Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция ярового ячменя в Центральном регионе России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция ярового ячменя в Центральном регионе России"

од

На правах рукописи

Смолин Владимир Петрович

Уда. 633.16:631.527 (571.5)

СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ РОССИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ На соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

Немчиновка-1, Московская область -1998

Работа выполнена в научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны РФ в 1980-1997 гг.

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор Э.Д.Неттевич

академик РАСХН,

доктор сельскохозяйственных

наук, профессор А.А.Гончаренко;

член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук А.М.Медведев;

Ведущее учреждение:

доктор сельскохозяйственных наук,профессор Ю.Б.Коновалов

ГНЦ Московское отделение Всероссийского института растениеводства им. Н.И.Вавилова

Зашитд состоится " " 'л/^часов на заседании спецйализиров

1998 г.

. , часов на заседании спецйализированного совета Д 020.19.01 в научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны РФ по адресу: 143013 Московская область, Немчиновка 1, ул. Калинина д.1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны. г л ,

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных

1998 г.

<М.Лапочкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Зерно злаков - незаменимый продукт питания для людей и основа рационов кормления сельскохозяйственных животных. Оно является базой аграрного производства современной цивилизации.

В России ячмень - одна из наиболее распространенных и урожайных зерновых культур. Он занимает 25-30 % (или 12-16 млн. гектаров) зернового поля. (Романенко Г.А., Комов Н.В., Тютюнников А.И., 1996). В Центральном регионе России, имеющем большой промышленный и аграрный потенциал при высокой плотности населения, ячмень занимает одну из основных позиций в зерновом балансе. Площади посева культуры составляют от 1,5 до 2,0 млн. га. Основную массу зерна (около 70%) расходуют на кормовые цели (Ракипов В.Г., 1978). Другой крупный потребитель - пивоваренная промышленность. Зерно ячменя используют также в пищевой, медицинской, кожевенной промышленности и других отраслях. Высокая народнохозяйственная значимость определяет важность селекционной работы с культурой. Нуждаются в уточнении как перспективные селекционные цели, так и краткосрочные задачи. Необходим синтез нового исходного материала и совершенствование принципов организации селекционного процесса.

Актуальность темы исследований состоит в необходимости селекционного совершенствования культуры ярового ячменя в Нечерноземье по комплексу биологических, агрономических и технологических показателей и создания системы сортов для условий Центрального Нечерноземья.

Цель исследований - создание и внедрение в производство адаптированных к условиям Центрального региона России новых сортов ярового ячменя, обладающих высокой и стабильной урожайностью, устойчивостью к полеганию и поражению наиболее вредоносными болезнями, с хорошими технологическими качествами зерна.

В задачи исследований входило: проанализировать состояние, определить перспективные направления и эффективные методы селекции ярового ячменя в Центральном регионе России; изучить генетические ресурсы мировой коллекции ячменя и выделить новые источники и доноры селекционно-ценных признаков; для повышения результативности метода внутривидовой гибридизации выявить новые подходы при подборе родительских пар, разработать методы определения рекомбинационной способности с целью выделения сортов и образцов, обладающих высокими сортообразующими качествами; на основе усовершенствованных и вновь разработанных селекционно-генетических методов и приемов создать путем гибридизации, гаплоидии, использования озимых форм новый селекционный материал; определить главные направления повышения генетической устойчивости новых сортов ячменя к наиболее вредоносным болезням (пыльная

головня, мучнистая роса, сетчатый гельминтоспориоз и др.); изучить перспективы улучшения качества зерна у сортов ячменя кормового типа и селекции высококачественных пивоваренных сортов; разработать систему испытания и идентификации генотипов ячменя с высокой и стабильной урожайностью и широкой аг-роэкологической адаптацией; усовершенствовать научно-методические и организационные принципы оптимизации селекционного процесса при селекции на комплекс хозяйственно-ценных признаков; обосновать систему взаимодополняющих сортов ярового ячменя для условий Нечерноземного центра России, направленную на повышение и стабилизацию урожайности и улучшение качества зерна; создать и внедрить в производство новые адаптированные сорта ярового ячменя с высокими технологическими качествами зерна.

Условия и методика проведения исследований. Исследования выполнены в 1980-1997 г.г. в лаборатории селекции ярового ячменя научно-исследовательского института сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны РФ (п. Немчиновка 1, Московской области). В работе принимали участие лаборатории технологии, биохимии, физиологии и искусственного климата Московского селекционного центра в рамках целевой комплексной программы 0.Ц.032 «Зерно» под руководством профессора Э.Д. Неттевича. Экологическое испытание селекционного материала проведено в Рязанском НИИПТИ АПК, Владимирском НИИСХ, Курском НИИ АЛЛ и Татарском НИИСХ.

Исходным материалом в работе служили образцы мировой коллекции ярового ячменя ВИРа, сорта отечественной и зарубежной селекции, изогенные линии с идентифицированными генами устойчивости к болезням, собственный гибридный и селекционный материал. В экспериментах использовали основные методики и схемы, общепринятые в селекционных, научно-исследовательских учреждениях и в Государственном сортоиспытании.

Математическую обработку экспериментальных данных проводили путем вариационного, дисперсионного, корреляционного анализов и другими методами биологической статистики (Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B., 1980; Доспехов Б.А., 1985; Смиряев A.B. Гохман М.В., 1985; Кильчевский A.B., Хотылева Л.В., 1985 и др.), а также путем использования пакета программ для персонального компьютера «Matstatistic».

Научная новизна работы. Дан исторический обзор развития культуры ярового ячменя в Центральной России. Проанализирован сортовой состав и тенденции его изменения исходя из требований и уровня производства. Из мирового генофонда ячменя выделены источники селекционных и хозяйственно-ценных признаков. Путём использования их генплазмы синтезированы регионально адаптированные доноры. Создан новый исходный материал. На основе данных многолетних полевых экспериментов, лабораторных исследований и теоретических обобщений определены основные направления повышения эффективности се-

сции ячменя в Нечерноземном центре. Повышена практическая результатив-:ть селекционных работ за счёт использования различных методов создания [етического разнообразия (гибридизация, гаплоидия, мутагенез) и разработки годов определения рекомбинационной способности родительских форм (Па-гг № 2073424). Показан характер модификационного варьирования и геноти-ческих корреляционных связей основных количественных признаков, опреде-ощих уровень и стабильность урожая ярового ячменя в Нечерноземье. Полуды оригинальные данные о генетическом контроле признаков устойчивости к ггезням, длине вегетационного периода, короткостебельности. Выявлены эф-ктивные гены резистентности ячменя к популяциям пыльной головни и мучни-т росы Центрального Нечерноземья. Оптимизированы научно-методические и ганизационные принципы селекционной программы по синтезу сортов ярового меня с высокой и стабильной урожайностью и широкими адаптационными особностями. Определена структура взаимодополняющих сортов ячменя для зличных агроэкологических зон региона, основанная на принципах подбора ртов различного морфобиотипа.

Теоретическая и практическая значимость работы определяется важно-ью конечных результатов как для селекционной практики, так и для производ-ва. Сравнительный анализ различных методов создания генетического разно-разия, теоретические исследования рекомбиногенеза у ячменя, выявление секционной ценности исходных форм, определение генетического взаимодейст-я возбудителей болезней с растением-хозяином, а также адаптивных реакций роценозов на абиотические стрессы позволили увеличить результативность ансгрессивной селекции. Выделены из мировой коллекции и синтезированы 'вые доноры хозяйственно-ценных признаков, которые включены в селекцион-то программу. Среди них ряд образцов обладает высокой рекомбинационной особностью: Alexis, Maresi, Tamina, XVS 91/76 (Германия); Atos, Marion >ранция); KM-1192, Kredit (Чехословакия), Roland (Швеция), Биос 1, Эльф, Лига 192 и 824, удвоенные гаплоидные линии 1325, 1431, 1421, 110 (НИИСХ РНЗ).

Создано девять новых сортов ярового ячменя, из которых семь - Риск, Вы-ip, Биос 1, Эльф, Суздалец, Рахат и Раушан включены в Государственный ре-тр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию. Сорта Рамос МИК 1 проходят Государственное испытание. Данная группа сортов представ-;ет собой взаимодополняющую систему, которая обеспечивает стабилизацию гажая на высоком уровне в условиях пестроты почвенного плодородия и флюк-аций метеорологических факторов в Нечерноземье.

На защиту выносятся следующие положения: l.Ha основе результатов тоголетних экспериментальных исследований, селекционной работы и теорети-:ских обобщений обоснованы главные направления селекционно-генетического

улучшения сортов ячменя в Центральном регионе РФ. 2.Из генетических ресур сов мировой коллекции ВИР выделены новые источники селекционных и хозяй ственно-ценных признаков, на основе которых методами гибридизации и биотех нологии созданы регионально адаптированные доноры. 3.Разработан новый спо соб определения рекомбинационной способности и селекционной ценности роди тельских форм при гибридизации с использованием удвоенных гаплоидных ли ний, который позволил повысить эффективность селекции ячменя в НИИС? ЦРНЗ. 4.Интегральная оценка распространённости, вредоносности и потенциаль ной опасности болезней ярового ячменя в Центральном регионе дала возмож ность определить приоритеты, наиболее рациональные пути и методы селекцш ячменя на иммунитет. На фоне искусственного заражения выявлены эффектов ные гены резистентности ячменя к популяциям пыльной головни и мучнисто! росы. На их основе созданы устойчивые сорта ярового ячменя. 5.Выявлены по ложительные ассоциации хозяйственно-ценных признаков в агроценозах ячмен: и корреляционные взаимосвязи, определяющие адаптированность сортов к поч венно-климатическим условиям и стабильность продуктивности (повышение гус тоты продуктивного стеблестоя при сохранении или увеличении уровня элемен тов продуктивности колоса, высокой устойчивости к полеганию, оптимальноп периода вегетации, толерантности к кислотности почв, резистентности к болез ням). б.Для повышения уровня и стабильности урожая ячменя в различных поч венно-климатических условиях региона создана и внедряется в производство сис тема взаимодополняющих сортов.

Реализация результатов исследований. Сорта ярового ячменя, созданные: процессе выполнения настоящей работы и внесённые в Государственный Реест] селекционных достижений РФ, допущенных к использованию (Риск, Выбор Биос-1, Эльф, Суздалец, Рамос и Раушан ) возделываются в сельскохозяйствен ных предприятиях Центрального Нечерноземья, Среднего Поволжья, ЦЧО, Севе ро-Западного, Волго-Вятского регионов и Западной Сибири. В регионах допуск к использованию эти сорта обеспечивают прибавку урожая, в сравнении со стан дартами, 0,2-0,5 т/га, отличаются друг от друга по длине вегетационного период (сорт Риск - скороспелый, остальные сорта - среднеспелые), направлению ис пользования (сорта Риск и Выбор-зернофуражного типа, а сорта Биос 1, Эльф др. включены в список пивоваренных сортов или могут быть использованы ка универсальные). Они представляют собой многофункциональную систему сорто различного типа для сельскохозяйственных предприятий. По новым сортам ра: вёрнуто первичное семеноводство.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Все союзном совещании «Производство и использование растительного белка (Краснодар, 1981), научно-практических конференциях :«Вклад молодых учены в интенсификацию сельского хозяйства Центрального района Нечерноземной зс

ы РСФСР» (Немчиновка, 1982), «Вклад молодых ученых в ускорение научно-гхнического прогресса» (Немчиновка, 1987), «Молодые ученые - сельскому хо-ийству Нечернозёмной зоны» (Москва, 1990), «Ученые Нечерноземья - развитию гльского хозяйства зоны» (Москва, 1991), «Стратегии и новые методы в селек-ии и семеноводстве с.х. культур» (Жодино, 1994), «Теоретические и прикладные сновы устойчивости региональных агроэкосистем в многоукладном с.х. произ-одстве» (Немчиновка, 1996), Международной научной конференции по селек-ии и семеноводству (Тбилиси. 1997), Координационном совещании по селекции чменя и овса (Омск, 1992), заседаниях НТС Московского Селекцентра и Учено-о Совета НИИСХ ЦРНЗ. Материалы работы экспонировались на всероссийских региональных выставках на ВВЦ, Красной Пресне, в РАСХН и др. и награжде-ы серебряной медалью.

Публикация материалов исследований. По материалам эксперименталь-ых исследований, представленных в диссертации, опубликовано 38 печатных абот.

Объём работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, ыводов, практических рекомендаций и приложений. Общий объём диссертации оставляет 382 страницы машинописного текста, включая 81 таблицу и 20 рисун-ов. Список использованной литературы содержит 332 источника, в том числе 24 - иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Возделывание и селекционное улучшение ярового ячменя В Нечерноземной зоне России.

Научная селекция ячменя в Нечерноземной зоне, как и в России в целом, на-:ата в конце XIX века. В течение более чем столетней истории селекционную работу по яровому ячменю вели многие научные учреждения, расположенные в Архангельской, Владимирской, Горьковской, Кировской, Московской, Ленин-радской, Смоленской, Свердловской областях, Чувашской республике. Образо-;ание в начале 70-х годов нашего столетия селекцентров позволило сконцентри-ювать исследования по селекции ячменя в четырех НИИ, обслуживающих четы-« основных региона - Северо-Западный (Белогорка, Ленинградская область), Центральный (Немчиновка, Московская область), Волго-Вятский (НИИСХ Севе-ю-Востока, Кировская область) и Уральский (Красноуфимская селекционная :танция, Екатеринбургская область).

Путем аналитической селекции была создана серия первых отечественных юртов ячменя, сыгравших в дальнейшем большую роль в селекции культуры в 'оссии. Среди них необходимо отметить, прежде всего, сорт Винер (авторы -1.В, Рудницкий, Е.А.Рогавская) Вятской опытной станции. Отбором из местных Ьорм в других областях России были созданы такие уникальные сорта, как Пал-[идум 43, Паллидум 45, Нутанс 187 (Стойкий) - автор П.Н.Константинов, Черво-

нец - автор В.Е.Писарев и др. (Бахтеев Ф.Х., 1953). В предвоенные годы ячмеи занимал в большинстве областей Центральной России незначительные площад] Его посевы в Московской, Тульской, Рязанской и др. областях в конце 30-х годе составляли всего 3-6 тыс. га. Преобладающим был сорт Винер, а урожайность производстве - 0,4-0,7 т/га. В период с 1951 по 1960 г.г. площади ячменя в Це1 тральной России составляли около 300 тыс. га (4,0% зернового поля) пр урожайности 0,64 т/га. В этот период ячмень рассматривали, главным образом, I как зерновую фуражную, а как продовольственную культуру. Поэтому в прои: водстве возделывали ряд голозерных сортов (Голозерный Юдина, Нудум голе зерный, Голозерный,' Колхозный 7 и др.). В связи с интенсивным развитием Центре России индустриального животноводства площади посева ячменя резк возросли и составляли в середине 70-х годов около 2,5 млн. га. В производств были внедрены новые сорта, прежде всего Московский 121 (НИИСХ ЦРНЗ), Лу (Кировский НИИСХ) и Красноуфимский 95 (Красноуфимская СС), занимавшие этот период основные площади. Весь последующий период и до настоящего вр< мени ячмень сохраняет высокий удельный вес в структуре зерновых культ) Центрального Нечерноземья (25-30% или 1,4-2,5 млн. га). Средняя урожайное! культуры по региону составляет 1,8-2,2 т/га. Сортовой состав характеризуете большим разнообразием. На-1997 год в Государственном реестре РФ зарегистр! ровано 15 сортов, допущенных к использованию в регионе.

Аналогично вышеуказанным историческим изменениям в селекции и прои: водстве ячменя в НИИСХ ЦРНЗ также можно выделить ряд этапов селекционно работы с культурой, обусловленных требованиями к создаваемым сортам, р< шаемыми задачами и применяемыми методами. Наиболее отчетливо вырисовь ваются следующие периоды: 1-создание сортов с более высокими пищевыми до< тоинствами, главным образом голозерных (1945-1950 г.г.); 2 - повышение поте) циала урожайности и устойчивости к полеганию (1951-1980 г.г.); 3 - синтез сю роспелых и многорядных сортов (1981-1984 г.г.); 4 - селекционное совершенс вование сортов по потенциалу и стабильности урожая, устойчивости к полег нию, поражению наиболее вредоносными болезнями, технологическим качества зерна, адаптивности (с 1985 г. по н.в.). Сущность данных этапов, несмотря на н которую условность разделения направления работ и временных рамок, проема ривается достаточно определенно и отражает динамическое изменение требов ний к сортам со стороны производства и перерабатывающей промышленности.

Исходный материал для селекции ярового ячменя в условиях Центральной России.

Исходный материал является краеугольным камнем в селекции растений и решающей степени определяет селекционный успех и параметры создаваемь человеком новых генетических систем, каковыми являются синтетические сор (Н.И.Вавилов, 1932). Современный уровень сложности селекционных зад;

предъявляет принципиально новые требования к подбору исходного материала. Для включения в скрещивания необходимо располагать информацией о генетической структуре сортов и образцов, фитопатологических характеристиках, ре-комбинационной и сортообразующей способности. Получить эти сведения селекционер может только на основе определенной системы проработки мировой коллекции (Мережко А.Ф., 1989).

Сущность подхода в работе с исходным материалом состояла в кумулятивном подборе положительного комплекса адаптированных к конкретным агрометеорологическим условиям признаков и свойств. На этой базе осуществлён синтез новых генотипов путём поисковой гибридизации. Разделы селекционной программы в НИИСХ ЦРНЗ и система изучения исходного материала проиллюстрированы на рис.1.

Лучшие отечественные и зарубежные сорта, селекционные линии двурядно-го ячменя.

Первичные источники и вторичные доноры признаков, озимые формы, дикие сородичи.

Сорта и формы голозерного ячменя.

¿¡ОСТАНОВКА СЕЛЕКЦИОННЫХ ЦЕЛЕ:

Выбор селекционно-ценных сортов, линий.

Доноры для решения задач.

Создание адаптированных сортов двурядного пленчатого и голозерного ячменя.

Селекция сортов многорядного ячменя.

Расширение генетической базы исходного материала. Создание вторичных доноров признаков.

Рис. 1. Структура изучения исходного материала и разделы селекционной программы по яровому ячменю в НИИСХ ЦРНЗ.

Образцы мировой коллекции изучены в двух географических пунктах Нечерноземного Центра: в НИИСХ ЦРНЗ и в Рязанском НИИПТИ АПК. За период 1980-1996 г.г. оценено более 2100 номеров. Классификация и группировка поступлений проведена по эколого-географическому принципу, позволяющему наиболее полно дифференцировать исходный материал по генетической отдаленности и по биолого-морфологическому разнообразию. Преобладали в коллекции (44%) образцы ячменя из стран Западной и Центральной Европы. Они принадлежат к западноевропейской экологической группе и отражают современные достижения

селекции на высокий потенциал продуктивности. Устойчивость к полеганию : высоком уровне а1рофона у них сочетается с другими важными в хозяйствен] и биологическом отношении признаками. Вторую позицию по удельному в занимают сорта и образцы из европейской и сибирской частей России (18,1 Они представлены формами из девяти агроэкологических групп с большим бс ническим разнообразием: яровые, озимые и двуручки, двурядные пленчаты голозерные, многорядные ячмени. В Центре Нечерноземья их высокая селек онная ценность определяется адаптированностью к почвенным и климатичес] условиям, устойчивостью к засухам, кислотности почв, заморозкам и другим благоприятным факторам.

Большая группа образцов имела происхождение из Нового Света (15,4 Поступления из Южной Америки, в основной массе, получены из С1ММГТ (№ сика) и представляют собой селекционные образцы. Ячмени из США и Кана напротив, большей частью широко возделываемые в этих странах сорта, об дающие устойчивостью к пыльной головне, засухе и другими ценными при: ками.

Ячмени стран СНГ в коллекции имели удельный вес около 14%. Преобл; ли поступления из Украины (6,6%) и Белоруссии (3,4%). Сортимент Укра! имеет очень высокую ценность для селекции ячменя в Центре России вследст неоспоримых качеств по засухоустойчивости и жаростойкости, высо адаптивности. Сорта Белоруссии и Прибалтийских стран синтезированы, правило, на базе генплазмы ячменей западноевропейской экологической гру] и близки к ним по биологии развития.

Образцы из стран Африки, Азии, Австралии и Океании в большей своей' ти представлены аборигенными формами, которые не могут быть напрямую пользованы в селекционном процессе.

В результате дифференциального изучения мировой коллекции ячменя комплексу признаков в гибридизацию включено 533 образца (около 25% I поступлений). Эколого-географическая отдаленность генотипов, разнообразш морфологическим и хозяйственно-ценным признакам и достаточная шщ генетической плазмы удовлетворяли запросы региональной селекции ячме! Центре Нечерноземья.

Реализация потенциала сорта зависит от уровня земледелия, агротехш удобрения, системы защиты. Однако, важным является выявление генотип« широкими адаптационными качествами и экологической пластичностью.] изучении коллекции ячменя определены обобщающие показатели, кото влияют на уровень и стабильность урожая в Центральном регионе. Это позво; прогнозировать перспективные пути работы. Показано, что сорта интенсив! типа с укороченной соломиной и мощным развитием корневой системы облад большей устойчивостью к полеганию, чем другие морфотипы. Между устойч]

тью к полеганию и общей кустистостью у сортов с длиной соломины 80-90 см становлена тесная положительная связь (г = 0,76±0,15). Анализ корреляционных ¡заимосвязей урожая с элементами его структуры у двурядных сортов показыва-т, что в условиях Центрального Нечерноземья основной вклад вносят общая и фодуктивная кустистость (г = 0,53-0,76), число и масса зерен с растения (г = 1,75), масса 1000 зерен (г = 0,43). Причём первую роль в формировании урожая 1грает плотность агроценоза (число продуктивных стеблей на единицу площади).

У многорядных сортов урожай в сильной степени коррелирует с общей тдземной биомассой (г = 0,936), числом колосьев на единицу площади (г = 0,870) I массой зерна с колоса (г = 0,727-839). Продуктивная кустистость также вносит ;вой вклад,но не в такой сильной степени, как у двурядных форм.

Методы создания генетической изменчивости в селекции ярового ячменя.

Наличие трансгрессивной изменчивости генотипов в исходной популяции в решающей степени определяет достижение селекционного успеха у самоопылителей. Получение и сохранение новых сочетаний признаков у ячменя достигается путём рекомбиногенеза и генных мутаций. Под рекомбинацией, в общем плане, можно понимать все биологические механизмы, сущность которых заключается в перераспределении детерминантов различного типа - кариотипных, хромосомных, генных, цитоплазматических (ЬеёегЬе^ 1955). В селекции ячменя основной метод получения рекомбинаций - внутривидовая гибридизация. С его помощью создано подавляющее число сортов. Второй по результативности и масштабам использования метод - искусственный мутагенез, основанный на применении различных физических и химических факторов. Сущность и особенности различных типов отбора и фиксации селекционно-ценных рекомбинаций у ярового ячменя определяются поставленными задачами.

Внутривидовая гибридизация в селекции ярового ячменя. Использование плановой гибридизации и возможность прогнозирования рекомбинации генов позволяют перейти к программированному синтезу сортов с заданными признаками (Бороевич С., 1984). В табл. 1 приведены масштабы, типы и направления скрещиваний, проведенных в НИИСХ ЦРНЗ за период 1980-1995 г.г.

Среди исходного материала для скрещиваний более 50% образцов составляли линии собственной селекции как база, адаптированная к местным условиям. В зависимости от задач селекции использовали различные типы скрещиваний. Учитывая то, что повышение потенциала урожайности занимает доминирующе место среди селекционных целей, все проведенные скрещивания направлены, в конечном итоге, на решение этой задачи. При планировании скрещиваний принимали во внимание устойчивость родительских форм к полеганию и болезням. По каждому направлению работ использованы специфические источники и доноры при-

Таблица 1.

Масштабы и направления гибридизации ярового ячменя.

Показатели 1980-1985 1986-1990 1991-1995 Всего

Число родительских компонентов скрещивания 707 361 490 1558

Число комбинаций скрещивания 2979 1247 1733 5959

Направления гибридизации (число комбинаций, шт.):

Со скороспелыми формами 108 76 98 282

С многорядными образцами 170 174 334 678

С озимыми формами 124 138 489 751

С высоколизиновыми Формами 197 0 0 197

С источниками устойчивости к болезням:

Пыльной головне 1617 1241 1464 4332

Мучнистой росе 45 271 261 577

Сетчатой пятнистости 30 48 54 132

вирусам 0 10 82 92

знаков. Нет нужды подчеркивать, что приведенная классификация направление гибридизации носит условный характер, так как каждая комбинация преследова ла цель получения рекомбинантов с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Использование индуцированного мутагенеза. По информации МАГАТЭ 1 мире зарегистрировано более 500 сортов различных сельскохозяйственных рас тений, созданных путем прямого использования мутантов, а также вовлечения ш в скрещивания, (Gottschalk W., Wolff G., 1983). Мутантные сорта ярового ячмене созданы многими авторами как в России, так и за рубежом (Шевцов В.,М., 1982 Kuuts Н., Orav Т., 1984).

Не вдаваясь в детали мутагенеза, остановимся лишь на обсуждении вопросо его использования в практической селекции ячменя в НИИСХ ЦРНЗ. В работ были использованы химические мутагены: диметилсульфат, этиленимин и д| Обработку проводили в институте химической физики РАН. Были использован! различные концентрации и экспозиции мутагенов на ряде сортов ярового ячмеш Мутантные популяции прорабатывали по схеме селекционного процесса.

На сортах Дворан, Надя, Носовский 9, Абава и др. выявлена зависимое! степени мутагенного воздействия как от концентрации препарата, так и сортова специфичность. Нужно отметить, что отборы из мутантных популяций по ра: личным хозяйственно-ценным признакам, как то: длина стебля, продуктивна

кустистость, продуктивность колоса, выполненность зерна, высокое содержание белка и лизина в зерне и др., прямого селекционного выхода в сорта не дали. Однако с использованием краснодарского мутантного сорта Темп в НИИСХ ЦРНЗ создан скороспелый сорт Риск. Ранее с участием мутантной формы Факел, выделенной из сорта Московский 121, был создан сорт Московский 2.

Гаплоидия в селекции ярового ячменя. В последние десятилетия, благодаря прогрессу инструментальных технологий в генетике, физиологии, биохимии растений и смежных областях знаний, разработан ряд методов и приемов, представляющих большую ценность в селекции растений. Применительно к ячменю такими методами являются гаплоидия, культура тканей, отборы на искусственных средах. Они открывают возможность объединить в одном организме те признаки, которые не поддаются комбинированию классическими методами селекции.

В проведении исследований и селекционных работ был использован метод получения гаплоидов, выращивания незрелых эмбрионов и удвоенных гаплоидных линий ячменя «in-vitro» при использовании в качестве гаплопродюсера дикого луковичного ячменя Hordeum bulbosum. Этот метод был разработан исследователями Kacha K.J. и Као K.N. в Канаде в начале 70-х годов. Его эффективность по получению гаплоидов привела к тому, что за короткий срок во многих странах мира были инициированы селекционные программы с использованием метода «Bulbosum», которые привели к созданию ряда сортов (Наволоцкий В.Д., 1995; Чистякова В.Н., 1996; Nitzsche W., Wenzel G., 1977; Kulmann U., Foroughi-Wer В., 1989).

Важно отметить, что генетическое разнообразие при этом продуцируется, как и в классическом селекционном процессе, путем внутривидового скрещивания сортов и образцов ячменя. Поэтому первостепенную важность для получения ценных рекомбинантных удвоенных гаплоидных линий имеет подбор гибридов Fj. Метод гаплоидии обладает многими генетическими и селекционными преимуществами. Он сокращает время создания сорта на 3-4 года, дает возможность фиксировать ценные рекомбинанты при удвоении числа хромосом и создавать генетически однородные сорта. Состояние гомозиготности удвоенных гаплоидов позволяет сразу выявлять рецессивные гены (как полезные, так и вредные).

В НИИСХ ЦРНЗ селекционное изучение удвоенных гаплоидных линий ярового ячменя начато в 1983 году. Продуцировали удвоенные гаплоидные линии группа биотехнологии НИИСХ ЦРНЗ (В.Н.Чистякова) и лаборатория клеточно-инженерных методов ВНИИ биотехнологии (В.А.Внучкова). С 1988 года получением дигаплоидов занималась только группа биотехнологии НИИСХ ЦРНЗ. Селекционный акцент был сделан на использовании удвоенных гаплоидов в селекции на устойчивость к болезням. За период с 1983 по1996 г.г. было изучено 2862 удвоенные гаплоидные линии, созданные на базе 223 гибридов Fj. Для получения

последних использовано 108 родительских форм. Число дигаплоидов, проходивших селекционную оценку, было различным по годам (от 13 в 1983 г. до 557 в 1987 г.) и по их числу в каждой комбинации скрещивания (от 1 до 131).

Таблица 2.

Объёмы селекционной оценки удвоенных гаплоидных линий и выход селекционно-ценных форм

Число комбинаций Изучено удвоенных Число линий (%) в

Год скрещивания гаплоидных линии, конкурсном испы-

(гибридов Fi), шт. шт. тании

1983 9 13 23,0

1984 15 72 12,5

1985 30 263 0

1986 33 134 14,9

1987 24 557 4Д

1988 13 283 3,0

1989 18 398 ' 8,1

1990 11 400 9,8

1991 10 285 3,2

1992 20 383 1,3

1993 10 307 0

1994 10 91 0

1995 10 23 0

Результаты исследований показали, что селекционная ценность удвоенных гаплоидов определяется исходными родительскими компонентами, их продуктивностью и способностью к рекомбинациям. По мере увеличения числа получаемых дигаплоидных линий селекционная оценка потенциала каждой конкретной комбинации скрещивания (гибрида Б:) приобретала большую надежность. Из табл. 2 видно, что селекционный выход при отборе среди удвоенных гаплоидных линий составил, в среднем, 5,2%. Он оказался равным таковому при отборе среди линий Р2-Рз методом педигри.

Полученные данные можно объяснить только процессами рекомбиногенеза. Оба метода показали примерно одинаковую частоту выделения селекционно-ценных гомозиготных рекомбинантов в конкретных комбинациях скрещивания. То, что ценные рекомбинации являются довольно редким феноменом, подтверждает и электрофоретический анализ блоков гордеина Нг<1 у удвоенных гаплоидных линий. Среди последних практически отсутствовали рекомбинанты с новообразованиями в спектре гордеина, а расщепление по блокам Нгё соответствовало спектрам исходных родительских форм или сортов.

Сравнительное изучение удвоенных гаплоидов и линий, выделенных методом индивидуального отбора из тех же комбинаций скрещиваний, показало, что

>ни близки по параметрам продуктивности. Однако дигаплоиды отличаются юлыпей фенотипической выравненностью. К такому же выводу пришел и Kasha .,1974. Отборы из удвоенных гаплоидных линий по комплексу признаков: про-[уктивности, устойчивости к болезням и др. более просты и надёжны. Массовое юлучение гаплоидов у ячменя позволило в короткие сроки создать иммунные к гыльной головне и мучнистой росе удвоенные гаплоиды. Вследствие их полной омозиготности для выделения резистентных форм достаточно однократной щенки на искусственном инфекционном фоне. Практический результат исполь-ования метода гаплоидии в селекции - устойчивый к пыльной головне сорт яро-юго ячменя Биос 1, который с 1993 года включен в Государственный реестр секционных достижений РФ и допущен к использованию в Центральном, Волго-$ятском, Северо-Западном и Средневолжском регионах, а также сорт Рахат, вне-:ённый в Госреестр с 1998 г. по Средневолжскому региону. Оба сорта - удвоен-[ые гаплоидные линии.

Отбор на искусственных средах. Существует большое число различных [риёмов и методов отбора генотипов на специально созданных искусственных зонах и средах. Они проводятся как в лабораторных, так и в полевых условиях Климашевский Э.Л.,1988). Сильное влияние на урожайность ячменя в Нечерно-емье оказывают эдафические стрессы (весенняя засуха, повышенная кислот-гость почв и др.). Совместно с лабораторией физиологии растений НИИСХ ЦРНЗ Климов С.И., Рыбакова М.И., Астащенко A.M.) проведены эксперименты по от-iopy растений из гибридных популяций ячменя на специально созданных жестах селективных средах.

Скрининг растений, устойчивых к кислотности почв, проводили двумя мето-(ами - на искусственно закисленной природной почве и по приросту корней в юдной культуре, а также в рулонах с сублетальной концентрацией ионов А13+. 1аиболее информативными являются показатели токсического воздействия алюминия на конкретный образец после перехода растений на автотрофное пита-ше. Причем, сочетание лабораторной оценки с последующим полевым испыта-[ием является обязательным. Проведенная работа позволила выделить устойчи-1ые к кислотности (на уровне контрольного сорта Московский 121) селекцион-[ые номера: КСИ-4292, КСИ-4892, ДГС-69-92, ДГС-435-92 и др. Среди поступ-[ений мировой коллекции ячменя выносливы к кислотности почвы такие сорта, :ак Винер, Московский 121, Дина, Нарымчанин, Рассвет (Россия), Са 51195, Са '07723 (Дания), Warde, Carina (Германия), Jo-1330, Jo-1474 (Финляндия).

Частые ранневесенние засухи и низкая водоудерживающая способность почв I центральном Нечерноземье настоятельно требуют создания засухоустойчивых юртов. С этой целью проведены вегетационные и провокационные полевые опы-ы. В качестве доноров этого признака выделен ряд сортов, относящихся пре-[мущественно к степной экологической группе: Донецкий 8, Харьковский 70,

Одесский 100, Прерия (Украина), Зерноградский 73, Нутанс 187 (Россия), Dia mond (Канада).

При использовании сортов и селекционных номеров ярового ячменя, как мс дельных объектов^проведена разработка методики идентификации генотипов п фотопериодической реакции. Исследования, проведенные на трёх динамически фотопериодах, подтвердили,что показатели широты фотопериодической реакци образцов с достаточной надежностью отражают реальную реакцию генотипа п экологической адаптивности.

Рекомбинационная способность и селекционная ценность родительски форм ячменя. Теоретические и прикладные аспекты подбора родительских па для гибридизации остаются дискуссионными в современной селекции (Foltun J 1978; Гаркавый П.Ф.,1970; Лукьяненко П.П., 1973; Шевцов В.М., 1979; Бороеви С., 1984; Кадыров М.А., 1991; Неттевич Э.Д., 1992). От правильного выбора рс дительских форм во многом зависит селекционный успех (Кадыров М.А., 1981 Неттевич Э.Д., 1983; Hesselbach J., 1985).

Один из основных принципов подбора исходных форм для гибридизации бг зируется на эколого-географической удаленности. Его основоположником счг тают И.В .Мичурина. В последующем эту идею развили и успешно использовал многие поколения селекционеров (Вавилов Н.И., 1957; Бахтеев Ф.Х., 1953; Га{ кавый П.Ф., 1970; Лукьяненко П.П., 1973; Неттевич Э.Д., 1978; Шевцов В.М 1979; Родина H.A., 1980; Сурин H.A., 1983; Сокол А,А, 1985).Были сделаны пс пытки найти критерии оценки генетической отдаленности с помощью методе многомерной статистики. Наиболее часто используют коэффициент Махалоноб! са (D2), эвклидово расстояние, метод главных компонент (Варлахов М.Д., и др 1981; Смиряев A.B., Гохман М.В., 1985). Эти показатели отражают генетическу! дивергенцию, которая, однако, не всегда связана с географической отдаление стью. Мартынов С.П., 1980 разработал применительно к самоопыляющимс культурам двухкомпонентный алгоритм подбора родительских пар с помощы компьютеров. Ряд исследователей подтверждают ценность такого подхода практической селекции (Гриб С.И., 1978; Кадыров М.А., 1991). Существуют другие методы подбора пар: по элементам структуры урожая, продолжительн« сти межфазных периодов, устойчивости к отдельным болезням и т.д. Для все них характерна одна общая черта - взаимодополнение (Писарев В.Е., 1964; Тр< фимовская А.Я., 1972). При подборе пар для гибридизации важна не сама по сес географическая отдаленность, а генетическая разнокачественность (Бороевич С 1984).

Для характеристики сорта или линии, как компонентов скрещивания, в н стоящее время используют термины, отражающие одно биологическое понятие: гетерозисной селекции - «комбинационная способность» (Неттевич Э.Д., 1976) «селекционная ценность» - в селекции самоопылителей (Катаржин М.С., 1970).

ортообразующей способности форм можно окончательно судить только по ана-изу родословных константных сортов, полученных путем гибридизации: чем в олыпем числе сортов участвовал изучаемый генотип, тем выше его сортообра-ующая способность и селекционная ценность. У зерновых культур существует есьма важный феномен: в происхождении многих сортов участвовала ограни-енная группа исходных форм или так называемых «больших сортов» (Неттевич >.Д., 1983; Линчевский A.A., 1988; Hesselbach J., 1985; Lekes J., 1988). Поэтому истематический анализ итогов селекции весьма важен и целесообразен. Анализ одословных сортов ярового ячменя, созданных в НИИСХ ЦРНЗ за период 1980997 г.г. показывает, что из 5959 комбинаций скрещивания результативными ока-ались лишь 11, т.е. 0,14%. Из 1558 компонентов скрещивания всего 22 (2%) дали юложительный эффект. В их числе было 10 сортов, 11 селекционных номеров и дан коллекционный образец. Отчетливо просматривается сортообразующая пособность следующих базовых сортов: Московский 121, Московский 2, Мос-:овский 3, Роланд, Зазерский 85, Первенец, КМ-1192. Характерно,что они участ-¡овали в создании ряда сортов и в других селекционных учреждениях. Очевидно, [то вопрос о выделении сортов с высокой сортообразующей способностью связан механизмами рекомбиногенеза, которые находятся в центре современной гене-ики (Неттевич Э.Д., Комар O.A., 1982; Жученко A.A., Король А.Б., 1985).

Новые возможности генетического анализа на уровне целостного организма ггкрывает экспериментальная гаплоидия (Ницше В., Венцель Г., 1980). Массовое юлучение удвоенных гаплоидных линий позволяет оценить рекомбинационные пособности исходных форм по продуктивности, высоте растений, скороспело-:ти, кустистости, крупности зерна, окраске растения, устойчивости к болезням, >лектрофоретическому спектру гордеина и др. признакам. При проведении ис-ледований разработан «Способ определения рекомбинационной способности и :елекционной ценности исходных форм ячменя» (Патент на изобретение № 1073424 от 20 февраля 1997 г.). Он полностью подтверждает сделанные выше вы-юды.

Сущность метода состоит в том, что на основе гибридов Fi получают линии 'двоенных гаплоидов. Рекомбинационную способность и селекционную цен-гость исходных форм ячменя по признаку «продуктивность» определяют по ин-[ексу интегральной оценки продуктивности (ИИОП) и частоте передачи линиям >ажнейших хозяйственных и биологических признаков (табл. 3). ИИОП рассчи •ывают по формуле ИИОП = (xi +х2)/2, где хгсредняя продуктивность гомози-отных удвоенных гаплоидов конкретной комбинации скрещивания относитель-ю лучшей родительской формы (в %), х2- средняя продуктивность удвоенных ■аплоидных линий относительно стандартного сорта (в %).

При выявлении селекционной ценности и рекомбинационной способност по признаку «устойчивость к пыльной головне» принимают во внимание cooi ношение иммунных и восприимчивых линий в каждой гибридной комбинации.

Таблица 3.

Результаты оценки рекомбинационной способности и селекционной ценности исходных форм ярового ячменя по продуктивности с использованием диплоидизированных гаплоидов, 1992 г.

Комбинация скрещивания Изучено линий диплоидизированных гаплоидов Количество высокопродуктивных линий, % Средняя продуктивность (%) линий относительно Индекс интегральной оценки продуктивности, %

Лучшего родителя Стандартного сорта

ДинахДГ21 38 13 79 121 100

Дина х JI.86 19 21 152 179 165

Дина х Риск 18 17 98 154 126

Дина х Рамос 29 17 110 157 133

Визит х JI.86 17 0 92 85 88

Визит х Эльф 35 20 88 130 109

Визит х Рамос 24 4 67 95 81

Л.87хДГ21 50 14 86 166 126

Л.87 х JI.86 44 9 95 118 106

ДГ 5 хДГ21 40 2 89 123 106

Л.86 х ДГ 21 20 0 88 89 88

ДГ 24 х Л.86 27 15 101 161 131

Oboe х Московский 3 29 3 72 103 87

ВГ-1 х Эльф 14 7 91 113 101

Частоту иммунных линий в 50% и более считают показателем высокой ре комбинационной способности, в 40-49% - хорошей, в 30-49% средней и мене 30% - низкой.

Аналогичным образом оценивают рекомбинационную способность и селе* ционную ценность компонентов скрещивания по длине вегетационного период и другим количественным признакам. Данный способ позволяет выявить рекок бинационную способность новых форм и сортов за 2-3 года; резко сократить обт ём изучаемых линий (до л/п, где п - число линий, подвергаемых испытанию пр обычных методах селекции); существенно повысить точность и надёжност оценки.

Селекционное улучшение ярового ячменя по основным биологическим и хозяйственно-ценным признакам.

Устойчивость к полеганию - необходимый признак для реализации ге-■етического потенциала продуктивности. В центральном Нечерноземье поле-ание ярового ячменя на значительных площадях отмечается практически ежегодно. Это обусловлено как типами почв, так и частым повторением сезонов с убыточным увлажнением и сильными ветрами. Далеко не все сорта, включение в Реестр селекционных достижений РФ, достаточно устойчивы к полеганию >азличного типа. Селекция на устойчивость к стеблевому и прикорневому поле-•анию сохраняет свою актуальность (Нетгевич Э.Д., 1982).

В центре Нечерноземья полегание характерно, прежде всего, для высокорос-[ых сортов. Причем,склонность к полеганию у таких сортов повышается одно-¡ременно с формированием высокого урожая. В селекции ячменя основной путь юрьбы с полеганием - создание сортов с укороченной эластичной соломиной. По »тому пути шла вся работа как в России, так и за рубежом. У короткостебельных I среднерослых сортов установлена высокая связь устойчивости к полеганию с )бщей кустистостью растений (г = 0,76). Играет роль и тип куста у растения. Г орта со стелющейся и полураскидистой формой куста более устойчивы к юлеганию. Наиболее предпочтительны для использования в селекции на устой-швость к полеганию и продуктивность образцы из группы среднерослых сортов. 3 этой группе можно с большей вероятностью выделить формы с высокой и ста-шлыюй в разных агроэкологических условиях урожайностью (табл. 4).

Таблица 4.

Дифференциация сортообразцов ярового ячменя по устойчивости к полеганию и продуктивности в зависимости от высоты растений,1985-1987 г.г.

Группа по высоте растений НИИСХЦРНЗ

Число образцов в группе, % Средний урожай, т/га

Устойчивость к полеганию, балл

1-3 4-6 7-9

Низкорослые (<70 см) 0 0 100,0 4,6

Средненизкие (70.180,0) см 4.3 6,5 .89,2 6,1

Среднерослые (80,190,0 см) 22,4 37,9 39,7 6,7

Средневысокие (90,1-100,0) 58,0 24,0 18,0 6,1

Высокорослые (>100 см) 44,4 33,0 22,3 5,5

В качестве компонентов скрещивания при селекции на устойчивость к поле ганию большой интерес представляют сортообразцы западноевропейской селек ции КМ-1192, Zenit, Kredit (ЧССР), Tamina, Alexis, Maresi, Olga и др. (Германия) Golde (Швеция), Icare (Франция), Зазерский 85 (Белоруссия).

За период с 1980 г. по 1997 г. в селекции ячменя на устойчивость к полета нию в НИИСХ ЦРНЗ был достигнут существенный успех. Так, все новые сорт; имеют устойчивость к полеганию на уровне лучших стандартов - 7,5-8 баллов, i то время как более ранние сорта - 3,3-4,5 балла.

Селекция ячменя в Центральном Нечерноземье на устойчивость к основным болезням.

Селекция возделываемых растений на устойчивость к заболеваниям рас сматривается в настоящее время как наиболее надёжный и экономически эффек тивный прием защиты посевов (Вавилов Н.И., 1935; Жуковский П.М., 1967; Vai der Plank J.E., 1984, Rassmusson D.C., 1985). В Центральном регионе России m ячмене встречается более десятка болезней, которые снижают урожай и его качество. Распространённость и вредоносность заболеваний зависит от многих причин. В последние годы в регионе отчетливо проявляется тенденция роста поражения патогенами широкого спектра действия. Это связано с существенными изменениями структуры зернового поля. Удельный вес ячменя в севооборотах увеличился. Напряженная фитосанитарная обстановка усугубляется и тем, что сортовой спектр не отличается широтой. Во многих областях на значительных площадях возделывают ограниченный набор сортов, генетически близких и незащищённых от таких болезней, как головнёвые, мучнистая роса, пятнистости и др Это создает предпосылки к возникновению эпифитотий. Участилось также появление и распространение болезней, профилактика которых затруднена из-за и> биологии (вирусные).

Сказанное выше выдвигает на первый план в селекции ярового ячменя i центральном Нечерноземье России создание сортов, устойчивых к наиболее широко распространённым и опасным патогенам. Именно этот фактор в значительной мере будет определять в ближайшем будущем уровень и стабильность урожайности культуры.

Оптимизация подходов в селекции ярового ячменя на устойчивость v грибным и вирусным болезням. Селекция ячменя на устойчивость к болезням развивалась во всем мире в последние десятилетия по пути расоспецифическо* или полной устойчивости (Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К., и др., 1985; Scholze Р. 1989). Однако, как показывает практика, этот метод ведет лишь к кратковременному снижению уровня развития и вредоносности болезней, изменению спектрг рас. Достигнутый временный успех может быть быстро утерян, так как процесс эволюции патогена в этом случае не встречает принципиальных ограничений Селекция на полную устойчивость требует проведения постоянного контроля зг

щнамикой рас, выявления новых биотипов в начале их возникновения и поиска ■енетических доноров с новыми факторами резистентности. (Robertson D.W., et. ti., 1963; Person С., Mayo G.M.E., 1974; Одинцова И.Г., 1977). Процесс расоспе-дафического взаимодействия патогена протекает под влиянием внутренних фак-:оров (биохимический процесс узнавания по теории Флора «ген на ген») и ¡нешних (температура, влажность, свет и т.д.).

Van der Plank J.E., 1986, указывает на специфичность реакции восприимчи-¡ости и неспецифичность - устойчивости. Wolffe Martin S., 1988 на основе ана-

Таблица 5.

Обоснование приоритетов в селекции ярового ячменя на устойчивость к болезням в Центре Нечерноземья.

Основные болезни Поражаемые части растения Частота встречаемости Вредоносность Успех борьбы посредством: Индекс оценки приоритета (А*В*С/ D*E)

Селекции Агротехники Химии

А В С О Е

Пыльная головня Колос Высокая (7) Средняя (5) Высокий (9) Низкий (1) Высокий (9) 36

Сетчатая пятнистость Лист Высокая (7) Высокая (7) Высокий (7) Низкий (3) Низкий (3) 38

Мучнистая роса Лист. Стебель Низкая (3) Высокая (7) Высокий (7) Низкий (1) Средний (5) 29

Карликовая ржавчина Лист Оч. Низкая (1) Средняя (5) Высокий (7) Низкий (1) Низкий (3) 12

Рин- хосно- риоз Лист Низкая (3) Высокая (7) Высокий (7) Низкий 0) Средний (5)' 29

Септо-риоз Лист, колос Низкая (3) Высокая (7) Средний (5) Низкий О) Средний (5) 21

Корневые гнили Корни Средняя (5) Высокая (7) Низкий (3) Средний ' (5) Низкий (1) 21

Вирусные Растение Низкая (3) Высокая (7) Средний (5) Низкий (1) Низкий (3) 35

Примечание, баллы оценки: 1-очень низкий, 3-низкий, 5-средний, 7-высокий, 9-очень высокий

газа ко-эволюции во взаимоотношениях патоген-растение, полагает, что более правильно оценивать взаимодействие не по принципу «ген-на-ген», а «фенотип-

на-фенотип», поскольку во взаимодействие вовлечены, помимо главных, мно» ство других генов-модификаторов.

Селекционная практика свидетельствует, что подходы в селекции ячменя устойчивость к отдельным болезням, и тем более к их комплексу, не должны с раничиваться каким-то одним методом. В ряде случаев это может быть сочетай расоспецифической (головнёвые) и горизонтальной (листостебельные болезн резистентности с использованием традиционных и новых методов селекции. П разработке стратегии селекции на устойчивость к болезням необходимо прин мать во внимание частоту встречаемости паразита, его развитие и вредоносное и предполагаемый вклад селекции. Как альтернативу следует учитывать возмо ность и эффективность защиты агротехническими и химическими методами, табл. 5 в обобщенном виде систематизирован материал, позволяющий намети акценты в решении проблемы создания устойчивых к болезням сортов ячме применительно к Центральному региону России.

С учетом частоты встречаемости, вредоносности и эффективности разли ных приёмов борьбы с болезнями по интегральному индексу приоритета на пе вые места в плане селекции выдвигаются: пыльная головня, сетчатая пяти стость, мучнистая роса и вирусные инфекции. Необходимо отметить, что рабо' по селекции на устойчивость к болезням были обоснованы не только рангом пр оритетов, но и реальными возможностями фитопатологической оценки, наличи эффективных доноров резистентности, достигнутыми результатами, а также к визной и оригинальностью исследований.

Селекция ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне.

Среди вредоносных головнёвых болезней ячменя наиболее широкое распр странение в Нечерноземной зоне России имеет пыльная головня - Ustilago nu (Jens.) (Гешеле Э.Э., 1977; Каратыгин И.В., 1977; Кривченко В.И., 1982, 198' Подавляющее большинство современных отечественных и зарубежных сорт ячменя не обладают генетической защитой против этого патогена.

Общепризнано, что лучшим способом борьбы с пыльной головнёй след> считать селекцию толерантных или иммунных сортов. Многочисленны! исследованиями установлено, что на посевах ячменя в Нечернозёмной зо паразитирует популяция пыльной головни, представленная несколькими раса: разной вирулентности и частоты встречаемости (Кривченко В.И., 1978; Кирдог Е.Г., Гаркавый П.Ф., 1982; Неттевич Э.Д., Макарычев A.B., Марченкова Л., 1984). Хохлова А.П., 1991, с использованием генетического набора сортс дифференцировала 24 популяции пыльной головни. Было определено 8 р возбудителя. Слабовирулентными являются расы 1 и 3 (они же имеют сам! широкий ареал), наиболее вирулентными - 2, 7 и 8. В регионе встречаются так расы пыльной головни 6, 10, 12, 13 и др. Смена рас пыльной головни происход медленнее, чем у мучнистой росы, поэтому сорта ячменя длительное время с

раняют свою устойчивость. Данное обстоятельство упрощает селекцию на ус-эйчивость к пыльной головне и придаёт ей стабильность во времени.

К настоящему времени известно около двух десятков генов Run, контроли-ующих устойчивость ячменя к U. nuda. На их базе получено несколько коммер-еских сортов ярового ячменя за рубежом (Канада) и в нашей стране (Неттевич '.Д., Макарычев A.B., 1985; Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К., 1975; Родина H.A.. 980; Кривченко В.И., Хохлова А.П., 1987; Metealf D.R., 1963). Результаты изу-ения образцов с идентифицированными генами устойчивости к популяции ыльной головни в условиях центрального Нечерноземья в течение 1980-1997 г.г. риведены в табл. 6. Высокую эффективность обнаружили гены Run6, .un3+Run6, Run8, Runl2, Runl5. Эти же гены эффективны в Уральском регионе Никифоров А.Н., Кушниренко И.Ю., Пуапаккайн JI.A., 1991) и в Западной Европе (Добрев Д., Навущанов С., 1987).

Таблица 6.

Эффективность различных генов устойчивости ячменя к пыльной головне в условиях Нечерноземного центра.

Образцы с идентифициро- Реакция на искусст-

ванными генами устойчиво- Символ гена венное заражение по-

сти пуляцией U.nuda

Trebi Runl MR

Missuri Run2 S

Ogalitsu Run3 MR

Dorsett Run4 S

Keystone Run6 R

Jet Run3+Run6 R

Anoidium пш7 S

Ci 13664 Run8 R

OAC-21-1 Run9 S

OAC-21-2 RunlO S

K-8728 Runl 1 S

K-6823 Runl2 R

K-19907 Run 13 S

Korol Run 14 S

Hiproly Runl 5 R

Примечание: R - полная иммунность, MR - неполная устойчивость, S - восприимчивость.

Мировой генофонд ячменя содержит достаточно большое число устойчивых : пыльной головне образцов. Большинство из них - местные и дикие формы из Эфиопии и Монголии. Поэтому более предпочтительно включение в гибридиза-(ию коммерческих сортов или промежуточных доноров. В результате оценки, в ечение 1980-1996 г.г. на искусственном фоне заражения популяцией пыльной оловни более 850 сортообразцов из поступлений мировой коллекции, выделены

иммунные сорта: Витим, Символ (Россия), Первенец, Одесский 163, Паллид) 107 (Украина), Bonaiisa, В-6-3-33 (Short Strow), Keystone, Conguest, Ogalisu, Par gon, Trent, Fort, Fox Канада), Emir (Голландия), Edelmut (Германия).

В случае генетической близости донора устойчивости к пыльной головне сортом-реципиентом, достаточно скрещивания или однократного беккросса да получения иммунного селекционного материала. Таким путём были созданы ан логи сортов Московский 2, Московский 3, Риск (Неттевич Э.Д., 1988). Матери: ской формой служила довольно продуктивная Линия 3810 (Hiproly х Московски 1212) с геном Runl5.

Результаты многолетних исследований показывают, что для быстрого до тижения успеха необходимо в каждой экологической зоне иметь набор доноров источников с эффективными, желательно различными, генами Run. Они должн быть близки по продуктивности к новейшим сортам ячменя и сходны с ними i морфотипу. Особенно результативно такой материал можно использовать в с лекции ячменя на иммунитет к пыльной головне через гаплоидию. Метод «bulb sum» позволяет в короткий срок создавать гомозиготные резистентные удвое; ные гаплоидные линии и свести отбор, с проверкой при искусственном зараж нии, к однократному. При проведении исследований в селекционную програми первоначально были вовлечены иммунные сорта Первенец (Run8), Линия 271 Линия 3810 (Runl5), Morex (Run3+Run6). Затем в скрещиваниях использоваг созданные на их основе сорта, селекционные и дигаплоидные линии, имеющ! более высокую сортообразующую способность.

В таблице 7 проиллюстрован селекционный выход иммунных к пыльной го

Таблица 7.

Наследование устойчивости к пыльной головне удвоенными гаплоидными линия ми, созданными на базе гибридов Fi различных комбинаций скрещивания по технологии «bulbosum».

Родительские формы и их генетические особенности по признаку устойчивости к U.imda Расщепление по классам Соотношение: R:S

Фактическое Ожидаемое

Дина х ДГС-21 (S х R(Runl5) 22:16 19:19 1,4 1

Динах Линия 142(S xR(Runl5+Run8) 36:14 25:25 2,6 1

Визит х Линия 86 (S х R(Runl5) 8:9 9:9 0,9 1

Визит х Эльф (S х R(Run8) 15:21 18:18 0,7 1

Визит х Рамос(Б х R(Runl5+Run8) 13:12 13:13 1,1 1

Oboe х Московский 3 (S х R(Runl5) 18:13 16:16 1,4 1

ДГС-1362 х Московский 2(Run 15 х Run8) 31:0 31:0 1:0

ловне удвоенных гаплоидных линий с различными генами Run. Преобладание потомстве Fi удвоенных гаплоидов, устойчивых к пыльной головне, нель

|бъяснить материнским эффектом, так как доноры генов Run использовали в ка-[естве опылителей. Очевидно, это обусловлено селективной элиминацией гамет с >ецессивными аллелями в процессе получения гаплоидов и последующего уд-юения хромосомного набора до диплоидного уровня. Данное предположение юдтверждает и расщепление по другим признакам, контролируемым доминантами генами: скороспелости, окраске колоса, длине стебля.

Проведена сравнительная оценка ряда методов (простых парных скрещива-шй, беккроссов в различных вариантах, гаплоидии) в селекции ячменя на устой-швость к пыльной головне. Она позволяет заключить, что введение генов Run методом беккроссов в уже существующие сорта связано с потерей фактора времени и не оправдывает себя, так как в этом случае селекция работает не на опе-эежение, а на навёрстывание упущенного. Простые скрещивания дают положительные результаты в случае использования высокопродуктивных доноров при-!нака и новейших сортов с высокой сортообразующей способностью. Высокоэффективен метод гаплоидии. Он позволяет одновременно решать многоплановые ¡опросы селекции, включая не только устойчивость к пыльной головне, но и другим патогенам.

Изучение большого экспериментального материала и практические результаты селекции показывают, что гены Run (по крайней мере гены Run8 и lunl5) не оказывают заметного отрицательного влияния на формирование тродуктивности растениями ярового ячменя.В результате разносторонних и интенсивных исследований по иммунитету ярового ячменя к пыльной головне за териод 1985-1997 г.г. в НИИСХ ЦРНЗ была создана серия сортов (табл. 8), сох-

Таблица 8.

Поражение сортов ярового ячменя, созданных в НИИСХ ЦРНЗ, популяцией пыльной головни, % (искусственное заражение)

Сорта Поражение по годам, %

1991 1992 1993 1994 1995 1996

Риск (Run 15) 0 0 0 0 0 0

Биос 1 (Runl5) 0 0 0 0 0 0

Эльф (Run8) 0 0 0 0 0 0

Суздалец (Runl5+Run8) 0 0 0 0 0 0

Рамос (Runl5+Run8) 0 0 0 0 0 0

Раушан (Runl5) 0 0 0 0 0 0

Рахат (Run 8) 0 0 0 0 0 0

МИК l(Run 15) 0 0 0 0 0 0

Зазерский 85 (стандарт) 83,0 80,0 83,0 40,0 75,3 84,8

раняющих свою высокую устойчивость к патогену на фоне ежегодного искусственного заражения

Селекция ярового ячменя на устойчивость к мучнистой росе.

Мучнистая роса (Erisiphe gramminis D.C. f. sp. hordei Marchai) - одна и: наиболее распространенных и вредоносных болезней ячменя (Jorgensen J.H. 1988). В Российской Федерации мучнистая роса приносит вред главным образо.\ в западных и южных областях с достаточным увлажнением. Однако её apear расширяется, а вредоносность возрастает. Среди листостебельных болезней ячменя мучнистая роса является в селекционном отношении наиболее трудныь объектом. Этот гриб обладает широким формообразовательным процессом. Известно около 200 рас паразита, которые делят на четыре основные группы :А, В С и D. В Нечерноземье наиболее вирулентны биотипы группы С. Новые вирулентные расы быстро преодолевают защитные механизмы сортов. Поэтому проблема доноров резистентности всегда актуальна (Кривченко В.И., 1980; Майзбу-ховская В.В., Иванова Н.С., 1980; Вершинина В.А., 1981; Богоявленская А.Я. 1994).

Наиболее полную информацию в отношении эффективности разных геноЕ можно получить при оценке на искусственном инфекционном фоне изогенны> линий ячменя с идентифицированными генами Ml-, ml-o. Такой материал быт получен из Кембриджа (Англия) и Макс-Планк института селекционных исследований (Германия). С использованием изогенных линий проведены специальные исследования по выявлению генов, эффективных к популяции мучнистой росы Нечерноземья (табл. 9 и 10).

Результаты исследований в 1991-1992 г.г. (табл. 9) показывают, что изоген-ные линии сорта Pallas с разными комбинациями генов М1- четко дифференцируются по устойчивости к популяции мучнистой росы и реакции на внедрение паразита.

В локусе М1-а вертикальной устойчивостью во все фазы роста обладал!; только образцы Р-02 и Р-11 с генами М1-аЗ и Ml-al3+Ml-(Ru3). Горизонтальнук (расонеспецифическую) устойчивость обеспечивали гены М1-а12 и М1-а10+М1-(Du2). У линии Р-09 устойчивость обусловлена одним из генов или го взаимодействием. В других локусах полностью эффективными были гены со специфической устойчивостью: Ml-c, Ml-p, Ml-(1402), Ml-at. Взаимодействие хозяин-паразит с образованием некрозных и хлоротических пятен отмечено у большинства изогенных линий. Особенно характерно это для мутантного локуса ml-c (табл. 10). Изучение набора почти-изогенных линий сорта Ingrid показало, чте данный локус обеспечивает в настоящее время эффективную резистентность i популяции мучнистой росы Нечерноземья.

Сходные результаты по степени эффективности различных генов устойчивости были получены нами при изучении широкого набора коммерческих сортов v селекционных штаммов Германии в МПИ селекционных исследований (г. Кёльн)

Таблица 9.

Реакция иочтн-изогенных линий сорта ячменя Pallas с различными генами устойчивости к мучнистой росе на искусственное заражение популяцией патогена

Почти изо-генные линии Ген резистентности Реакция устойчивости

Проростки Кущение Колошение

Pallas М1-а8 S(4) S(4) S(4)

Р-01 М1-а+? S(4) S(3) S(4)

Р-02 М1-аЗ R(l) R(0)n R(0)N

Р-03 М1-аб, М1-а14 S(4) S(3) S(4)

Р-04А М1-а7, М1-к+? S(4) S(3) S(4)

Р-04В М1-а7+? S(4) S(3) S(4)

Р-06 М1-а7, M1-(LG2) S(4) S(3) S(4)

Р-07 М1-а9, М1-к S(3) S(3) S(4)

Р-08 М1-а9 S(4) S(2) S(4)

Р-09 Ml-alO, Ml-(Du2) S(3) R(1)N R(2)N

Р-10 М1-а12 R(2)n+Cl R(l)n+Cl R(l)n+Cl

Р-11 М1-а13 + М1-(Ru3) R(0) R(0) R(0)

Р-12 Ml-c R(0) R(0) R(l)n

Р-13 Ml-(1402) R(0) R(0)n+Cl R(0)N

Р-14 Ml-(41/45) S(4) S(2) S(4)

Р-15 Ml-(Ru2) S(3) R(l) S(3)

Р-17 Ml-k S(4) R(l) S(4)

Р-18 Ml-nn S(3) R(l) S(3)

Р-19 Ml-p R(0)N R(0)N+C1 R(0)N+C1

Р-20 Ml-at R(0)N R(0)N R(0)N+C1

Р-21 Ml-g, Ml-(CP) S(2) R(l)n+cl S(3)

Р-22 ml-o5 R(0)cl R(0)n+cl R(0)n

Р-23 Ml-(La) S(2) R(l) S(3)

Р-24 Ml-h S(4) S(4) S(4)

Сорт Риск M1-(KM) R(0) R(0)n • R(0n)

Примечание: R, г - полная устойчивость (иммунность), S, s - разная степень восприимчивости. Тип реакции: 0-мицелий отсутствует, 1-мицелий без спороношения, 2-мяцелий со слабым спороношением, 3-мицелий со средним спороношением, 4-мицелий с сильным спороношением; N, n-некрозы, С1,с1-хлорозы.

Полную иммунность к западноевропейской популяции мучнистой росы меют сорта с серией аллельных генов локуса ml-o (Apex, Alexis и др.), Ml-at ilegatta), М1-а13 (Koral), а также сорта с типом устойчивости «Ricardo" -М1-аЗ Princesse, Comtesse). Определенным уровнем горизонтальной устойчивости, осо-енно на начальных этапах онтогенеза, обладают образцы с генами Ml-(Ru2), М1-п, комбинацией генов ML-g, Ml-(CP), Ml-k, М1-(Ьа).По данным Limpert Е., 1985, Западной Европе эффективность генов устойчивости к мучнистой росе возрас-

тает в следующей последовательности: Ml-g, М1-а6, М1-а12, М1-а7+М1-к, Ml-(ha). М1-а9, Ml-аЗ, Ml-al3+Ml-(Ru3), серия аллелей локуса ml-o. Полученные результаты согласуются с приведенными им данными. Очевидно, популяции патогена в Европе и в центре России близки по генам вирулентности и их частоте.

Таблица 10.

Реакция изогеиных линий ярового ячменя сорта Ingrid с генами ml-o на инфицирование популяцией мучнистой росы

Изогенные линии Реакция устойчивости

Проростки Кущение Колошение

Ingrid S(l) S(4) S(4)

I(ml-ol) R(0)n R(l)n R(0)N

I(ml-o3) R(0)n R(0)n R(0)n

I(ml-o4) R(0)n R(0)n R(0)n

I(ml-o5) R(0)n R(0)n+cl R(0)N+cl

I(ml-o6) R(0)n R(0)n+cl R(0)n+Cl

I(ml-o7) R(0)n R(0)cl R(0)cl

I(ml-o8) R(0)n R(0)n R(0)N+cl

I(ml-o9) R(0)n R(0)n R(0)n+Cl

I(ml-olO) R(0)n R(0)n R(0)n

I(ml-ol 1) R(0)n R(0)n R(0)N

Исследования показали, что гены устойчивости к мучнистой росе характер» зуются различной экспрессией в разных генетических средах. Путем использовг ния удвоенных гаплоидных линий выяснено, что взаимодействие генетически структур родителей играет большую роль. Это выражалось в значительном от клонении расщепления при скрещиваниях от теоретически ожидаемого. Так,пр скрещивании сорта Визит в качестве материнской формы (он имеет ген М1-(Юу с тремя восприимчивыми сортами (Л.86, Рамос, Эльф) выход устойчивых фор колебался от 0 до 79,9%. Таким образом, в селекционной работе необходимо уч! тывать многофакторный характер рекомбинационных процессов при наследов; нии признака.

Определяя стратегию селекции ярового ячменя на устойчивость к мучнистс росе в Центре России следует учитывать, что большинство научных учреждена региона не придавало этому вопросу должного внимания, вследствие невысоко частоты эпифитотийного развития болезни. Большинство сортов, включенных Государственный Реестр РФ, восприимчивы. Однако потенциальная вредоно ность мучнистой росы для ярового ячменя в западных регионах Нечернозем! довольно высока. Поэтому очевидно, что для более полного раскрытия потенци ла новых сортов необходима генетическая защита. В производстве не обязател но иметь только полностью иммуные сорта. В ряде случаев достаточно, чтоб они обладали полевой толерантностью к мучнистой росе. В качестве исходно:

материала можно с успехом привлекать резистентные сорта западноевропейской селекции с идентифицированными генами, которые созданы на базе высокопродуктивных источников и доноров и, кроме того, сочетают в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков (Jorgensen J.H., 1987,1991).

Селекция ярового ячменя на устойчивость к сетчатой пятнистости.

В Центральном регионе России потери урожая в годы эпифитотийного развития сетчатой пятнистости (Pyrenophora teres , Drechs.) могут составлять от 20 до 40% (Гешеле Э.Э., 1928; Бабаянц Л., 1988; Афанасенко О.С., 1996). В связи с тем, что в регионе существует постоянное давление естественного инфекционного фона по данной болезни, в селекционных учреждениях создавался относительно устойчивый к P. teres материал. Сетчатая пятнистость обладает широким спектром физиологически специализированных рас (Неттевич Э.Д., Титова Л.Д., 1979; Афанасенко О.С., Левитин М.М., 1979; Афанасенко О.С., 1996). Исследования по генетике устойчивости выявили, что резистентность ячменя к сетчатой пятнистости контролируется полудоминантными или доминантными генами (Khan T.N., Boyd W.J.R., 1969; Кушниренко И.Ю., 1987). Афанасенко О.С., 1996 отмечает, что банк генов устойчивости к P.teres насчитывает около 46 генов Pt.

За период проведения исследований было изучено по признаку устойчивости к сетчатой пятнистости 2127 сортов и коллекционных образцов. Для оценки степени поражения и типа реакции использовати шкалу, предложенную Афанасенко О.С., 1976.

Наиболее сильное развитие сетчатая пятнистость имеет в годы с регулярными осадками и повышенной влажностью воздуха. В условиях Центра России это примерно два года из трёх. На фоне естественных эпифитотий большая часть проанализированного материала оказалась неустойчивой к сетчатой пятнистости (табл. 11).

Таблица 11.

Результаты оценки сортов и образцов ярового ячменя на устойчивость к сетчатой

пятнистости (1980-1996 г.г., естественный фон).

Страны и континенты Всего изучено образцов, шт. Выделено устойчивых

Число %

Россия и страны СНГ 689 85 12,3

Западная Европа 939 169 18,0

Азия 54 0 0

Африка 114 28 24,6

Северная и Южная Америка 331 17 5,1

К группе устойчивых были отнесены образцы с баллом устойчивости 7-9 и реакцией 0-2. Среди высокоустойчивых оказались номера, созданные Афанасенко О.С.: К-8721 (ген Pt5), К-9305 (ген PtlO), К-25274 (ген Ptl 1+Ptl2).

Среди возделываемых сортов ячменя относительно высокой устойчивостыс характеризуются: Носовский 9, Одесский 115, Риск, Дина, Московский 2, Жо-динский 5, Прикумский юбилейный, Целинный 30. В западноевропейской группе устойчивы сорта КМ-1192, Berenice, Athos, Grand Prix, Golden WW.7321. Чешский образец КМ-1192 и польский сорт Grand Prix вошли в родословную некоторых сортов ячменя, созданных в НИИСХ ЦРНЗ. С учетом того, что в мировой сортименте имеется достаточное количество резистентных к сетчатой пятнисто ста форм и хорошей изученностью генетики признака, в селекционной програм ме предпочтение следует отдать вовлечению в гибридизацию высокопродуктив ных промежуточных доноров.

Селекция ячменя на устойчивость к вирусным болезням.

Ячмень поражается всеми вирусными болезнями злаков, а точнее более чел 40 фитовирусами (Омельченко JI., 1988). Наибольший вред этой культуре нано сят вирусы жёлтой мозаики (ВЖМЯ), штриховатой мозаики (ВШМЯ) и желто! карликовости (ВЖКЯ). При некоторой общности симптомов проявления - по желтение листьев, хлорозы, пятнистости и др. каждый вид вируса строго специ фичен. Для селекции первостепенное значение имеют степень вредоносности пути переноса инфекции, условия её развития. В Центре России высокую потен циальную опасность имеет ВЖМЯ (barley yiellov mosaic virus). Болезнь была об наружена впервые в Японии в 1940 r.(Takahashi R.,et. al., 1973), а позже в Азии i Европе (Huth W., 1972; Spaar D., et. al., 1972). К 1990 году вирус широко распрс . странился на все страны центральной Европы (Götz R., et. al., 1992). Хозяином : вектором-переносчиком ВЖМЯ является почвенный гриб Polimixa grammini: инфицирующий корни злаков. Поэтому борьба с этим вирусом трудна и малоэ(| фективна. Радикальный путь - создание и возделывание устойчивых и толераш ных сортов.

Генетика признака устойчивости к ВЖМЯ изучена достаточно хорошо. ] японских и китайских образцах обнаружено три гена устойчивости: Yml, Ym2 Ym3 (Takahahi R., et. al., 1978). Немецкие исследователи открыли рецессивны ген ут4, который заимствован от далматского образца (Friedt W., Götz R., 1989 Оценка мирового генофонда ячменя на сильно инфицированных фонах показал! что имеется достаточно большое число образцов, устойчивых или толерантных ВЖМЯ. Причем наибольшее число источников устойчивости обнаружено сред многорядных озимых ячменей. Лучшие сорта озимого ячменя Западной Европы генами устойчивости к ВЖМЯ были использованы нами в селекционной работе.

В Центральном регионе также имеет распространение вирус штриховатс мозаики ячменя (ВШМЯ) - Virotrix hordei Prozenko et Legunkova (Атабеков И.Г Развязкина Г.М., 1961, Харченко Л.Т., Дьяков Ю.Т., 1977). Инфекционное начат передается с семенами. Генетика устойчивости к ВШМЯ изучена слабо. Для о раничения его распространения необходимы тест - анализы семян. В связи с bi

сокой сложностью инструментальной и визуальной идентификации устойчивости целенаправленная селекция на этот признак затруднена.

В ряде центральных и южных областей России доминирующее положение среди вирусов занимает вирус желтой карликовости (ВЖКЯ) - Hordeum virus nonescences Rasern, et Schwarz. У него имеется ряд векторов - переносчиков: тля, цикадки, пьявицы и др. В Нечерноземье основным переносчиком являются виды тлей (Rhopalosiphum padi., R. oxyacanthae, Metopolophium dirnodum). В связи с тем, что тля паразитирует практически на всех сортах ячменя, в годы её эпизото-тийного распространения ВЖКЯ отмечается повсеместно (Омельченко Л.И., Ни-колаенко М.П., 1981). Генетика устойчивости ячменя к ВЖКЯ детально изучена в Западной Европе на озимом ячмене. Известно два гена (Ydl и Yd2), которые путем беккроссов перенесены в коммерческие сорта (Comeau A., et. al., 1975; ComeauA., et al., 1989).

Селекцию ярового ячменя на устойчивость к вирусным болезням в НИИСХ ЦРНЗ начата проводить с привлечения исходного материала, характеристика которого известна из научной литературы. Предпочтение было отдано сортам с генами Ym, Yd. В 1991 году в селекционную проработку были вовлечены сорта озимого ячменя , устойчивые к ВЖМЯ: Asorbia, Brunhild, Banjo, Frances, Franca, Gauois Venus и др. Семена указанных сортов получены из Германии и Англии. С ними проведены скрещивания. В результате первого этапа работ по селекции на устойчивость к ВЖМЯ выделен ряд номеров, включенных в 1997 году в предварительное сортоиспытание, среди них: 446/94h290(Frances х НЕ-4098), 409/94h375[(Frances х НЕ-4098) х Kredit (Run8)].

Для развертывания работ по селекции ярового ячменя на устойчивость к ВЖКЯ использованы образцы с генами Ydl и Yd2: BQCB-10, Vixen и Wisor. Изучение созданного селекционного материала проводится путем использования изоферментных реакций PHV и RPV совместно с ВНИИ фитопатологии (Можае-ваК.Г.).

В отношении селекции ячменя на устойчивость к вирусам создана селекционная база. Возможно расширение работ. Однако, для развития исследований в этом направлении требуются серьезные финансовые затраты на проведение вирусологических анализов и тестов.

Круг патогенов, поражающих культуру, не ограничивается описанными выше. В центральном Нечерноземье возможно спорадическое развитие таких болезней, как корневые гнили, карликовая ржавчина, ринхоспориоз, септориоз, черная и каменная головня, листовая и стеблевая ржавчина, темно-бурая пятнистость. В связи с большим числом селекционных целей по иммунитету целенаправленные работы по данным болезням не проводились. Однако в процессе селекционных оценок и испытаний осуществляется постоянный визуальный скрининг материала по всем вышеуказанным болезням. В связи с многообразием селекционных

целей и тем, что селекция на устойчивость к отдельной болезни не обеспечивав надлежащего эффекта стабилизации урожая ячменя, селекционеру приходите: идти на компромиссы и выделять наиболее значимые направления работы. I идеале необходимо вести исследования на создание комплексно устойчивых сор тов. Современный исходный материал позволяет решать эту проблему. Подтвер ждением может служить создание в НИИСХ ЦРНЗ ряда сортов ярового ячменя i комплексной устойчивостью к пыльной головне, мучнистой росе, сетчатой пят нистости, которая сочетается с высокой продуктивностью и другими хозяйствен но-ценными признаками.

Создание и выявление сортов ярового ячменя с широкой адаптацией, высокой и стабильной урожайностью.

Около 70% посевов ярового ячменя в России находятся в регионах риско ванного земледелия (Жученко A.A., 1980, 1994). В связи с этим проблема повы шения экологической устойчивости новых сортов остается одной из актуальны: и долговременных целей селекции. Она включает в себя большое число частны целей: повышение устойчивости к абиотическим (засуха, высокая кислотност почв и т.д.), биотическим (болезни, вредители) и антропогенным (кислотные дс жди, повышенное содержание вредных веществ в воздухе и почве) стрессам.

В отмеченном выше плане проведен анализ сортов и селекционного мате риала ярового ячменя различного морфотипа по результатам экологических ис пытаний по схеме селекционного процесса в 1979-1996 г.г. в трех точках Нечер ноземного центра России - Московском селекцентре, Владимирском НИИСХ Рязанском НИИПТИ АПК. Экологическое изучение селекционного материал; давшее практический выход в виде создания совместных сортов, проведено Tai же в Татарском НИИСХ, Воронежском НИИСХ и Курском НИИ АПП.

Мировая практика селекционной работы показывает, что именно действи конкретных стрессовых факторов в пункте селекции определяет, в последующе» экологический вектор сортов (регионы распространения). В проведенных экеш риментах географические пункты экологического испытания имели достаточна удалённость друг от друга и достоверные различия по дифференцирующей спс собности среды. Оценку характеристик мест экологического испытания (сред) м провели по методу Кильчевского A.B. и Хотылевой Л.В., 1985. Наиболее высока дифференцирующая способность характерна для условий Подмосковья. Это об; словлено сильной сезонной вариацией погодных условий в сочетании с низке буферностью почвы. В благоприятные годы в Подмосковье эффективен отбе высокопродуктивных генотипов. В неблагоприятные же, когда изменчивость г нотипов носит преимущественно нелинейный характер, возможен отбор фор! устойчивых к специфическим экстремальным факторам среды. При изучен!: взаимосвязи урожайности сортономеров в различных пунктах выявлено, что о носительно высокие коэффициенты корреляции ( г=0,46±0,05) отмечены в 55'

лучаев из 18 лет испытаний. Это видимо обусловлено тем, что селекционный итериал подвергался предварительному селекционному отбору в двух пунктах -МИСХ ЦРНЗ и Рязанском НИИ11Ш АПК. Дисперсионный анализ показал, что арианса урожайности в зависимости от генотипа составляет примерно 25%, ункта испытания - 25% и условий года (сезонная вариабельность) - 50%. Дан-:ое обстоятельство приводит к выводу, что испытание селекционного материала течение ряда лет в одном пункте весьма эффективно для выделения генотипов с ысокой общей адаптивностью и может рассматриваться как экологическое.

Оценка различных методов математической статистики для определения кологической пластичности, адаптивности, гомеостаза и фенотипической ста-ильности сортов и форм (Eberhart S.A., Rüssel W.A., 1966; Хангильдин В.В., 978; Жученко A.A., 1980; Кильчевский А.В и Хотылева Л.В., 1985; Неттевич 1.Д. и др., 1985; Удачин P.A., Головченко .П., 1990), позволяет заключить, что се показатели дают реальную экологическую характеристику сортообразцов коэффициент корреляции между ними и урожаем ( г ) составлял от 0,44 до 0,985. 1екоторое сомнение вызывает показатель гомеостатичности, который не имел остоверной корреляции ни с урожаем, ни с другими критериями. Следует отме-ить различную сложность статистических расчетов. Исходя из большей просто-ы и надёжности в практических селекционных исследованиях наиболее прием-емы метод оценки показателя уровня урожайности и стабильности сорта (Пусс) о Нетгевичу Э.Д. и др., 1985 и фенотипической стабильности (SF) по Жученко i.A., 1980.

Экологическая приспособляемость сорта определяется не только онтогене-ическим гомеостазом отдельного растения, но и структурой агроценоза в целом, оторый специфичен для каждого сорта ячменя. Как показали исследования, дос-оверная внутрисортовая корреляция (г=0,6-0,8) у сортов всех морфотипов ярово-о ячменя наблюдается между урожайностью и продуктивной кустистостью, [ассой зерна с колоса и растения, массой 1000 зерен и общей биомассой. Это казывает на то, что в селекции на экологическую адаптивность при построении юделей сорта необходимо опираться на экологические пределы таких элементов груктуры урожая ярового ячменя, как число продуктивных стеблей на единицу лощади, число зерен в колосе, массу 1000 зерен. Эти параметры селекционер меет возможность варьировать не выходя за пределы физиологических и агрок-иматических ограничений. Результаты исследований позволяют заключить, что настоящее время для условий Центрального Нечерноземья базовыми сортами ля селекции на адаптивность могут служить сорта Московский 2, Биос 1, Эльф, азерский 85, Криничный, Roland, Regatta, Zenit и созданный в НИИСХ ЦРНЗ се-екционный материал.

Улучшение качества зерна ячменя.

Зерно ячменя занимает очень важное место в рационах кормления сельсю хозяйственных животных, а также в производстве пива и других продуктов пит ния для человека. Каждое конкретное направление использования предусматр! вает специфические требования к сырью.

Селекция пивоваренных сортов ярового ячменя. В Российской Федер; ции ежегодно потребляется на цели пивоварения более 10% валового произво; ства зерна ячменя. В последние годы производство пива возрастает. Эта отраа пищевой промышленности отличается высокой рентабельностью (Флетчер 1 1996). Для улучшения пивоваренного качества ячменя необходимо комплекснс сотрудничество селекционных учреждений, солодовой и пивоваренной промьш ленности (Реп\ук;кЕ.., 1993).

Создание сортов ячменя пивоваренного типа в НИИСХ ЦРНЗ проводится 1 базе местного сортимента с привлечением в скрещивания сортов и образцов I Чехии, Германии, скандинавских стран, традиционно имеющих высокий урове} селекции на пивоваренные достоинства. Сорта НИИСХ ЦРНЗ Московский 12 Московский 2,Московский 3, Биос 1, Эльф по своим показателям относятся группе пивоваренных и включены в официальный список, утверждаемый Ми сельхозпродом России. Их характеристика представлена в табл. 12.

Таблица 12.

Характеристика сортов ярового ячменя селекции НИИСХ ЦРНЗ по пивоваренным качествам (среднее за 1995-1997 г.г.)

Бе- Экс- Кислот

Сорт Крупность, % Масса 100 зерен, Плёнчатость, лок в зерне, трактив-ность зерна, Прочность солода, ность сусла, мл Цветность, ед.

г % % % е.ф. 0,1% ШОН ЕВС

Московский 2 94,0 52,2 10,2 12,1 79,6 500 1,48 5,8

Московский 3 95,0 50,4 9,4 10,7 80,5 315 1,48 9,3

Биос 1 92,0 51,4 9,3 12,1 81,3 360 1,51 10,0

Эльф 93,0 47,6 8,8 10,9 80,3 355 1,39 5,5-

Суздалец 98,0 51,0 8,1 11,5 80,5 410 1,37 5,5

Рамос 97,0 48,0 7,8 10,0 83,9 375 1,23 6,0

Зазерский 85 (стандарт) 93,0 46,8 8,9 11,2 81,9 335 1,53 12,0

Показатели качества зерна свидетельствуют, что все сорта, за исключен» многорядного сорта Выбор, удовлетворяют требованиям ГОСТа к пивоваренно; ячменю. Это относится к таким сортоспецифическим качествам, как выравне ность и крупность зерна, плёнчатость, содержание белка в зерне и др., котор] определяют качество солода.

Оценка качества солода, проведенная микрометодом на лабораторной уста-ювке «Seeger» показывает, что сорта Московский 2, Московский 3, Биос 1, Эльф, Зуздалец, Рамос по пивоваренным достоинствам не уступают стан-

[артному сорту Зазерский 85.

Селекционное улучшение кормовых достоинств зерна ячменя. В центре 'оссии яровой ячмень - основная и наиболее урожайная зерновая фуражная ультура. Более 80% производимого в регионе зерна расходуют на кормовые це-:и. Однако зерно ячменя несбалансировано по белку и незаменимым аминокис-отам. Наиболее кардинальный путь улучшения кормовых достоинств ячменя -оздание высокобелковых и высоколизиновых сортов. Такого рода работа раз-ернута в НИИСХ ЦРНЗ с 1968 г. (Денисова JI.B., 1974; Неттевич Э.Д., Денисова I.B., 1974).

За период с начала исследований проанализировано более 2000 образцов шровой коллекции с целью поиска источников высокого содержания белка и ли-ина. Были выделены лишь единичные образцы, которые стабильно по годам со-раняли высокий уровень признаков в условиях Нечерноземья: Hiproly, мутанты 'изо 1508, 527, 29, 17,13, 7, Abin 14, Mitsukiko, К-27, К-30, К-24778. В после-ующий период проработан большой селекционный материал и получены обнашивающие результаты (Неттевич Э.Д., и др., 1981; Смолин В.П., 1983). Иссле-;ования были развернуты в основном на базе широко известных доноров - Hi-roly, мутанта Ризо 1508 и некоторых других источников из мировой коллекции, енетика признаков высокого содержания белка и лизина у ячменя исследована ;остаточно широко (Münk L., 1972; Doll Н., 1973; Ullrich S., 1977; Miflin B.J., ichewri P.R., 1979; и др.). Высокая значимость проблемы для животноводства тимулировала развертывание селекционных работ во всем мире.

Продуктивность, качество зерна и биологические особенности высоко-изиновых линий, полученных на базе Хайироли. Рецессивный характер на-ледования гена lys-1 Хайпроли (эфиопский образец CI 3947) позволяет легко ключать его в генотипы обычных сортов (Münk L., 1972). В течение 1980-1982 .г. проработано по морфологическим и биохимическим показателям более 500 елекционных линий от скрещивания с Хайпроли.

Диапазон изменчивости по продуктивности и содержанию белка и лизина арактеризовался большой широтой. Причем экспрессивность гена lys-1 в силь-:ой мере зависела от генотипа сорта-реципиента. Тем не менее, проведение сис-ематического индивидуального отбора позволило выделить высоколизиновые инии, близкие по продуктивности к стандартам (табл. 13). Считывая высокую сбалансированность белка линий 3233 и 3234 по лизину и, ледовательно, более высокую переваримость зерна внедрение их в производство

Таблица 13.

Результаты конкурсного сортоиспытания высоколизииовых линий, созданных на базе Хайпроли (среднее за 1981-1982 г.г.)

Линия, сорт Урожай, т.га Масса 1000 зерен, г Лизин

Содержание в зерне, % Сбор, кг\га Превышение над стандартом

Кг %

3233(Хайпроли х Московский 121 )2 х КНИИСХ 903 3,84 48,7 0,54 17,8 2,2 14,4

3234(Хайпроли х Московский 121)2 КНИИСХ 903 4,07 42,1 0,56 19,6 4,0 25,6

Надя (стандарт) 4,03 47,7 0,45 15,6

НСР 0,95 0,54

обещало существенный экономический эффект. Однако отсутствие достовернс прибавки по урожаю препятствовало передаче их на государственное сортоисш тание.

Эффективность использования мутанта Ризо 1508 в селекции ячменя i улучшенный аминокислотный состав. Наряду с Хайпроли в селекционнь программах по качеству зерна широкое применение нашел датский мутант i сорта Боми Ризо 1508 (Doll Н., 1973). По продуктивности и комплексу хозяйс венно-ценных признаков этот образец близок к культурным сортам. Высокое с держание лизина у Ризо 1508 контролируется одним рецессивным геном lys-2. С не аллелен гену lys-1 Хайпроли и тесно сцеплен с геном сморщенности эндо перма sex-Зс. Возможно гены морщинистости являются и генами высоколизин вости. Уже доказан аллелизм генов lys-З и sex-3, lys-5 и sex-5, lys-5 и sex-1 (На berg А., 1978; Jensen J., Doll H., 1979). На использование этого образца улучшении кормовых достоинств зерна ячменя селекционным путём возлага: большие надежды.

Было изучено около 3000 селекционных линий от скрещивания сортов рг личного происхождения с Ризо 1508. Их изучение в сравнении с селекционнь материалом, созданным на основе Хайпроли, показало, что ген lys-2 вызыва меньшее снижение массы зерновки, чем ген lys-1. Тем не менее, параллелын отбор на продуктивность и высокое содержание лизина в белке и зерне сдер» вается альтернативным расщеплением по признакам: высокий уровень лизинг выполненность эндосперма. Кроме того, высоколизиновые линии с зерном ; фектного типа имеют пониженную адаптивную ценность и полевую всхожее (Денисова JI.B., 1978).

Таблица 14.

Результаты сортоиспытания линий с повышенным содержанием лизина в зерне, созданных на базе мутанта Ризо 1508,1981-1982 г.г.

Линия, сорт. Урожай, т.га Масса 1000 зерен, г Лизин *

НИИСХ ЦРНЗ Рязанский НИИПТИ АПК В зерне, % Сбор, кг.га % к стандарту

3450(102h542 х Ризо 1508) 5,78 6,22 44,1 0,46 22,9 120,5

464б/79(Луч х Ризо 1508) 5.09 5.14 43.6 0.55 24.1 126.8

Надя (стандарт) 5,40 6,40 45,5 0,41 19,0 -

НСРо,95 0,64 0,44

*-зерно урожая НИИСХ ЦРНЗ

Результаты проработки линий с геном lys-2 от Ризо 1508, показали, что ис-ользование этого мутанта в селекции на улучшение качества белка позволяет олучать обнадёживающие результаты. Был создан ряд высоколизиновых линий урожайностью 95-107% к стандартным сортам. По массе 1000 зерен и комплек-у хозяйственно-ценных признаков они не уступали обычным сортам (табл. 14). )бщий сбор лизина с единицы площади у высоколизиновых был выше, в сравне-ии со стандартными сортами на 20,5%-26,8%.

Оценивая результаты работ по селекции высоколизинового ячменя в целом, еобходимо отметить, что решение проблемы сопряжено с большими трудностя-:и. Это объясняется как специфическими особенностями используемых доноров ризнака, так и тем, что у высоколизиновых форм под влиянием генов lys проис-одят системные изменения метаболизма и накопления запасных веществ. Они вляются более энергоёмкими, чем синтез крахмала. Поэтому, как показали ис-педования (Рыжков Т.Ф., Смолин В.П. и др., 1988), у высоколизиновых линий аблюдается более высокое содержание во всех частях растения- азотистых ве-*еств, клетчатки и лигнина, повышена зольность, есть изменения в липидном бмене и составе микроэлементов. В селекционном плане это играет большую оль и оказывает несомненное влияние на результативность работ. Подбор гене-яческой среды, обеспечивающей высокую эффективность генов lys без сниже-ия накопления крахмалистых веществ в зерне, представляет собой трудновы-олнимую задачу.

Основные итоги селекционной работы.

а период 1980-1997 г.г. НИИСХ ЦРНЗ в кооперации с другими научными ^лекционными учреждениями (Рязанским НИИ! 11И АПК, Владимирским НИ-[СХ, Татарским НИИСХ, Воронежским НИИСХ, Курским НИИ АПП) при непо-редственном участии автора диссертации создано 9 сортов ярового ячменя. Из

них 7 включены в Государственный реестр селекционных достижений РФ, дог щенных к использованию и 2 проходят Государственное испытание. В таблице приведены основные этапы создания сортов, годы передачи на ГСИ и включен в реестр, а также регионы распространения. Все сорта, как ранее внесённые в I сударственный реестр селекционных достижений РФ, так и проходящие Госудг ственное испытание, по своим показателям соответствуют требованиям UPO Каждый сорт имеет описание в соответствии с эталонной коллекцией.

Таблица 15.

Происхождение и ареал распространения сортов ярового ячменя

• Поко- Год Год

Год ле- пере- вклю

Название сорта Происхождение скрещи- ние от- дачи на чения в ре- Регионы

вания бора ГСИ естр

Риск (Линия 2401 х Л.2713)Р]хЛ.2401 1982 h 1987 1991 2,3,7

Выбор (Paragon х Г.7233)х Л. 240/1 1982 f2 1988 1994 2,7

Биос 1 (Боратинский х Л.5343)Р[ х H.bulbosum 1984 ДГ2 1989 1993 2,3,4,7

Эльф (Roland хДГС-1325) 1986 f2 1993 1997 2,3,4,7,1 0,5

Суздадец ДГС-ИО х Линия 192/4 1988 F3 1994 1998 2,3,5

Рамос ДГС-1421 хДГС-1325 1987 F3 1994

Раушан Grand Prix х Московский 3 1986 f2 1995 1998 7

Рахат (Визит х ДГС-110)Fi х H.bulbosum 1988 дг2 1995 1998 7

МИК1 Одесский 115 х Линия 192/4 1989 f2 1997

Сорт ярового ячменя Риск. Создан НИИСХ ЦРНЗ совместно с Рязанск НИИПТИ АПК индивидуальным отбором из гибридной популяции {(Линия 24 х Линия 2713)Fi х Линия 2401}Fi на фоне искусственного заражения пыльной ловней и мучнистой росой. Разновидность nutans. Включен в Государственн реестр с 1991 г. по Центральному, Средневолжскому и Северо-Западному реп нам. Раннеспелый, имеет быстрый стартовый рост. Обладает достаточно хороц продуктивностью - до 8 т/га. Устойчив к полеганию. Служит хорошей покров! культурой для подсева многолетних трав. Кустистость средняя. Устойчив к ] ражению пыльной головней (ген Run 15) и мучнистой росой (ген М1-(КМ). К с чатой и темнобурой пятнистостям средневосприимчив. Обладает хорошими т нологическими и кормовыми качествами зерна.

Сорт ярового многорядного ячменя Выбор является первым из сор' многорядного типа, полученных в НИИСХ ЦРНЗ за 50 лет селекции этой куль

, Создан совместно с Рязанским НИИПТИ АПК индивидуальным отбором из аридной популяции {(Парагон х r.7233)Fi х Линия 240}F2. В скрещиваниях етвовали многорядный ячмень из Канады -Парагон (ВИР, К-20259), финский >азец Г.7233 и озимый многорядный ячмень из Краснодарского селекцентра. новидность paralellum. Включен в Государственный реестр селекционных тижений, допущенных к использованию по Северо-Западному и Средневолж-му регионам с 1994 года. Сорт высокопродуктивный, потенциал урожайности :вышает 9 т/га. Характеризуется быстрым ростом в начале вегетации, форми-т мощный стеблестой с широкой листовой пластинкой. Достаточно устойчив олеганию. Требователен к условиям возделывания и обеспечению элементами -ания. Средневосприимчив к поражению пыльной головней, пятнистостями тьев, мучнистой росой. Качество зерна высокое. Сорт кормового направления.

Сорт ярового ячменя Биос 1 создан НИИСХ ЦРНЗ совместно с Рязанским ИПТИ АПК и ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии. Выделен среди оенных гаплоидных линий ячменя от скрещивания (Боратинский х Линия 3)F] х H.bulbosum. Разновидность nutans. Внесен в Государственный реестр с 3 г. Рекомендован для Центрального, Волго-Вятского, Северо-Западного и ¡дневолжского регионов. Первый в России сорт ярового ячменя, полученный с ользованием методов биотехнологии. Сорт интенсивного типа с высоким по-циалом урожайности - до 8 т/га. Среднеспелый. Имеет продолжительный пе-д кущения, формирует выровненный стеблестой высокой плотности. Облада-■енетической защитой от поражения пыльной головней (ген Run 15). Мучни-й росой и пятнистостями листьев поражается слабо. Имеет хорошие пивова-ные, крупяные и кормовые качества зерна. Отличается крупным выровнен-д зерном. Включен в список пивоваренных сортов.

Сорт ярового ячменя Эльф создан НИИСХ ЦРНЗ совместно с Рязанским ИПТИ АПК индивидуальным отбором из гибридной популяции F2 Roland х >1325. Разновидность nutans. С 1997 года внесен в Государственный реестр Северо-Западному, Центральному, Центрально-Чернозёмному, Средневолж-му, Волго-Вятскому и Западносибирскому регионам. Сорт обладает высоким зтическим потенциалом продуктивности, достигающим в условиях централь-

0 Нечерноземья 8 т/га. Формирует выровненный стеблестой без подгонов. :ет эректоидный тип растения, благодаря чему посевы хорошо освещены во

1 ярусах. Среднеспелый, устойчив к полеганию. Пригоден для возделывания разных типах почв. Обладает генетической защитой от поражения пыльной эвней (ген Run 8). Слабо восприимчив к пятнистостям листьев. Отличитель-особенность сорта Эльф — высокие технологические качества зерна, особенно оваренные. Внесен в список пивоваренных сортов. Обеспечивает высокий од кондиционного зерна -до 90-95 %.

Сорт ярового ячменя Суздалец создан НИИСХ ЦРНЗ совместно с Ря: ским НИИПТИ АПК, Владимирским НИИСХ, Курским НИИ АПП и АОЗТ « ропрогресс». Получен индивидуальным отбором из гибридной популяции (ДГС-110 х Линия 192/4). Разновидность nutans. С 1998 года включён в Рее селекционных достижений РФ по Северо-Западному, Центральному и Центр; но-Чернозёмному регионам. Высокопродуктивный сорт. Среднеспелый, созр( ет на 4-6 дней раньше сорта Зазерский 85. Сравнительно высокорослый. Геш чески защищен от поражения пыльной головней, так как получен на основе фс несущих гены Run 8 и Run 15. От поражения мучнистой росой защищен га М1-а13. Сорт характеризуется высоким пивоваренным качеством зерна.

Сорт ярового ячменя Рамос создан НИИСХ ЦРНЗ совместно с ВНИИ харной свеклы и сахара и Рязанским НИИПТИ АПК индивидуальным отборои гибридной популяции F3 от скрещивания двух удвоенных гаплоидных лш ДГС-1421 х ДГС-1325). Разновидность nutans. Государственное испытание г ходит с 1995 года. Сорт интенсивного типа. Потенциал урожайности достига* т/га и выше. Среднеспелый. Высокоустойчив к полеганию. Имеет продолжит* ный период кущения, формирует агроценоз с выровненным стеблестоем без г гонов. Предназначен для посева на относительно высоких фонах. Устойчив к ражению пыльной головней. Листостебельными болезнями поражается слабо в средней степени. Характеризуется высокими пивоваренными качествами зе] Устойчив к гербицидам.

Сорт ярового ячменя Раушан создан совместно НИИСХ ЦРНЗ, Татарс НИИСХ и НПФ «Российские семена» индивидуальным отбором из гибрид популяции F2 (Grand Prix хМосковский 3) с последующей проверкой семеЁ однородность и типичность. Разновидность nutans. Проходит Государствен испытание с 1996 года. По данным двух лет испытания включён в Государст] ный Реестр РФ по Средневолжскому региону. Сорт характеризуется относит но высокой и стабильной урожайностью. Среднеспелый, куст полурасплас ный. Хорошо реагирует на внесение удобрений. На высоких азотных фонах с: нен к полеганию. Сорт защищен от поражения пыльной головней геном Rur Средневосприимчив к листостебельным болезням. Имеет зерно пивоварен! типа.

Сорт ярового ячменя Рахат создан совместно НИИСХ ЦРНЗ и Татарс НИИСХ с использованием методов биотехнологии: удвоенная гаплоидная m от скрещивания (Визит х ДГС1Н6) х H.bulbosum. Разновидность nutans. Пр дит Государственное испытание с 1996 года. С 1998 года включён в Госуда венный реестр РФ по Средневолжскому региону. Сорт с высоким потенции продуктивности. В благоприятные годы формирует урожай до 7-8 т/га. Сре, спелый, хорошо кустится, формирует выровненный стеблестой без подгонов, тойчив к полеганию. Сорт генетически защищен от поражения пыльной голо]

ЮМ Run 8. Листовыми болезнями поражается слабо. Имеет зерно с хорошими воваренными качествами.

Сорт ярового ячменя МИК 1 создан совместно НИИСХ ЦРНЗ и Курским 1ИСХ АЛЛ путем индивидуального отбора из популяции F2 (Одесский 115 х [ния 192/4). Разновидность nutans. Передан на Государственное испытание в 97 г. Сорт высокопродуктивный. За годы конкурсного испытания (1995 — 1997 .) в Курском НИИСХ при среднем урожае 5,65 т/га дал прибавку урожайности равнении со стандартными сортами 1,1 т/га. Сорт МИК 1 интенсивного типа, с рошей энергией кущения. Среднеспелый, высота соломины средняя, устойчив юлеганию. Имеет генетическую защиту от поражения пыльной головней (ген ш 15). Сетчатой и другими пятнистостями листьев поражается слабо. Пригоден я возделывания на разных типах почв. Сорт пивоваренного типа, имеет упное выравненное зерно.

Оптимизация сортового состава и подбор сортотипа ярового ячменя для условий Нечерноземного центра России.

Расчеты показывают, что за последние 60-80 лет урожайность основных эновых культур за счёт селекции была увеличена в 2-3 раза (Неттевич Э.Д., 83; Бороевич С., 1985). В Государственный Реестр селекционных достижений >, допущенных к использованию в Центральном регионе России на 1997 год лючено 15 сортов ярового ячменя: Биос 1, Визит, Гонар, Джин, Дина, Ерофей, зерский 85, Карина, Криничный, Московский 2, Московский 3, Носовский 9, эима Белоруссии, Риск, Эльф. При анализе выясняется, что 2/3 сортов рекомен-ваны за последние 10 лет, что близко к оптимальной интенсивности сортосме-I. Необходимо отметить, что современный сортовой состав ярового ячменя в ¡игральном Нечерноземье близок к оптимальному как по группам скороспело-и, так и по степени интенсивности. Практика показывает, что в сортовом соста-ярового ячменя в Нечерноземном центре доминирующее положение должны яимать адаптированные к условиям зоны полуинтенсивные среднеспелые сор, главным образом пивоваренного типа. Примерно 20% площадей следует от-дить под скороспелые и интенсивные сорта. При этом в каждой области (ив нкретном сельскохозяйственном предприятии) должна быть сделана коррекция учетом специфики условий возделывания и направления использования зерна меня. Необходимо считаться и с тем, что он обычно служит покровной культу-й для многолетних трав, занимающих относительно высокий удельный вес в ¡черноземье. Расширение сортимента ярового ячменя и его обновление в по-едние годы позволяет хозяйствам Центра Нечерноземной зоны сделать обосно-нный выбор определенного сортотипа для конкретных условий выращивания, доведенные исследования свидетельствуют о возможности дальнейшего повы-;ния урожайности и ее стабильности у ярового ячменя за счет селекции. Ос-1вным резервом по-прежнему остается увеличение продуктивного стеблестоя

при изменении архитектоники растения. Основной акцент в селекции ячмен должен быть сделан на повышение адаптивности новых сортов в широком плане устойчивость к неблагоприятным экологическим, почвенным факторам, антропс генным стрессам, болезням, вредителям и т.д.) и стабильность урожайности широком диапазоне условий возделывания при минимальных затратах средств н единицу получаемой продукции.

Основные выводы:

1.Анализ результатов селекции ярового ячменя в Нечернозёмной зоне Ро< сийской федерации, бывшем СССР, а также ряде стран мира свидетельствует, чт совершенствование этьй культуры за последние 100-150 лет, как правило, шло п пути снижения высоты растений, придания устойчивости к полеганию и пораж! нию основными болезнями, увеличения плотности продуктивного стеблестоя зерновой части урожая, улучшения технологических качеств зерна. Главная зад; ча селекции ярового ячменя в Центральном регионе России на современном этаг заключается в создании продуктивных сортов со стабильной урожайностью : счёт генетически обусловленной устойчивости к стрессовым абиотическим биотическим факторам среды.

2. В результате комплексной оценки в условиях Нечернозёмного центра 21( сортов и коллекционных образцов из различных стран мира отобраны в качеси исходных форм для гибридизации лучшие двурядные, многорядные, голозернь и т.д. ячмени с высокой продуктивностью и устойчивостью к полеганию, шир кой адаптацией, с чёткой дифференциацией по морфотипу и скороспелости.

3.Изучение серии изогенных линий и образцов ячменя с идентифицирова ными генами Кип, М1, Рг, Ут, У<1, контролирующими реакцию растений ячма на заражение популяцией патогена позволило выявить эффективные в у слови зоны гены резистентности к мучнистой росе (М1-а13, серия аллелей локуса ш1-о др.), пыльной головне (КипЗ+Яипб, 11ип8, 11ип12,11ип15), сетчатой пятнистое (РС-5, РМО и др.), вирусам (Ут-1, Ут-2, Ус1-1, Ус1-2), другим болезням включить их в селекционный процесс по яровому ячменю.

4.Сравнительный анализ различных методов создания генетическо разнообразия в селекции ярового ячменя (гибридизация, мутаген! биотехнология и др.). показал, что каждый из этих методов позволяет получа ценные рекомбинантные генотипы. Причём эффективность метододов различи; зависимости от решаемой селекционной задачи. В селекции на продуктивное выход ценных форм, полученных различными методами, относительно от объё прорабатываемого материала, практически равноценен. При селекции резистентность к болезням с использованием доноров, обладающ идентифицированными генами устойчивости, большую результативность надёжность имеет метод биотехнологии (использование гаплоидии). Необходи учитывать, что данные методы существенно различаются по объём

прорабатываемого селекционного материала, времени и экономическим затратам. Основным методом создания генетического разнообразия в селекции ячменя остаётся гибридизация.

5.Теоретические и прикладные аспекты подбора родительских форм для гибридизации являются дискуссионными в современной селекции самоопылителей. В связи с этим группой авторов разработан "Способ определения рекомбинационной способности и селекционной ценности исходных форм ячменя" по многим признакам, включая интегральный показатель - урожайность. На это изобретение, основанное на использовании экспериментальной гаплоидии ячменя (метод "bulbosum"), во ВНИИГПЭ получен «Патент № 2073424» от 20.02.1997 г.. Метод позволил существенно повысить эффективность селекционного процесса по ячменю в НИИСХ ЦРНЗ.

6. Определение акцентов в селекции ярового ячменя на устойчивость к наиболее распространённым и вредоносным болезням с учетом решения проблемы селекционно-генетическими методами, использования химических средств защиты, агротехнических приёмов, а также защиты окружающей среды позволило сделать вывод, что по интегральной оценке приоритета на первые места в плане селекции выдвигаются: пыльная головня, сетчатая пятнистость и вирусные болезни. Высокозначимы также мучнистая роса и ринхоспориоз.

7. В результате селекционно-генетических исследований по созданию сортов ячменя, устойчивых к пыльной головне, оценены по устойчивости к данному патогену образцы мировой коллекции, сорта, внесённые в Госреестр селекционных достижений РФ и другие поступления, созданы и выявлены собственные ценные доноры признака для использования в селекции.

8. Анализ популяции пыльной головни Нечерноземной зоны и других регионов позволил определить патотипный состав и выявить наиболее вирулентные расы. 15 лет назад на возделываемых в то время сортах (Московский 121, Эльги-на, Луч) доминировали расы 1,3 и 6. В 1994 году на новых сортах ярового ячменя (Зазерский 85, Карина и др.) диффернцированы расы пыльной головни 1, 3, 10, 12. Расы 1 и 3 по-прежнему сохраняют широкий ареал.

9. Высокую и стабильную резистентность к пыльной головне в условиях центрального Нечерноземья обеспечивают гены Run3+Run6, Run6, Run8, Runl2, Runl5. Интрогрессия генов Run в геном современных коммерческих сортов не оказывает влияния на их продуктивность. Однако использование для этой цели метода беккроссов связано с потерей фактора времени. За время перевода сорта на иммунную основу в производство поступают новые, более совершенные сорта. Поэтому целесообразнее использовать в скрещиваниях высокопродуктивные доноры и устойчивые современные сорта. В селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне высокую эффективность имеет метод гаплоидии.

Синтез гомозиготных удвоенных гаплоидных линий позволяет с высокой надё: ностью проводить оценку и отбор устойчивых к патогену форм.

10. На базе доноров с эффективными генами Run созданы устойчивые пыльной головне сорта ярового ячменя Риск (Runl5), Биос 1 (Run8), Эльф (Run! Суздалец Run8+Runl5), Рамос (Run8), Рахат (Run8), Раушан (Runl5), МИК (Run 15).

11. Селекции ярового ячменя на устойчивость к мучнистой росе в услови Нечернозёмного Центра следует придать приоритетное направление. Это об словлено расширением ареала патогена и его высокой потенциальной вредонс ностью. Проведенные исследования позволили: - определить эффективность i вестных генов устойчивости к мучнистой росе и выявить среди них наиболее i дёжные для селекционной работы (М1-а13, серия аллельных генов локуса ml-i отметить различную экспрессию генов резистентности к мучнистой росе в заь симости от генетической среды, в которую они интродуцированы; проследи изменение эффективности действия ряда генов устойчивости к Е. gramminis в < резок времени с 1985 по 1995 годы в Подмосковье; дать оценку сортов яровс ячменя, включенных в реестр селекционных достижений, допущенных к испо; зованию в Российской федерации по устойчивости к популяции мучнистой ро Нечерноземного центра; обсудить и наметить рациональные пути селекции я{ вого ячменя на устойчивость к мучнистой росе в Центральном регионе Россш учётом своеобразия текущего момента и дальнейших перспектив.

12. В селекции ярового ячменя на устойчивость к сетчатой пятнистости ] обходимо базироваться на материале собственной селекции при кумулятивн использовании в скрещиваниях ценных доноров признака резистентности, на щих эффективные гены Pt-5, Pt-10, Pt-11+Ptl2.

13. Современный генофонд ячменя располагает донорами для решеь проблемы создания сортов, резистентных к вирусным болезням, вредоносно! которых в последние годы возрастает. Моногенное наследование призна! устойчивости к ВЖМЯ (гены Yml, Ym2) и ВЖКЯ (гены Ydl, Yd 2) позвол успешно включать их в генотипы современных сортов путём гибридизации. ( нако для ведения работ необходимо создание современной иммунологичёа базы, позволяющей проводить иммуно-ферментные анализы селекционного ! териала.

14 Данные исследований по главнейшим болезням ярового ячменя в уело ях Центрального района РФ обосновывают необходимость придания приорш ного направления в селекции данной культуры иммунитету. Нельзя добиться с билизации урожайности ярового ячменя в регионе без надёжной генетичес] защиты вновь создаваемых сортов. В связи с тем, что селекция на отделы: признак не обеспечивает надлежащего эффекта, необходимо вести исследова: на создание комплексно устойчивых сортов. Подтверждением может служ

эздание ряда сортов ярового ячменя, сочетающих устойчивость к пыльной го-эвне, мучнистой росе и сетчатой пятнистости. При этом устойчивость сочетает-[ с высокой продуктивностью и комплексом других хозяйственно-ценных при-шков.

15. Главная цель селекции - повышение урожайности и её региональной ус->йчивости у новых сортов. Это определяет необходимость системного подхода в зоцессе селекции. Наиболее полную информацию о сорте можно получить пу-:м оценки адаптивности селекционного материала на основе экологических ис-ытаний в различных географических пунктах. Создана сеть экологического ис-лтания селекционного материала ярового ячменя, включающая в себя регионы ентра России (Московская, Рязанская и Владимирская области), Среднее По-шжье (республика Татарстан) и Центральный чернозёмный район (Курская об-1сть), что позволило создать сорта с широкими адаптационными возможностя-н.

16. В Нечерноземье существуют большие мощности по производству пива, эзрастают заготовки ячменного зерна для целей пивоварения. В результате се-:кционной работы по созданию сортов пивоваренного типа разработаны мето-1ки отбора образцов ярового ячменя и создан ценный селекционный материал, :вечающий требованиям к высококачественному пивоваренному сырью. Сорта тос 1 и Эльф включены в список пивоваренных сортов. Новые сорта - Сузда-:ц, Рамос, Рахат, Раушан и МИК 1 также имеют хорошее пивоваренное качество рна.

17. Большинство областей Центрального региона России имеют высокораз-гтое животноводство. Около 80% зерна ячменя используют на нужды животно-(дства. В связи с этим большую актуальность имеет селекционное улучшение •рмовых достоинств зерна. Путём использования доноров высокого содержания лка и лизина Хайпроли и Ризо 1508 были созданы линии с белком, сбалансиро-нным по незаменимой аминикислоте - лизину. В отдельные годы при урожай->сти 95-98% к стандартным сортам они превышали их по сбору лизина с едини-.1 площади на 12-14%. Однако в большинстве случаев высоколизиновые линии щественно уступают обычным сортам по продуктивности и качеству семян, роблема требует новых подходов для её решения.

18. Важным вопросом является оптимизация сортовой структуры ярового ;меня по морфотипу, группам скороспелости и степени интенсивности. Анализ ртов ярового ячменя, внесённых в Государственный реестр селекционных дос-[жений за 1997 год, позволяет заключить, что современный сортовой состав ювого ячменя в Центральном регионе России можно считать оптимальным как ) группам скороспелости, так й по степени интенсивности. С учетом склады-ющейся в производстве ситуации, не менее 60% площадей посева должны за-гмать адаптированные к условиям зоны полуинтенсивные сорта, главным обра-

зом пивоваренного типа. Примерно 20% площадей следует отводить под скор спелые и интенсивные сорта. В кавдой области (и в конкретном сельскохозяйс венном предприятии) должна быть сделана коррекция с учётом специфики усл< вий возделывания и направления использования зерна ячменя.

19. Проведённые исследования являются теоретической и научи методической базой для создания девяти сортов ярового ячменя : Риск, Выбо Биос 1, Эльф, Суздалец, Рамос, Рахат, Раушан и МИК 1. Семь их них (Риск, В1 бор, Биос 1, Эльф, Суздалец, Рахат, Раушан) внесены в Государственный реест селекционных достижений РФ, допущенных к использованию. Они представляв собой систему взаимодополняющих сортов ярового ячменя, как один из важнь факторов повышения и стабилизации урожайности культуры в производстве.

Предложения для селекционной практики и производства.

1.Предлагается включить в селекционные программы других научн исследовательских учреждений новый исходный материал ярового ячменя, со данный в НИИСХ ЦРНЗ: - уникальные скороспелые линии; генетические донор признаков резистентности к пыльной головне, мучнистой росе, вирусным боле ням; адаптированный к условиям Центра Нечерноземья селекционный материал высокой селекционной ценностью в виде сортов Риск, Выбор, Биос 1, Эльф, Су далец, Рамос, Рахат, Раушан, МИК 1 и др.

2.Использовать выявленные критерии прогноза селекционной ценное компонентов скрещивания у ярового ячменя. Широко привлекать в гибридиз цию следующие образцы с высокой рекомбинационной способностью: КМ 119 Кредит, Роланд, Тамина, Зазерский 85, Визит, Дина, Эльф, Биос 1, удвоенные I плоидные линии 1325,1431,24, 5.

3.Применять в селекции ярового ячменя оптимизированные схемы селекц онного процесса с широким экологическим испытанием селекционного матери ла.

4.В хозяйствах тех регионов, где сорта ярового ячменя селекции НИИС ЦРНЗ допущены к использованию, возделывать последние с учётом присущ: им агротехническим особенностям и требованиям к условиям среды. В связи принятием Законов РФ «О селекционных достижениях» и «Закона о семенах» г лесообразно по новому организовать первичное семеноводство и использованш производстве сортов ярового ячменя, защищенных патентами (Биос 1, Эльф др.).

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1 .Методы и предварительные итоги работ по селекции ячменя на улуч-ение кормовых качеств зерна. \\ Сб. науч. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1981, с. Ю-148 (в соавторстве).

2. Повышение кормовой ценности зерна ячменя селекционным путем. \\ оклады ВАСХНИЛ, 1981, 11, с. 2-4 (в соавторстве).

3. Повышение кормовой ценности зерна ячменя в Нечерноземной зоне. Тез. Докл. Всесоюзн. Совещ., Краснодар, 1981, с. 46-47

4.Селекционно-генетическая оценка линий и образцов ярового ячменя с эвышенным содержанием лизина в зерне (в условиях центральных районов Нечернозёмной зоны РСФСР). \ Автореф. дисс. канд. с.х. наук, М., 1983, с 13

5. Комплексная оценка сортов ярового ячменя. \\ Вестник с.х. науки, )85, 5, с. 154-157 (в соавторстве).

6.Хозяйственные и биологические особенности сортов ярового ячменя ятенсивного типа в условиях Подмосковья. \\ Сб. научн. Тр. НИИСХ ,РНЗ, М., 1986, с. 102-110 (в соавторстве)

7.Донорские свойства высоколизиновых мутантов ячменя и выделение грспективных форм с повышенным содержанием бежа и лизина. \\ С. X. иология, 1986,9, с. 15-19 (в соавторстве)

8.Наследование признака устойчивости к пыльной головне дигаплоид-ыми линиями ярового ячменя. \\ Сб. научн. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1987, с. )-36 (в соавторстве)

9.Исходные формы ярового ячменя с высокой и стабильной урожайно-гыо. \\ Сб. научн. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1987, с.46-56

Ю.Селекционно-генетическая характеристика дигаплоидных линий яро-эго ячменя. \\ Тез. Докл. Всесоюзн. Конф., Алма-Ата, 1988, с. 3-4 (в соав-эрстве)

11.Пластичность и стабильность урожая сортов ярового ячменя в Не-грноземном центре. \\ Сб. научн. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М.,1988, с. 35-42 (в со-зторстве)

12.0ценка дигаплоидных линий ярового ячменя на продуктивность и :тойчивость к болезням. \\ Сб. научн. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М.,1988, с. 32-42 | соавторстве)

13.Особенности химического состава растений ячменя с повышенным щержанием лизина в зерне. \\ Сб. научн. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1988, с. 601 (в соавторстве)

14.Гагогоидия как метод создания исходного материала в селекции яч-гня. \\ Вестн. с.х. науки, М., 1989, с. 93-100 (в соавторстве)

15.Уровни продуктивности сортов ярового ячменя различного морф* типа. \\ Тез. Докл. Конф., М., 1990, с. 178-179

16.Селекционная ценность источников устойчивости ярового ячменя мучнистой росе. \\ Селекция и семеноводство, М., 1990,1, с.18-21

17.0тдел селекции яровых зерновых культур - зерновому полю Нече] ноземья. \\ Тез. Докл. Юбил. конф., НИИСХ ЦРНЗ, М., 1991, с. 161-163 соавторстве)

18.Оценка эффективности генов устойчивости к мучнистой росе ярово] ячменя с использованием почти изогенных линий. \\ Сб. научн. Тр. НИИС ЦРНЗ, М., 1992, с. 55-61 (в соавторстве)

19.0ценка стабильности и адаптивности сортов ярового ячменя с и пользованием различных статистических моделей. \\ Сб. научн. Тр. НИИС ЦРНЗ, М., 1992, с. 70-77 (в соавторстве)

20.Эффективность генов, контролирующих устойчивость к мучнист< росе в условиях Центра Нечернозёмной зоны РСФСР. \\ Доклад ВАСХНИЛ, М.,1992,2, с.2-6 (в соавторстве)

21.Отдел селекции яровых зерновых культур - зерновому полю Нече ноземья. \\ Земледелие, М., 1992,2, с. 39-40

22. Barley doubled haploide - a unigue model for studing recombinogene in hibridisation. \\ III Congress of EUCARPIA, France, 1992, p.335 (в соавтс стве)

23.Использование гаплоидии для оценки рекомбинационной способ! сти и селекционной ценности исходных форм ячменя. \\ Доклады РАСХ М., 1993, 3, с. 3-8 (в соавторстве)

24.0собенности семеноводства сортов ярового ячменя, созданн методом гаплоидии. \\ Сб. научн. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1993, с. 171-177

25.Системный подход в селекции ячменя на адаптивность устойчивость к грибным болезням в Нечерноземной зоне. \\ Тез. До Научн. Конф., Жодино, 1994, Минск, 1994, с. 104

26.Новое в селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне Вестник РАСХН, М., 1994,1, с. 15-17 (в соавторстве)

27.Особенности формирования урожайности различными сортотипа ярового ячменя в условиях Нечернозёмного центра России. \\ Докла РАСХН, М., 1995,1, с.3-5 (в соавторстве)

28.Новые подходы в селекции ячменя на устойчивость к пылы головне.\\ Сб. научн. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1996, с. 34-43 (в соавторстве)

29.Экологическая устойчивость урожая сортов ярового ячм различного морфотипа в условиях центрального Нечерноземья. \\ Сб. нау Тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1996, с. 44-51 (в соавторстве)

30. The studies of effectiveness barley resistance genes to loose smut (Ustilago a) and use it in the breeding program. // V Int. Oat Conf. And VII Barley Gen. p., Canada, 1996, Poster. Ses., V.2, p. 757-759 (в соавторстве)

31.Системный подход в селекции ярового ячменя на адаптивность и шчивость к болезням в Нечерноземном Центре России. \\ Сб. докл. кдунар. Конф., Тбилиси, 1997, с. 113-114

32. Селекция ярового ячменя на устойчивость к болезням. \\ Вестник с.х. ш., М„ 1997, 3, с. 23-26

33. Авторское свидетельство на сорт ярового ячменя РИСК. № 5559 от

34. Авторское свидетельство на сорт ярового ячменя БИОС 1. № 6000 от

35.Авторское свидетельство на сорт ярового ячменя ВЫБОР. № 6378 от 4.1994

36.Патент на селекционное достижение. Сорт ярового ячменя БИОС. 1. 33 от 25.07.1996

37.Авторское свидетельство на сорт ярового ячменя ЭЛЬФ. № 27671 от

38.Патент на изобретение "Способ определения рекомбинационной обности и селекционной ценности исходных форм ячменя." № 2073424

39.Патент на селекционное достижение. Ячмень яровой ЭЛЬФ. № 0047

1.1991

3.1993

3.1997

Э.02.1997

Ш.1998 г.