Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция плодовых и ягодных растений с использованием биометрических методов

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция плодовых и ягодных растений с использованием биометрических методов"

ВСЕРОССИИСКИЙ НАУЧИО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИИ ИНСТИТУТ ЛЮПИНА

. На правах рукописи

АСТАХОВ Александр Иванович

р_р_б_ДД

СЕЛЕКЦИЯ плодовых и ягодных

РАСТЕНИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОМЕТРИЧЕСКИХ МЕТОДОВ

(Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство)

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

БРЯНСК 1995

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте люпина.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Крючков А. В., доктор биологических наук Вартапетян В. В., доктор биологических наук, профессор Трошин Л. П.

Ведущее предприятие — Всероссийский- селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства.

диссертации состоится /4г г.

в ........ часов на заседании диссертационного совета

Д 120.35.03 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Ученый секретарь "

диссертационного совета — /£>

доктор с.-х. наук, профессор

В. Н. Казакова

сщая ххрггтшспт шзсты

Актуальность проблемы. Интенсификация селекции плодовых и ягодных растений базируется на использовании генетических методов.

Селекционно-генетический анализ признаков продуктивности, качества плодов и ягод,устойчивости к неблагоприятным факторам среды и болезням необходим для планирования объема и системы скрещиваний, выбора направлений и стратегии отбора, разработки методов отбора и коррекции селекционных программ. Без знания закономерностей наследования и взаимосвязей между признаками и влияния на их проявление условий среды нельзя получить максимальные генетические сдвиги в потомствах, объединить их в одном генотипе, повысить их частоту появления в семьях и создать выдающиеся сорта. Поэтому для повышения результативности селекционных работ по плодовым и ягодным культурам наша селекционная программа построена с учетом постоянного генетико-статйстического и биологического анализа хозяйственно-полезных признаков, который предшествует селекционному процессу. Для выявления закономерностей наследования и связей мевду признаками наряду с методами оценки прямолинейных связей использовались методы, описывающие криволинейные зависимости мееду переменными величинами, исходя из теории биологических систем (Межлсерин В. А., 1974). В связи с гетерозигот-ностью исходного материала в изучении признаков тароко использовался инбридинг.

В диссертации обобщены опубликованные и до лож иные на совещаниях результаты научно-исследовательских работ,выполненных автором в 1962 - 1994 годах в соответствии с Координационными планами по садоводству и Научного совета по проблемам генетики и селекции АН СССР по разделу: "Теория отбора и оптимизация селекционного процесса у растений (1976 - 1990 гг.)’’.

Дель и задачи исследований. Цель исследований - совершенствование и оптимизация селекционного процесса у плодовых и ягодных растений путем изучения закономерностей наследования и использования разработок биометрической генетики. Конечная цель - улучшение сортимента черной смородины и косточковых культур путем создания новых адаптивных, высококачественных

сортов.

Исследования предусматривали решение следующих задач;

1. Изучить сорта сливы, созданные в средней зоне садоводства, по химико-технологическим качествам плодов и выделить пригодные для консервной промышленности.

2. Изучить взаимосвязь между компонентами биохимического состава плодов и их технологическими качествами.

3. Изучить закономерности наследования биохимических признаков и обосновать пути и методы создания консервных сортов. .

А. Разработать принципы отбора проб на биологических объектах для объективной оценки биохимических признаков.

5. Изучить характер наследования признаков ягод ’Черной : смородины. '

6. Изучить наследование устойчивости к американской муч-

нистой росе черной смородины и влияние среды на экспрессию тенов устойчивости. •

7. Использовать результаты исследований для разработки алгоритма расчета генетико-статистических параметров и методов отбора селекционно-ценных генотипов.

8. Создать новые сорта плодовых и ягодных культур с ком-

плексом хозяйственно-полезных признаков для возделывания в широком диапазоне эколого-географических условий. '■ ;

Научная новизна. Разработано генетико-биометрическое обоснование селекции плодовых и ягодных культур.

Впервые изучены многосторонние связи между биохимическими признаками плодов сливы и проведен их анализ при наследова-ним в потомствах Ft - F3. ,

Установлена тесная отрицательная связь в наследовании «свосарозы и активной кислотности, которая послужила основой раа-<работки метода отбора генотипов ка улучшение качества плодов "и "ягод по оптимуму pH.

Изучена отрицательная сопряженность между массой ягод черной смородины и содержанием в них витамина С в пределах кисти, биологической особи и сорта-клона.

Впервые проведен генетико-статистический анализ количественных признаков смородины в ряду инбредншс поколений и выявлены закономерности наследования признаков при использовании. инбридинга. i ~ .

- з - .

Разработан новый подход для определения аддитивной ва-риансы и коэффициента наследуемости в узком смысле на основе интегрального вклада в признак гомозиготных и гетерозиготных локусов.

Разработан алгоритм расчета генетико-статистических параметров для вегетативно-размножаемых культур.

Обоснована и впервые реализована на культуре черной смородины программа селекции на гетерозис.

Разработан способ отбора родительских форм в селекции на увеличение отрицательно сопряженных признаков.

Разработан способ отбора зимостойких сеянцев плодовых культур в раннем возрасте.

Положения, выносимые на защиту:

' - многолетний цикл развития, сложность геномного компле-

кса и гетерозиготность садовых растений обусловливают необходимость разработки биометрических методов частной генетики и методов отбора для плодовых и ягодных культур;

- многосторонняя связь мезду активной кислотностью и консервными качествами плодов сливы позволяет вести подбор родителей и отбор на улучшение биохимического состава и консервные качества плодов по показателю pH; .

- использование инбридинга позволяет улучшать признаки качества ягод, повышать устойчивость к болезням у сортов-доноров,. сокращать объем гибридных семей, увеличивать в последующих скрещиваниях частоту появления генотипов, сочетающих максимальные генетические сдвиги полезных признаков;

- колебания в проявлении устойчивости гетерозигот по ге-

нам- иммунитета обусловливают . изучение генетики устойчивости доноров в строгом соответствии с менделевским анализом в течение ряда лет на фиксированных биотипах в расщепляющейся популяции; .

- способ отбора родительских форм в селекции на увеличение признаков с отрицательной сопряженностью;

- способ .отбора зимостойких'сеянцев плодовых культур в раннем возрасте.

• Практическая значимость и реализация результатов исследований. На основе проведенных исследований созданы новые сорта плодовых и ягодных культур, отличающиеся устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, товарностью и качеством плодов

и ягод. Впервые получены консервные сорта сливы для средней воны садоводства: Венгерка воронежская, Универсальная.

Разработаны способы отбора в селекции на увеличение признаков с отрицательной сопряженностью и на зимостойкость в раннем возрасте. Ыетод отбора на улучшение качества плодов по pH и основные положения программы селекции на гетерозис вошли в методические руководства по селекции плодовых и ягодных культур.

Созданный донор иммунитета к американской мучнистой росе ■ N 12-173 успешно используется в селекционных программах по черной смородине во ВНИИС им. И. В. Мичурина, ВНЖГиСПР, ВНИИСПК, Красноярской и Новосибирской плодово-ягодных опытных станций.

В Государственный реестр селекционных достижений РФ включены сорта; сливы Венгерка воронежская; вишни Октава; черной смородины Селеченская, Севчанка, Перун; черешни Брянская розовая, Ипуть, Ревна. Эти сорта продолжают испытываться в других регионах Российской Федерации. Проходят Государственные испытания сорта смородины Добрыня, Изюмная, Нара; вишни Журавка, Кизиловая, Сударушка.

Бэвые сорта пользуются большим спросом у населения и размножаются в питомниках Брянской, Белгородской, Воронежской, Курской, Московской, Орловской областей. Репродукционные маточники новых сортов заложены во ВНИИ люпина, Стародубском, Ка-рачевском питомниках Брянской области, в питомниках Плодовой опытной станции ТСХА и ВНИИСПК. За 10 лет выращено более 600 тыс. саженцев сортов селекции автора диссертации.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на научной конференции (Воронеж, 1966); симпозиуме "Культура черной смородины в СССР" (Москва, 1971); координационных совещаниях рабочей группы по теории отбора (Саратов, 1979; Мичуринск, 1981; Уфа, 1985); Всесоюзных научно-методических совещаниях "Селекция и сортоизучение черной смородины" (Барнаул, 1979; Орел, 1987); .расширенных заседаниях Ученого совета НИЗИСНП (Москва, 1981, 1982, 1986); секции садоводства ВАСХНИЛ (Павловск, 1987); Всесоюзном координационном совещании "Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений" (Ялта, 1989); заседаниях Госкомиссии по сортоиспытанию плодово-ягодных культур (Москва, 1989, 1992); региональном семинаре "Селекция и сортоизучение плодово-ягодных культур в южных районах

- 5 - .

Нечерноземной зоны РФ (Брянск, 1992); научно-методическом совещании секции садоводства РАСХН "Достижения селекции и новые способы интенсивного размножения ягодных культур (Брянск, 1994).

Материалы генетических исследований черной смородины экспонировались на XIV Международном Генетическом конгрессе (Мэсква, 1978) и в павильоне "Биология" ВДНХ СССР (Москва, 1979 - бронзовая медаль).

Публикация результатов исследований. По материалам выполненных исследований опубликовано 34 работы, отражающие основные положения диссертации. Приоритет селекционных достижений защищен 8 авторскими свидетельствами.

Структура работы. Диссертация в виде научного доклада изложена на 55 стр., включает 17 таблиц, 3 рисунка, список опубликованных работ диссертанта.

Место, объекты, условия и методика исследований.

Работы по селекции, химико-технологической оценке, изучению связей и наследования биохимических признаков сливы проводились нами в Воронеж в 1962 - 1968 гг., по селекции, генетике и разработке способов отбора смородины и косточковых культур - в Брянске в 1969 - 1993 гг. .

Климат Воронежской и Брянской областей умеренно-континентальный и благоприятен для возделывания плодовых и ягодных культур.

Воронеж Брянск

Вегетационный период, дни ■ 187 183

Безморозный период, дни 159 135

Осадки, мм в год 425-550 550-610

Средняя температура июля, град. 19.9 18.4

Средняя температура января, град. '-9.3 -8.5

Сумма температур: выше +10 С 2599 2230

ниже -5 С -833 -718

Абсолютные минимумы.близки и доходят до -41 С, но за по-

следние 20 лет -37 С. Весенние заморозки возможны в конце мая до г 4 С.

Почвы на опытных участках в Воронеже и Брянске темно-серые лесные. ;

За годы исследований изучено более 800 сортов и гибридов

сливы, 100 сортов вишни, 80 сортов черешни, 145 сортов, 29 линий и 320 отборных номеров черной смородины, выполнено 59 комбинаций скрещивания, получено 145.7 тыс. семян и выращено свыше 38 тыс. гибридных и инбредных сеянцев.

Основными направлениями создания селекционного фонда были: инбридинг и сложные скрещивания. Шдбор родительских форм проводился с учетом анализа их родословных на основе экологогеографического принципа и эколого-генетической модели (Дра-гавцев В. А., Литун Б. П. и др., 1984). .

Для создания адаптивных сортов, устойчивых к болезням, в селекцию вовлекались разные виды и экотипы путем реккурентной селекции с циклическим использованием инбридинга и кроссбридинга. Разработана и осуществлена на черной смородине программа селекции на гетерозис. ■

В процессе исследований использовались различные методики (Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур,1956, 1966, 1980-, Программа и методика сорто-изучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, 1961, 1973; Руководство по апробации ягодных культур (Павлова Н. М., 1949).

Биохимические анализы плодов и ягод выполнены в лабораториях кафедры плодоводства ВСХИ (Воронеж) и отдела плодоводства ВНИИЛ (Брянск). Сахара определяли по Бьерри-Зенченко и методом количественной бумажной хроматографии в модификации автора, кислотность - титрованием 0.02 N КаОН, активную кислотность - на рН-метрах типа ЛП-58, ЛПУ-01, витамин С - йодомет-

рическим методом (Зенченко В. А., 1961; . Хайс Н М., Мацек К., 1962; Ермаков А. И., Арасимович Е Е , 1952; Ермаков А. И., 1972; Саложникова Е. В., Дорофеева Л. С., 1966). ;

Для разработки методов биометрических оценок и отбора у плодовых и ягодных культур использовались отдельные положения в трудах отечественных и зарубежных ученых (Наушап В. I., 1954; Фишер Р., 1958; Драгавцев Е А., 1963; Плохинский К А,, 1964; Брюбейкер Дж. , 1966; УильямсУ., 1968; СеребрОВСКИЙ А..С.,

1970; Гинзбург Э. X., Драгавцев ЕА., 1970; Соболев К А. , 1972; Кученко А.А., 1973; Рокицкий П.Ф., 1973, 1974; фяков А.Е,

Драгавцев Е А., 1975; Драгавцев Е А., Утемитева Е Е , 197Б; Островерхов Е 0., Трошин Л. П., 1976, 1984, 1986; Ли Ч., 1978; Литун П. П., 1980; Тыки Дж., 1981; Седловский А. И., Мартынов С. П., Мамонов Л. К.. 1982; Гинзбург Э. Х , 1984; Мазер К.,

финке Дж. , 1985; Троиин Л. П. , 1990; Драгавцев В. А., 1993 и

ДР-).

Объем репрезентативной выборки в семьях для генетико-статистического анализа определяли по формуле Дж. Снедекора (1961).

При закладке опытов и статистической обработке экспериментального материала использованы методические руководства Дж. Снедекора (1961), Б. А. Доспехова (1965, 1973), С. Пирса (1969), Н.А. Плохинского (1970), ЕЮ. Урбаха (1970), а В. Терентьева, ЕС. Ростовой (1977).

Под руководством автора в работе принимали участие научные сотрудники: кандидат с.-х. наук М.В. Каньшина, Л. Л Зуева,

Л. Е Злыднева, Автор выражает всем глубокую признательность и благодарит за помощь. За просмотр рукописи и ценные замечания автор выраэкает благодарность заместителю директора по научной работе ВНИИ люпина, профессору, доктору с. -х. наук Е С. Лихачеву.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Генепссо- биометрическое обоснование селекции плодовых и ягодных культур

. Многолетний цикл развития, сложность геномного комплекса И гетерозиготйость плодовых культур создают трудности, а иногда и невозможность применения методов генетики, разработанных на однолетних культурах. Особенно слабо разработаны частная количественная генетика,методы отбора и оптимизации селекционного процесса. • _

Селекционер, создавая сорта, совершенствует хозяйственно-ценные признаки путем -рекомбинации генов в скрещиваниях и выделения новых генотипов. Понятие "признак" включает в себя особенности или свойства организма, в отношениях которых между особями обнаруживаются сходство или различия наследственного Характера. О наличии генов, по которым различаются особи в селекционной популяции, судят по различиям и частоте появления соответствующих признаков.

Выясняя вопрос, как передается признак по наследству,■ селекционер изучает, особи в потомствах в разных условиях. Чем

устойчивее проявление признаков в этих условиях, тем больше он обусловлен наследственными факторами.

Выясняя вопрос, насколько стабилен признак, его изучают в ряду экологических условий. Для такого изучения у плодовых и ягодных культур лучше всего использовать клоновые семьи.

Но так как количественные признаки обусловлены подвижными генетико-физиологическими системами организма, то важно уметь оценивать их устойчивые (генетические) сдвиги при смене экологических условий и определять степень и причину взаимосвязи между признаками. •

Таким образом,наследование дискретных признаков изучается путем анализа частот появления генотипов с выражением д&н- 1 ного признака в расщепляющихся популяциях, а наследование признаков с непрерывной изменчивостью - путем расчета и анализа биометрических параметров в популяциях (варианс, коварианс, коэффициентов яаследуемости, корреляции, корреляционных отношений, рангов, ассиметрии, эксцесса и др.).

В отношении использования биометрических параметров имеется определенный скепсис (Драгавцев КА., 1978, 1980; Гинз-

бург Э. X., 1973, 1984). Критика направлена против использования коэффициентов наследуемости для целей отбора Другие биометрические параметры особому сомнению не подвергались. ■

Коэффициент наследуемости в широком смысле (Нг), рассчитанный методом дисперсионного анализа, включает в себя кото- • иенти общей изменчивости, конкурентных взаимоотношений в ценозе (Драгавцев В. А. , 1978), гетерогенности популяции (Соболев

НА., 1972). Он чувствителен к нарушению генетического равно- ' весия в популяции (Никоро 3. С., Васильева Л. А.. 1974). ■

Коэффициент наследуемости в узком смысле (Ь2) в суцест-вутоших руководствах рассчитывается через коэффициенты корреляции родители - потомки, сибсов, полусибеов и коэффициент регрессии. Точность оценок Ь2эависит от ряда условий: равновесия в популяции, конкурентных взаимоотношений, материнских эффектов, экологического последействия, равной доли передачи генов от родителей к потомкам. Поскольку эти условия в селекционных ■■ популяциях трудно выполнимы, то коэффициенты наследуемости Нг и 11гполучаются .сметанными от истинных значений и имеют малую информационную ценность. Цюгноз селекционного сдвига признака с испольвованием Ьг получается приближенный.

' Однако, наши исследования показали, что в селекции плодовых и ягодных культур коэффициенты наследуемости можно использовать наряду с другими биометрическими параметрами.

Во-первых, у плодово-ягодных культур конкурентные взаимоотношения проявляются слабо из-за избытка свободной площади в междурядьях.

Во-вторых, можно снять другие ограничения, если для вычленения экологической компоненты изменчивости признака использовать в качестве эталонов одновозрастные с сеянцами родительские сорта-клоны. Е М. Роне (1978) на лесных культурах установила, что можно получать несмещенную оценку Н2, используя клоновые семьи. Л П. Трошин о сотр. (1974) предложили определять Н2на основе корреляций средних арифметических и дисперсий с использованием клоновых семей родительских сортов. Эта методика повышает информативность Нг при использовании его в селекции винограда.

В-третьих, многолетние растения в отличие от полевых культур позволяют замерять признаки на фиксированных генотипах в течение ряда лет и определять тенденции изменения генетико-статистических параметров.

Однако, не все методы определения коэффициента наследуемости в широком смысле пригодны для использования на плодовых , - 2 К ягодных культурах. Как было указано выше, расчеты Н методом

дисперсионного анализа дают искаженную информацию. Поэтому не следует использовать расчеты Н2 дисперсионным методом по матерям,отцам и взаимодействиям, разработанные для селекции животных (Плохинский ЕА. , 1964; Никоро 3. С., Стакан Г. А. и др,19б8).

Для устранения основных ограничений при расчете коэффи-1шента наследуемости в узком смысле' нами разработан новый принцип оценки Ьгна основе случайного распределения гамет и интегрального вклада в признак гомозиготных и гетерозиготных локу-Сов (формула 3). Существующий в руководствах метод расчета через удвоенный коэффициент корреляции родители - потомки является частным случаем нового определения этого показателя, а Именно: он пригоден для расчета только при полной гетерозигот-ности родителей.

Мы предлагаем испольэовать коэффициенты наследуемости не для целей отбора и. прогноза признака, а для характеристики селекционных семей и определения направления селекции с данной

популяцией наряду с другими биометрическими параметрами. Предлагаемый ниже алгоритм позволяет рассчитывать биометрические параметры в отдельно взятой семье, что конкретизирует их информационное содержание.

Другая группа задач относится к проблемам оценки и отбора селекционного материала Для объективной оценки признаков (особенно тех, которые не поддаются непосредственной глазомерной оценке и измерению) важно определить координаты отбора проб на биологических объектах. Необходимо научное обоснование, отбора проб для оценки метамерных признаков в таких ситуациях. Такое обоснование мы разработали для отбора проб в селекции черной смородина . . '

В биологических системах между признаками часто возникают отрицательные связи. Селекционеру приходится преодолевать эти связи, если задача селекции сводится к положительному сдвигу признаков. Так, у черной смородины нами установлена отрицательная сопряженность между массой ягод и содержанием в них витамина С. Для повышения эффективности отбора на эти- важнейшие признаки качества ягод нами разработан способ отбора родительских форм в селекции на.увеличение признаков с отрицательной сопряженностью. Он может использоваться и на других культурах. .

На основе изучения многосторонних связей между активной ' кислотностью и процессами синтеза и гидролиза в плодах сливы при созревании разработана методика отбора на улучшение биохимического состава и консервные качества по показателю pH.

Зимостойкость является лимитирующим признаком для ряда плодовых культур. Так, при продвижении черешни в новые регионы севернее границы традиционного возделывания успех селекции зависит от отбора зимостойких генотипов. Оценка на зимостойкость в полевых условиях длительна, в последние десятилетия сократилось число суровых зим. Для оценки селекционного материала на зимостойкость разработан способ отбора зимостойких гибридных сеянцев плодовых культур на основе принципа фоновых признаков.

. Именно генетико-биометрические подходы позволили преодолеть узкие места в создании новых сортов. Этим обусловлен выбор разных плодовых культур как объектов исследований - сливы, черной смородины, черешни хотя полученные методические разработки можно использовать и. на других плодовых и ягодных

культурах.

1.2. Алгоритм расчета генетико-статистических параметров для вегетативно размножаемые культур

Для изучения количественных признаков у вегетативно размножаемых культур нами разработан и апробирован ка селекционном материале алгоритм генетико-статистического анализа При этом для вычленения средовых (паратипических) отклонений и расчетов коэффициентов наследуемости в широком смысле используется принцип эталона. В качестве эталонов применяются одновозрастные с сеянцами клоновые семьи матери первого инбредного поколения (в инбредных семьях) или обоих родителей (в гибридных семьях). Выбор родительских семей-клонов обусловлен следующими соображениями:

1). материнские формы исходных инбредных семей гетерозиготны и обладают гомеостазом при резком изменении среды;

2). нормы реакции матерей или обоих родителей, как правило, симилярны с реакцией потомства на изменения среды.

Генотипическая варианса потомства определяется по формуле: ' ' •

& <}Р “ болт- & с£ (1)>

где бг$р ' генотипическая варианса потомства;

. &гск- фенотипическая варианса потомства;

^ с£~ фенотипическая варианса клонового потомства матери или средняя фенотипическая обоих родителей (в гибридных семьях).

Коэффициент наследуемости в широком смысле определяется по формуле: сг ' ^

*2--§£• <2> .

Определение коэффициента наследуемости в узком смысле проводится на основе принципа случайного распределения гамет и интегрального вклада в признак гомозиготных и гетерозиготных локусов: г^еГр‘2 Г + 2 т„0>о'{ 1 - Р)

. •: и2- ....I,—---------£---------- (3).

2 Р + <1 - Г)

где Ъе/р' коэффициент внутриклассовой корреляции родители -

- 12 - .

Г - коэффициент инбридинга, рассчитанный по вероятному нарастанию гомоэиготности.

После преобразования формула (3) принимает вид:

2 Ънс/р

\хг- --------- (За)

1 + Г

Формула (За) может использоваться для определения Ьгв любых селекционных популяциях при самом разном сочетании перекрестного опыления и самоопыления. При этом отпадают ограниче- . ния панмиксии и генетического равновесия в популяциях.

Для определения коэффициентов инбридинга при перекрестном опылении используется формула: . ' ' |

11 ;

■ £-------М1-—) • ^ (4). :

2п 2а

где п - число особей, участвующих в образовании гамет; >

^ - коэффициент инбридинга для данного поколения, для которого производится расчет.

Если исходные родительские сорта получены без испольэо-вания близкородственных скрещиваний и инбридинга, то коэффици- ;

енты инбридинга для предшествующего поколения = о ,

и формула (4) принимает вид: 1

Гв--------(5)

2п ;

Таким образом, при скрещивании гетерозиготных сортов увеличение гомоэиготности в гибридном поколении находится в .

обратной зависимости от числа сортов (особей), участвующих в образовании гамет. ; ■

. При самоопылении сорта (клона) коэффициент инбридинга '■ определяется по формуле:

; 5 “ 1- <-г)П+ (“Г} (6>, •’

где п - число поколений самоопыления; .

?л- коэффициент инбридинга общего предка, с которого на. чато самоопыление.

Чтобы рассчитать коэффициенты внутриклассовой корреляции (г*о/р). необходимо провести дисперсионный анализ. В качестве градации фактора в анализе используются клоновая семья матери и инбредная семья (при инбридинге) или клоновые семьи родите-

лей и гибридная семья (при гяорлдигзции,). По каждой семье рассчитываются суммы квадратов отклонений и варкансы признаков. Генотипическая варианса потомства рассчитывается по формуле (1), а средовая. вариачеа - по формуле:

. СрА +

N - к (7).

где СрЬ - сумма квадратов отклонений инбредного (гибридного) потомства;

Сс1 - сумма квадратов отклонений в клоповой семье матери {¡три инбридинге) или в клоновых семьях родителей (при гибридизации):

N - объем комплекса; к - число градации фактора В инбредной семье Ч - 2, в гибридной к - 3.

После определения генотипической и средовой варианс рассчитывается коэффициент внутриклассовой корреляции:

г А т.А\р________

Зная величины коэффициента внутриклассовой корреляции и коэффициента инбридинга, легко рассчитать коэффициент наследуемости в узком смысле по формуле (За). '

Аддитивная варианса потомства определяется по формуле:

<8)'

Таким образом, по предложенному алгоритму можно рассчитать следующие параметры: '

средние величины клоновых семей родительских форм ( и гибридного (инбредного) потомства (Л^>); генетический сдвиг (<3); ' ■ .

генотипическую и аддитивную вариансы (б#> , );

коэффициенты наследуемости в широком (Н ) и узком (И2) смысле;

долю аддитивности в генотипическом вкладе в признак

• 1. з, Разработка шгодоз отбора селекциошю-цекньк геноткюз

В популяциях полевых однолетних культур в условиях сомкнутых ценозов, где сильно проявляется конкуренция растений, для обоопочекня надвжнооти оценки геяоткпоэ по фенотипам пред-

ложен метод отбора с использованием принципа фоновых признаков (Дьяков А. Б., Драгавцев В. А., 1975).

У многолетних плодовых и ягодных культур, которые возделываются с избытком свободной площади, явления конкуренции не играют такой роли в продуктивности как у полевых культур. С другой стороны, плодовые и ягодные культуры размножаются вегетативно. Поэтому нами для надежности отбора генотипов по фенотипам на увеличение признаков с отрицательной сопряженностью предложен метод с использованием принципа эталона.

1.3.1. Способ отбора родительских форм в селекции на увеличение признаков с отрицательной сопряженность*

. Отрицательная связь между признаками генотипа является результатом альтернативных процессов в биологических системах. Успех отбора на увеличение таких признаков можно обеспечить, используя систему координат для вычленения паратипической доли варьирования. В предлагаемом способе для вычленения используются эталоны, не имеющие собственных генетических отклонений.

В качестве эталонов у плодовых и ягодных культур ис- ' пользуются клоновые семьи матери первого инбредного поколения (при инбридинге) или обоих родителей (при гибридизации). Надежность способа обеспечивается тем, что эталоны размещаются на площади методами рендомиэации или послойных распределений, чтобы они отражали пестроту почвенного плодородия и микрорельефа опыта. В результате в клоковых семьях формируется разнообразие, обусловленное микроусловиями среды. Крайние точки этих колебаний и будут границей, за пределами которой отклонения генотипов в селекционных семьях будут иметь истинные трансгрессии.

По результатам опыта строят график в признаковой системе координат с нанесением точек значений эталонов и селекционной семьи. Через средние точки материнского клона и инбредного.потомства или обоих родителей проводят линию регрессии и параллельно ей - две линии череа крайние максимальные и минимальные точки эталонов. Затем проводят отбор генотипов в репродуктивных семьях 8а пределами верхней границы этих отклонений. Отобранные генотипы используются в качестве родителей для получения гибридных и инбредных семей следующего поколения.

” ¿о - .

Результаты оценки родительских форм с использованием предложенного способа отбора иллюстрируются данными, представленными в табл. 1. Аналогичные результаты были получены при отборе в инбредных линиях (Астахов А.И. , 1988).

Таблица 1

Прогресс селекции на максимальное выражение отрицательно сопряженных признаков смородины с использованием нового способа оценки родительских форм

1 Признак ¡Сеянец ! Голубки •' 9 * Генетический сдвиг Доля особей с положительным сдвигом двух признаков, X

32-77 0* 9+с? 2

! X <1 х ! <3 _ _ 1 1

Масса 100 ! 139 ягод, г 1 92 116 156 1 о 190! 74*** 1 1 1.4 1 69 .

Витамин С.! 166 мг % ! 179 172 166 -б 212140*** 1 • ■ 1

Примечание: Здесь и далее в таблицах достоверно при:

. *р < 0.05; **р < 0.01; ***р < 0.001.

Как видно из табл. 1, доля особей с положительным отклонением по обоим признакам возросла в ?г в 49 раз и составила 69% особей гибридной семьи. Выделены выдающиеся генотипы. Масса их ягод достигает 5.5 - 6 г с содержанием витамина С 200 -260 мг X. Из гибридной популяции Р2 выделен сорт Добрыня с максимальной массой ягод 6 г и содержанием витамина С 206 мг %, который передан на Государственные испытания.

На "Способ отбора родительских форм в селекции на увеличение признаков с отрицательной сопряженностью" получено положительное решение Госкомитета по делам изобретений и открытий (И заявки 4943360/13-019530).

1.3.2. Способ отбора зишстойскх гибридных сеянцев плодовых культур в раннем возрасте

Зимостойкость - сложный комплексный признак, зависящий от многих внутренних и внешних факторов. Наиболее надежная

оценка зимостойкости сортов (генотипов) проводится в естественных условиях среды, особенно после суровых зим. Но при такой оценке нужно высаживать в селекционный сад все гибридные сеянцы и ждать суровых зим. Это очень длительно и дорого.

Существует ряд лабораторных диагностических методов. Наибольшее распространение получил метод лабораторного промораживания (Тюрина М. М., Гоголева Г. А., 1978). Недостатками этого метода являются: малая производительность и дорогое оборудование. Кроме того, требуется значительное количество растительного материала, который в ходе анализа гибнет. Поэтому трудно использовать метод прямого промораживания для оценки •сеянцев в раннем возрасте. . ’

Диагностические методы подразделяются на биохимические и биофизические. На стыке их находятся методы оценки водоудерживающей способности: определение свободной и связанной воды и

весовой метод учета потери воды тканями растений.-

Нами для разработки способа отбора зимостойких сеянцев выбран весовой метод. Он наиболее простой, дешевый и позволяет проводить массовую оценку селекционного материала. Теоретической основой для совершенствования метода использован принцип фоновых признаков (Гинзбург Э. X , Драгавцев Е А., 1970). В качестве фонового признака для оценки зимостойкости использована водоудерживающая способность однолетних побегов в зимний период.

Так как фоновые признаки в большинстве своем относятся к плеяде регуляторных механизмов живых систем, то они обладают большой подвижностью при изменении'среды. Поэтому для повышения точности оценки селекционного признака по фоновому необходимо или увеличивать количество оценок во времени, или искусственно создавать для всех генотипов синхронно заданные режимы. В первом случае выявляются закономерности на основе случайных статистических' связей, во втором случае - на основе функциональной реакции генотипов на изменения среда Ыы выбрали второй путь, так как он позволяет сократить количество взятия проб на селекционных объектах. Новизна способа заключается в том, что был составлен модуль признака для определения зимостойкости и разработан режим градиента температур, при котором корреляция между фоновым признаком и зимостойкостью повышалась с 0. б - 0.6 до 0.8 - 0.95. Модельным объектом для демонстрации

- 17 - .

результативности этого способа отбора служила черешня, для которой зимостойкость является лимитирующим признаком расширения ареала.

В табл. 2 представлены экспериментальные данные потери воды побегами 10 сортов черешни с разной зимостойкостью. Оценку проводили в январе - феврале в холодильной камере 6гёп1ап& Установлена высокая корреляция между потерей воды побегами на установленном режиме температур и подмерзанием сортов черешни (г - + 0.96***). Она рассчитана на основе учетов в клоновых семьях не менее трех деревьев каждого сорта с трехкратным отбором проб. Но для селекции необходима оценка по одной особи.

Таблица 2

Оценка зимостойкости сортов и гибридов черешни по фоновому признаку (среднее за 1988, 1989 гг.)

1 Потеря воды! Сорт I мг/г '— ! в сутки !в Подмерзание баллах! аго з1п 1/% Коэффициент корреляции

1 • сорта - клоны

Брянская розовая! 12.17 . 1 3.13 1 52.32

Симфония ! 12.66 ! 3.18 ! 52.93

9-42А ! 12.79 1 3.37 ! 55.24

Красная плотная 1 13.22 ! 3.38 ! 55.30 1

3-36 1 12.15 ! 3.48 1 .56.63 + 0. 96***

Компактная ! 12.89 1 3.49 1 56.66

Веньяминова 1 1 1 I

Ленинградская ! 12.23 ! 3.53 ! 57.17

черная ! 1 1 • 1 1 1

8-14А ! 16.67 ! 4.42 ! 71.06

Золотая лошицкая! 16.87 4.57 1 72. 95

9-68 ! 17.85 ! 4.95 ! 84.14

1 гибриды

2-4-68 1 13.24 1 2.9 ! 49. б0' I

2-1-66 1 14.76 1 3.2 ! 53.13 1

2-8-48 . 1 15.08 1 3.2 ! 53.13 + 0.84*

2-4-46 ' 1 16.16 ! 3.4 ! 55.55 1

1-9-19 ! . 15.09 1 3.57 ! 57.67 !

1-9-31 ! .17.82 1 4.96 1 84.26 !

- 13 -

Аналогичны результаты, полученные при оценке гибридных сеянцев (г - + 0.84*). Высокая степень корреляции позволяет проводить отбор сеянцев непосредственно по фоновому признаку, не ожидая суровых зим. Способ пригоден для массовых оценок селекционного материала на холодильных установках,способных поддерживать в камерах разные режимы температур до -15вС. Способ позволяет не только оценить зимостойкость, но и дает картину реакции генотипов на оттепели по периодам зимы. По этому способу был дан прогноз высокой зимостойкости сортов черешни Брянская розовая, Илуть, Речица. '

2. Консервные качества плодов сливы и селекция на химический состав

В результате химико-технологического испытания 800 сортов и гибридов сливы нами было установлено,что из районированного сортимента средней зоны садоводства не было выделено консервных сортов. И только из гибридных семей второго и третьего поколений от скрещивания южных консервных с местными неконсервными сортами было выделено несколько сеянцев с хорошими консервными качествами. •

' Технологическая оценка сортов путем изготовления опытных образцов консервов требует много времени и затрат. Поэтому необходима разработка менее трудоемких косвенных методов оценки консервных качеств сортов сливы. ЕЕ Сабуров (1945), Л.Ф. Блинов, ЕЕ Варенцов, М. И. Рожков (1953), 3. А. Метлицкий, ЕЕ Варенцов (1954) исследовёши зависимость между консервными качествами и биохимическим Составом плодов. Ими установлено, что консервные качества можно предварительно оценивать по содержанию и соотношению сахаров и кислот. Однако, такая оценка не имеет преимущества перед прямой оценкой из-8а длительности анализов. Селекционерам нужны простые тесты, которые позволяли Сы быстро оценивать каждый сорт и гибридный сеянец. •

В отдельных работах имелись указания на то, что консервные качества плодов зависят от активной кислотности (pH). Интерес к изучению этой зависимости определяется простотой проведения анализов. В связи с этим нами была исследована многосторонняя связь активной кислотности с консервными качествами плодов слива ' - .

2.1. Зависимости между активной кислотностью и консервньми качествами плодов

Нашими экспериментами установлено, что между титруемой и активной кислотностью в вытяжке из плодов разных сортов нет прямой зависимости. Это связано с разной степенью буферности, диссоциации кислот и активности ферментов. При созревании плодов уменьшается как общая, так и активная кислотность, причем у консервных сортов уже с начала созревания pH значительно выше, чем у неконсервных сортов. Наиболее устойчивая зависимость между pH плодов и консервными свойствами сорта проявляется в фазе технической зрелости плодов, а порог консервных качеств лежит на границе pH 3. 4. Уровень активной кислотности является устойчивым сортовым признаком.

Таблица 3

Влияние активной кислотности на вкус компотов

Сорт pH Содержание сахаров в компотах, % Оценка компотов

плодов! 1 компо- тов характер вкуса вкус, балл

Удача 3.49 1 3.36 24.7 сладко-кислый 4.4

6-37 3.47 ! 3.33 26.8 . кисло-сладкий 4.0

6-25 3.42 ! 3.33 25.5 • — и — 4.2

Ренклод ¡Веньяминова 3.24 ! 1 I 3.18 24.1 кислый ' ■ 3.5

Ренклод терновый ! 3.32 ! 3.17 25.2 „ (Г - 3.5

Пшять Тимирязева! 3.25 ! 3.10 21.9 ' - " - 3.2

Народная 3.15 і 2. 99 23.7 очень кислый 3.0

Северянка 1 3.13 і 2.97 21. 4 - " - 2.8

у консервных сортов pH плодов имеет значения от 3. 4 до 3.9. Сорта е плодами, у которых pH от 3.25 до 3.4, имеют удовлетворительные консервные качества. .Сорта с плодами, у которых pH меньше 3.2, непригодны для консервирования. Такие сорта не должны вовлекаться в селекцию, за исключением .особо выдающихся по каким-либо признакам.

- 20 -

Активная кислотность влияет на вкус плодов и продуктов переработки. Компенсация кислого вкуса сладким возможна только в определенных пределах. Компоты с pH меньше 3.4 имеют резкое ощущение кислоты, несмотря на высокое содержание сахара в си-pone (табл. 3).

Активная кислотность влияет на гидролиз протопектина в плодах и, следовательно, на консистенцию' и разваримость плодов при переработке. Исследования показали, что разваримость плодов в компотах сильно увеличивается при pH меньше 3.4 (табл. 4),

Таблица А

Распределение активной кислотности в пределах плода ' и ее влияние ка разваримость плодов при изготовлении компотов

PH

1-

Сорт I кожица! подкожный! мякоть !ллод

I I слой

І I

I 1

глубже 1 в подкожного! целом слоя I

-I ■

Результат

стерилизации

Венгерка 1 3.69 1 3.40 1 3.57 1 3.51! плоды не рас-

воронежская I 1 . 1 1 ! трескались

Универсальная! 3.97 ! 3.55 1 3.66 I 3.66! и __

7-56 ! 1 3.91 1 1 3.56 1 .3.56 . 1 3.56! 1 1 растрескались очень слабо

6-37 1 I 3.51 1 ! а зі ; і / > 3.57 1 3.461 1 1 растрескались слабо

Венгерка 1 3.49 1 3.26 .1 3.45 1 3.371 растрескались

северная t .1 1 ! сильно

Скороспелка Г 3.38 I 3.11 1 3.21 1 ЗЛ7І разварились

красная 1 1 1 і

В связи с тем, что кислоты в плодах сливы распределены неравномерно, растрескивание плодов вависит прежде всего от активной кислотности под кожицей, где сосредоточена концентрация кислот. Высокая концентрация водородных ионов влияет на

гидролитические процессы при созревании плодов. У сортов с более низким pH плоды быстрее перезревают, а кожица легко отделяется от мякоти. У сортов с pH больше 3. 4 ее отделить трудно. По данным Е. а Сапожниковой (1955) у консервных сортов сливы преобладает синтез сахарозы над ее распадом, у неконсервных сортов преобладают процессы гидролиза.

. В свете этих данных мы изучили зависимость между активной кислотностью и накоплением сахарозы в плодах сливы разных по технологическим качествам сортов. Полученные результаты представлены на рис. 1 и в табл. 5.

Рис. 1. Изменение содержания Сахаровы в плодах сортов сливы в зависимости от активной кислотности

. Данные показывают,что между активной кислотностью и синтезом сахарозы существует обратная криволинейная связь. Установлена высокая степень корреляции мевду этими признаками (табл. 5). •

Таблица 5

Зависимость синтеза сахарозы в плодах сортов сливы , о? активной кислотности (сН в гН+/л - сахароза в % на сырую массу)

Пара признаков I Год I Корреляционное! 2 1 ^ 1

I I отношение (^)I ^ 1 I

--------------------------!-----------------1-1---1----1------------

Активная кислотность! 1963! 0.85 ! 0.721 4.2512.4г&,%^5.'3

-сахароза 119641 0.94 ' !0.89!8.96!2-.£¥3.:М.б

Изучение сортов в группах с pH < . 3.4 и рН > 3.4 показало значительную разницу между группами по содержанию сахарозы и по сумме сахаров (табл. 6)* '

Таблица 6

Содержание сахарозы и суммы сахаров в плодах двух групп сортов сливы

Группы сортов I Число 1 Сахароза 1 испыт.! Сумма 1 Значения Л сахаров 1 для трех

* 1 1 М + № 1 Л М.+ и 1. А ¡вероятности

I pH < 3.41 66 13.7940.171 8.47+0.211 1

I I 12.91! 1Е. 0611.36*1.63*1.85

. НрН>3.41 27 ¡ 6.78+0.47! 111.96+0. 411 I

^Распределение сортов в обеих группах имеет разные мо-дайв'йй& 'класса Достоверность/ по критерию лямбда (А) показало. *$6 §гй группы по двум признакам резко отличаются. Притом в 'Группе сортов с pH > 3.4 содержание сахаров бывает не ниже ‘6.'5Х, то есть минимальное pH, характерное для консервных сор-одновременно отражает И ййжний предел сахаров для консер-‘&Ных сортов, предложенный Н. В. Сабуровым (1945) и др. исследователями. . . \

Таким образом, между активной кислотностью и консервными свойствами сорта сунэотвует связь,.' Которая основывается на сложном взаимодействии между pH и процессами синтеза и гидро-

лиза в плодах при созревании.

В заключение приводим результаты прямой зависимости "pH плодов - консервные свойства сорта” по результатам дегустации компотов (табл. 7).

Таблица 7

Зависимость между дегустационной оценкой компотов и pH плодов сливы •

■ ! Число 1 Число ! г ! г 1 р

Пара признаков ! образцов! дегустационных! .! 1

! компотов! } ( t

pH плодов - дегуста-! 31 ! 400 ' 1+0.7 1* “ * .1 • ! 0. 867! > 0. 999

ционная оценка ! ! * 1 1 t 1

2.2. Закономерности наследования биохимических признаков

# у сливы

Неутешительный итог химико-технологического испытания сортов сливы побудил нас к изучению наследования биохимических признаков. Выли проанализированы семьи первого, второго и третьего гибридных поколений. Исходными сортами были ЮЖНЫЙ КО' нсервный сорт Ренклод зеленый и местный неконсервный сорт Скороспелка красная. По химическому составу плодов сорта контрастно отличались, что облегчило задачу анализа наследования биохимических признаков.

2.2.1. Наследование обсмей сахаристости, активной и титруемой кислотности плодов

’В ^ .сеянцы по сахаристости плодов занимали промежуточное положение мегкду родительскими сортами. Разница между сеянцами незначительная, а амплитуда изменчивости-составляла 3% сахара на сырую массу. Мевду родительскими формами разница составляла 2. *74% сахара .

■ ■ Кислотность плодов® .варьировала-больше, чем сахаристость, причем характер наследования активной и титруемой кислотности различный. Активная..кисло?,нос.т.ь наследовалась проме-

жуточно, тогда как титруемая кислотность доминирует в Fd. Амп-. литуда изменчивости в была больше, чем разница между родителями. Они соответственно равны: по активной кислотности

4.127 х 10"4и 2.976 х Ю~*гН*/л, по титруемой 1.21% И 1.09%.

В F2 сахаристость плодов сеянцев была выше материнского сорта Любимица. Амплитуда изменчивости 6.8% сахара, т. е. превышала амплитуду Fd в 2.3 раза. ’ ' • '

По кислотности плодов семья Fz отличалась от Ft. Если в F^ не было сеянцев с активной кислотностью меньше, чем у Ренк-. лода зеленого, то в Fa их было около 70%. Напротив, по титруемой кислотности не выделено ни одного такого сеянца. Это подтверждает разный характер наследования указанных форм кислотности. Б результате рекомбинации и расщепления в Рг многие особи совмешали высокую сахаристость и низкую активную кислотность с трансгрессией за пределы родительских форм. '

В семье Fj , полученной с использованием беккросса в F2 , по всем трем признакам отмечена положительная и отрицательная трансгрессия.

В табл. 8 представлены данные статистической обработки химико-генетического анализа. Они свидетельствуют об усилении расщепления и рекомбинации в F2 и Fj . По содержанию сахаров разница по лимитам была: в Fj 3.03; в F2 6.82; в F3 11.03%.

Коэффициенты изменчивости соответственно равны: 13.9, 17.7 и

36.4%. Подобные иаменения соответствующих величин имели место при анализе активной и титруемой кислотности. Достоверный генетический сдвиг между семьями F2 „и Fj , F3 и Ft отмечен по сахаристости и активной кислотности; а по титруемой кислотности разница между семьями статистически недостоверна.

Изучение признаков методом дисперсионного анализа пока-©ало, что наследуемость сахаристости и активной кислотности -плодов сливы тесно связана с генотипом матери. Напротив, титруемая кислотность сильно подвержена влиянию условий среды. Коэффициенты наследуемости (HÄ) были соответственно рарны:

0.84; 0.92; 0.Б9. * '

Из приведенных данных следует,'что сахаристость и активная кислотность наследуются по типу неполного доминирования, а высокая титруемая кислотность доминирует. Поэтому селекцию сливы на повышение сахаристости и снижение активной кислотное-

Средние величины, изменчивость и селекционный дифференциал по сахаристости и кислотности плодов сливы В семьях ^ , Рг И

' Гибридные I Сумма Сахаров,! I КИСЛОТНОСТЬ**

семьи I—-------------------------------------1--------------------------------------------------........

I х I СУ | ит I 1*1 Р. I X 1 СТ I ит I 1* .1 р

......................1——I.........-I............I-----1.....1..........1-------1..................1...........-1......

^ (Ренклод зеленый XI 7.41 13.В 16.07 * 0.10 I - I - 15.364x104! 20.2 18.913x10?4.786x10**! - :| -

Скороспелка красная) I I I I I I 1.77 I 23.3 I 1.13 д 2. 34 I I

^ (Сеянцы ЛюСшоЩЫ) 110.51 17.7 17.8Э * 14.7 1+3.110.9991 Э. 845x10*1 29. 7 15.623x10*2.089x10**1 -2.518х10~ I 0.999 , I I I I I I 1.47 I 25.4 I 0.88 ♦ 2. £0 I -0.30 К 0.95

(Сеянцы Удачи) I 9.81 36.4 I Б. 28 * 16.31142. 410.95 I 4.167x10*1 45.6 17. 413х10?1.096x10**1 -2.197x10*1 0.99

. I I I • I I I 1.48 I 42.9 I 0.37+2.91 1-0.29 I < 0.95

* Селекционный дифференциал 1 отражает разность между средними показателями семей ^ и ^ ^ и .

** Числитель - активная кислотность (гН* /л), знаменатель - титруемая (в I).

ти плодов в условиях средней зоны садоводства можно вести по фенотипу родителей. Напротив, селекция по фенотипу на снижение титруемой кислотности плодов будет мало эффективна, что подтверждается многолетним опытом работы селекционеров.

2.2.2. Наследование содержания в плодах моносахаров и сахарозы

В !£ содержание моносахаров и сахарозы было промежуточным между родителями. Амплитуда изменчивости составляла по моносахарам 1.85%, по сахарозе 2.11% сахара.

В Fj проявлялось сложное расщепление, причем наблюдалась трансгрессия за пределы исходных сортов Ренклод, зеленый и Скороспелка красная. Амплитуда изменчивости составляла по моносахарам 3. 46%, по сахарозе 6.33% сахара. Селекционный дифференциал между ^ и Ft по сахарозе составлял 2.33% сахара при пороге достоверности Р > 0.099. •

Эти данные позволяют заключить, что содержание сахарозы в плодах сливы наследуется как полимерно-рецессивный признак. Становится ясно, почему длительное время селекционеры в средней полосе не могли получить хороших консервных сортов, так как подавляющее большинство новых сортов сливы представляло собой гибриды семей .

В Fj изменчивость по моносахарам и сахарозе увеличилась больше, чем в Fz , с трансгрессией за пределы % и . Амплитуда изменчивости составляла по моносахарам 7.2%, по сахарозе

11.7%. У одних сеянцев преобладали моносахара, у других - сахароза. Это можно объяснить расщеплением по полимерным генам.

2.2.3. Корреляции между биохимическими признаками

Явления трансгрессии и усиления расщепления в потомствах указывают на сложную наследственную детерминацию биохимических признаков. Для селекции на улучшение качества плодов важно знать степень взаимозависимости между отдельными компонентами, определяющими качество плодов.

Полученные нами данные показывают, что между содержанием моносахаров и сахарозы существует обратная корреляция. Степень взаимовлияния этих признаков неодинакова Корреляционные отношения зависимости моносахаров от сахарозы были в Fz .0. 54, в F3

- 27 - •

0. Б1, а сахарозы от моносахаров соответственно 0.34 и 0.48. Однако, эти данные статистически недостоверны. Вероятно мевду этими признаками корреляция возникает по преимуществу на основе плейотропного взаимодействия.

сЦгИ*/'1

Рис. 2. Наследование моносахаров и сахарозы в 1^

, . в зависимости от активной кислотности: '

. 1 - моносахара; 2 - сахароза'

Иные результаты получены при анализе наследования сахаров в зависимости от наследования активной кислотности (таб. 9, рис. 2).

Таблица 9

’ Наследование содержания сахаров в зависимости

от наследования активной кислотности у сливы

* I Моносахара I Сахароза I

Гибридные сеыьи 1-—---------------т I •-----------------1.

I 1 I Ц I 71 I 22 ! Ц !

...............г.......I-----1-----1-----1----1-----1......!......-......

К, (сеянцы Любимицы) !0.52! 0.271 2.0! 0.7410.551 3.69 12.2*3.1*4, 4 Р3 (сеянцы Удачи) - 10.5710. 321 2.2! 0. 82! 0.671 4.59 12.2*3.2*4.6

■ - 29 -

Влияние активной кислотности на содержание моносахаров и сахарозы имеет противоположный характер и проявляется в разной степени. Увеличение активной кислотности ведет к распаду сложных сахаров и некоторому увеличению моносахаров. Оптимум pH лежит в пределах 3.32 * 3.42. Доля влияния активной кислотности на наследование моносахаров составляла в среднем около 0.3 в семьях и ^ . Напротив, увеличение активной кислотности ведет к резкому снижению сахарозы в плодах гибридов. Доля этого влияния составляла в Рг 0.55, в ^ 0.67 с высоким уровнем статистической достоверности. Характер'зависимости сахарозы от активной кислотности в гибридных семьях и популяциях сортов одинаков (сравни рис. 1 и 2). . •

Можно предположить, что гены, регулирующие активную кислотность и синтез сахарозы, принадлежат к одной группе сцепления. I

Устойчивая связь между активной кислотностью и содержанием сахарозы в плодах сливы имеет большое практическое значение для селекции. Поскольку активная кислотность имеет высокую степень наследуемости,то эта корреляция позволяет вести селекцию на улучшение химического состава плодов по показателю рД на основе фенотипа. Оценка исходных сортов и .гибридов по показателю pH очень проста и при наличии рН-метра позволяет селекционеру анализировать весь гибридный фонд. Автором разработана методика такой оценки (Астахов А.И., 1966).

3. Селекционно- генетические аспекты создания продуктивных сортов черной смородины, устойчивых к экстремальным условиям и грибным заболеваниям

/

3.1. Отбор проб для селекционно- генетического анализа

Для объективной оценки признаков важно определить координаты отбора проб на биологическом объекте. Необходимо измерять признаки в оптимальных условиях формирования. Из теории циклического развития известно,что оптимальные условия создаются для средних метамеров на побеге или кисти как результат взаимодействия сил роста и торможения (Кренке ЕЕ , 1935, 1940).

И Д. Велибековым (1965) показано, что изменение метамерных при-

знаков по оси побега или соцветия выражается параболической кривой с максимумом, смещенным к основанию-оси побега или со' цветия.

В оптимальных зонах роста признаки забуферены от случайных колебаний среды и являются типичными для данной особи или сорта. Это положение всегда учитывается при апробации сортов по морфологическим признакам, но гораздо реже при оценке по биохимическим и другим количественным признакам. Так называемая "средняя проба" берется без учета формирования ягод по оси соцветия. В этом случае возрастает паратипическая изменчивость биохимического признака за счет внутрииндивидуальной изменчивости, средняя величина его может смещаться, и различие или сходство сортов будет оценено необъективно. Зависимость оценки сортов от характера отбора проб усложняется, если между изучаемыми признаками существует биологическая сопряженность. ■

. Результаты изучения показали, что у черной смородины в ‘ пределах биологической особи (куста) и в пределах сорта-клона оптимальной зоной формирования ягод является средняя часть кисти (табл. 10). В средней части выявлена наиболыг т стабильность признака.

■ Таблица 10

Изменчивость и стабильность признака , масса ягод в пределах куста

Число I Зона формирования

Сорт учетных! кистей ! ягод в кисти X СУ ! э!* ‘

Память Мичурина 20 ! Нижняя 112.5 9.94! 0.901

20 ! Средняя 75.4 7.19! 0.948

20 • 1 Верхняя 55.2 10.24! 0.895

Победа 17 ! Нижняя 188.5 11.88! 0.847

17 1 Средняя 150. 91 5. 88! 0. 962

17 ! Верхняя 71.7 10.62! 0.876

Изучена изменчивость витамина С в пределах кисти и связь между массой и витаминностыо ягод в пределах особи и в пределах сорта-клона. Амплитуда изменчивости содержания витамина С

в противоположных зонах кисти достигала 74 - 88 мг % или 30 - 40% среднего содержания по сорту. Отрицательная сопряженность между массой ягод и содержанием в них витамина С в пределах особи приближается к линейной зависимости (табл. И). В пределах сорта-клона под влиянием разных экологических условий роста кустов она несколько меньше.

Таблица 11

Отрицательная сопряженность массы и витаминности ягод в пределах куста по зонам кисти

Сорт Масса 100 ягод, г Витамин! С, ! г мг X ! Сорт Масса 100 ягод, г !Витамин ! С, ! мг % . г

Память Мичурина 111.1 75.6 55.1 154.2 ! 184.4 !-0. 98 216.8 ! Победа 196.1 152.0 70.0 210.8 230.6 265.7 -0. 99

Биологический смысл отрицательной сопряженности раскрыт Г. Б. Самородовой-Бианки с соавторами (1972),’ которые установили, что витамин С концентрируется б ягодах под кожицей. А так

«ак 2

Ус$ерчш ------ - а -то ПРИ увеличении массы ягод

б

объем сферы растет быстрее, чем её поверхность.

В связи с этим мы изучили зависимость между массой и С-витаминностью ягод и сопряженное отношение поверхности к объему ягод в пределах сортов-клонов. Установлено, что регрессия содержания витамина С на массу ягод выражается параболической функцией. Наклон кривых зависимостей: масса - витамин-

ность ягод, масса - 5/^срерЬ{ аналогичен. Таким образом, отрицательная сопряженность массы и витаминности ягод является функцией отношения поверхности к объему сферы (Б/У).

Угол наклона регрессии меняется по зонам кисти. У основания кисти зависимость витаминности от массы ягод выражена слабее, а по мере приближения к верхувке кисти она значительно возрастает. Из этого следует, что для объективной оценки сеянцев в селекции на повышение качества ягоды необходимо отбирать со средней части кистей с некоторым смещением к основанию.

3.2. Характер наследования и генетико-статистические параметры признаков черной смородины

Исходными сортами в изучении наследования признаков черной смородины были Голиаф и Сеянец черный. Они имеют четкие различия по ряду признаков. В дальнейшем для анализа наследования использовались Альфа, Приморский чемпион,Брёдторп и другие сорта.

Анализ исходной семьи Голиаф х Сеянец черный показал, что в ^ масса ягод наследовалась промежуточно с отрицательным смещением от аддитивной точки (табл. 12). • '

. Наследование массы ягод и витамина С в семье

Голиаф х Сеянец черный (1967, 1968 гг.)

Таблица 12

Признак Р1 ! Рг р!+рг 2 F1

х ! б ! х I 6 » | I __ Y ! б ! d ! Lim

Масса 100 ягод,г 84 ¡11.21 40! 2.1 62 53! 11.1!-9**! 31*71

Витамин С, мг % 126 1 32.01242! 4.3 184 198! 41.8! +14*! 128*275

Содержание в ягодах витамина С в. Fj так»е наследовалось

промежуточно. Но в отличие от наследования массы ягод отклонение от аддитивной точки имело положительный знак и полоди-тельную трансгрессию.

В течение ряда лет признаки изучались в инбредных семьях и в клоновых семьях матерей - родоначальниц линий. Такая схема позволяет установить пределы модификационной изменчивости признаков, вычленить паратипическое варьирование и провести генетико-статистический анализ.

Анализ полученных данных показал, что в пределах каждого года изменчивость признаков меньше, чем варьирование их за ряд лет, т. е. метеорологические факторы являются ведущими по отно-иению к другим факторам внешней среды (табл. 13). С другой стороны, амплитуда паратипической изменчивости зависит от го-еостаза сорта-клона. Так, в семье N 12-21 вариация массы ягод

за ряд лег достигала 232, а в семье N 8-32-1 за те же годы 13%. Аналогичные данные получены по другим признакам. Для производства более ценны те сорта, которые меньше реагируют на изменение погоды, но более отзывчивы на контролируемые факторы среды (агротехника, удобрения, обрезка и т.д.).

Таблица 13

Средние величины, размах изменчивости и коэффициенты вариации признаков массы ягод, содержания витамина С, кислот и сахаров в ягодах клоновых семей матерей и их инбредного потомства (на примере сорта Альфа)

г 1 Признак ! Год і 1 _ _ і Клон Ч

X ! Ьіт 1 СУ "х 1лт ! СУ 1 .. —

Масса 100 11973 110. 3 ! 97+121 8.6 91.2 60-г 144 ! 23. 5**

ягод, г ! 1974 86. 5! 74*108 9. 4 63.0 46*105 ¡21.6**

■ !1975 90.8! 81*106 11.8 70.8 49*124 і 23. 9**

За 3 года 95. 4 ! 74*121 9.9 75.0 46*144 ! 23.0**

Витамин С, ! 1973 153 (136*183 11. 0 155 92*321 ! 23. 5***

мг/100 г ¡1974 152 132*180 8.1 178 121*348 1 22.9***

! 1975 160 -113*190 9.3 202 114*356 і 19. 5***

За 3 года 155 ¡113*190 9.5 178 92*356 ! 22.0***

Титруемая ! 1974 53.4 51*56 2.8 52.2 41*64 ! 9. 6***

кислотность, ¡1975 49. 5 45*54 4.5 46. 8 38*56 ! 11. 7***

мэкв. /ЮОг ! 1976 50.1 47і-59 4.6 47.4 42*57 ! 8. 8**

За .3 года 51.0 45*59 4.1 48.8 38*64 ' 10.1**

Глюкоза, ¡1974 178 120г208 14.2 177 126*287 і 18. 4**

мг-моль/1ОООг! 1975 154 104-г 201 15.9 209 141*311 ¡18.1*

' 1976 155 95*226 17.0 164 100*269 ! 26. 6**

За 3 года 162 _ 95*226 15.7 183 100*311 ! 21. 0*

Фруктоза, 11974 188 *127*262 18.3 184 92*269 ! 27. 9***

мг-моль/1 ОООг! 1975 217 154*293 15.4 221 144*325 ! 19. 2**

' 1976 164 . 62*244 29.0 ! 141 70*244 ¡30.0

За 3 года 190 62*293 21.4 182 70*325 ! 24. 6*

Сахароза, ! 1974 20 8*37 31.5 ’ 18 7*50 ї 56. 2***

мг-моль/ЮООг! 1975 19 10* 37 30.2 ! 26 8*52 139.1*

! 1976 16 6-г 30 34.3 ' 19 6*41 ! 43. 0**

За 3 года 18 6*37 33. б ! 21 6*52 ! 45.6**

Анализ клоновых семей показал, что относительное варьирование зависит также от природы признака. Яз табл. 13 видно, что наиболее подвижными признаками являются: содержание в ягодах сахарозы, фруктозы и глюкозы, а меньше варьируют величина ягод, содержание в них витамина С и кислот.

В инбредных семьях размах варьирования признаков в 2 - 3 раза больше, чем в клоновых семьях, и коэффициенты вариации достоверно отличаются между этими семьями. Увеличение разнообразия признаков обусловлено генетическими причинами расщепления и рекомбинации генов.

Результаты генетико-статистического анализа признаков ягод черной смородины в представлены в табл. 14.

Установлено, что при инбридинге у смородины проявляется депрессия по массе и кислотности ягод, а по сахарам и витамину С она отсутствует. Степень депрессии зависит от генотипа матери, природы признака,погодных условий года, и в ^ она колебалась по массе ягод в пределах 17 - 33%, по кислотности ягод в пределах 7-16% от среднего уровня признаков у матерей.

Анализ пределов колебаний в инбредных и клоновых семьях матерей показывает, что вследствие инбредной депрессии трансгрессия признаков массы и кислотности ягод идет, как правило, в минус направлении. Генотипы с более крупными ягодами, чем у материнских форм, появляются редко. Частота трансгрессии в плюс направлении в опыте обнаружена ке,у всех линий'и не превышала 5%.

Инбредрая депрессия является результатом расщепления, снижения частоты гетерозигот и выщепления гомозигот по вредным рецессивным генам Отклонения от гетерозиготного оптимума популяции отражается на снижении приспособленности генотипов и адаптации к меняющимся условиям среды. В инбредных семьях появляются невыравненные по силе роста и жизнеспособности потомства. .

Кроме того, выщепляются генотипы с хлорофильними деффек-тами. У одних особей эта недостаточность проявлялась в слабой степени, у других полностью нарушалось образование пигмента, вплоть до летального исхода. У особей с частичным дефектом пожелтение листьев проявлялось весной в холодную погоду, а при наступлении теплых дней восстанавливалась зеленая окраска листьев. .

Результаты генетико-статистического анализа признаков ягод черной смородины (среднее за 3 года)

Семья . Признак хр а \\л ! У)г ^/<5^

8-32-1 I* Масса 100 ягод, г 75.2 95.9 -20. 7*** 0. 806! 0. 559 0. 694

- " - Витамин С, мг/100 г 178 155 +23** 0. 850! 0. 658 0. 774

_ 1» _ Титруемая кислотность, ■ мэкв. /100 г 48. 8 51.0 -2. 2* 0> 787! 1 0. 439 0. 558

„ ♦« _ Сумма сахаров, мг-моль/1000 Г 386 374 +12 0.463! | 0.347 0. 749

12-21 I* . Масса 100 ягод, г 54.8 79.0 -24. 2*** й 815! 0. 457 0. 561

_ И _ Витамин С, мг/100 г 195 170 +25* 0,851! 0. 478 0. 562

_ и _ Титруемая кислотность, мэкв. /100 г 40.0 46.5 5** 0. ?<58! 1 1 0.452 0. 588

_ »♦ _ Сумма сахаров, мг-моль/1000 г 430 1 448 -Д8^ 0.036! 1 1 0. 343 0. 547

Приморский! Масса 100 ягод, Г' чемпион Ь! . 60 1 1 77 -17** 0. 841! 1 0. 493 0. 592

_ *г _ ! Витамин С, мг/156 г ! 181 163 +18* 0. 8?0! 0. 622 0. 715

Примечание: хг , - средние инбредного потомства и клоновых семей матерей;

Н£ , Ьг * Коэффициенты наследуемости в широком и уэКом бмысле; '

б£ / ё^- •- Холя аддитивной вариансы в генетическом разнообразии признака; . <1 Генетический сдвиг. .

. ' 35 -

В линиях вероятность появления особей, гомозиготных по большинству благоприятных доминантных генов невелика. Вместе с тем инбридинг является эффективным способом разложения гетерозиготного генотипа и выделения особей с полезным сочетанием признаков для последующих скрещиваний на гетерозис. С этой целью необходимо увеличивать объем инбредных семей и проводить отбор на первом году роста сеянцев по жизнеспособности и силе роста до высадки их в сад.

Отрицательная сопряжённость между массой и витаминностыо ягод и отсутствие инбредной депрессии по второму признаку приводят к достоверному генетическому сдвигу на повышение витами-нности. Трансгрессия признака С-витаминность ягод идет, по преимуществу, в плюс направлении. Частота положительной трансгрессии в линиях колебалась в пределах 55 - 85%.

Таблица 15

Влияние инбридинга на улучшение качества ягод и устойчивость к болезням у сортов-доноров

Сорт и потомство

Поколе-

ние

Содержание, % сырой массы

Витамина С,! Саха-! Кислот

мг/100 г ! ров I

Приморский! чемпион 1 $ 1 1 169 ! 7.10! * 1 < 1 3. 40 0.7 0. 5

2-8-59 ! *1 ! 238 ! 7.85! 3.05 0.5 0. 5

2-8-113 ! І1 ! 241 ! 7.92! 2.73 О.'З 0.5

33-2 1 Іг 1 265 1 7.89! 2.98 0.3 0.5

42-13 1 1а х 141 294 ! 8.-00! 1.94 0.6 . 0.7

Брёдтррп ! ? ! 175 1 8.78! 3. 01 0.2 1. 3

32-123 1 Ч 1 286 1 8.80! 2. 90 ед. 0.5

Поражение, балл

сферотека! антракноз

В наследовании сахаристости ягод в инбредных линиях нет четкой закономерности. Достоверные сдвиги от материнского сорта были отмечены по глюкозе,. но в одних линиях они были положительными, в другим - отрицательными. Частота трансгрессии сахаристости ягод в плюс направлении составляла в линии 12-21 1^ 37%, в линии 8-32-1-Ц 56%.

Таким образом, с использованием инбридинга в селекции можно повысить содержание витамина С, сахаров, снизив кислотность ягод (табл. 15). Кроме того, повышение качества ягод молено сочетать с устойчивостью к болезням.

Изменение генетико-статистических параметров селекционных признаков зависит от их природы, уровня гетерозиготности матерей и изучаемых популяций, а также от колебаний среды. Поэтому они имеют смысл для тех популяций, в которых они были получены, и могут быть использованы в дальнейшей селекционной работе. Как следствие этого обстоятельства, селекционному процессу должен предшествовать генетико-статистический и биологический анализ признаков. ’

Таблица 16

Изменение коррелятивных связей между признаками в экстремальных условиях в зависимости от уровня гетерозиготности популяций

Популяции !Уровень !гетеро- !зигот- !ности 1 Масса 100 ягод, г Разность ! Витамин с исходным! С, сортом ! ! мг % _ 1 Разность с исходным сортом

Приморский ! Высокий 59.8 - 1 197.7 -

чемпион (клон) 1 1 !Средний 54.3 1 1 -5.5* 1 219.9 +22.2*

*1 ! Низкий 54.0 -5.8* і 186.3 -11.4*

В экстремальных условиях (например, засухи) могут нарушаться коррелятивные связи между признаками, буферная система растений может противостоять давлению факторов внешней среды до определенных пределов, после чего наступают физиологические нарушения, которые у йнбредных генотипов происходят раньше и проявляются сильнее, чам-у кроссбредных, из-эа нарушения гетерозиготной сбалансированности генома по генам адаптивности. В этом заключается суть повышенной паратипической изменчивости признаков у инбредных популяций и слабая их адаптация к меняк>-щимся условиям среды. Это подтверждается примером изучения трех семей с общей родословной,но с разным уровнем гетерозиго-

тности. Были исследованы признаки массы и С-витаминности ягод в клоновой семье Приморского чемпиона и в семьях Ь и , по-■лученных от этого сорта. Результаты реакции семей на засуху *$$81 года представлены в табл. 15.

В условиях засухи в инбредной семье 11 знак связи между кассой и витаминностью ягод изменился на противоположный. Депрессия проявилась по обоим признакам. В , где уровень гете-розиготности выше, чем в 1^ , закономерность связи между признаками не нарушалась. Подобные явления наблюдаются между отрицательно сопряженными признаками в резко контрастные годы. Полученные результаты согласуются с эколого-генетической моделью • количественного признака (Драгавцев К А. .Литун П. П. ,Шкель Н. М., Нечипоренко Е К , 1984) и теорией альтернативных процессов в биологии (Межжерин В. А. , 1974). •

Были проведены исследования по изучению генетико-статистических параметров в ряду инбредных поколений (табл. 17).

' Таблица 17

' Изменение генетико-статистических параметров

в ряду инбредных поколений сорта Альфа

Поколения! Признаки I ! <3 ! На I Ьа ! 6%,/6*

- .________________________I * _ г I | | С

, ! Масса 100 ягод,г! 70. 3! 95. 4! -26. 1**»! 0. 854! 0. 729! 0. 854

\г ! - - *’ - ! 92.2! 96.3!--4.1* ! 0. 892! 0. 674! 0. 756

13 I. - " - ! 85.4! 99.2!-13.8** ¡0.761! О. 57210.751

11 ! Витамин С, МГ X ! 181. О! 147.8! +32. 2***! О. 850! 0. 727! 0. 855

, 12 ! - ” - ! 228.1! 147. 9! +80. 2***! 0. 684! 0. 555! 0. 811

13 ! - ” - ! 238. 5! 179. 6! +58. 9***! 0. 574! 0. 461! 0. 803 .

; При инбридинге у черной смородины в ряду поколений проявляется . депрессия по массе ягод, а по содержанию витамина С в

ягодах она отсутствует. Поэтому отбор в инбредных линиях на

увеличение массы ягод без специальных методов затруднителен. Напротив, по витаминности ягод обеспечивается устойчивый генетический сдвиг. Уменьшение гетерозиготности в ряду инбредных поколений по С-витаминности ягод идет быстрее, чем по массе ягод, тогда как доля аддитивного разнообразия в генетическом варьировании, наоборот, уменьшается медленнее, чем по массе ягод. Чзм медленнее уменьшается величина 11а в ряду поколений,

тем больше генов контролирует данный признак. Отсюда следует, что признак массы ягод определяется большим числом генов, чем признак С-витаминности ягод, с другой стороны, анализ отношения показывает, что в наследовании витаминности ягод

бЬдьшуа роль играют аддитивные эффекты, а в наследовании массы ягод - аддитивные эф^кты и взаимодействие генов. Таким образом, подводя итог характеру наследования признаков, можно заключить, что для создания сортов с очень крупными ягодами и высокой витаминностью необходимо использовать методы гетерозис-ной селекции.

Проведенные исследования явились основанием для создания программы селекции на гетерозис. Такая программа была разработана и впервые в мире осуществлена на культуре черной смородины. Основные положения ее вошли в "Программу и методику селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (Мичуринск, 1980). В результате реализации программы созданы крупноплодные, конкурентноспособные, адаптивные сорта

3.3. Наследование содержания сахаров в зависимости от активной кислотности в инбредных семьях черной смородины

Ка культуре сливы нами установлена тесная отрицательная зависимость наследования сахарозы от наследования активной кислотности плодов. В связи с этим были проведены аналогичные исследования у черной смородины. Хотя у смородины основная доля сахаристости ягод представлена моносахарами (глюкозой и фруктозой)., подобная регрессия сахарозы от активной кислотности создала бы возможность получения сортов с десертным вкусом ягод при отборе по показателю рЕ

Исследования тжазаяи, что у черной смородины проявляют-_ ся те же закономерности наследования сахаров, которые обнаружены у сливы (рис. 3).

Криволинейные зависимости Сахаров от активной кислотности описываются параболами второго порядка Елияние активной кислотности на содержание в ягодах сахарозы и глюкозы имеет противоположный характер и проявляется в разной степени. Увеличение активной кислотности ведет к снижению сахарозы в ягодах сеянцев. Доля этого влияния составляла по двум инбредным семьям (^ ) 0.73 с уровнем значимости р < 0. 001.

Рис. 3. Наследование сахаров в инбредных семьях смородины в зависимости от активной кислотности:

1 - глюкоза; 2 - сахароза '

Из-за ббльшей кривизны параболы, направленной вдоль градиента активной кислотности, прямолинейная корреляция между глюкозой и активной кислотностью незначительная и■статистически недостоверная. Однако, оценка связи по корреляционному от-' ношению показывает значительную зависимость в наследовании глюкозы от наследования активной кислотности - 0.566; р < 0.01). Оптимум концентрации водородных ионов для накопления глюкозы в ягодах лежит в пределах 3. 8 + 4.8 х 10‘4г Н+ /л, что соответствует pH 3.3 + 3.4.

Так как основная доля сахаров у черной смородины представлена моносахарами, то для отбора на повышение сахаристости ягод следует использовать показатель pH в границах этого опти-“ума (3.3 + 3.4).

3. 4. Наследование устойчивости к американской мучнистой росе и влияние среды на проявление устойчивости

Рост аномальных климатических явлений и техногенного загрязнения среды обитания ставит перед селекцией новые задачи. Необходимо повышать адаптивность сортов к стрессовым воздейСг твиям среды и устойчивость к грибным болезням. Из болезней черной смородине наибольший вред наносит американская мучнистая роса Sphaerotht-ca mors-uvae (Schw.) Berk. Гриб поражает молодые листья и побеги, а в годы эпифитотий - и молодую завязь. При сильном поражении отмирают верхушки побегов и молодые листья, площадь листовой поверхности сокращается в 2 - 3 раза, растения становятся слабо зимостойкими и непродуктивными. Большинство пораженной завязи осыпается. Паразитический грибок • легко адаптируется к меняющимся условиям среды. Бороться с ним химическими средствами трудно, так как растения быстро переза-ражаютея по истечении срока действия фунгицида. Поэтому повсеместной неотложной проблемой является выведение высокоустойчивых и иммунных сортов. Для этого необходимо знать закономерности наследования устойчивости и проводить анализ источников иммунитета к мучнистой росе.

■ Исследования показали, что средняя устойчивость инбред-1 ных семей бывает меньше устойчивости материнского сорта. Но при этом в семьях часть сеянцев обладает более высокой устойчивостью к болезни, чем материнский сорт. Это результат снижения гетерозиготности и выщепления гомозигот по генам устойчивости к болезни. Таким образом, с использованием инбридинга или близкородственного скрещивания можно повышать устойчивость к болезням у сортов-доноров (табл. .15). Иногда таким путем удается выделить новые источники иммунитета. Так, от поликросса сибсов . из семьи Голиаф х Сеянец черный на изолированном участке нами выделен селекционный номер 12-173. Он обладает олигогенной устойчивостью к мучнистой росе. Его использовали в селекции на иммунитет в научных учреждениях Мичуринска, Орла, Красноярска, Бердска, Брянска. Об успешном использовании N 12 - 173 сообщали Е. П. Куминов (1980), В. Е Сорокопудов (1991). С участием Н 12 - 173 нами создан десертный сорт Изюм-

ная. Номер 12 - 173 является генетически проверенным донором устойчивости к мучнистой росе и пряморослости кустов и вошел в Методические рекомендации "Доноры ценных признаков основных семечковых, ягодных растений и винограда." (Мичуринск, 1992).

В качестве других доноров устойчивости к мучнистой росе чаща всего используются сорта скандинавского подвида черной смородины и смородины дикуши. Реже используются гены других видов: клейкой, черешчатой, Янчевского, гудзонской, так как

формы этих видов имеют больше отрицательных признаков. Из скандинавских сортов широко используются в скрещиваниях Брёдгорп и Оджебйн.

В исследованиях по генетике устойчивости к мучнистой росе у сорта Брёдторп получены противоречивые данные. A. Rousі (1966) впервые определил, что устойчивость у Брёдторпа контролируется доминантным геном М в гетерозиготном состоянии. Позже М. Anderson (1966) пришел к выводу, что данный признак определяется двумя гетерозиготными генами М4 и Иг. К. Д. Сергеева (1976), так же как и Роузи, вначале пришла к заключению о мо-ногенной схеме контроля устойчивости. В дальнейших акр* івани-их оказалось, что расщепление потомства похоже на полигенное наследование. Т.П. Огольцова (1978) сделала заключение, что устойчивость определяется двумя, но комплементарными генами и М4 . Но так как экспериментальные данные не всегда'совпадали с предполагаемой схем 1 генетического контроля, она предположила наличие второй расы гриба и полигенного контроля устойчивости к этой расе. Однако расы гриба не идентифицировались. к. С. Равкин (1983) считал, что устойчивость Бредторпа определяется двумя комі, гментарными генами и М2 и гетерозиготным . .геном-супрессором Su4 , который в доминантном состоянии подавляет действие обоих основных генов.

По нашему мнению, несовпадение результатов анализа генотипа Брёдторпа имеет две причины. Во-первых, в качестве анализаторов были использованы сорта разного происхождения с неизвестными формулами генотипов, неродственные с Брёдторпом. В этих случаях исследователи отступали от менделевского анализа Анализ Брёдторпа следовало проводить по инбредному поколению.

Во-вторых,использовались различные шкалы градации устой-

чивоеги. Однако, не выделялись отдельно Фенотипы без признаков поражения - гомоэиготы по устойчивости. При такой градации часть гетерозигот попадала в первый класс условно устойчивых фенотипов, а другая часть гетерозигот - во второй класс неустойчивых фенотипов.

Мы провели собственные исследований и проанализировали данные, полученные другими авторами. Установлено, что устойчивость к сферотеке у Брёдторпа сцеплена с нежелательным признаком - раскидистой формой куста. Раскидистость куста доминирует. Расщепление идет по схеме 3:1. Устойчивость к мучнистой росе определяется одним основным геном М и двумя генами-модификаторами 5и1 и Биг . Основной ген'М проявляет неполное доминирование. Ген Зи г в рецессивном гомозиготном состоянии модифицирует действие гена М, а другой ген-модификатор в доминантном состоянии подавляет действие гена ЗиА и восстанавливает нормальное функционирование гена И

Мнбредное потомство сорта Бр5дторп по устойчивости к американской мучнистой росе определяется следующими генотипическими формулами.

Раскидистые кусты:

3 М* Зи4‘ йиаэия : 6 М т Зи4* зиг : 3 М* зи^и^зи^зи^

Прямостоячие кусты:

1 т т 5и1*зиазиг: 2 т т Зи1эи;1зигзиг: 1 т т Би1зи4зц2зиа

Генотип сорта Брёдторп имеет генотипическую формулу:

М т 3и1 зи^и^и^ •

Данные, полученные всеми исследователями по анализу устойчивости . сорта Брёдторп, соответствуют этой генотипической формуле. Все противоречивые выводы отпали.

Экспрессия генов устойчивости к сферотеке зависит от условий среды. Потомство, полученное от скрещивания с Брёдтор-пом, ведет себя различно в разных географических точках. В условиях Мичуринска гетерозиготы с двойным эпистазом проявляли себя как устойчивые фенотипы, а в условиях Орла и Брянска, более благоприятных длямучнистой росы, они переходят в класс полуустойчивых фенотипов . В соответствии с этим в реципрокных семьях Минай Шмырев ^ Брёдторп расщепление в Мичуринске шло по схеме 1 : 1 (Сергеева К. Д. , Звягина Т. С. , 1976), а в Орле -по схеме 3 : 5 (Огольцова Т.П. , 1978).

• - 43 -

С другой стороны, возможно разное проявление устойчивости к патогену в одном месте одних и тех же генотипов jb зависимости от погодных условий года. При фиксированной оценке одних тех-же особей и одинаковой градации шкалы заболевания мы ус-5^$эновили, ЧТо в 1931 году в инбредном потомстве Брёдторпа рас-^»депление соответствовало схеме 3 : 1, а в 1982 и 1983 гг. -ф-©хемб-5 : 3 (Астахов А. И. , 1989). В 1981 г. в класс устойчивых . фенотипов попадали все генотипы с доминантным аллелем гена М, а-в более благоприятные для мучнистой росы 1982 и 1983 гг. ге* терозиготы по гену М с проявлением эпистаза гена Suj перешли класс неустойчивых фенотипов. В исследованиях А. С. Равкина >' (1983) с измененной градацией устойчивости (0 - 0.5) в класс устойчивых фенотипов попадали асе гомозиготы по гену М и часть особей, гетерозиготных по этому гену, но гомозиготных по доминантному гену Su j .

Таким образом, схемы расщепления меняются по годам в од- '

■ ном пункте, в разных географических точках, а также в зависи-

• мости от выбранной шкалы устойчивости. В изменившихся условиях меняется соотношение рас патогена (Дьяков Ю. Т. и сотр., 1987). Поэтому меняется реакция генотипа на заражение, и гетер'зиготы могут переходить в разные классы при анализе расщеплений. И. только доминантные гомозиготы при отсутствии эпистаза генов-модификаторов ведут себя устойчиво в разных средах. Без ' выделения их в- отдельный класс фенотипов невозможно 'правильно установить генотип согта 1

На основании вышеизложенного для концентрации генов устойчивости источники иммунитета перед вовлечением в селекционный процесс необходимо приводить в более гомозиготное состояние. Использована инбридинга и близкородственного скрещивания позволит в последующем сократить объем гибридных семей и повысить эффективность отбора.

Создать сорта с долговременной устойчивостью на основе только скандинавских и других моно- или олигогенных доноров сомнительно. Расоспецифическая устойчивость может быть преодолена появлением новых рас и мутаций паразита. Примером может быть потеря устойчивости к мучнистой pocé у N 12 - 173 и его гибридного потомства в условиях Брянска. Однако, объединение в г^ном генотипе генов от доноров 12 - 173 и Брёдторпа определи-

ло высокую устойчивость к сферотеке сорта Изюмная. С участием линий Брёдторпа нами создан ряд сортов: Селеченская, Севчанка, Кара, Перун и др.

В настоящее время известно 7 главных генов устойчивости к мучнистой росе, 5 г^нов-модификаторов разных видов смородины и полигены смородины дикуш (Огольцова Г. П., 1992). Свою программу на иммунитет мы строим на основе реккурентной селекции с циклическим использованием инбридинга и кроссбридинга. В селекционный процесс вовлечены олигогены скандинавского подвида,

N 12 - 173, смородины клейкой, черешчатой, Янчевского и полигены дикуши. ■

4. Краткая хозяйственно-биологическая характеристика сортов

Использование биометрических методов в селекции плодовых и ягодных культур позволило нам сократить число комбинаций скрещивания и объем гибридных семей. За 31 год селекционной работы нами выполнено 59 комбинаций скрещивания, тогда как эа такой период селекционеры обычно выполняют по нескольку сот комбинаций. Повышается результативность селекционных работ. Так,например, из небольшой гетерозисной семьи "Сеянец Голубки х 32-77" выделено 3 сорта и 2 элитных сеянца черной смородины. Общий объем селекционных работ указан в разделе "Место, объекты, условия и методика исследований". Ниже дается краткая характеристика созданных сортов.

Слива. .

Венгерка воронежская (6-81). Сорт позднего срока созревания.- Получен от посева с&мян N 33-56. Плоды крупные, буровато-синие, каплевидной формы, отличного вкуса, универсального назначения. Средняя . масса плода 30 - 35 г, содержание сухих веществ 18.3%, сахаров' 9. 8Х, кислот 0.60%, pH 3.49 3.56.

Средняя урожайность 200 ц/га. Районирован по 3 и 5 регионам.

Универсальная (3-18). Среднепоэдний сорт. Получен от посева семян сорта Удача. Плоды крупные (30 - 33 г), слегка овальной формы, темно-синие, хорошего вкуса, универсального назначения. Содержание в плодах сухих веществ 17.4%, сахаров

9. 37., кислот 0. 55%, pH 3. 5 т 3. 56. Средняя урожайность 156 '

ц/га. Рекомендуется в совместных посадках с сортом Венгерка воронежская.

Черная смородина.

Севчанка (4-1-109). Сортолинейный гибрид ("Сеянец Голубки" х 32-77). Сорт раннего срока созревания. Кусты сильнорослые. Кисть длинная, содержит 8-14 цветков. • Ягоды диаметром до 19 мм, средняя масса 2 г, максимальная 3.3 г. Вкус 4.6 балла. Содержание сахаров б. 8%, кислот 2. 38%, витамина С 177 мг%. Урожайность средняя 104 и/га, максимальная 143 ц/га. Сорт районирован по 3 и 5 регионам, проходит Государственные испытания в других регионах РФ. .

Селеченская (4-2-2). Сортолинейный гибрид ("Сеянец Голубки" X 32-77). Сорт раннего срока созревания. Кусты среднерослые. Кисть средняя, содержит 8-12 цветков. Ягоды диаметром до 20 мм, средняя масса 2. 2 г, максимальная 5. 3 г. Вкус отличный. Содержание сахаров 7.5%, кислот 2.17%,витамина С 179 мгХ. ' Урожайность средняя 98 ц/га, максимальная 166 ц/га. Сорт районирован по 3 и 5 регионам, проходит Государственные испытания в других регионах РФ.

Перун (4-5-115). Сортолинейный гибрид (2-4-56 х Бред-торп). Сорт позднего созревания. Кусты среднерослые, среднераскидистые. Кисть средняя, содержит 6-11 цветков. Ягоды диаметром до 19 мм, средняя масса 2 г, максимальная 3.9 г. Вкус отличный. Содержание сахаров 8.1%, кислот 2. 31%, витамина С 209 мг%. Урожайность средняя 80 ц/га, максимальная 137 ц/га. Сорт районирован по 5 региону, проходит Государственные испытания в других регионах РФ. • •

Изюмная (4-,5-90). Сложный гибрид (37-5 х "Сеянец Голубки). Сорт раннего созревания. Кусты среднерослые. Кисть средняя или длинная, содержит 6-12 цветков. Ягоды диаметром до 19 мм, средняя масса 1.9 г, максимальная 3.2 г. Содержание сахаров 9.1%, кислот 1.89%, витамина С 188 мг%. Вкус отличный. Урожайность средняя 112 ц/га, максимальная 177 ц/га. Проходит Государственные испытания.

Нара (4-2-4). Сортолинейный гибрид ("Сеянец Голубки" х 32-77). Сорт раннего созревания. Кусты среднерослые, слабо раскидистые. Кисть средняя, содержит 6-10 цветков. Ягоды диаметром до 19 мм, средняя масса 1.9 г, максимальная 3.1 г.хоро-

шего вкуса (4. 6 балла). Содержание сахаров 6.7%, кислот 2.56Z, витамина С 182 мгХ. Урожайность средняя 100 ц/га, максимальная 140 ц/га. Проходит Государственные испытания.

Добрыня (6-26-8). Сложный сортолинейный гибрид (Изюмная х межяин*йный гибрид 42-7) . Сорт среднего срока созревания. Кусты сжатые, умеренного роста. Кисти длинные, содержат 9-16 цветков. Ягоды очень крупные, диаметром до 23 мм, средняя масса 2.6 г, максимальна* G г. Вкус 4.7 балла. Ягоды содержат 6.82 сахаров, 2.48% кислот, 206 мг% витамина С. Урожайность на третий год посадки 104 ц/га. Сорт передан на Государственные испытания.

Бее новые сорта черной смородины самоплодные. Ягоды у них созревают дружно, не осыпаются и характеризуются сухим отрывом от плодоножки.

Вишня. . .

Октава (C-1-JQ. Сорт отобран по маркерным признакам в питомнике, среднего срока созревания. Деревья низкорослые, зимостойкие, с округлой компактной крюной. Урожайность регулярная, достигает 160 ц/га. Сорт скороплодный и самоплодный. Плоды массой 3.5 - 4 г, темно-вишневые. Отрыв от плодоножки сухой. Мякоть сочная, нежная, отличного вкуса. Содержание сахаров 14. 0%, кислот 1.05%, витамина С 13 мг%. Сорт районирован по 3 региону, проходит испытания в других регионах РФ.

!Куравка (27-40). Сорт отобран по маркерныкЭпризнакам в питомнике, позднего срока созревания. Деревья зимостойкие, низкорослые, с метельчатой кроной. Плоды одномерные, крупные,темно-красные, с сухим отрывом. Средняя масса 5.3 г, максимальная 6.1 г. Вкус 3.9 балла. Содержание сахаров 10.1%, кислот 1.82%, витамина С 15.3 мг%. Урожайность 48 ц/га. Сорт проходит Государственные испытания.

Кизиловая (2-12-30). Гибрид 1-1-Л х Шпанка местная. Сорт среднего срока созревания. Деревья быстрорастущие, зимостойкие, с пирамидальной кроной. Плоды одномерные, вытянутые, как у кизила, темно-красные. Средняя масса 4 г, максимальная 5.6 г. Вкус 3.8 балла. Содержание сахаров 7. 8%, кислот 1.70%, витамина С 15.1 мг%. Сорт самоплодный, плодоносит регулярно. Уро-

жайность 62.5 ц/га Сорт проходит Государственные испытания.

Сударушка (21-6). Инбредный сеянец Шпанки местной. Сорт среднего срока созревания. Деревья зимостойкие, среднего роста, быстрорастущие, с округло-пирамидальной крюной. Плоды темно-красные, хорошего вкуса (4.3 балла). Средняя масса 3.6 г, максимальная 5.1 г. Содержание сахаров 10.12, кислот 1.71%, витамина С 16 мг%. Сорт самоплодный, плодоносит регулярно, урожайность 73 ц/га. Проходит Государственные.испытания. '

Черешня.

Брянская розовая (Сеянец Мускатной черной). Сорт позднего срока созревания. Деревья зимостойкие, с прочной, средне загущенной кроной. Устойчив к грибным заболеваниям, ожогам и морозобоинам. Плоды одномерные, розовые, плотные, не растрескиваются. Сок не окрашенный. Бкус хороший (4.1 балла). Средняя масса 4 г, максимальная 5.7 г. Содержание сахаров 14.5%, кислот 0.61%, витамина С 14.8 мг%. Урожайность ежегодная, достигает 127 ц/га. Сорт районирован по 3 региону, проходит Государственные испытания в других регионах РФ.

Ипуть (3-36 х 8-14). Сорт раннего срока созревания. Деревья средней величины, зимостойкие, устойчивые к бг-езням. Плоды крупные, сердцевидной формы, темно-вишневые, плотные. Бкус хороший (4.2 балла). Средняя масса 5.3 г, максимальная .9.7 г. Содержание сахаров 12.2%, кислот 0.63%, витамина С 12. 5мг%. Плодоносит ежегодно и обильно, урожайность достигает -177 ц/га. Сорт -районирован по 3 региону РФ и в Беларуси, проходит Государственные испытания в других регионах РФ.

Ревна (сеянец Брянской розовой). Сорт средне-позднего срока созревания. Деревья среднерослые, зимостойкие, устойчивые к болезням, "лоды плоскоокруглые, почти черные, плотные. Вкус 4.9 балла. Средняя масса 4.7 г., максимальная 7.7 г. Содержание . сахаров 12.1%, кислот 0.30%, витамина С 13 мг%. Урожайность ежегодная, достигает 115 ц/га Сорт районирован по 3 региону, проходит Государственные испытания в других регионах РФ.

ОБЦИЕ ВЫВОДИ

1. На основе генетико-биометрических исследований разработан и апробирован алгоритм расчета генетико-статистических параметров для вегетативно размножаемых культур.

2. Биометрические параметры колеблются в зависимости от природы признаков, уровня гетерозиготности родительских форм и популяции, изменения среды и не могут быть экстраполированы на другие семьи и популяции. Можно только использовать закономерности в характере наследования признаков.

3. Метеорологические условия по влиянию на проявление количественных признаков являются ведунами среди других факторов внешней среды.

4. Б селекционных программах- генетико-статистический и биологический анализ признаков должен предшествовать селекционному процессу.

5. В .селекционно-генетическом анализе для повышения объективности оценки признаков измерение их необходимо проводить в оптимальных зонах развития. У черной смородины такой зоной является средняя часть кисти с небольшим смещением к основанию. -

6. Установлены закономерности наследования и корреляции

между биохимическими признаками, определяющими качество плодов сливы. Сахаристость и активная кислотность наследуются по типу неполного доминирования, высокая титруемая кислотность доминирует, а содержание сахарозы наследуется как полимерно-рецессивный признак. .

7. Изучена многосторонняя связь между активной кислотностью и консервными качествами плодов сливы. Порог консервных качеств находится на границе pH 3. 4. Сорта и формы, у которых pH >, 3. 4, обладают хорошими технологическими качествами плодов. .

8. Зыявлс-на устойчивая отрицательная корреляция между активной кислотностью и содержанием сахарозы в плодах гибридов сливы и ягодах смородины. По-видимому, гены, контролирующие активную кислотность и синтез сахарозы, принадлежат к одной группе сцепления или это стойкий плейотропный физиологический Эффект.

9. Разработана методика оценки и отбора на улучшение биохимического состава плодов и ягод по показателю рЕ Оптимум pH для отбора гибридов сливы находится в границах 3.4 {• 3.-9, для отбора смородины - в границах 3. 3 * 3. 4.

10. Между массой ягод черной смородины и содержанием в

них витамина С установлена отрицательная сопряжённость, которая является Функцией отношения поверхности к объему ягод. Эта зависимость обусловлена тем, что витамин С концентрируется в ягодах под кокицей.

11. Изучены закономерности наследования величины и био-

химического состава ягод в инбредных семьях смородины. Инбред-ная депрессия проявляется по признакам массы и кислотности ягод, но не проявляется по содержанию сахарозы, глюкозы, фруктозы и витамина С в ягодах. .

12. Отрицательная связь между массой и С-витаминностью ягод и отсутствие инбредной депрессии по второму признаку обусловливают стойкий генетический сдвиг на повышение витаминнос-ти ягод.

13. Уменьшение гетерозиготности в ряду инбредных поколений по С-витаминности ягод идет быстрее, чем по массе ягод. В наследовании витаминноети ягод ббльшую роль играют аддитивные эффекты, а в наследовании массы ягод - аддитивные эффекты и взаимодействие генов.

14. В экстремальных условиях в популяциях инбредных ге-

нотипов шгут изменяться взаимосвязи мевду признаками из-8а нарушения гетерозиготного баланса генома по аллелям адаптивности. . ■

15. Циклическое использование инбридинга в селекции позволяет повкаать устойчивость к неблагоприятным факторам среды и болезням за счет элиминации вредных рецессивных генов, повышать содержание витамина С, сахаров, снижать кислотность, сокращать объем гибридных семей, увеличивать частоту появления в семьях генотипов, сочетающих максимальные генетические сдвиги полезных признаков.

16. Исследованиями обоснована и реализована на культуре черной смородины программа селекции на гетерозис. Созданные сорта смородины на 23 - 51X превосходят районированные сорта по продуктивности, обладают адаптивностью в разных регионах, отличаются крупными ягодами в сочетании с их высоким качеством.

17. Установлена генотипическая формула сорта Брёдторп по устойчивости к американской мучнистой росе. Устойчивость Ер<5д-

рпа контролируется одним основным геном !,! и двумя генами-мо-

дификаторами Sut , Sua с двойным эпиетазом. Устойчивость сцеплена с раскидистой формой куста Раскидистость куста доминирует.

18. Создан донор иммунитета с олигогенной устойчивостью к мучнистой росе черной смородины N 12-173.

19. Создан новый генофонд исходного материала с привлечением разных видов и экотипов. -

20. Разработаны способы отбора:

1). родительских форм в селекции на увеличение отрицательно сопряженных признаков;

2). зимостойких сеянцев плодовых культур в раннем возрасте.

21. Созданы лично и в соавторстве 18 сортов плодовых и ягодных культур, из них 8 вошли в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ И НАУЧНШ УЧРЕЛЩЕНИЯМ

1. В Центрально-Черноземном регионе для промышленных на- ,

сведений, фермерских и любительских садов рекомендуются сорта сливы Венгерка воронежская, Универсальная, черешни Ипуть, Ревна, вишни Куравна, Кизиловая. В южных областях Нечерноземной зоны рекомендуются сорта черешни Брянская розовая, Ипуть, Ревна; виши Октава, Кизиловая, Сударушка. В обоих регионах рекомендуются сорта черной смородины Селеченская, Севчанка, Перун, Добрыня, Изюмная, Нара. -

2, Научным учреждениям рекомендуется использовать алгоритм расчета биометрических параметров, установленные закономерности наследования признаков, методы и способы отбора в селекции плодовых и ягодных культур.

3, Рекомендуется при разработке селекционных программ планировать опыты таким образом, где наряду с решением селекционных задач можно было бы проводить генетико-статистический анализ, который должен предшествовать, селекционному процессу. .

4. Для создания ценного исходного материала и повышения-

результативности селекции рекомендуется использовать инбридинг ■ и близкородственные скрещивания в зависимости от степени само-плодности данной культуры. ' ;

- 51 -

5. Анализ генотипов доноров устойчивости к болезням следует проводить в строгом соответствии с менделевским анализом и оценкой устойчивости в течение ряда лет на фиксированных особях в расщепляющейся популяции.

6. В селекции черной смородины рекомендуется использовать донор 12-173 в сочетании с другими донорами устойчивости к американской мучнистой росе.

7. В селекции на адаптивность и иммунитет рекомендуется использовать реккурентные циклы с периодическим использованием инбридинга и кроссбридинга и вовлечение в селекционный процесс равных видов и экотипов.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Астахов А. И. Зимостойкость цветковых почек вишни и

сливы //Садоводство. 196?.. N 1. С. 14 - 16. '

2. Астахов А. И. Слива для консервной промышленности /У . Садоводство. 1904. N 7. С. 34.

3. Астахов А. И. Наследование химических признаков при селекции сливы// Докл. научн. конф. по итогам н. -и. работ за 1965 г. Воронен, 1966. С. 54 - 55.

4. Астахов А. И. ■ Селекция сливы. Оценка технологических качеств плодов по pH // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. В1ШС им. И. В Мичурина. Мичуринск, 1966. С. 109 - 112.

5. Efeньяминов А. К. , Астахов А. И. , Туровцева А. Г. Новые сорта слипы для Воронежской области//Сб. Земледелие, растение. водство, животноводство. Воронеж, Центрально-черноземное кн.

изд-во, 1967. С. 106-110

6. Астахов А. И. Закономерности наследования биохимических признаков у сливы (Prunus don*ist.ica L. )//Генетика.! 968. T. 4. N10. С. 14-27.

7. Астахов А. И. Химико-технологическая оценка сортов

сливы //Сб. Селекция, биология и агротехника плодовых культур. Записки Воронежского СХИ им. К. Д. Глинки. Воронеж, 1970. Т. 41. С. 64 - 77. ■

8. Астахов А. И. Исследование зависимостей меаду активной

кислотностью и консервными качествами плодов слияы в связи с селекцией на химический состав // Сб. Записки Воронежского СХИ им. К. Д. Глинки. Воронеж, 1970. Т. 41. С. 77 - 89. ,

9. Астахов А. И. Наследование содержания витамина С и величины ягод в ^ при скрещивании европейской и сибирской черной смородины// Тез. докл. симпозиума "Культура черной смородины в СССР". М., 1971. С. 116.

10. Астахов А. И. , Каньнмна М. В. Генетика и селекция черной смородины. Сообщ. I: Методика отбора проб для селекционно-генетического анализа// Генетика. Î975. Т. 11. N 12. С. 24-29.

11. Астахов А. й. Сорта сливы// Сб. Технология выращивания плодовых и ягодных культур. Брянск, Брянское отд-е Приокс-

- 53 -

кого кн. изд-ва, 1976. С. 66 - 69.

12. Астахов А. И. Сорта черной смородины//Сб. Технология выращивания плодовых и ягодных культур. Брянск, Брянское отд-е Приокского кн. изд-ьа, 1970. С. 77 - 81.

13. Астахов А. И. Генетика и селекция черной смородины. Сообщ. II; Наследование веса ягод и результаты отбора ка этот признак// Генетика. 1978. Т. 14. С. 230 - 237.

14. Астахов А. И. Генетические основы селекции черной смородины на увеличение содержания витамина С в ягодах и массы ягод// Сб. Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М. , "Наука”, 1978. С. 241 - 246.

. 15. Астахов А. И. Использование генетических параметров в

селекции черной смородины// Экспозиция на XIV Международном Генетическом конгрессе. Москва. 1978.

16. Астахов А. И. Использование генетических параметров в селекции черной смородины// Экспозиция в павильоне "Биология" на ВДНХ СССР. Москва. 1979 (удостоена бронзовой медали).

17. Астахов А. И. Принципы подбора родительских форм в селекции плодово-ягодных растений// Тез. докл. координационного совещания "Теория отбора и оптимизация селекционного > оцесса у растений". Саратов, 1979. С. 2-3.

. 18. Астахов А.71. Селекция черной смородины. Использоьа-.ние инбридинга и селекция на гетерозис// Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. 'ВНКИС им. И. В. Мичурина. Мичурин 1980. С. 216 - 219.

19. Астахов А. К. Селекция черной смородины с использованием генетических методов// Сб. Селекция и соотоизучение черной смородины. Барнаул, Алтайское кн. изд-во,1981. Вып. 1. С. 65-72.

20. Астахе ; А. й. Анализ генотипа сорта черной смородины Бредторп по устойчивости к американской мучнистой росе// Док. лады ВАСХНИЛ. 1985. N11. С. 21 - 23.

■ ■ 21. Астахов А. И., Каньшина М. В. Результаты сортоизучения

вишни в Брянской области //Сб. Культура вишни в средней полосе СССР. М., "Наука”, 1985. С. 50 - 64. ■

. 22. Астахов А. И. Генетические аспекты создания продукти-

вных сортов черной смородины, устойчивых к грибным заболеваниям// Сб. Селекция и сортоизучение черной. смородины. ВНШС им. " В. Мичурина. Мичуринск, 1988. С. 9 - 16

- 54 -

23. Астахов А. И. Генетика и селекция черной смородины. Сообщ, III: Аналиа генотипа сорта Бредторп и влияние среды на проявление устойчивости к американской мучнистой росе// Генетика. 1989. Т. 25. К 9. С. 1599 - 1605.

24. Астахов А. И. Мэтоды отбора по комплексу признаков в селекции плодово-ягодных растений// Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений, Ялта, 1989. С. 5 - б.

25. Астахов А. И. Сорта черной смородины в Брянской области// Садоводство и виноградарство. 1993. N 3. С. 19-21.

26. Астахов А. И. Создание крупноплодных сортов смородины черной, адаптированных к экстремальным условиям внешней среды// Плодоводство и ягодоводство России- Сб. научных работ/ ВСТИСП. М. , 1995. Т. 2. С. 51-56.

27. Авторское свидетельство N 4636. Сорт виши Октава.

1987.

28. Авторское свидетельство N 5487, Сорт сливы Венгерка Воронежская. 1991.

29. Авторское свидетельство N 6il8. Сорт черной смородины Селеченская. 1993. ' .

30. Авторское свидетельство N 6326. Сорт черешни Брянская розовая. 1994. -

31. Авторское свидетельство N 6327. Сорт черешни Ипуть.

1994. .

32. Авторское свидетельство N 6513. Сорт черешни Ревна.

1994. ■ , ■

33. Авторское свидетельство N 6529. Сорт черной смородины Севчанка 1994. .

34. Авторское свидетельство N 6768. Сорт черной смородины Перун. 1995. -■ . -