Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
СЕЛЕКЦИЯ СОРТОВ РИСА, УСТОЙЧИВЫХ К ПИРИКУЛЯРИОЗУ, РИСОВОЙ ЛИСТОВОЙ НЕМАТОДЕ И БАКТЕРИАЛЬНОМУ ОЖОГУ В УСЛОВИЯХ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИЯ СОРТОВ РИСА, УСТОЙЧИВЫХ К ПИРИКУЛЯРИОЗУ, РИСОВОЙ ЛИСТОВОЙ НЕМАТОДЕ И БАКТЕРИАЛЬНОМУ ОЖОГУ В УСЛОВИЯХ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ"
^зот
КУБАНСКИМ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
"Для служебного На правах рукописи
ЗЕЛЕНСКШ1 Григорий Леонидович УДК 633.18 : 631.527 (470)
СЕЛЕКЦИЯ СОРТОВ РИСА, УСТОЙЧИВЫХ К ПИРИКУЛЯРИОЗУ, РИСОВОИ ЛИСТОВОЙ НЕМАТОДЕ И БАКТЕРИАЛЬНОМУ ОЖОГУ В УСЛОВИЯХ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Специальность: 06.0t.05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени _ доктора сельскохозяйственных наук
КРАСНОДАР- - 1993
работа ваполк • \ научно-исследовательском
института риса с гг. и всероссийском ни» риса в
199£ г.
официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Свиридов A.A.
доктор биологических наук, профессор Соколов М.С»
доктор сельскохозяйственных наук С а м а р и н H.A.
Ведущее предприятие - Краснодарский научно-исследовательский институт.сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко
-"Mira состоите я _ _ _ ____s 593 г, в 9.00 час. на
vi г-Здании дне с е ртл ци он: ■ * го г^ми Л!йО. г?-0й при кубднекон го-■- ^дарственном аграрном университете
Адрес': 350044. г- Краснодар, ул. Калинина. !3, кубанский государственный аграрный университет, диссертационный совет
С диссертацией нежно ознакомиться в библиотеке кубанского государственного аграрного университета
Ж-л&фя i
АВТО--- ослаи г.
iHbiii секретарь специализированного совета, кандидат —сельскохозяйственных наук. до«бНТ а. е, ЕФр^нов
ъ
0б1еля характеристика работы
— ■ Акт/алчность исследуемой теш. рис является ведушейлуль-турой .орошаемого земледелия. ■ Его возделывают в ios странам'hi шюойдн 143.3'нл&.га. а чало вое сбор составляет более 47змлн. т. в'российской Федерации проиэводство-зриса не превмвает/ гас. т. ооэтом? потребности населения в деннон" диетическом продукт? полностью не удовлетворяются, среди *аусторов. лимитирующих рост урожайности- рнса',' ведуяее место занимают' болезни и вредители, 'проблема иммунитета растений Риса к\ заболеваниям являете я одной из основных в современной селекции, большинства стран. ': • - ; ' . • • • '
в связи с интенсификацией рисоводства" потери от грибй.чи болезней и прёжде всего'от/цирикуляриоза резко возросли, так как большинство районированный - сортов восприимчив« к болезни использование химических .сведете, зашиты'увеличивает сееестеи мость продукции и ухудшает экологическую обстановку в зонам возделывания Риса. Выход из-этой ситуаяии возможен лишь при со ?г,авш, икнукише к'пкрикулярио^у сортов и быстром вне прение
_jíz is .производство.
лослеште* ЕО-23 Лет на подяа рис о сеших хозяйств страны широко распространилась рисовая листовая ' нематода, вызывающая болезнь беловераинность; этому способствовало нарушение севооборотов и отсутствие устойчивых сортов. Еорьба с ней агротехническими и химическими . средствами практически невозможна, и наиболее надежным способом противостоять' заболеванию является селекция риса на устойчивость к Рисовой листовой нематоде.
'Ъ середине 80-к годов на постевах-; риса в~ краснодарским крае и в Дагестане-зафиксирован бактериальный ожог ,, это опас . нов заболевание риса является карантинйыч объектом , в ' россгн. нО очень широко распространено в большинстве,рисосеющих стка.н Азии., по вредоносности бактериальный ожог занимает там BTtwe место после пирикуляркозз. . все районированные сорта риса восприимчивы к этой болезни. .Эффективные нЬры борьбы с.заболеванием в мировой практике не разработаны.' Единственным способом .запиты риса "от бактериального ожога является селекиия имнун«н>: й толерантных сортов, ■ ■ / , * Практика селекционеров ряда стран, показала возможность создания' сортов с конВлексноф устойчивостью к упомянуть» JjCo-леваниям. поэтому Решение эт<$я дроблены в условиях России имеет большое народнохозяйственное значение. ■ ■
. цель и задачи, исследований, .целью исследовании, являлась разраоотка научных основ селекиии сортов' риса! . устойчивы* к возбудителям пирикуляриоза. селовегаинкости -и бактериального ■ ожога, совмешаюши^ дцгучгу^ урожайность ' с хорошим качеством крупы, устойчивых к 11 и> нашособденкыя к
КУЧНАЯ БИ5ЛИ0ТЕКА
• i мк»с, сйльскохве. i ИМ. К.А Тм
MaAzi
- г •
не как из ированной Уборке как прямым, так и раздельным способом. Исследования проводились с учетом достижения селекции на иммунитет ведущих рис осекши стран и те* работ, который были выполнены во внии риса к началу ео-х годов.
Еель достигалась решением следуювих задач: 1. изучить сорта 9 коллекционные образны на устойчивость к пирикуляриозу. бактериальному ожогу и рисовой листовой нематоде при искусственном заражении в условиях инфекционных питомников; выявить источники устойчивости для использования в селекционной работе.
г. разработать методы ускорения селекционного процесса с использованием искусственного климата,
разработать сгену селекционного дропесса для создания 'сортов риса, устойчивых к болеэнян.
4.создать исходный материал, устойчивый к нирикулярнозу. толерантный к рисовой листовой нематоде и бактериальному ожогу.
5.Создать сорта риса с эффективными генами устойчивости к гуг!си1аг1а огугае Сау.. а также сорта с полевой устойчивостью к пкрикулярнозу.
6. создать сорта, устойчивые и толерантные к рисовой листовой яенатоде и бактериальному ожогу.
Т, Уточнить методику первичного семеноводства новых сортов Риса,
Нагчная новизна. Впервые в России наиболее полно изучена степень поражаемости сортов и коллекционных образцов риса ли-рикулярнозон. бактериальным ожогом и рисовой листовой нематодой при искусственном заражении в специально организованных инфекционных питомниках. Выявлены источники устойчивости и развернута полномасштабная селекционная работа, направленная на создание сортов, устойчивых к этим патогенам.
разработаны методы ускорения селекционного процесса с проведением круглогодичной гибридизации и выралшваниеи гибридов первого и второго поколении в условиях искусственного климата.
на основе доноров с эффективными генами устойчивости к р. огу?.ае создан разнообразный гибридный материал, котсрый явился базой для селекции новых сортов риса.
Теоретически обоснована и экспериментально проверена схема селекции риса на устойчивость тс пирикуляриозу с использованием инфекционных фонов для проведения отборов непораженных растении и определения генотипа устойчивости у полученных образцов и сортов. . 1
Созданы первые отечественные сорта риса с эффективными генами устойчивости к внрикуляриозу: Бластоник (ген Р1-г) и
паритет (ген Pi-zt). которые проходят государственное испытание и производственную проверку, отселектироваям три сортэ с полевой устойчивость» к патогену, и? которая славянеп районирован в краснодарском крае, а пазяовския и спринт перелаян на Госиспытание, совместно с другими селекиионераки. создан и раг_ зонирован длиннозерный сорт кулон, даший крупу высшего качества.
создан гибридный материал и получены селекшюнкые ланки с высокой толерантностью к рисовой листовой нематоде и; бактериальному ожогу. Скороспелый сорт спринт выделен как устойчивый к рисовой листовой нематоде.
ОгселектиРовзн ряд сортов с комплексной устойчивость» к возбудителя« трех заболеваний: пирикулдриоза. ееловершинности и бактериального олога: они проходят конкурсное испытание.
все созданные сорта генетически запитены от патогенов и не требиот химической зашит
применительно к новым сортам чжса уточнена методика первичного семеноводства, которая позволяет с минимальными затратам;! получать высококачественные семена,
Научная новизна исследований подтверждена авторскими свидетельствами на созданные и районированные сорта риса Кулон и славяне ц.
Практическая ценность работ. ;Разработанные методы селекции я семеноводства позволяет выводить устойчивые к пнрнкуля-ркоэу и толерантные к рисовой листовой нематоде к бактериальному ожогу сорта риса с комплексом хозяйственно-цекнш признаков, внедрекне таких сортов дает возможность исключить применение химических средств зашиты на рисовых поляк страны. На основе использования разработанных методов в 1976-1992 гг. созданы совместно с Фитопзтологамк я другими селекционерами ь сортов Риса, из которых 2 районировано и ^ .переданы на государственное сортоиспытание.
Реализация результатов исследования, Результаты исследовании. выволненныя в 1976-1992 гг.. внедрены в практику селекционных учреждений России. Украины и Узбекистана, работагашх с культурой риса.
Aüpo башен работы. Основные результата исследований и положения диссертации были представлены на: всесоюзной школе но-лодых ученых и специалистов (Одесса. 1979). Всесоюзных конференциях (г.Саратов, 1964:- Алма-Ата. 1990; Носква.' 1991>. Всесоюзных совещаниях по иммунитету (Рига. 1?вб; нинск, 1991). Всесоюзном полевом семинаре шобулети, 1986). всесоюзном симпозиуме {Москва. ■ 1990), конференциях молодых ученых-рисоводов (Краснодар, 1983. 1981. 1991. 1993t 1 координационных советами ях специалистов по рису (Краснодар, i960. 1963, 19в9)и »иго
патологов Шосхва, ■ 1961-1йуо. гг, ь Учшон ове1е шин риса <)?92). координационном совещании по- проблемам рисоводства России й ближнего, зарубежья (Краснодар. ,19931.
"пгвшкаяни результатов иссдедоваян*. по материала* цссле-дованив. представленных в диссертации, опубликовано. 43- работа Чв том-числе г* в соавторстве);' . •
■ Работа выполнена в, отделе селекции всесоюзного напно-нс-слеловательекого института риса.в 1979-1991 гг' и всероссийского яии риса- в' 1992 г, ' , • ■ • . ' " . . Тематика исследовании входила в программ* работ по реже-, н» научно-технической проблемы 0.51.03 *ш гос. ' регистращга 7&05гггб)задание бе. "Создать высокопродуктивные иммущше сорта риса с потенциальной урожайность» 90-100 а с 1 га. отличавшиеся высокими ' текнологическими .качествами 'и. шшевыни' свойствами рисовой крупы". '■ • • Обь«* работы. диссертация состоит из- введения, восьми глав.', основных'выводов и предложений, для-производства и селекционной практики, списка * литературы 684 наименований, в Том - числе: 35» иностранных, зо приложений.' Работа изложена на 337 страницах .(исключая' список-литературы и рисунки),, содержит 73 Таблита,' иллюстрирована З4.рисунками,_
'; . ,■.' СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ '
ГЛАВА 1.. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О КУЛЬТУРЕ РИСА '.
В главе.изложены вопросы^ касающиеся происхождения риса посевного .югуга аагига ь. ь его •распространения и народно-хозяйственного. значения.* а также морфологической и. биологической характеристики . растения. - Приведены, данные, по мировому произ^ водству и потреблению рисовон крупы, Описаны основные бдлеэнИ и'вредители риса.- • ■ ■ . ■..*,.' : '
. Рис .- теплолюбивая к/льтура,' короткого дня. но благодаря ■ исключительно высокой пластичности .и многовековому возделыванию получил очене широкой распространение, & настоящее вреня он является основный продутой питания более половины населения земного шара. эапоследние 40 лет нлошадь, занимаемая этой . культурой, возросла в, 1. ее раза, урожайность г в 1. 95, а сбор, неаелушенного риса --в-з.г'т раза- достигнув в 1?8Т году 47 5.-3 мян.* тони. Основными производителями рис а являются 'стран', в том числе 11 азиатских, а также Бразилия. США и бЫвони СССР. В этих странах в 19в7 году было произведено 92.1к общего-мирового, сбора риса (НиКе й, , Нике Б,:. 1950).
•В России'рис.выращивается на площади ¿60 тас- га. около то*, российского риса .производится а краснодарском крае. \ *
одним из основных Факторов. к-шигирушик дальнейшее увеличение производства рнса в большинстве стран являются болезни ir вредители. Известно боле» £70 вид ее ггиОов-вогбудителей болезней риса, который лораяллт органы и тк<иш. зерновки в период ее геташш. а тахче семена во еремя хранения ¡лукьшчккол и ■др. > 1972). Cskhm ра с л ро С П-'ЗН íüh^k является т'рнкулярноз, наряду с заеолев^нинми на по;роль Рига в^мо-носно-.ть» обличаются бактериальные болезни. котормк ид!:-более опасшгм считается г'чктершлькнй ожог. ощутимый ушегв i ;;с&бодстру наносит Рисовая листовая нематода, вю а ратая •'■v-r-к'нь РЯС¿ - 6е.;:овеРГСИНШ>СТ*.
среди Еге.ц;;телей риса насчитывается более ЮО видов нг:е-одно)» т? ;ько SO кз них заметно снижают урожайности культуры. к числу опасных вредителей относятся различные риды огневок и цикадок iPathaK. НТ2). однако на территории России они не зарегистрированы.
ГЛАВА Е. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕЛЕКЦИИ РИСА
Среди злаковых культур рис выделяется наибольшей продуктивностью. Его потенциальная урожайность определяется исследователями в 200-230 ц/га. тогда как у других злаков этот показатель достигает лишь несколько выше 100 ц/га (saito et ai. . ".9751,
ка примере восьми стран: CEA, Франции. Италии. Венгрии. Японии, йкдш', Филиппин и России попытались осветить современное состояние селекшш и показать направления, методы и результат достигнутые в создании сортов, отвечающих требованиям современного производства. Анализ показал, что обшми чертами селекционной работы по рису в мире является создание низкорослых, высокоурожайных сортов с хорошим качеством зерна, устойчивых к полеганию и осыпанию, иммунных и толерантных к вредителям и болезням, среди последних наиболее распространенными и вредоносными являются пмрикуляриоэ. бактериальный ожог и беловершинаость, вызываемая рисовой листовой нематодой. Именно этик болезням риса уделяется наибольшее внимание и создаются устойчивые к ним сорта. В России целенаправленная селекционная работа по созданию сортов, устойчивых к этим вредоносным объектам, практически не велась, наш исследования в некоторой мере восполнили этот пробел, -■' <
Селекпля риса в России, как и во'.иногих странах, прошла несколько этапов, на первом этапе, с конца го~х до середины зо-х годов, основным методом работы была,аналитическая селек-'иия. с 1937 г. аналитический метод селекционеры стали долc/t-нять синтетически«. з so-e годы осиоячкм «етолоч соэл;н::я ис-
" 6 * ■'..■': згодного материала г тала гибридизация. Это ыл второй этап се г лекционных работ, в результате были созданы широко известные сорта: скороспелый Дубовский 129. среднепозднеспелый, высокопродуктивный краснодарский iZ4 н среднеспелый КУвань з. послед- . ния отличался исключительной неприхотливостью к условиям возделывания. в iwi т.'.сортл краснодарский 424 и вусайь 3 закали более o tí! объема посевов риса в ссср.
: ■ В 19?1 г.;' при шии риса был создан Всесоюзный селекционный пентр-по рису.-. который объединил усилия ученых России. Украины. Узбекистана'« Казахстана (третий этап в селекции риса), на государственное ■ испытание было передано несколыйю корот-костебелышх сортов., способных дать урожая 90-100 о/га. из них наибольшее распространение получил спадьчнк, помимо К/бани его раноннровалн также'" в крымской и Херсонской областях Украины я в Дагестане. В 1989 г. он занял 143,7 тыс. га (первое место среди всех высеваемых.сортов ,ряса в стране}. Затем наметился спад йлошади посева сорта, в 1991 г, - 86.9 тыс, га. Сортами. _ завершающими Этот этап селекции, были среднеспелый Ликан и : с ре дн ело з дне спелый, длиннозерныя кулон, районированные на Кубани в 1936 и 196Т Гг. соответственно, Лииан.. кроме того, был районирован и в кзыл-ординскоя области Казахстана.
Б конае YO-x - начале flo-x гг. а селекционной работе по рису четко обозначилось начало очередного (четвертого) Этапа. Об этом свидетельствует; 1) новые направления в селекции -кроме раннеспелых и среднеспелых сортов развернуты работы по созданию'холодостойких и солеустойчивых сортов; 2) значительно расширены исследования по биотехнологии с выходом на селекцию; 3) во ВНИИ.риса завершилось строительство Фитотрона, что позволило '' перевести селекцию на круглогодичный цикл: 4) существенно расширились, связи селекционеров с генетиками, Физиологами. агротехниками и Фитопатологами. Создают специальные, инфекционные Фоны для оценки селекционного материала: в i982 г. - на устойчивость к пирикулярноэу, а в последующие годы - к рисовой листовой нематоде и бактериальному ожогу для пеленал^ равленной селекции на устойчивость к этим патогенам. '
одним из первых итогов нового этапа селекции Риса явились сорта, районированные на Кубани в последние годы; вниир 6947 (1990 г; í - среднепозднеспелый, аийвиозерныя, среднеустойчивый к пнрикуляриозу У нематоде; краснодарский 8$ U990 г. ) - для внрашивания:,по технологии без применения гербицидов; славянец tí^i r. i, - среднеспелый, устойчивый к пирикуляриозу; холодос-"тонкие. КПХЧ И Первоцвет (1592 г,1. кроме того, на государственное испытание передали ряд сортов, ' заданных по слеииаль-■ ■НЫК.'.;.'.ПРОГРАММА«.; -ДОЧТ^ЙКИб" -РОСНИК, Ч^РПРИД, вернарис: соде устойчивый Леош^;', ичу^.ы* -к пнрикУляриозу паритет и
Бластоник - с расоспевдФическоя устойчивостью, павловский н спринт - с полевон неспецифической устойчивостью, при этом сорт Паритет отличается высокой с ол е у с тоячивос тыэ. спринт устойчив к рисовой листовой нематоде, ~
. в пелои сорта, созданные во ВНИИ риса, занимают 98. м. площади посевов Риса в краснодарском км е. около 9 О* в других регионах Европейской части России. 8£.6Я - на Украине, более 43* - в Казахстане, однако уровень устойчивости к болезням и вредителям у бозделкваеыкк сортов не позволяет отказаться от химических средств зашит Это требует селекции сортов. , иммунных к фиТопатогенам.
основным методом создания нового исходного материала для селекции во бшш риса является внутривидовая гибридизация, наряду с ней для получения новкх форм достаточно широко используются мутагенез и биотехнология. Б институте разработала современная технология гибридизации риса (Лось, 19В1. 1986). 'которая предусматривает шшвмокастраагай и опыление тв&л-методом в условиях-повышенной влажности воздуха, средняя завязыва-еиость гибгидннх зерновок составляет 50-60/. а по отдельным комбинатами - 90*. после ввоаа в эксплуатацию Фитотрона гибридизация проводится круглогодично; летом - на вегетационной плоягадке и в пленочной теплице, в осение-зимне-весенний период - в камерах искусственного климата. ■
Практически все получаемые гибриды мн проверяем в инфекционном питомнике на поражаемость пирнкуяйриозон. здесь же отбираем устойчивые растения для дальнейшей работы. , потомство отобранных растений изучаем по селекционной схеме, а уникальные Формн одновременно вовлекаем в банк генплазмы., а также используем для гибридизации, примером того может служить случай отбора нами и доследующего использования оригинального гибридного растения. получившего название БЗ-аоо, которое отличалось ■ очень'высокой озернекностыо: . на главной нетелке было 555 колосков. а в среднем на пяти - 600 (Зеленский. 1985). Полученное потомство от этого растения было детально изучено, у ряда ..линий, выделенных из £з-«00. обнаружена высокая устойчивость к ;нярикулярйозу. при этом некоторые, из них имеет эффективный ген устойчивости Р1-г, который отсутствовал у всех сортов, ранее созданных в, р.оссии. наиболее существенным недостатком БЗ-600 и его потомства оказалось исключительно низкое технологическое качество зерна; Ло этой причине Бз-600 6шГ использован в нашей селекционной ' работе только как.донор высмсой продуктивности к устойчивости к пирикуляриозу. Он включен бонео чем. в зо простых и сложных скрещивания, из гиоридяой комбинации ВЗ-600/сел-печныв созаая сорт вниир 5993-56 с эффективным геном, устойчивости к р. огпае - ра-г. согт преходит.конкурсное испытание.
использование мутагенеза позволяет получить уникальные Формы рига, ранее отсутствовавшие в коллекции. В 1932 г. в нашей иРатогда» методом химического мутагенеза Получена карликовая ряса нУтанг Алекиеенко, с высотой гс. 6 см. тлгда как исходна сорт краснодарский чгъ «мел высоту !20 см (Але*-сеенко. 1939)- При изучения нового мутанта уставовле-но. что карликовость у него - ноно.гекиый рецессивный признак (Зёлй.'.с-кий, третьяков, 1989!, на основе этого мутанта получена серия карликовых оорзэцов. четыре из которых Ь'ДЗ-1, кдз-з. ядзо-з и КТЗ-4, не'расшеплягаиеся по основным-' хозяйстве к ко-ценник пи!:;-накам. переданы в рабочую коллекцию института, эти образцы представляют значительный интерес для .биохимически* и биотек-нологических ис с д е до в ан и и < крас нико ва. Зеленский, 1993!,
в практике селекционеров внии рисл довольно широко используется и метод вн7трисортовых отсуюв. Таким способом получено - несколько районированных сортов: Кубань зл Кубань 9;,. Солнечный. Краснодарский 86 и слав-.нец.'. "'Д^пл '1*'■■
Учитывая, что на создание сорта ■ затрачивается 1 -12-15, дет.-' - ■ важное значение имеет ускорение селекционного процесса.
Для Аффективного использования Фитотрона лроведенк исследования по выявлению, оптвм.мыых для риса климатических параметров и Режимов работы оберудоеания (Алешин: Романов, 1930: Горбачев. Зеленский. 1991). а также отработаны методики селекционных гасот » искусственных условиях (Лось и др. . 19ез, 195*1: 3<?ленс№и. :уЗ'(, 19А5. 199С>.
Создлкнал к началу 80 х годов во ВНИИ Риса материально-техническая ааза, налажскные творческие'связи со специалистами ряда научно-и',следовательских учреждений страны, позволили нам развернуть селекционные исследования по созданию сортов рис я. устойчивых к наиболее вредоносным патогенам - возбудителям якрикуляриоз« к бактериального ожога, а также белоаершин-ности, вызываенои рисойой листовой нгклтодой.
г/1аьл условия и од юдина проведения исследований при создании сортов гиса, устойчивых' к еулкэням
' Нолевые исследования проводили в элитно-семеноводческом коаяйстое "красное* и на экспериментальном орошаеком участке ВНИИ риса на поли.к селекционного севооборота до предшественнику -чистин п£!>. Тип и о чв - лугоЕочернозековидные (неэч;олекныв).
\ Зтн почьы в верхних горизонтах содержат гумуса 3,8;;. обшего азота - освего Фос«ра ол^-с.ггк. Реакйкя почвен-
ного раствора нейтральная ми слабощелочная, рн б. т-т, 8, Почвы благогркятные для возделывания риса (Влажный, 19Т1).
Го многолетним данным за год здесь выпадает бг.0-700 им .
осадков, переход через 15°с наблюдается весной - 9 мая, осень» - зо сентября, продолжительность периода с температурой более. 154; - 1Ч& дноп (Агромикзтичеасле ресурсы., 1975), По наблюдениям метеостанции п. Велоэерныи за 15-летний период навях исследовании отпечено два чрезвычайно холодных года: 19Т8 и I9ST.' когда сумма ^ФФектиЕНкх температур была более, чем на 100ес ниже средних многолетних, это весьма негативно повлияло на позднеспелые сорта рис а. готовые во многих хозяйствах не успели созреть, особенно при поздних сроках посева, поэтому для условий Кубани несводимо создавать сорта с вегетационным периодом hí í-'jjiet i¿0-з£5 дней. Они гарантировано дают урожай даже в Oaj-'HP неблагоприятные годы.
по сргднённ*''г алетним данные более годовых осадков выпадает в период чан-сентябрь с достаточно равномерным распределением по немцам, Б отдельные годы отмечено значительное отклонение и количестве Бцпашия осадков от средних .многолетних. избыточное выпадение-осадков в июле и августе способствует развитие грнбныя болезнен риса, за последние 15 лет отмечено 5 лет. когда ь ¡и н>»сявд чниадало обликов больше нормы и поэтому складывались весьма благоприятные условия для газвнтня пирикудяр)ю^а к с рун и болезней.
Б i>5: г. во Бнии рч'.'а селекция устойчивых к болезням сортов была t самостоятельное направление. Учитывая.
спс1Ш№шотть ¿tuк исследовании, нами заработана схема селек-tiHOHHcrc' а отдания сс4-гов. устойчивых к пирнкулярноэу
(рис. п.
йсследомжгй поводились р тесной сотрудничества с: фито-патологани в специально созданном инфекционном питомнике*. Работа осуществлялась круглогодично tí следующем порядке: изучение родительских форм на устойчивость к пирикуляриозу -.определение генотипа ин устойчивости »июнь-сентябрь); гибридизация в
камерах искусственного климата (КИК) (октябрь-январь!; выраши-• г
ваше гибридов в тесллие или Н1Ш (январь-апрель): размножение я изучение гибридов на инфекционном Фоне, отбор непораженных растений (июнь-сентябры, лучшие отобранные формы размножали в зимний период в теплине и повторно оценивали их яа Устойчивость к пирнкуяяриоэу (Зеленский. 1966),
Такая постановка работы позволила.в короткий срок ¡£.-3-3 года)-создать исходны?! материал .с достаточным уровнем устойчивости к патогену и.начать Формировать йсе звенья селекционного процесса, - Леремеиенне образна из одного питомника в " последующий проводилось только с учетом данных, полученных при опенке в инфекционном питомнике. Образны, достагане конкурсного испытания, направлялись зо BWOI. Фитопатологии.- где определяли гены устойчивости к р. огтгае. ■■■ * ;
- 10 -■ коллекция
Инфекционный питомник (ИШ
0Т50Р Донорой устойчивости +
от'?деление генотипа устойчивости
(тепли«at +
—»Гибридизация - круглогодичная
Размнохекке {
Отбор растений по комплексу признаков
Селекционный * питомник
Контрольный
питомник *
Конкурсное сортоиспита н ие
Iкамеры искусственного климата)
Размножение^ п (теплица)
гябенды тг - Г5 -1
Оценка в ИП t
Стбор непораженных растении
Оценка в ЯП -Оценка в ии -
Опенка в nil J
Повторные отвори
Предва ригел ьное . размножение
Определение генотипа устойчивости (теплица)
fi рПи зиод с TBfHH ое испытание
Государственное с^рг^испитание Рис. 1. Сиема селекоки а на устойчивость к пирикуляриозу
Схема селекции риса на у^ти^яеостъ к пирикуляриозу послужила основой лля ра эра бот;.;*, г.рограмм н схем се лекционный работ по создание сортов. к другим патогенам, таким яцк рисовая листовая нематода, бактериальный ожог и др.
При проведении селекционных исследований ни использовали базовые методики, и инятке во риса (сметанин и . 1972). угсторые уточняли в ¡гоответствж с поставленное задачей к применением Hoeo.il малогабаритной Тк^нм-и. полученные данные обрабатывали статистич^ки ыоспекоЕ. ;9Т9),
Яосле двух лет изучения лучшие сорта конкурсного питомнике? начинали предварительно рлгнаожать. Два-три сорта, кандидата на го¿испытание, зключали а опыты по сортовйй агротехнике с цеяъь накопления информации для технологического паспорта. по Сй(там, принятым на го с испит ¿шм. разворачивали первичное се-леноведство и прог^зо «с темное испытание для получения данных, //^ойхедимых дг.я ^тниговз.^тя сорта.
- и -
ГЛАВА СЕЛЕКОДЯ РИСА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПИРИЬУЛЯРИОЭУ
Среди грибковых заболеваний, поражашия рис, наиболее вредоносным являетеi пирикуляриоэ- Болезнь вызывается несовершенным грийои pyricularia огузае cav. Этот гриб был впервые описан а Японии в !704 г., а заболевание - в 1В9Б г. (Сидорова. 19Т6К возбудитель пирикуляриоза идентифицирован итальянским микологом cavara в íest г, (ou. 1972). эта опасная болезнь риса' зарегистрирована в S3 рисосеших странах ним (Ха Нинь трунг. i рае), в кавея стране пирикуляриоэ отмечен в начале текущего столетия (Спешнев. 1904). —
Fsjc восприимчив к пирикуляриоэ у во все Фазы вегетации, потери урожая по разным оценкам составляют в обычные годы от 5 до ¿5'-. а в годы эеифитотийного развития болезни до 60* (Oü, 1960) и даже до íooz (петрова, 19TQ), потери от этой болезни значительно увеличиваются за счет резкого снижения качества ■ зерна, получаемого от пораженных растений шересыпкин. 197«)-за 60-летний период возделывания риса в краснодарском крае в появлении эпи$итотия пирикуляриоза наблюдается определенная цикличность, первая крупная вспышка болезни здесь произошла в 193T-I93S гг.. когда погибли все среднеазиатские сорта, которые высевались на этой территории. В 1194-5 гг. эан-ттотия повторилась- В 1960 г. только в одном славянском районе полностью погибли более з тж. га риса. Б 1972-1973 гг. зарегистрировано сильное проявление болезни практически во веек рисосешия регионах края, очередное эпшитоткпное развитие ;;ир;шуллри0за произошло на Кубани в 1934-1*35 гг. Необработанные фунгийидакн посевы сорта краснодарский перед Уборкой были поражены в 19Э4 г. на 85*. в 19SS г, - на №.. а урожайность соответственно составляла is и 33 ц/га (Гранин. Бегунов. 1969). значительное снижение урожая но ста пш поражении пирикуляриоз->м практически всех сортов риса наблюдалось з опытах Теучежского госсортоучастка (табл. п.
Как видно из таблицы 1. в 1984 г, по сравнению с предыдущим годом урожайность сортов-стандартов снизилась: у Кубань ; в J раза, краснодарский 4£4 - в 4.5. дубовский 129 - в 6 раз. Аналогичная картина наблюдалась и у новых сортов; женчужныи снизил урожай в 5 раз, Ленар - в 7. Урожайный - 8 12 раз.
Зафиксированная io-12-летняя цикличность в появлении -Р. огугае дает основание прогнозировать очередную эпифитотию болезни в Краснодарском крае к середине 90-х годов. Подтверждением этого является поражение новых сортов риса, на которых ранее болезнь не была отмечена, В 1991 г- в Крыму в значительной степени поразился раннеспелый сорт КУтант 428. а в 1992 г. в опытнкх посевах вняч »иса рэннейле/гчи сорт фШР 1$ njMJcw-
■ - 1г -
чески не дал урожая из-за сильного поражения пирнкуляриозом. Болезнь была отмечена на красноэерных Формах риса, а также на Поздних посевах сортов краснодарский 424, Лагуна и др. Это . свидетельствует о накоплении р. огугае. которое происходит. как правило, :,а -2-3 года до элиФитотииного развития болезни,
таблипа 1
урожайность сортов риса на теучежском ГСУ по ■ предшественникам многолетние трава и рис в 1963-1939 гг. (Краснодарская ГСЯ. 1984)
Сорт
многолетние травы
Рис
Урожай- : Развитие ; Урожай- ¡Развитие
ность. :пирикуля- : кость, :лнрикуля-
ц/га :рнозав : u/ra :риоза в
i test г.. к: : 19в4 г.. у-
: 1983 ¡1984! 1«. 2 : 1983 : 1984 1 г"
Кубань з 56, 2 16.8 СО . ¿4 47. 6 14, 9 66 16
ДУбОВСКШГ 129 , 49,4 8. 2 71 ■36 42. 6 6. 5 80 32
антоновский 56.9 19, 2 52 гг 50. 2 1Т. 7 66 11
лиман 52. 0 Зв. 5 43 ' 20 49, г 29, 6 54 б
Кутант ¿13 Cl. 2 14. 9 ТО 49 52, 5 13. 6. 74 12
Мутант 139 54. 2 13, 8 68 49 50. 9 12,6 69 14
Старт . . 62. 8 32,6 36 31 50, б 24,2 47 8
Сдальчик 66. 4 36. 6 зг гб 55-, Т 2?, 8 43 б
Сальскии 55.0 3, 7 со чг 52, £' ■ 3.7 71 37
Энергичный 66. г 18.4 55 •24 62. 1 17,3 52 24
краснодарский -¿ч- 72,0 16. г 62 34 50, 8 26.3 60 14
Жемчужный 73.3 14. 9 68 35 61. 5 23.4 66 23
кулон 76.6 ю, г 36 55, 3 16.5 66 34
лекар ■ 76, Т 10,8 63 58 54, 1 16. г 66 36
Урожайный 54.» 4.6 Т2 50 4Т. б 4, 6 69 эг
» i - узловая, г - метельчатая- Форма пирикуляриоэа
Учашени? элн^итотий пирикуляриоза риса во всех рисосевших регионах мира объясняется, прежде всего- внедрением новых техно л о гни. предусматривающих применение высоких доз минеральных удобрении и особенно азотных (Lasso.1979; Tanaka, 1903).
' Для ограничения вредоносности пирнкуляриоза на посевах риса широко применяются химические препарат Рекомендуется проводить ¿-з обработки фунгицидами, однако. практика доказывает. что химическая зашита растения в ряде случаев иди неэффективна (из-за несвоевременного внесения препаратов) или нерентабельна (из-за резко возросших пен на химпрепараты и авиауслуги) и совершенно не оправдана экологически,
- Гл этому основный методом_завиты риса от пирикуляриоэа должно стать внедрение в производство высокоурожайных и иммун-
ные к патоген/ сортое. на создание таких сортов.направлена . работа, начатая нами в'i?83 году, .совместно со специалистами ЕЩИ Фитопатологии. , ,'.'"■■ .
для .разработки' эффективных мер борьбы лротив адртаулярио-за необходимо знать биологические особенности развития патоге,-на в конкретных условиям вырашиванйя риса. Изучением. этой про- . б лены занимается практически во всея рисосешия странах. В диссертации. на основе литературных данных, подробно описаны биология гриба p. oryiae, признаки поражения растения и ход развития болезни,' расовш состав паразита в .Различных' икосекших регионах, результату генетических исследовании в нашей стране-и за рубежом, '■';'."'
основой для' успешной селекции сортов риса, иммунных к ви-рикуляриозу. .является наличие исходного материала с достаточно . широким спектром и .высоким уровнем устойчивости.к патогену/ отбор' доноров устойчивости осуществляется «а основе идентиФи-кайми генов, контролирующих этот признак у риса. ■ ,
■ Генетические основы взаимодействия растения-хо эяина и па: разнта показан» в теории Флора "ген-на-ген". сутькотОрой состоит в том. что каждому г«ну Устойчивости растения-хозяина со-' ответствует ген вирулентности Фнтопатогеиого гриба' (Flor.-' 19 ?б i. в 19бб г. японские исследователи яиасаки -и. кие Сава установили существование комплементарного-взаимодействия иежду растениями риса и возбудителем пирикуляЬиоза, путем гнбрндоло- ' гического анализа, jíph использовании отличашихся по вирулентности линий р, огузае, они выявили генотипы устойчивости у Различных ■ по- происхождению сoptoе риса, я середине то-хгодов у сортов риса было описано 16 генов устойчивости: fi-a. • Pl-b. Pl-l. Fi-f, Pl-K. Pi-Kh. Pi-KP, ■ Pi-Ks. pi-m. Pi-Si. Pi-t. ,Pt-ta. Pi-taE. Pi-tan. PiFi-zt. Позже ученые YaeeaSM, Asasa. та-ma<ia (1963) идентифицировали новый,геи усТойчивостаР1.-х у сортов Shin-г, Aichi-Asahi. yasUíro-oochi я ShimoKlto.
Наличие набора штаммов-дифференциаторов р. orrzae и набора сортов с известивши ' генами устойчивости'позволило развернуть работу по созданию иммунного' к болезни ее-лелииоанаго катериала на качественно новом уровне. - знание о, распространении/генов вирулентности дает возможность вести целенаправленный поиск источников устойчивости и включать их в селеюшоншв пропесс.
' известно, .что устойчивость риса к поражению ГРввом Р. огг-гае разделяется на вертикальную (»асоспепифическую). и горизонтальную . (полевую). согласно теории Баи дерпланка (19$8). вертикальная устойчивость является обвей, а горизонтальная - количественной. вертикальная устойчивость контролируется - фенов* швш генами, горизонтальная - чале минорными или полнгенамн
(ou. i9Ti; toruama. 1972; Kiyosawa, 1974; генетика рис а. 1933). Природа вертикальной устойчивости достаточно хорошо изучена. Большинство исследователей сообщают о доминантном характере наследования устойчивости риса к пирикуляриоэу iRatii. Padmana-ítaan. 1961; Heiaon. AtKins, 1966; Rosero. 1967: Faomanabhan et al.. 19ТЧ; Дзсба, Буланкина. 1990; Коломне п. коваденко. 1991).
Наши наблюдения, проведенные в инфекционном питомнике, подтверждают, что устойчивость Риса к пирикуляриоэу является докинантньш признаком, характер растепления по устойчивости в гибридных допуляпиях F2 был различным (табл. г).
таблица г
Реакция гибридов риса второго поколения на заражение р. oryzae <1986-1988 гг.)
Н ; Комбинации скрещивания ¡Соотношение устой-
попу-: :чивых и восприимчи-
ва шш; ;вых растений. R:S
503 краснодарский 434/ Haratem 5А 3:1
369 ВНИИР 8444/ ВНИИР 87 3:1
39* ВНИИР 7630/ НФ-ДЗ-84 9:7
Mía ВНИИР 8444/ rular 3:1
540Ч Yema P.A. / л-5-80 3:i
543 хан Нам/ ВНИИР 1558 9:7
385 MaralelH за/ л-5-во 3:1
586 ÍP-3-84/ Maratelil 5А 3:1
из приведенных данных видно, что' у сортов Нага te i i i 5A. verua r. A. • ВНИИР 87 и Dular Устойчивость к Р.oryzae контролируется одним доюшантнын ген он. что подтверждается соотношением ЗШ:1<5). В гибридных популяциях, созданных с участием сортов ВНИИР Т630 и хан Нам. наблюдалось расщепление в соотношении 9(R):7(Sí. Это свидетельствует о наличии двух доминантных генов устойчивости к пнрикуляриозу у данных сортов.
Полученные сведения позволили нам с большей достоверностью проводить опенку гибридного материала и отбирать Нужные генотипы для Формирования селекционного питомника.
Что касается горизонтальной устойчивости, то изгчение ее наследования связано со значительными трудностями, так как условия окрухаыпей среды сильно влияют на ее проявление, горизонтальная устойчивость не включает в себя взаимозависимость ген для гена, она действует в равной степени против всех рас паразита (Bidaux. 1978). однако не гарантирует солкой устойчивости сорта (Vales. 1987). поэтому наиболее надежным Фактором, сдерхнвакшм развитие шгрикуляриоза. является своевременная замена'старых сортов новыми, обладающими аффективными генами устойчивости.
- 15 -
исходный материал при создании иммунных Форм риса
персоначальные исследования ло опенке на устойчивость к пирикуляриозу сортов риса и образцов из мировой коллекции начаты во бнии риса в 60-е годы (Соколова, 1964; Кузнецова. 1972). оценка сортов и селекционных образное продолжалась и в последующие годы (Лукьянчиков. Кузнецова.. 19Т6; Фролова. 19во. 1981). показано, что большинство возделываемы« сортов, а так-' же прохо&яших государственное испытание, обладают слабой устойчивость» к пирикуляриозу. на иногих из них даже при естественном заражении интенсивность развития болезни достигала 65-юо к, это случилось, очевидно, потому, что почти все эти сорта были созданы на базе исходного материала, восприимчивого к р. огугае (Фролова. 19во>.
для повышения надежности опенки селекционного материала при выведении сортов, устойчивых к пирикуляриозу. специалистами ШИН риса н ВНИИ Фитопатологии создан инфекционный питомник. его разместили в зоне влажные субтропиков, где благоприятные для развития заболевания климатические условия и отдаленность от Рисосеших районов страны дали возможность проводить проверку сортов и гибридов на жестком искусственном ин-' Фекзионном Фоне. На первом этапе работ» М9вг-19вэ/гр.) в питомнике оаенено около 7 тис. сортообразпов. лредстардякших собой отечественные перспективные сорта и линии, сорта из мировой коллекции, гибридный материал снасккдашвили и др.. 199Т), Это позволило сформировать основу для развертывания селекционной работы по созданию сортов риса, устойчивых к. р. огтсае.
Работа в питомнике выполнялась в соответствии с методикой селекционных работ, принятой во ВНИИ риса (Снеталин и др.. 1972). и методиками, разработанными Фитопатологани (Фролова и др., 1983; Тихонова и др. . 198в; Коваленко и др.. 19вэ>. подготовку поля, выращивание р.иса и уход за ним осуществляли ко общепринятой технологии (Алешин и др. .1966). устойчивость Т>а с ~ тений устанавливали по развитию листовой* узловой и метельчатой формы болезни, в результате оценки выделяли образцы с высокой степенью устойчивости или со слабым поражением листовой и метельчатой формами, хроме того, в Фазе полной спелости, проводили отбор непораженных растений с учетои их морфологических и биологических характеристик, сенеиа отобранных растении делили на две части, одна из них использовалась для размножения в селекционном питомнике, другая - для повторной опенки на устойчивость к пирикуляриозу в инфекционном питомнике и в теплине ВНИИ Фитопатологии. Б результате, было выделено Ю образ--" иов. которые представляли значительный интерес для дальнемей работы (табл. з>.
' • - 16 -
* ^ • . • ■ - ' Таблица з
поражаемость образцов риса расой 137 Р. огугае в Фазе выметывания-цветекия (теплила вник»,' 1984* г. >
. образец 1 - Происхождений' . ¡Развитие
' ; • ■ ■ ' • !болезни. *1
ВНИИР тбЗО неизвестное ■ .■■■■. .
ВНИИР 87 и. О* вниир 7630 .. . ■ 16.0
вниир з' ' 60&0 -/Протао. Прекоче , • ■ зб. з
! вниир 9025' СИ-44-33 / Спальчик ■ 36.0
2267- . Горный рис/нвр 141//бб36 " ' ■ о
£522 * СПС <б19Т/5ЛЛЬдо) ' 'О
М-742-.&2 ИУТанТ^Зб (Х-48М) ' - О
1413 тбзо//Горный рис/квр 141 .' ' ■ о; БЗ-бОО « с-!1ИС//Протао'Прекоче/Безостъя скороспелый 13,з
/1-5-60 - " и.о. спальчюс , . о
примечание; « в инфекционном питомнике в 19В5 г. не изучался
Отобранный материал послужил основой для создания первых гибридных популяции', устойчивых к р.. огугае.
Многолетние исследования фи'топатологовпо изучению структуры популяшш гриба.Р. огугае показали, что расы патогена различаются набором генов вирулентности (горбунбва и др., 1986. 1967), Так, в, европейской части страны, в Украинской й дагестанской популяннях гриба идентифицировано шесть генов вирулентности Av-кs*, Ау-аг, ау-1+, Ау-к+. аупа*. а в краснодарской - четыре - ач-кз», АУ-а+, ■ ау-1+, поэтому наиболее эффективными для рас этих популяции являются гены; устойчивости Р1'-г. Р1-п. Р1ггаг, Р1-ь, а для краснодарской -дополнительно и Р1-1а (колонией. 1990)..
одновременно с этим Установлено, что сорта риса, возделываемые в производстве и проходялие государственное испытание. . а также лучшие согча конкурсного испытания обладают неэффективными генами устойчивости Р1-Кз. Р1-а или Р1-1 (табл.4) и потому легко поражаются' пирикуляриоэом.
Отсутствие эффективных генов устойчивости у отечественных сортов риса не позволяет им йротивостоять патогену, особенно в условиях элйФитоткиного,развития болезни.
Для лс-иска эффективных доноров устойчивости к .р. огугае*. проведено изучение 656 сортов коллекции ВИР, относящихся к а эколого-географическим группам сСиличева, коваденко. 1965; Колонией и др.. 1966). лучшие из них были рекомендованы для использования в селекционной работе. Эа период 1983-1992 гг. мк. изучили в инФекиионаом питомнике £5чч образца рабочей коллекции ВНИК ^иса. Большинство из я.гх оказались восприимчивы к Р. огтгае. Было отобрало ¿геь бз образце, не поражавшихся лис-
таблица 4
гены устойчивости к пнрикуляряоэу у. отечественных сортов риса (ШйНФ. 19041
ген ;. Название сорта'
устойчивости :
Р1-Кз . ■ ■" Альтаир (луч) . Белоэерныа. ВНЯИР 9025. горизонт.
Дубовсю«'129« жемчужный, кавказский, Казачок, камертон. Ктвань î. лдзуриыя; лиман. < неридиан, • нттаят 5Î3, надежда, пластик. Радуга, родина.
' Солнечный, .Солярис Pi-а аист-1, вгашр 517з. вшир ав4Т. дружба. Знойный,
нутант 494, .сидеф, Старт - >i-i ■ бниир 6444. внйир &Т85, зерноградекия. краснодарский 424.- Кубань 9, малыш, прикусанский. Сальския
$овои Формой болезни, 20 образцов со слабый поражением метельчатой формой (балл 1-2) и 18 образцов, у которых сочеталась иммунность к обеим Формам поражения. - Последние предстзвлдат наибольшую ценность для селекции, выделенные образцы повторно изучали в теллиие внии фитопатологии, v лучших из них определяли гены устойчиво с та к пирикуяяриозу. в результате'отобраны образок,, иммунные к отечествен^!®« расам p. .orvzae (табл. 5).
таелиад 5
Образвы рабочей коллекции внии риса с эффективными
генами устойчивости к пирйкуляриоэу *
N оо : Происхождение ;Высота; Число ; гены
сгалогУ. или название образна . :расте-:дней до;устойчи--
ВНИИ : :ний. см:вынеты-:Бости
риса : -■„;■■" ¡вания :
.0590 О. 8laberшва/Союзный ,244 106.9 8Т Р1-21 и ДР.
01016 JCorJjeta/сосэнын 244 _ • '55.5 89- Fl-zt и ДР,
01393 Talchunff HatlVe/ЛВРОС 15 56,0 65 fl-2. .'
01717 Taichims Hative/дзрос 15 . 97, a d4 Pi-2
01793 с. eoeï/Bialto ' . 74,6 62 Pi-г
01905 BHMP 3657/Rialto ' 102.2 ' 85 Pl-2
01907 , ЕНЯИР 5WT/Kiatto; ' . 86,2 86 Pl-2
02268 БНИЯР 7630 . ' ' 100.9 85 ' Pl-2
02360 рапоза sel. /БНИИР 5001 110,6 S5 Pl-2
02518 Kàshnur BasmaU. - -. . - Pi-ta
02890 ИУтант 744-82 92.8 87 Pl-ta
02919 линия 83-1.-14-1 84,6 84 Pi"2i и ДР.
03186 е3-600-43бт«3 ' 90.6 81 pi"2
. 16
среда этих образцов значительный интерес представляют два оригинальных образца: линия ез-1-14-1 (К-ог419). полученная методом биотехнологии и БЭ-боо-435-85, выделенный нами из гибрида гз-боо. Оба образна обладают, эффективными генами устойчивости к пирнкуляриозу,
выделенные Фитопатологами образны! были включены в программу гибридизации ВНИИ риса, однако большинство гибридных популяции. полученных,после простых скрещивании в 1965- гг. между сортами и коллекикоинит образиани - источниками устойчивости к р. огугае. оказались позднеспелыми я малопродуктивны-, ми. для пряной селекпйонной работы их использовать было трудно. поэтому в гибридных йопудяпиях на инфекционном Фоке мы отбирали непораженные болезнь» растения и использовали как промежуточные формы для последэтсвея гибридизааии; к ним относятся К-26-вЗ, К-394-83.'К '-3<>б-е3. 1^1414-63. и др.
В итоге, -за проведший период (1983-199£ гг.) создано более гоо гибридных популяакй. .в большинстве из которых были отобраны непоражаекые пирикуояриозон растения. Они явились базой для селекции ряда сгортов. устойчивых к этому опасному заболеванию риса. • . 'г
сложная гибридизация при .создании иммунных Ф№м риса
в практике . селекционной работы широко используются различные варианты и схемы тибриднаашш (лейли. 1 эзо>. всеобщее признание получила- внутривидовая гибридизация экодого-географически отдаленных Форм, она повитает вероятность нахожденил во второй и последующих поколениях гибридов трансгрессивных Форм, более полно сочетающих лучшие свойства родителей (Ремесло, 19Т6: лукьяненко, 199.0),'Приселекшш растении на.устойчивость к болезням чаше.всего используются возвратные ■ скрещивания - беккроссы. , '.
Для введения,в районированные и перспективные сорта риса генов устойчивости к'лирикулярио э у,за•1995-19ве гг. нами.проведено несколько серий беккросскрования. ' Б качестве доноров использованы сорта и люци с эффективным» генами устойчивости: геыгь» иага(,еМ1' за,- Уегиа р.а. . в1 -1. БЭ-боо-^б-ез, образ-ш-с полевой устойчивостью ке1 аитониа. вннйр. в7, кр-з-в% и др..' В основной проводили укороченные беккроссы - з ск'ре-■юаяия . реже г и 4.. При тр^я скрещиваниях генотип сорта-ре-тапиента. перестраиваетея на 93 х. этого вполне достаточно дия практической селекшш. в результате многократных отборов в условиях инфекционного питомника выделен ряд устойчивых линии, «отормев настоящее вреня проходят; изучение в Конкурсном испы-т4иос иконтрольном питомнике, среди них:, '.
вниир 866-8? (геп1Ш/спальчик//сдальчик///сп.адь';шо. колхети-89 (2е!ш11/свальчию'/спапьчйк///спальч1!к
////Сгальчик). • шйир 554-90 (Yer.ua Р.А. /л-5-80//Л-Э-во/. - 1131-91 (КР-3-84/с>строл«стный//кр-3-84).
: £959:91 И-4048-91 1 £Нага1е!11 5А/КУбань Э//ИУеань 5) И ДР. ■ * в св^ей работе ны применяли как непрерывные, так и прерывистые возвратные скрещивания. ,
Для получения гибридов с более широким спектром ^аспепленяя нами были выполнены различные 'варианты сложных скрещиваний. .в качестве родительских форм брали, как лрззюкч гибриды первого поколения, полученные после г-з-кгатжто й;хкгоссиро-ваяшг. начиная с 1935 года, провели гибридюашио Ы 15 сложна схемам, в качестве примера приводим схему скрегжз^нж :;ги соэ дании гибридной популяции N б09 (рис. г).
гетш х Спальчик 1 х спальчик
х спальчик —► —^
Лиман х' Кр-з-84 ■ х-*Г1 , x кр-3-84 -п
1Гегиа р.а. х Славянец к-7^; к-»Г;
х славянец |
х Славянен-»К1—| I
Кр-3-63. 'я нагашп 5А х-*Р1 к-309 к-*п
#1 x кр-3-84 -
нага!е!11 5А $ славянеи
■ х славяне«
линан X кр-з-84
- Г]
К-Т43 Х-*П -'
"1 I
x кр-3-84 . ^ — X КР-3-84 -—-- —'
• %
Рис 2. схема гйбрншзаоии.' выполненной при создании комбинации N 809.
, Из приведенной схемы видно, что в ату гибридную комбина-' шш. наряду с росснвсюши сортами Спальчик. Линак» олазкнец. Кр-з-84, вошли гешш из С1А. уегиа ?.А. из а£г?гг;;ны 111 5А из «раипии. ЭП> позволило получить ¡-йзиотипяш!
♦орн --родоначальнике» будущихсл-тоь, у :■¡■'.■¿!;|ИВа:к к рноэу, " ■
- го -
Практика работы со сложными гибридными поагляпияни показала возможность получения растения с признаками, которые отсутствовали у исходных родительских Форм. .Так. в1991-г. в контрольной питомнике выделен образец вп-19г-91. который отличался очень низким содержанием амилозы <1.5 *). такие фориы риса считаются глютинозншш. . В ряде стран мира создают гдюти-нознне сорта для выработки детского питания. * По урожайности. устойчивости к полеганию и осыпанию кп-192-91 не уступает районированному сорту Сцальчик. а по содержание белка и.устойчивости к пирикуляриозу превосходит его. поэтому гютинозинй образец переведен для изучения в питомник,конкурсного испытания.
Создание сортов риса с расос£$мФической устойчивостью к пирикуляриозу
выбор направления селекции риса на' устойчивость к пирикуляриозу зависит от эколого-почвенный условий зоны рисосеяния к генетической структуры популяции гриба Т. oryzae. подход должен быть дифференцирован и определять соответственно исходный материал. методы его опенки и отбора.
При планировании программы гибридизации для селекшш сортов риса ■ с расоспепифической устойчивостью к пирикуляриозу мы исходили из того, что в Европейской части страны эФФектнвнммн генами устойчивости к p. oryzae. как было отмечено вше. являются Pi-2. Fi-zt, pi-tas и Pi-ь. это предопределило выбор доноров для гибридизации, в скрещивания были включены сорта с геном Pi-z: zenith. ВИ8ИР Тбзо, Yerua P.а. . нагateill 5А и образцы ♦-JH-r-84. БЗ-600-436-В5, а также образны с генон Pi-?t: i-хн-г-в* и 4-ЖН-Г-84. вяии* 1431 и др. . в процессе селекционной проработки полученного материала выяснилось, что лучшие гибриды созданы с участием Французского сорта Maratelli за. Этот сорт по габитусу близок к российскому сорту Краснодарский 424. линь на несколько дней поэднеспелее. однако в гибридной популяции Краснодарский 424/Harateili за появились растения с отрицательной трансгрессией - более раннеспелые и низкорослые, чек обе родительские формы, v ник устойчивость к пирикуляриозу сочеталась к .комплексом хозяйственно-ценных признаков, на их основе создано' несколько образцов, которые доведены до кон-курского испытания (табл. б),
Все эти сорта содержат эффективный ген устойчивости Fi'-z. а вниир 6710-89., , кроме того, имеет и ген Pi-taa, после комплексной трехлетней опенки сорт енйир эг-as под названием saac-тоник в 1992 г. передан на государственное испытание.^ Уго вер-
- ' ■ - таблица г
- сома «онтреного испытания с эффективными'пенями -УСТОЙЧИВОСТИ; К F, f 1990-)99£ ГГ.
■Сорт : проис.чохаеии? ; Ген
'■•. г . : устойчивости
ШИШ> 730-87 краснодарский / Haratem 5А р 1-2
ШВир 9й-аз Краснодарский чгч / Haiateili 5А Р1-з
■РНИЕР 99-ва краснодарский / MarateilA 5А Pi-z
EHSraP-251-0-Sf> Краснодарский V HaiatelU 5А Fi-2
ВНПИР 2595-as Краснодар;клич -+¡4- Haratelli f-A- Pi-z
ВНЙИР:.Э99?-35 г:-.-600 / " Р1-2
Ш4ИР 515-fefj Jr.PiCHOfldfClaM -¿¿в-/ tf Jl'atei j i ' Pl-z
евдр 959-S9 , Краснодарские «¿4 / mratelü 5A : Pi-z
КИМР 0710-69 .Краснодарские / Maraieiu 5A Pi-2, Pl-ла^
E'iffiMP 554-90 v«rua P.A. / Л-D-öO // Л-5-60 v V Pi-2
^ffflKP 1724-90 Mai alen I 5А/ jI-^-BO // л-5-60..^// ■''■,.'.-'
■"■-' . ■ ..клан / Ki>-: »-ч /,■' >': ■ .".V • Pl-z
ЩРИР 6730-90 Kpai'HöÄdPCKiu- t>4 / ¡üratel'U '5A ■ fl-z ЕИИИР 6735-90 Краснодарский / naraVelü 5A Pi;; ВЧИЙР .8243-90 Marateili 5A - Кубань 3 // Кубань" i Fl-z
вый" сорт с рас о с л е ци <;-ич~ с к^л л-с^ичнкоствю к сирикуллрио^у. обладашии геноч Р1 - г. о-.ч.чаняый- ма отечественном гибридном материале, ларамерж'рикг) >„-<№'¡.-1 Е/ыстошк'приведена в главе 7. из, гибридкы\ популчини Нгрлет кр-з-е'г/мага-
5а нескольку ис-маиов с генами.; устойчивости
Р1-г. п.- они уступили ¿.о рмду показателей стандартному
соргу й-поэтому были .пер^ддн^ к коллекцию внии риса для лопол-~нения банка гензлазмы' гглол Вместе с ними в состав коллек-вошш и три линии с геном -г, отобранные из бз-сюо. Что касаеуея другим ист«-! никои рао' пеиифическон устойчивости. : то о конечных'результата.! говорить пока рано, гибриды. ; созданные на кг основе, н селекционные линии нахо-
дятся .в.-стадии изучения и проверки..
.Наряду с использованием гибриднлч) материала кн нередко применяли,внутг-исортор!.'(1''от',о51^ гтгм методом, к примеру, создан .сорт Паритет с эффективным ггно» устойчивости к пирикудя-риозу р1-21' (см, главу 7). гэтот новый сорт в настоящее время проходит государственное испытание и. кроме того, неоднократно использовался р гибМ'лийашш пог названием ВНИМ 1131, Атак, Паритет. На его основе с последние годы 'получен- интересный гибридный материал, ом-^'нно после сложных скрешшаний.
Образны риса с эффективными генами устойчиво с ти к пирихулярнсзу, переданные в рабочую коллекцию ВНИИ риса (1992 г,)
номер по ка- : талогу : вкиириса;
Образец
Происхождение
ген устойчивости
03970 шииртяз-ат Краснодарский 4г4/Нага1еш 5А Р1-2
039Т1 вНййртзе-07 краснодарский ч-гч/нага1е] и 5А Р1-2
03972 ВНИИР64-89 Кага1е1и 5А/Л-3-80 Р1-2
03973 ВНИИР85-69 Ка^е111 ?А//1-3-80 * Р1"2 039Т4 внинрэг-еб краснодарский 4г4/кагаге111 5а Р1-2 039Т5 ВНИЯРЭ9-88 краснодарский 4гч/нага1е111 за Р1-.2 03979 шиирш-85 краснодарский чг4/нагаге1п 5А , Р1-г
.03977 ВНИИР166-69 Иата1е111 5Л/Л-5-60 р1-2
03978 ЕНИИР196-89 нагагет 5А/Л-3-80 р1-2
03979 ВШМР539-89 краснодарский 4г4/нага1ет 5а рх-г о39во .. шяирзеч-зэ краснодарский «ф/нагагет 5а Р1-2 03991 внииргг1б-89 кр-з-84/нага1ет 5а Р1-2 оз9»г- йгаяргггв-й? кр-з-84/матеш за Р1-2
03983 БНИИР2560-88 краснодарски* 4г4/нагати 5А Р1-г
03984 ВНВИР4г19-ев спальчик/внийр 7630//вниир 7630 р1-1аг у'. и др.
.03985 ВЮШР5995-88 ЕЗ-б00/Солнечный Р1-2
03986 ВНИЯР6665-89 И, О, ЕЗ-бО0 = С11Ш:^РГ01ао Р1-1а£
Ргесосе.'/ Безостый скороспелый и др.
03988 БЗ-108-85 и.о. ЕЗ-600 : СИКадРгоио,.
(ИВУ-01) .ргесосе /Безостый скороспелый Р1-2
03989 БЗ-986-8Э и. 0. БЗ-600 1П1вГ0ар1СШага) Р1-2 1КПУ-*Г01 ;
03990 еэ-986-83 и.о. кз-боо (гиъгаагасиша) Р1-г £ (кпу-70)
Создание сортов риса с полевой устойчивостью к пюмкуляриоэу опенка селекционного материала в инфекпиовном питомнккг при искусственном заражении дает возможность отбирать, наряду с иммунными образцами, сорта и Формы риса с высокой толерантность» к болезни, наглядным примером может быть сорт риса Славянин, Он изучался на инФекаионнои Фоне в 1984-1965 гг. под номером л-5-80 и бил выделен среди других сортов по большей выносливости к дирикуляриозу. ои и др. (1973) сообщают, что селекционные линии риса, на растениях которых при заражении" ■грибом ■ р. огугае образуется наименьше« число пустул, являются
более ус тончивши к патогену, чек другие линии. сдавянад на^г.каалась другая картина. После первоначального искусственного заражения развитие болезни ка растениях протекало очень медленно, спору ля сия тормозилась И повторно г с- пере заражения практически не происходило, это ценное качество сорта иие»т важное значение, особенно е годы зпиФитотийного развития пирн-куляриээа- С Н91 го г. а Славяне и районирован & краснодарском крае как сорт наиболее устойчивый к Р. огугае.
Кроме ;того сортз. им отобрали в инфекционном питомнике рад образцов с весьма незна^ггтельнымя повреждениями болезнью в период ее зп:'*итотийнсго рагпгг::ч. й. как осладаипне полевой устойчивостью, они били игпользованы в качестве родительских Форм для гибридизации. б и;-: число вошли отечественные образны ГНЯИР ВТ, ВЖШР 1619-90, КУТант 515. ВНИИ? 7650. КР-3-&4. а также японские - Зыкскиа и м I Не1. , е результате нами созданы сорта с полевой устойчивостью к пирикудягпс-зу: среднеспелый Павловския, отяичашиися высококачественным зерном и скороспелки Спринт.переданные на госиештзннг. а также ряд сор-тог, которые проходят :;оккурсн:о и: кмтание.
таким с бразом, совместная расота селгк^лоперов н Фитопа-тслогов дает реальна г-озн радость обеспечить рисоводов страны сортами, геиетипески ьйаиаеншаш от пирикулярясзз и не требэто-ееими химической эакнть; от этого опасного заболевания риса,
ГЛАЕ.1 СЕЛЕКЦИЯ Р1Ю. НА УСТОЙЧИВОСТЬ К РНСОЮЛ
лнст,:рм! нематоде
К числу распространенна и очень опасных заболеваний риса относится аФеленхошмз 1белобегишность). возбудителен которого является рисовая ли'тоеля нематода (Ai-heien Chol des besseyl р. v. оп-zae Christle, 19вг) геловеришниость зарегистрирована почти во всех рисосетешх зонах мира, в том числе России. Периодически это заболевание пишнает массовый характер, снижая урожай риса, ухудшая качестзо зерна и нанося этим эаметньш экономический ущерй (Тихонова, 1974).
В главе описаны биология нематоды, ее распространение, вредоносность, предлагаемые меры борьбы.
трудность решения задачи боРЬ5ы с возбудителем бедовер-яшнности риса заключается в отсутствии отечественных эффектных химических препаратов и нематодогстойчивых сортов. Почти все районированные сорта риса в значительное степеих,поражается нематодоя (Полова и др.. 19М). это связано с тем,'. что селекция Риса на устойчивость к несатоде в нашей стране практически не велась. е то ггеня, как в гяяе других стрзк, в
ности СНА. ■ благодаря создайте и внедрению L неиатодоустойчивых сортов беловеивняность риса потеряла экономическое значение. * Рисовая листовая:.'нематода, распространена' в большинстве; fhcocmmws страк' мира в СССР расовая листовая нематода «ада обнаружена в iv?9 г.. на посевах риса краснодарского края - . ь последующие годы установлено,.' ■ что- она поражает рис эо многих ; районах -страны, в годы, " . благоприятные для развития паразита «когда на 1: иетелку'приходится до- (оооособей аФеленха».. сидь--новоепрйимчивые .сорта иногда, теряют 'до/ 75 z урожая риса. • Наибольшая вредоносность рисовой листовой.нематоды отмечается' в годы с , повышенной влажностью воздуха,- ' особенно при'!обильких осадкахв июне-иоле, засуха угнеташе девствует'на нематоду, численность раразита уменьшается (Тихонова, .i'»eoi.; помимо прямого снижения урожая, заражение, нематодой наносит большой экономический ущерб сененоводческин хозяйствам.за счет уменьшения выхода кондиционных сеяян. Пораженные нематодой посевы, элиты., выбраковываются или переводятся в низшие- репродукции. .' - .' -".
. Учитывая-высок у» вредоносность нематоды, этиологию в»:зы- ' ваеного1.ею заболевания.■ 'отсутствие^ устойчивых к неа сортов. в странах .Европы. . согласно-, рекомендациям .Европейской ередизёмиог ■ норской организации по защите рдстений (сег-pu гисо&ал лис-то-! вая' нематода' включена й список а-г. как особо опасный. Ёбзбуди-; тель1 заболевания риса.1 (Bull., скрь Г975>.- : ■
Анализ литературных данных Показал; чт£^ пока' отсутствуют■■ Способы, обеспечивающие полное избавление !от паразита;. л о этому наиболее'эффективным путей решений проблемы борьбы с нематодой.: является создание и быстрое внедрение устойчивых. - .'».'выносливых . Сортов- .риса, они обеспечивает как надежч5т0:гашиту по.сев.ов от-, поражения нематодой..' так й охраку- йК^ужаМей-. среДы -о-д счет исключения применения- химических средств 'зашиты. : ■ ' .' ■. ■'.-*.- ■
'Для выявления; С ортов и гибридов Риса, • устойчивых к рисовое листовой-4ецатоде.': нами совместно а гельяйнтблогами прово-■ дшось всесторонне^ изучение образцов .коллекдии - ¡г -с еле$цирцн<Ь го материала, оно включало испытание в контролируемых условиях .и полевую опёнку по отработанный- ранее .• методикам '-'»'Попова-- и др.. 1969). ПС результатам- oneHKit образцы классифицировали на ансокоустойчивые.(Иу 99-10<Ш., зфактически: 'устовдйвые (>б-9б); среднеустойчивые (75-65); умер^нновосдриимчивые (5!-73ь силь*. вовосприиичивые (иу 50. г и м-ыть •. ; "■. -
В процессе изучения районированных сортов бц.ю Установлен но. что все они восприимчив« л не Mat од е.-; н о-.сте п ь; ик - эоссри -жчивбети колеблется в очень широких, пределе** так^ йнва-анг'-', оииси Фоне поражеммость метелок- сортоэ /.Дувовекий.■ ^Jj} "-■ 59. жемчужный. Старт.' Кул!>н ¿ос-тиг а л а 100/, у ЛйНЛИ яК&мейшйр - 30-50.v.. а Кубань, з и Кубани 9 лйиьУ ! ' ':' ,* , v:
- ¿5 - ■ '
слабая-восприимчивость к нематоде отмечена у сортов Арпа- . ■алы. краснодарский краснодарский. 66. пролог-.я Садрн ма-саллнвский! ■ у которых степень проявления симптомов иорлхеяия метелок на инвазнонно» поле составляла 0-1о Однако устойчивость' .их к проявлению поражения обусловлена высокой выносливостью растений к заражение нематодами, при жиыынии на »меткой инвазионном Фоне в таллии«1 растения утих сортов л^гко заражались, в'них пэоисььднло Ра&мнсаеняе нематод и увеличение их численности. Но при зтом"зараженные растения н<? проявляли симптомов заболевания, и лизь у некоторых из них они отмечались в слабой степени,' такие сорта можно, отнести к толерантный...-то '■ есть, их растения способны расти я'давать урожай при заражении иеиатодаки. Установлено, что до 90 к перспективных Сортов и селекционных образцов являются сильновосприимчййымк к рисовой листовой'нематоде; поэтому .поиск.источников и гу.чоили устойчивости . риса к нематоде представляется чрезвычайно актуальной проблемой, \ ■■
■ За период 1956.-1.992 ,г]\ 'на устойчивость к рисовой листовой нематоде было оценено около gooo сортообгазцов риса рабочей' коллекции бний риса ■ и мировой коллекции таг - пол у << ринк»- ■ даинме проанализированы. обосщ«ин к сжт'«натигкров^ на. г.'о образцам риса, рабочей, коллекции екии-риса составлен » опубликован •каталог", из" испытанны* образцов коллекции ■ окил** тса оказались сильновоспрнинчивымм к ненатоде. не>енее, us отобрали более ойРазиоэ , с индексом уетойчИРч',"си <5й~9в % (балл поражения 0-3). Наибольший интерес из ът дяд сллекнисн-ной-работы предстамянт .К-0304. К-0556. К-01Л94,
К-02214.-Индекс устойчивости их з полевом опыте - i *
вегетационном - 94--9S интенсивность инвазии у заражении/ -.растений .составила 4-20 экз. ■ на одну детелку (у восприимчивого сортагстандарта до £00 экз.). эти образцы рекомендуются aiLS 'использования -в гябридизаяиккак источник повышенной устолчи-w<mr к ндатоде при соэдааии толерантных сортов риса, высоко-УСТОйчивнв к нематоде генотипы риса- выявить среди образцов рабочей коллекции.пока не удалось. -
' Несколько результативнее был /такой понск среди образаов ниройон коллекшш вяр, Навсех этапах испытания сорта вен*-Pat па (К - 5 741) . В1 ueboftnet (к-4 т т г и к-ббго». вшемилпег 50 (К-4Т73); " SiueJ>elie'(K-5969 И.К-МТТ). century pat па (К-чмг
И К-6164). , Ve<OllJ IX-5S71I ПРОЯВИЛИ ВЫСОКУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ *
краснодарская лоаудяккк нематоды. Эти.сорта широко используют-с»: как. доноры ори селекции неиатодоустоячивых сортов в oa (»елейскии. дооова,'19901. из них следует особо отметить сортл Beiia;i,ama. и вшеьепе- которые 'выделяются среда других м-
- ¿ь -
рстким леиюдум вегетации (.Попова и др., i99i)> Однако i^' г< уступчни.чх и не катоде- сортов риса отечественного происхождения среди об-р^заов инк в« и коллекции ВИР к« выделено. Это подтверждает необходимость >силения селекционных работ в стране ду соэдаикк' нематодоустовчивых сортов
При оценке коллекционных образцов риса на устойчивость к нематоде выявлены сорта, у которых не проявлялись симотокк заражения растения, несмотря на наличие нематод в них, ь эту
группу БОВШИ СОРТа ИЗ ВЕНГРИИ (S-SiaO). ЯПОНШ1 К-5196), Тайваня (K-GiSi). Кореи (К-7955), Непала (К-ебр-зь Пакистана (К-5399). Индии (К-5701, к-5762). Бразилии (К-мс-. К-5217), Уругвая (к-бб2\>. а также несколько сортоь оте^-т-венного происхождения ¡k-SSîo. K-S9t7, к-^iï. ,
ji-01535) (попова. 19È9). ш считаем. что такие образцы и формы ика могут быть использованы пг-и сезеьции сортов риса с волевой устойчивостью к нематоде.
наиболее подходящим донором для создания иммунного к нематоде исходного материала оказался еоэт Belle Fat из из Ш. г.-;--гетационйый период которого в условиях куозни составил HS-iSi» дней, .хроме того, сорт является шишноэерным и .устойчив к полеганию. Be^ie Patna был включен в гибридизааи» с рядом районированных сортов н еаннеспелыа коллекшюнннх у§разчов- В результате поягчен гибридный материал. которьтг проходит селекционную про Работку.
Учитывая, что генетика устойчивости риса к ли с тор он нематоде в нашей стране не изучалась, нами был проведен генетический анализ гибридной популяции, полученной после скрещивания иммунного сорта Belle Patna с восприимчивым к нематоде сортом Старт, работа выполнялась в контролируемый условиях по принятой гельминтологами методике. При stoh все растения первого поколения не имели симптомов поражении неклтздой. чао свидетельствовало о доминировании устойчивости ш над восприимчивость» ;S), е f.? карл »дал ось растепление по атому признаку, к числу растений с тилук и.-акяян в откосили те, у которых симптомов а^еленхоидоза и заражения нематодой не было обнаружено (балл 0). а имевшие балл поражения 1-5 относили к чнсду Растения с типом реакции s сгаел. вк
Характер растепления в данной гибридной популяции свидетельствует о том, что иммунность сорта Belle patna к , риссвой листовой нематоде контролируй'1ч;и двумя налами доминантных п.*-яов. Это Heo&zoAiwo-учитывать при исследованиях исходного материала, полученного на основе этого донора.
, Опыт совместной работы селекционеров и гевьнннтоле-гоа доказав. что уже на нынешней зтале имеется возможность отобрать среди созданного селекционного материала образцы и юрта Риса
Таблица е
результаты анализа Растении гибридной популяции второго поколения Beile Fatua / старт на устойчивость к рисовой листовой нематоде. 1991 г.
Количество про-ан ^визированных растений, шт. опенка поражаемости. балл соотношение R : 5 Критерий X2
о : i : з ; 5 . /
1TÖ 99 ____б 79" ___19^ 9 т С, 029
Примечание; к - устойчивый гип реакции
s - восприимчивый тип реакции
с повышенной устойчивость» и толерантность» к рисовой листовой Ht-иатоде. после многократных оценок образцов и проведения отбора в инвазионном' питомнике нам удалось выделить ряд сортов с зыиокоп выносливость» к рисовой листовой нематоде, которые в ластояшее время изучаются в питомнике конкурсного испытания (таЗл. 9),
среди них особо выделяется сорт бнийр 3559-ев (Спринт), который, наряду со скороспелостью, стабильной продуктивность» и толерантность» к пирикуляриоэу. показал достаточно высокую устойчивость к нематоде <иу 9z. зхк другой сорт внйир 92.-е» .(Еластоник). переданный на госиспытание как сорт с расоспеии-Фичесхой устойчивостью к пирикуляриоэу. оказался выносливым к нематоде гиу 7*. £'/■). Наличие у этих сортов комплексной устойчивости к двум вредоносный патогенам позволяет рекомендовать их для возделы^ванид по беслестипидныи технологиям.
как видно из таблицы 9. большинство сортов. ■ показавших достаточно зыс оку» устойчивость н рисовой листовой нематоде1, создана на основе доноров устойчивости к пирикуляриозу: Marateiu sa. zenith. Yerua p.a.. поэтому в новых сортах сочетается толерантность к нематоде с устойчивостью к Р. огугае. источником выносливости к рисовой листовой нематоде явились сорта краснодарский 121. Кубань 3. и кр-з-81. последний получен отбором из образца ВНИИ? S7£i. который выделялся среди других коллекционных образцов высокой и стабильней толерантностью к нематоде.
Таким образом, создан ряд сортов, устойчивых и толерантных к нематода, которые 8 Слшсайдк*? яреня поступят на срои;-иодствеацые посева. До того времени, rtoKa будут отселектиров^-ьы сорта, .иммунное к аФемнхоидоау, они сыграют володшт^ьют
Таблиаа ?
сорта конкурсного испытания, наиболее устойчивые к рисоеой листовой нематоде (1990-1992 гг. >
сорт
происхождение
Поражаё-: Индекс ¡Степень мость. .: устой- ;устой-балл ; чивостн,:чивости
■ ' 1 " , у. : ■ .
бкияр 3559-ев bhkip 6710-69
■ ВШИ?. 16-90
ШЕР 554-9G ЕКИИР «41-90 ВТОШР 6730-90 ВЩЩР 1724-
Б.ЧЙИР 99-83 ВНИИР 92-83
кр-3-84 / Спальчик ! краснодарский 424 /• ." Karate ill 5А zenith V спадьчик // спальчик /// Спальчик //// Спальчик verua P.A. / л-5-so // Л'5-80
Harateili SA / Кубань 3 // Кубань 3 .
краснодарский 424 / Haratelli 5А ttaratelli' 5A//I-5-SO// л-5-80///Лииам/кр-3-б4// Кр-3-84 '
краснодарский 424/ ■ harateili SA -
краснодарский 454/ HaratelU 5Л
92.- 5 91.0
37. Т ' 96. 5 95. 4' 85. 3
84, 5 ■ 1 77. б Т4, £
П. V. П. V.
П. V. К. V. П. V. П. V.
cW.
e.V." ■ V.B.
примечание; п. у. - практически устойчивые . ■
С. У, - с ре ¿неустойчивые '' " ' "
V. в. - умеренно восприимчивый
роль в сдерживании . распространения и снижении вредоносности
рисовой листовои нематоды. "
„ ГЛАВА 6: СЕЛЕКЦИЯ РИСА нд УСТОЙЧИВОСТЬ" к БАКГЕРЙАЛЬНШУ
ОЖОГУ ■ ~ ' ■
. Бактериальный ожог, вызываемый хапшшопаз- campestris. _ p. v.- огугае.' . приобретает .все большее экономическое Значение в рисосеющих страмах. особенно находящихся всто-Восточной Азии. .Потери урожая от этой болезни в настоящее время, в отдельных Регионах достигают 50z и'выше (Ran, 19Т9.' Sine et al.г 1987».. Наиболее серьезные повреждения этот тил'бактериоэа лричиняет в странах тропической зоны. . где наблюдается особая Форма его проявления - увядание или к» г сек. ".■■•• '
в главе дано описание патогена.1 его. распространение и вредоносность, биологические особенности X. огугае. Доведены
сведения о наследовании устойчивости , риса к бактериальному ожогу, описаны методы опенки овраэдов риса на устойчивость к х. огугае к приведены списки наиболее распространенных сортов -со к о ров иммунности к патогену. . ' .
б нале» стране появление бактериального ожога ва посева* риса зарегистрировано F. в. Вэоромн В 1938 году, но выделение вйзбуги1еля и его изучение бьмо выполнено значительно позже (кат»ее^ и д?.. 198». 1987). ■ в' настоящее время он является . каранткьлк« объектом для рисоводства России. ■
первоначальные исследования по изучению наследования устойчивости риса к бактериальному ожогу были проведены в Японии. Факты установления сортового различия по отношению к воз-' будителю х. orrzae датированы 1909 годой. первые сорта риса с повнвеииоя устойчивостью к ожогу были созданы также в Японии в начале го-% годов, среди которых бнл. tanto 35' шиша&ц 1969)., В ряде работ установлено, .что иэоляты X. orrzae.. выделенные в Японии, существенно отличаются от■филиппинских патоти-вов. выявлено, что 'японские и Филиппинскне сорта рисаинеют разные гены устойчивости к бактериальному ожогу. Овама и др. (1979) показали, что японские сорта^содержат гены устойчивости xa-i. ха-г. ха-3. ха- кв. а у фшошпЬнских сортов найдены.другие гены устойчивости: ха-4. ха-з. ха-б. .ха-т, ха-8, ха-9. xaio <jiew, сгиз, i???), появилось сооожение. что у сортд ik-s выявлен неизвестный ген-устойчивости к бактериозу. Обозначенный как ха-'и (Oaawa.- vamamoto.. 1987). *
Усилиями многих исследователей- идентиФипированы главные гены устойчивости у значительного числа сортов. имеющих виро- . кое распространение в,мировой рисосеянии- Показано.- что устойчивость к бактериальному ожогу у .большинства изученных сортов контролируется одним геном. Причем, установлено, что все выявленные гены устойчивости, .за исключением-ха-з. являются доминантными. 5 специальных опытах определено, что. ген Ха-3 является рецессивным (Sidhu'et al.,; 1979). у.ряда сортов.устойчивость к X. oryzae контролируется двумя и даже- тремя генами, к примеру, сорт IR-3 содержит.гены Xa-t к Ха-г, сорта IR-20," IR-22* Peuta i/t. Pe та 1/2 - гены xa-j й xa-4. сорта Sieadis н ТЕЯ-6 - гены ха-з и ха-4. сорта W-8S.. DV-86,' -DZ-T8.- гены Ха-3 и ха-7. А.у американского сорта zenith обнаружено три гена устойчивости Ка-1. ка-г и Ха-6. ' такие сорта представляют больоой интерес для Рисоводов ори непосредственном использовании. и для селекционеров, как источники устойчивости'к ожогу, потому что они обладают резистентностью к более'широкому диапазону патотилов х. огугае.
; для изучения -генетических проблей устойчивости риоа к
бактериальному ожогу в Международном институте риса создан единый набор сортов-диФФеренциаторов с■определенными генами устойчивости. В его состав вошло 12 сортов риса с установленными генами устойчивости к возбудителю.x. огтгае.
Понашей заявке сорта-дифференциаторы присланы во ВНИИ риса. После проведения карантинной проверки часть сеиян каждого образна передана Северо-Кавказскому ник Фитопатологии, на базе которого с 1987 г. развернуты совместные с шли риса исследования по изучению х. oryzae.
Анализ тенденций, складывающихся в мировом рисосеянии в последние годы, особенно в странах Азии, показал. что X. oryzae. при епо чрезвычайно высокой вредоносности и быстроте распространения, представляет серьезную потенциальную опасность для риса и в условиях России. При обследовании посевов риса на территории Дагестана в 1983-19&5 гг. обнаружены растения с признаками бактериальной болезни. Выделенные бактерии отнесены к роду Xant hornerías. выращиваемые сорта.бцли в разной степени поражены бактериозом, так, на сортах каракалпакетан, Нукус г, Урожайный распространение бактериоза составило от 16 до 23 у.. Сорта Горизонт, краснодарский Кубань г.. мутант íes, нутант 210. были поражены в меньшей степени - о, г - 7 к (Матвеева. Вартапетов. 1987).
в настоящее время бактериоз риса выявлен в Краснодарском крае. Дагестане. Казахстане, Каракалпакии. Узбекистане и а Яриморскон крае. Такая обстановка диктует неодолимость ра.,ь-ср--тквать работу по-селекции сортов' риса, устейчкс»:. к бактериальному ожогу. Поэтому сотрудники БНИй риса, ehíjü «гите-патологии и их Филиалов начали исследования по изучение- возбудителя Х. огугае, реакции сортов и форм риса ка заражение бактериозом при разных условиях инкубапин патогена в растении-хозяине, выли разработаны методики по диагностике возбудителя болезни (Матвеева и др. , 1986, 1969) и проведены специальные опыты по изучению устойчивости риса к бактериальному ожогу в условиях Северного кавказа (Зеленский и др., 19S1). в заботе был использован местный штамм Xantuomonas orvzae. выделенный Б п?-е-дкдусте годы, оценку полевой устойчивости образцов риса из коляекаш внии риса и вир проводили в специально созданной ^а-киконном питомнике. Учет ^симптомов поражения патогеном листьев проводили на 7-е, "£i-e сутки после инокуляции, а
также в Фазу молочной спелости зерна по 9-балльной-международна д;каде íirri, use,.
б опытах установлено, что скорость развития оолегш-; е значительной степени зависела от температурь, и относительна; ел-^г.ости воздуха, каис^лее благоприятными оказались условия,
созданные в камере искусственного климата (кик). Здесь сиипто-мы заболевания проявлялись уже через 14 суток после инокуляции. пря ¿том большинство сортов ииело восприимчивый и средне-"восприимчивый тип реакции. В теллипе болезнь развивалась медленнее. чс-м г. !;амере. но уже через гд день после инокуляции .все'испытаннее с ¿гта были 2 значительной степени поражены ожогом. в полевых условиях болезнь начала проявляться у большинства испытанных ортов только на 21-е' сутки после инокулянин (таел. 10!. А к "онку вегетационного периода все испытанные обра;^ имели ьысшп балл поражения (7-9)..
Следовательно, несмотря на то. что в условиях северного кавказа бактериальный ожог риса развивается довольно медленно, и первые признаки поражения проявляются в начале августа. . к конах вегетационного периода болезнь набирает- силу. Поэтому она лр-.-сставлает определенную опасность для. рисоводства в этой '¿оке. . .
таблила 10
Развитие возе/дителя бактериального ожога риса в различных условиях инкубапии патогена
Номер День после инокуляции
По ка- ;----------------------------------------------:---------
■ талогак; по.-*? теплиаа . : КИК ВИР или,-------------------------------------------------------
вник г : £1 -Л : 14-Й : ^21 -Й ; . 14-й : 21-й
ЙЙ70 т 5 5 £
як Е £ КБ £
5Г1Е ме е 5 НЕ £
5 С с ^ НК Е 2 из 5
НК шг г Б
кк к г - - г
7377 ж к г г 5
М.'б ж к 2 МБ 5
3154 яе к Б НЭ г
вгтг ив е 5 нг • 5
3370 иг в г £ 5
03037 кй е £ б Б
031 ог нж к £ 3 С*
03174 мк К 5 V
03207 н» е Г 5 5
Среди изученных образцов риса 2 долевых и вегетациокази опытах не выявлено икмуннкх. хотя остановлены некоторые раслл-чиа по типу ил реакнии. По с л ей ее указывает на несблогтаксть расширения исследований, аеленаправленного поиска доноров устойчивости, привлечения для сглексискной работы «срм к ¡грозой коллекции из различных ¿клого-географически;: :он рисосглт-.л.
для повышения надежности опенки селекционного материала, бил организован второй бактериознни питомник bvГрузинском Филиале екни Фитопатологии (К кобулетш. где уже функционировал инФеквдснный питомник по яирикудяриозу. В ■ сyíтропической.а^де складываются исключительно благоприятные условия для развития не только грибных, ко и бактериальных болезней. ~ -■■■
с 1969 г. начата планомерная оценка коллекционных и селекционных образцов риса в двух.питомниках, из которых ип-1 размешен в северокавказском нии Фитопатологии íCHHHMí) - степной зоне, а ИП-2 - в Грузинском Филиале ВНИИ Фитопатологии ir.í.üffl« -, субтропической зоне, опыта проводились по' единой методике,, а заражение -.одним изодятом x.oryzae. который нарабатывался во-ВНИИ.' Фитопатологии, в течение четырех лет в питомниках изучено боле? 1500 образцов риса из мирово^ и рабочей коллекций, контрольных питомников и конкурсного, сортоиспытания. Несмотря на различия в климатических условиях обеих зон. сходимость результатов оценки была высокой.
Из мировой коллекции ви? выделено £5 образцов риса.' у которых отмечена возрастная выносливость к ожогу, такие растения успевал» - сформировать yi-ожай без особого ущерба, .несмотря на конечную высокую степень поражения листовой поверхности. ■ Наибольший .'интерес из них пре'дстаглэдат такие образок, как Sftiri El. TatsuíEi mochi гялоний). EaJane A¡lorio (Италия). naratelli ba í франти i. bw " (Индия;. которые показали'возрастную устойчивость к патогену в обоих питомниках, среди-образцов рабочей коллекции ВНИИ риса было выявлено тенька два., обладакдах таким свойством - щйир етй5 íK-оггтз) и внийр 5173 <к-ог593Ь Пода-вдяхщее большинство коллекционных образков, среди которых находятся и сорта, возделываемые в производстве, в сильной степени поражались бактериальным ожо.гом. поэтому предстоит длительная селекционная работа по созданию сортов, иммунных к возбудителю '¡с. oryiao. . ■ ...
Испытание, селекционного материала* устойчивого к оиидау1 дяриозу, а бактериозкых питомниках показало возможность отбора образцов гиса. с достаточно высокой выносливостью ■ к ."■заражению патогеном К. огrzae. й особенно в'тех случаях, когда источником устойчивости к пирикудяриозу согт.; устойчивый и к бактериальному ожогу, к примеру ísai*;:. ■ иммунный к X, oryzae, "или выносливые к этому заболевание ^arateíli 5Л. БЗ-600 и др.
Из этих фактов ми сд&йа^;', о'з&кь важный вывод. Сорта" Риса, устойчивые к бактериальному ¿¿огу. можно создавать без резкого увеличения обьема селекгиокнвк работ. Лри этом, в качестве до-• но?оэ ¡гес-бяоянно ксцсажзйти copra. обладающие комплексной . устойчивостью vl t,ysiiy.v.-ñi--.ic¡by к гахтерк&'ьномУ ожогу. а из полученного гксркллсго и ¿сл^кционноп? материала выделять im
- • ■ -:зз —. .
«еквионном Фоне о№аэпм.! устойчивее к Р. опт гае. и с этапа'. контрольного питомника"оценивать. их к обеим бодезшш. это позволяет резко-укеныаить оо»еи опенок в бактериознои питомнике, что немаловажно в связи со значительной трудоемкостью Работ.по искусственному зарахекиюрастеник бактериями.
■Учитывая, что патоген х. огггае легко передается с семена-. .ни риса.' мы использовали в работе метод половинок, то есть се-кена одного'растения или образца делили на яве части, из кото-; рыя Ьдну часть использовали для размножения, .а другую -*_ для изучения в- йнФекпиоявои питомнике. . по результатам опенки образцов ла устойчивость "к болезни проводили браковку в шгг<жникак селекционного процесса, оставляя для. дальнейшей работы об-" Разин и линия, у. которых'устойчивость и выносливость к 'патогену сочетались с комплексом других хозяйственно-ценных признаков. 'Это позволило.из уже "создании селекционных образ' зов и сортов выделить наряду, с выносливыми 1 к бактериальному ожогу и такие.* у которых; инкукность к Р.огггае сочетается с выносливостью к х. огугае (тасл. .11). ■
. ' ' таблица и
. сорта конкурсного испытания 1990-1992 гг.. выделенные •по выносливости к бактериальному ожогу в двух ' секционных питомниках. 1992. г.'
ИП-1 н н ; ИП-2
сорт . происхождение ; — - » - — —
А • : в А : Ё
тзо-ати , краснодарский 424/н&гагет 5А • 5-7' ". 5 ■ 'а О
г:-£а? 2159-66 . и. о, иа лимана . . 7\ ■'9 . 5. 0-1
Бнаа? 6Т-5& га-гсп-ез/спальчик . _'. 7-9 т 3 с
клиир 9,г-ав* XI1 а; но дарений 424/нагаьеШ .ЗА Т- 5-т 'т ■ 3
еш? Э9-Э6» ' 424/иага1гП1 5А 5-7 5-7 5-7 4
игя? 575-Ь-5 :п/саальчик//спальчик/// ■.
^а,-ьчик * , . 7-9 т. ■ 0 ■
вжар &7£1-г9 ' Краснодарский 424/натагеП1 ЗА', : 7 - 3-7: 5-.Т 0-1'
екякр 4г%/нагаге1 и за ■ ' X ■ ' 7 3 ь
1; ."Л/ г 74с6-59» >:-;г£'.'/&355//азрос; 1713///
г^ъ^^ьак/радуга////л-'5-&о . . 7-9 .7 ' 3 . ?
¿л/ Сзальчик//Спал ьчик///
с^альчих////спадьчик' ,т . ■ 7-" \з' , л. V
354-50» . Уегиа Р. а./Л-5-8С//Л-5-80 . 7-9 7 3.
6774-50 ез/л-з-ео' ■ У ' ■ Т 3 ' а.
е-нк;? 'КвГв.ит 5А/Кубань 3//КУбань 3 .7-9' 7' 3 V»
ркмечакке: • .- янкушшй к пищикуляриозу; ■
-•« - ■К"-! гСКНИИФ; ип-г - Г. Ф.ЕИИНФ; *а - оя:-нка через -г!.- сутки после -инокуляции:' 2 ; о-евка б Фазе-молочной спелости
-
из сортов, отмеченных в таблице и. «есть в ра-
бочую коллекцию вяли риса: ■ бшш? тзо-ет, ьнййр шин?
67-36. внияр В7&-89. вн11иг 4630-69 и еиякр 6721'3?. ¡л¡и уступили по некоторый показателям. в той числе урожанностл и качеству зерна, стандарту, но представляют ценность как исходный материал для последующе» селекционной работы. Сорт вкиаг $¿-86, как отнечалось выше, передан на госисдытание. Остальные оставлены для дальнейшего изучения.
Б коллекдии нам удалось выделить несколько образное риса, которые характеризовались достаточно высокой выносливость*» к пирикуляриоэу и к бактериальному ологу (Табл. 121.
Таблица 12
Образцы рабочей коллекции шли риса, выделенные ¿V
выносливости к пкршшшриозу и бактериальному ожогу {1993-1?91 гг.;
Н по каталогу бшш риса
Название иди происхождение образца
Поражаемость'растений а Фазе молочной спелости, оалд
пирикулярнозом:
бактериальным ожогам
1 1* 2-' ■ 1 1 2
0529 СТИРНй / КРОС 974 г 7 7
0651 ВНИИР «¿57 1 3 7 <г
0767 ЯИРОКОЛИСТНЫЙ/К -981//К "4672 2 3 7 *
0933 ВНЯИР 3919 1 6 б
0145« ГОРНЫЙ РИС / ДБРОС-15 1 7 5
01535 йопсогопо ¡Италия! г 5 т г
01580 гв-1 / Фанилия 1а: 5. 7 *
01914 С-6413 / ГОРНЫЙ И1С 2 7 3
02173 ДУбОВСКИЙ 129 / ВНШТ 128 2 6 7 и
I Примечание: 1 - оценка в СШИИ4.
оаенка ь г. г. вык<:. -
Эти ос»аьчи ¿¿¿.„о ¡^^идлась метелачатой формой г*, о! /гае. как & инФекциошок ¿¿итомлике (г. дооуаетш. так и в степной зо-пс (г. Краснодар,! щ ;; ^ску^твенпом заражении. Б бактериозных ¿и^.чкиках они отличались икькои пусто верностью и не имели .¡ауцлого зерна, несмотря на поражение"листьев болезнью, продуктивность растении не- снижалась, поатому' эти -образцы весьма ссШя как исполним катс^нал при создании гсортов: с полевой (горизонтальной; усзоичш^стыь- к вирикуяяриозу и,высокой выносли-
я о^кIсг..^.:^ охогу.
ио^а^ии, изучение устойчивости сортов и коалчкцион-ипК оора^ьов риси л' пато;^;;/ ■ х.'огу^ае. в ..; условиях госсии показало значительнуи этого бактериального заболева-
ния. установлена возможность борьбы с болезнь» путем создания устойчивых сортов, б ближайшие 1-5 лет необходимо использовать сорта, отличающиеся высокой выносливость» к патогену, в последующие годы - иммунные сорта, создание которых к тому времени будет завертев во шни риса.
ГЛАВА 7. .ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТОВ РИСА. СОЗДАННЫХ ПРИ УЧАСТИИ АВТОРА
за время работа во шии риса, начиная с 1977 г.. автор принял участие в создании шести сортов со следующей долей авторства 1тасл. 13).
таблица 13
сорта риса, созданные при участии автора
Сорт . Доля : авторства, / : .год
; передачи ; : на ГСИ : районирования
кулон 10 1981 13в7
славянец 65 1986 1991
Паритет 40 1590 -
- павловский 65 " 1991 -
властоник 60 1992 -
спринт 63 1992 • . -
примечание: ссгта Кулон и Славянец районированы в краснодарском крае.
сорт Кулон 4
кулон создан отбором из гибридной популяции Кага1ао/шиир &031. среднепоздноспелый. созревает за 119-123 диея. в отдельные годы - за 130 дней. Разновидность .иаика ь. высота растении 83-95 сн. Зерно крупное, удлиненной формы с соотношением длины к ширине (1/Ь) 2.4-2,5. Касса 1000 зерен 34-36 г, Обшнй выход крупы 68-70 селого ядра 71 к, крупа отличного качества. сорт кулон включен в список особо пенных по качеству зерна сортов (Аниканова. Тарасова. 1988). устойчив к полеганию, не осыпается. Растения хорошо преодолевают слой аоды. поэтому новый сорт ножно возделывать без применения гербицидов (Зеленский. 1987).
Ны считаем, что в севообороте хозяйств сорт кулон должен < заникать не менее одного поля, то есть около 14 ж площади посева риса, это позволит иметь достаточное количество рисовой крупы отличного качества. В 1991 г. Кулон воздедывался в стране на площади 10. 9 тыс. га. в том числе в краснодарском крае -8.9 тыс.га (Сортовые посевы... 1991). шрашивание этого сорта
'.-- ... - 56 - • ' ,
обеспечит рисосегаин хозяйствам«' за счет более'высокой реализационной йены,' .допоанительный доход е, о-тес, руб. за кйжду». проданную тоину зерна -(в денах 199г г.) .
, • /.*, ;. сорт-славянец' • ;
■•'-j сорт славяне и создан - индивидуальным отбором, из' сорта' Спдочик. разновидность itaiica L.; Безостая,' - но в отдельные горы на. не телки боковых побегов 'возможны зачатки, остей. ; ко-. роткостебельный. ^висовопрожуктивяыв. -отзывчивый аа азотные удобрения, средвес'вели, период вегетации'иг-ис дней, зер1 новки белые. ■ округлые. г/Ь - .¿Л. Стекловидноеть $3-98 на. го-гз ■ х больие, чем у. стандарта: пяе&чатосЧъ 17 выход крупы 7.0-71 содержание белка 7,1- е. з v.. поэтому он включен в Список наиболее аенных сортов (Тарасова. 19911. . - Новый сорт лает дружине всходы, 'проростки энергично рас-' тут,''Хорошо преодолевает слои воды, это дает возможность выра-щквать сорт ПО- Леспестишииом технологиям.
' Саавянеп - наиболее устойчивый к пирийуляриоэу сорт риса .в краснодарской крае, наидяоше результаты он показал ка то?-' ♦янистых' почвах плавневой зоны края, где большинство сортов страдает от иэбкткаазота-в почве и- поражения пирикудяриозом, . по своих, биологическим .в .хозяйственный характеристикам сларявец должен1 занять зо-ззх -площади в каждом рисоводческом хозяйстве, для обеспечения .хозяйств элитными семенами в институте заблаговременно развернуто первичное семеноводство нового .сорта. В'1991 г. (первый, год.районирования,; славяне« высевался, в Краснодарском крае:'на плошали 7057.га. Учитывая, что при! высаливании сорта Славяне« - не требуется, применение фунгицидов для зашиты от лцрнкудяриоэа, экономия затрат достигает ¿00" -гго руС/гл.<стов|ость авиаобработки. 1 га посевов, а 19эг r. i.
сорт паритет ■ '-..■'■* - '
Сорт Паритет создан отбором 'из расцепляющегося образца риса IERI-50315. когорт изучался в инфекционном питомнике.' Развмилность Italic* .U Короткостебельныя,' отзывчивый , на аэотног- питание. :сохраняет при этомвйсокукр.устопчнвость k-iV' леганию. - Среднеспелый, -созревает за П4-П7 дней. Более сол*-устойчнвый. чем сорт спальчик. , ' . :
в конкурсной сортоиспытании новый : сорт '.полазай: урожайность- тз,е а/га, g то время как стандарт Нальчик - '65.0 п/га. В государственной, испытании на Е^-аскосах-ском "Су ь tssi". . ларитет занял первое место при Гг-оекй »ичсайяости по ^редгест-Бекникам: книгы.г гние .тгагы - ~Ъ,1 «/га, .рис ч tZ:7 -и Га, J СПах-Ьч;;;: ^о^азал ¿оотв-зтет^.-нло 70. £ и 43,0 а/га.. . . ■ ■
отличите л ь ной особенность» сорта яарктет является иммунность к пирикуляриозу.. это первый'отечественный сорт, который генетически' зашишен от веек рас ?, orirzae; распространенных на территории России"и а странах, юго-восточной Азии, оя имеет эффективный ген устойчивости "к Инрикуляриоэу который отсутствует у других российских сортов.
Паритет рекомендуется для использования в качестйе донора при селекции новых-сортов, стандарта в Физиологических и фито-патологическия исследованиях; а также для еирокого внедрения в зоны экологичен здетого рисоводства, гдг iакрелено применение авиации для химобработоК.
Сорт Павловский ' .
Сорт павловский создан отсорон после слоднои многоступенчатой гибРиднэааии (рис. зь
. - ' ВИР £13 х дубовский U9
Ardizone
.. Bal 11 la arana '"ВНИИР J32Q
grosso x ХРос 63 . ■ i
. , ; - вир 5267 x с.
х .Baldo i
¡ . RialtO X BKHíE? 37 ,
i i . прикУбанскин x вниир 1014-90
.... *
на ьг, ob с кий
Рис. 3. Родословная сорта Павловский
отбор элитного растения проведен в 1937 г." при изучении гисридного материала в инфекционном питомнике, наличие, с рек: родительских Форм устойчивых -к пирйкуляриоэу сортов Bal Jo, Rlaito и ВНйИР 1ЫЧ--90 обеспечило сорту павловский высокую степень нолевой устойчивости к этому опасному иаос-деважои. среднеспелый, созрезает за и£-:!б дней. Разновидность itaiica l. Ежота растений 90-95 см. Зерно крупное, удлиненной формы, с 1/Ь - г.ц. масса ¡000 зерен зч-Зб г. Выход крупы ТО-72*. целого ядра ЭЗ. »/л Ерупа белая, стекловидная, отличного качеств ,ва. пригодна для приготовления плова. •
сомеяа ннеют высокую энергию прорастаьич. з^оростки sopeso с?еодолевает слой волы. .Поэтому сорт можно eü-¿¿лгать лс б^спеотиииднсй технологии. Вксокозродуктиьен.' ь конкурсном сортоиспытании в среднем за три года пол/ленд УРсхаЛяОсть тг,* с/га. что на' 4. 'ь ц/га зыте стандарта СЛйЛЬ*!;:.-.,
' сорт не требует особых'условий Не осыпается,
ойнолачивается легко. Его можно держать <=• перестоем и Убирав а?ямым комсайнкровадием, 1
- 3S -сорт еластоник (вши?
сорт Бластоник создан нетолон индивидуального отбора из гибрида F2. полученного после скрещивания сортов - российского краснодарский чгч и французского HaratelU 5А - донора эффективного гена устойчивости к p. orrzae. отбор элитного растения проведен в инфекционном питомнике с последующей многократной оценкой его потомства на устойчивость к пирйкуляриозу и определением генов устойчивости к этому патогену, это первый отечественный сорт с эффективным геном устойчивости к пирикуояри-озу pi-z. -он является продуктом реализации программы сотрудничества селекционеров и Фитопатологов. принятой в 1953 г.
Сорт среднеспелый, с вегетационным периодом 112-115 дней. Ботаническая разновидность itaiica L, Высота растений 65-50CM. Зерно средней величина, округлой Форш, насса iooo зег-ен soil г. i/ь - 2.1. выход крупы тьо- 72.5 У-. целого ядра 93.о-
97,9 к. в конкурсном'испытании 1990-1992 гг. подучено -зерна 77.6 ц/га, что на 9.5 и/га выше, чем Спальчика.
Рекомендуется для Вкрагиеакий г районах с широким распространением снрикуляркоаа без прдаенгния Фунгицидов. что позволит снизить киническую нагрузку на золя и уменьшить затраты на приз воде тво г и id, -
сорт сг.йшг (егаиг "*-5-8й1 .
Сорт спринт создан отбором из глзриядои популяции спаль-4i*jt/Sp-3-54. скороспел«;;, созгевает 37-i 1 день ери косеее в третьей декаде мая и 92-56 дней при :-j>:Hi:x срокам посеЕ-а. 5е-зо стык, раз ко видно с ть itaiica L- bi.i'Ta растений us-« см. Зсрно округлое, крупное. мас;а ю;; ¡iPSH 30, о- 32,8 г. Еккод крупы до 72, t г. высокоурожайный, в к-.гтккрскон испытании было получено в среднем по ьа. £ ц/га. на уровне со среднеспелым сортом спальчик. отличительной особ«шо;тые сорта является исключительно быстрый теки роста растении в первые Фазы вегета^ ции. это позволяет новому сорту легко преодолевать слой йоды в период получения всходов, к тому же он толерантен к рисовой листовой нематоде <иу 92.5/] и устойчив к дйрнкуляриоэу. ^ во Элтону сорт спринт рекомендуется для возделывания до экологичес-^ ки чистым технологиям с ведь» получения диетического риса. Его можно использовать для поздних и сверхпоздних .посевов (до 15-20 июня), а также для пересева сильно изрежешшх и погибши* посевов других сортов риса.
Итак, получены сорта, существенно различавшиеся по своим агробиологическим характеристикам. Они предназначены для возделывания в широком диапазоне почвенно-климатических условий, в^е созданные сорта (за исключением Кулона) не требуют обра-
ос тки аунгкиидамн апл зашиты от болезней, поэтому широкое its внедрение существенно снизит химическую нагрузку на рисовые доля, а также уменьшит себестоимость получаемой продукции.
Лучше сорта конкурсного испытания В последние--годы у нас сложился питомник конкурсного ис-дыгания обьемом 40-42 сорта, изучение показало, что среди сортов конкурсного испытания 1992 г, четырнадцать имели эффективный ген устойчивости к дирикуляриозу Pi-2 и были нммяшыни к заболеванию: ВНИИР 730-87, 92-85. 99-88. 2560-68. 2598-88. 5995-88. 559-8S, 6710-89. 515-89. 554-90. 1724-90,■ 6730-90. 6735-90. 8243-Эо (см. табл. 6), Восемь сортов отмечена как устойчивые и среднеустойчивые к рисовой листовой нематоде, пора* хеиность их не превышала i-з балда; ВНИИР 3559-90, 6ТЮ-69, 76 '90. 554-90. 4341-90. 6730-90, 1724- 90, 99-65 (СН.ТабЯ. 9). одиннадцать сортов показали достаточно высокую толерантность к бактериальному ожогу: ШКИР Т50-87, 92-56, 99-66. 6710-89, 6721-69, 7426-£9. 554-90, 6774-90, 8243-S0, 5410-90. ИЛ-3270-90 (см. табл. ill, среди изученных сортов .выделены четыре, которые, по комплексу хозяйственно-денных признаков превышают стандарт (табл. 14).
Как видно яэ таблицы 14, сорт ВНИИР 99-88 отличается иммунностью к пирикуляриозу (ген устойчивости Pi-z). а также толерантностью к рисовой листовой нематоде и бактериальному ожогу. К тону же, растения его энергично рзстут, хорошо преодолевая слой воды. Это дозволяет рекомендовать выращивать дашШ сорт по технологии без применения химических средств зашиты. Б 1993 году сог>т ВНИИР 99-58 будет передан на государственное сортоиспытание,
'вниир 6481-89 - раннеспелый, длинноэерный. дает крупу. предназначенную для приготовления плова. Несмотря на меньщгъ.
чем у стандарта, урожайность, сорт выигрывает за счет более , *
высокой реализационного пены и исключения затрат на химическую защиту от болезней.
Два других сорта. ВНИИР 6579-89 и 6НИИР 551-90. превывакт стандарт со урожайности на 32. б и 23, вк ' соответственно, дают круду лучшего качества, белее устойчивы к болезням. БНИИР 55490 рекомендуется не только для выращивания в производстве, но и для широкого применения в селекционных и генетических нссле-. дованиях,- как первый отечественный донор комплексной устойчивости к трем патогенам: пирикуляриозу, бактериальному ожог/ я рнсовоя листовой нематоде.
Таким образом, в результате перенаправленной селекционной Работы решена крупная народнохозяйственная проблема - созданы
таблица
характеристика сортов риса конкурсного испытания, выделенных по комплексу хозяйственно-ценные признаков . 111990-1992 гг. » .7
Показатели : бниир вниир ; бниир ; вниир ; спальчик
: 99-46. 6579-69; 554-90: 6481-89: стандарт
урожайность, ц/га 70, 6 66. 9 83,3 62,9 67,8
НСР 05 3,2 \ 3.2 , "3.2
Вегетационный ;
период, дн. 116 122 120 НО ; 115
высота растений, см ?о, 5 . 62. 5 95. 6 DO. 5 74. 5
длина мет.елки, см is, г Hi 3 14. 1 17.4 15,1
количество колос- " : -
ков на метелке, шт 105 123 116 : so 1Е1
ПУстозерность. х 9.9 16. 5 12, 5 9. 5 13. 8
Касса юоо. сухих
зерен, г « гз.е 26,9 ■ 25,5 / 20.5 ¿5.2
Пленчатость, * » 17. 0 16.2 16. 9 '' 18.6 16.6
Стекловидно с ть, у- ■ 91.0 ?е. 0 65.0 91.0' 67, 0
1/Ъ « г. г 2, 3 1.7 4. 1 1, 6
выход крупы, X * * 72,0 Л, 4 68, 3 ( 65. б' 70. 8
. в т. ч.
целого ядра, г ■ 96. 0 95, 1 80. 7 54. 5 66, 4
устойчивость к;
полеганда у . V v . v. У
пирикуляриозу У Г V ' ? В
(ген Р1 -Z) (ген F1- г> .
рисовой листо- ■
ной.нематоде т vb ; v ■ vb в
бактериальному
ожогу . т ув т VB ' Б
Примечание: • данные 1991 г,';
v - устойчив; Т - толерантен; ve - умеренновосприимчив; в - восприимчив. , 1
отечественные сорта риса, устойчивые и толерантные к еирюсуля-РИоэу. рисоЬой листовой нематоде и бактериальному ожогу. Еиро-, ¡фе их ^внедрение .в производство позволит существенно снизить объемы лркненекия химических средств зажиты на солях Росснйс-'кой -Федерации и значительно '.увеличить производство диетической рисовой крупы. • ■'*.'■ ■ '
- 41 -
ГЛАВА & ОССГЗНКОСГЛ сехеноводстба новых сортов риса
лрож;;о*денж- сорта, его структура б известной мере должны опрелеслть у.ето^и-:*' его :,е^вичного семеноводства (Суворин и др., 1981). при раьрас-^ткс схем первичного семеноводства нельзя подходить во все?, зонах и по всем сортам одинаково» а необходимо строить ид; на ^к.^емментагьнкх данных о характере наследственной изменчивоета сортов, в этой главе изложены результаты экспериментальных работ, проведенных нами для совегоенс-твования методики.первичного семеноводства сортов риса кнтен-.-сизного типа (Зеленский. I960. mt. i?63, (985. 19вб.
198?;. Данные, получекные в процессе исследований, . воили в Методические указания по производству семян элиты риса (Адрод. куварин. 1959). На основе этих данной развернуто первичное семеноводство новых сортов. , v;
как показан наблюдения, стабилизационный провесе внутри разных сортов протекает с различной интенсивность», v сортов гибридного происхождения он длится дольше.': это учитывается при* семеноводстве созданных нами сортов, оригинальные: семена получаем методон индивидуально-сенейного отбора: у сортов славянеа и лагитет. имеших лине иное происхождение*, с одногодичной проверкой по потомству, а у сортов гибридного происхождения' £у-лон. Павловский, Бластоклк и спринт проводится^двухгодичная ' проверка по потомству, это позволяет иметь достаточный запас семян высокого качества при минимальных затратах.на их производство, ■ ■
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
Анализ литературных данных и наши наблюдения показали, что растения и зерно риса поражаются многими болезнями, сряди низе наиболее вредоносными являются пирикуляриоэ, вызываемо! грибом pyricularia orугле Cav.. беловершинность. вызываемая рисовой листовой нематодой АР1зе]е)зсЬо1аез ьеззеух Christie и бактериальный ожог, возбудитель которого бактерия XanUwmonas ' campestris p. v. огугае,
• г. пирикуляриоэ широко распространен во всея рисосессия регионах мира, в том числе и России. Он поражает растения риса во все Фазы вегетации.-. Известны три Формы заболевания: листовая. узловая и метельчатая, последняя в годы эпифитотийного развития болезни снижает урожайность риса на 60-100 Большинство сортов риса, районированных в России д0-1990 г.. восприимчивы к пирикулягиозу. в европейской части России эаифмто-таи 3той болезни повторяются каждые ю - iZ лет. ».'•'•'
3. Рисовая листовая нематода обнаружена во многих.рисосе-стмк странах. В России бедовериинность риса встречается повсеместно. урожайность риса на участках, зараженных нематодой, снижается на 15-60 и. Среди сортов Риса, возделываемых в стране, отсутствуют иммунные и устойчивые к заболеванию. Сорт Кубань з отмечен как выносливый к поражению рисовой листовой нематодой,
4. Бактериальный ожог по распространению и вредоносности стоит на втором месте после пирнкудяриоза в рисосеющих странах Азии, в России он является карантинным объектом, однако был обнаружен в посевах риса Краснодарского края и дагестанской Республики. Практически все сорта, выращиваемые в стране.' неустойчивы к бактериальному ожогу,
5. Изучение образпов риса из мировой и рабочей коллекций в специально создзнных инфекционных питомниках дало возможность выделить источники устойчивости к пирикуляриозу. в их числе доноры расоспепиФической (К-3805. К-51С5. К-69Т9. К-7233. х-7гзт, К-7265, ' К-0590. К-01016. Х-01393. К-02919, Х-03186) и полевой (К-6ВЗО. Х-6885, К-6931. К-7Е66. К-010. к-ого. к-0ю37. к-01009) устойчивости к р. огугае. выявлены также источники устойчивости к бактериальному ожогу (к-0661. Х-0767, К-01458. 1еП1«1, ■ ЕШат, 1ПГ-651 и рисовой листовой нематоде (К-4742. К-4773. К-5741. К-6164, К-0584. К-0956, К-01494. Х-05214К
6. для ускорения селекционного процесса были широко использованы сооружения искусственного климата. Усовершенствованная нами методика выраливания риса в условиях Фитотрона позволила повысить эффективность круглогодичной ' гибридизапии (увеличить завязываемость гибридных зерновок до 60-85 хь получать две-три репродукции гибридов в год и сократить срок создания сортов на 3-4 года, установлено, что при выращивании сортов и гибридов в камерах искусственного климата возникают различные кодификационные изменения. Среди них отмечено появление остей у безостых сортов (солярис. ишагк изменение окраски цветковых чешуй (Кубань 3). значительное сокращение ве-гетаииовяого периода у позднеспелого сорта (вняир 884Т).
7. Разработанная нами схема селекшш риса на устойчивость к пирикуляриозу предполагает ведение селекционных работ круглогодично: включение в гибридиэанюо доноров с эффективными генами устойчивости, ускоренное размножение гибриде« зимой в теплице, проведение отборов элитных растений в инФекоионнои питомнике, контроль устойчивости образцов к р. огугае.на .всех этапах селекции, определение генотипа устойчивоетиу сортов, достигших конкурсного.испытания в условиях Фитотрона. Такая
организация работы позволила создать сорта риса с полевой и расоспециФической устойчивость» к F. orrzae. данная схема была взята за основу при развертывании селекционных исследовании на1 устойчивость к других болезнях.
е. Практика показала, что сложная гибридизация, по сравнению с простой, дает возможность получить более разнообразный по хозяйственным характеристикам гибридный материал, он явился базой для развертывания поднонагштабноя селекционной работы на иммунитет к основным болезням риса.
9. впервые создан селекционный иатернал с высокой устойчивость» к пирикуляриоэу. ееловершинностн, бактериальному ожогу. а также с комплексной иммунностью к этим заболеваниям.
10. Созданы и переданы на государственное испытание иммунные- к пирикуляриоэу первые отечественные сорта риса Паритет и Бластоник. с Эффективными генами устойчивости Pi-it и Pi-z. Двадцать образцов с расоспециФическоЯ устойчивостью к р. огугае переданы в рабочую коллекцию внии риса для использования в качестве доноров при селекции новых сортов.
11. созданы три сорта с высокой полевой устойчивостью к пирикуляриоэу. из которых славянец районирован в краснодарском крае, а Павловский и Спринт проходят государственное испытание и производственную проверку.
12. Совместно с другими селекционерами создан и районирован плинноэерный сорт Кулон, дающий крупу высшего Качества, растения его хорошо преодолевают слой воды и поэтому сорт можно выращивать без применения гербицидов. ■ • ■
13. Получен' ряд селекционных линий с высокой толерантностью к рисовой листовой, нематоде и бактериальному ожогу. скороспелый сорт Спринт выделен как. устойчивый к рисовой листовой нематоде, он может быть использован в качестве страхового сорта для поздних посевов,
- 14. Получено несколько сортов с комплексной устойчивостью к возбудителям трех заболеваний: ¡шрикуляриоза. ееловерщиннос-ти и бактериального-ожога, среди которых шик? 99-88. бниир 65Т9-89, внияр 554-90: сорта проходят конкурсное испытание. Они генетически защищены от этих болезней и не требуют химической залиты от патогенов.
15. в процессе работы по селекции сортов, устойчивых к болезням, получено несколько оригинальных форм риса, среди которых четыре карликовых образка (кдз-ь кдэ-2. клзо-з. ктз-4), высокопродуктивный гибрид вз-боо я ряд линий, созданных на его основе, а также гдюпшозный образец кп-192-91. пригодный для выработки лечебного и детского витания.
. 16. Первичное семеноводство новых сортов риса должно вес-
t
гись методом индивидуаль но-с еие ян о го ot6,..p.¿. поовохяшни тщательно изучить потомство злитккп р^ссь г, ¿a секеасэодстве сортов линейного происхождение сск^лле« и яи-итет до;:аточно одногодичной проверки по аотонсть>, . ¡';- г;роис-хождения кулон, Павловский, Snaci-OHKSt ■■ С л г-н к т пг-овеЕ-м л о п-j ■ томству должна бЫТЬ двухгодичной.
ЕРЕДЛС1ЕНЙЯ ПРОИЗВОДСТВУ К ДЛЯ Tir/CiwüiM
йо внедрение сортов
1. внедрить а'зоне радонироьа.ч,!/. . на площади 15,0 тыс. га среднепогдне.г.г^.ы;: длийно^-а^вла cvpt р/.са Кулон, даший крупу высшего качгстьа. это осеслт1-;;:-; хс'-айетеаи гсрая за счет более высокой ¿'.-г..
доход 6,0 тыс. рус. за кажд.-х -foííто:;:-!-- ¡в
1992 г. ).
2. Внедрить в зове раиони^'.вдшн. Краснодар-ко.-; кра;, на площади 30-35 тыс. га новый среДп'.^г.ы.ь^ с. ti раса славнее, совмещающий высокую полевую устойчивость к пш-жуйяриС'Эу с продуктивностью и отличшм качеством крупí. не тр^
ческой зашиты от патогена, это обгьпечдвае: зкокоми* --атрат s;a его выращивание за счет исключен ил пи;« у нения фуяги'-идоь 'стоимость авиаобработки 1 га з 1992 г. составила 200-220 руб. >.'
По повышению результативности с^мкии риса
1. При селекпин риса на . . пирикуляриозу использовать сорта ti кс-л.сгкпко.чкы? -. г. .iJ^k с al Фектййяыии генами устой'с/.вости п - г. ti it 7. \ г i .. waratem 5А. zenitn, УегиаР.А., в; -1, а -.•;,•..•;>, вйки: Т630. паритет. Бластоник, ВНИИ? 95-8S к Д.-. t. ^.-.адаюЕие híí-, ду с иммунностью к болезни комплексом других :югя,.ств€1и0-11еп-НЩ ПРИЗНаКОВ (НИЗКОРОСЛОСТЬ. продуктивность, УСТОПЧКЬоСТЬ к
полеганию, высокое качество крупы).
2. При создаяии сортов с полевок устойчивостью к Г. огугае в качестве донора использовать среднеспеллн сорт славякеа и скороспелый сорт спринт, обладашие вйсилср; комбинационной способностью и рядом пенных яс^яйстбвакых признаков.
3. в практике селек^онло:. í 2ó<?ты с г ;*сом использовать разработанную нами схему созданий ссу те8, :■с; ^-лчнь^х nw~i¡i:y-.ляриозу, включающую еистё-зснчсскп. проверь:' у.^т^-Риала в услоекяк искусси-енисгс
H¿:e генотипа ус гойчнрос i и у с о утиных, сортов.
При «лекции на устойчивость ti РМСЪоХ АН Невой "нематоде включать » гибридизацию, народу с ¡í;^.: <„0-
. • tJ
разаамн из США ВеИе Fauva и Bluebelie. созданный нами скороспелки сорт _ Спринт» ' покаэыйашии индекс устойчивости 92-96,.*. Проводить оаенку гибридного я селекционного материала при искусственном заражении растений' риса, нематодами.. ■ • -
.5." Для. создания сортов, 'иммунных 'к бактериальному ожогу. ■ использовать доноры-устойчивости Zenith. Ш1аги »V-95,. а для * получения толерантных к болезни-сортов включатьгибРидизапи» отселектиров>аяные.нами сорта Ийшр 99-es и вниир ъм-9о. обда- ; дагшие ■ комплексное устойчивостью и. толерантность») к пирикуяя-риозу. рисовой листовой нематоде и бактериальному ожогу. *
, основные материалы диссертации опубликованы в работах:. . ^ : 1. A.C., К »361. 1987. сорт риса .кулон. Зеленский Г. Л.. смета- ■.. виН А. П. • Ковалев В. С,'. Диитриева.А. С.. третьяков А. р. за-. ЯВ. . К 850Ъ39б00.04.)?8Й Г. ОПУбЛ. 1<к 10.1987. ' • -.', г. A.c. . if 5573, - 1991. сорт риса славяне а.' Зеленский г, Л..
еингильдиа г.а, , дзюоа в. а. , наскндамвили 1. Г, эаяв. Я , б'/оюг^ --Jt. 1г. 19вб г.. Опубл; и. i99i.-. ■ t. зеленскин- г. л. " Внутрнсортовая изменчивость риса на примере -сортов спальчик и солнечный, •// тез, докл; всес. .школы молодых ученых и-специалистов по Теори» и практике селекции ■ - растении., --в.', 1979. • с. 71 ,7Л. .■■ ;
4. зеленскии г. л. практика первичного семеноводства новых сор-' тон рйса.у/Селекцня и семеноводство.- г9ДО. '-, H ä t. - С- 34-30. . ь. Ковалев b. c. . Зеленский г.л, сорта Риса интенсивного типа.. // Зерновое хозяйство. 1980. - N Î 2. -, С. 23-29. 1
6.- эеленскнй г, л. К вопросу браковки, в .первичных звеньях се:. , не но вол ст ва. // Еюлл. НТК ВНИИ ' рис а. - 1981- '- Bhil зо. -
с. га-га. - • . ! ■.'-.-■',■■" .. ;
7. зеленскнй ' Г. л. !]римен<ч1к№< статистического анализа s перечном семеноводстве риса. •// Материалы kûhî. молодых Ученых üHtltf риса. - Краснодар. 19Ô.3.- - с,- 9-10. -.'-"■.
.е. лось г. д.. гелоглазов а. а.. зеленекид г. л. искусственный климат'на службе селекции.. // селекция и семеноводство, -. 1983. •- N 10. - С И!-п. ' . -.-,■.
9. лось г. л,, ' Белоглазо б а, д.. -Зеленский Г. л. Гибридизация риса ш условиях .искусственного климата. // жзиолого-генетй-. ческие проблемы-интенсификации селекскопного процесса., ла--териалы всрс. конф.' часть п. . - Саратов,- 1984.' - С. ' 107-106. 10, Зеленский г. л. -.использование искус-стренного - климата ' в селе-
■ ' • кпионном процессе. . у/ йатериалы конф. молодых ученых ими " риса.. - Краснодар, 19».ч. - с. ' ю-11. ' \ : '
1ь Зеленский г, л. внутрнсортовая изменчивость и методы.пер-
■ вичноро семеноводства сорто» риса интенсивного типа^ автол ' ■ rVi.. .дисс.'.. кзнд,- с. - х. на у к: - Краснодар. г? с". :
12. Зеленский Г, Л. Технология выразивання денных генотипов риса в условиях искусственного климата. // Селекция и семеноводство. - 1935. - Н4. - С. 26-гг.
13. зеленскип г. л. Эффективность индивидуального и массового отборов в семеноводстве риса. // Бюлл, ктй бккк риса. - краснодар, 1983, - вып. 33. - С. 3-&,
14. Зеленский Г. а Биологический потенциал рисогого растение. // доклады ВАСХККЛ. - 1985. - Н Í1. - С- 16-18.
15.1 Зеленский Г. Л. Бнутрисортовая изменчивость и ее использоса-ние в первичном семеноводстве риса, // с^ягмция и сенеяс-ВОДСТВО. - 19S5. ■ К 1, - С. 37-40, .
15. Зеленский Г. /I. реакция сортов и гибридов к:.-а на искусственные условия вдеавшвания. // сельскохозяйственная биология. - 1966. - К 5. - С, 3 8 - 59,
1Т. Зеленский Г. Л, проблемы сененоводетЕа и внедрения ноеык сортов риса, // селекция и сенекогодство, - 1986, -15.-
V -С. 38-39.
16. Зеленский Г-Л. урожайность линий - как критерий оценки ь питомниках первичного семеноводства, // Еслл. НТИ Внии риса, - яраснодар. isas." - был. 35. - с. 14-17.
-19, Зеленский Г, л. использование искусственного климата пгп создании исходного материала для селекаин риса, устойчивого к пирикуляриозу, // нате риалы viп Бсес. совет, по ин-кукитету с.-х. растений к болезням и вредителям, часть I. тезисы докл. - гига. 1986. - с. ег~бЗ.
20. Зеленский Г. Л. Особенности первичного семеноводства сортон риса интенсивного типа. // селекция и семеиовсдство. -i?á7.
- к 3. - с, 54-55.
21. Наскидаявили X, Г.. Сокерина fi. К. > Зеленский Г. А Сееекиал на устойчивость к пирикуляриозу риса. // Завита растений.
- 198Т. - Я 12. - С. 18-19.
22. Зеленский Г. Л. Биологические особенности к элемента агротехники риса сорта Кулон. // информационный листок Н 78-88. - Краснодар: ЦНТИ. 1988. - .3 С,
23. Зеленский г. п.. Ковалев в. с. пенный по качеству зерна сорт риса Кулон, //селекния и сененоводство. -1986..- N 2. - С 30.
£4. Зеленский Г. л.. Дмитриева Л. с. Результаты изучения интро-длегиввых .обраэнов риса. // селекпия и сененоводство. 1988.. - К 4.. - С. 29-31,
25. Зеленский г.л., Ковалев в.с. особенности сортов риса для интенсивной технологии. // Зерновое хозяйство. -'1968, -
N б. - С. 36-37.
26. Зеленский Г. л.. третьяков А, Р. Ноше карликовые Формы риса. // Селекция и семеноводство, - 1989. н i. - с. 19-20.
27. Ковалев в.с, Згленский г. л, селекция и агротехника риса в венгерской народной республике. // Селекция и семеноводство. - 1959. - X 5, - С. 57-59.
28. Зеленский г. л,. Лось г. д. Фенологические изиенения у риса при выращивании в условиях искусственного климата. // Бюлл, нти ВНИИ риса. - Краснодар, 1939. - вып. 38.- с. 3-5.
29. Зеленский г. л. реакаия растений гибридов риса на загулгение в условиях камеры искусственного климата. J/ Бюлл. НТИ бнйи риса. - Краснодар. 1990. - Выл, ;39. - с. 3-5.
30.' Попова м. в., Зеленский Г. Л, Исходный натериал для се леками сортов риса: устойчивых к нематоде. // проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане, материалы конф.
- Алма-Ата - Гылым. 1990. - с. 41.
31. Авакан 3. Р.. Алешин Н.Е, Зеленский Г.Л.. Алешин Е.П. Генетика биосинтеза гиббереллина у риса. // нолекулярные механизмы генетичесхих ресурсов, тезисы докл. VII всес. симпозиума. - М. , 1990. - С. 120.
■ 32. Зеленский г. л. сорт риса Славянеп. // Селекция и семеноводство. - 1991. - К 1. - С, 44-45.
33. Бережков, к., Александрова и. в., Зеленский г. л. янмукохи-мический метод для определения устойчивости сортов риса к рисовой листовой нематоде. // эволюционная теория и проблемы фитогельминтологии, тез. докл. научной конференции, посвят. юо-летию со дня рожд. а. а. Парамонова. - н., ; 991.
- К 2. - С. 27-28,
34. Зеленский Г. л.. Матвеева е. в. . кухина X. К.. Шинкарев в, Я. устойчивость риса к бактериальному ожогу, // селекаия и семеноводство. - 1991, - N 2. - С. 27-23.
i*-- Горбачев А. В., Зеленский Г. Л. новые источники света при вырашвании риса в искусственных условиях, // тез. докл. Всес. конФ. молодых ученых-рисоводов. - Краснодар; Ш'ЛИ риса. 1991. - С. 17.
Зеленский Г. л.. Попова н. Б. Селекция риса на устойчивость к рисовой листовой нематоде в США, // Селекция и семеноводство, - 1991. - Н 5. - С. 59-50,
37, Попова н. Е., Субботин С. А., Зеленский г. л. источники и доноры устойчивости риса к листовоА нематоде, // ix Бсес. совет, по имиунитету растений к болезням и вредителям, тез. докл. т. 1. - Минск. 1991. - с, 7&-Т9.
5s. Зеленский Г, Л. Агробиологическая характеристика риса сорта Славянец. //Информаи, листок Н92-92. - Краснодар, 1992, - 3 с.
: i. Красникова о. в.. Зеленский Г. л. сравнительное изучение карликовых форм риса. // Рис России. - 1993. - т. 1. - к I.
- С. 13.
-u;. raerautftfl ч. a. . -'vlvi-ci-hll г-«1. . ild с л too саки? устойчивости риса к оеловершшяости.. вызываемой Ai'he J £->.-n-> : .:v tv-Aeyi Cbrisue, // рис России.. .-'1993. - т. i. -' к i: - -е.. У- ■ •il/- ДзкуНчак с. А., ■ ?еленс1ШП г, л . Красйюсов ,Ь. Г. ' Устоятаеыи к 'Ьк^икулйрнозу "сорт риса, // зашита растении. - 1995. -
■ Н.5. - С. -_üt. ..'...' . * ' , ' Каталог сортоооразшв риса' -рабочей («м^кпии нйии риса' (:-т.тоичивость к рисорои листовой нематоде».' / 'Попова н. Е. Дзи-са В. а., Зеленский Т. Л. • Ковалев в. С. .■ Маэур Т. Г.,. «ыр-зич A. C. ,■ харченко Е. с. /■/ Рукопись дел. во ь*штэи1г1-'Ьл-РОМ 10, 07-. • 19^3 г.' -)1'7г jac-93 ДеП. -зас,
4J. кете диче с кие- указания по иммунологическая .опенке сортоо'с'*-рййцов Риса а н-ч^екоионном питомник. . / 'Начкидмиил» **. г., - "А. и., сс-керкна н. н.. ■ д^.чглашилк г: В. -. ■
■ ¡им Г. Л.. ■ в. а. . хаг>чен1*о Е. С.. Тихонова ,н. а- . кова -.-.ечко- Е, ' Д... -Кратенко в, п. у/ Рукопись деп, во к-шитриар-s-o::L>nH'iO. г. - >î 75 Дел. -'гз с.
тшт. fcyí г«. 470-/m.' 2.h.9í-
- Зеленский, Григорий Леонидович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Краснодар, 1993
- ВАК 06.01.05
- Применение молекулярного маркирования для повышения эффективности селекции риса
- Молекулярное маркирование в селекции риса на устойчивость к пирикуляриозу
- Селекционная ценность исходного материала риса в условиях Ростовской области
- Эффективность методов молекулярного маркирования в селекции, семеноводстве сельскохозяйственных культур и для изучения биоразнообразия растительных ресурсов
- Поиск источников устойчивости к пирикуляриозу риса с помощью молекулярных маркеров с целью использования их в селекции риса