Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция сортов сои разных направлений использования

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция сортов сои разных направлений использования"

Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. В.С. Пустовойта

На правах рукописи

Кочегура Александр Васильевич

Селекция сортов сои разных направлений использования

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар - 1998 г.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.Т. Казарцева;

доктор сельскохозяйственных наук H.A. Самарин;

доктор сельскохозяйственных наук Ф.И. Горбаченко.

Ведущее учреждение - Кубанский Государственный

аграрный университет

Защита диссертации состоится " " хССЦ>1М/&» 1998 г. в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 020.66.01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу: 350083, г. Краснодар, п/о Белозерное.

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИ риса.

Диссертация в виде научного доклада разослана '4G" О ¿L ■ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Сорочинская Е.М.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Соя - самая распространенная в мире зернобобовая культура, имеющая большое кормовое, пищевое и техническое значение. Ее возделывают свыше 80 стран на 5 континехггах, а ежегодные посевные площади составляют 54-62 млн. гектаров. В семенах сои накапливается 35-45 % белка и 2025 % масла. Благодаря этому она занимает лидирующее положение в мире как источник белка и стоит на первом месте по количеству вырабатываемого из нее масла.

Северный Кавказ является зоной с наиболее благоприятными природными условиями для производства сои в России. В разное время здесь были выведены сорта этой культуры, однако, их однотипность, низкая продуктивность и позднеспелость не стимулировали расширение посевов. В связи с этом актуальной задачей селекции на современном этапе является создание сортов, наиболее полно реализующих почвенно-климатический потенциал региона и отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства. Новые сорта сои наряду с высокой и стабильной урожайностью должны отличаться разнообразием по срокам созревания, типу использования и другим признакам.

Предлагаемая диссертационная работа посвящена разработке и усовершенствованию методов селекции и семеноводства сои, а также созданию новых сортов различного типа для специфических условий Северного Кавказа. Исследования проводили в соответствии с заданиями государственных и ведомственных программ НИР - по проблеме 0.51.15 (номер госрегистрации 880015414) и НТГ1 "Масло" (номер госрегастрации 01880015403).

Цель и задачи исследований. Цель исследований - повышение эффективности селекционного процесса путем разработки новых и усовершенствования существующих методов создания исходного материала и селекции и выведение новых сортов сои, адаптированных к условиям недостаточного увлажнения, с различным сочетанием хозяйственно ценных признаков.

В задачи исследований входило:

1. Обосновать целесообразность и возможность выведения сортов сои разных направлений использования для условий Северного Кавказа;

2. Выделить в мировой коллекции сои ВИР селекционно ценные образцы и использовать их в программах скрещиваний;

3. Оценить матрикальную разнокачественность семян сои и ее значение в селекции и семеноводстве;

4. Изучить особенности цветения сои в условиях Краснодара и разработать методы создания разнообразного исходного материала для селекции;

5. Усовершенствовать схему и методику селекционного процесса;

6. Вывести новые сорта сои разных сроков созревания для выращивания на зерно в основных и повторных посевах, в смеси с кукурузой на зеленый корм и силос, для получения зерна пищевого использования;

7. Выявить причины снижения посевных качеств семян сои в процессе их выращивания.

Научная новизна исследований. Изучен большой объем коллекционных сортообразцов различного происхождения и выделены наиболее ценные из них для традиционных и новых направлений селекции сои. Выявлены условия, влияющие на эффективность принудительных скрещиваний при внутривидовой гибридизации. Определена величина естественного перекрестного опыления у сои в условиях Северного Кавказа и разработана методика идентификации спонтанных гибридов с помощью маркерных признаков. Усовершенствованы схема и методика селекционного процесса . Установлена разнокачественпость у сои по соотношению частей семени, содержанию в них белка, по степени водопроницаемости оболочек. Изучена изменчивость трипсинингибирующей активности белка у районированных сортов и коллекционных образцов и ее взаимосвязи с другими биохимическими и хозяйственно-ценными признаками. Дано теоретическое обоснование возможности селекции на раннеспелость, повышение урожайности, высокое качество продукции, пригодность к выращиванию в повторных посевах и в смеси с кукурузой. Установлены причины снижения посевных качеств семян сои при их выращивании. Достигнут селекционный прогресс у сои за счет выведения сортов с улучшенными характеристиками для традиционных и новых направлений использования.

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Разработан способ гибридизации сои (A.c. № 1651803 от 01.02.1991 г.) с помощью которого увеличено ежегодное количество комбинаций скрещиваний в 3-4 раза. Предложена эффективная методика получения спонтанных гибридов у сои, которые являются дополнительным источником получения исходного материала для выведения новых сортов во ВНИИМК и других селекционных учреждениях. Выявленные новые коллекционные сортообразцы включены в программу скрещиваний и с их участием получен ценный исходный материал для селекции сои. В результате изменения схемы и методики селекции повышена эффективность селекционной работы и максимально механизированы основные технологические процессы. На основании выявленных причин снижения посевных качеств семян сои при их выращивании сделаны практические рекомендации для производства.

Научная и практическая ценность разработанных и усовершенствованных методов селекции сои подтверждена авторскими свидетельствами на новые сорта -Пламя, Волна, ВНИИМК 3895, Ладья, Быстрица 2, Руно и Лань, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в зоне Северного Кавказа и У1фаины. Успешно проходят государственное испытание сорта сои Виза, Вилана и Фора, переданы с 1998 года на ГСИ сорта Диана и Астра. Получено положительное решение о выдаче патента (по заявке № 95120429/13 (036006) от 1.12.95 г.) на способ производства консервов из сои, в котором в качестве сырья используются семена сорта Фора.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Теоретическое обоснование целесообразности и возможности осуществления селекции сои в направлениях: раннее созревание и пригодность к повторным посевам, высокая продуктивность при сокращении продолжительности вегетационного периода; приспособленность к совместным посевам с кукурузой; повышенное качество продукции для пищевого использования.

2. Селекционно ценные коллекционные образцы мировой коллекции ВИР и полученный с их участием качественно новый исходный материал для выведения сортов сои разных направлений использования.

3. Эффективные методы создания разнообразного исходного материала для селекции сои при искусственных скрещиваниях и естественном перекрестном опылении.

4. Усовершенствованные схема и методика селекции, обеспечившие повышение эффективности селекционной работы, сокращение сроков создания новых сортов и механизацию основных технологических процессов.

5. Изученные причины снижения всхожести семян сои в период созревания, связанные с периодическим их увлажнением при перестое растений в поле.

6. Созданные сорта сои, из которых 7 районировано, 3 находятся в государственном сортоиспытании и 2 переданы на ГСИ с 1998 года. В числе созданных сортов: раннеспелые - Волна, Быстрица 2, Руно и Вша - пригодные для основных и повторных посевов; среднеспелые и среднеранние - ВНИИМК 3895, Ладья , Лань, Внлана и Диана - с высокой потенциальной урожайностью зерна; высокорослые зернокормовые - Пламя и Астра - для выращивания в смеси с кукурузой на зеленый корм и силос; крупносемянный, высокобелковый, низкоингибиторный сорт Фора -для использования в производстве консервов и других пищевых продуктов.

Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада, состоит из 10 разделов, включающих 17 таблиц и 5 рисунков, выводов и рекомендаций для селекции и производства, списка опубликованных работ.

Аггробания работы и публикация результатов исследований. Основные положения диссертации доложены на Всесоюзном совещании по проблемам белка (Краснодар, 1981 г.), Всесоюзных координационных совещаниях по сое (Волгоград, 1977, 1984 гг.; Краснодар, 1979 г.; Благовещенск, 1989 г.), Годичном общем собрании отделения кормопроизводства РАСХН (1996 г.), семинаре-совещании ВИР (1988 г.), заседании Краснодарского отделения Всероссийского биохимического общества (Краснодар, 1995 г.), ежегодных отчетно-плановых сессиях ученого совета ВНИИМК.

По материалам диссертации опубликовано 64 печатные работы общим объемом 22,7 печатных листа, зарегистрировано 8 авторских свидетельств на выведенные сорта и авторское свидетельство на способ гибридизации сои. Основные положения работы изложены в 46 печатных работах.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Исследования проведены в1974-1997 годах во ВНИИ масличных культур (г. Краснодар). Почвы опытных полей института представлены сверхмощным, малогумусным, выщелоченным черноземом (Симакин А.И., 1983). Среднегодовая температура воздуха составляет 11,4 °С, средняя сумма осадков за год - 643 мм (данные метеостанции "Круглик").

В качестве исходного материала использованы образцы мировой коллекции сои ВИР, сорта и селекционные линии, созданные в институте, а также сорта других отечественных и зарубежных научных учреждений. Посев, фенологические наблюдения, оценку и анализы селекционного материала проводили по методикам Государственной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений и

принятым во ВНИИМК (8,15,29). Ежегодно в селекционном питомнике высевали 5-8 тысяч семей, в предварительном испытании - 250-280 линий, в конкурсном испытании - 56-84 сорта. Экологические испытания сортов проводили во ВНИИМК, на Армавирской опытной станции и Донском филиале института, в ОПХ "Круглик" и хозяйствах Краснодарского края, в системе Государственного сортоиспытания.

Оценку качества зерна сои проводили в отделе биохимии ВНИИМК. Мас-личность семян определяли на ЯМР-анализаторе, содержание белка - методом Кьельдаля. С 1987 года для одновременного определения белка, масла и трипси-нингибирующей активности белка использовали инфракрасный анализатор ИК-4500. При статистической обработке полученных результатов использовали методы дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Доспехов Б.А., 1985), стабильность урожаев вычисляли по методу Eberhart S.A., Russell W.Q. (1966).

Автор выражает глубокую благодарность доктору сельскохозяйственных наук A.A. Свиридову за научные консультации по диссертации.

Результаты исследований

1. Основные направления селекции сортов сои, адаптированных к условиям Северного Кавказа

Сопоставление биологических требований растений сои к факторам внешней среды с фактическими условиями Северного Кавказа показывает, что большая часть этого региона пригодна для возделывания культуры. При выращивании сои в Краснодарском крае в течение 26 лет установлено, что 38 % лет были благоприятными для формирования урожая и обеспечивали его получение на уровне 1,52,5 т/га. За этот же период количество очень благоприятных (урожайность более 2,5 т/га) и неблагоприятных (урожайность менее 1,5 т/га) лет было равным и составляло по 31 %.

Основным фактором, лимитирующим получение высоких урожаев культуры, является недостаточная влагообсспеченность. До наступления массового цветения растениям сои, как правило, достаточно запасов зимне-весенней влаги в почве, а критические по водопотреблению фазы формирования бобов и налива семян совпадают с периодически засушливыми условиями июля-августа, что отрицательно сказывается на продуктивности. По этой причине в крае наблюдаются большие колебания урожайности сои по годам (от 0,73 до 1,75 т/га). Поэтому в последние годы большое внимание нами уделяется созданию сортов, отличающихся не только высокой потенциальной продуктивностью, но и обеспечивающих относительно стабильные урожаи в разные по условиям увлажнения годы.

Продолжительный безморозный период и сумма активных температур за период вегетации 3000 °С позволяют выращивать на Северном Кавказе сорта сои, созревающие за 150-170 дней. Однако, использование в производстве позднеспелых сортов не целесообразно, так как уборка их в ноябре сопряжена с большими потерями и необходимостью искусственной досушки семян. Кроме того, позднее созревание сои не позволяет использовать ее в качестве предшественника озимых колосовых культур. В связи с этим одна из актуальных задач селекции сои за-

ключается в создании раннеспелых сортов. Вегетационный период у сортов сои для возделывания в Краснодарском 1фае не должен превышать 118 дней, что обеспечивает их созревание в первой - второй декадах сентября при благоприятных погодных условиях. Как показывают результаты сортоиспытаний 1997 года, сорта с таким вегетационным периодом способны формировать урожаи зерна до 4,8 т/га.

Продолжительность теплого периода в условиях Северного Кавказа позволяет выращивать сою в летних посевах в качестве страховой или повторной культуры. Перспективность повторных посевов сои на зерно в этом регионе связана с наличием больших площадей под раноубираемыми кормовыми культурами и озимым ячменем. Для осуществления таких посевов необходимо создание соответствующих сортов с коротким вегетационным периодом - 90-100 дней.

Природные условия Северного Кавказа способствуют накоплению в семенах сои большого количества (38-42 %) высококачественного белка, который можно использовать не только на корм, но и непосредственно в пищу. Особую актуальность задача включения соевого белка в пищевые продукты приобрела в последние годы в связи с резким уменьшением потребления основной массой населения белков животного происхождения. В решении этой задачи большая роль принадлежит селекции специальных пищевых сортов сои, отличающихся от обычных более крупными семенами и повышенной питательной ценностью.

Перспективным направлением в селекции сои является создание кормовых сортов, растения которых хорошо сочетаются с растениями кукурузы при совместном выращивании на зеленый корм и силос. Это направление связано с тем, что кормовая масса кукурузы недостаточно питательна и для ее обогащения белком необходим бобовый компонент. Среди всех зернобобовых культур соя по биологическим особенностям в наибольшей степени соответствует кукурузе. Сорта сои, предназначенные для выращивания в кукурузо-соевых смесях, по высокорослости, облиственности, теневыносливости, кормовой ценности должны отличаться от обычных сортов этой культуры (2).

2. Использование генофонда сои в создании новых сортов

Систематическое изучение коллекционных образцов дает представление о многообразии культуры, достижениях и тенденциях экспериментальной эволюции, позволяет проводить отбор исходных образцов с нужными признаками для включения их в селекционный процесс. Генетическое разнообразие у сои чрезвычайно велико и насчитывает свыше 10 тысяч образцов (Нуто\у^ Т., 1987).

За период с 1974 по 1996 годы во ВНИИМК изучено 3794 сортообразца сои. Источниками поступления исходного материала были мировая коллекция сои ВИР, новые зарубежные сорта и сорта селекционных учреждений России, а также собственные линии, обладающие отдельными селекционно-ценными признаками, выделенными в процессе селекционной работы. В настоящее время в институте ежегодно высевается и изучается около 800 сортообразцов рабочей коллекции.

В результате многолетнего изучения коллекции установлено, что у культурной сои существует полиморфизм по многим признакам. Так, самые скороспелые образцы в условиях Краснодара созревают за 70-74 дня, у наиболее поздних вегетация продолжается 138-144 дня. У отдельных образцов, плохо адаптированных к условиям Краснодара, урожайность семян снижается до 0,49 т/га, а семенная продуктивность лучших сортообразцов достигает 3,16 т/га. Разнообразие коллекцион-

ных образцов по высоте растений находится в пределах 31-157 см, по высоте прикрепления нижнего боба - 6,1- 20,2 см, по массе 1000 штук - 99-285 г, по содержанию белка в семенах - 38,1-49,0 %, по масличносш семян - 12,1-25,7%.

Выявлены существенные различия в коллекции сои по повреждаемости паутинным клещом. У 45 образцов повреждение листовой поверхности не превышало 5 %, а у 19 форм оно изменялось от 50 до 100 %. Установлено, что слабая повреждаемость паутинным клещом наблюдается у сортообразцов сои с толстыми и плотными листьями (45).

Изучение взаимосвязей между признаками показывает, что скороспелые сор-тообразцы, как правило, короткостебельны с низким расположением первого боба, малоурожайны, более склонны к растрескиванию бобов при созревании. Высокая урожайность коллекционных образцов положительно коррелировала с продолжительностью вегетационного периода (г= 0,57), высотой растений (г= 0,49), массой 1000 семян (г= 0,21), масличностью семян (г= 0,33), а с содержанием белка в семенах корреляция была отрицательной (r=-0,41).

Оценка коллекционных образцов, сгруппированных по месту происхождения показывает, что большой интерес для селекции сои в условиях Северного Кавказа представляют североамериканские и канадские сортообразцы, имеющие высокую урожайность семян и хорошую технологичность. Лучшие из них (Fred, Swift, S-1346, Weber, Hodgson, Hodgson 78, Kingsoy, Lambert, Evans) включены в программу скрещиваний. Среди европейских сортообразцов наибольший потенциал продуктивности имеют сортообразцы из Франции (Goldor, Primor, Kador, Verona), однако, для них характерен продолжительный вегетационный период. Ценным исходным материалом в селекции на высокую продуктивность и оптимальный вегетационный период являются сорта из Югославии (NSL-60, NSL-2022, OS-289), Румынии (Lena, Atlas, Tomis, Flora, Precoce 90) и Венгрии (ISZ-10, ISZ-15, BS-31, BS-42, Bolyi 56). Хорошую адаптивность к условиям Северного Кавказа показывают сортообразцы из Молдавии, южных районов Украины и Приморского края. Лучшие из них - Бухурия, Доринца, Тимпурия, Диминяца, Ланка, Кировоградская 6, Харьковчанка, Высь, Изумрудная, Орион 5 - используются при получении исходного материала для выведения новых сортов сои.

Самыми скороспелыми в коллекции были образцы из Швеции и Польши, однако, в наших условиях они характеризуются такими отрицательными признаками, как низкорослость, низкая продуктивность, растрескиваемость бобов при созревании, что затрудняет их использование в качестве источников скороспелости. Значительный интерес в этом направлении представляют отечественные сорта - Ласточка (НИИСХ Юго-Востока), УСХИ-б (Ульяновский СХИ), Веселовская 3 (Донской НИИСХ); украинские сорта - Юг-30, Белоснежка, Базалия; сорта из Чехословакии - Дунайка и Заря - сочетающие скороспелость с хорошей продуктивностью. Характеристика лучших раннеспелых и высокопродуктивных коллекционных образцов показана в таблице 1.

Высокое содержание белка в семенах имели образцы из Китая, Швеции и Амурской области. Отдельные сортообразцы китайской и дальневосточной сои накапливали в условиях Краснодара до 45,2 % белка в семенах (5,6,9). Самым высокобелковым в коллекции сои ВНИИМК был образец Т 245. Однако, он был не выровнен по некоторым хозяйственно ценным и морфологическим признакам. В результате трехкратного индивидуального отбора из этого образца были выделены линии, значительно превышающие его по содержанию белка в семенах (табл. 2).

Выделенные линии представляют интерес для селекции, так как наряду с высоким содержанием белка, они отличаются крупносемянностью и не имеют ярко выраженных отрицательных признаков (18,19).

Таблица 1

Ценные для селекции образцы коллекции сои ВИР

1994-1996 гг.

Проис- Вегетац. Урожай- Масса Содержание Высота

Название хожде- период, ность се- 1000 в семенах, % расте-

ние дней мян, т/га семян,г белка масла ний, см

р а н н еспелые

Дунайка Чехия 110 1,93 128 40,9 22,0 101

ISZ-10 Венгрия 108 1,84 124 41,9 21,4 90

Базалия Украина 96 1,82 177 41,4 20,1 76

Юг-30 Украина 93 1,81 154 39,6 22,8 84

Тимпурия Молдавия 107 1,72 130 40,8 22,2 88

УСХИ-6 Россия 89 1,48 149 42,7 21,3 69

высокопродуктивные

Fred США 126 2,04 161 40,3 22,0 103

Evans США 119 2,04 153 40,9 22,2 87

Kingsoy США 129 2,21 166 40,1 22,4 102

NSL-60 Югослав. 116 2,33 174 40,6 21,9 96

NSL-2022 Югослав. 118 2,40 163 40,4 21,4 97

Atlas Румыния 121 2,12 158 40,6 21,6 92

Быстрица 2

(стандарт) 106 1,90 137 41,0 22,3 92

Ходсон

(стандарт) 125 2,14 165 40,3 22,4 89

HCPos 0,16

Изучение в 1978, 1979 годах в условиях Краснодара 8 образцов дикой уссурийской сои - Glycine ussuriensis (Regel et Maack) показало, что все они имели повытешюе содержание белка в семенах (от 43,5 до 47,5 %) и резко пониженную масличность семян (11,4-12,6 %). Характерной особенностью у них были: топкий вьющийся стебель длиной 60-90 см, мелкие бобы, растрескивающиеся при созревании, очень мелкие черные семена (масса 1000 штук 19- 35 г). Отмеченные признаки крайне нежелательны в селекционной работе, так как все они являются доминантными. В связи с этим, по нашему мнению, образцы дикой уссурийской сои не представляют большого практического интереса для селекции в условиях Северного Кавказа, хотя проблемы получения межвидовых гибридов между культурной и дикорастущей уссурийской соей не существует (18).

Таблица 2

Характеристика высокобелковых линий, выделенных из коллекционного образца Т 245

_1979,1980 гг.

№ линии Содержание белка в семенах, % (Хер. ±И95) Масса 1000 семян, г Высота, см Количество на растении, шт.

растений до нижнего боба

ветвей бобов

Исходный

образец 44,9 ± 1,6 296 65 13 3,2 80

80-6757 48,8 ± 1,6 296 68 14 4,3 98

80-6761 49,0 ± 1,9 307 63 16 3,3 77

80-6763 48,9 ± 2,1 300 63 12 3,3 68

80-6764 48,8 ± 2,0 287 76 19 2,3 84

80-6771 48,8 ± 1,7 293 55 10 4,7 53

80-6780 49,0 ± 1,9 299 73 17 3,7 99

Скрещиваемость других дикорастущих видов сои с культурной представляет большие трудности ( Седова Т. С., 1985 ). Изучение в 1981 году в теплице 21 образца Glycine tabacina, 12 - Glycine clandestina, 6 - Glycine tomentella и 2 - Glycine canescens показало, что все они являются многолетними травянистыми растениями со стелющимся стеблем длиной от 0,6 до 1,8 м, мелкими овальными или удлиненными листьями, крупной цветковой кистью, мелкими растрескивающимися при созревании бобами и очень мелкими черными семенами (масса 1000 штук 4,35,4 г). Интересной особенностью образцов, относящихся к виду Glycine clandestina является повышенное количество семян в бобе (до 12 штук), а у Glycine tabacina -крупная цветковая кисть, несущая до 25 цветков.

В рабочей коллекции сои ВНИИМК имеются образцы, обладающие редко встречающимися качественными признаками, представляющие интерес при селекционно-генетических исследованиях. Так, образец к-3776 характеризуется тем, что у него при созревании семядоли остаются зелеными. Согласно литературным данным (Джонсон Г.В., Бернард P.JI., 1970) признак зеленой окраски семядолей связан с комплементарным действием двух рецессивных генов (dj d2). Наши данные по наследованию этого признака в первом поколении показали, что он очень удобен при проведении некоторых методических опытов, например, при изучении завязы-ваемости гибридных семян при искусственных скрещиваниях или спонтанном переопылении. При скрещивании образца к-3776, взятого в качестве материнской формы, с обычными желтосемянными сортами уже в год опыления по окраске семядолей легко идентифицировать гибридные семена F¡.

У сои также существуют редко встречаемые формы с хлорофилльной недостаточностью. У таких растений листья в течение всей вегетации имеют бледно-зеленую, близкую к желтой окраску. По сообщению Лещенко А.К. и др. (1987) хлорофилльная недостаточность у растений сои связана с наличием 11 генетических локусов у1-уц. Один из образцов с хлорофилльной недостаточностью под названием ВИР 6552 находится в рабочей коллекции сои ВНИИМК. На основе его использования разработана методика выращивания гибридных растений Fb

Многие образцы коллекции ВИР послужили исходным материалом при выведении известных в 60-70 годы сортов сои : ВНИИСК 1, Неполегающая 2, Высокорослая 1, Комсомолка, ВНИИМК 6, Ранняя 5. Особенно широко в качестве исходных форм использовались сорта Кубанская 276, Кубанская 805, а также коллекционные образцы Линкольн, Маньчжурская 7300, Амурская 42 и другие (1).

Анализ родословных сортов сои, созданных во ВНИИ масличных культур в период с 1975 по 1997 годы показывает, что все они также получены с участием образцов мировой коллекции ВИР. В качестве источников высокой семенной продуктивности в селекции использовали отечественные сортообразцы ВНИИСК 7 и ВНИИМК 9186, сорта США (Hawkey, Fred, Hodgson, Evans), Канады (Harosoy), Болгарии (Павликени). Кубанские сорта с сокращенным вегетационным периодом выведены с участием раннеспелых сортообразцов го Украины (Кировоградская 4 и Ланка), Молдавии (Букурия) и Венгрии (ISZ -10). Создание сортов сои с улучшенным качеством белка стало возможным благодаря использованию в селекции высокобелкового, крупносемянного канадского образца 0240.

3. Разнокачественность семян сои и ее значение в селекции

Повышение хозяйственной ценности семян в процессе селекции у многих культурных растений связано с изменением химического состава, а также соотношения между их частями (Дьяков А.Б., 1975; Чекалин Н.М., Агаркова Н.С., 1982). Результаты трехлетнего изучения 19 коллекционных образцов и 7 сортов селекции ВНИИМК показали, что соотношение частей семени у сои варьирует в зависимости от генетических особенностей и экологических условий выращивания. Так, доля оболочки семян изменялась в пределах от 6,2 до 12,3 %. В такой же степени варьировала и доля зародыша (1,6-3,7 %), а диапазон изменчивости относительной величины семядолей составил 84,5-92,2 %.

Наиболее высокое содержание оболочек в целом семени (11,4-12,3 %), повышенный процент зародышей (до 3,7 %), но самый низкий процент семядолей ( 84,5-84,9 %) имели коллекционные образцы Ешендоу, Гуньчжулинь и Д8/НД, относящиеся к полукультурному типу (табл. 3).

Таблица 3

Соотношение частей семени у отдельных сортообразцов сои

1982-1984 гг.

Название сортообразца Масса 1000 семян, г Доля в целом семени, %

оболочки зародыша семядолей

Ранняя 10 130 7,8 3,1 89,1

ВНИИМК 3895 188 7,9 2,6 89,5

Fruwirts schwarze 184 8,0 1,9 90,1

Дуннун47-1Р 212 6,2 1,6 92,2

Ешендоу 44 11,4 3,7 84,9

Гуньчжулинь 43 12,3 3,0 84,7

Д8/НД 62 12,1 3,4 84,5

У районированных и перспективных сортов сои селекции ВНИИМК соотношение между частями семени находилось в следующих пределах: оболочка - 6,98,1 %, зародыш - 2,3-3,1 %, семядоли - 88,9-90,7 %. Следовательно, улучшение хозяйственной ценности семян сои в процессе селекции достигнуто за счет увеличения их крупности и повышения относительного количества запасающих частей - семядолей, при одновременном снижении доли покровных частей и зародыша.

Соотношение частей семени у одних и тех же генотипов изменяется по годам и сопряжено с размером семян. В годы, способствующие получению высокого урожая и крупных семян, возрастает доля зародыша и семядолей, а доля оболочки снижается. Напротив, в неблагоприятные годы, когда формируются мелкие семена, возрастает процент оболочек и снижается доля зародыша и семядолей (31).

Исследованиями установлено, что у семян различной крупности одновременно с варьированием относительной массы оболочки колеблется и ее толщина, причем изменения этих признаков разнонаправлены. Так, в пределах одного и того же сорта у крупных семян оболочка всегда толще, а у мелких - тоньше. В целом же толщина оболочек у четырех изученных генотипов сои изменялась в среднем от 8,7 до 11,1 микрон (мк). Более толстая семенная оболочка была обнаружена у полукультурных образцов, а селекционные сорта уступали им по этому признаку на 1,32,3 мк. Изучение варьирования толщины оболочки в пределах семени показало, что наиболее развита она была в непосредственной близости от рубчика семени (толщина от 12,8 до 15,4 мк), а самая топкая - находилась на противоположной от рубчика стороне (5,7-6,8 мк). На линии соприкосновения семядолей оболочка тоньше (7,0-8,9 мк), чем на широких боках семени (9,9-13,1 мк).

В семенах сои в зависимости от условий выращивания и сортовых особенностей накапливается от 27 до 55 % белка. Основное его количество сосредоточено в семядолях. В наших исследованиях, проведенных на 7 селекционных сортах сои, содержание белка в семядолях составило в среднем 43,6 %, в зародыше - 41,5 %, в оболочке - 10,1 %. В аналогичных частях семян у 11 высокобелковых коллекционных образцов накапливалось соответственно 47,9; 44,8 и 11,4 % белка (30).

Исследованиями многих авторов установлено, что в пределах индивидуальных растений у зернобобовых культур, семена неравнозначны по химическому составу (Вербицкий Н.М., Зенько В.В., 1973; Прокофьева И.В. и др., 1973; Тарыца И.В., 1976). Наши исследования также доказали, что между семенами разных частей растений сои имеются существенные различия по проценту белка (табл. 4). Разница между высокобелковыми и низкобелковыми семенами в пределах сорта Ранняя 10 в среднем за три года составила 3,8 %, у сорта Комсомолка - 2,0 %.

Содержание белка в семенах зависит от высоты расположения бобов на растениях. Во все годы изучения у обоих сортов низкобелковые семена находились в нижнем ярусе растений, а в верхних ярусах они были более богаты белком. Строгая закономерность в варьировании белка на растениях отмечена у сорта Ранняя 10. У этого сорта содержание белка увеличивалось от нижнего яруса к верхнему и самые высокобелковые семена располагались на верхушке. У сорта Комсомолка зависимость белковости семян от высоты их расположения на растениях была менее четкой. Высокобелковые семена в зависимости от года располагались в разных ярусах.

Таблица 4

Содержание белка в семенах различных ярусов растений (%)

Сорт Год Ярус * Максим. разница, % НСР05

1 2 3 4 5

1977 34,7 36,4 38,3 3,6 1,2

Ранняя 10 1978 34,5 35,8 37,1 38,0 38,7 4,2 0,7

1979 35,4 36,3 37,0 38,1 39,0 3,6 0,9

1977 32,8 33,0 34,6 _ _ 1,8 1,4

Комсомолка 1978 34,8 35,6 36,4 36,9 36,4 2,1 0,8

1979 34,7 36,2 36,8 36,5 36,5 2,1 0,8

* Растения сои пропорционально делили на 3 яруса в 1977 г. и на 5 ярусов в 1978,1979 гг. Нумерация ярусов снизу вверх.

Варьирование содержания белка в пределах индивидуальных растений сои следует учитывать в селекционной работе при отборе образца семян для анализа. Путем статистических расчетов нами определена величина выборки семян с растения для анализа на содержание белка с ошибкой не превышающей 2% от истинного значения. Объем выборки должен составлять не менее 50 % всех семян (11,17).

Для сои, как и для большинства зернобобовых культур, характерно явление твердосемянности. "Твердые" семена не способны поглощать влагу при благоприятных для прорастания условиях вследствие герметичности оболочки, однако, по жизнеспособности и другим признакам они не уступают обычным. Твердосемян-ность - нежелательный признак при использовании зерна сои на пищевые цели и в качестве семян для посева.

Водонепроницаемость оболочек семян - отличительный признак всех дикорастущих видов сои. Совремешше селекционные сорта, в основном, лишены этого признака. Однако, у некоторых скороспелых сортов на растениях встречаются "твердые" семена. Установлено, что водонепроницаемость оболочек сои связана с наличием на их поверхности закрытых микропор или полным их отсутствием. В наших экспериментах хорошо развитые, проницаемые для воды микропоры имели сорта ВНИИМК 3895 и Пламя. У твердосемянного сорта Волна обнаружены непроницаемые для воды зачатки микропор.

Изучение признака твердосемянности у сои показало широкий диапазон его изменчивости. При загущении посевов от 100 до 400 тысяч растений на 1 га число ненабухающих семян увеличивалось в среднем на 76 %. На поздних сроках сева растения сои формировали в среднем на 54 % меньше семян с водонепроницаемой оболочкой в сравнении с ранневесешшми посевами. Количество ненабухающих семян у одного и того же сорта существенно колеблется по годам. Так, у сорта Волна, выращенного в 1988 и 1990 годах, на растениях формировалось свыше 30 % "твердых" семян, а в 1989 году их количество составило всего 6 %.

В наших исследованиях выявлено также разнообразие семян сои по степени проницаемости оболочки в пределах растения, достигающее 9 %. Так, у твердосемянного сорта Волна в нижней и верхней частях растений формировалось соответ-

ственно 28 и 30 % семян с водонепроницаемой оболочкой, а в цешральных узлах их было меньше - 21 %. Сопоставление характера распределения "твердых" семян и массы одного семени на растениях показало высокую отрицательную корреляцию между ними (г= -0,92).

Причины утраты генетически "твердыми" семенами герметичности оболочек связаны с естественно возникающими разрывами на ее поверхности. Визуально замечено, что у крупных семян частота встречаемости разрывов оболочек значительно выше, чем у мелких. В полевых условиях дефекты оболочек образуются в период созревания и связаны с процессами, происходящими в семенах при их высыхании. Механизм образования трещин на поверхности семян обусловлен резким снижением влажности оболочек при высыхании и сжатием их при сохранении линейных размеров более влажных семядолей. При этом после потери эластичности оболочки разрываются. У мелких семян противодействие между оболочкой и семядолями выражено в меньшей степени, поэтому разрывы не образуются.

Таким образом, твердосемянность у сои является нежелательным признаком, который необходимо строго контролировать при создании новых сортов сои. Особое внимание должно уделяться анализу на твердосемянность раннеспелого селекционного материала сон.

4. Методы создания исходного материала для селекции сои

Основным методом создания исходного материала сои является искусственная внутривидовая гибридизация. Однако, процесс получения гибридных семян у этой культуры представляет собой довольно трудную задачу. Это связано как с особенностями биологии ее цветения, так и с несовершенством методов гибридизации.

3.1. Биология цветения сои. По типу опыления соя относится к строгим самоопылителям. Созревание пыльцы и опыление у нее обычно происходит когда венчик цветка еще плотно сомкнут. Поэтому для целей гибридизации во ВНИИМК используются бутоны, рыльце которых уже готово к опылению, а собственная пыльца еще находится в нелопнувпшх пыльниках. По нашим наблюдениям массовое растрескивание пыльников у сои в условиях Краснодара при сухой и теплой погоде начинается обычно после 8 часов утра (по летнему времени). К полудню пыльца в цветках слипается и становится непригодной для опыления. Следовательно, лучшим временем для проведения скрещиваний у сои является период с 8 до 12 часов (27,37).

Для сои характерен растянутый период цветения. Наблюдения за растениями сои в зоне г. Краснодара показали, что формирование первых цветков у раннеспелых сортов начинается на 3-4 узле снизу, у среднеспелых на 5-6, а у среднепоздних - на 7-8 узлах. В дальнейшем по мере роста растений цветение распространяется вверх по стеблю и только при определенных условиях, например, в загущенных посевах, возможно более позднее образование цветков в узлах ниже места инициации цветения (рис. 1).

В условиях Краснодарского края на растениях сои отмечено явление повторного появления новых цветков в ранее отцветших узлах - так называемая вторая волна цветения. Обычно это происходит в годы, когда фаза цветения и начало

образования бобов совпадают с засухой и значительная часть генеративных органов опадает. После улучшения условий водообеспеченности за счет выпавших осадков дополнительные меристемы пазушных почек выходят из состояния покоя, образуя новые генеративные органы, в результате чего частично или полностью восстанавливается репродуктивная нагрузка растений.

О -1-1-1--н-1-1

30 40 50 60 70 80 90 Количество дней от полных всходов

Рис. 1. Динамика появления цветков на растениях сои (сорт Волна, 1987-1990 гг.)

1 - основное цветение; 2 - цветение бокового побега; 3 - повторное цветение

главного побега; 4 - высота заложения инициального узла цветения.

В целом, преобладающее количество селекционных сортов и коллекционных образцов сои заканчивают цветение в течение 31-40 дней и только небольшая часть генотипов характеризуются как очень интенсивным прохождением этой фазы (до 18 дней), так и чрезвычайной ее продолжительностью (до 58 дней). Как правило, короткий период образования цветков имеют скороспелые сортообразцы, а продолжительное цветение присуще позднеспелым формам культуры. С продолжительностью периода цветения связана эффективность искусственной гибридизации. Наибольшая удача скрещиваний достигается при использовании сортов с продолжительной фазой цветения. Это связано с тем, что у таких сортов цветки отличаются относительной крупностью и четким прохождением фаз развития. У них нет проблемы совмещения периодов цветения, а сроки проведения гибридизации более растянуты во времени. Напротив, короткий период цветения растений скороспелых сортов вызывает затруднения при проведении гибридизации.

3.2. Повышение эффективности искусственной гибридизации. На протяжении многих лет нами проведены исследования, направленные на повышение эффективности принудительных скрещиваний и увеличение выхода гибридных семян (27,36,37). Результатом их явился новый способ гибридизации сои, на который получено авторское свидетельство № 1651803 от 1 февраля 1991 года (47). Пред-

ложенный способ гибридизации предусматривает использование новых технических средств, а также измененную методику подготовки цветка к опылению.

В качестве инструментов в работе используются два типа специально заточенных пинцетов, обеспечивающих необходимый набор операций по вскрытию и опылению цветков без причинения им больших повреждений. В качестве оптического прибора применен микроскоп МБС-2. Скрещивание с помощью микроскопа осуществляется при 8-12 кратном увеличении, что дает возможность подбирать оптимальные фазы развития цветка, качественно проводить его кастрацию и контролировать состояние наносимой пыльцы. Использование микроскопа для скрещивания сои позволяет исключить возможность появления "ложных" гибридов.

В работу следует брать хорошо развитые молодые цветки (бутоны), у которых предполагается самоопыление на следующий день. Наиболее удобны те материнские цветки, у которых длшшый зубчик чашечки находится с противоположной от шбридизатора стороны. У таких цветков рыльце ориентировано на работающего, что облегчает процессы кастрации и опыления и снижает вероятность нанесения травм. Подготовка цветка к опылению заключается в частичной кастрации - удалении части чашечки и венчика и нескольких близко расположенных к рыльцу пыльников. Сразу же после частичной кастрации производится опыление путем легкого прикосновения к рыльцу лопнувшими пыльниками отцовской формы. Заключительным этапом гибридизации является маркировка бутоиа отрезком белой нитки и изоляция его кусочком ваты.

Многолетние исследования показывают, что самые высокие результаты скрещиваний достигаются в первые дни после зацветания растений, когда гибридизатор имеет дело с первыми, хорошо развитыми цветками, расположенными в нижних узлах растения. Также установлено, что скрещивания, выполняемые в период с 8 до 10 часов утра в среднем на 28 % более удачны, чем в следующие два часа, а исключение изоляции опыленных цветков приводит к снижению удачи на 31%.

Сравните варианта с опылением в узле растения только одного цветка и удаления остальных с вариантом, когда в узле опылялись все пригодные для этого цветки, показало преимущество первого варианта в повышении завязываемости гибридных бобов на 19 %, но преимущество второго варианта в повышении производительности труда гибридизатора вдвое. Исходя из полученных данных в практической работе по гибридизации сои предпочтение следует отдавать многоцветковым узлам растения. При одних и тех же затратах времени выход гибридных бобов из многоцветковых узлов на 65 % выше, чем при опылении единичных цветков.

Применение нового способа гибридизации позволило значительно повысить результативность работы по получению гибридных бобов для целей селекции ( табл. 5). С помощью нового способа почти вдвое повышена завязываемость бобов и практически полностью исключена возможность самоопыления. Одновременно с повышением удачи скрещиваний предложенный способ позволил существенно увеличить производительность труда гибридизатора. Один человек способен за 1 час работы произвести принудительные скрещивания в среднем на 14 цветках. Благодаря новому способу в последние годы во ВНИИ масличных культур существенно увеличены объемы работ до получению нового гибридного материала. Так,

если в 1980-1989 годах ежегодно скрещивания сои проводили в среднем по 24 комбинациям, то в 1990-1997 годах их количество составляло от 60 до 105 в год.

Таблица 5

Эффективность нового способа гибридизации сои

1987-1991 гг.

Способ Количество опыленных цветков, штук Завязалось бобов Кол-во истинно гибридных бобов

всего за 1 час штук % штук %

Известный 1638 9 203 12,4 176 86,7

Новый 3602 14 790 21,9 788 99,7

3.3. Использование спонтанного переопыления в селекции сои. Естественное переопыление у сои по мнению Симакова И.Н. (1935), Базилевской H.A., Да-гаевой В.К. (1937), Малыша К.К., Рязанцевой Т.П. (1968) - явление довольно регулярное, имеющее определенное значение в формообразовательном процессе. Гибридные новообразования, выявленные на чистосортных посевах, многими селекционерами периодически использовались при создании новых сортов. Однако, работа по выявлению естественных гибридов носила случайный характер. Планомерное использование спонтанных гибридов в селекции сои в России впервые было начато во ВНИИ масличных культур в 1979 году в связи с разработкой методики идентификации гибридных растений сои по генетическим маркерам при искусственных скрещиваниях и спонтанном опылении (8). Дальнейшее развитие исследования по усовершенствованию этой методики и широкому практическому использованию естественных гибридов в селекции сои в институте полу>шли с 1992 года (42,43).

В условиях Краснодарского края спонтанное переопыление у сои происходит с небольшой частотой, а его величина значительно изменяется по годам (табл. 6). Наиболее высокая частота переноса пыльцы у сои отмечена в 1994 году, характеризующемся острым дефицитом осадков, повышешгыми температурами воздуха и низкой относительной его влажностью в период цветения и формирования семян. В этих неблагоприятных условиях среды урожайность семян в конкурсном испытании составила всего 1,2 т/га. Напротив, низкая величина переопыления наблюдалась в относительно благоприятном для роста и развития растений сои 1995 году, когда получена урожайность сои 2,6 т/га.

Установленная закономерность изменения величины спонтанного переопыления в различных средовых ситуациях предопределяет возможность управления этим процессом. В наших исследованиях, при высеве родительских компонентов в разные, сроки, минимальное количество спонтанных гибридных семян выделялось на оптимальном сроке, а более поздние сроки сева закономерно приводили к повышению частоты переопыления. В связи с этим в практической работе по получению спонтанных гибридов предпочтение следует отдавать самому позднему сроку сева, обеспечивающему возможность вызревания растений.

Таблица 6

Частота естественного перекрестного опыления у сои в разные по условиям годы

Год Индекс среды* Кол-во проанализированных семян, штук Кол-во гибридных семян, штук Величина естественной гибридизации, %

1992 2,7 24729 19 0,08

1993 2Д 17770 16 0,09

1994 1,2 9687 56 0,58

1995 2,6 11606 5 0,04

1996 1,8 14438 12 0,08

Среднее 2,1 0,14

* Средняя урожайность семян в конкурсном испытании, т/га

Выявление способов переноса пыльцы между растениями сои показало, что основными переносчиками ее являются насекомые из семейства пчелиных (Apidae). Эти насекомые с большей вероятностью встречаются на краевых растениях соевых полей и значительно реже появляются в глубине массива. По этой причине расположение опытных делянок по периметру участка обеспечивает повышение величины переопыления в среднем в 3,9 раза. Существенное увеличение частоты переноса пыльцы наблюдается при применении аттрактивных веществ. Так, опрыскивание растений раствором меда или фруктовым сиропом повышало частоту появления естественных гибридов в среднем в 4,6 раза.

Величина спонтанного переопыления у сои связана с генетическими особенностями используемых сортов. В наших исследованиях, проведенных в разные по погодным условиям годы, наибольшую склонность к перекрестному опылению показали сорта Дунайка и AGS-МО, у которых гибридные семена в среднем появлялись с частотой соответственно 0,27 и 0,23 %. Напротив, выход гибридных семян в результате естественного переопыления у сортов Кубань и Доринца составлял всего 0,08 и 0,07 %.

В связи с невысокой степенью кроссбридинга у сои для выделения естественных гибридов требуется анализ большого количества растений. С этой целью нами разработан эффективный экспресс-метод массового анализа растений в теплице и поле, основанный на использовании генетического маркерного признака -фиолетовой окраски подсемядольного колена (гипокотиля). Суть предложенного метода заключается в том, что у сои фиолетовая окраска гипокотиля в Fi доминирует над зеленой и хорошо заметна на растениях сразу же после появления всходов. Однако, выделение гибридных растений по этому признаку возможно только по тем комбинациям, в которых в качестве отцовской формы используются сорта с антоциановой окраской гипокотиля (фиолетовый венчик цветка), а материнской - с зеленой (белый венчик цветка).

Анализ молодых растений проводится визуально на 4-5 день после появления всходов, т.е. в фазу примордиальных листьев. При этом выращивать растения можно с большой плотностью посева- до 2000 растений на 1 м Выделенные гибридные растения можно пересадить на постоянное место для дальнейшего выра-

щивания, либо путем удаления соседних не гибридных растений создать им дополнительную площадь питания.

В последние годы нами разработан более эффективный лабораторный метод выявления спонтанных гибридов по антоциановой окраске гштокотиля. Новый метод предусматривает проращивание семян в рулонах из фильтровальной бумаги в течение трех суток без освещения в термостате, а затем двое суток на свету. В течение указанного пятидневного периода гипокотили гибридных проростков в рулонах приобретают ангоциановую окраску и они хорошо заметны среди зеленых проростков материнской формы. Главными достоинствами нового метода являются экспрессность и экономичность. С его помощью за один пятидневный цикл на площади 1 м2 можно оценить на гибридность до 52 тысяч семян.

Выделение естественных гибридов у сои можно также проводить по окраске опушения растений. Для этого родительские сорта подбирают таким образом, чтобы материнская форма имела серое опушение (рецессивный признак), а отцовская - коричневое (доминантный признак). Анализ по цвету опушения лучше всего проводить в период созревания растений Однако, в толевых условиях цвет опушения довольно четко проявляется на всех частях растения уже в фазу пяти-шести настоящих листьев.

В настоящее время во ВНИИ масличных культур естественные гибриды рассматриваются как важный дополнительный источник создания исходного материала сои для целей селекции. Ежегодно 10-15 комбинаций, в которых возможна идентификация гибридных растений И, по маркерным признакам, высеваются отдельной группой для осуществления направленного спонтанного переопыления. Разработанная нами методика используется при создании исходного селекционного материала сои в НПО "Приокское" (Гуреева М.П. и др., 1991), а также для получения естественных гибридов между культурной и дикорастущей соей во ВНИИ сои (Ала А.Я., 1988).

5. Схема и методика селекционного процесса сои

Среди факторов, определяющих высокую эффективность селекционной работы, большое значение имеют используемые схема и методика селекции. Выведение сортов самоопыляющихся культур, к которым относится и соя, в основном, осуществляется классическими методами - педигри и массовых популяций или различными их модификациями (Бриггс Ф„ Ноулз П., 1972; Бороевич С.. 1984). Эти методы принципиально различаются между собой приемами проработки гибридных популяций, они неодинаковы по трудоемкости, но сравнительно близки по эффективности.

С 1987 года во ВНИИМК разработана и применяется новая схема селекции, основанная на усовершенствованном методе массовых популяций (рис. 2). Главное отличие усовершенствованного метода селекции от классического состоит в том, что вместо простого пересева семян (или их части) в гибридных популяциях и Р3 применяется позитивный массовый отбор. Проведение его позволяет нам, во-первых, уже в ранних поколениях освобождаться от большого объема неперспективного материала, во-вторых, строго регулировать объем пересеваемой популяции в зависимости от ее ценности. Большим достоинством усовершенствованного метода селекции является экономичность, в результате чего с его помощью удается

при небольших затратах труда вести работу одновременно с большим количеством гибридных популяций.

Выполняемая Схема Объем Год

работа работ

Гибридный питомник

Скрещивание подобранных пар сортообразцов

Выращивание максимального количества семян

Массовый отбор феноти-пически лучших растений

Массовый отбор феноти-пически лучших растений

Индивид, отбор феноти-пически лучших растений

Выбор фенотипически однородных семей (линий)

Тесты на урожайность и другие хоз. цен. признаки

Тесты на урожайность и другие хоз. цен. признаки, предвар. размнож. семян

Тесты на урожайность и другие хоз. цен. признаки, предвар. размнож. семян

Конкурсное испытание (F7) П-к размножения

Когасурсное испытание (Fg) Эклогич. испытание Пит-к. размножения

100 комбинаций по 20 цветков

250-500 растений 2-й

200-500 растений

по комбинации 3-й

50-150 растений

по комбинации 4-й

50-150 растений

по комбинации 5-й

Высев 5-7 тыс. семей отбор 500-700 раст. 6-й

250-300 линий в 4-кратной повтори. 7-й

56 - 84 сорта в 4-кратной повтори. 8-й 10-20 персп. сортов

56-84 сорта в 4-кратной повтори. 9-й 3-4 персп. сорта 10-20 персп. сортов

Государственное сортоиспытание

Рис. 2

Усовершенствованная схема селекциошюго процесса сои

Согласно новой схеме селекции индивидуальный отбор растений в гибридных популяциях проводится только один раз в четвертом поколении, после чего они исключаются из проработки. Исследования показали, что дальнейший пересев гибридных популяций в пятом и шестом поколениях и отборы в них, как правило, оказываются безуспешными. Так же малоэффективными являются повторные индивидуальные отборы на расщепляющихся делянках в селекционном питомнике, где выращиваются семьи пятого поколения.

Отбор родоначальных растений (селекционная элита) в Р4, а не в более поздних (выровненных) поколениях проводится с целью сокращения сроков выведения новых сортов. Высокая эффективность отбора растений в этом поколении подтверждается тем, что в Р5, при выращивании индивидуальными делянками в селекционном питомнике, большая часть селекционного материала достаточно выровнена по основным хозяйственно ценным признакам. Кроме того, в своей работе мы не ставим задачу достижения высокой генетической однородности создаваемых сортов, а считаем достаточным выравнивание их по фенотипу.

С целью ускорения селекционного процесса нами исключен из схемы селекции контрольный питомник. Отобрашсые в селекционном питомнике линии сои направляются непосредственно в предварительное испытание, где они получают объективную оценку по урожайности семян и другим хозяйственно ценным признакам на многорядковых делянках в 4-х кратной повторности. В последние годы сокращен до двух лет срок изучения новых сортов в конкурсном испытании. Наши исследования показали, что двух лет конкурсного и одного года предварительного испытаний в сочетании с оценкой в различных экологических условиях вполне достаточно для формирования заключения о потенциале сорта и характере его поведения в разных средовых ситуациях. Сократить сроки выведения новых сортов сои на 2-3 года можно также путем выращивания селекционного материала в зимний период в условиях искусственного климата (21,23).

В соответствие с разработанной нами новой методикой селекции родительские формы для скрещиваний высеваются отдельным блоком на двухрядковых делянках с широкими межделяночными дорожками (до 135 см). Такое расположение растений делает их легко доступными для гибридизатора, а кроме того за счет дополнительной площади питания улучшается обеспеченность растений влагой и питательными веществами. Цветки для скрещивания следует брать только на главном стебле, так как при такой схеме выращивания растений возможен облом боковых ветвей. С целью увеличения продолжительности цветения скороспелые родительские формы необходимо высевать в 2-3 срока с интервалом 10 дней.

Гибридные семена Р\ в связи с их малочисленностью обычно высевают вручную, для растений первого поколения создают избыточную площадь питания и выращивают их с подвязкой к кольям во избежание облома ветвей. Согласно нашей новой методике семена Р[ высеваются в смеси с семенами экзотической формы, обладающей признаком хлорофиллыюй недостаточности. Благодаря этому появляется возможность механизированного высева гибридных семян, а растения в период вегетации не требуют подвязки к опорам, так как они выращиваются при достаточно плотном стеблестое. При таком совместном выращивании вегетирую-щие растения ?! хорошо выделяются темно-зеленой окраской листьев на фоне хло-рофиллдефицитного компонента. На гибридных растениях, выращиваемых в смеси, формируется большое количество семян (до 500 штук), что по нашим наблю-

дениям связано с проявлением гетерозисного эффекта и, вследствие этого, повышенной их конкурентоспособностью.

Во втором поколении высеваются все семена, собранные с растений Fj. В каждой гибридной популяции проводится позитивный массовый отбор 250-500 фе-нотипически лучших растений. Гибридные популяции F3 выращиваются на многорядковых делянках с густотой стояния 25-30 растений на 1 м2. Количество рядков делянки зависит от ценности комбинации и составляет от 5 до 50 . Массовый отбор растений (50-150 штук по комбинации) проводится при созревании по видимым признакам. Отобранные в каждой гибридной популяции растения обмолачиваются целыми снопами.

Густота стояния растений в F4 ниже, чем в предыдущих поколениях и составляет 18-22 штук на 1 м2. Это делается с той целью, чтобы обеспечить достаточное количество семян с растения для посева их отдельными семьями в F5. Отбор элитных растений в гибридных популяциях F4 проводится по фенотипу в три срока по мере созревания растений с тем, чтобы в селекционном питомнике вести изучение материала, сгруппированного не только по происхождению, но и по продолжительности вегетационного периода. Отобранные растения обмолачиваются индивидуально и все без выбраковки используются на посев в F5.

Главная задача, решаемая в селекционном питомнике - оценить отобранный материал по потомству на выровненностъ, а затем среди фенотипически однородного материала отобрать линии (или семьи) с желательным сочетанием хозяйственно-ценных признаков. Изучение перспективных генотипов в предварительном и конкурсном испытаниях проводится по одинаковой методике, предусматривающей использование многорядковых делянок с защитными рядками и четырехкратную повторность с частым размещением стандартов. Различия между предварительным и конкурсным испытаниями заключаются в размерах площади делянок. Количество засеваемых и учетных рядков делянок приведено в соответствие с возможностями малогабаритной посевной и уборочной техники с тем, чтобы не только максимально механизировать селекционный процесс, но и приблизить его к условиям производства. Испытываемый селекционный материал в обязательном порядке группируется в блоки по продолжительности вегетационного периода с использованием стандартов соответствующих групп созревания.

Низкий коэффициент размножения семян является серьезным сдерживающим фактором интенсивного распространения в производстве новых сортов сои. После районирования сорта иногда требуется несколько лет для того, чтобы вырастить его семена в достаточно больших количествах Чтобы исключить этот недостаток, в настоящее время нами параллельно с конкурсным испытанием проводится предварительное размножение семян 10-20 лучших перспективных сортов сои. Полученные в результате предварительного размножения семена позволяют ускорить проведение экологических испытаний новых селекционных достижений, а к моменту положительного решения о включении сорта в Госреестр иметь в достаточном количестве семена для быстрого внедрения его в производство.

6. Особенности селекции сои на раннеспелость и приспособленность к повторным посевам

Продолжительность вегетационного периода у сои является одним из основных признаков, определяющих возможность возделывания ее в определенных аг-

роэкологических условиях. Несмотря на то, что тепловые ресурсы Краснодарского края обеспечивают вызревание сортов сои с продолжительным вегетационным периодом, интерес к раннеспелым сортам этой культуры в последние годы резко возрос. Такие сорта позволяют гарантированно получать сухие семена и обеспечивают достаточный запас времени для подготовки освободившихся полей под посев озимых культур. Преимущество сортов с коротким вегетационным периодом также проявляется в тех случаях, когда резко нарушаются (затягиваются) сроки сева сои или она используется в качестве страховой (при пересевах) и повторной (пожнивной или поукосной) культуры.

Раннеспелые сорта сои, как правило, уступают более позднеспелым по продуктивности, крупности семян, высоте растений и расположению нижних бобов над поверхностью почвы (табл. 7). Они также менее облиственны (площадь листовой поверхности 3,3-3,8 м /м2 против 4,7-5,6 м2/м2) и имеют меньшее количество узлов на главном стебле (12-15 против 16-20). Основные биохимические признаки семян не связаны с продолжительностью вегетационного периода.

6.1. Продолжительность вегетационного периода и методика селекции на раннеспелость. Понятие раннеспелости или позднеспелости у сои является относительным, оно применимо для характеристики какого-либо сорта только в одной конкретной экологической зоне. В силу биологических особенностей культуры один и тот же сорт в одних условиях выращивания может быть скороспелым, в других позднеспелым. Так, сорт селекции ВНИИМК позднего срока созревания -Комсомолка - в условиях Западной Грузии имел все признаки, присущие скороспелым формам. Напротив, скороспелые сорта Краснодарского края не пригодны для выращивания в Поволжье и центральных районах России из-за неспособности их вызревать.

Таблица 7

Показатели основных хозяйственно ценных признаков у сортов сои с различной продолжительностью вегетационного периода

1994-1996 гг.

Вегетац. период, дней Урожайн. семян, т/га Масса 1000 семян, г Содержание в семенах, % Трипсин-кнг. активность, мг/г Высота, см

растений до ниж. боба

белка масла

81-90 1,46 129 41,1 22,1 23,0 62 6

91 - 100 1,53 126 40,9 22,5 23,6 71 9

101 - 110 1,85 135 41,0 22,6 23,9 82 12

111 - 120 1,93 151 41,2 22,1 23,4 91 17

121 - 130 2,09 170 41,8 21,3 23,1 96 18

НСР05 0,18

Вегетационный период у сортов сои при выращивании в одной экологической зоне резко изменяется по годам. Так, у сорта Ходсон, выращенного в 1987-1997 годах количество дней от всходов до созревания изменялось от 113 до 140 дней, у сорта Быстрица 2 - от 93 до 110 дней. При испытании 25 сортов сои различного происхождения средняя продолжительность вегетационного периода

изменилась со 112 дней в 1995 году до 125 - в 1996 году. Установлено, что сорта в разной степени изменяли длину вегетационного периода по годам. Наиболее подверженными влиянию погодных условий были раннеспелые сорта, у которых удлинение вегетационного периода составило в среднем 16-17 дней. Меньше реагировали на изменение условий года сорта среднего срока созревания (разница 14 дней), а наиболее стабильными по продолжительности вегетационного периода были самые позднеспелые сорта (разница 9 дней).

Анализ дисперсии признака показал, что фенотипическос проявление длины вегетационного периода на 66 % определяется генетическими особенностями сортов и на 28 % - условиями года. Замечено, что в годы с прохладным летом и большим количеством облачных дней вегетационный период увеличивается, в засушливые годы - сокращается. Установлена сильная зависимость продолжительности периода всходы-созревание от суммы активных температур. Коэффициенты корреляции между этими признаками изменялись от 0,68 до 0,92.

Общая продолжительность вегетационного периода складывается из продолжительности составляющих периодов. Наиболее важными из них являются периоды от всходов до цветения, от начала до конца цветения и от конца цветения до созревания. С помощью корреляционного анализа установлено, длина вегетационного периода в большей степени определяется величиной периодов начало-конец цветения (п=0,85) и конец цветения-созревание (г=0,83) и мало зависит от периода всходы-начало цветения (г=0,14). Сопоставление межфазных периодов у различных по срокам созревания сортов сои показывает, что продолжительность каждого из них является индивидуальной особенностью сорта. Так, например, раннее созревание сорта Волна обусловлено укороченным периодом развития растений от всходов до цветения (32 дня), а у сорта Дунайка - очень коротким периодом конец цветения-созревание (25 дней). Продолжительный вегетационный период у сортов Комсомолка, Пламя и Ходсоп обусловлен растянутым периодом цветения (4348 дней). Учитывая это, селекцию сои на заданный вегетационный период можно вести не только путем вовлечения в скрещивания сортов определенных сроков созревания, но и подбирая исходные формы с нужной продолжительностью отдельных межфазных периодов.

Селекция сои на раннеспелость, согласно разработанной методике, ведется путем гибридизации с использованием исходных генотипов с коротким вегетационным периодом. При этом необходимо учитывать то обстоятельство, что раннее созревание некоторых сортообразцов может быть результатом плохой их адаптивности к местным условиям. При использовании таких сортообразцов создание новых сортов, сочетающих раннеспелость и высокую продуктивность, представляет собой длительный процесс, так как полученный материал, как правило, не обладает желаемым уровнем селектируемых признаков и для достижения успеха требуются повторные скрещивания. Более эффективный путь селекции - использование в качестве исходных форм хорошо отселектировашвих по хозяйственно ценным признакам раннеспелых сортов.

В качестве второго компонента для скрещиваний следует использовать высокопродуктивные, хорошо адаптированные к местным условиям сорта с более продолжительным вегетационным периодом. Анализ селекционного материала показывает, что в результате таких скрещиваний высока вероятность получения раннеспелых рекомбинантов с высоким потенциалом продуктивности (табл. 8). В случае, когда в скрещиваниях участвуют две раннеспелые родительские формы,

легко удается отобрать селекционный материал с коротким вегетационным периодом (на уровне наиболее скороспелого родителя), но потенциал урожайности его остается невысоким.

Таблица 8

Результаты селекции сои на раннеспелость при различном подборе пар для скрещиваний (Хер. ± 8хср )

КСИ

1996 г. 1997 г.

Тип скрещиваний, стандарт Вегетац. период, дней Урожайн. семян, т/га Вегетац. период, дней Урожайн. семян, т/га

Раннеспелый х раннеспелый 91+2,7 1,51 ± 0,7 101 ± 3,2 3,45 ±0,6

Раннеспелый х среднеспелый 107± 3,1 1,80 ± 0,8 119 ± 3,0 4,10±0,13

Среднеспелый х раннеспелый 113 ± 2,2 1,96 + 0,8 122+ 2,3 4,06 ±0,10

Быстрица 2 (стандарт) 103 1,74 112 3,84

Ходсон (стандарт) 127 2,36 140 4,26

НСР05 1,40 3,20

При селекции на сокращение вегетационного периода наиболее ценный селекционный материал отобран в гибридных комбинациях, где в качестве источников раннеспелости использованы сорта Юг-30, Базалия, Белоснежка, УСХИ-6, Белгородская 9, Дунайка, Изумрудная, ISZ-10, Руно, а в качестве родительских форм с высокой потенциальной урожайностью семян - сорта Комсомолка, Ходсон, FMD-535, NSL-60, NSL-2022 и селекционные линии JI-87-2418 и JI-89-2668. В 1996 году в предварительном и конкурсном испытаниях выделены линии (№ 33, 147, 166, 299, 662, 663, 677, 779, 783, 784 и др.) созревающие за 98108 дней с урожайностью семян 1,87-2,24 т/га, что выше в сравнении со стандартом Быстрица 2 на 0,13-0,37 т/га. В 1997 году урожайность семян лучших линий раннего срока созревания (№ 66, 71, 73, 277, 353, 459, 469, 477, 487) достигала 4,44-4,81 т/га. Их превышение над среднеспелым стандартом Ходсон составило 0,18-0,55 т/га, а вегетационный период был короче на 13-17 дней.

6.2. Особенности селекции раннеспелых сортов для повторных посевов. Согласно разработанной ВНИИМК технологии возделывания сои в повторных посевах крайним сроком сева является 10 толя. При высеве в этот срок многие признаки растений сильно изменяются, что связано с их реакцией на длину дня. Нашими исследованиями установлено, что в летних посевах сокращается вегетационный период на 4-12 дней, снижается высота растений на 12-36 см и содержание белка в семенах на 1,7-3,7 %. Урожайность семян и их крупность не связаны со сроками сева, поэтому в отдельные годы эти признаки в летних посевах имеют параметры ниже или выше, чем при посеве весной.

С помощью корреляционного анализа установлено, что между изменчивостью некоторых признаков в основных и повторных посевах наблюдается сильная сопряженность. К таким признакам относятся вегетационный период, масса 1000 семян, масличность семян и высота растений (табл. 9). Следовательно, при селекции на пригодность сортов к повторным посевам отбор по этим признакам можно проводить на посевах при любом сроке сева.

Таблица 9

Корреляция (г) между признаками в основном и повторном посевах

Год Вегетац. период, дней Урожайн. семян, т/га Масса 1000 семян, г Содержание в семенах, % Высота растений, см

белка масла

1990 0,40* 0,30 0,89 *** 0,79 ***

1991 0,69 *** 0,40* 0,79 *** 0,71 *** 0,69 *** 0,88 ***

1992 0,82 *** -0,04 0,61 *** 0,34 0,57 *** 0,76 ***

существенно на уровне значимости: * - 5%, ** * - 0,1 %.

В отличие от вышеуказанных признаков закономерной сопряженности урожаев и содержания белка в основных и повторных посевах у сортов сои не отмечено. Эти данные свидетельствуют о том, что отбор высокопродуктивных форм, адаптированных к повторным посевам более эффективен па фоне летних сроков сева. В связи с этим в последние годы во ВНИИМК все скороспелые сорта сои конкурсного испытания проходят параллельное изучение при посеве весной (отбор сортов для основных посевов) и на фоне летних сроков (отбор сортов для повторных посевов).

6.3. Результаты селекции сои на раннеспелость. Селекция раннеспелых сортов сои ведется во ВНИИ масличных культур с 1975 года. В результате интенсивной работы в этом направлении за 20-летний период нам удалось сократить среднюю продолжительность вегетационного периода создаваемых сортов на 27 дней (рис. 3). В настоящее время сорта сои селекции института созревают в среднем за 109 дней, а следовательно их уборочная спелость наступает в период с 25 августа по 5 сентября.

Сорт Волна - первый раннеспелый сорт сои селекции ВНИИМК, районирован в Краснодарском крае в 1983 году (49). Сорт создан совместно с Украинским НИИ земледелия путем индивидуального отбора из гибридной популяции Бз Кировоградская 4хМ] Киевкая 48. Вегетационный период этого сорта позволял выращивать его как в основных, так и в повторных посевах. Результаты конкурсного испытания сорта Волна, проведенные во ВНИИМК в 1976-1978 годах показали, что он созревал в среднем за 111 дней, т.е. на 37 дней раньше широко распространенного в то время в производстве сорта-стандарта Комсомолка и формировал урожайность семян в основных посевах 1,40-2,44 т/га. Устойчивость к полеганию, высокорослость растений (92 см) и высокое расположение нижних бобов (15 см), что обеспечивали ему хорошую приспособлешюсть к комбайновой уборке (26,33). В 1976 и 1977 годах в производственных испытаниях сорт Волна при высеве в пер-

вой декаде июля в пожнивном посеве после уборки озимого ячменя созрел в среднем за 86 дней, а его урожайность семян составляла 1,17-1,42 т/га (3,7,16,24). На протяжении многих лет повторные посевы сорта Волна (после уборки озимого ячменя) применялись в учхозе "Краснодарское" Кубанского Госагроуниверситета, где его урожайность на поливе достигала 2,2 т/га.

Годы

Рис. 3. Средняя продолжительность вегетационного периода у сортов сои в конкурсном испытании в 1961-1995 годах

Большое народно-хозяйствегаюе значение скороспелого сорта Волна заключается в том, что с его созданием впервые в России стало возможным получать урожай сои в поукосных и пожнивных посевах, которые являются важным дополнительным резервом увеличения производства зерна этой ценной культуры (4).

Таблица 10

Характеристика раннеспелых сортов сои селекции ВНИИМК

1994-1997 гг.

Сорт Вегетац. период, дней Урожайность семян, т/га Содержание в семенах, % Высота, см

растений До нижнего боба

основной посев повторный посев белка масла

Волна 106 2,10 1,60 41,8 20,6 83 11

Быстрица 2 106 2,36 1,78 41,3 22,6 106 12

Руно 107 2,29 1,93 40,6 21,6 82 12

Виза 101 2,34 1,82 41,1 23,3 97 12

Ходсон (ст) 126 2,64 - 39,7 23,6 102 15

НСР05 0,16 0,17

В 1994 и 1996 годах для возделывания в зоне Северного Кавказа внесены в Госреестр селекционных достижений РФ новые раннеспелые сорта сои Быстрица 2 и Руно, а с 1996 года проходит государственное испытание сорт сои Виза (52,53).

Сорт сои Быстрина 2 выведен индивидуальным отбором из гибридной популяции при скрещивании образцов 182-10 и Орион 5. В Краснодарском крае при весеннем посеве он созревает за 100-110 дней и его уборка проводится в конце августа - начале сентября. В летних посевах период от всходов до полного созревания сокращается до 95-100 дней и уборочная спелость наступает в середине октября.

Раннеспелость у нового сорта сочетается с высокой семенной продуктивностью. В конкурсном испытании ВНИИМК при весеннем посеве урожайность его достегала 3,13 т/га, при летнем - он способен формировать урожайность семян 1,82,3 т/га. В отличие от многих раннеспелых сортов сои он никогда не образует семян с водонепроницаемой оболочкой (35,38).

Сорт сои Руно выведен индивидуальным отбором из гибридной популяции Букурия х Волна. По продолжительности вегетационного периода и урожайности семян он имеет параметры близкие к сорту Быстрица 2. Отличается высокой устойчивостью растений к полеганию. Сорт Руно характеризуется повышенной урожайностью семян при летних сроках сева. В основных посевах наиболее высокие урожаи он показывает в северной зоне Краснодарского края и в Ростовской области.

Виза - самый раннеспелый сорт сои селекции ВНИИМК. Выведен индивидуальным отбором из гибридной популяции полученной при скрещивании сортов Быстрица 2 и Ходсон. Созревает на 4-5 дней раньше сортов Быстрица 2 и Руно, при этом не уступаем им по урожайности семян. Отличается хорошей технологичностью при возделывании и уборке.

Раннеспелые сорта сои селекции ВНИИМК представляют большой интерес для возделывания на Северном Кавказе как в основных, так и в повторных посевах. Они обеспечивают получение урожайности семян до 3,13 т/га, а их ранняя уборка позволяет своевременно готовить почву и проводить посев озимых колосовых культур в оптимальные сроки.

7. Селекция сои на повышение продуктивности

Повышение генетического потенциала урожайности создаваемых сортов является главной и наиболее сложной проблемой, которой подчинены многие другие задачи селекции. При селекции в направлении повышения урожайности семян важное значение имеют представления о том, какие признаки растения связаны с продуктивностью, а также в каком диапазоне изменчивости этих признаков возможен отбор высокопродуктивных генотипов.

Анализ многолетних данных по урожайности сои в конкурсном испытании показал, что в условиях Краснодарского края наиболее высоким потенциалом продуктивности отличаются сорта 5 и 6 групп созревания (табл. 11). Средние урожаи семян по этим группам были близкими и составили соответственно 2,53 и 2,55 т/га. Незначительно уступали им по продуктивности сорта 4 группы созревания, средний урожай которых равнялся 2,45 т/га, а самыми низкопродуктивньши (2,3 т/га) были сорта 3 группы.

Таблица 11

Урожайность и параметры стабильности у сортов сои разных сроков созревания

1988-1997 гг.

Группа созревания Вегетацион. период, дней Урожайность семян, т/га Ь, S2

3 100 - 107 2,30 0,93 2,63

4 108- 112 2,45 1,04 0,54

5 113 - 118 2,53 0,97 0,85

6 119- 125 2,55 1,04 1,17

Наиболее стабильной по годам урожайностью семян характеризовались сорта, относящиеся к 4 группе созревания. Несколько уступали им по этому признаку сорта 5 группы. В значительной степени варьировала урожайность семян по годам у среднеспелых сортов (6 группа), а самыми чувствительными к воздействию условий года оказались раннеспелые сорта (3 группа).

Таким образом, полученные данные показывают, что при селекции на повышение урожайности семян отбор наиболее высокопродуктивных генотипов будет эффективным среди селекционного материала в диапазоне вегетационного периода 113-125 дней. Однако, предпочтение следует отдавать генотипам, созревающим за 113-118 дней (5 группа). Создание сортов с таким вегетационным периодом обеспечивает в производстве не только получение высокого урожая семян, но и своевременное освобождение полей под посев следующих за соей озимых культур. Большое внимание следует также уделять работе с селекционным материалом в диапазоне вегетациошюго периода 108-112 дней. В нем с наибольшей вероятностью возможен отбор генотипов с высокой и относительно стабильной урожайностью семян.

Опыт мировой селекции, особенно по зерновым культурам, показывает, что генетический прогресс в повышении потенциала продуктивности сортов в немалой степени связан с изменением высоты растений (Лукьяненко П.П., 1973; Бороевич С., 1984). Некоторые селекционеры, работающие с соей, также связывают дальнейший успех в повышении урожайности кулыуры с созданием низкорослых де-терминантных сортов. Однако, практика показывает, что такие сорта в сравнении с более высокорослыми полудетерминантными и индетерминантными сортами имеют преимущества только при благоприятных условиях выращивания (Elmore R.W., MacNeil M.D., Mumm R.F., 1987).

В нестабильных по увлажнению условиях Северного Кавказа отмечается тенденция - урожайность сортов, близких по срокам созревания возрастает с увеличением длины стебля. Особенно строго эта связь проявляется у раннеспелых сортов (вегетационный период менее 105 дней), для которых характерна низкорос-лость растений. Коэффициенты корреляции между урожайностью семян и высотой растений у этих сортов изменяются по годам от 0,35 до 0,79. Следовательно при селекции раннеспелых сортов отбор на продуктивность будет более успешным среди высокорослого селекционного материала.

Подтверждением этому является факт выведения сои Быстрица 2, который в отличие от сходных с ним по вегетационному периоду сортов имеет значительно большую высоту растений (в отдельные годы достигающую 130 см) и, вследствие этого, отличается высокой и относительно стабильной по годам урожайностью семян. В 1997 году в предварительном и конкурсном сортоиспытаниях изучены скороспелые селекционные линии с вегетационным периодом 96-100 дней, у которых при высоте растений 106-120 см урожайность семян составила 3,31-3,47 т/га.

У генотипов, созревающих за 110-125 дней только в отдельные годы наблюдается средняя корреляционная связь между продуктивностью и высотой растений в диапазоне 80-140 см (максимальный г = 0,39). В большинстве же лет связь между этими признаками была слабой. Эти данные свидетельствуют о том, что при отборе высокопродуктивных генотипов 5-6 групп созревания высота растений не является лимитирующим признаком. Однако, с точки зрения технологичности селекция низкорослых сортов сои (менее 70 см) не желательна, так как при этом высота прикрепления нижних бобов снижается до 10 и менее сантиметров.

Напротив, увеличение длины стебля до 120-140 см связано с риском полегания растений. Нашими наблюдениями установлена высокая положительная корреляция между высотой растений и баллом полегания во влажные годы (г=0,85). Одновременно замечено, что в наибольшей степени полегают самые высокопродуктивные генотипы. Так, в благоприятные для сои 1995 и 1997 годы все сорта сои конкурсного испытания с урожайностью соответственно свыше 3,4 и 4,0 т/га имели высокий балл полегания. Напротив, на фоне повышенной влагообеспеченности некоторые сорта конкурсного испытания сформировали длинный стебель без признаков полегания, однако, их урожайность составляла лишь 70-80 % к наиболее высокоурожайным сортам.

В отличие от злаковых и некоторых других культур полегание у сои в меньшей степени приводит к потерям урожая. Полегшие растения сои, даже те, у которых стебли располагались параллельно поверхности почвы, после сбрасывания листьев и потери влаги поднимаются, образуя угол наклона 40-45 Уборка комбайнами растений сои с таким углом наклона не вызывает затруднений.

Решающим условием достижения высокой результативности в селекции является правильный выбор исходных форм, включаемых в программу скрещиваний. На определенном этапе селекции сои на Северном Кавказе (1950-1970 гг.) большую положительную роль сыграли сорта местной селекции ВНИИМК 9186 и ВНИИСК 7. По данным Мякушко Ю.П. (1974) они использовались в качестве родителей при выведении 12 районированных сортов сои. В период с 1974 по 1990 годы эти сорта также включались в программы скрещиваний, однако, ни одного нового сорта с их участием не было создано, так как их потенциал продуктивности был полностью исчерпан.

Нашими исследованиями последних лет установлено, что при селекции на повышение урожайности лучшие результаты обеспечивают те комбинации скрещиваний, в которых одной из родительских форм является среднеспелый сорт, обладающий высоким потенциалом продуктивности в оптимальных условиях увлажнения, а в качестве второй родительской особи используется сорт с таким же или более коротким вегетационным периодом, формирующий повышенную урожайность семян при недостатке влаги. Вопрос о том, какой сорт взять в качестве материнской формы, а какой - в качестве отцовской, не имеет принципиального

значения, так как реципрокные скрещивания дают равноценный результат (табл. 12).

В процессе многолетнего комплексного изучения выявлены ценные для селекции сорта - Комсомолка, Армавирская 1, Ходсон, Эванс, 5-1346, №Ь-60, АО Б-50 и селекционные линии ВНИИМК - Л-87-1014, Л-87-1017, Л-88-2418, потенциальная продуктивность которых достигает 3,61-4,42 т/га. В качестве исходных форм, в меньшей степени реагирующих на засушливые условия рекомендуются сорта Быстрица 2, Тимпурие, 182-15 и селекционные линии Л-309, Л-1359, Д-642 и другие. При скрещивании этих сортов и линий между собой получен селекционный материал и выведены сорта с оптимальным вегетационным периодом и повышенной на 12-18 % в сравнении со стандартом урожайностью семян.

Таблица 12

Проявление основных хозяйственно ценных признаков у линий сои, полученных при реципрокных скрещиваниях

(Хер .±

SXcp)

Комбинация Год Вегетац. период, дней Урожайность семян, т/га Масса 1000 семян, г Высота растений, см

Ходсон х Дунайка Дунайка х Ходсон 1993 118 ± 6,3 114 ± 5,2 2,28±0,24 2,41±0Д5 139+ 8 134 ± И 112 ± 11,1 109+ 9,1

Ходсон х Волна Волна х Ходсон 1993 123 ± 5,4 126+2,8 2,13±0,34 1,99±0,16 165 ±11 156 ± 7 106 + 16,4 103 ± 18,2

Ходсон х Л-87-1359 Л-87-1359 х Ходсон 1993 127 + 5,1 124 ± 8,0 1,93±0,19 2,03+0,35 167 ± 11 164 ± 10 100 ± 11,5 104 ± 11,4

Ходсон х Быстрица 2 Быстрица 2 х Ходсон 1994 104 ± 6,3 101 ± 7,1 1,21±0,11 1,21±0,09 123 ± 14 119 ± 12 57 ± 5,2 65 ± 8,1

Л-88-1017 х 15г-15 К£-15 х Л-88-1017 1995 101 ± 3,6 101 ± 5,4 3,30±0,37 3,46±0,18 152 ±9 159+9 112 ± 7,7 111 ±11,3

Юг-30 х Л-88-2418 Л-88-2418 х Юг-30 1996 116 ±11,1 116 ± 7,3 2,08±0,19 2,00±0,16 165 ±21 168 ± 11 84 + 7,4 87 ± 8,6

Результаты селекции сои на повышение урожайности семян показаны на рисунке 4. Представленные данные позволяют выделить три этапа скачкообразного роста семенной продуктивности сортов. Первый, наиболее крупный скачок (+ 0,68 т/га) произошел в период 1971-1975 годов. Он связан с тем, что в эти годы были впервые созданы среднеспелые сорта сои зернового типа, отличающиеся более высоким урожайным потенциалом в сравнении с позднеспелыми универсальными зернокормовыми сортами, с которыми преимущественно осуществлялась работа до 1971 года. В следующий пятилетний период (1976-1980 гг.) также достигнуто существенное повышение урожайности (на 0,13 т/та) за счет усиления се-

лекциоино-генетических исследований по культуре. Причинами очередного (третьего) этапа роста урожайности семян на 0,22 т/га в период 1986-1990 годов явились интенсивное вовлечение в селекционный процесс нового генетического материала (прежде всего новейших мировых достижений), а также значительное расширение программы скрещиваний и усовершенствование схемы и методики селекции. В целом, за период с 1975 по 1995 годы средняя урожайность сортов сои в конкурсном испытании увеличилась с 1,71 до 2,20 т/га, а генетический прирост урожайности зерна составил в среднем 24,5 кг/га в год.

25 23 2,1 е 1.9

¿1.7

I1'5

11.з

аэ 0,7 Ц5

7 г;

19611966

19651970

19711975

19/Б-1903

Годы

19611965

19851990

19911995

Рис. 4. Измене1ше средней урожайности сортов сои в конкурсном испытании по годам

В период с 1975 по 1990 годы основное внимание в селекции сои нами уделялось выведению среднеспелых зерновых сортов с вегетационным периодом 120125 дней. Высокопродуктивные сорта такого типа ВНИИМК 3895 и Ладья были районированы в Краснодарском крае соответственно с 1985 и 1994 годов (50,51). Первый сорт выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции полученной при спонтанном переопылении гибрида ВНИИСК 7 х Кормовая 1 и сорта Комсомолка, предварительно обработанных мутагеном этиленимином в концентрации 0,02 %. Сорт Ладья получен индивидуальным отбором из гибридной популяции ВННИМК 6 х (Харосой х ВНИИСК 7).

ВНИИМК 3895 и Ладья относятся к сортам интенсивного типа. Их растения при высоте 70-76 см имеют высокую устойчивость к полеганию, что особенно важно при возделывании их на поливе. По данным конкурсного испытания ВНИИМК в богарных условиях сорта ВНИИМК 3895 и Ладья превышали широко распространенный в 1981-1988 годах стандарт Ранняя 10 по урожайности семян на 0,19-0,41 т/га (табл. 13). При испытании на государственных сортоучастках их урожайность семян достигала 3,64 и 4,13 т/га соответственно. В производственных условиях они обеспечивают получение урожая зерна до 3,04-3,12 т/га (22,25,28).

К недостаткам сортов относится слабая засухоустойчивость, в результате чего в годы с дефицитом осадков их урожайность резко снижается.

Селекционная работа на повышение урожайности семян в последние годы ведется нами с учетом оптимального диапазона вегетационного периода. Созданы сорта сои Лань и Вилана, которые не только превышают среднеспелый стандартный сорт Ходсон по урожайности семян на 0,15 т/га, но и созревают за 116-118 дней (5 группа), что раньше его на 6-9 дней. Сорта имеют хорошую технологичность при возделывании и уборке и высокоустойчивы к основным болезням (34,43).

Таблица 13

Характеристика используемых в производстве и перспективных сортов сои зернового типа

КСИ

Сорт Годы испытаний Вегетац. период, дней Урожайн. семян, т/га Содержание в семенах, % Высота, см

растений до шок. боба

белка масла

Ранняя 10 (ст.) 1987- 123 1,53 39,9 22,7 74 17

ВНИИМК 3895* 1989 121 1,72 39,7 23,1 69 18

Ладья* 122 1,94 40,0 23,3 76 14

НСР 05 0,13

Ходсон (ст.) 1995- 124 3,04 39,7 22,7 109 15 .

Лань* 1997 118 3,21 40,5 22,6 112 15

Вилана ** 116 3,21 40,1 22,4 111 16

Диана** 108 3,07 40,4 22,7 99 13

НСР05 0,14

* - включен в Госреестр, ** - проходит ГСИ

Сорт Лань выведен индивидуальным отбором из гибридной популяции Л-87-1359 х Армавирская 1. Вилана получена при скрещивании селекционной линии Л-309 с коллекционным образцом 0240 и последующего сочетания индивидуального и массового отборов соответственно в F2 и F3. Сорт Лань включен в Государственный реестр селекционных достижений и допущен к использованию в производстве в зоне Северного Кавказа с 1997 года (54). Сорт Вилана с 1997 года проходит государственное испытание. С 1998 года передан на госсортоиспытание новый высокопродуктивный сорт сои Диана, у которого период вегетации составляет 108-110 дней, что соответствует 4-й группе созревания. В конкурсном сортоиспытании ВНИИМК в 1997 году его урожайность составила 4,69 т/га, т.е. на уровне среднеспелых сортов 6-й группы созревания. Сорт получен в результате скрещивания селекционной линии Д-642 с северо-американским сортом Evans и выделения родоначального растения в F4.

8. Селекция на повышение питательной ценности семян сои

Среди растительных кормов соя имеет не только высокое содержание белка, но и хорошую сбалансированность его аминокислотного состава. Повышенное содержание лизина в белке сои позволяет использовать ее как ценную пищевую и кормовую добавку к зерновым культурам, у которых эта аминокислота находится в дефиците.

В настоящее время биологические возможности сои, как самой высокобелковой культуры, реализованы еще не полностью. В процессе длительной селекции существенно повышена урожайность сортов сои, однако, по содержанию белка в семенах они уступают дикорастущим и полукультурным формам. В связи с этим создание сортов сои, отличающихся повышенным содержанием белка в семенах и сбором его с гектара является важной задачей в селекции этой культуры.

Относительное содержание бежа в семенах у одних и тех же сортов сои сильно изменяется по годам в зависимости от погодных условий. В среднем у 12 изученных сортов в 1975 и 1977 годах отмечено пониженное количество белка в семенах (34,0 и 35,0 %), в 1976 и 1979 годах - среднее (37,8 и 38,1 %) и в 1978 году - высокое (40,8 %). При этом замечено, что сорта значительно различались между собой по реакции на погодные условия. У одних сортов содержание белка в семенах в сильной степени изменялось по годам (максимальная разница 7,2 - 10,4 %), у других - меньше (4,8-5,5 %). Дисперсионный анализ показал, что доля влияния сортовых особенностей на содержание протеина в семенах сои составляла 22 %, условий года - 61 % и случайных факторов - 17 %. Несмотря на значительное варьирование количества белка в семенах по годам, между сортами существуют достоверные генетические различия по этому признаку. Высокое содержание белка в семенах (38,2-39,4 %) имели сорта Пламя, ВНИИМК 9, Ранняя 10 и Волна, низкобелковыми (35,2-35,3 %) были - Высокорослая 3, Ранняя 5 и ВНИИМК 9186 (6, 13).

Многочисленными исследованиями, проведенными на различных культурах установлено, что между урожайностью семян и содержанием в них белка существует отрицательная корреляция. Отбор только на один из признаков, как правило, приводит к снижению величины второго. При сравнении старых ишродуцирован-ных сортов с новыми селекционными сортами Wilcox J.R. et al. (1979) отмечали, что новые сорта более урожайны и масличны, но уступают по содержанию белка в семенах.

В наших исследованиях коэффициенты корреляции между тремя изучаемыми признаками (содержание белка в семенах, урожайность и сбор белка с единицы площади) у сои сильно изменялись по годам, а также в зависимости от изучаемого материала. В конкурсном испытании в 1994 и 1995 годах между процентом белка и урожайностью корреляция была достоверной, от средней до высокой (-0,54 и -0,72), а в 1996 году составила 0,20 (связь несущественна). В селекционном материале конкурсного испытания 1976-1979 годов величина коэффициентов корреляции варьировала в пределах от 0,28 до -0,22, при этом их достоверность не доказывалась. Эти данные свидетельствуют о том, что между урожайностью семян и содержанием в них белка у сои не всегда существует отрицательная корреляция. Следовательно, селекционным путем возможно создание генотипов сои, сочетающих повышенные значения обоих признаков, что в конечном итоге приведет к увеличению сбора белка с единицы площади. Во все годы изучения в

селекционном материале между урожайностью семян и сбором белка отмечена высокая положительная корреляция (г = 0,91...0,99). Об этом сообщалось в наших публикациях (13, 19).

Селекция на белок у сои может вестись в двух направлениях: на повышение относительного содержания протеина в семенах и на увеличение сбора его с единицы площади. Первое направление имеет место при создании специальных высокобелковых сортов для пищевых целей, при этом они могут уступать по урожайности обычным зерновым сортам. Второе направление - основное, оно должно предусматривать повышение потенциальной урожайности выводимых сортов при одновременном увеличении или поддержании на постоянном уровне содержания белка в семенах. Анализ показывает, что новые сорта сои селекции ВНИИМК значительно превышают старые по урожайности семян, при этом содержание белка у них не уменьшилось.

Существенным недостатком соевого белка является присутствие в нем нескольких компонентов антипитательного и токсического характера, главные из которых - ингибиторы трипсина и химотрипсина. Их негативная роль заключается в том, что блокируя фермент расщепляющие белки, они снижают их переваримость, вызывают гипертрофию поджелудочной железы у животных и человека, а также задержку роста (Мосолов В.В., 1975; Бенкен И.И., Томилина Т.Б., 1985). Существует предположение, что ингибиторы трипсина в растениях, в том числе и сое, выполняют защитные функции.

Количество трипсиновых ингибиторов у сои достигает 6 % от общего содержания белка, а их активность колеблется в широких пределах. Оценка районированных в Краснодарском крае и перспективных сортов сои показала, что средняя ингибиторная активность их составляет 22,8 мг/г муки. Повышенная трипсининги-бирующая активность отмечена у сортов Ладья и Ходсон (24,2-24,6 мг/г соответственно), а максимальным уровнем признака характеризуется скороспелый сорт Юг-30 (28,1 мг/г). Пониженное количество ингибиторов трипсина содержат сорта Лань (21,8 мг/г), Быстрица 2 (21,1 мг/г) и Волна (20,5 мг/г). Значительно большее разнообразие по трипсинингибирующей активности выявлено среди коллекционных образцов сои (от 11,9 до 38,0 мг/г). Многолетний анализ коллекции сои показал, что грипсинингибирующая активность является генетически детерминируемым и хорошо наследуемым признаком (39).

В наших исследованиях обнаружена слабая связь между трипсинингибирующей активностью и устойчивостью к ложной мучнистой росе, паутинному -слешу, а также холодостойкостью. Устойчивая обратная корреляция г=-0,44...-0,90) в разные по условиям годы установлена между ингибиторной активностью и содержанием белка, однако, с маститостью семян она высокая по-южительная (г= 0,76...0,98), о чем свидетельствуют наши публикации (40).

В настоящее время основным способом повышения кормовой и пищевой дай гости зерна сои является влаготепловая его обработка. Большинство антипи-гательных компонентов сои инактивируется при нагревании до 110 °С. Однако, грипсинингибирующая активность при такой температуре частично сохраняется, золее жесткие температурные режимы обработки сои с одной стороны способст-¡уют полной инактивации антипитательных веществ, но с другой - вызывают раз-)ушение полезных компонентов зерна, в первую очередь серусодержаших амино-сислот и лизина.

Дополнением к технологическому решению проблемы повышения питательной ценности сои является путь улучшения ее биохимического состава методами селекции. Создание сортов сои с пониженной трипсинингибирующей активностью позволит проводить подготовку семян к скармливанию при более мягких температурных режимах, с меньшими затратами энергии и обеспечит получение соепро-дуктов с улучшенными кормовыми достоинствами. Выведение сортов сои с полным отсутствием шпибиторов трипсина - более сложная задача. Однако, в случае успеха, семена таких сортов будут пригодны для прямого использования в кормлении животных.

В настоящее время в Российской Федерации ВНИИ масличных культур является единственным селекционным учреждением, ведущим работу по снижению трипсинингибирующей активности семян сои. Впервые исследования в этом направлении были начаты с 1988 года с поиска исходных форм. В результате анализа коллекционного материала было выделено 4 перспективных для этих целей сорто-образца с активностью ингибиторов от 11,9 до 16,8 мг/г и содержанием белка от 43,4 до 47,5 % (табл. 14).

Таблица 14

Низкоингибиторные коллекционные образцы сои

1992-1995 гг.

Название образца Трипсшшнги- бирующая активность, мг/г Содержание в семенах, %

белка масла

Ходсон (ст.) 25,3 40,2 22,3

Л-91-3099 11,9 47,5 17,3

Л-91-3037 12,6 46,9 17,3

Т-245 15,7 45,8 17,4

0240 16,8 43,4 17,7

Селекционная оценка низкоингабиторных источников показала, что все они обладали рядом отрицательных признаков, таких как низкая зерновая продуктивность, низкорослость, растрескивание бобов при созревании, темноокрашешшя или с пигментацией оболочка семян, полегание растений и другими.

Все выделенные сортообразцы были использованы в скрещиваниях с высокопродуктивными, технологичными сортами с целью получения рекомбинантов, которые наряду с пониженной трипсинингибирующей активностью и высоким содержанием белка в семенах обладали бы хорошим комплексом других хозяйственно-ценных признаков. В результате в 1993 году при скрещивании образца 0240 с сортом. Fred был создан первый отечественный iсизкоингибиторный сорт сои Фора с активностью ингибиторов трипсина от 16,3 до 17,9 мг/г, что в среднем на 7 мг/г ниже, чем у сорта-стандарта Ходсон (табл. 15).

Достоинством нового сорта также является повышенное содержание белка в семенах (до 45 %). По этому признаку он превышает стандарт Ходсон в среднем на 4 %. Сорт Фора устойчив к полеганию, в отличие от исходной родительской формы - 0240 - в меньшей степени склонен к растрескиванию бобов при созревании. По продуктивности Фора уступает лучшему районированному сорту в среднем на 0,4 т/га, тем не менее даже в средние по влагообеспеченности годы он способен

формировать до 2-х тонн высококачественных семян с гектара. Биохимические особенности сорта Фора удачно сочетаются с повышенной крупностью семян (масса 1000 семян до 300 г), а также со светлой окраской семенной кожуры без признаков пигментации и светлоокрашенным рубчиком. С 1996 года сорт Фора передан на государственное испытание (44).

Улучшенный биохимический состав, привлекательный внешний вид и хорошая набухаемость семян сорта Фора позволили рекомендовать его как специальный сорт для пищевого использования. Пробные партии консервов, полученные из семян нового сорта практически не содержали ингибиторы трипсина и обладали высокими потребительскими качествами (46). Ценные свойства семян сорта Фора использованы в качестве одного из условий в новом патенте на способ приготовления консервов из сои (положительное решение от 17 января 1997 года о выдаче патента по заявке № 95120429/13 (036006) от 1.12.95 г.).

Таблица 15

Характеристика сорта сои Фора по основным хозяйствешю ценным признакам

1993-1995 гг.

Вегетац. Урожайн. Трипсшшн- Содерж. | Масса Набухае-

Сорт период, семян, гиб. актив- белка в 1000 мость

дней т/га ность, мг/г семей., % семян, г семян, %

Ходсон (ст.) 123 2,08 24,3 40,0 149 218

Фора 125 1,63 17,0 44,2 286 234

НСР 05 0,21

9. Создание сортов сои для совместных посевов с кукурузой на зеленый корм и силос

Смешанные посевы кукурузы и сои на зеленую массу и силос являются важ-шм резервом увеличения производства высокобелковых кормов для животноводства на юге европейской части России. За счет высокобелковой массы сои обес-геченность белком одной кормовой единицы смешанного корма достигает Ю-103 г, в то время как на такое же количество чисто кукурузной массы приходит-я не более 55-60 г белка. Кукурузо-соевый силос отличается от кукурузного 1еньшей кислотностью, лучшим биохимическим составом, повышенным содержащем каротина и незаменимых аминокислот (Бабич A.A., 1974). Растения сои дос-аточно хорошо переносят затенение кукурузой и практически не уступают ей по юнкурентоспособности при совместном выращивании (Стафийчук A.A. и др., 969; Иванов H.H., Козырев А.И., 1971).

Для возделывания в смешанных посевах могут использоваться как специ-льные кормовые сорта сои, так и сорта универсального типа - зернокормовые пригодные для выращивания на зерно и зеленую массу). Многолетние исследова-ия позволили нам сформулировать ряд требований к таким сортам. Растения кортовых и зернокормовых сортов сои должны отличаться теневыносливостью, высо-

корослостью и хорошим сочетанием с кукурузой. В наибольшей степени этим условиям отвечают хорошо облиственные и ветвящиеся растения с индетерминант-ным (не законченным) типом роста и длиной стебля 120-130 см. Идеальным является такой тип растения, у которого в смешанных посевах в результате притенения стебель удлиняется (вытягивается) и оплетает растения кукурузы. В чистых посевах при нормальном освещении такие растения не нутируют и ведут себя как обычные индетерминантные зерновые сорта, что важно с точки зрения семеноводства. Положительным признаком у кормовых сортов является мелкосемянностъ, так как она позволяет увеличить коэффициент размножения и уменьшить весовую норму высева.

Непременным условием смешанных посевов должно быть совпадение сроков уборки составляющих компонентов в момент наибольшего накопления зеленой массы и питательных веществ. Нашими исследованиями установлено, что уборку растений сои на зеленую массу следует проводить в период завершения налива семян.

В богарных условиях Краснодарского края сорта сои способны формировать урожайность зеленой массы в чистых посевах от 15,4 до 31,5 т/га. Статистическая обработка данных сортоиспытаний показывает, что урожайность зеленой массы в значительной степени связана с продолжительностью вегетационного периода сортов (г=0,57...0,95), а также с высотой растений (г=0,48...0,60). В соответствии с этим селекция сои на приспособленность к совместным посевам с кукурузой во ВНИИМК осуществляется путем скрещивания и отбора в гибридных популяциях высокорослых растений среднего срока созревания.

В результате проведенной работы в институте создан высокорослый зерно-кормовой сорт сои Пламя, который с 1983 года районирован на Северном Кавказе и с 1984 года - в Азербайджане (табл. 16). Сорт выведен индивидуальным отбором из гибридной популяции Хоккей х ВНИИСК 7. Отличается высокой устойчивостью к полеганию и хорошо сочетается в посевах с растениями кукурузы. В Краснодарском 1фае при выращивании на зерно сорт Пламя обеспечивает среднюю урожайность 1,8-2,0 т/га, на поливе - до 3,0 т/га. Урожайность зеленой массы без орошения составляет 23,0-25,0 т/га, на поливе достигает 38,9 т/га (10,12,14, 48).

Таблица 16

Основные параметры зернокормовых сортов сои селекции ВНИИМК

КСИ

Годы Вегетац. Урожайность, т/га Высота, см Содержание

Сорт испы- период, семян зеленой расте- до ниж в семенах, %

таний дней массы ний боба белка масла

Комсомол-

ка (ст.) 1977- 143 1,85 22,0 92 17 36,7 21,8

Пламя 1982 131 1,98 24,5 125 22 38,9 22,5

НСР05 0,14 1,5

Ходсон

(ст.) 1995- 124 3,04 20,6 109 15 39,7 22,7

Астра 1997 118 3,03 26,3 121 14 40,1 22,5

НСР 05 0,32 2,6

С 1998 года передается на государственное испытание новый сорт сои зер-нокормового типа Астра. Родоначальное растение сорта отобрано в гибридной популяции Павликени х (Hodgson х Adepta), в пятом поколении, которое было выращено в смеси с кукурузой. Главным критерием отбора была способность этого растения к завиванию стебля вокруг растений кукурузы. В чистых посевах сорт формирует прямые неполегающие стебли высотой 120-130 см. Сорт Астра формирует высокую урожайность зерна и зеленой массы, а его вегетационный период является оптимальным в условиях Северного Кавказа для использования как в зерновом, так и кормовом направлениях.

10. Особенности семеноводства новых сортов сои

Реализация достижений селекции в производстве возможна только через хорошо организованное семеноводство. Наши исследования и опыт семеноводческих хозяйств показывает, что при посеве высококачественными семенами районированных сортов при одинаковых агротехнике и затратах труда урожайность на 15-20 % больше, чем при использовании несортовых семян. Мы рекомендуем проводить сортообновление на производственных посевах раз в три года семенами первой репродукции. Однако, этот срок может несколько удлиняться или сокращаться в зависимости от чистосортности, фитосанитарной обстановки и качества выращенных семян. Существует несколько причин, вызывающих ухудшение сортовых семян при репродуцировании их в хозяйствах: механическое засорение семенами других сортов и культур, а также семенами трудноотделимых сорняков, биологическое засорение в результате перекрестного опыления (20).

Для под держания сортовых качеств семян сои в процессе первичного семеноводства достаточно использование метода массового отбора, как более простого и не менее эффективного по сравнению с индивидуальным отбором с оценкой по потомству. Исходные растения отбираются на посевах суперэлиты, а маточные семена получают путем объединения семян растений, типичных для данного сорта. Полученные маточные семена используются для посева питомника размножения, а выращенные в нем семена идут на посев для получения суперэлиты. Большое значение в первичных звеньях семеноводства имеют сортовые и фитосанитарные прополки (15).

Наряду с поддержанием сортовой чистоты, ответственной задачей семеноводства является обеспечение производственных посевов семенами высоких посевных кондиций. Между тем, получение высококачественных семян сои для посевных целей представляет собой довольно трудную задачу. Поэтому не случайно Государственный стандарт на семена сои предусматривает пониженные требования к их посевным качествам по сравнению с зерновыми и другими зернобобовыми культурами (ГОСТ 9669-75).

Анализ всхожести семян, проведенный на трех сортах сои в 1987-1990 годах показал, что в условиях Краснодарского края высока вероятность формирования некондиционных семян этой культуры. Так, у раннеспелого сорта Волна в среднем за указанные годы показатель лабораторной всхожести составил 70,7 %, а диапазон изменчивости этого признака - от 59,9 до 96,7 %. Вероятность достижения 90-процентной всхожести, т.е. уровня, предусмотренного ГОСТ для семян 1 класса, у этого сорта не превышала 10 %. У среднеспелых сортов ВНИИМК 3895 и

Пламя среднее значение всхожести семян было более высоким и составило 91,2 и 91,4 % соответственно, однако, и у них примерно в половине случаев всхожесть семян была ниже 90 %.

В результате анализа факторов, связанных с посевными качествами семян сои, установлено определенное модифицирующее влияние погодных условий. Однако, не высокие в большинстве случаев коэффициенты корреляций между условиями среды и всхожестью не позволяют считать их основными факторами, снижающими посевные качества семян (табл. 17).

Таблица 17

Корреляционные связи (г) всхожести семян с факторами среды, отдельными агроприемами и продуктивностью сортов сои

1987-1990 гг.

Сорт

Фактор Волна ВНИИМК Пламя

3895

Сумма активных температур воздуха

в межфазные периоды, °С:

начало цветения - созревание -0,41 -0,48* -0,29

начало цветения - конец цветения -0,34 -0,40 -0,02

конец цветения - созревание -0,24 -0,42 -0,41

Количество осадков за межфазные

периоды, мм:

начало цветения - созревание -0,31 -0,52* -0,07

начало цветения - конец цветения -0,12 -0,42 -0,10

конец цветения - созревание -0,53* -0,46 -0,25

Густота стояния растений -0,08 -0,02 -0,23

Срок сева 0,50* 0,58* 0,23

Перестой -0,66** -0,87** -0,59**

Урожайность семян 0,11 -0,14 -0,13

существенно на уровне значимости: * - 5 %, **-!%.

Не обнаружено также существенной связи между всхожестью семян, густотой стояния растений и величиной их продуктивности. В то же время такой агро-прием, как сроки сева, оказывал заметное влияние на всхожесть семян сортов Волна и ВНИИМК 3895.

Максимальные корреляционные связи выявлены между всхожестью семян и длительностью периода между созреванием и уборкой (перестоем), составившие от -0,59 у сорта Пламя до -0,87 у ВНИИМК 3895, что позволяет отнести перестой растений сои в поле к основным факторам ухудшения посевных качеств семян. С помощью регрессионного анализа установлено, что при задержке с уборкой всхожесть семян снижается приблизительно на 1 % с каждым днем перестоя. Исследования, проведенные на сорте ВНИИМК 3895 показали, что максимально возможная всхожесть семян наблюдается только в фазу физиологической спелости (рис. 5). Дальнейшее нахождение семян на растениях вызывает постепенное сии-

жение их жизнеспособности. Даже при наступлении полного созревания растений, т.е. через 5-7 дней от физиологической спелости, всхожесть семян снижается на 3-5 %. Посевные качества семян, соответствующие 1 классу ГОСТ, сохраняются только первые 10 дней после созревания (32).

Дта тслг согревания

1 - 1989 г. 2- 1990 г.

Рис. 5. Динамика снижения всхожести семян сои при задержке

с уборкой

Основной причиной снижения посевных качеств семян сои при перестое яв-вгется периодическое их увлажнение (41). Колебания влажности семян на растени-[X у этой культуры после наступления полного созревания в условиях Краснодар-;кого края - обычное явление. В производственных условиях созревшие, но не уб-)анные растения сои подвергаются воздействию дождей, густых туманов или •бильных рос, при этом их влажность периодически колеблется в широких преде-гах. По нашим данным влажность созревших семян на растениях в зависимости от гогодных условий может изменяться даже в течение суток. Гак, в ясную погоду в ' часов утра содержание воды в семенах сои может достигать 16-18 %, в 14 часов -4-15 %, а в 18 часов 13-14 % (32). По этой причине удлинение периода между [олным созреванием и уборкой увеличивает вероятность увлажнения семян и его ратность.

Изучение динамики набухания семян показало, что поступление воды в раз-ичные их части происходит неравномерно. Так, при достижении влажности цело-

0 семени 19 %, количество воды в семядолях составляло 16 %, в осевых органах ародыша (почечка и корешок) - около 30 %, а в оболочке - 70 %. Эта данные сви-етельствуют о том , что даже при незначительном повышении влажности семян

1 целом), оводненность осевых органов зародыша может оказаться выше кри-ической, в результате чего в нем начнутся процессы деления клеток корешка. Эти

процессы являются необратимыми и поэтому после возврата семян к влажности менее 14 % происходит отмирание тканей зародыша. На проростках такие ткани служат причиной образования некротических зон, снижающих всхожесть семян.

Все вышеизложенное позволяет считать периодическое увлажнение семян сои и образование на них некротических участков одной из основных причин снижения посевных качеств. Поэтому при выращивании сои на семенные цели уборку необходимо проводить при достижении семенами влажности 14 % не допуская при этом перестоя растений в поле.

Выводы

1. С учетом биологических особенностей сои и экономической целесообразности ее возделывания на Северном Кавказе основными направлениями в селекции являются: создание сортов с высокой и стабильной по годам урожайностью семян; скороспелых сортов, пригодных для выращивания в качестве основной, страховой и повторной культуры; сортов с улучшенными биохимическими характеристиками семян для использования в пищевых целях; высокорослых, теневыносливых сортов для кукурузо-соевых смесей на зеленый корм и силос.

2. Ценным исходным материалом для селекции сои на повышение генетического потенциала продуктивности в условиях Северного Кавказа являются коллекционные образцы и сорта из Северной Америки и Европы: Fred, Swift, S-1346, Hodgson, Kingsoy, Lambert, Evans, Goldor, Primor, Kador, NSL-60, NSL-2022, OS-289, Lena, Adas, Tomis, ISZ-10, ISZ-15, BS-31, BS-42, Букурия, До-ринца, Тимпурия, Ланка, Высь, Изумрудная. При селекции на скороспелость интерес представляют отечественные сорта: Ласточка, УСХИ-6, Веселовская 3; украинские: Юг-30, Белоснежка, Базалия; из Чехии и Словакии: Дунайка, Заря. В коллекционном образце Т 245 отобраны линии с содержанием белка в семенах 48,849,0 %. Выявлены образцы с маркерными признаками: зеленые семядоли (к-3776) и хлорофильная недостаточность (ВИР 6552) - для использования в селекционно-генетических исследованиях.

3. Повышение хозяйственной ценности семян сои в процессе многолетней селекции, относительно полукультурных ее форм, произошло за счет увеличения их крупности (массы 1000 штук) с 43-62 до 130-212 г и доли запасающих частей -семядолей с 84,5-84,9 до 89,1-92,2 %, при одновременном снижении относительного количества оболочки с 11,4-12,3 до 6,2-8,0 % и улучшении ее водопроницаемости. В семядолях у сои белка накапливается среднем на 2,7 % больше, чем в зародыше и на 35,3 % больше, чем в оболочке. В пределах индивидуальных растений различия между семенами по содержанию белка достигают 4,2 %, по степени твер-досемянности - 9 %. Причиной формирования на растениях сои семян с различной водопроницаемостью оболочек являются разрывы на их поверхности, возникающие в период потери ими влаги.

4. Биологические особенности строения цветка и процесса цветения у этой культуры предопределяют не высокую завязываемость гибридных семян при принудительных скрещиваниях (в среднем 15-20 %). Разработан новый улучшенный способ гибридизации сои (авторское свидетельство № 1651803 от 1.02.1991 г.), включающий использование специальных пинцетов и микроскопа МБС-2, а также измененную методику кастрации. Применение нового способа позволило увеличить ежегодное количество скрещиваний в 3-4 раза.

5. Частота естественного перекрестного опыления у сои в условиях Краснодарского края составляет от 0,04 до 0,58 %. Наиболее часто спонтанные гибриды появляются в годы с экстремальными погодными условиями или при поздних сроках сева. Основными переносчиками пыльцы у сои являются насекомые семейства пчелиных. Разработан эффективный рулонный экспресс-метод выявления спонтанных гибридов, основанный на использовании маркерного признака - антоциа-новая окраска гипокотиля. Естественные гибриды являются важным дополнительным источником получения нового исходного материала для селекции сои.

6. Разработана новая схема селекционного процесса сои, обеспечивающая повышение эффективности селекции и сокращение сроков создания новых сортов. Усовершенствован и используется в селекции метод массовых популяций, который позволяет прорабатывать большое количество гибридного материала при небольших затратах труда. Установлена целесообразность проведения однократного индивидуального отбора в Р4. Усовершенствована методика проведения селекционных работ, в результате чего повышена их результативность и максимально механизированы технологические процессы по посеву, выращиванию и уборке опытных делянок.

7. Фенотипическое проявление длины вегетационного периода у сои в среднем на 66 % детерминируется генотипом сорта и на 28 % условиями среды. Раннеспелые сорта сои в большей степени изменяют продолжительность вегетации под влиянием условий года в сравнении с сортами поздних сроков созревания. Эффективный путь селекции сои на сокращение вегетационного периода - скрещивание отселектированных по хозяйственно ценным признакам скороспелых сортов с высокопродуктивными, хорошо адаптированными сортами более продолжительного периода вегетации. В результате селекционной работы за период с 1975 по 1995 годы средняя продолжительность вегетационного периода у сортов сои в конкурсном испытании сокращена на 27 дней.

8. Впервые в 1976 и 1977 годах установлена и экспериментально доказана возможность использовашга на Северном Кавказе повторных посевов сои - важного дополнительного резерва увеличения производства ее зерна. Определяющим фактором в получении урожаев зерна сои в поукосных и пожнивных посевах является использование скороспелых сортов. Эффективность отбора по признакам: продолжительность вегетационного периода, высота растений, масса 1000 семян и масличность - не связана со сроками сева. Отбор высокопродуктивных сортов для повторных посевов необходимо проводить на фоне летних сроков сева.

9. В условиях Северного Кавказа сорта сои с вегетацшлшым периодом 113125 дней имеют самую высокую семенную продуктивность, а созревающие за 108112 дней - наиболее стабильны по этому признаку. У сортов с вегетационным периодом менее 105 дней урожайность семян положительно коррелирует 'г =0,35...0,79) с высотой растений, у более позднеспелых сортов не высокая связь чежду этими признаками отмечена только в отдельные годы. Высокую результативность селекции на повышение продуктивности обеспечивают прямые и обрат-дае комбинации скрещиваний, подобранные по принципу: одна из родительских [юрм способна формировать максимально высокую урожайность семян в оптимальных по увлажнению условиях, а вторая - обладает засухоустойчивостью и стабильностью урожаев. В результате селекции с 1975 по 1995 годы средняя урожай-юсть сортов в конкурсном испытании увеличена с 1,71 до 2,20 т/га, при этом гене-лиеский прирост ее составил 24,5 кг/га в год.

10. Селекция на улучшение питательной ценности сои предусматривает повышение в семенах процента белка и снижение в нем количества антипитательных веществ. Сорта сои с содержанием белка до 45 % могут уступать по урожайности семян обычным зерновым, однако, как более ценные, они имеют перспективу для специального - пищевого использования. Трипсинингибирующая активность семян сортов сои, районированных на Северном Кавказе, находится в пределах от 20,5 до 28,1 мг/г, в изученной нами коллекции ВИР - от 11,9 до 38,0 мг/г. Отобраны и используются в селекции образцы сои (Л-91-3099, Л-91-3037, Т-245, 0240) с активностью ингибиторов трипсина 11,9 - 16,8 мг/г.

11. В решении проблемы повышения качества сочных кормов большое значение имеет селекция сортов сои для совместных посевов с кукурузой. Главными признаками отбора на приспособленность растений сои к выращиванию в смеси являются: высокая урожайность зеленой массы, высокорослость, теневыносливость, способность к нутированию верхушки стебля при частичном затенении. Высокая урожайность зеленой массы у сои положительно коррелирует с продолжительностью вегетационного периода (г=0,57...0,95) и высотой растений (г=0,48...0,60).

12. За период с 1974 по 1997 годы созданы, районированы и включены в Государственный реестр селекционных достижений 7 сортов сои различных направлений использования: раннеспелые - Волна, Быстрица 2 и Руно - для основных и повторных посевов; среднеспелые - ВНИИМК 3895, Ладья и среднераншш - Лань -с высокой потенциальной урожайностью семян; высокорослый зернокормовой -Пламя - для выращивания в смеси с кукурузой на зеленый корм и силос. Проходят государственные испытания скороспелый сорт Виза, высокопродуктивный сорт Вилана, высокобелковый, низкоингибиторный сорт пищевого типа Фора. Переданы с 1998 года на госсортоиспьггание раннеспелый зерновой сорт Диана и зернокормовой сорт Астра.

13. Выявлена высокая достоверная корреляционная связь между всхожестью семян и перестоем растений в поле (г = -0,59...-0,87). В условиях Краснодарского края снижение посевных качеств семян при перестое происходит в результате периодического их увлажнения, которое приводит к образованию некрозов. Посевные качества семян сои, соответствующие 1 классу ГОСТ, сохраняются на растениях только в течение первых 10 дней после их созревания.

Рекомендации для селекции и производства

1. Для создания нового исходного материала для селекции сои использовать разработанный эффективный способ гибридизации (авторское свидетельство № 1651803 от 1.02.1991 г.), а также оригинальную методику получения гибридных растений в результате спонтанного переопыления.

2. Селекцию сои необходимо проводить в направлении создания сортов: раннеспелых - для основных и повторных посевов; среднеранних, высокотехнологичных, с высоким потенциалом урожайности - для выращивания на зерно; зерно-кормовых - для кукурузо-соевых смесей; высокобелковых, с улучшенным биохимическим составом - для пищевой и консервной промышленности.

3. При создании новых сортов сои различных направлений использования применять усовершенствованную схему и методику селекции, обеспечивающие повышение эффективности работы и сокращение сроков выведения сортов.

4. Использовать при возделывании сои в хозяйствах новые сорта, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и допущенные к использованию в производстве: Быстрица 2 и Руно - созревающие в конце августа - начале сентября, пригодные к выращиванию в основных посевах и в качестве поукосной, пожнивной и страховой культуры; Лань - высокопродуктивный, хорошо технологичный сорт, обеспечивающий своевременное освобождение полей под посев озимых культур; Фора - высокобелковый, низкоингибиторный сорт, предназначенный для получения продовольственного зерна.

5. Уборку сои на семенных участках необходимо проводить в течение 10 дней после достижения семенами влажности 14-16 %, так как перестой приводит к снижению их всхожести. Сортообновление сои в хозяйствах необходимо проводить один раз в три года семенами первой репродукции.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Мякушко Ю.П., Кочегура A.B. Использование коллекционных образцов сои.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции,- Л., 1974,- Т. 53,- Вып. 3. - С. 121.

2. Мякушко Ю.П., Кочегура A.B. Культура сои в европейской части СССР. //Сельскохозяйственная биология. - 1976. - Т.11, № 1. - С.23-29.

3. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Кочегура A.B. Результаты селекции сои на раннеспелость.//Бюллетень НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1977. -Вып. 4. - С. 15-17.

4. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Кочегура A.B. Повторные посевы сои на Ку-баш!.//3емледелие. - 1976. - № 6. - С. 51-53.

5. Кочегура A.B. Оценка коллекции сои по содержанию белка в семенах.// Бюллетень НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1978. - Вып. 3. - С. 16-18.

6. Кочегура A.B. Варьирование содержания белка в семенах сои.//Бюллетень НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1979. - Вып. 4. - С. 8-10.

7. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Кочегура A.B. Соя для повторных посевов.// Бюллетень НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1979. - Вып. 2. - С. 20-24.

8. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Лыгина Л.М., Кочегура A.B. Выделение гиб-эидных растений сои по генетическим метчикам при искусстветгых скрещиваниях * спонтанном опылении (методические указания)./М. - 1979. - 15 с.

9. Мякушко Ю.П., Кочегура A.B. Высокобелковые образцы сои.// Селекция и ¡еменоводство. - 1980. - № 7. - С. 15-16.

10. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Подкина Д.В., Кочегура A.B. Селекция юртов сои для Северного Кавказа.//Селекция, семеноводство и технология возде-швания технических культур. - М. - 1980. - С. 59-68.

11. Кочегура A.B. Разнокачественность семян сои по содержанию белка.// яоллетень НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1980. - Вып. 2,- С. 26-27.

12. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Кочегура A.B. Новый сорт сои Пла-1я.//Селекция и семеноводство. - 1981. - № 10. - С. 25.

13. Мякушко Ю.П., Кочегура A.B. Результаты селекции сои на повышение удержания белка в семенах.//Селекция и семеноводство. - 1981. - № 11. - С. 15-17.

14. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Подкина Д.В., Кочегура A.B., Гриднев А.К. 1овые сорта сои.//Сельские зори. - Краснодар, 1981- № 7. - С. 30-31.

15. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Подкина Д.В., Кочегура A.B., Гриднев А.К. Методические указания по селекции и семеноводству сои./М. - 1981. - 35 с.

16. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Михайлов В.Г., Кочегура A.B. Соя для повторных посевов.//Селекция и семеноводство. - 1982. - № 8. - С. 31-32.

17. Кочегура A.B. Разнокачественность семян на растениях.//Селекщ!Я и семеноводство. - 1982. - № 9. - С. 24-25.

18. Кочегура A.B. Селекция сои на повышение сбора белка с гектара: Авто-реф. дис....канд. с.-х. наук. - Краснодар, 1982. - 21 с.

19. Мякушко Ю.П., Кочегура A.B. Селекция сои на повышение сбора белке с гекгара.//Вестник сельскохозяйственной науки. - 1983. - № 1. - С. 65-67.

20. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Кочегура A.B. Методика и организация се меноводства.//Соя. - М.,1984. - С. 153-160.

21. Кочегура A.B., Подкина Д.В. Ускорение селекционного процесса сои./ Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений и ясивотных: Тез докл. респ. конф. - Кишинев, 1984. - С. 102-103.

22. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Кочегура A.B., Гриднев А.К. Раннеспельп сорт сои Родина 1 ( ВНИИМК 3895 ).//Селекция и семеноводство. - 1984. - № 7. ■ С. 30.

23. Мякушко Ю.П., Кочегура A.B., Подкина Д.В., Байдина Л.И. Осенне зимние селекционные работы по сое в фитотроне .//Использование фитотрона в селекции масличных культур: сб. науч. тр./ВНИИМК, 1984. - С.57-60.

24. Кочегура A.B. Технология возделывания скороспелого сорта сои для по вторных посевов.: Инф. лист./Краснодарский ЦНТИ. - № 474-85.

25. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Кочегура A.B., Гриднев А.К. Сорт coi ВНИИМК 3895.//Масличные культуры. - 1985. - № 5. - С. 28.

26. Мякушко Ю.П., Лунин Н.Д., Гриднев А.К., Кочегура A.B. Новые сорт; сои для Северного Кавказа.//НТБ ВНИИ сои. - Новосибирск, 1986. - Вып. 40. С. 6-9.

27. Гриднев А.К., Кочегура А. В. Пути повышения эффективности гибрида зации сои.//Селекция и семеноводство. - 1988. - № 3. - С. 10-12.

28. Бочкарев Н.И., Мякушко Ю.П., Кочегура A.B., Подколзина В.Е., Лунш Н.Д. Характеристика районированных сортов сои селекции ВНИИМК./Краснодар 1988. - 8 с.

29. Подкина Д.В., Кочегура A.B., Котлярова И.А. Способ создания инфекци онных фонов для оценки селекционного материала сои на устойчивость к основ ным болезням с применением пленкообразующих веществ (методические указа ния)./Краснодар, 1989. - 8 с.

30. Кочегура A.B. Содержание белка в различных частях семени сои.//НТ1 ВНИИМК. - Краснодар, 1989. - Вып. 1 (104). - С. 18-20.

31. Кочегура A.B. О соотношении частей семени у сои.//Семеноведение i стандартизация масличных культур: сб. науч. тр./ВНИИМК. - 1989. - С. 56-59.

32. Кочегура A.B., Зеленцов С.В. Влияние сроков уборки на всхожесть се мян.: Инф. лист./Краснодарский ЦНТИ. - № 1-93.

33. Кочегура A.B. Раннеспелый сорт сои Волна.: Инф. лист./Краснодарскш ЦНТИ.-№512-93.

34. Кочегура A.B., Зеленцов С.В., Трембак E.H. Среднераннеспелый сор сои Лань.: Инф. лист./Краснодарский ЦНТИ. - № 513-93.

35. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембак E.H. Раннеспелый сорт сои Бы-стрица 2.: Инф. лист./Краснодарский ЦНТИ. - № 616-93.

36. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембак E.H. У лупленный способ гибридизации сои.//Технические культуры, -1994. - № 2. - С. 8-9.

37. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембак E.H. О гибридизации сои. //Селекция и семеноводство. - 1994. - № 2. - С. 25-26.

38. Кочегура A.B., Подкина Д.В., Зеленцов C.B., Клыков В.В. Соя Быстри-ца 2.//Селекция и семеноводство. - 1994. - № 3. - С. 46-47.

39. Зеленцов C.B., Кочегура A.B., Петибская B.C. Селекция на повышение питательной ценности зерна сои.: Тез. докл. Всеросс. шк. мол. уч. и специал. по актуальн. вопр. теор. и практ. кормопроизв. - Липецк, 1995. - С. 105-106.

40. Кочегура A.B., Петибская B.C., Зеленцов C.B., Шабалта О.М., Каленов П.А. Селекция сои на снижение активности ингибиторов трипсина.//Технические культуры. - 1995. - № 1-2. - С. 21-22.

41. Кочегура A.B., Зеленцов C.B. Влияние периодического увлажнения созревших семян сои на их всхожесть при перестое.//НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 1995.-Вып. 116.-С. 63-65.

42. Трембак E.H., Кочегура A.B. Селекция экологически устойчивых сортов сои на основе естественной гибридизации.//Развитие социально-культурной сферы Кубани.: Тез. докл. краев, конф. - Армавир. - 1996. - С. 94.

43. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембак E.H. Состояние и перспективы гслекции сои.//НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 1996. - Вып. 117. - С. 69-72.

44. Кочегура A.B., Петибская B.C., Зеленцов C.B., Шабалта О.М., Каленов П.А. Повышение кормовой и пищевой ценности зерна сои методами селекции.// ИТБ ВНИИМК. - Краснодар, 1996. - Вып. 117. - С. 78-83.

45. Шабалта О.М., Петибская B.C., Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембак В Н. Оценка селекционного материала сои на повреждаемость паутинным клещом. УНТБ ВНИИМК. - Краснодар, 1996. - Вып. 117. - С. 88-90.

46. Петибская B.C., Шабалта О.М., Кочегура A.B., Зеленцов C.B. Повыше-ше биологической ценности семян сои пищевого назначения.//Пищевая техноло-•ия/Изв. ВУЗов. - Краснодар, 1997. - № 2-3. - С. 19-22.

47. Способ гибридизации сои. A.c. № 1651803 от 1.02. 1991.

48. Сорт сои Пламя. A.c. №3233 от 25.11. 1982 (авторство 15 %).

49. Сорт сои Волна. A.c. № 3468 от 27.11. 1983 (авторство 15 %).

50. Сорт сои ВНИИМК 3895. A.c. № 3938 от 10.12. 1985 (авторство 20 %).

51. Сорт сои Ладья. A.c. № 6249 от 12.01. 1994 (авторство 25 %).

52. Сорт сои Быстрица 2. A.c. № 6248 от 12.01. 1994 (авторство 25 %).

53. Сорт сои Руно. A.c. № 7241 от 7.02. 1996 (авторство 30 %).

54. Соя Лань. A.c. № 27751 от 4.03. 1997 (авторство 30 %).

55. Соя Бистриця 2. A.c. № 428. Украша, 1995.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Кочегура, Александр Васильевич, Краснодар

тУ/ е/¿3 - -f

Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. B.C. Пустовойта

На правах рукописи

»I—

/ Г]

Кб^егура Александр Васильевич

G

■ У

ЩЛ'1

■■

Селекция сортов сои разных направлений использования

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар - 1998 г.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. Т. Казарцева-,

доктор сельскохозяйственных наук Н.А. Самарин;

доктор сельскохозяйственных наук Ф.И. Горбачшко.

Ведущее учреждение -

Кубанский Государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится " ^

. г.

в 10.00 на заседании диссертационного ее. Всероссийского научно-исследователъся" по адресу: 350083, г.Краснодар, и

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИ риса.

Диссертация в виде научного доклада разослана " {&" 02,. ¡ 998 г.

' 1 ч

Т И

- 4)1 ^чк

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Сорочинская Е.М.

~ г " ё > -3

/- V-" ¡- .

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Соя - самая распространенная в мире зернобобовая культура, имеющая большое кормовое, пищевое и техническое значение. Ее возделывают свыше 80 стран на 5 континентах, а ежегодные посевные площади составляют 54-62 млн. гектаров. В семенах сои накапливается 35-45 % белка и 2025 % масла. Благодаря этому она занимает лидирующее положение в мире как источник белка и стоит на первом месте по количеству вырабатываемого из нее масла.

Северный Кавказ является зоной с наиболее благоприятными природными условиями для производства сои в России. В разное время здесь были выведены сорта этой культуры, однако, их однотипность, низкая продуктивность и позднеспелость не стимулировали расширение посевов. В связи с этим актуальной задачей селекции на современном этапе является создание сортов, наиболее полно реализующих почвенно-климатический потенциал региона и отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства. Новые сорта сои наряду с высокой и стабильной урожайностью должны отличаться разнообразием по срокам созревания, типу использования и другим признакам.

Предлагаемая диссертационная работа посвящена разработке и усовершенствованию методов селекции и семеноводства сои, а также созданию новых сортов различного типа для специфических условий Северного Кавказа. Исследования проводили в соответствии с заданиями государственных и ведомственных программ НИР - по проблеме 0.51.15 (номер госрешстрации 880015414) и НТП "Масло" (номер госрешстрации 01880015403).

Цель и задачи исследований. Цель исследований - повышение эффективности селекционного процесса путем разработки новых и усовершенствования существующих методов создания исходного материала и селекции и выведение новых сортов сои, адаптированных к условиям недостаточного увлажнения, с различным сочетанием хозяйственно ценных признаков.

В задачи исследований входило:

1. Обосновать целесообразность и возможность выведения сортов сои раз-мх направлений использования дня условий Северного Кавказа;

2. Выделить в мировой коллекции сои ВИР селекционно ценные образцы и «пользовать их в программах скрещиваний;

3. Оценить матрикальную разнокачественность семян сои и ее значение в лекции и семеноводстве;

о ' 4. Изучить особенности цветения сои в условиях Краснодара и разработать г . ¿оды создания разнообразного исходного материала для селекции; — 5. Усовершенствовать схему и методику селекционного процесса;

6. Вывести новые сорта сои разных сроков созревания для выращивания на ;о в основных и повторных посевах, в смеси с кукурузой на зеленый корм и >е для получения зерна пищевого использования;

7, (Выявить причины снижения посевных качеств семян сои в процессе юс

ошрашДВаНИЯ.

Научная новизна исследований. Изучен большой объем коллекционных сортообразцов различного происхождения и выделены наиболее ценные из них для традиционных и новых направлений селекции сои. Выявлены условия, влияющие на эффективность принудительных скрещиваний при внутривидовой гибридизации. Определена величина естественного перекрестного опыления у сои в условиях Северного Кавказа и разработана методика идентификации спонтанных гибридов с помощью маркерных признаков. Усовершенствованы схема и методика селекционного процесса . Установлена разнокачесхвенность у сои по соотношению частей семени, содержанию в них белка, по степени водопроницаемости оболочек. Изучена изменчивость трипсинингабирующей активности белка у районированных сортов и коллекционных образцов и ее взаимосвязи с другими биохимическими и хозяйственно-ценными признаками. Дано теоретическое обоснование возможности селекции на раннеспелость, повышение урожайности, высокое качество продукции, пригодность к выращиванию в повторных посевах и в смеси с кукурузой. Установлены причины снижения посевных качеств семян сои при их выращивании. Достигнут селекционный прогресс у сои за счет выведения сортов с улучшенными характеристиками для традиционных и новых направлений использования.

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Разработан способ гибридизации сои (A.c. № 1651803 от 01.02.1991 г.) с помощью которого увеличено ежегодное количество комбинаций скрещиваний в 3-4 раза. Предложена эффективная методика получения спонтанных гибридов у сои, которые являются дополнительным источником получения исходного материала для выведения новых сортов во ВНИИМК и других селекционных учреждениях. Выявленные новые коллекционные сортообразцы включены в программу скрещиваний и с их участием получен ценный исходный материал для селекции сои. В результате изменения схемы и методики селекции повышена эффективность селекционной работы и максимально механизированы основные технологические процессы. На основании выявленных причин снижения посевных качеств семян сои при их выращивании сделаны практические рекомендации для производства.

Научная и практическая ценность разработанных и усовершенствованных методов селекции сои подтверждена авторскими свидетельствами на новые сорта -Пламя, Волна, ВНИИМК 3895, Ладья, Быстрица 2, Руно и Лань, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в зоне Северного Кавказа и Украины. Успешно проходят государственное испытание сорта сои Виза, Вилана и Фора, переданы с 1998 года на ГСИ сорта Диана и Астра. Получено положительное решение о выдаче патента (по заявке № 95120429/13 (036006) от 1.12.95 г.) на способ производства консервов из сои, в котором в качестве сырья используются семена сорта Фора.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Теоретическое обоснование целесообразности и возможности осуществления селекции сои в направлениях: раннее созревание и пригодность к повторным посевам, высокая продуктивность при сокращении продолжительности вегетационного периода; приспособленность к совместным посевам с кукурузой; повышенное качество продукции для пищевого использования.

2. Селекционно ценные коллекционные образцы мировой коллекции ВИР и полученный с их участием качественно новый исходный материал для выведения сортов сои разных направлений использования.

3. Эффективные методы создания разнообразного исходного материала дан селекции сои при искусственных скрещиваниях и естественном перекрестном опылении.

4. Усовершенствованные схема и методика селекции, обеспечившие повышение эффективности селекционной работы, сокращение сроков создания новых сортов и механизацию основных технологических процессов.

5. Изученные причины снижения всхожести семян сои в период созревания, связанные с периодическим их увлажнением при перестое растений в поле.

6. Созданные сорта сои, из которых 7 районировано, 3 находятся в государственном сортоиспытании и 2 переданы на ГСИ с 1998 года. В числе созданных сортов: раннеспелые - Волна, Быстрица 2, Руно и Виза - пригодные для основных и повторных посевов; среднеспелые и среднеранние - ВНИИМК 3895, Ладья , Лань, Вилана и Диана - с высокой потенциальной урожайностью зерна; высокорослые зернокормовые - Пламя и Астра - для выращивания в смеси с кукурузой на зеленый корм и силос; крупносемянный, высокобелковый, низкоингибиторный сорт Фора -для использования в производстве консервов и других пищевых продуктов.

Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада, состоит из 10 разделов, включающих 17 таблиц и 5 рисунков, выводов и рекомендаций для селекции и производства, списка опубликованных работ.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения диссертации доложены на Всесоюзном совещании по проблемам белка (Краснодар, 1981 г.), Всесоюзных координационных совещаниях по сое (Волгоград, 1977, 1984 гг.; Краснодар, 1979 г.; Благовещенск, 1989 г.), Годичном общем собрании отделения кормопроизводства РАСХН (1996 г.), семинаре-совещании ВИР (1988 г.), заседании Краснодарского отделения Всероссийского биохимического общества (Краснодар, 1995 г.), ежегодных отчетно-плановых сессиях ученого совета ВНИИМК.

По материалам диссертации опубликовано 64 печатные работы общим объемом 22,7 печатных листа, зарегистрировано 8 авторских свидетельств на выведенные сорта и авторское свидетельство на способ гибридизации сои. Основные положения работы изложены в 46 печатных работах.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Исследования проведены в1974-1997 годах во ВНИИ масличных кулыур (г. Краснодар). Почвы опытных полей института представлены сверхмощным, малогумусным, выщелоченным черноземом (Симакин А.И., 1983). Среднегодовая температура воздуха составляет 11,4 °С, средняя сумма осадков за год - 643 мм (данные метеостанции "Круглик").

В качестве исходного материала использованы образцы мировой коллекции сои ВИР, сорта и селекционные линии, созданные в институте, а также сорта других отечественных и зарубежных научных учреждений. Посев, фенологические наблюдения, оценку и анализы селекционного материала проводили по методикам Государственной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений и

принятым во ВНИИМК (8,15,29). Ежегодно в селекционном питомнике высевали 5-8 тысяч семей, в предварительном испытании - 250-280 линий, в конкурсном испытании - 56-84 сорта. Экологические испытания сортов проводили во ВНИИМК, на Армавирской опытной станции и Донском филиале института, в ОПХ "Круглик" и хозяйствах Краснодарского края, в системе Государственного сортоиспытания.

Оценку качества зерна сои проводили в отделе биохимии ВНИИМК. Мас-личностъ семян определяли иа ЯМР-анализаторс, содержание белка - методом Кьельдаля. С 1987 года дня одновременного определения белка, масла и трипси-нингибирующей активности белка использовали инфракрасный анализатор ИК-4500. При статистической обработке полученных результатов использовали методы дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Доспехов Б.А., 1985), стабильность урожаев вычисляли по методу Eberhart S.A., Russell W.Q. (1966).

Автор выражает глубокую благодарность доктору сельскохозяйственных наук A.A. Свиридову за научные консультации по диссертации.

Результаты исследований

1. Основные направления селекции сортов сои, адаптированных к условиям Северного Кавказа

Сопоставление биологических требований растений сои к факторам внешней среды с фактическими условиями Северного Кавказа показывает, что большая часть этого региона пригодна для возделывания культуры. При выращивании сои в Краснодарском крае в течение 26 лет установлено, что 38 % лет были благоприятными дом формирования урожая и обеспечивали его получение на уровне 1,52,5 т/га. За этот же период количество очень благоприятных (урожайность более 2,5 т/га) и неблагоприятных (урожайность менее 1,5 т/га) лет было равным и составляло по 31 %.

Основным фактором, лимитирующим получение высоких урожаев культуры, является недостаточная влагообеспеченность. До наступления массового цветения растениям сои, как правило, достаточно запасов зимне-весенней влага в почве, а критические по водопотреблению фазы формирования бобов и налива семян совпадают с периодически засушливыми условиями июля-августа, что отрицательно сказывается на продуктивности. По этой причине в крае наблюдаются большие колебания урожайности сои по годам (от 0,73 до 1,75 т/га). Поэтому в последние годы большое внимание нами уделяется созданию сортов, отличающихся не только высокой потенциальной продуктивностью, но и обеспечивающих относительно стабильные урожаи в разные по условиям увлажнения годы.

Продолжительный безморозный период и сумма активных температур за период вегетации 3000 °С позволяют выращивать на Северном Кавказе сорта сои, созревающие за 150-170 дней. Однако, использование в производстве позднеспелых сортов не целесообразно, так как уборка их в ноябре сопряжена с большими потерями и необходимостью искусственной досушки семян. Кроме того, позднее созревание сои не позволяет использовать ее в качестве предшественника озимых колосовых культур. В связи с этим одна из актуальных задач селекции сои за-

юпочается в создании раннеспелых сортов. Вегетационный период у сортов сои для возделывания в Краснодарском крае не должен превышать 118 дней, что обеспечивает их созревание в первой - второй декадах сентября при благоприятных погодных условиях. Как показывают результаты сортоиспытаний 1997 года, сорта с таким вегетационным периодом способны формировать урожаи зерна до 4,8 т/га.

Продолжительность теплого периода в условиях Северного Кавказа позволяет выращивать сою в летних посевах в качестве страховой или повторной культуры. Перспективность повторных посевов сои на зерно в этом регионе связана с наличием больших площадей под раноубираемыми кормовыми культурами и озимым ячменем. Для осуществления таких посевов необходимо создание соответствующих сортов с коротким вегетационным периодом - 90-100 дней.

Природные условия Северного Кавказа способствуют накоплению в семенах сои большого количества (38-42 %) высококачественного белка, который можно использовать не только на корм, но и непосредственно в пищу. Особую актуальность задача включения соевого белка в пищевые продукты приобрела в последние годы в связи с резким уменьшением потребления основной массой населения белков животного происхождения. В решении этой задачи большая роль принадлежит селекции специальных пищевых сортов сои, отличающихся от обычных более крупными семенами и повышенной питательной ценностью.

Перспективным направлением в селекции сои является создание кормовых сортов, растения которых хорошо сочетаются с растениями кукурузы при совместном выращивании на зеленый корм и силос. Это направление связано с тем, что кормовая масса кукурузы недостаточно питательна и для ее обогащения белком необходим бобовый компонент. Среди всех зернобобовых культур соя по биологическим особенностям в наибольшей степени соответствует кукурузе. Сорта сои, предназначенные для выращивания в кукурузо-соевых смесях, по высокорослости, облиственности, теневыносливости, кормовой ценности должны отличаться от обычных сортов этой культуры (2).

2. Использование генофонда сои в создании новых сортов

Систематическое изучение коллекционных образцов дает представление о многообразии культуры, достижениях и тенденциях экспериментальной эволюции, позволяет проводить отбор исходных образцов с нужными признаками для включения их в селекционный процесс. Генетическое разнообразие у сои чрезвычайно велико и насчитывает свыше 10 тысяч образцов (НутоиАг Т., 1987).

За период с 1974 по 1996 годы во ВНИИМК изучено 3794 сортообразца сои. Источниками поступления исходного материала были мировая коллекция сои ВИР, новые зарубежные сорта и сорта селекционных учреждений России, а также собственные линии, обладающие отдельными селекционно-ценными признаками, выделенными в процессе селекционной работы. В настоящее время в институте ежегодно высевается и изучается около 800 сортообразцов рабочей коллекции.

В результате многолетнего изучения коллекции установлено, что у культурной сои существует полиморфизм по многим признакам. Так, самые скороспелые образцы в условиях Краснодара созревают за 70-74 дня, у наиболее поздних вегетация продолжается 138-144 дня. У отдельных образцов, плохо адаптированных к условиям Краснодара, урожайность семян снижается до 0,49 т/га, а семенная продуктивность лучших сортообразцов достигает 3,16 т/га. Разнообразие коллекцион-

ных образцов по высоте растений находится в пределах 31-157 см, по высоте прикрепления нижнего боба - 6,1- 20,2 см, по массе 1000 штук - 99-285 г, по содержанию белка в семенах - 38,1-49,0 %, по масл�