Поползухина, П.В. Поползухин, Л.В. Мешкова, Н.П. Кулишкин, А.Н. Ковтуненко, Л.А. Зелова, Е.В. Веревкин / СибНИИСХ. Заявка № 9908362, дата приоритета 10.12.2000 г., выдано 26.12.2003 г.
21. Патент №2053 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Светланка / Р.И.Рутц, Л.А. Кротова, H.A. Поползухина, П.В. Поползухин, Л.В. Мешкова, Н.П. Кулишкин,А.Н. Ковтуненко, Л.А. Зелова., Е.В. Веревкин /СибНИИСХ. Заявка № 9908362, дата приоритета 10.12.2000 г., зарегистрирован 26.12.2003 г.
22. Авторское свидетельство №285 Республика Казахстан. Сорт яровой мягкой пшеницы Светланка/ Р.И. Рутц, Л.А. Кротова, H.A. Поползухина, Г1.В. Поползухин, Л.В. Мешкова, Н.П. Кулишкин,А.Н. Ковтуненко, Л.А. Зелова, Е.В. Веревкин/СибНИИСХ. Заявка №0230461, дата приоритета 23.03.2002г., выдано 03.10. 2006 г.
23. Авторское свидетельство № 51386 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Серебристая/Р.И. Рутц, H.A. Поползухина, А.Н. Ковтуненко, Л.А. Кротова, В.Р. Борадулин, Т.С. Зверовская, Ю.П. Кашуба, Н.Г. Мазепа, П.В. Поползухин, O.A. Шмакова /СибНИИСХ. Заявка №9154695, дата приоритета 02.12.2008 г., выдано 24.08.2011 г.
24. Патент №6053 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Серебристая/ Р.И. Рутц, H.A. Поползухина, А.Н. Ковтуненко, JI.A. Кротова, В.Р. Борадулин, Т.С. Зверовская, Ю.П. Кашуба, Н.Г. Мазепа, П.В. Поползухин, O.A. Шмакова /СибНИИСХ. Заявка № 9154695, дата приоритета 02.12.2008 г., выдано 24.08.2011 г.
Научные статьи и материалы
25. Кротова JI.A. Явление гибридного некроза у мутантно-сортовых гибридов / J1.A. Кротова // Семеноводство и селекция сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: Сб. науч.тр. / ВАСХНИЛ СО. СибНИИСХ. Новосибирск, 1990. С. 71 -79.
26. Кротова Л.А. Тип развития гибридов, полученных от скрещивания мутантов озимых форм с сортами яровой пшеницы/Л.А. Кротова//Роль науки в интенсификации сельского хозяйства / Мат. конф. (г. Омск, 20 апреля 1989 г.). 4.1. Растениеводство. Новосибирск, 1990. С. 52-55.
27. Кротова Л.А. Период всходы-колошение и тип развития гибридов, полученных скрещиванием мутантов озимых форм с сортами яровой пшеницы/ Л.А. Кротова, Е.Я. Белецкая // Биология, селекция и генетика пшеницы и тритикале в Западной Сибири: Сб. науч. тр./ Омский СХИ. Омск, 1990. С. 4550.
28. Белецкая Е.Я. Характер наследования признаков продуктивности гибридами яровой пшеницы, созданными на мутантной основе / Е.Я. Белецкая, Л.А. Кротова//Биология, селекция и семеноводство полевых культур: Сб. науч. тр./ОмСХИ. Омск, 1991. С. 10-16.
29. Рутц Р.И. Химический мутагенез в селекции яровой пшеницы / Р.И. Рутц, Л.А. Кротова // Селекция зерновых культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. /РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. Новосибирск, 1992. С.14-22.
30. Поползухина H.A. Химический мутагенез в улучшении качества зерна яровой мягкой пшеницы/Н.А.Поползухина, Л.А.Кротова//Биология, селекция и технологии возделывания сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. / ОмГАУ. Омск, 1998. С. 54-58.
31. Храмцова Н.В. Оценка комбинационной способности сортов и форм яровой пшеницы по массе зерна главного колоса в топкроссных скрещиваниях / Н.В. Храмцова, Л.А. Кротова, A.B. Романенко // Биология, селекция и технологии возделывания сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. / ОмГАУ. Омск, 1998. С. 39-43.
32. Храмцова Н.В. Оценка комбинационной способности сортов и мутантных форм яровой пшеницы по озерненности главного колоса в топкроссных скрещиваниях / Н.В. Храмцова, Л.А. Кротова, Г.В. Головко // Биологические особенности и приемы повышения продуктивности с./х. и местных культур. Сб. науч. тр. седьмой науч. конф. проф.-препод. состава и аспирантов агрономического факультета ОмГАУ (22 марта 2001 г.) Омск, ОмГАУ, 2002. С. 63-66.
33. Леушкина B.B. Хозяйственно-биологическая характеристика устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой ншеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири/В.В. Леушкина, Н.А.Поползухина, О.А.Шмакова, Л.А. Кротова//Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых учёных / Тр. 2 Междунар. науч.-практ. конф. молодых учёных. Новосибирск, 2006. С. 233-238.
34. Кротова Л.А. Использование мутационной изменчивости в селекции пшеницы/Л.А. Кротова//М-лы Междун. конферен. «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства», 27-28 ноября 2007 г. М: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2007. С. 78-79.
35. Храмцова Н.В. Оценка комбинационной способности исходного материала для селекции яровой пшеницы/Н.В.Храмцова, Л.А.Кротова// М-лы Междун. конферен. «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства», 27-28 ноября 2007 г. М: ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева, 2007. С. 127-128.
36. Кротова Л.А. Влияние химических мутагенов на продуктивность растений М, яровой мягкой пшеницы/Л.А. Кротова//М-лы Междун. научно-технич. Форума «Реализация Госуд. Программы развития с.-х. и регулирование рынков с.-х. продуктов, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, перспективы (26-27 февраля 2009г.). Омск; Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2009. 4.1. С. 214-217
37. Кротова Л.А. Эффект действия химических мутагенов на яровую мягкую пшеницу/Л .А. КротоваУ/Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве / Мат. Междунар. науч.-практ. конф.: Сб. науч. тр. Киров: Вятская ГСХА,2009. С. 58-61
38. Кротова Л.А. Характер наследования мутантных признаков у яровой мягкой пшеницы /Л.А.Кротова, H.A. Поползухина// Роль аграрной науки в инновационном развитии агропромышленного комплекса: Мат. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию агрои. фак-та КазГАУ-Казань,2009,-С.100-103.
39. Кротова Л.А. Влияние химических мутагенов на полевую всхожесть семян и выживаемость растений Mj яровой мягкой пшеницы/Л.А. Кротова// Современные тенденции развития земледелия и защиты почв: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. Улан-Удэ: изд-во БГСХА им.В.Р.Филинпова, 2009. С. 121125.
40. Поползухина Н.А.Генетический потенциал мутантов в создании сортов яровой мягкой пшеницы для Западно - Сибирского региона/ Н.А.Поползухина, В.В. Леушкина, Н.Г. Мазепа, Л.А. Кротова// Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве / Мат. Междунар. науч.-практ. конф.: Сб. науч. тр. Киров: Вятская ГСХА, 2009. С. 100-105.
41. Поползухина H.A. Создание адаптивных сортов яровой мягкой пшеницы для Западно - Сибирского региона в условиях меняющегося климата/
H.A. Поползухина, O.A. Шмакова, Ю.Н. Кашуба, B.B. Леушкина, Л.А. Кротова // Климат, экология, сельское хозяйство Евразии. Иркутск, 2009. С. 63-68.
42. Кротова Л.А. Влияние генотипа и условий среды на изменчивость признаков у сортов и мутантов яровой пшеницы/Л.А.Кротова, H.A. Поползухина //Аграрная наука — сельскому хозяйству: Сб. ст.: в 3 кн. /V Междунар. науч.-практ. конф. (17-18 марта 2010 г.). Барнаул: Изд-во АГАУ, 2010. Кн. 2. С. 300-302.
43. Кротова Л.А. Изменение показателей водного режима у мутантов яровой мягкой пшеницы/Л.А. Кротова//Сибирская деревня: история, современное состояние, перспективы развития: Сб. науч. тр. в 3 частях. Омск, «Омскбланкиздат», 2010. 4.III. С. 311-315.
44. Кротова Л.А. Влияние экологических факторов и генотипической среды на вегетационный период и продуктивность колоса мутантов яровой пшеницы/Л.А. Кротова //Вавиловские чтения - 2010: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. в 3 томах. Саратов: Изд-во КУБИК, 2010. Т.1. С. 42-44.
45. Кротова Л.А. Влияние химических мутагенов на адаптивные свойства мягкой пшеницы/Л.А.Кротова, Е.Я.Белецкая// Актуальные вопросы экологии и природопользования: Мат. II Междунар. науч.-практ. конф. Ставрополь, 2011. С. 64-66.
46. Кротова Л.А. Использование химических мутагенов в повышении адаптивности яровой пшеницы/ Л.А.Кротова, А.Ю. Трушенко // Инновационные технологии создания и возделывания сельскохозяйственных растений: Мат. Междунар. науч.-практ. конф./ под ред. Дужкина А.Ф. Саратов: Изд. КУБИК, 2011. С. 55-57.
47. Кротова Л.А. Повышение адаптивности озимой пшеницы к условиям Западной Сибири с помощью химических мутагенов/ Л.А. Кротова// Вавиловские чтения - 2011: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. Саратов: Изд-во КУБиК, 2011.С. 38-40.
48. Кротова Л.А. Проявление мутантного гена в различных условиях среды у яровой пшеницы/ Л.А. Кротова//Актуальные научные вопросы: реальность и перспективы: Сб. науч. тр. по мат. Междунар. заоч. науч-практ. конф. 26 декабря 2011 г.: в 7 частях. Часть 3. Тамбов, 2012. С. 75-77.
49. Кротова Л.А. Зависимость корреляционных плеяд количественных признаков мутантов озимой пшеницы от экологических факторов/Л.А. Кротова// Сибирская деревня: история, современное состояние, перспективы развития: Сб. науч. тр. в 3 частях. Омск: ООО «Издательский дом «Наука», 2012. 4.III. С. 269-272.
50. Кротова Л.А. Цитоплазматическая наследственность в формировании количественных признаков у мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы/ Л.А.Кротова // Научная жизнь, 2012. №3. С.63-70.
Подписано в печать 22.03.2013 г. Тираж 120 экз. Печать трафаретная. Заказ 063. Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Кротова, Людмила Анатольевна, Б.м.
фгбоу впо «омским государственный аграрный
УНИВЕРСИТЕТ имени П. А. СТОЛЫПИНА»
На правах рукописи
0520135*305 КРОТОВА ЛЮДМИЛА АНАТОЛЬЕВНА
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ В ПОВЫШЕНИИ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИ СОЗДАНИИ СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Диссертация на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Поползухина Н. А.
Содержание
Стр.
Введение 4
Глава 1. Эколого-генетическая роль химических мутагенов в
адаптации растений к условиям внешней среды (обзор 12 литературы)
1.1. Химические мутагены как экологический фактор
внешней среды 15
1.2. Мутационная и рекомбинативная изменчивость в селекции пшеницы 28
Глава 2. Материал, методика и условия проведения 46
исследований
2.1. Материал и методика исследований 46
2.2. Условия проведения опытов 53 Глава 3. Эколого-генетическое влияние химических мутагенов на
мягкую пшеницу 57
3.1. Эффект действия химических мутагенов на яровую 58 пшеницу
3.1.1. Влияние мутагенов на популяционные признаки 58
3.1.2. Влияние мутагенов на количественные признаки 70
3.1.3. Спектр мутаций, индуцированных химическими мутагенами 83
3.1.4. Изменение вегетационного периода под действием мутагенов 88
3.1.5. Природа индуцированных мутаций у яровой пшеницы 94
3.2. Эффект действия химических мутагенов на озимую 115 пшеницу
3.2.1. Создание генофонда мутантов озимой пшеницы 115
3.2.2. Изменение образа жизни озимой пшеницы под
влиянием химических мутагенов 125
Глава 4. Проявления мутантного гена в различной
генотипической среде и в различных условиях 130
4.1. Влияние экологических факторов на наследование и изменчивость признаков в мутантных и гибридных популяциях мягкой пшеницы 130
4.1.1. Изменчивость количественных признаков у мутантов озимой и яровой мягкой пшеницы 132
4.1.2. Влияние генотипической среды и экологических факторов на проявление мутантных признаков у яровой мягкой пшеницы 137
4.1.3. Наследование признаков в гибридных популяциях, полученных с участием мутантов озимых форм 155
4.1.4. Проявление признаков в мутантно-сортовых популяциях яровой пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине 166
4.1.4.1. Зависимость интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев ржавчиноустойчивых форм от экологических условий 172
4.1.4.2. Цитоплазматическая наследственность в формировании количественных признаков 183
4.2. Закономерности развития популяций гибридов экологически отдалённых форм мягкой пшеницы 188
4.2.1. Тип развития и вегетационный период озимо-яровых гибридов 188
4.2.2. Гетерозис и трансгрессивная изменчивость количественных признаков в озимо-яровых гибридных популяциях 195
4.2.3. Влияние условий среды, генотипа, генерации гибридной популяции на формирование признаков 225
4.2.4. Проявление гибридного некроза у мутантно-сортовых гибридов 235
Глава 5. Влияние экологических факторов и генотипической
среды на взаимосвязи признаков мягкой пшеницы 240
5.1. Корреляционные связи количественных признаков в гибридных популяциях мягкой пшеницы 241
5.1.1. Изменение корреляций под влиянием химических мутагенов 242
5.1.2. Корреляции количественных признаков у гибридов, полученных с участием мутантов озимых форм 250
5.2. Характеристика корреляционных плеяд и их зависимость от мутагенных факторов и условий 259 выращивания
Глава 6. Влияние экологических факторов на донорские
способности сортов и мутантов мягкой пшеницы 274
6.1. Комбинационная способность мутантов озимой 278 пшеницы
6.2. Комбинационная способность мутантов яровой 302 пшеницы
6.3. Новые адаптивные формы мягкой пшеницы 314 Заключение 324 Выводы 337 Практические рекомендации 343
Библиографический список 344
Приложения 398
Введение
Мутации, спонтанные или естественные, а также индуцированные, являются основой наследственной изменчивости всех живых организмов. Любые изменения генетического материала, возникающие в природе, могут быть индуцированы физическими (УФ - лучи, коротковолновая радиация и другие), биологическими (вирусы) и химическими мутагенами с гораздо большей частотой, чем спонтанные. Способность многих факторов внешней среды вызывать мутации и тем самым существенно расширять генотипическое разнообразие наследственных структур в организмах эффективно используется в исследованиях по биологии (Дубинин, 1986). Индуцированный мутагенез является одним из способов создания генетического разнообразия растений, большой и быстрый прогресс был достигнут в селекции растений с познанием главных источников генетической изменчивости - генных мутаций и генных рекомбинаций и возможностью вызывать их искусственно (Ауэрбах, 1968; Бороевич, 1984).
Мутации и рекомбинации рассматриваются в качестве основных источников генотипической изменчивости растений, обусловливающих потенциал филогенетической адаптации (Жученко, 1988). Проблема адаптации занимает важное место в эволюционной теории и практике сельского хозяйства. Адаптация растений к новым условиям среды достигается за счёт модификационной и генотипической изменчивости, что позволяет растениям приспосабливаться к условиям среды, как наиболее значимым в процессе их индивидуального развития, так и долговременным изменениям факторов внешней среды. A.A. Жученко (2001) отмечает, что способность сортов с наибольшей эффективностью использовать благоприятные (естественные и антропогенные) факторы внешней среды и одновременно противостоять действию экологических стрессоров лежит в основе саморегулируемости агроэкосистем, в том числе их адаптивного реагирования на возможные изменения погодных и климатических условий.
Борьба против болезней и вредителей является одной из важных задач
4
современного сельскохозяйственного производства, где используют различного рода пестициды для борьбы с вредителями, болезнями и сорняками, в качестве альтернативы химическим средствам защиты растений применяют экологически безопасные биологические методы борьбы с вредителями, болезнями и сорняками, пытается облегчить решение этой задачи селекция путём выведения устойчивых сортов и пород (Савченко, 1986).
Использование метода экспериментального мутагенеза весьма эффективно в селекции растений. Как прямое использование мутантов, так и включение их в скрещивания позволяют на основе сочетания мутационной и рекомбинационной изменчивости существенно повысить уровень генетического разнообразия, реорганизовать генотип растений в нужном для генетика и селекционера направлении (Рапопорт, 1971).
Экспериментальный мутагенез - очень сильное средство создания наследственного разнообразия растений не только по морфологическим, но и по биохимическим и физиологическим признакам (Шумный и др., 1992). Одним из основных моментов в селекции растений является длина вегетационного период, это одно из могущественных средств приспособления растений к условиям среды (Вавилов, 1935). Поскольку климат Западной Сибири отличается коротким безморозным периодом, очень важна продолжительность вегетационного периода сортов, и поэтому возможность получения мутаций по срокам созревания представляет большой интерес (Газизов, Зоз, Набойщиков, 1968; Рапопорт, Демченко, 1971; Кандауров и др., 1971; Князюк, Васильковский, 1985).
Для условий Западной Сибири актуальной является задача создания зимостойких сортов озимой пшеницы, но использование традиционных методов селекции не принесло желаемых результатов, и только экспериментальный мутагенез позволил получить мутанты озимой пшеницы, адаптированные к сибирским условиям (Шкварников, 1972; Петров, Рыжов, Зайцева, 1980; Рутц, 2005).
Перспективно сочетание экспериментального мутагенеза с гибридизацией, поскольку в этом случае возникает рекомбинация генных комплексов, представляющих наибольший интерес для практической селекции (Симинел, Палади, 1977; Сальникова, 1978; Володин, Елеф, 1980; Рапопорт, 1983; Поползухина, 2003 и др.).
Искусственное индуцирование мутаций внесло большой вклад в теорию генетики, в разработку генетических методов селекции, развитие микробиологии и сырьевых сельскохозяйственных продуктов, а также проблем здравоохранения. В настоящее время исследования в области экспериментального мутагенеза показывают эффективность их
использования и в решении вопросов защиты внешней среды от загрязнения (Рапопорт, Шигаева, Ахматуллина, 1980).
В связи с этим возрастает интерес к веществам, способным поддерживать стабильность агроценозов и повышать урожайность сельскохозяйственных культур, и к веществам, повышающим генотипическую изменчивость растений, их адаптивность и продуктивность без применения пестицидов. Сегодня экологически и экономически выгодным способом повышения урожайности и снижения потерь является создание и использование резистентных сортов.
Таким образом, исследования по экспериментальному мутагенезу, изучение новых источников мутагенной активности и влияния химических веществ на получение генетической изменчивости организмов и повышение их адаптивности к конкретным условиям среды являются весьма актуальными.
Цель работы: Выявление эколого-генетических закономерностей воздействия химических мутагенов на изменчивость, адаптивность популяций мягкой пшеницы и создание нового исходного материала для селекции культуры в Западной Сибири.
Задачи исследований:
1. Установить эффект действия химических мутагенов на популяционные и индивидуальные признаки растений яровой и озимой мягкой пшеницы, определить влияние химических мутагенов на спектры мутаций, установить генетическую природу индуцированных мутаций.
2. Выявить влияние химических мутагенов на физиологические признаки пшеницы и возможность получения с их помощью скороспелых мутантов яровой мягкой пшеницы, устойчивых к негативным абиотическим и биотическим факторам и формирующих зерно высокого качества.
3. Определить роль экологических факторов в получении мутантов озимых форм, адаптированных к условиям Западной Сибири, и возможность их использования в повышении продуктивности яровой и озимой пшеницы.
4. Установить особенности проявления мутантного гена в различных условиях выращивания и в различной генотипической среде, изучить наследование и изменчивость количественных признаков в гибридных популяциях яровой и озимой пшеницы.
5. Определить влияние химических мутагенов на взаимосвязи количественных признаков мягкой пшеницы.
6. Оценить комбинационную способность мутантов озимой и яровой пшеницы, создать новый исходный материал для селекции и адаптивные сорта мягкой пшеницы.
Научная новизна результатов исследований. На основе результатов многолетних исследований теоретически и экспериментально показана эффективность использования химических мутагенов в создании нового исходного материала для селекции яровой и озимой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири. Выявлены закономерности изменчивости популяционных и количественных признаков сортов и гибридов мягкой пшеницы. Изучена генетическая природа полученных мутаций, влияние мутагенов и генотипа на спектр мутаций, фенотипическое проявление мутантного гена, переопределение корреляционных связей количественных
признаков у мутантов и их гибридов, характер наследования признаков у мутантно-сортовых гибридов. Выявлен характер наследования и изменчивости признаков у гибридов между мутантами озимой пшеницы сибирского генофонда и сортами яровой и озимой пшеницы. Установлены новые носители доминантного гена гибридного некроза.
Теоретическая значимость. Выявлены и уточнены закономерности мутационной изменчивости яровой и озимой мягкой пшеницы; определён вклад химических мутагенов и генотипической среды в проявление, наследование количественных признаков и их взаимосвязи. Проведённые исследования дополняют представление об использовании химического мутагенеза для увеличения генотипической изменчивости признаков и устойчивости мягкой пшеницы к негативным факторам внешней среды.
Практическая значимость результатов исследований. Созданная коллекция мутантов озимой и яровой мягкой пшеницы, мутантно-сортовых и межмутантных гибридов испытывается во всех звеньях селекционного процесса и используется в различных программах скрещиваний лаборатории селекции озимых культур ГНУ СибНИИСХ Россельхозакадемии и лаборатории селекции пшеницы и озимого тритикале ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина. Использование мутантного материала позволило создать три сорта озимой пшеницы - Омская озимая, Сибирская нива и Омская 3. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений России сорта яровой мягкой пшеницы Славянка Сибири (мутантный сорт), Светланка (межсортовой гибрид), Серебристая (мутантно-сортовой гибрид). В Госреестр Республики Казахстан включён сорт Светланка.
Результаты работы используются в учебном процессе ОмГАУ им. П.А. Столыпина при подготовке студентов по специальностям «Селекция и генетика сельскохозяйственных культур», «Агрономия», «Агроэкология», «Агрохимия и почвоведение».
Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследований, проведении полевых опытов, статистической обработке, обобщении и интерпретации полученных результатов, формировании научных положений и выводов, подготовке научных публикаций и написании текста диссертации.
Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объёмом фактического материала, многолетними полевыми и лабораторными экспериментами (1977-2008 гг.) с применением классических и современных методов исследований и подтверждением их результатами математической статистики.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Генетический потенциал мутантов яровой и озимой пшеницы повышает устойчивость мягкой пшеницы к негативным воздействиям биотических и абиотических факторов среды и позволяет создать новый исходный материал для селекции пшеницы в регионе.
Химические мутагены и условия выращивания влияют на популяционные и индивидуальные признаки растений, спектр и генетическую природу мутаций, изменчивость и взаимосвязь количественных признаков мягкой пшеницы.
- Химические мутагены и гибридизация влияют на характер изменчивости количественных признаков у гибридов мягкой пшеницы.
Апробация работы
Основные положения диссертации доложены на научно-технических советах селекционного центра СибНИИСХ (1981, 1982, 1989 гг.); на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (1988, 2000, 2012 гг.); на Всесоюзном совещании «Химический мутагенез в повышении урожайности сельскохозяйственных культур» (январь 1981г., Москва); на зональной конференции молодых учёных, посвящённой 112-й годовщине со дня рождения В.И.Ленина (апрель 1982 г., Омск); на Всесоюзном совещании «Селекция технических культур на основе
химического мутагенеза» (январь 1982г., Москва); на Всесоюзном совещании «Химический мутагенез в интенсификации селекции сельскохозяйственных культур» (февраль 1987г., Москва); на Международном научно-техническом форуме «Реализация Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, перспективы» (февраль 2009г., Омск); на V Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (март 2010г., Барнаул); на VII Международной научно-практической конференции «Сибирская деревня: история, современное состояние, перспективы развития» (апрель 2010г., Омск); на II Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (май 2011г., Ставрополь); на IX Международной научно-практической конференции «Сибирская деревня: история, современное состояние, перспективы развития» (апрель 2012г., Омск).
По материалам диссертации опубликованы 50 научных работ, общим объёмом 43,9 печатных листов. Основные положения диссертации изложены в журналах: «Вестник Алтайского ГАУ», «Труды Кубанского ГАУ», «Известия СПбГАУ», «Вестник Саратовского госагроуниверситера им. Н.И.Вавилова», «Известия ТСХА», «Омский научный вестник», «Научная жизнь»; официальных бюллетенях Госкомиссии по охране селекционных достижений, в трудах Сибирского отделения РАСХН, ОмГАУ, материалах международных конференций (Москва, 2007 г.; Омск, 2009, 2010, 2012 гг.; Киров, 2009 г.; Казань, 2009; Улан-Удэ, 2009 г.; Барнаул, 2010 г.; Саратов, 2010, 2011 гг.; Ставрополь, 2011 г.) и в 3 монографиях.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 397 страницах печатного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, иллюстрирована 76 таблицами
-
Кротова, Людмила Анатольевна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Б.м., 2013
-
ВАК 06.01.05
- СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ СОЧЕТАНИЯ ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА И ГИБРИДИЗАЦИИ
- Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации
- Изменчивость и наследование количественных признаков у эколого-отдалённых гибридов мягкой яровой пшеницы в условиях Западной Сибири и Северного Казахстана
- Адаптивный потенциал межсортовых гибридов мягкой яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) в различных почвенно-климатических условиях
- Изменчивость и наследование количественных признаков мягкой яровой пшеницы в различных эколого-климатических условиях Западной Сибири
