Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость и методы ее изучения в селекции ягодных культур

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость и методы ее изучения в селекции ягодных культур"

На правах рукописи

ЩЕГЛОВ Сергей Николаевич С --

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Краснодар - 2006

Работа выполнена в Кубанском государственном университете на кафедре генетики, микробиологии и биотехнологии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бочкарёв Николай Иванович

доктор биологических наук, профессор Авакян Эльмира Рубеновна

доктор биологических наук, профессор Михайлова Татьяна Петровна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт

цветоводства и субтропических культур

Защита диссертации состоится 21 декабря 2006 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 в Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан « 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент г^^Са^-^ Ефремов А.Е.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Погодные условия Северного Кавказа неустойчивы. Для региона характерны частые засухи, жара, суховеи, резкие смены температуры в течение всего года, которые влияют на биологическое состояние ягодных культур. В связи с этим актуальна оценка сортовых популяций ягодных культур по продуктивности, воспроизведению их структуры при вегетативном размножении, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды и выделение сортов и гибридов, обладающих стабильной продуктивностью и высоким качеством плодов. В перспективных планах развития ягодоводства все большее внимание, наряду с земляникой, уделяется и ягодным кустарникам -крыжовнику и малине.

Скороплодность, раннее созревание, высокая урожайность и изобилие биологически активных веществ ставят ягодные культуры в число не только важных продовольственных, но и необходимых для здоровья человека диетических, лечебных продуктов питания.

Интенсификация сельскохозяйственного производства и развитие промышленного садоводства кардинально изменили основную задачу изучения биологических особенностей сортимента ягодных культур. В условиях, когда к новому сорту предъявляются одновременно требования достаточно высокой продуктивности, качества, практичности, технологичности, устойчивости к болезням и вредителям, эффективными могут быть только целевые методы анализа изменчивости и отбора по комплексу признаков.

Исследование комплекса признаков существенно увеличивает «генетическую мощность» анализа фенотипической изменчивости. Таково мнение специалистов в области фенетики популяций (Яблоков, 1982), одной из наук, изучающих механизмы естественного отбора.

«Генотип, - полагает И.И. Шмальгаузен, — полностью детерминирует определенные пути - "каналы" развития. Это выражается в конечном числе схем роста различных по значениям признаков и системе их корреляций. Внешние факторы не имеют здесь формообразующего значения, выполняя роль освобождающих причин, специфичность ответа на которые определяется унаследованными нормами реакции» {Шмальгаузен, 1968).

Фенотипическая изменчивость количественных признаков растений в связи с действием различных факторов становится более понятной, если рассматривать ее в свете многовариантности развития. Суть многовариантности развития заключается в том, что онтогенез растений, в зависимости от условий, может осуществляться по-разному. Реализация того или иного варианта онтогенеза в определенной мере определяется внешними условиями, ограничивается пределами, зависящими от наследственности организма и свойственной генотипу нормы реакции.

Таким образом, исследование комплекса признаков необходимо на всех этапах изучения сортимента ягодных культур: изучения сортов и гибридов с задачей определения направления и методов отбора; разработки методов иденти-

фикации ценных образцов; стабилизации результатов отбора перспективных для культивирования сортов и гибридов.

Приведенные положения раскрывают актуальность данной работы, посвященной исследованию изменчивости и методам изучения биологических особенностей ягодных культур, разработке принципов и методов анализа комплекса признаков в исследованиях внутрисортовой и межсортовой изменчивости у земляники, крыжовника и малины.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучить биологические особенности сортов ягодных культур, возделываемых в различных экологических условиях, а также на основе системного анализа изменчивости количественных признаков разработать комплекс методов, обеспечивающих изучение исходного материала и стабилизацию результатов отбора.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

— исследовать структуру изменчивости комплекса признаков у ягодных культур;

— разработать метод оценки качества плода ягодных культур, который минимизирует изменчивость, связанную с различиями условий года;

-определить комплекс генетико-статистических методов, эффективных при изучении структуры изменчивости количественных признаков в исходном материале;

— разработать методы идентификации ценных генотипов по основным категориям селекционно значимых признаков на основе анализа фенотипической изменчивости;

— предложить метод отбора растений, перспективных по критериям величины и стабильности урожая.

Научная новизна работы. Впервые при исследовании внутрисортовой изменчивости ягодных культур доказана возможность выявления генетически обусловленной структуры ¿»^ сортов на основе системного анализа изменчивости комплекса морфометрических характеристик листа.

Определен биологический статус выявленных в системном морфо-метрическом анализе внутрисортовых групп растений. Они являются экоэле-ментами, которые, по Е.Н.Синской (1963), представляют собой «первичные групповые образования, с которыми оперирует естественный отбор» и которые, следовательно, могут стать предметом клоновой селекции.

Усовершенствована система выявления внутрисортовой гетерогенности на основе генетико-статистической оценки и сравнения норм реакции генотипов в клоновой селекции.

Впервые на ягодных культурах использована новая фенотипическая характеристика объектов отбора — линейная комбинация комплекса коррелированных признаков с заранее определенной целевой функцией для оптимального решения селекционных задач.

Реализован на ягодных культурах метод отбора перспективных растений — исходных форм клонов на основе оценки их расстояния до «идеального» объекта.

Предложен метод отбора бесшипных и слабошиповатых растений крыжовника.

Разработаны способ распознавания сортов и/или гибридов плодовых и ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем (патент РФ на изобретение 2265996), и способ отбора растений земляники для ускоренной селекции (патент РФ на изобретение 2269255).

Практическая значимость исследования. Показано, что применение многомерных статистических методов при изучении морфологических признаков листа способствует разработке способа отбора клонов земляники с высоким урожаем. Метод позволил в каждом из 7 сортов земляники Трубадур, Львовская ранняя, Гера, Мариева Махерауха, Санрайз, Белруби и 50 лет Октября выделить около 10% высокоурожайных растений.

При оценке признаков продуктивности из 146 растений земляники сорта Трубадур выделено 14 перспективных (около 10%), из 83 растений земляники сорта Львовская ранняя — 11 перспективных (около 13%). Выделенные клоны земляники имели высокую урожайность, большую массу ягоды и обладали дружностью отдачи урожая.

В результате исследования комплекса признаков методами многомерного статистического анализа выделены сорта ягодных культур, которые можно использовать в качестве доноров и источников ценных признаков. По итогам исследования 190 сортов и гибридов земляники выделены сорта Зенга Зенгана, Львовская ранняя, Холидей, Ясна; из 58 сортов и гибридов малины - сорта Новость Кузьмина, Ньюбург; из 11 сортов и гибридов крыжовника - сорта Кубанец, Огни Краснодара, Память Комарову, обладающие высокой и стабильной урожайностью.

Предложен алгоритм построения интегральной селекционной оценки сеянца как линейной комбинации селекционно значимых признаков, по результатам которого выделено 85 перспективных клонов земляники, 34 гибридных сеянца малины, 43 гибрида крыжовника.

Усовершенствован метод оценки качества плода, исключающий ее зависимость от условий года, за счет построения специальной линейной комбинации комплекса признаков - дискриминантной функции.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оптимизация способа оценки генетически обусловленных различий сортов, гибридов или индивидуальных растений в клонах состоит в объединении комплекса морфологических признаков листа или показателей продуктивности растений в линейные комбинации с определенной целевой функцией. Такими комбинациями могут быть главные компоненты или дискриминантные функции; в последнем случае открывается возможность минимизации модифицирующих эффектов условий выращивания растений. >-■

2. Комплексы признаков листа земляники, информативные в выявлении гетерогенности, оказываются сортоспецифичными. Количество признаков для выявления гетерогенности - не более семи.

3. Различия внутрисортовых групп земляники по признакам - компонентам продуктивности и фенологическим характеристикам позволяют рассматри-

вать их как экоэлементы структуры сорта и проводить отбор растений в конкретных условиях выращивания. Растения оптимального экоэлемекта распознаются по высокой продуктивности и морфологическим признакам листа (в порядке косвенного отбора).

4. Сопоставление суммы разностей урожаев и коэффициентов их вариаций минимум за трехлетний период представляет собой эффективный способ распознавания сортов и гибридов ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем.

5. При выборе хозяйственно ценных растений или их групп эффективна оценка их расстояния до точки «идеального» объекта (модели) в пространстве линейных комбинаций.

6. Общий коэффициент шиповатости, вычисленный для одних и тех же растений крыжовника разного возраста, позволяет отбирать растения с генетически обусловленной бесшипностью или слабошиповатостью.

,7. Кластерный анализ, выполненный по значениям линейных комбинаций — главных компонент, позволяет разделять сорта и растения ягодных культур на сходные группы по различным категориям признаков.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1994-2006 гг.); Второй краевой научной конференции молодых ученых (Геленджик, 1995); научной конференции ученых и специалистов Северного Кавказа «Ресурсосбережение и экология в адаптивной системе садоводства и виноградарства» (Краснодар, 1999); отраслевой научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы научного обеспечения отраслей садоводства и виноградарства на пороге XXI века» (Краснодар, 1999); Международной научно-практической конференции «Садоводство и виноградарство 21 века. Итоги и перспективы селекционных исследований» (Краснодар, 1999); Международной научно-практической конференции «Сохранение и использование генофонда в селекции овощных и плодово-ягодных культур на юге России» (Крымск, 2000); региональной научно-практической конференции «Формы и методы научного и организационно-экономического обеспечения отраслей в условиях рыночных отношений (садоводство и виноградарство)» (Краснодар, 2001); региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2001-2002 гг.); координационном совещании селекционеров-садоводов и виноградарей «Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда» (Краснодар, 2002); региональной научно-практической конференции «Формы и методы повышения эффективности координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершенных разработок» (Краснодар, 2002); Международной научно-практической конференции «Новации, повышающие эффективность производственных процессов в садоводстве, виноградарстве и виноделии (Краснодар, 2005).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 60 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 311 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений селекционерам и производству, приложений, содержит 27 рисунков и 65 таблиц. Список использованной литературы включает 371 наименование, в том числе 81 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность за оказанную консультативную помощь в выполнении данной работы академику РАСХН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Г.В. Ерёмину, доктору биологических наук, профессору Ю.А. Волчкову, сотрудникам отдела плодоводства Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства, сотрудникам и студентам биологического факультета Кубанского государственного университета.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Анализ изменчивости сортимента ягодных культур

В главе приводятся сведения об источниках генотипической и фенотипи-ческой изменчивости ягодных культур. Изменчивость может служить источником улучшения отдельных признаков и в то же время создает проблему сохранения сортовых особенностей, обусловливает необходимость клонового отбора перед размножением сортов. Дан анализ литературы о биологических особенностях культур земляники, крыжовника и малины.

2. условия, объекты и методы проведения исследований

Почвенно-кпиматические условия Северного Кавказа. На Северном Кавказе преобладают черноземные и каштановые почвы разных типов: на равнине - обыкновенные, типичные, выщелоченные, карбонатные, слитые и т.д., сменяющиеся к югу каштановыми, луговыми и аллювиально-луговыми. В предгорьях почвы представлены преимущественно серыми, темно-серыми и бурыми лесными, оподзоленными и типичными черноземами, в горах — горнолуговыми, горно-долинными и горно-степными.

Общий характер климата Северного Кавказа определяется в первую очередь его южным положением, т. е. расположением территории региона на относительно низких широтах, обеспечивающих достаточную инсоляцию на протяжении всего года. Продолжительность солнечного сияния равнинной и невысокой предгорной зон составляет около 2000-2400 ч в год (из них примерно 80% приходится на вегетационный период), что способствует хорошему освещению всех возделываемых здесь растений прямыми солнечными лучами.

Для равнинной территории региона характерна частая смена циклонов и антициклонов, что создает неустойчивый температурный режим, сопровождающийся короткими или продолжительными «провокационными» оттепелями.

Объекты исследования. Объектами исследования были сорта и гибриды от внутрисортовых и отдаленных скрещиваний, сеянцы свободного опыления ягодных культур, относящихся к родам Fragaria * ananassa Duch., Fragaria vesca L., Rubus ¡daebatus F., Rubus enobatus F., Grossularia roclinata L.

Всего изучено 190 сортов и гибридов земляники садовой (12 600 растений), 2 популяции земляники лесной (117 растений), 11 сортов и гибридов крыжовника (980 растений), 58 сортов и гибридов малины (2 740 растений), 62 ма-лино-ежевичных гибрида и их родительские формы.

Методика исследований. Полевые учеты и наблюдения за ростом и развитием морфобиологических признаков ягодных культур выполнены по «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Мичуринск, 1980; Орел, 1999) и «Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1995).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. Исследование структуры изменчивости комплекса признаков в исходном материале

Понятие информативного комплекса признаков тесно связано с понятием информативной линейной комбинации, т. е. таким способом объединения признаков, который адекватен решаемой задаче.

Для определения информативного комплекса признаков в данной работе использованы статистические процедуры, полностью отвечающие принципу построения информативной линейной комбинации, а именно факторный и дис-криминантный анализы.

Факторный анализ предполагает переход из исходного пространства признаков в ортогональное пространство главных компонент с последующим исследованием распределения признаков в новом пространстве. В качестве координат признаков используются их вклады в факторы.

В итоге факторного анализа осуществляется группировка признаков по критерию сходства уровня и направления изменчивости. За таким сходством оправданно видеть общий источник изменчивости и, соответственно, интерпретировать фактор, ориентируясь на список определяющих его признаков.

В пространстве факторов признаки со сходным уровнем и направлением изменчивости объединяются в группы, называемые факторными плеядами. Наиболее типична структура факторных плеяд, выявленная на выборке растений сорта Трубадур по 34 количественным признакам сложного листа земляники (рис. 1).

Ясно выделяются пять плеяд, объединяющих соответственно: характеристики размера листа и его частей; характеристики края листа; величины углов между центральной и нижней жилкой; размеры черешков центральной и боковых долей сложного листа; группу вычисленных индексов.

Изолированно от других расположился в пространстве признак «длина общего черешка» (DOC). Та же картина распределения признаков в факторном пространстве свойственна и другим сортам земляники.

о,в

0,6 0,4

0,0 -0,2 -0,4 -0.8

'-0,4 -0,2 0.0 0,2 0,4 O.S. 0.8 1,0 1,2

Factor 1

Рис. 1. Распределение морфологических признаков листа сорта земляники Трубадур в пространстве первого и второго факторов

Плеяды объединяют наиболее тесно коррелированные признаки. Поэтому изменчивость каждого из них содержит в себе информацию об изменчивости других признаков плеяды. Это обстоятельство и было использовано для сокращения списка признаков, подлежащих учету, без существенных потерь информации об изменчивости их полного комплекса. В литературе предлагается способ «замены» плеяды признаков ■ на один из них, называемый признаком-индикатором. Его предлагают выбирать по критерию наибольшей средней связи с другими признаками плеяды (Терентьев, Ростова, 1977).

Установлено, что средние связи признаков в плеядах статистически достоверно не различаются. С этих позиций индикатором плеяды правомерно считать любой из ее признаков, и сокращение списка признаков можно осуществить, ориентируясь лишь на удобство и стандартизацию изучения листьев растений всех сортов. Нами были выбраны признаки, измеренные на центральной доле сложного листа земляники. Список признаков, подлежащий учету, сократился в результате этого с 34 до 12.

Следовало решить вопрос об относительной информативности оставленных признаков в морфологической дифференциации растений в пределах сорта. Критерий определился естественно — вклад признака в дискриминантные функции. Поскольку измерения были выполнены на 5 листьях каждого растения, оно и стало единицей дискриминации. Иными словами, число групп в анализе равно числу растений в сортовой выборке. Вклад признака определяли как средний взвешенный на долю учтенной им дисперсии.

В информативный комплекс включили: один из плеяды индексов (IIS или I2S), один из углов между центральной и нижней жилками (U3 или U4), одну из характеристик края листа (Z3 или Z4), длину общего черешка (DOC), длину черешка центральной доли листа (CSD). Из плеяды характеристик размера листа оставили два из четырех признаков, поскольку DSD и SSD характеризуют собственно размер, а S3 и S4 — оценивают асимметрию. Таким образом, информативный комплекс составлен из 7 признаков, выбранных по критерию наибольшего вклада в дискриминантные функции.

Принятые критерии включения признаков в информативный комплекс приводят к разному их списку для разных сортов. Таким образом, стандартное в плане учитываемых признаков описание морфологической изменчивости сортов оказывается невозможным. Сравнение сортов по уровню изменчивости 12 морфологических признаков — предполагаемых членов информативного комплекса не оставило сомнений в том, что этот комплекс должен быть индивидуальным для сорта. Действительно, наряду с признаками, по которым максимальное и минимальное значения коэффициентов вариации в совокупности сортов различаются в 1,2-1,3 раза, есть и такие (SSD, S4), где это различие 4-5-кратное.

Качество решения по выбору информативного комплекса оценено в повторном дискриминантном анализе, выполненном на 7 признаках вместо 12 (табл. 1).

Таблица 1

Основные результаты дискриминантного анализа растений

в пределах сорта на разном числе признаков_

Сорт Исходная дисперсия, учтенная дискриминантными функциями, %

на 12 признаках на 7 признаках

Львовская ранняя 84,4(5) 93,9 (5)

50 лет Октября 81,9 (6) 84,5 (4)

Гера 85,5 (4) 89,1 (4)

Мариева Махерауха 76,9 (5) 91,1(5)

Санрайз 80,5 (6) 86,8 (4)

Трубадур 81,8(6) 91,5(5)

Белруби 40,5 (3) 58,6 (3)

Примечание. В скобках указано число значимых дискриминантных функций.

Из табл. 1 видно, что сокращение числа учитываемых признаков до 7 предварительно выбранных не ухудшает, а даже улучшает результат дискриминации. Действительно, во всех случаях процент исходной дисперсии, учтенной значимыми дискриминантными функциями, увеличился. При этом их число осталось прежним или даже сократилось. Иными словами, задача выбора информативного комплекса с параллельным сокращением числа признаков, требующих учета, оказалась решена вполне успешно.

Итоги исследования внутрисортовой изменчивости комплекса морфологических признаков листа сводятся к следующим основным заключениям:

— сорта земляники при общем сходном уровне фенотипинеского разнообразия растений существенно различаются изменчивостью отдельных признаков; коэффициенты вариации для некоторых одноименных признаков в изученной совокупности сортов различаются в 4-5 раз;

— с уровнем внутрисортовой изменчивости признака положительно коррелирует его вклад в дискриминантные функции, выявляющие внутрисортовую' гетерогенность;

— в связи с этим комплексы признаков, информативных в выявлении гетерогенности, оказываются сортоспецифичными;

— число признаков листа, необходимых для выявления гетерогенности сорта невелико — не более 7; все они могут быть измерены на центральной доле сложного листа земляники и относятся к следующим категориям морфологических характеристик: размер листа и его частей, форма края листа, углы между центральной и боковой жилкой, размеры черешков центральной и боковых долей листа, индексы.

Аналогичные исследования, проведенные на гибридах земляники садовой, различных популяциях земляники лесной и гибридах крыжовника, подтвердили закономерности, выявленные ранее на сортах земляники.

Воспроизведение внутрисортового разнообразия в следующем поколении вегетативного размножения - решающий аргумент в пользу его генетической обусловленности. Этим и определилась необходимость изучения вегетативных потомков, полученных от части изученных растений сорта.

Оценка сходства материнских растений и их потомков позволила, прежде всего, убедиться в устойчивой передаче коррелированного комплекса морфологических признаков листа при вегетативном размножении. Такую оценку провели в максимально жестких в статистическом смысле условиях. В ортогональном пространстве главных компонент измерены евклидовы расстояния между материнскими растениями и расстояния между центрами полученных от них клонов. Дальнейший анализ сходства «материнское растение — клон» состоял в оценке корреляции евклидовых расстояний.

Для трех изученных сортов - Трубадур, Санрайз и Львовская ранняя -корреляция оказалась достоверной и положительной. Значения выборочного коэффициента корреляции составили соответственно: 0,34; 0,45 и 0,32 (р<0,01). Иными словами, чем более сходны морфологически были материнские растения, тем более сходными оказались и полученные от них клоны.

Устойчивость передачи комплекса морфологических признаков листа -важное обстоятельство, поскольку именно на их основе выявлено обсуждаемое внутрисортовое разнообразие.

Полиморфизм в вегетативном потомстве материнских растений исследован в той же последовательности статистических процедур, что и в самих сортах. Определены евклидовы расстояния между растениями в пространстве главных компонент, и на их основе выполнен кластерный анализ методом Уорда.

Первое важное обстоятельство заключается в совпадении числа кластеров, выявленных в сорте и вегетативном потомстве. Данные, представленные в

табл. 2, убеждают в том, что вегетативное потомство не менее разнообразно по своей структуре, чем материнские растения.

Таблица 2

Оценки внутрисортового разнообразия материнских растений __и вегетативного потомства_

Сорт Показатель внутрипопуляционного разнообразия, у.е. t-крнгерий

Материнские растения Вегетативное потомство

Белруби 3,92±0,063 3,87±0,097 0,35

Львовская ранняя 3,93±0,067 3,90±0,104 0,24

50 лет Октября 3,93±0,075 3,92±0,082 0,09

Гера 3,92±0,070 3,68±0,159 1,33

Мариева Махерауха 3,96±0,052 3,95±0,064 0,12

Санрайз 3,91*0,083 3,97±0,044 0,64

Трубадур 3,81±0,092 3,99±0,017 1,93

Примечание. Для всех сортов значения ^критерия ниже стандартного для 5%-го уровня значимости.

Следует отметить, что внутрисортовые кластеры, выделенные среди материнских растений и в вегетативном потомстве, морфологически повторяют друг друга. Иными словами, каждому из «родительских» кластеров соответствует его гомолог в вегетативном потомстве.

Основным критерием отбора растений, заслуживающих размножения, должны остаться, естественно, их продуктивные характеристики. Возможность установить по морфологии листа принадлежность растения к оптимальному в данных условиях среды экоэлементу позволит снизить при отборе вероятность ошибок, связанных с широкой модификационной изменчивостью количественных признаков, определяющих величину урожая.

Перспективы совершенствования методики клоновой селекции земляники за счет использования информации, заключенной в морфологии листа, полностью определяются возможностью распознавания растений наиболее адаптивного экоэлемента в полевых условиях. Термин «экоэлемент», предложенный E.H. Синской в начале 1960-х гг., подразумевает группы растений внутри популяции способствующие ее адаптации в изменяющихся условиях внешней среды. Нами разработан метод отбора кустов земляники для ускоренного селекционного процесса. Проиллюстрируем его на примере сорта земляники Трубадур.

Сформирована обучающая выборка из 86 кустов. Проведен кластерный анализ методом Уорда кустов обучающей выборки на основе оценки морфо-метрических характеристик между ними в пространстве главных компонент.

Вычислены по кластерам средние значения морфометрических характеристик центрального листочка типичного листа, а именно: длина (DSD); наибольшая ширина (SSD); длина собственно черешочка (CSD); расстояние по центральной жилке от основания листочка до места, где листочек имеет наибольшую ширину (RSD); количество зубчиков (ZSD). Найдены индексы, являющиеся отношением этих средних значений величин, как то: расстояния по центральной жилке от основания листочка до места, где листочек имеет наибольшую ширину, к его длине (II); числа зубчиков к длине листочка (12), дли-

ны собственно черешочка к длине листочка (13). В результате обнаружено четыре группы кустов, различных по структуре изменчивости морфологии листа. Средние значения морфометрических признаков и средняя урожайность (1Ж) в выделенных кластерах приведены в табл. 3.

Таблица 3

Средние значения признаков, различающих экоэлементы сорта Трубадур

Кластер UR DSD SSD CSD ZSD RSD И 12 13

1 105,9 42,2 38,2 6,1 15,4 21,6 0,513 0,366 0,145

2 101,3 37,6 31,2 4,1 14,1 19,9 0,530 0,407 0,111

3 201,9 54,0 48,3 9,0 16,3 28,8 0,534 0,303 0,168

4 99,8 48,5 43,2 7,0 16,0 24,3 0,502 0,332 0,145

В приведенной таблице кластер с наиболее урожайными кустами фигурирует под номером 3. Критерий отбора кустов обучающей выборки осуществляют ранжированием кустов по урожайности, DSD и индексам II, 12, 13 с последующим делением по медиане и сравнением номеров кустов с номерами кустов предыдущего отбора.

В обучающей выборке по урожайности медиана равна 100 г. Отбирают кусты с наибольшей урожайностью. В итоге отобран 41 куст.

В обучающей выборке по признаку DSD медиана равна 50 мм. Так как кусты кластера 3 относятся к наиболее крупнолистным, отбирают кусты со значением признака DSD > 50 мм и сравнивают их номера с номерами наиболее урожайных кустов. В результате отобран 21 куст.

В обучающей выборке по индексу 11 медиана равна 0,526. Так как кусты кластера 3 имеют наибольшее значение этого индекса, отбирают кусты со значением индекса II > 0,526 и сравнивают номера кустов с предыдущим отбором. После сравнения В результате отобрано 12 кустов. .

В обучающей выборке по индексу 12 медиана равна 0,314. Так как кусты кластера 3 имеют наименьшее значение этого индекса, отбирают кусты со значением индекса 12 < 0,314 и сравнивают номера кустов с предыдущим отбором. В результате отобрано 8 кустов.

В обучающей выборке по индексу 13 медиана равна 0,152. Так как кусты кластера 3 имеют наибольшее значение этого индекса, отбирают кусты со значением индекса 13 > 0,152 и сравнивают номера кустов с предыдущим отбором. Номера отобранных 8 кустов совпали с номерами кустов, отобранных по индексу 12.

При сравнении номеров отобранных 8 кустов с номерами кустов кластера 3 обнаружено их полное совпадение, следовательно эти кусты пригодны для селекции.

Было составлено словесное описание отобранных 8 кустов, отличающихся высокой урожайностью, они идентифицированы визуально по следующим характеристикам: листья крупные, центральный листочек типичного листа овальный, с крупными зубцами и длинным собственно черешочком. Эти легко узнаваемые признаки были использованы при массовом отборе кустов земляники сорта Трубадур в полевых условиях для их дальнейшего размножения.

В приведенном примере отбор по индексам 12 и 13 продемонстрировал идентичность отобранных кустов, что является вовсе необязательным. Аналогичные эксперименты на землянике сортов Белруби, Санрайз, Львовская ранняя, Гера, 50 лет Октября, Мариева Махерауха показали, что важно совпадение номеров кустов, отобранных по индексу 13, с номерами кустов из кластера с наибольшей средней урожайностью, что повышает точность отбора кустов для размножения и дальнейшей селекции. С использованием предложенного нами метода в изученных сортах земляники выделено около 10% высокоурожайных клонов.

4. Оптимизация методов оценки исходного материала и отбора хозяйственно ценных признаков ягодных культур

4.1. Методика количественной оценки качества плода для селекции земляники

Одним из основных резервов повышения продуктивности и рентабельности ягодных насаждений является улучшение сортиментов экологически устойчивыми и высокопродуктивными сортами.

Для большинства признаков химического состава плода земляники в трехлетнем сортоиспытании, а именно семи из десяти изученных, установлены статистически достоверные различия между годовыми средними.

Необходимость минимизации дисперсии «между годами» и легла в основу предлагаемой далее разработки. К искомой оценке качества исходно предъявлены два требования:

— максимум информативности;

— минимум средовой компоненты в структуре изменчивости.

Первое из них предполагает, что в некой единой оценке должна содержаться информация о всех основных характеристиках, включаемых в понятие качества плода. Практически это означало построение линейной комбинации соответствующих признаков. Выбор типа комбинации естественно вытекал из второго требования. Только один многомерный метод предполагает переход из исходного пространства признаков в новое пространство линейных комбинаций таким образом, что оси получаемого пространства ориентируются по критерию максимума отношения межгрупповой дисперсии к внутригрупповой. Этот метод - дискриминантный анализ.

В нашем случае минимизации подлежали годичные колебания комплекса признаков, а оценке — межсортовые (генетически детерминированные). В связи с этим данные, вовлекаемые в анализ, следовало организовать в группы по сортовой принадлежности. Именно в этом случае годичные колебания оказываются внутригрупповыми. В дискриминантных функциях, надежно дифференцирующих сорта, находят свое представительство практически все учтенные признаки (табл. 4).

Таблица 4

Вклады признаков в дискриминантные функции,

достоверно различающие сорта земляники_■

Признак Трехлетнее сортоиспытание Двухлетнее сортоиспытание

I дискр. функция И дискр. функция I дискр. функция

Средняя высота плода -1,27 -0,17 -2,41

Средняя ширина плода 1,94 0,94 0,79

Средний вес плода -0,36 -0,36 1;79

Содержание сухих веществ -0,82 -0,17 -1,40

Общие сахара 1,44 0,68 6,18

Общая кислотность 0,07 -1,03 -5,32

Сахаро-кнслотный индекс -0,06 -0,89 -6,22

Содержание витамина С -0,55 0,23 -0,70

Содержание катехинов -0,01 1,15 1,22

Содержание антоцианов -1,23 -0,03 -0,69

Полученные в ходе дискриминантного анализа линейные комбинации признаков полностью удовлетворяют первому из введенных требований селекционной оценки сорта — информативности при оценке.

Соответствие второму требованию гарантируется существом самой статистической процедуры.

Изложенные данные позволили использовать вычисленные для каждого сорта значения дискриминантных функций для группировки сортов по комплексу признаков качества плода.

Для кластеризации использован метод Уорда. Выбор этой агломератив-ной процедуры, приводящей к построению иерархического древа объектов кластеризации, определился тем обстоятельством,. что кластеры формируются здесь по критерию минимума внутригрупповой дисперсии (Олдендерфер, Блэшфилд, 1989). Только такой подход позволял надеяться на выделение групп сортов с генетически сходными по системе контроля признаками качества плода. В результате удалось выделить три группы сортов и гибридов. В первую вошли: 18-8, 18-7, 2-5, Аврора, 7-10; во вторую - 24-20, 16-1, 18-28, 2-8, Черно-бривка, Память Гагарину, Сочинская ранняя, Краснодарка, 50 лет Октября, 224, Зенга Зенгана и в третью - Вымпел, Шунтукская, Новость Юга.

Отдельно в работе решался вопрос о слагаемых общей дегустационной (экспертной) оценки качества плода. Адекватным задаче представлялся множественный регрессионный анализ, в котором дегустационная оценка (балл) выступала в качестве признака-функции, а характеристики химического состава — в качестве аргументов.

Для решения вопроса использованы наиболее полные данные трехлетнего сортоиспытания. Результаты анализа отражены в табл. 5.

Из табл. 5 видно, что в наибольшей мере экспертная оценка качества определяется общей кислотностью, содержанием сухих веществ и сахаро-кислотным индексом. Важно отметить, что значение показателя детерминации, равное 0,159, следует считать невысоким: лишь 16% дисперсии дегустационной оценки объясняются учтенными характеристиками химического состава. Это

означает, что на результаты экспертной оценки плодов существенно влияют характеристики, не имеющие отношения к химическому составу. Это обстоятельство необходимо учесть в практике сортоиспытания и селекции, поскольку диетические свойства продукта практически выпадают из поля зрения экспертов. В этих условиях проведение химического анализа плодов оказывается по существу необходимым элементом оценки качества.

Таблица 5

Вклады характеристик химического состава плода в общую дегустационную оценку

Признак Коэффициент в уравнении регрессии

Содержание сухих веществ -0,2501

Общие сахара 0,0701

Общая кислотность 2,0618

Сахаро-кислотный индекс 0,2540

Содержание витамина С -0,0101

Содержание катехинов -0,0003

Содержание антоцианов -0,0011

Общая дегустационная (экспертная) оценка качества плода практически учитывает лишь немногие компоненты химического состава. Это означает, что она должна дополняться специальным исследованием плодов, в первую очередь по содержанию биологически активных веществ.

4.2. Методика выделе) мя бесшипных и слабошиповатых растений

в пределах гибридной семьи крыжовника

Крыжовнику, как и другим растениям, свойственна широкая изменчивость признаков. Период их изменчивости не ограничивается первыми годами роста и плодоношения. Он более длителен. У гибридов и молодых сортов изменяются такие ценные хозяйственно-биологические признаки, как устойчивость к американской мучнистой росе, урожайность, величина ягод, их вкус, химический состав, окраска и др. Эти изменения свойственны не только маточным кустам нового сорта, но и в большей степени вегетативно размноженному потомству.

Шиповатость ветвей крыжовника - существенный недостаток этого растения. Шипы служат большой помехой при уходе за насаждениями, но особенно при сборе урожая. Установлено, что на ручной сбор ягод слабошиповатых сортов требуется в 1,5-2, а бесшипных — в 3—4 раза меньше времени в сравнении с сортами, ветви которых покрыты шипами.

Нами разработан метод отбора бесшипных и слабошиповатых растений крыжовника. Проиллюстрируем его применение на 70 гибридных сеянцах крыжовника, полученных Е.К. Киртбая от скрещивания сортов Огни Краснодара и Память Комарову.

Для выявления основных закономерностей изменчивости изучаемого комплекса признаков был использован метод главных компонент. Он позволил снизить размерность пространства, в котором изучается изменчивость, без существенных потерь информации.

В результате анализа были построены линейные комбинации по коэффициентам шиповатости трех типов побегов. В последующих анализах мы посчитали достаточным использование первых двух главных компонент учитывающих в совокупности по 83,2 и 86,0% общей дисперсии по данным за 1998 и 1999 гг. соответственно.

Далее по полученным главным компонентам был проведен кластерный анализ по методу У орда, показавший наличие трех групп гибридов и к-средних, скорректировавшим их состав. В итоге по данным за каждый год были получено по три группы кустов в следующем количестве: за 1998 год - 4, 50, 16 кустов, за 1999 год— 11, 2, 57 кустов.

Эффективность проведенной кластеризации проверялась с помощью од-нофакторного дисперсионного анализа. Итог дисперсионного анализа — убедительное доказательство корректности кластерного решения. Статистически достоверные различия между кластерами обнаружены по всем признакам за 1998 и 1999 гг. изучения. Вклад дисперсии между кластерами в общую довольно велик и составляет в 1998 г. от 44,2 до 83,4% и в 1999 г. от 45,3 до 82,3%. Средние значения коэффициентов шиповатости в кластерах приведены в табл. 6.

Таблица 6

Средние значения коэффициентов шиповатости в выделенных группах в гибридной семье крыжовника_

Кластер Коэффициент Коэффициент Коэффициент Общий

шиповатости шиповатости шиповатости коэффициент

однолетних побегов двулетних побегов трехлетних побегов шиповатости

1998 г. 1999 г. 1998 г. 1999 г. 1998 г. 1999 г. 1998 г. 1999 г.

1 6,88 4,20 2,92 7,28 0,37 0,81 3,39 4,10

2 0,32 18.65 1,05 4,71 0,09 0,00 0,48 7,79

3 1,01 0,72 6,10 0,83 0,98 0,03 2,70 0,52

Из табл. 6 видно, что средние значения в кластерах, полученных за разные годы, иногда сильно различаются. Можно предположить, что в данном случае не совпадает номер полученного кластера в одном году с номером кластера в другом году.

Каждая выделенная по одному году группа растений имеет гомологичную группу, выделенную по другому году. Самыми низкими значениями общего коэффициента шиповатости обладают второй кластер по данным за 1998 г. и третий кластер по данным за 1999 г.

Вопрос о том, какие именно растения попали в кластеры с наименьшим общим коэффициентом шиповатости, решается простым сравнением состава кластеров. В кластерах с низким общим коэффициентом шиповатости совпало 45 растений, которые можно выделить как стабильно слабошиповатые.

4.3. Анализ изменчивости формообразовательного процесса

в потомстве тетраплоидов малины

Получение автотетраплоидных форм из диплоидных у малины является возможным способом повышения ее продуктивности, так как в целом автотет-раплоиды имеют более крупный плод по сравнению с диплоидами. Один из эффективных методов получения полиплоидов — обработка проростков растений колхицином.

В результате цитологического анализа автотетраплоидов малины от свободного опыления из 145 проанализированных сеянцев было обнаружено 59% триплоидов и 41% тетраплоидов. Образование большого числа триплоидов объясняется, очевидно, преимущественной ролью диплоидных растений в опылении тетраплоидов.

Для оптимизации методов оценки сортимента малины был применен двухфакторный дисперсионный анализ (табл. 7).

Таблица 7

Результаты дисперсионного анализа диплоидных сортов малины _и автотетраплоидных аналогов_

Изменчивость аг шЭ Р Дисперсия Доля от общей дисперсии, %

Число бутонов на один латерал

Сорт 3 58,36 10,5** 2,64 26,9

Плоидность 1 69,94 12,6** 1,61 16,4

«Сорт * плоидность» 3 24,95 4,5 0,00 0,0

Остаточная 72 5,57 - 5,57 56,7

Процент завязывания плодов

Сорт 1 0,01 0,1 0,00 0,0

Плоидность 1 0,29 6,8* 0,01 7,1

«Сорт х плоидность» 1 0,98 22,9** 0,09 64,3

Остаточная 36 0,04 - 0,04 28,6

Количество костянок в плоде

Сорт 3 15171,66 69,1** 199,35 10,6

Плоидность 1 185415,44 843,9** 1234,64 65,9

«Сорт х плоидность» 3 8425,36 38,3** 218,82 11,7

Остаточная 292 219,69 - 219,69 11,8

Масса плода

Сорт 3 13,54 97,4** 0,67 76,1

Плоидность 1 0,31 2,2 0,00 0,0

«Сорт х плоидность» 3 0,84 6,0** 0,07 7,9

Остаточная 72 0,14 - 0,14 16,0

Судя по данным табл. 7, относительная роль плоидности и генотипа сорта в изменчивости признаков не остается постоянной. Переход на тетраплоид-ный уровень существенно изменяет процент завязывания плодов, количество бутонов на один латерап, количество костянок в плоде, но не сказывается на среднем весе плода. Однако генотипические особенности сорта несущественны для процента завязывания плодов. Характерно, что для трех признаков из четы-

рех статистически достоверной компонентой изменчивости является компонента взаимодействия.

В целом результат анализа указывает на неправомерность рассуждений об эффекте плоидности вообще. Этот эффект можегг обсуждаться только применительно к конкретному сорту и изучаемому признаку.

4.4. Некоторые закономерности формообразования

при гибридизации малины с ежевикой

Отдаленная гибридизация малины с ежевикой - перспективный путь создания высокопродуктивных, комплексно устойчивых ягодных растений. Однако крайне недостаточно изучены особенности формообразования при отдаленных скрещиваниях. Главная причина этого — отсутствие эффективных методов анализа отдаленных гибридов.

Анализу подлежали 12 признаков: масса одной ягоды, плотность ягоды, количество ягод на одном кусте, количество шипов, величина шипа, коэффициент шиповатости, длина центрального листа, ширина центрального листа, черешок центрального листа, черешок верхней пары листьев, длина правого из верхней пары листьев, длина левого из верхней пары листьев.

В пределах гибридной семьи вычисляли средние таксономические отношения отдельных гибридов с обеими родительскими формами (по Е.С. Смирнову, 1960). Средние таксономические отношения гибридов с родительскими формами рассматривали как координаты при проекции на плоскость родительских форм. Наличие положительных таксономических отношений гибридов с обеими родительскими формами означало их попадание в первый квадрант в прямоугольной системе координат. Такие гибриды характеризуются наличием модальностей признаков, свойственным обеим родительским формам (промежуточный морфотип, или т-тип). Когда одно из таксономических отношений гибрида с родителями положительно, а другое отрицательно, этот гибрид попадает или во второй, или в четвертый квадрант. В его морфотипе преобладают модальности признаков той или иной родительской формы. В нашем случае эти гибриды должны быть похожи на ежевику или на малину (р-тип). Если же оба таксономических отношения гибрида с родителями отрицательны, гибриды располагаются в третьем квадранте. Морфотипы этих гибридов существенно отличаются от родительских форм, и их называют гибридами-новообразованиями (п-типы).

После идентификации гибридов на перечисленные морфотипы была подсчитана их частота встречаемости в пределах изучаемой гибридной семьи. Из 62 изученных малино-ежевичных гибридов 23 гибрида (37%) имеют морфотип ежевики, 20 гибридов (32%) - морфотип малины, и всего 5 гибридов (8%) попали в первый квадрант и были отнесены к гибридам промежуточного морфо-типа. У 14 гибридов (23%) оба таксономических отношения с родителями были отрицательны, поэтому эти гибриды существенно отличались от родительских форм и были отнесены к гибридам-новообразованиям (рис. 2).

20 15 10 5 0

.10 •15 -20 -25

-25 -20 , -15 .10 -5 О 5 10 15 20 25 30

Рис. 2. Проекция гибридов малина х ежевика на плоскость родительских форм

Для дальнейшей селекции представляют интерес гибриды, которые существенно отличаются по комплексу признаков от родительских форм (гибриды-новообразования, п-тип). В изучаемой гибридной семье малина х ежевика нами было выделено 14 гибридов (№ 12, 17, 18, 21, 23, 25, 31, 34,41, 43, 50, 55, 57, 62). Из этих гибридов селекционный интерес представляют 2 гибрида (№21 и 62). У гибрида №21 довольно крупная ягода (3,2 г), очень плотная (5 баллов), не слишком длинные шипы (3,1 мм), коэффициент шиповатости составляет 3,5. Аналогичные показатели характерны и для гибрида №62. Для сравнения приведем некоторые показатели для малины. Так, у малины средняя масса ягоды составляет всего лишь 1,7 г, ягоды средней плотности (3 балла), средняя длина шипа на побеге равна 2,3 мм.

Представляют интерес и гибриды промежуточного типа (ш-тип). Как видно из рис. 13, к этому типу можно отнести 5 гибридов (№ 26, 44, 45, 49, 59). Из этих гибридов выделен гибрид №26. Средняя масса ягоды этого гибрида равна 3,0 г, ягода плотная (4 балла), длина шипа средняя (2,6 мм), коэффициент шиповатости - 2,1.

Частота встречаемости гибридов р-типа была довольно высока и составила 69%. В изученной гибридной семье 32% гибридов по комплексу изученных признаков похожи на малину и 37% - на ежевику. Из этих гибридов для дальнейшего изучения выделены гибриды №14 и 19 (р-тип малины), а также гибрид №5 (р-тип ежевики), ягода которого очень плотная, крупная, на одном кусте их насчитывалось 530 шт.

Выделенные 4 группы сеянцев (р-тип малины, р-тип ежевики, т-тип и п-тип) в гибридной семье использовали в качестве градации фактора «морфотип» в однофакторных дисперсионных комплексах, где в качестве варьирующего признака выступают такие важные для селекции показатели, как средняя масса

33 о 1 <7 ' «Л 322-? ° лЛ9 Уз» 2<? ев о зЧ? Ежевика 59 о 24 * „ Малина

* ,«Г* 55 о о 18 о ™ 'о7 '08 4 52 3 ° Л.12 1 0 §

ягод, количество ягод на кусте и коэффициент шиповатости. Результаты дисперсионных анализов приведены в табл. 8.

Таблица 8

_Дисперсионный анализ в гибридной семье малина х ежевика_

Изменчивость тЭ Р Дисперсия Доля от общей дисперсии, %

Средняя масса ягоды

Морфотип 3 94,4 157,3** 6,05 91,0

Остаточная 58 0,6 - 0,60 9,0

Количество ягод на кусте

Морфотип 3 364475,0 | 45,5** 22998,39 74,2

Остаточная 58 8000,0 1 - • 8000,00 25,8

Коэффициент шиповатости

Морфотип 3 221,2 442,4** 14,24 96,6

Остаточная 58 0,5 - 0,50 3,4

Результаты всех трех дисперсионных анализов гибридов малина * ежевика оказались положительными. Иными словами, в изучаемой гибридной семье выявились связи между морфотипом, охарактеризованным по комплексу 12 морфологических признаков, и характерными признаками, отличающими малину от ежевики. Доля влияния фактора оказалась довольно велика во всех трех проведенных дисперсионных комплексах. Так, доля влияния фактора «морфо-тип» при анализе признака «средняя масса ягоды» составила 91%, для признака «количество ягод на кусте» - 74,2% и для признака «коэффициент шиповатости» — 96,6%. Это обстоятельство представляется особенно важным. Можно сказать, что анализируемая гибридная семья перспективна для проведения соответствующих отборов по изучаемым признакам. С определенной вероятностью к числу перспективных для дальнейшей селекции гибридных сеянцев можно отнести гибриды: № 5, 14, 19,21, 26, 62.

5. Анализ впутрисортовой и межсортовой изменчивости признаков продуктивности сортимента ягодных культур

5.1. Реализация принципа распознавания ценных образцов по критерию близости к модели в сравнительной оценке коллекции сортов и гибридов

Результаты исследования структуры изменчивости урожая с куста с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа, приведенные в табл. 9, показали, что условия года существенно влияют на изменчивость этого признака. Его вклад в общую дисперсию составил 9,9%. Собственный эффект фактора сорт формально не установлен: вклад межсортовых различий в общую дисперсию нулевой. Но это не означает, что различия между сортами и гибридами (генотипами) действительно отсутствуют. Специфична лишь форма их проявления, отраженная в дисперсии взаимодействия факторов «сорт х год». Вклад соответствующей дисперсии в общую очень велик — 38,9%.

Выявленная структура общей дисперсии урожая с куста, где очевидно доминирует эффект взаимодействия «генотип х условия года», и является, с нашей точки зрения, главным аргументом в пользу введения дисперсии урожая в число основных характеристик, определяющих ценность образца коллекции.

Таблица 9

Результаты дисперсионного анализа изменчивости урожая сортов и гибридов земляники в трехлетнем испытании_

Число Вклад

Изменчивость степеней Средний Критерий Дисперсия в общую

свободы квадрат Фишера дисперсию, %

Общая 150 - - 51418 100,0

Межсортовая 49 35206 1,34 0,0 0,0

Между годами 2 281784 10,72* 5110 9,9

«Сорт х год» 1 46308 1,76* 20014 38,9

Остаточная 98 26294 - 26294 51,1

Примечание. Дисперсия взаимодействия, как принято в исследованиях бесповторных ком-

плексов, оценено по методу Тьюки.

Предлагаемый порядок статистических процедур, предназначенных для получения искомой интегральной оценки образца коллекции, состоял в следующем:

- объединение приведенных характеристик образцов в линейные комбинации с использованием метода главных компонент;

- вычисление значений компонент, учитывающих в совокупности не менее 95% исходной дисперсии комплекса признаков, для каждого из образцов изучаемой коллекции (в последующем эти значения выполняют роль координат образцов в ортогональном пространстве главных компонент);

-определение параметров модели: максимального по изученной коллекции среднего многолетнего урожая, такого же значения максимального урожая в одном из лет испытания, минимальной дисперсии урожая в коллекции образцов;

-определение евклидовых расстояний между точками, отвечающими изучаемым сортам и гибридам, в пространстве главных компонент до точки с параметрами модели;

- исследование изменчивости евклидовых расстояний и выбор наилучших сортов или гибридов по критерию наименьшего расстояния до модели;

- оценка достоверности различий между группой наилучших образцов и прочими членами коллекции с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа.

С целью разработки метода выбора лучших растений в пределах сорта исследовано 56 растений сорта Санрайз и 64 растения сорта Белруби.

В комплекс учитываемых признаков вошли: урожай с куста в каждом из трех лет оценки (1998-2000 гг.), максимальный урожай, средний трехлетний урожай, дисперсия урожая с куста, средняя масса ягоды затри года оценки.

Четыре последних признака в списке объединялись в линейные комбинации - главные компоненты. Основанием для построения линейных комбина-

ций послужила средняя или высокая корреляция между данными четырьмя признаками (г = 0,23-0,86; р<0,05).

Построение пространства трех главных компонент и определение точек в этом пространстве, отвечающих отдельным растениям сорта позволили количественно оценить меру их сходства по комплексу из четырех признаков и осуществить группировку растений по критерию максимального сходства. Оценкой сходства выступало евклидово расстояние между соответствующими точками.

Группировка выполнена с использованием двух методов кластерного анализа: Уорда и к-средних. При уже известном числе внутрисортовых групп растений применение метода к-средних позволило корректировать их состав, поскольку данный метод кластерного анализа предполагает не только минимальную внутрикпастерную дисперсию, но и максимальные межкластерные расстояния (Олдендерфер, Блэшфилд, 1989). Три группы, найденные в сорте Санрайз, включали 12, 36 и 8 растений соответственно (рис. 3); три группы в сорте Белруби — 22, 30 и 12 растений.

з: в-е-

иЕХ

X I—1»— -Л-

«1=5*1

. гуг?,

Номера растений

Рис. 3. Кластерный анализ растений сорта Санрайз методом Уорда (пунктир - уровень разрезания дендрограммы)

Сравнение кластеров с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа выявило комплексный характер их различий. Внутрисорто-вые группы различались всеми учтенными признаками, а также производными от них величинами: величиной урожая с куста в каждом из трех лет испытания, максимальным урожаем, средним урожаем, дисперсией урожая, средней массой ягоды, средним значением линейных комбинаций — главных компонент и, что наиболее важно, средним евклидовым расстоянием до точки модели. Параметры модели определены так же, как в случае сравнения сортов коллекции: наи-

большие по совокупности растений средний урожай, максимальный урожай и средняя масса ягод, минимальная дисперсия урожая в трехлетнем испытании.

Выделенные внутрисортовые группы растений статистически достоверно различаются по всем учтенным признакам, характеризующим как величину урожая, так и его стабильность.

Для комплексных оценок растений, построенных как линейные комбинации, вклад факториальной дисперсии в общую превышает вклад для отдельных показателей.

Кластеры растений сопоставлены и по корреляционной структуре признаков. При этом выяснилось, что выделенные внутрисортовые группы различаются не только средними значениями этих признаков, как показал дисперсионный анализ, но и системой их связей. В различии корреляционных структур, свойственных разным кластерам, убеждает уже сравнение матриц парных корреляций (табл. 10), даже без применения каких-либо дополнительных методов описания системы связей признаков.

Таблица 10

Матрица парных корреляций признаков для двух различных ___кластеров сорта Санрайз__

Признак Максимал ьн ый урожай Средний урожай Дисперсия урожая Средняя масса ягоды

Максимальный урожай 0,77* 0,55 0,62*

Средний урожай 0,63* -0,03 0,91*

Дисперсия урожая 0,68* -0,04 -0,19

Средняя масса ягоды -0,03 0,34 -0,39

Примечание. Выше главной диагонали матрицы приведены парные коэффициенты корреляции для первого кластера растений, ниже —для второго.

Различие матриц не ограничивается только величиной и, как следствие, достоверностью одноименных парных корреляций, но в отдельных случаях затрагивает, и знак коэффициента. Так, корреляция между максимальным урожаем и средней массой ягоды в первом кластере сорта Белруби была положительна, а во втором отрицательна.

Различие корреляционных структур и средних значений служит необходимым и достаточным основанием считать выявленные группы генетически разными в соответствии с ранее цитированным известным положением И.И. Шмальгаузена (1968). В контексте обсуждения результатов исследования внутрисортовой структуры это означает, что адекватный анализ фенотипиче-ской изменчивости комплекса коррелированных признаков в принципе способен решить задачу распознавания селекционно ценных генотипов.

Данные, приведенные в табл. 11, позволяют заключить, что среди трех кластеров сорта Санрайз наиболее близок к селекционному «идеалу» первый, а среди кластеров сорта Белруби - третий.

Таблица 11

Средние по внутрикластерам евклидовы расстояния растения до селекционной модели и результаты оценки достоверности их различий .

Номер кластера Белруби Санрайз

Среднее Ранговый тест Среднее Ранговый тест

I 5,68 * 4,48 *

2 3,92 * 6,72 •

3 2,81 * 6,00 *

Примечание. Расположение * на разных вертикалях рангового теста отражает статистически достоверные различия средних по кластерам.

Существенно, что по средним значениям евклидовых расстояний различаются в каждом из сортов все три выделенных кластера растений. Вместе с относительно низким вкладом внутрикластерной дисперсии в общую (27,5% для сорта Белруби и 36,9% для сорта Санрайз) это означает, что кластерное решение является верным и может быть использовано для решения задачи распознавания наилучшей внутрисортовой группы, заслуживающей отбора в рамках клоновой селекции.

80

# 70

50

27 о 30 о

48 о 8 о

37 о 4 о 49 № 26 о 4 4 о 10 о

18 о 40 1 1 31 О

13 о 1 о 42 о 9 э

0

-1000

-800 -600

-400 -200 0 200 400 Сумма разностей урожая, г

600

800

1000

Рис. 4. Распределение сортов и гибридов земляники по урожайности и ее стабильности

Все известные способы учитывают только одну из характеристик — или стабильность, или урожайность, но на практике необходимо их сочетание. Поэтому нами предложен способ распознавания сортов и гибридов ягодных куль-

тур, обладающих высоким и стабильным урожаем. Проиллюстрируем этот способ на примере трехлетних данных по урожайности 50 сортов и гибридов земляники садовой. Средний урожай с куста за 3 года оказался 246,4 г. После проведения ранжирования значений среднего значения урожая за учтенные годы плодоношения (СУ) каждого сорта и гибрида по убыванию и исключения из них давших значения СУ ниже 246,4 г осталось 23 сорта и гибрида. По каждому из этих 23 сортов и гибридов на декартовой системе координат на оси абсцисс откладывают сумму разностей урожаев (СР) каждого сорта и гибрида, а на оси ординат — коэффициент вариации (КВ), отмечают точки с соответствующими координатами и проставляют соответствующий номер сорта. Вычисляют средние значения СР (7,5 г) и КВ (40,5%), полученные координаты отмечают в виде точки. Через эту точку проводят перпендикулярные линии, разделяющие график на 4 квадранта с нумерацией по часовой стрелке, начиная с левого нижнего (рис. 4).

В первый и второй квадрант попадают вариашы с низким урожаем и снизившие урожай за годы плодоношения; в третий квадрант — варианты с высоким, но не стабильным урожаем; в четвертый — варианты с высоким и стабильным урожаем (Гера х Белруби (10-1-39), Зефир * св.оп. (3-8), Редчиф, Бслруби х Трубадур (4-2-5), Веспер х св.оп. (5-2-4).

5.2. Влияние межсортовых различий по эффекту скашивания

на продуктивность земляники

Для омоложения насаждений земляники и борьбы с ее болезнями в агротехнике применяется метод скашивания листьев. Скашивание листьев после уборки ягод земляники особенно эффективно при дефиците или отсутствии орошения насаждений и повреждении растений. При скашивании листьев сокращается транспирационная поверхность, что благоприятно влияет на сохранение (в условиях жары, засухи и дефицита влаги) соответствующего уровня водного режима растений.

Установлено наличие статистически достоверных различий между сортами практически по всем изученным признакам. Следует отметить, что в анализ были вовлечены все варианты растений, т. е. всех четырех порядков и со скошенными, и нескошенными листьями. В признаках — компонентах продуктивности различия установлены только по одному признаку — количеству ягод, вероятно, это вытекает из различной урожайности сортов, вовлеченных в анализ.

Следующим этапом исследования был поиск различий в изученных признаках путем двухфакторного дисперсионного анализа. В данном случае факторами выступали растения различного порядка, подвергшиеся и не подвергшиеся скашиванию листьев.

Установлено отсутствие различий между порядками и вариантами опыта со скашиванием по признакам «количество цветков» и «количество ягод» у всех изученных сортов. По признаку «длина цветоносов» обнаружены статистически достоверные различия по варианту опыта со скашиванием у сортов Чебурашка и Зенга Зенгана (доля фактора в общей дисперсии — 10,6 и 9,4% со-

ответственно) на фоне отсутствия различий между поколениями вегетативного размножения. Сорт Веснянка показал достоверные различия только между поколениями вегетативного размножения (порядками).

Таким образом, установлено, что скашивание листьев нельзя считать универсально полезным способом повышения продуктивности растений.

5.3. внутрисортовая и межсортовая изменчивость

признаков продуктивности земляники и малины

Клоповая селекция сыграла существенную, если не основную роль в создании и улучшении сортимента, однако фундаментальные исследования внутривидовой изменчивости на ягодных культурах фактически еще не проводились. Разработка адекватных методов вскрытия и оценки внутрисортовой и межсортовой изменчивости и входила в задачу исследования.

В ходе исследования признаков продуктивности земляники изучали три сорта: Зенга Зенгана, Белруби и Санрайз. Исследование данных трехлетнего испытания растений указанных сортов начато с дисперсионных анализов. Сопоставлению подлежали 4 вклада: различие генотипов растений, различие условий года, взаимодействие «генотип х год» и совокупный эффект неучтенных факторов. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа обобщены в табл. 12.

В структуре изменчивости признаков продуктивности сорта Санрайз доминирует вклад взаимодействия «генотип х год» (64,1-70,5% от общей дисперсии). На долю межиндивидуальных различий, уровень которых представляет наибольший интерес, приходится относительно небольшая часть общей дисперсии (10,2% - средняя масса плода и 12,3% - число плодов).

В структуре изменчивости признаков Белруби вклад взаимодействия «генотип х год» признака «средняя масса плода» составил 84,3%, в то время как по признаку «число ягод» доля влияния этого взаимодействия равна 0. Фактори-альные дисперсии по признаку продуктивности у изучаемых растений сорта Белруби оказались нулевыми. Статистически доказано, что условия года были различны при выращивании растений. Доля влияния фактора варьировала от 3,2 до 29,8%.

В структуре изменчивости признаков продуктивности в сорте Зенга Зенгана доминирует вклад взаимодействия «генотип х год» - 72,7% по признаку «средняя масса ягоды». На долю межиндивидуальных различий, уровень которых и представляет наибольший интерес, приходится относительно небольшая часть общей дисперсии. Как видно из данных табл. 12, структура изменчивости изучаемых сортов по признакам продуктивности весьма неоднородна, что говорит о высокой гетерогенности изучаемых сортов. Следовательно, изучаемые сорта ценны для селекции на продуктивность, их можно использовать в качестве родительских для дальнейшей селекции. Доказанные межиндивидуальные различия растений в пределах сорта позволяют ожидать, что разными по изучаемым признакам окажутся клоны, заложенные от растений-родоначальников.

Статистически достоверные межклоновые различия не установлены ни по одному из анализируемых признаков продуктивности у сорта Санрайз, поэтому используемый метод закладки клонов и их последующей оценки не адекватен задаче выявления внутрисортовой генотипической изменчивости.

Таблица 12

Результаты дисперсионного анализа изменчивости признаков продуктивности

сортов земляники в трехлетнем испытании

Изменчивость Число степеней свободы Средний квадрат Критерий Фишера Дисперсия 1 Доля от общей дисперсии, %

Число плодов (сорт Санрайз)

Между растениями 55 6,8 2,6* 1,4 12,3

Между годами 2 1,6 0,6 0,0 0,0

Растение * год 1 9,8 3,7* 7,2 64,1

Остаточная 109 2,6 - 2,6 23,6

Средняя масса плода (сорт Санрайз)

Между растениями 55 20,5 2,4* 4,0 6,2

Между годами 2 381,4 44,8* 6,6 10,2

Растение * год 1 54,2 6,4* 45,7 70,5

Остаточная 109 8,5 - 8,5 13,1

Число плодов (сорт Белруби)

Между растениями 62 0,8 1,1 0,0 0,0

Между годами 2 20,2 27,7* 0,3 29,8

Растение х год 1 0,0 0,0 0,0 0,0

Остаточная 123 0,7 - 0,7 70,2

Средняя масса плода (сорт Белруби)

Между растениями 62 6,2 0,9 0,0 0,0

Между годами 2 113,5 17,5* 1,7 3,2

Растение х год 1 50,2 7,8* 43,8 84,3

Остаточная 123 6,5 - 6,5 12,5

Число плодов (сорт Зенга Зенгана)

Между растениями 99 0,6 1,0 0,0 0,0

Между годами 2 1,6 2,5 0,0 0,0

Растение х год 1 8,2 12,8* 0,1 8,0

Остаточная 197 0,6 - 0,9 92,0

Средняя масса плода (сорт Зенга Зенгана)

Между растениями 99 3,8 1,1 0,0 0,0

Между годами 2 396,3 119,5* 3,9 14,8

Растение * год 1 22,6 6,8* 19,2 72,7

Остаточная 197 3,3 - 3,3 12,5

Доказанные индивидуальные различия растений в пределах сорта земляники Белруби позволяют ожидать, что разными по изученным признакам окажутся и клоны, заложенные от растений-родоначальников. Статистически достоверное различие установлено только по одному признаку — влияние условий года (от 50,4 до 90,8% от общей дисперсии).

Статистически достоверные различия не установлены ни по одному из изученных признаков у сорта Зенга Зенгана, кроме условий года (87,4% от об-

щей дисперсии) по признаку «число плодов». Все остальные дисперсии оказались нулевыми.

Несоответствие результатов анализа внутрисортовой и межклоновой изменчивости наблюдается по двум направлениям. Во-первых, в качестве растений - родоначальников клонов в соответствии с практической направленностью работы взяты только селекционно перспективные образцы. Не исключено, что они принадлежат к одной и той же группе, выявляемой при анализе внутри-сортовой изменчивости. Исследование генетического аспекта проблемы внутрисортовой изменчивости требует выбора растений-родоначальников из разных групп. Во-вторых, строгая количественная оценка межклоновой изменчивости требует характеристики каждого из клонов по некоторой выборке растений с целью учета внутриклоновой изменчивости. Она и должна была составить остаточную дисперсию в двухфакторном дисперсионном анализе.

В ситуации, когда характеристика клона сведена к среднему значению, анализ структуры изменчивости неизбежно выполняется на дисперсионном комплексе «без повторений». Точность такого анализа неизмеримо ниже иерархического двухфакторного, что и могло определить отрицательный результат.

Таким образом, можно сделать следующие выводы:

— для изучения проблемы внутрисортовой изменчивости необходимо анализировать по комплексу признаков клоны земляники, принадлежащие к селекционно перспективным, и клоны, не обладающие этими особенностями;

— сорта земляники Санрайз, Белруби, Зенга Зенгана гетерогенны и могут быть использованы как родительские формы для получения разнородного генетического потомства и селекции новых сортов;

— выявление достоверных различий между заложенными в сорте клонами требует усовершенствования принятого в настоящее время способа их оценки в однократном или многократном испытании; условием выявления и оценки различий между клонами является количественная характеристика внутриклоновой изменчивости.

Один из основных резервов повышения продуктивности и рентабельности ягодных насаждений — улучшение сортиментов экологически устойчивыми и высокопродуктивными сортами. Поэтому актуальные проблемы на юге — селекция сортов с высокой устойчивостью к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды, стабильной продуктивностью.

Материалом для исследования сопряженной изменчивости признаков — компонент продуктивности и срока созревания послужили 30 сортов земляники садовой. При обработке данных учитывался срок созревания плодов, где 7 из 30 сортов имели ранний срок созревания (Стойплайт, Горела, Редчиф, Крымская ранняя, Львовская ранняя, Русановка, Роксана); 11 - средний (Восход, Выставочная, Рубиновый кулон, Сапгирская ранняя, Гора Эверест, Венгерская крупноплодная, Гера, Южанка, Мариева Махерауха, Фракунда, Санрайз); 12 — поздний (Ясна, Алая, Источник, Салгирская поздняя, Трубадур, Белруби, Веспер, Крымская поздняя, Арника, 50 лет Октября, Зефир, Золушка).

Растения описаны по следующему комплексу признаков: количество цветков, количество ягод, средняя масса ягоды с метровки.

С помощью дисперсионного анализа установлены межсортовые различия по всем изучаемым признакам, кроме «количество цветков» в блоке сортов раннего срока созревания. Для сортов раннего срока созревания вклад межсортовой дисперсии в общую колебался от 21,6 (количество ягод) до 50,9% (масса ягоды). Для сортов позднего срока созревания вклад межсортовой дисперсии в общую варьировал от 26,9 (количество цветков) до 37,0% (количество ягод). Для сортов среднего срока созревания вклад межсортовой дисперсии в общую составил от 9,3 (масса ягоды) до 42,9% (количество ягод).

Далее был проведен двухфакторный иерархический дисперсионный анализ с факторами «срок созревания» и «сорт» по признакам «количество цветков» и «количество ягод» (табл. 13).

Таблица 13

Двухфакторный иерархический дисперсионный анализ признаков земляники «количество цветков» и «количество ягод»_

Изменчивость Число степеней свободы Средний квадрат Критерий Фишера Дисперсия Доля от общей дисперсии, %

Количество цветков

Срок созревания 2 104429,0 6,6" 2951,0 28,5

Сорт 27 15910,0 5,1" 4261,0 41,2

Остаточная 60 3127,0 - 3127,0 30,3

Количество ягод

Срок созревания 2 16325,0 5,4** 16295,0 70,7

Сорт 27 16323,0 8,2** 4780,0 20,7

Остаточная 60 1984,0 - 1984,0 8,6

Вклад факторной дисперсии в общую был весьма значительным: для срока созревания - 28,5 (количество цветков) и 70,7 % (количество ягод), а для сорта-41,2 и 20,7 % соответственно.

В структуре изменчивости признака «количество ягод» в иерархическом дисперсионном анализе существенную роль играет «срок созревания», который доминирует и составляет 70% от общей дисперсии. Наиболее урожайными из изученных сортов были: Источник (поздний срок созревания), Трубадур (поздний срок созревания), Восход (средний срок созревания), Гера и Рубиновый кулон (средний срок созревания).

Анализ межсортовой изменчивости по комплексу признаков выполнен с использованием метода главных компонент. В данном случае он обеспечивал «свертывание» информации о трех учтенных признаках в единую меру значения главных компонент. Оценка доли общей дисперсии комплекса признаков, учтенной последовательно выделяемыми компонентами, показывает достаточно высокую межсортовую гетерогенность.

Поскольку главные компоненты взаимно ортогональны, оценку сходства растений по комплексу признаков можно получить как евклидово расстояние между соответствующими точками в пространстве главных компонент. Парное евклидово расстояние положено в основу межсортовой кластеризации по мето-

ду Уорда. Выбор этой кластерной процедуры, которая приводит к построению иерархического древа объектов, определяется тем обстоятельством, что кластеры формируются здесь по критерию минимума внутри групповой дисперсии. Такой подход позволяет надеяться на выделение групп сортов, генетически сходных по системе контроля учтенных признаков.

В результате кластеризации сортов выделено пять кластеров. В первый кластер вошли сорта: Восход, Рубиновый кулон, Мариева Махерауха, Салгир-ская ранняя; во второй - Источник, Гера, Арника, Трубадур, Белруби; в третий — Выставочная, Фракунда, Гора Эверест, Веспер, Венгерская крупноплодная, Золушка; в четвертый — Горелал, Санрайз, Алая, Львовская ранняя, Крымская ранняя, Роксана; в пятый — Ясна, 50 лет Октября, Южанка, Русановка, Зефир, Стойплайт, Сапгирская поздняя, Редчиф.

Особо следует выделить сорта земляники, вошедшие во второй кластер: Источник, Гера, Арника, Трубадур, Белруби. Эти сорта отличаются крупно-плодностью и высокой урожайностью. Их можно рекомендовать для сельскохозяйственного производства и использования в качестве родительских форм для дальнейшей селекции.

Аналогичный анализ для исследования сопряженной изменчивости признаков продуктивности был проведен на 16 сортах малины. Для всех признаков установлены статистически достоверные различия между изучаемыми сортами (табл. 14). Вклад соответствующей дисперсии в общую колебался от 8% (количество латералов) до 38,8% (количество пустоцветов на одном побеге). Межсортовая изменчивость значительна. Поэтому для детального ее изучения мы обратились к многомерным статистическим методам.

Таблица ¡4

Дисперсионный анализ изменчивости некоторых количественных признаков малины_

Изменчивость Число степеней свободы Средний квадрат Критерий Фишера Дисперсия Доля от общей дисперсии, %

Количество ягод на одном латераче

Между сортами 15 427,6 33,6* 2,6 17.4

Остаточная 2467 12.7 - 12,7 82,6

Средний вес ягоды

Между сортами 15 137,7 25,2* 3,0 35,6

Остаточная 687 5,4 - 5,4 64.4

Количество ягод на одном набеге

Между сортами 15 9076,9 3,5* 369,0 12,6

Остаточная 266 2568,1 - 2568,1 87.4

Количество латералов

Между сортами 15 95,2 2,5* 3,2 8.0

Остаточная 266 37,5 - 37,5 92,0

Количество пустог/ветов на одном побеге

Между сортами 15 15,8 4,8* 2.0 38.8

Остаточная 80 3,3 - 3,3 61.2

Количество побегов

Между сортами 15 872,2 8,4* 43,6 29,7

Остаточная 266 103,4 - 103,4 70,3

Итоги кластерного анализа показали, что вся изучаемая коллекция сортов малины четко разделяется на два кластера по восьми сортам в каждом.

Наибольший вклад в межкластерную изменчивость вносят два признака малины — количество латералов и количество побегов. Внутрикластерная изменчивость характерна для таких признаков, как количество ягод на одном побеге, средний вес ягоды, количество пустоцветов на одном побеге.

Из изученных сортов наибольший интерес представляют сорта малины, вошедшие в первый кластер: Ньюбург, Шунтукская, Барнаульская, Феникс, Вислуха, Кутберт, Моллинг Эксплоид, Новокитаевская. Для этих сортов характерна средняя или крупная ягода, наибольшее количество ягод на одном побеге и латерале. У них снижено количество пустоцветов на одном побеге. Эти сорта следует привлекать в качестве родительских при межсортовой гибридизации.

Сорт должен соответствовать почвенным и климатическим условиям выращивания, а урожайность - требованиям производителей. За редким исключением один и тот же сорт можно успешно выращивать во многих районах. По сути дела не существует сортов, которые могли бы реализовать одни и те же потенциальные возможности в разных условиях окружающей среды. Оценку эффектов разнообразия генотипов и разнообразия условий среды часто решают с использованием тех или иных моделей дисперсионного анализа. В терминах этого анализа осуществляется разложение полной дисперсии признака на компоненты: генотипическую, взаимодействие «генотип * среда», средовую (мо-дификационную).

В качестве примера достаточно типичной структуры изменчивости в табл. 15 приводятся итоги дисперсионного анализа изменчивости признаков продуктивности сортов земляники, выращиваемых в различных экологических зонах (Краснодар, Новороссийск, Грозный).

Таблица 15

Результаты дисперсионного анализа изменчивости признаков сортов земляники, выращиваемых в различных экологических зонах_

Изменчивость Число степеней свободы Средний квадрат Критерий Фишера Дисперсия Доля от общей дисперсии, %

Масса ягоды, г

Между сортами 3 99,35 59,2** 3,26 42,0

Между районами 2 19,70 11,7** 0,45 5,8

Сорт х район 6 25,40 15,1** 2,37 30,6

Остаточная 108 1,68 _ 1,68 21,7

Количество ягод на квадратный метр, шт.

Между сортами 3 14606,90 27,6** 478,26 34,2

Между районами 2 7956,76 15,0** 192,44 13,8

Сорт х район 6 4927,98 9,3** 466,89 33,4

Остаточная 108 529,04 - 529,04 18,5

Урожайность с квадратного метра, г

Между сортами 3 1810871,00 18,1** 57029,40 13,8

Между районами 2 2352036,00 23,5** 56301,18 13,6

Сорт х район 6 2101677,00 21,0** 200168,80 48,4

Остаточная 108 99989,00 - 99989,00 24,2

Проводилось изучение сортов земляники Зенга Зенгана, Мариева Махе-рауха, 50 лет Октября, Санрайз, описанных по массе ягоды, количеству ягод на квадратный метр, урожайности с квадратного метра.

Собственные вклады модификационной изменчивости (5,8% по признаку «масса ягоды», 13,8% по признаку «количество ягод на квадратный метр» и 13,6% по признаку «урожайность с квадратного метра») кажутся малыми в сравнении с эффектом взаимодействия «сорт х район» (30,6% - «масса ягоды», 33,4% - «количество ягод на квадратный метр», 48,7% — «урожайность с квадратного метра»), а также генотипических различий между сортами (42,0% -«масса ягоды», 34,2% - «количество ягод на квадратном метре» и 13,8% -«урожайность с квадратного метра»). Это означает, что генотипические различия сортов по продуктивности проявляются главным образом в форме их специфической реакции на изменение условий произрастания. Следовательно, экологическая пластичность сорта должна входить в оценку его продуктивности.

Аналогичный результат (табл. 16) был получен при исследовании изменчивости урожайности малины сортов Скромница, Бригантина, Бальзам, выращиваемых в условиях г. Краснодара (Прикубанская зона) и г. Армавира (Севе-; ро-восточная зона).

Таблица 16

Результаты дисперсионного анализа изменчивости

урожайности сортов малины (т/га), выращиваемых в различных экологических зонах

Изменчивость Число степеней свободы Средний квадрат Критерий Фишера Дисперсия Доля от общей дисперсии, %

Между сортами 2 1,29 9,2** 0,12 2,2

Между районами 1 24,84 177,6** 1,65 31,1

Сорт х район 2 17,14 122,5** 3,40 64,1

Остаточная 24 0.14 - 0,14 2.6

Эффект взаимодействия «сорт х район» весьма значителен 64,1% доли от общей дисперсии, чем подтверждается сильная вариабельность урожайности исследуемых сортов малины, выращиваемых в различных экологических условиях.

Анализ хозяйственной продуктивности видов и отдельных сортов ягодных культур, произрастающих в условиях г. Краснодара, показывает, что их расчетная урожайность колеблется по сортам и годам выращивания (табл. 17). Стабильная и высокая урожайность была отмечена у сортов земляники Зенга Зенгана, Львовская ранняя (14,4 т/га), Холидей (15,7 т/га). По урожайности выделяются такие сорта малины, как Новость Кузьмина (9,3 т/га), Ньюбург (9,5 т/га), Новокитаевская (10,5 т/га). По урожайности можно выделить такие сорта крыжовника, как Кубанец (15,0 т/га) и Огни Краснодара (14,4 т/га).

Таблица 17

Хозяйственная продуктивность видов и сортов

ягодных культур в условиях г. Краснодара_

Вид/сорт Урожай, т/га Средний вес ягоды, г

1998 г. | 1999 г. | 2000 г. | Среднее 1998 г. | 1999 г. | 2000 г, | Среднее

Земляника

Бслруби 10,0 13,0 12,0 11.7 12.5 12.0 11,0 11,8

Исгочних 9,7 9,3 9,6 9.5 10,0 9,5 9,0 9,5

Восход 8,0 10,0 9,0 9,0 8,5 9,0 8,5 8,6

Зенга Зенгана 10,8 15,0 17.4 14,4 9,0 11,0 15,0 11,7

Выставочная 7,7 10,0 13,7 10,5 13,2 14,0 16,1 14,4

Львовская ранняя 15,0 10,3 18 14,4 9,0 8,0 10,0 9,0

50 лет Октября 10,0 15,0 13,0 12,7 13,0 20,0 15,0 16,0

Талисман 10,0 9,5 9,0 9,5 20,0 8,0 9.0 12,3

Холидей 15,0 14,0 18,0 15,7 12,0 11,0 17,0 13,3

Южанка 13,0 10,0 15,5 12,8 16,0 13,0 18,0 15,7

Ясна 13,0 14.8 14,5 14,1 11,3 13,5 13,9 12,9

Эльсанта 12.0 11.0 12,0 11,7 7.0 6,0 7,0 6,7

Кардинал 13,4 13.0 13,2 13,2 8,0 7,0 7,0 7,3

Тейнира 8,0 10,0 9,0 9,0 5,0 6,0 5,5 5,5

Богота 7,8 8,0 7,5 7,8 5,1 5,3 5,0 5.1

Дукат 8,0 7,5 7,8 7,8 5,0 4,0 4,5 4,5

Трубадур 10,0 12,0 11,0 11,0 12,0 15,0 14,0 13,7

' Присвята 12,0 11,0 11,0 11,3 11,0 10,0 10,0 10,3

Гера 6,0 6,0 7,0 6,3 5,0 5,0 6,0 5,3

НСР« 2,90 3,58

Малина

Ньюбург 10,6 10,0 8,0 9,5 3,6 3,2 2,8 3,2

Кубань 7,5 7,3 7,0 7,3 3,2 3,0 3,0 3,1

Новость Кузьмина 11,9 7,0 9,0 9,3 2,7 2,1 2,5 2,4

Новокитаевская 11,6 9,2 10,5 10,4 3,5 2,5 3,1 3,0

Турнер 8,6 8.5 8,5 8,5 2,1 2,0 2,0 2,0

Бабье лето 3,7 4,0 4,2 4,0 1,5 2,0 2.0 1,8

Бальзам 6,4 6,0 6,1 6,2 3,5 3,0 3,1 3,2

Бригантина 5,5 5,2 5,4 5,4 3,8 3,2 3,5 3.5

Латам 5,6 5,2 5,5 5,4 2,8 2,5 2,6 2,6

Милтон 6.5 6.2 6,3 6,3 3,8 3,5 3.6 3.6

Скромница 8,0 9,0 8,0 8,3 3,0 3,5 3.0 3,2

НСРю 1,54 0,47

Крыжовник

Кубанец 15.0 14,0 15,0 14,7 5,5 5,3 5,5 5,4

Огни Краснодара 14.3 14,2 14,4 14,3 2,5 2,4 2,6 2,5

Память Комарову 13,3 13,0 13,1 13,1 2,4 2,1 2.1 2,2

Финик 9,7 12,0 10,8 10,8 5.0 5,7 5.1 5,3

Хаутон 8,0 7,0 8,0 7,7 1,5 1.0 1,5 1,3

НСР05 1,16 0,43

Расчеты экономических показателей эффективности культивирования сортов земляники проведены по материальным и трудовым затратам, а также ценам реализации продукции, сложившимся в ОПХ «Центральное» СКЗНИИ-СиВ в 2005 г. (табл. 18).

Таблица 18

Экономическая эффективность культивирования сортов земляники в условиях г. Краснодара (1998-2000 гг.)_

Сорт Урожайность, iVra Прирост выручки, тыс. р. Дополнительная прибыль, тыс. р.

Гера(контроль) 63,3 0 0

Дукат 77,6 33,2 9,6

Восход 90,0 62,0 18,0

Талисман 95,0 73,6 21,3

Источник 95,3 74,3 21,6

Выставочная 104,6 95,9 27,8

Трубадур 110,0 108,5 31,5

Белруби 116,6 123,8 35,9

50 лет Октября 126,6 147,1 42,7

Южанка 128,3 151,0 43,8

Кардинал 132,0 159,6 46,3

Ясна 141,0 180,5 52,4

Зенга Зенгана 144,0 187,5 54,4

Львовская ранняя 144,3 188,2 54,6

Холидей 156,6 216,8 62,9

Из данных табл. 18 видно, что наибольшую прибыль от реализации продукции по сравнению с контролем, в качестве которого выступал сорт земляники Гера, дают сорта Зенга Зенгана, Львовская ранняя, Холидей. Расчетная дополнительная прибыль от реализации продукции этих сортов составляет от 54,4 до 62,9 тыс. р. У этих сортов отмечена стабильная и высокая урожайность. Расчетная урожайность для сорта земляники Зенга Зенгана составила 144,0 ц/га, Львовская ранняя - 144,3, Холидей - 156,6 ц/га.

Выводы

1. Многомерные генетико-статистические методы, способствующие выявлению эффектов взаимодействия «генотип — среда», обеспечивают выявление внутрисортовой гетерогенности в целях прогноза эффективности кпоновой селекции.

2. Сорта и гибриды земляники при общем сходном уровне изменчивости морфологических признаков листа существенно различаются изменчивостью отдельных признаков; коэффициенты вариации у изученных сортов и гибридов иногда различаются в 4-5 раз. Комплексы признаков, информативные в выявлении гетерогенности, оказываются сортоспецифичными. Количество признаков, достаточных для выявления гетерогенности, - не более семи.

3. Различия внутрисортовых групп земляники по признакам - компонентам продуктивности и фенологическим характеристикам позволяют рассматривать их как экоэлементы структуры сорта и вести отбор растений в конкретных условиях выращивания. Растения оптимального экоэлемента сорта распознаются по высокой продуктивности и морфологическим признакам листа в порядке косвенного отбора. В каждом из сортов земляники Трубадур, Львовская ранняя,

Гера, Мариева Махерауха, Санрайз, Белруби, 50 лет Октября выделено около 10% высокоурожайных клонов.

4. Предложен принципиально новый способ распознавания сортов и гибридов ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем. Он основан на сопоставлении суммы разностей урожаев и коэффициентов вариации урожаев за период исследований не менее трех лет.

5. Разработан способ отбора кустов земляники для ускоренной селекции, который предусматривает отбор в полевых условиях наиболее урожайных растений по морфометрическим характеристикам центрального листочка типичного листа земляники.

6. Обоснован метод построения интегральной характеристики растений ягодных культур как линейной комбинации хозяйственно ценных признаков. Он заключается в объединении признаков в главные компоненты, вычислении значений немногих первых главных компонент для каждого из оцениваемых образцов, использовании этих значений в качестве координат объекта в ортогональном пространстве и определении евклидовых расстояний образцов до точки, отвечающей селекционной модели. Наилучшее растение (или группа растений, выделенная по итогам кластерного анализа) определяется по наименьшему расстоянию до точки модели.

7. Итоги изучения эффекта скашивания листьев земляники не позволяют считать эту операцию универсально полезным способом повышения продуктивности растений. Причина заключается в доказанной зависимости эффективности этой процедуры от генотипа сорта и учитываемого признака — компонента продуктивности.

8. Для признаков, традиционно включаемых в комплекс оценки качества плода ягодных культур, характерна сильная зависимость от условий года. Необходимая в этих условиях минимизация изменчивости, связанной с различиями условий года, достигается за счет построения специальных линейных комбинаций комплекса признаков - дискриминантных функций. Их значения могут служить оценкой сорта.

9. В гибридной семье крыжовника Огни Краснодара х Память Комарову на фоне большой остаточной изменчивости обнаружены статистически достоверные различия практически всех изученных характеристик шиповатости, связанные с возрастом растений. Выделено 45 гибридных растений со стабильно низким коэффициентом шиповатости.

10. Наибольшую численность среди изученных малинно-ежевичных гибридов составляют гибриды родительских морфотипов (69%) и гибриды-новообразования (23%), значительно редки гибриды промежуточного морфо-типа (8%). Основная закономерность формообразования при отдаленной гибридизации — наследование гибридами комплексов родительских признаков.

11. Генотипические различия сортов земляники и малины по урожайности проявляются в форме специфической реакции на изменения их выращивания в различных экологических зонах, поэтому экологическая пластичность сорта должна входить в оценку его продуктивности. Среди изученных сортов ягодных культур высокая и стабильная урожайность отмечена у сортов земля-

ники Зенга Зенгана, Львовская ранняя, Холидей, Ясна; у сортов малины Новость Кузьмина, Ньюбург, Новокитаевская; у сортов крыжовника Кубанец, Огни Краснодара.

Предложения селекционерам и специалистам производства

1. Для оценки внутрисортовой гетерогенности ягодных и других вегетативно размножаемых культур, а также отбора растений, перспективных по продуктивности и стабильности урожая, целесообразно использовать предложенную генетико-статистическую систему анализа данных многолетних испытаний, включающую дисперсионный, регрессионный и дискриминантный анализы.

2. Растения оптимального экоэлемента сорта или клона в конкретных условиях выращивания распознаются по высокой продуктивности и морфологическим признакам листа в порядке косвенного отбора.

3. Для распознавания сортов или гибридов ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем, необходимо вычислить по каждому сорту или гибриду (за период не менее трех лет) разность урожая последующего и предыдущего года за весь период исследования, сумму полученных разностей урожая по каждому сорту или гибриду, среднее значение урожая и коэффициент вариации за годы плодоношения в период исследования.

4. Для признаков, традиционно включаемых в комплекс оценки качества плода ягодных культур, характерна сильная зависимость от условий года. Необходимой в этих условиях минимизации изменчивости связанной с различиями условий года, можно достичь за счет построения специальных линейных комбинаций комплекса признаков — дискриминантных функций. Их значения служат оценкой сорта.

5. Целесообразно использовать в качестве доноров и источников ценных признаков следующие сорта: земляники - Зенга Зенгана, Львовская ранняя, Холидей, 50 лет Октября, Трубадур, Белруби, Выставочная, Кардинал; малины — Новость Кузьмина, Ньюбург, Новокитаевская, Турнер; крыжовника — Кубанец, Огни Краснодара, Память Комарову.

6. Для описания и анализа экспериментального материала следует применять пакеты статистических программ Statistica, StatGraphics и SPSS, которые позволяют селекционеру доказывать правильность и обоснованность используемых методических приемов и методов.

Список ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных

резуль татов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

Х.Яковенко В,В., Щеглов С.Н. Изменчивость величины урожая земляники в коллекции ее сортов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2001. №4. - 0,20 пл. (авт. - 0,1 пл.).

2. Щеглов С.Н. Методика выделения бесшипных и слабошиповатых растений в пределах гибридной семьи крыжовника // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2004. №10. -0,66 пл.

3. Щеглов С.Н. Методика количественной оценки качества плода для селекции земляники садовой (Fragaria х ananassa Duch.) // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2004. №11. -0,66 пл.

4. Щеглов С.Н. Анализ изменчивости признаков продуктивности в коллекции сортов малины (Rubus idaeus L.) II Экологический вестник научных центров черноморского экономического сотрудничества. 2005. № 3. - 0,42 пл.

5. Щеглов С.Н. Метамерная изменчивость признаков листа в популяциях земляники лесной (Fragaria vesca L.) // Экологический вестник научных центров черноморского экономического сотрудничества. — 2005. № 4. - 0,72 пл.

II. Монографии, разделы монографий

6. Щеглов С.Н. Статистические методы оценки селекционного материала плодовых и ягодных культур И Программа (проект) селекционных работ по плодовым, ягодным, орехоплодным и цветочно-декоративным культурам Союза селекционеров Северного Кавказа на период до 2010 г. Краснодар, 2002. -20,0 пл. (в соавт., авт. —1,2 пл.).

7. Киртбая Е.К., Щеглов С.Н. Крыжовник. Краснодар: СевероКавказский зональный НИИ садоводства и виноградарства, 2002.-4,3 пл. (авт. - 2,3 пл.).

8. Киртбая Е.К., Щеглов С.Н. Земляника. Краснодар: Северо-Кавказский зональный НИИ садоводства и виноградарства, 2003. - 10,0 пл. (авт. - 5,0 пл.).

9. Алехина Е.М., Алферов В.А., Щеглов С.Н. и др. Технология комбинационной и клоновой селекции сортов плодовых культур // Интенсивные технологии возделывания плодовых культур. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2004. -23,64 п.л. (авт. - 0,6 пл.).

10. Щеглов С.Н. Статистическая оценка селекционного материала плодовых, ягодных и орехоплодных культур // Программа селекционных работ по плодовым, ягодным, орехоплодным и цветочно-декоративным культурам Союза селекционеров Северного Кавказа на период до 2010 г. Т.1: Семечковые, косточковые, орехоплодные, подвои плодовых культур, субтропические, цит-

русовые, редкие плодовые, ягодные, цветочно-декоративные. Краснодар, 2005. - 20,0 п .л. (авт. - 1,2 п.л.).

11. Щеглов С.Н. Применение биометрических методов для ускорения селекционного процесса плодовых и ягодных культур. Краснодар, 2005. — 6,36 п.л.

III. Ста тьи в аналитических сборниках и ма териалах конференций

12. Щеглов С.Н. К методике количественной оценки качества плода для селекции земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1994. Ч. 2.- 0,12 п.л.

13. Яковенко В.В., Киртбая Е.К., Кожухов P.A., Щеглов С.Н. Перспективные сорта земляники среднераннего срока созревания: Информационный листок. Краснодарский центр научно-технической информации. 1994. № 109. — 0,06 пл. (авт. -0,02 пл.).

14. Яковенко В.В., Щеглов С.Н. Перспективные сорта земляники позднего срока созревания: Информационный листок. Краснодарский центр научно-технической информации. 1994. №111,- 0,06 пл. (авт. - 0,03 пл.).

15. Киртбая Е.К., Яковенко В.В., Кожухов P.A., Щеглов С.Н. Оценка сортов земляники по устойчивости к серой гнили // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1995. Ч. 2. -0,12 пл. (авт.-0,03 пл.).

16. Щеглов С.Н., Яковенко В.В. Оценка изменчивости между клонами земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1995. Ч. 2.-0,18 пл. (авт.-0,09 пл.).

17. Щеглов С.Н., Яковенко В.В. Внутрисортовая изменчивость комплекса признаков земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1995. Ч. 2. - 0,18 п.л. (авт. -0,09 пл.).

18. Волчков Ю.А., Яковенко В В., Щеглов С.Н. Физиолого-экологический подход в исследовании внутрисортовой изменчивости земляники по признакам - компонентам продуктивности // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1995. 4.2. - 0,12 п.л. (авт. - 0,04 пл.).

19. Щеглов С.Н. Оценка экологической пластичности земляники по комплексу морфологических признаков // Сб. докл. Второй краевой научной конференции молодых ученых. Геленджик, 1995. - 0,06 пл.

20. Хвостов Д.С., Щеглов С.Н. Качественный состав ягод земляники в зависимости от сортовых особенностей // Развитие социально-культурной сферы Кубани. Краснодар, 1995. - 0,06 пл. (авт. - 0,03 пл.).

21. Щеглов С.Н., Радецкий В.П., Волчков Ю.А. Экологически пластичные и стабильные признаки земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Сб. докл. Межрес-публ. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1996. — 0,18 п.л. (авт. - 0,06 п.л.).

22. Щеглов С.Н., Киртбая Е.К. К методике оценки экологической пластичности земляники по комплексу морфологических признаков // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1996. - 0,18 п.л. (авт. - 0,09 пл.).

23. Киртбая Е.К., Яковенко В.В., Волчков Ю.А., Щеглов С.Н. Изменчивость вегетативного потомства сортов земляники // Семья. Земля. Урожай. 1996. № 11 (20). - 0,12 пл. (авт. - 0,03 пл.).

24. Горшкова В.В., Щеглов С.Н. Экоэлементная структура сортов земляники и ее воспроизведение при вегетативном размножении. Сообщение I: Оценка устойчивости передачи комплекса морфологических признаков листа // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1997. - 0,12 п.л. (авт. - 0,06 пл.).

25. Горшкова В.В., Щеглов С.Н., Волчков ¡O.A. Экоэлементная структура сортов земляники и ее воспроизведение при вегетативном размножении. Сообщение II: Гомологичность морфологических кластеров растений в последовательных поколениях вегетативного размножения // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1997. - 0,12 п.л. (авт. - 0,04 пл.).

26. Щеглов С.Н. Межьслоновая изменчивость земляники по признакам продуктивности и фенологии // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1998. — 0,12 п.л.

27. Забродина H.A., Щеглов С.Н. Особенности развития почек земляники в условиях Прикубанской зоны Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1999. - 0,12 п.л. (авт. - 0,06 п.л.).

28. Боровик Л.Ю., Щеглов С.Н. Селекция слабошиповатых и бесшипых сортов крыжовника, устойчивых к сферотеке // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1999. - 0,12 пл. (авт. - 0,06 пл.).

29. Щеглов С.Н. Межсортовая изменчивость признаков корневой системы земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1999. — 0,18 пл.

30. Киртбая Е.К., Щеглов С.Н., Яковенко В.В., Забродина И.А. Приемы селекции земляники на высокую экологическую адаптацию к биотическим и абиотическим факторам среды // Ресурсосбережение и экология в адаптивной системе садоводства и виноградарства: Матер, науч. конф. ученых и специалистов Северного Кавказа. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 1999. - 0,18 п.л. (авт. -0,04 п.л.).

31. Щеглов С.Н. Межсортовая изменчивость признаков корневой системы и продуктивности у земляники // Современные проблемы научного обеспечения отраслей садоводства и виноградарства на пороге XXI века: Сб. докл. участников отраслевой науч.-практ. конф. молодых ученых. Краснодар, 1999. — 0,3 пл.

32. Щеглов Н.И., Щеглов С.Н. Статистические методы, применяемые в селекции плодовых и ягодных культур // Садоводство и виноградарство 21 века. Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 3: Итоги и перспективы селекционных исследований. Краснодар, 1999. - 0,18 п.л. (авт. — 0,09 пл.).

33. Щеглов С.Н. Корреляционная структура признаков продуктивности сортов и межсортовых гибридов земляники И Садоводство и виноградарство 21 века. Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 3: Итоги и перспективы селекционных исследований. Краснодар, 1999. - 0,3 пл.

34. Киртбая Е.К., Щеглов С.Н., Забродина И.А., Хвостов Д.С. Возделывание земляники на приусадебных дачных участках // Семья. Земля. Урожай. 1999. № 18. - 0,24 п.л. (авт. - 0,06 пл.).

35. Щеглов С.Н. Изучение исходного материала для селекции крыжовника на бесшипность // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межрес-публ. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2000. - 0,06 п.л."

36. Щеглов С.Н. Изменчивость морфологических признаков листа в различных популяциях земляники лесной (Fragaria vesca L.) // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2000. - 0,12 пл.

37. Киртбая К К., Щеглов С.Н. Без вирусов и нематод // Приусадебное садоводство. 2000. №3(153). - 0,12 п.л. (авт. - 0,06 пл.).

38. Щеглов С.Н. Структура изменчивости морфометрических признаков листа в семье межсортовых гибридов крыжовника // Сохранение и использование генофонда в селекции овощных и плодово-ягодных культур на юге России: Сб. докл. и выступлений Междунар. науч.-практ. конф. Крымск, 2000. — 0,18 пл.

39. Волчков Ю.А., Щеглов С.Н., Семенов В.В., Бойко Ю.С. Принцип распознавания наилучших образцов коллекции сортов и гибридов земляники на основе их сравнения с объектом, отвечающим модели сорта по критериям продуктивности и стабильности урожая: Отчет о НИР (заключит.). КубГУ. № ГР 01.200101630, инв. № 02200101207. Краснодар, 2000. - 1,38 п.л. (авт. - 0,4 пл.).

40. Волчков Ю.А., Щеглов С.Н. Выбор лучших растений в пределах сорта по критерию близости к модели в сравнительной оценке коллекции сортов и

гибридов, как основа клоновой селекции // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2001. - 0,12 п.л. (авт. - 0,06 пл.).

41. Щеглов С.Н. Анализ изменчивости признаков продуктивности в коллекции сортов малины // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2001.-0,12 пл.

42. Щеглов С.Н. Использование математических методов в клоновой селекции земляники // Формы и методы научного и организационно-экономического обеспечения отраслей в условиях рыночных отношений (садоводство и виноградарство): Сб. докл. регион, науч.-практ. конф. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2001. - 0,24 пл.

43. Щеглов С.Н. Реализация принципа распознавания ценных образцов по критерию близости к модели в сравнительной оценке коллекции сортов и гибридов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: Матер. II регион. науч.-практ. конф. молодых ученых. Краснодар, 2001. — 0,24 п.л.

44. Щеглов С.Н., Яковенко В.В., Лапшин В.В. Изменчивость селекционно-ценных признаков в гибридных семьях земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2002. - 0,12 п.л. (авт. - 0,04 пл.).

45. Щеглов С.Н. Создание моделей новых сортов садовых культур на основе использования информационных технологий // Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда: Матер, координационного совещания селекционеров-садоводов и виноградарей. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2002.-0,24 пл.

46. Яковенко В.В., Подорожный В.Н., Щеглов С.Н., Лапшин В.И. Меж- и внутрисемейная изменчивость комплекса селекционно ценных признаков земляники // Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда: Матер, координационного совещания селекционеров-садоводов и виноградарей. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2002. - 0,24 п.л. (авт. - 0,06 пл.).

47. Щеглов С.Н. Роль кооперации в повышении эффективности селекционного процесса культуры крыжовника // Формы и методы повышения эффективности координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершенных разработок: Сб. докл. регион, науч.-практ. конф. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2002. - 0,3 пл.

48. Яковенко В. В., Подорожный В.Н., Щеглов С.Н., Лапшин В. В. Оценка изменчивости комплекса селекционно-ценных признаков в гибридных семьях земляники Н Научное обеспечение агропромышленного комплекса: Матер. III регион, научн.-практ. конф. молодых ученых. Краснодар: КубГАУ, 2002. — 0,18 п.л. (авт. - 0,04 п.л.).

49. Щеглов С.Н. Использование информационных систем в селекции // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов

России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2003. - 0,12 п.л.

50. Щеглов С.Н. Количественная оценка химического состава плодов в селекции земляники // Оптимизация породно-сортового состава и систем возделывания плодовых культур. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2003. - 0,18 п.л.

51. Щеглов С.Н. Исследование метамерной изменчивости комплекса морфологических признаков листа в семьях гибридов земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2004. - 0,18 п.л.

52. Заявка № 2004112102/13(012951) РФ, МГЖ (7) А 01 Н 1/4. Способ отбора кустов земляники для ускоренной селекции / С.Н. Щеглов; Заявлено 20.04.2004; Опубл. 10.12.2004. Изобретения. Полезные модели. Официальный бюллетень федеральной службы по интеллектуальной собственности, патентам и знакам. №34 (1 ч.). Решение о выдаче патента от 26.07.05. — 0,18 п.л.

53. Заявка №2004116609/13(017691) РФ, МПК (7) А 01 Н 1/4. Способ распознавания сортов и/или гибридов плодовых и ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем / С.Н. Щеглов; Заявлено 31.05.2004; Опубл. 20.01.2005. Изобретения. Полезные модели. Официальный бюллетень федеральной службы по интеллектуальной собственности, патентам и знакам. № 2 (1 ч.). Решение о выдаче патента от 11.07.05. — 0,18 п.л.

54. Щеглов С.Н. Метамерная изменчивость комплекса морфологических признаков листа в семьях гибридов земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2005.-0,18 пл.

55. Щеглов С.Н. Межсортовая изменчивость признаков корневой системы земляники Н Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2005. №11 (03). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2005/03/05 /р05.аБр - 0,18 п.л.

56. Щеглов С.Н. Анализ изменчивости признаков продуктивности в коллекции сортов малины // Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. -Краснодар: КубГАУ, 2005. №11 (03). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2005/03/06/p06.asp - 0,18 пл.

57. Щеглов С.Н. Сравнительное изучение сортов крыжовника как объектов клоновой селекции на бесшипность // Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2005. №11 (03). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2005/03/04/p04.asp - 0,18 пл.

58. Щеглов С.Н. Использование методов многомерного статистического анализа с целью повышения эффективности селекционного процесса // Новации, повышающие эффективность производственных процессов в садоводстве, виноградарстве и виноделии: Сб. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2005. - 0,48 пл.

59. Чалая Л.Д., Щеглов С.Н. Использование математических методов для определения связи между органолептическими и химическими характеристи-

ками плодов // Современные аспекты теории и практики хранения и переработки плодово-ягодной продукции. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2005. — 0,48 п.л. (авт. — 0,24 пл.).

60. Щеглов С.Н., Хилько Л.А. Изучение урожайности сортов земляники и малины в различных экологических зонах // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар, 2006. - 0,48 пл. (авт. -0,24 пл.).

IV. Учебно-методические материалы и разработки

61. Волчков Ю.А., Тюрин В.В., Щеглов С.Н. Математические методы в биологии. Реализация с использованием пакета вТАТОКАРШСЗ 3.0: Метод, указания. Краснодар: КубГУ, 2000. - 2,4 пл. (авт. - 0,8 п.л.).

62. Щеглов С.Н. Математические методы в биологии. Реализация с использованием пакета БТАтетЮА 5.0: Метод, указания. Краснодар: КубГУ, 2004.-2,16 пл.

63. Щеглов С.Н. Генетика популяций: Практические работы. Краснодар: КубГУ, 2004.-1,44 пл.

У. Патенты на изобретение

64. Пат. 2265996 Российская Федерация, МПК (7) А01Н 1/4. Способ распознавания сортов и/или гибридов плодовых и ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем / Щеглов С.Н.; заявитель и патентообладатель Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Кубанский государственный университет. -№2004116609; приоритет 31.03.2004 г.

65. Пат. 2269255 Российская Федерация, МПК (7) А01Н 1/4. Способ отбора кустов земляники для ускоренной селекции / Щеглов С.Н.; заявитель и патентообладатель Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Кубанский государственный университет. — № 2004112102; приоритет 20.04.2004 г.

Подписано в печать 9,1.1.06. Бумага офсетная. Печ. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Формат 60x84 'Лб. Офсетная печать. Заказ № 606

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Щеглов, Сергей Николаевич

Введение.

Глава 1. Анализ изменчивости сортимента ягодных культур. И

1.1. Источники генотипической и фенотипической изменчивости ягодных культур.

1.2. Биологические особенности и генетические основы культуры земляники.

1.3. Биологические особенности и генетические основы культуры крыжовника.

1.4. Биологические особенности и генетические основы культуры малины.

Глава 2. Условия, объекты и методы проведения исследований.

2.1. Почвенно-климатические условия Северного Кавказа.

2.2. Материалы и методы исследования.

2.3. Статистические методы исследования, применяемые в селекции и изучении сортимента ягодных культур.

Глава 3. Исследование структуры изменчивости комплекса признаков в исходном материале.

3.1. Определение комплекса признаков листа, информативного в выявлении гетерогенности сортов земляники.

3.2. Изменчивость морфологических признаков листа в различных популяциях земляники лесной, гибридов земляники садовой и крыжовника.

3.3. Гетерогенность сортов земляники как экоэлементная структура.

3.4. Перспективы совершенствования методики клоновой селекции земляники на основе изучения морфологии листа.

Глава 4. Оптимизация методов оценки исходного материала и отбора хозяйственно ценных признаков ягодных культур.

4.1. Методика количественной оценки качества плода для селекции земляники.

4.2. Методика выделения бесшипных и слабошиповатых растений в пределах гибридной семьи крыжовника.

4.3. Анализ изменчивости формообразовательного процесса в потомстве тетраплоидов малины.

4.4. Некоторые закономерности формообразования при гибридизации малины с ежевикой.

4.5. Основные закономерности формообразования по комплексу признаков при межсортовой гибридизации земляники.

Глава 5. Анализ внутрисортовой и межсортовой изменчивости признаков продуктивности ягодных культур.

5.1. Реализация принципа распознавания ценных образцов по критерию близости к модели в сравнительной оценке коллекции сортов и гибридов.

5.2. Межсортовая изменчивость признаков корневой системы земляники.

5.3. Влияние межсортовых различий по эффекту скашивания на продуктивность земляники.

5.4. Внутрисортовая и межсортовая изменчивость признаков продуктивности земляники и малины.

Выводы.

Предложения селекционерам и производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменчивость и методы ее изучения в селекции ягодных культур"

Актуальность темы. Погодные условия Северного Кавказа неустойчивы. Для региона характерны частые засухи, жара, суховеи, резкие смены температуры в течение всего года, которые влияют на биологическое состояние ягодных культур. В связи с этим актуальна оценка сортовых популяций ягодных культур по продуктивности, воспроизведению их структуры при вегетативном размножении, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды и выделение сортов и гибридов, обладающих стабильной продуктивностью и высоким качеством плодов. В перспективных планах развития яго-доводства все большее внимание, наряду с земляникой, уделяется и ягодным кустарникам - крыжовнику и малине.

Скороплодность, раннее созревание, высокая урожайность и изобилие биологически активных веществ ставят ягодные культуры в число не только важных продовольственных, но и необходимых для здоровья человека диетических, лечебных продуктов питания.

Интенсификация сельскохозяйственного производства и развитие промышленного садоводства кардинально изменили основную задачу изучения биологических особенностей сортимента ягодных культур. В условиях, когда к новому сорту предъявляются одновременно требования достаточно высокой продуктивности, качества, технологичности, устойчивости к болезням и вредителям, эффективными могут быть только целевые методы анализа изменчивости и отбора по комплексу признаков.

Исследование комплексов признаков существенно увеличивает «генетическую мощность» анализа фенотипической изменчивости. Таково мнение специалистов в области фенетики популяций (Яблоков, 1982), одной из наук, изучающих механизмы естественного отбора.

Генотип, - полагает И.И. Шмальгаузен, - полностью детерминирует определенные пути - "каналы" развития. Это выражается в конечном числе схем роста различных по значениям признаков и системе их корреляций. Внешние факторы не имеют здесь формообразующего значения, выполняя роль освобождающих причин, специфичность ответа на которые определяется унаследованными нормами реакции» (Шмальгаузен, 1968).

Фенотипическая изменчивость количественных признаков растений в связи с действием различных факторов становится более понятной, если рассматривать ее в свете многовариантности развития. Суть многовариантности развития заключается в том, что онтогенез растений, в зависимости от условий, может осуществляться по-разному. Реализация того или иного варианта онтогенеза в определенной мере определяется внешними условиями, ограничивается пределами, зависящими от наследственности организма и свойственной генотипу нормы реакции.

Таким образом, исследование комплекса признаков необходимо на всех этапах изучения сортимента ягодных культур: изучения сортов и гибридов с задачей определения направления и методов отбора; разработки методов идентификации ценных образцов; стабилизации результатов отбора перспективных для культивирования сортов и гибридов.

Приведенные положения раскрывают актуальность данной работы, посвященной исследованию изменчивости и методам изучения биологических особенностей ягодных культур, разработке принципов и методов анализа комплекса признаков в исследованиях внутрисортовой и межсортовой изменчивости у земляники, крыжовника и малины.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить биологические особенности сортов ягодных культур, возделываемых в различных экологических условиях, а также на основе системного анализа изменчивости количественных признаков разработать комплекс методов, обеспечивающих изучение исходного материала и стабилизацию результатов отбора. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: - исследовать структуру изменчивости комплекса признаков у ягодных культур;

- разработать метод оценки качества плода ягодных культур, который минимизирует изменчивость, связанную с различиями условий года;

-определить комплекс генетико-статистических методов, эффективных при изучении структуры изменчивости количественных признаков в исходном материале;

-разработать методы идентификации ценных генотипов по основным категориям селекционно значимых признаков на основе анализа фенотипиче-ской изменчивости;

- предложить метод отбора растений, перспективных по критериям величины и стабильности урожая.

Научная новизна работы. Впервые при исследовании внутрисортовой изменчивости ягодных культур доказана возможность выявления генетически обусловленной структуры сортов на основе системного анализа изменчивости комплекса морфометрических характеристик листа.

Определен биологический статус выявленных в системном морфо-метрическом анализе внутрисортовых групп растений. Они являются экоэле-ментами, которые, по Е.Н. Синской (1963), представляют собой «первичные групповые образования, с которыми оперирует естественный отбор» и которые, следовательно, могут стать предметом клоновой селекции.

Усовершенствована система выявления внутрисортовой гетерогенности на основе генетико-статистической оценки и сравнения норм реакции генотипов в клоновой селекции.

Впервые на ягодных культурах использована новая фенотипическая характеристика объектов отбора - линейная комбинация коррелированных признаков с заранее определенной целевой функцией для оптимального решения селекционных задач. Так, линейные комбинации, построенные методом главных компонент, позволяют дать комплексную оценку сортимента ягодных культур по признакам различных категорий. Линейные комбинации, полученные в дискриминантном анализе, минимизируют эффекты модифи-кационной изменчивости, обеспечивая корректную оценку различий между образцами по селекционно значимым признакам. Линейные комбинации, полученные в множественном регрессионном анализе, способствуют организации косвенного отбора.

Реализован на ягодных культурах метод отбора перспективных растений - исходных форм клонов на основе оценки их расстояния до «идеального» объекта.

Предложен метод отбора бесшипных и слабошиповатых растений крыжовника.

Разработаны способ распознавания сортов и/или гибридов плодовых и ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем (патент РФ на изобретение № 2265996), и способ отбора растений земляники для ускоренной селекции (патент РФ на изобретение № 2269255).

Практическая значимость исследования. Показано, что применение многомерных статистических методов при изучении морфологических признаков листа способствует разработке способа отбора растений земляники с высоким урожаем. Метод позволил в каждом из 7 сортов земляники Трубадур, Львовская ранняя, Гера, Мариева Махерауха, Санрайз, Белруби и 50 лет Октября выделить около 10% высокоурожайных растений.

При оценке признаков продуктивности из 146 растений земляники сорта Трубадур выделено 14 перспективных (около 10%), из 83 растений земляники сорта Львовская ранняя - 11 перспективных (около 13%). Выделенные растения земляники имели высокую урожайность, большую массу ягоды и обладали дружностью отдачи урожая.

В результате исследования комплекса признаков методами многомерного статистического анализа выделены сорта ягодных культур, которые можно использовать в качестве доноров и источников ценных признаков Для условий Краснодарского края. По итогам исследования 190 сортов и гибридов земляники выделены сорта Зенга Зенгана, Львовская ранняя, Холидей, Ясна; из 58 сортов и гибридов малины - сорта Новость Кузьмина, Ньюбург; из 11 сортов и гибридов крыжовника - сорта Кубанец, Огни Краснодара, Память Комарову, обладающие высокой и стабильной урожайностью.

Предложен алгоритм построения интегральной селекционной оценки сеянца как линейной комбинации селекционно значимых признаков, по результатам которого выделено 85 перспективных растений земляники, 34 гибридных сеянца малины, 43 гибрида крыжовника.

Усовершенствован метод оценки качества плода, исключающий ее зависимость от условий года, за счет построения специальной линейной комбинации комплекса признаков - дискриминантной функции.

Для описания и анализа экспериментального материала применялись пакеты статистических программ Statistica, StatGraphics и SPSS, которые позволяют селекционеру доказывать правильность и обоснованность используемых методических приемов и методов; обобщать экспериментальные^ данные; находить зависимости между экспериментальными данными; выявлять наличие существенных различий между группами растений; строить i статистические предсказания.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оптимизация способа оценки генетически обусловленных различий' сортов, гибридов или индивидуальных растений в клонах состоит в объединении комплекса морфологических признаков листа или показателей продуктивности растений в линейные комбинации с определенной целевой функцией. Такими комбинациями могут быть главные компоненты или дискрими-нантные функции; в последнем случае открывается возможность минимизации модифицирующих эффектов условий выращивания растений.

2. Комплексы признаков листа земляники, информативные в выявлении гетерогенности, оказываются сортоспецифичными. Количество признаков для выявления гетерогенности - не более семи.

3. Различия внутрисортовых групп земляники по признакам - компонентам продуктивности и фенологическим характеристикам позволяют рассматривать их как экоэлементы структуры сорта и проводить отбор растений в конкретных условиях выращивания. Растения оптимального экоэлемента распознаются по высокой продуктивности и морфологическим признакам листа (в порядке косвенного отбора).

4. Сопоставление суммы разностей урожаев и коэффициентов их вариаций минимум за трехлетний период представляет собой эффективный способ распознавания сортов и гибридов ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем.

5. При выборе хозяйственно ценных растений или их групп эффективна оценка их расстояния до точки «идеального» объекта (модели) в пространстве линейных комбинаций.

6. Общий коэффициент шиповатости, вычисленный для одних и тех же растений крыжовника разного возраста, позволяет отбирать растения с гене- > тически обусловленной бесшипностью или слабошиповатостью.

7. Кластерный анализ, выполненный по значениям линейных комбинаций - главных компонент, позволяет разделять сорта и растения ягодных культур на сходные группы по различным категориям признаков.

Диссертационная работа выполнена в Кубанском государственном i университете. Тема диссертации являлась составной частью научной тематики кафедры генетики, микробиологии и биотехнологии Кубанского государственного университета по разработке и совершенствованию методов идентификации и оценки селекционного материала плодовых растений.

В работе отражены экспериментальные данные, полученные автором за 13 лет исследования, а также архивные данные селекционного центра Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства.

Результаты исследования неоднократно докладывались на международных, всесоюзных, республиканских съездах, совещаниях, конференциях. Основные выводы научных исследований зачитывались на методических комиссиях, Ученом совете, а также освещались в научных изданиях, в том числе в шести монографиях.

Предложенные методы использовались при оценке сортимента ягодных культур в Северо-Кавказском НИИ садоводства и виноградарства, Всероссийском НИИ цветоводства и субтропических культур, Всероссийком НИИ виноградарства и виноделия им. Я.И. Потапенко, Северо-Кавказском НИИ горного и предгорного садоводства, при составлении методических пособий «Математические методы в биологии. Реализация с помощью пакета StatGraphics 3.0», «Математические методы в биологии. Реализация с помощью пакета Statistica», «Генетика популяций», «Применение биометрических методов для ускорения селекционного процесса плодовых и ягодных культур».

Автор выражает глубокую благодарность за оказанную консультативную помощь в выполнении данной работы академику РАСХН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Г.В. Ерёмину, доктору биологических наук, профессору Ю.А. Волчкову, сотрудникам отдела плодоводства СевероКавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства, сотрудникам и студентам биологического факультета Кубанского государственного университета.

1. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ СОРТИМЕНТА ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Щеглов, Сергей Николаевич

Выводы

1. Многомерные генетико-статистические методы, способствующие выявлению эффектов взаимодействия «генотип - среда», обеспечивают выявление внутрисортовой гетерогенности в целях прогноза эффективности клоновой селекции.

2. Сорта и гибриды земляники при общем сходном уровне изменчивости морфологических признаков листа существенно различаются изменчивостью отдельных признаков; коэффициенты вариации у изученных сортов и гибридов иногда различаются в 4-5 раз. Комплексы признаков, информативные в выявлении гетерогенности, оказываются сортоспецифичными. Количество признаков, достаточных для выявления гетерогенности, - не более семи.

3. Различия внутрисортовых групп земляники по признакам - компонентам продуктивности и фенологическим характеристикам позволяют рассматривать их как экоэлементы структуры сорта и вести отбор растений в конкретных условиях выращивания. Растения оптимального экоэлемента сорта распознаются по высокой продуктивности и морфологическим признакам листа в порядке косвенного отбора. В каждом из сортов земляники Трубадур, Львовская ранняя, Гера, Мариева Махерауха, Санрайз, Белруби, 50 лет Октября выделено около 10% высокоурожайных клонов.

4. Предложен принципиально новый способ распознавания сортов и гибридов ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем. Он основан на сопоставлении суммы разностей урожаев и коэффициентов вариации урожаев за период исследований не менее трех лет.

5. Разработан способ отбора кустов земляники для ускоренной селекции, который предусматривает отбор в полевых условиях наиболее урожайных растений по морфометрическим характеристикам центрального листочка типичного листа земляники.

6. Обоснован метод построения интегральной характеристики растений ягодных культур как линейной комбинации хозяйственно ценных признаков.

Он заключается в объединении признаков в главные компоненты, вычислении значений немногих первых главных компонент для каждого из оцениваемых образцов, использовании этих значений в качестве координат объекта в ортогональном пространстве и определении евклидовых расстояний образцов до точки, отвечающей селекционной модели. Наилучшее растение (или группа растений, выделенная по итогам кластерного анализа) определяется по наименьшему расстоянию до точки модели.

7. Итоги изучения эффекта скашивания листьев земляники не позволяют считать эту операцию универсально полезным способом повышения продуктивности растений. Причина заключается в доказанной зависимости эффективности этой процедуры от генотипа сорта и учитываемого признака -компонента продуктивности.

8. Для признаков, традиционно включаемых в комплекс оценки качества плода ягодных культур, характерна сильная зависимость от условий года. Необходимая в этих условиях минимизация изменчивости, связанной с различиями условий года, достигается за счет построения специальных линейных комбинаций комплекса признаков - дискриминантных функций. Их значения могут служить оценкой сорта.

9. В гибридной семье крыжовника Огни Краснодара х Память Комарову на фоне большой остаточной изменчивости обнаружены статистически достоверные различия практически всех изученных характеристик шиповатости, связанные с возрастом растений. Выделено 45 гибридных растений со стабильно низким коэффициентом шиповатости.

10. Наибольшую численность среди изученных малинно-ежевичных гибридов составляют гибриды родительских морфотипов (69%) и гибриды-новообразования (23%), значительно редки гибриды промежуточного морфо-типа (8%). Основная закономерность формообразования при отдаленной гибридизации - наследование гибридами комплексов родительских признаков.

11. Генотипические различия сортов земляники и малины по урожайности проявляются в форме специфической реакции на изменения их выращивания в различных экологических зонах, поэтому экологическая пластичность сорта должна входить в оценку его продуктивности. Среди изученных сортов ягодных культур высокая и стабильная урожайность отмечена у сортов земляники Зенга Зенгана, Львовская ранняя, Холидей, Ясна; у сортов малины Новость Кузьмина, Ньюбург, Новокитаевская; у сортов крыжовника Кубанец, Огни Краснодара.

Предложения селекционерам и производству

1. Для оценки внутрисортовой гетерогенности ягодных и других вегетативно размножаемых культур, а также отбора растений, перспективных по продуктивности и стабильности урожая, целесообразно использовать предложенную генетико-статистическую систему анализа данных многолетних испытаний, включающую дисперсионный, регрессионный и дискриминант-ный анализы.

2. Растения оптимального экоэлемента сорта или клона в конкретных условиях выращивания распознаются по высокой продуктивности и морфологическим признакам листа в порядке косвенного отбора.

3. Для распознавания сортов или гибридов ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем, необходимо вычислить по каждому сорту или гибриду (за период не менее трех лет) разность урожая последующего и предыдущего года за весь период исследования, сумму полученных разностей урожая по каждому сорту или гибриду, среднее значение урожая и коэффициент вариации за годы плодоношения в период исследования.

4. Для признаков, традиционно включаемых в комплекс оценки качества плода ягодных культур, характерна сильная зависимость от условий года. Необходимой в этих условиях минимизации изменчивости, связанной с различиями условий года, можно достичь за счет построения специальных линейных комбинаций комплекса признаков - дискриминантных функций. Их значения служат оценкой сорта.

5. Целесообразно использовать в качестве доноров и источников ценных признаков следующие сорта: земляники - Зенга Зенгана, Львовская ранняя, Холидей, 50 лет Октября, Трубадур, Белруби, Выставочная, Кардинал; малины - Новость Кузьмина, Ньюбург, Новокитаевская, Турнер; крыжовника - Кубанец, Огни Краснодара, Память Комарову.

6. Для описания и анализа экспериментального материала следует применять пакеты статистических программ Statistics, StatGraphics и SPSS, которые позволяют селекционеру доказывать правильность и обоснованность используемых методических приемов и методов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Щеглов, Сергей Николаевич, Краснодар

1. Абдулаев И.К., Ахметов Ф.М. Отбор и улучшение высокоурожайных кустов и вариаций сортов Тавриз и Баян Ширей // Изв. АН АзССР. 1970. № 3. С. 27-29.

2. Агаев М.Г. Биотип у самоопылителей как элементарная популяция: Учеб. пособие. Махачкала, 1957. Т.1. С. 176-187.

3. Андреенко Л., Блаттни Ц., Галачка К. и др. Производство продуктов детского питания. М., 1989. 336 с.

4. Анисимова В.Д. К вопросу селекции малины на иммунитет к некоторым переносчикам вирусов: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1984. 23 с.

5. Анисимова В.Д., Кичина В.В., Помазков Ю.И. Устойчивость малины к переносчику вирусных мозаик тле Amphorophora rubi (Kalt.) // Выращивание безвирусного посадочного материала плодовых и ягодных культур. М., 1972. Т. 5. С. 121-126.

6. Аскеров И.П. Отбор высокоурожайных кустов технических сортов Ркацители и Баян Ширей в условиях Мильской степи // Тр. Ин-та генетики и селекции АН АзССР. Баку, 1971. Т. 8. С. 34-37.

7. Бавтуто Г.А. Новые методы в селекции плодово-ягодных культур. Минск, 1977. 185 с.

8. Бавтуто Г.А. Отдаленная гибридизация в селекции крыжовника // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1975. Вып. 21. С. 168— 173.

9. Бавтуто Г.А., Волузнев А.Г. Экспериментальная полиплоидия черной смородины и крыжовника // Полиплоидия и селекция. Минск, 1972. С. 314-319.

10. Батурин С.О. Некоторые данные сравнения апомиктического клона С-1-5-Г (сорт Мице Шиндлер) с исходной формой // Теоретические основы селекции. Новосибирск, 1985. С. 162-167.

11. Батыгин Н. Ф. Индуцированный мутагенез и многовариантность генетического гомеостаза // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1980. Т. 4. С. 19-20.

12. Бенне Р. Промышленное производство земляники. М., 1978. 110 с.

13. Берг P.J1. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. Д., 1964. Вып. 3. С. 24-60.

14. Берман P.M., Парканская А.Г. Механизация уборки земляники за рубежом // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1982. №3. С. 55-57.

15. Берленд-Кожевников В.М., Удовенко Т.В. Физиолого-генетические аспекты селекции растений на устойчивость к экстремальным условиям // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. М., 1981. Т. 71. Вып. 1. С. 34-40.

16. Бил Ж., НоулзДж. Внеядерная наследственность. М., 1981. 167 с.

17. Бобрышева М.А., Говорова Г.Ф. Сорта земляники, перспективные для селекции // Селекция овощных и плодово-ягодных культур для консервной промышленности: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Д., 1983. Т. 77. С. 69-75.

18. Бологовская Р.П. Ежевика. Л., 1934. 110 с.

19. Бологовская Р.П. Малина // Земляника, клубника, малина. М., 1981. С. 71-94.

20. Боровик Л.Ю., Щеглов С.Н. Селекция слабошиповатых и бесшипных сортов крыжовника, устойчивых к сферотеке // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1999. С. 45-46.

21. Ботаника, анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. М., 1978. 469 с.

22. Брежнев Л.Д., Шмараев Г.Л. Плодовые и ягодные культуры // Селекция растений в США. М., 1972. С. 255-276.

23. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М., 1972. 396 с.

24. Бреслер С.Е. О происхождении спонтанных мутаций // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Д., 1981. С. 27-37.

25. Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика. М., 1966. 223 с.

26. Бурдун A.M., Панарин КВ., Забавина Е.С. Биологическая активность вируса ячменя на пшенице // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. № 11. С. 21-23.

27. Бурмистров А.Д. Ягодные культуры. Л., 1992. 384 с.

28. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Теоретические основы селекции растений. М., 1935. Т.1. С. 17-74.

29. Вавилов Н.И. Генетика и селекция // Избр. соч. М., 1966. С. 55-92.

30. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. III Всерос. съезда селекционеров. Саратов, 1920. С. 160-165.

31. Вавилов Н.И. Линеевский вид как система // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Т. 26. С. 109-134.

32. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям // Избр. соч. М., 1964. С. 314-399.

33. Вальков В.Ф., Штопелъ Ю.А., Тюльпанов В.И. Почвововедение. Краснодар, 2000. 95 с.

34. Васильев В.П. Ягодники. Алма-Ата, 1966. 368 с.

35. Вигоров Л.И. Биоактивные вещества ягод земляники // Культура земляники в СССР. М., 1972. С. 11-17.

36. Вигоров Л.И. Биологически активные вещества ягод крыжовника и перспективы его селекционного улучшения // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1975. Вып. 21. С. 82-85.

37. Вигоров Л.И. Витамины на ветках. Свердловск, 1969. 158 с.

38. Вигоров Л.И. Возможности селекции малины на увеличение количества биоактивных веществ // Малина. М., 1970. С. 18-20.

39. Вигоров Л.И. Сад лечебных культур. Свердловск, 1976. 172 с.

40. Викторов Д.И. Краткий словарь ботанических терминов. М., 1964. 80 с.

41. Витковский В.Л. Морфогенез генеративно-вегетативных почек у представителей родов Ribes и Grossularia Mill, и некоторые вопросы их стадийного развития // Морфогенез растений. М., 1961. Т.2. С. 283-286.

42. Витковский Л.И. Морфогенез плодовых растений. Л., 1984. 205 с.

43. Витковский В.Л. Строение и жизненный цикл почек сеянцев и саженцев Grossularia Mill. // Ботанический журнал. 1963. Т. 18. С. 713-720.

44. Волкова Т.И. Биологические особенности крупноплодной ремонтантной земляники // Культура земляники в СССР. М., 1972. С. 34-40.

45. Володина Е.В. Интродукция и результаты изучения отечественных и зарубежных сортов крыжовника // Ягодные культуры: Сб. науч. работ. Мичуринск, 1975. Вып. 21. С. 14-19.

46. Волузнев А.Г., Бавтуто Г.А. К вопросу создания полиплоидных форм черной смородины и крыжовника // Пути повышения урожайности плодовых и ягодных культур. М., 1971. Вып. 1. С. 18-25.

47. Волъвач П.В. Использование естественных инфекционных фонов в селекции и сортоизучении плодовых культур // Сельскохозяйственная биология. 1975. Т. 10. №6. С. 803-811.

48. Воробьев Р.И. Питание и здоровье. М., 1990. 160 с.

49. Вошинская М.В. Биологические особенности сортов земляники при орошении: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1972. 22 с.

50. Гершкович И. Генетика. М., 1968. 630 с.

51. Говорова Г.Ф. Доноры устойчивости земляники при селекции на иммунитет //Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. Вып. 3. С. 213-218.

52. Говорова Г.Ф. Источники устойчивости при селекции земляники на иммунитет к болезням // Тез. докл. IV съезда ВОГИС. М., 1982. Ч. 2. С. 112113.

53. Говорова Г.Ф. Исходный материал и селекция земляники на иммунитет к болезням // Устойчивость растений к болезням. Л., 1981. Ч. 4. С. 119.

54. Говорова Г. Ф. Новые сорта с комплексной устойчивостью к болезням // Садоводство. 1978. № 3. С. 25.

55. Говорова Г. Ф. Устойчивость земляники к грибным болезням в условиях Краснодарского края // Консервная и овощесушильная промышленность. 1965. №2. С. 20-22.

56. Голодрига П.Я., Коробец П.В. Понятие «клон» в садоводстве // Садоводство. 1972. № 11. С. 12-14.

57. Голодрига П.Я., Суятинов Н.А., Трошин Л.П. Современные вопросы клоновой и генетической селекции винограда // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. М., 1975. Т. 54. Вып. 2. С. 101-112.

58. Горский A.M. Изменчивость состава сортовых популяций озимой пшеницы и ржи при весеннем сроке посева в различных географических пунктах // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. М., 1960. Т. 33. С. 101-126.

59. Гриненко В.В. Значение авторегуляции водного режима растений в адаптации его к природным факторам // Физиология засухоустойчивости растений. М., 1971. С. 115.

60. Гриненко В.В., Поспелова Ю.С. Методы определения устойчивости растений к обезвоживанию как признака приспособления к природным условиям // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л., 1976. С. 115-122.

61. Гусфельд А. Урожай клонов и применение методики полевого опыта в виноградарстве // Вестник виноделия Украины. 1928. № 4. С. 17-19.

62. Дарвин Ч. Изменение домашних животных и культурных растений. М., 1951.883 с.

63. Ж Дарвин Ч. Происхождение видов. М.; Л., 1937. С. 170-219; 358-391.

64. Джангалиев А.Д. Охрана и воспроизводство генофондов плодовых лесов Казахстана//Бюл. Главного ботанического сада. 1976. Вып. 102. С. 40-41.

65. Домбовская Я.А. Клоновая селекция Муската белого на урожайность: Дис. канд. с.-х. наук. М., 1946. 160 с.

66. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1979.416 с.

67. Дрягина КВ. Использование ионизирующей радиации в селекции яблони // Биология и селекция яблони. М., 1976. С. 54-84.

68. Дрягина КВ. Опыт и перспективы использования ионизирующей радиации в селекции садовых растений: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М., 1971.39 с.

69. Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. С. 150-180.

70. Дьяков Ю.Т. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и ее значение для селекции и интродукции // Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур. М., 1981. С. 135-143.

71. Еремин Г.В. Использование мирового генофонда в селекции плодовых культур // Сохранение и использование генофонда в селекции овощных и плодово-ягодных культур на юге России. Крымск, 2000. С. 88-91.

72. Еремин Г.В. Новые сорта земляники // Садоводство. 1962. №9. С. 24-25.

73. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М., 1982. С. 38-44.

74. Животовский Л.А. Проблема анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, 1987. С. 117-134.

75. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1971. 750 с.

76. Забродина И.А., Щеглов С.Н. Особенности развития почек земляники в условиях Прикубанской зоны Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1999. С. 42-43.

77. Заренков Н.А. Лекции по истории систематики. М., 1976. 140 с.

78. Заявка на изобретение №2004112102 от 20.04.04 / Способ отбора кустов земляники для ускоренной селекции / С.Н. Щеглов. Положительное решение ФИПС РФ от 22.04.04.

79. Заявка на изобретение №2004116609 от 31.05.04 / Способ распознавания сортов и/или гибридов плодовых и ягодных культур, обладающих высоким и стабильным урожаем / С.Н. Щеглов. Положительное решение ФИПС РФ от 02.06.04.

80. Зеленин И.Л., Рубцова В.В. Селекция винограда на Анапской зональной опытной станции виноградарства и виноделия // Селекция винограда в СССР. М., 1955. С. 211-220.

81. Земская В.А. Ауксин белковые комплексы в растениях // Рост растений и природные регуляторы. М., 1977. С. 257-268.

82. Зотова Э.С. Селекция черной смородины и крыжовника // Агротехника и селекция садовых культур. Новосибирск, 1983. С. 47-58.

83. Зубов А.А. Использование инбридинга в селекции земляники // Культура земляники в СССР. М., 1972. С. 195-198.

84. Зубов А.А. Генетические основы и методы улучшения сортимента земляники // Селекция и сортоизучение ягодных культур. Мичуринск, 1987. С.102-105.

85. Зубов А.А. Генетические особенности и селекция земляники. Мичуринск, 1990. 80 с.

86. Зубов А.А. Земляника // Достижения селекции плодовых культур и винограда. М., 1983. С. 248-269.

87. Зубов А.А. Подбор пар для скрещивания плодовых и ягодных культур при селекции их на полигенные признаки // Бюл. ЦГЛ. 1980. Вып. 35. С. 1217.

88. Зубов А.А. Селекция и сортоизучение земляники // Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур. М., 1981. С. 294-308.

89. Зубов А.А., Попова И.В. Селекция земляники // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1995. С.387-417.

90. Иванов ИМ. Генетические основы селекции малины на бесшипность, опушенность и восковое покрытие побегов: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1973.24 с.

91. Ильинский А.А. Перспективы развития культуры земляники на Северном Кавказе // Сельское хозяйство Северного Кавказа. 1961. №2. С. 66-68.

92. Иогансен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М., 1935. 26 с.

93. Исаев С.И., Игнатов А.И. Селекция как эволюция, управляемая человеком. М., 1976. 63 с.

94. Исайкина Л.Д. Использование видов рода Rubus в селекции на устойчивость к болезням // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Л., 1981. 4.1. С. 205.

95. Исайкина Л.Д. Источники селекции малины на иммунитет и устойчивость к основным болезням и вредителям: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1979. 16 с.

96. Исачкин А.В. Отдаленные гибриды абрикоса, их генетические особенности и использование в селекции: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1983.23 с.

97. Кайданов ЯЗ. Генетика популяций. М., 1996. 320 с.

98. Кантор Т.С. Итоги селекционно-генетической работы по созданию хозяйственно ценных сортов от инконгруентных скрещиваний Fragaria ananassa Duch. х Fragaria moschata Duch // Генетика. 1983. T.19. №12. С. 2050-2059.

99. Кантор Т.С. Формообразовательный процесс в потомстве гибридов Fragaria L., обработанных мутагенами, методики быстрого цитоанализа // Плодоводство и ягодоводство Нечерноземной полосы. М., 1974. С. 172— 182.

100. Кантор Т.С. Цитоэмбриологическое изучение землянично-клубничных гибридов и методы повышения их плодовитости // Плодоводство и ягодоводство Нечерноземной полосы. М., 1972. Т. 4. С. 287-291.

101. Катинская Ю.К. Земляника. М., 1961. 165 с.

102. Кендалл Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., 1976. 736 с.

103. Кефели В.И. Рост растений. М., 1984. 174 с.

104. Кип Э. Смородина и крыжовник // Селекция плодовых растений. М., 1981. С. 274-371.

105. Кириченко КС. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 1953. 239 с.

106. Киртбая Е.К. Биологические основы селекции ягодных культур в условиях Северного Кавказа: Дис. д-ра с.-х. наук. Краснодар, 1989. 543 с.

107. Киртбая Е.К. Биология крыжовника в условиях равнинной части Краснодарского края: Автореф. дис. канд. биол. наук. Нальчик, 1967. 27 с.

108. Киртбая Е.К. Генетика и селекция бесшипных сортов крыжовника // Селекция и сортоизучение ягодных культур. Мичуринск, 1987. С. 23-26.

109. Киртбая Е.К. Клоновая селекция земляники // Селекция плодовых культур. Новочеркасск, 1984. С. 56-65.

110. Киртбая Е.К. Наследование признака бесшипности при направленном скрещивании сортов крыжовника // Труды Кубанского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров. Краснодар, 1975. Вып. 1. С. 255-262.

111. Киртбая Е.К., Боровик Л.Ю. Возделывание крыжовника. Кубанский сад. 1998. №2. С. 19-24.

112. Киртбая Е.К., Боровик Л.Ю. Наследование признаков в гибридном потомстве крыжовника // Садоводство и виноградарство 21 века: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 3. Итоги и перспективы селекционных исследований. Краснодар, 1999. С. 171-173.

113. Киртбая Е.К, Хвостов Д.С. Механизмы адаптации сортов земляники в условиях юга России // Садоводство и виноградарство 21 века: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 3. Итоги и перспективы селекционных исследований. Краснодар, 1999. С. 166-171.

114. Киртбая Е.К, Щеглов С.Н. Земляника. Краснодар, 2003. 168 с.

115. Киртбая Е.К, Щеглов С.Н. Крыжовник. Краснодар, 2002. 72 с.

116. Киртбая Е.К, Яковенко В.В. Культура земляники (рекомендации). Краснодар, 1989. 16 с.

117. Киртбая Е.К, Яковенко В.В., Кожухов Р.А., Щеглов С.Н. Оценка сортов земляники по устойчивости к серой гнили // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1995. С. 105-106.

118. Кичина В.В. Генетика и селекция ягодных культур. М., 19846. 278 с.

119. Кичина В.В. Методические указания по селекции малины и ежевики. М., 1981.47 с.

120. Кичина В.В. Смородина и крыжовник // Генетика и селекция ягодных культур. М., 1984а. С. 118-125.

121. Ковтун ИМ. Об эффективности разных способов выведения бесшипного крыжовника // Науч. тр. Укр. НИИ садоводства. Киев, 1962. Вып. 39. С. 23-34.

122. Ковтун В.М., Марковский B.C., Олифер А.В. Ягодные культуры. Киев, 1973.316 с.

123. Козлов В.И. Спонтанные мутации и «игра химер» у яблони // Спонтанный и индуцированный мутагенез в селекции садовых растений. М., 1974. С. 71-73.

124. Колесникова А.Ф. Улучшение сортимента вишни путем клонового отбора. Тула, 1986. 119 с.

125. Коломиец И.А. Морфогенез вегетативных и генеративных почек у яблони // Морфогенез растений. 1961. Т. 2. С. 204-208.

126. Копань В.П., Копань К.Н. Селекция яблони на сдержанный рост // III съезд генетиков и селекционеров Украины. Киев, 1976. С. 24-26.

127. Копань КН., Копань В.П. Земляника с дружносозревающими ягодами // Садоводство. 1979. №5. С. 42-43.

128. Крен М.Б., Лоуренс У. Дж.Ч. Генетика садовых и овощных растений. Л., 1936. 232 с.

129. Кузнецова Е.Г. Земляника. М., 1976. 96 с.

130. Кузнецова А.А. Способы распространения вирусов, поражающих плодово-ягодные культур // Сельское хозяйство за рубежом. 1983. № 9. С. 2529.

131. Кузьмин А.Я. Роль «посредника» при гибридизации в семействе крыжовниковых // Вестник, с.-х. наук. Плодово-ягодные культуры. 1940. Вып. 1.С. 44-53.

132. Кулаева О.Н. О механизме действия цитокининов // Рост растений и природные регуляторы. М., 1977. С. 216-234.

133. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений // Сельхозяйственная биология. 1980. Т. 15. № 2. С. 190197.

134. Куминов Е.П. Наследование качества ягод в гибридном потомстве черной смородины // Селекция черной смородины. Новосибирск, 1980. С. 3947.

135. Куминов Е.П. Наследуемость признаков черной смородины // Садоводство Восточной Сибири. Красноярск, 1977. Т. И. С. 25-39.

136. Куминов Е.П. Самоплодность и перекрестная опыляемость сибирских сортов смородины // Сельское хозяйство Сибири. 1962. № 12. С. 57-59.

137. Купцов А.И. Изменение корреляций у растений при отборе // ДАН СССР. 1948. Т. 61. № 3. С. 57-66.

138. Курсаков Г.А., Курсакова JI.E. Некоторые особенности спонтанного мутагенеза вишни и вишне-черешневых гибридов // Спонтанный и индуцированный мутагенез в селекции садовых растений. М., 1974. С. 81-82.

139. Лазаревский М.А. О методах клоновой селекции винограда // Виноделие и виноградарство СССР. 1956. № 8. С. 27-31.

140. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 351 с.

141. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978. 349 с.

142. Лобашев М.Е. Генетика. JL, 1967. 751 с.

143. Лозина-Лозинская А.С. Обзор видов рода Fragaria. М., 1926. Т. 25. Вып. 1. С. 47-86.

144. Макаров-Кожухов Л.Н. Методика клоновой селекции винограда на урожайность. Ялта, 1969. 38 с.

145. Мандель И.Д. Кластерный анализ. М., 1988. 176 с.

146. МархА.Т., Кржевова Р.В. Химико-технологический контроль консервного производства. М., 1962. 453 с.

147. Мичурин КВ. Соч.: В 4 т. М., 1948. Т. 1. 716 с. Т. 2. 620 с. Т. 3. 670 с. Т. 4. 804 с.

148. Мелик-Саркисов О.С., Аветисов В.А. Клеточные биотехнологии в решении проблем картофелеводства // Вестн. с.-х. науки. 1987. № 1. С. 5763.

149. Мержаниан А.С. Селекция в виноградарстве. Ростов н/Д, 1928. 185 с.

150. Мержаниан А.С., Зеленин И.Л. Методика селекции в виноградарстве // Тр. Анап. зон. опыт, станции по виноградарству и виноделию. 1932. Вып. 10, №3. С. 34-36.

151. Метлицкий О.З., Холод Н.А. Поражение сортов земляники стеблевой нематодой //Ягодоводство в Нечерноземье. М., 1984. С. 107-111.

152. Мюллер X. Культура земляники. М., 1970. 112с.

153. Мюннтциг А. Генетика. М., 1967. 432 с.

154. Нараевская Л.И. Особенности закладки и дифференциации генеративных органов у земляники в условиях Ставропольского края // Науч. тр. Ставроп. СХИ. 1973. Т.1. Вып. 36. С. 56-60.

155. Натальина О.Б. Болезни ягодников. М., 1963. 271 с.

156. Наумова Г.А. Поражаемость серой гнилью // Садоводство. 1973. № 7. С. 38.

157. Негруль A.M. Достижения и задачи селекции винограда // Сорт и виноградарство. М., 1962. С. 35-37.

158. Негруль A.M. Теоретические основы селекции вегетативно размножаемых растений // Теоретические основы селекции растений. М., 1935. С. 123-132.

159. Обминская Т.К. Изучение интродуцированных сортов земляники и прогрессивных приемов их выращивания в Кабардино-Балкарской АССР: Дис. канд. с.-х. наук. Нальчик, 1982. 230 с.

160. Олдендерфер М.С., Блэшфилд С.К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. С. 139-210.

161. Павлова М.А. Крыжовник. М., 1968. С. 1-93.

162. Петров Д.Ф. Новейшие достижения цитологии и их применение к вопросам плодоводства // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1934. Т. 2. С. 215-222.

163. Подорожный В.Н. Перспективы внедрения в производство малины и ежевики в Краснодарском крае // Садоводство и виноградарство 21 века: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 3. Итоги и перспективы селекционных исследований. Краснодар, 1999. С. 194-197.

164. Попова КВ. Повторная межвидовая гибридизация в селекции крыжовника на бесшипость // Вестник с.-х. науки. 1971. № 11. С. 92-97.

165. Попова КВ. Подбор и оценка исходных форм при выведении слабошиповатых сортов крыжовника: Автореф. дис . канд. с.-х. наук. М., 1968.20 с.

166. Попова КВ. Итоги десятилетней работы по сортоизучению и селекции крыжовника в Подмосковье // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1975. Вып. 21. С. 101-108.

167. Попова КВ., Зекалашвили А. У. Новые сорта и перспективные элитные сеянцы земляники // Ягодоводство в Нечерноземье. М., 1984. С. 41-54.

168. Попова КВ., Зекалашвили А. У. Особенности селекции земляники на устойчивость к гнили плодов // Докл. ВАСХНИЛ. 1985. № 3. С. 20-23.

169. Попова КВ., Константинова А.Ф. Роль отбора при выделении вилто-устойчивых сортов земляники // Защита плодовых и ягодных культур от вредителей и болезней в Нечерноземной зоне РСФСР. М., 1978. Т. 12. С. 73-83.

170. Попова КВ., Литвинова В.М., Кичина В.В. Результаты сортоизучения и селекции земляники, крыжовника, черной смородины и малины // Плодоводство и ягодоводство Нечерноземной полосы. М., 1971. Т. 3. С. 338-353.

171. Пристанков ЮЛ. Полевая устойчивость к вилту районированных и перспективных сортов земляники // Ягодоводство в Черноземье. М., 1982. С.145-152.

172. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1995. 520 с.

173. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1980. 495 с.

174. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1999. 608 с.

175. Равкин А.С. Действие ионизирующих излучений и химических мутагенов на вегетативно размножаемые растения. М., 1981. 191 с.

176. Равкин А. С. К вопросу получения соматических мутантов по содержанию витамина «С» у черной смородины // Биологически активные вещества плодов и ягод. М., 1976. С. 65-69.

177. Равкин А.С. Особенности периода покоя у сортов смородины и крыжовника в связи с их происхождением и зимостойкостью // Физиология состояния покоя у растений. М., 1968. С. 215-224.

178. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М., 1982.424 с.

179. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М., 1967. 607 с.

180. Розанова М.А. Межвидовая гибридизация в пределах родов Rubus и Fragaria в связи с вопросами формообразования // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1938, №3. С. 667.

181. Розанова М.А. Ягодоведение и ягодоводство. М.; Л., 1935. 302 с.

182. Розмыслова А.Г. Биологически активные соединения в плодово-ягодных культурах // Селекция овощных и плодово-ягодных культур для консервной промышленности: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1983. Т. 77. С. 80-84.

183. Санкин Л.С. Опыт применения экспериментальной полиплоидии в селекционной работе с крыжовником // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1975. Вып. 21. С. 173-176.

184. Санкин Л.С. Селекция смородины и крыжовника на полиплоидном уровне // Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Барнаул, 1980. С. 121.

185. Санкин Л.С. Селекция смородины и крыжовника на полиплоидном уровне // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. Новосибирск, 1982. С. 107-113.

186. Санкин Л.С., Фирсова Т.П. Тетраплоидные формы крыжовника // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, 1967. С. 90-100.

187. Семакгш В.П. Генетическая природа почковых мутаций // Садоводство. 1978, № 12. С. 34-36.

188. Семакин В.П. Клоновая селекция в садоводстве. Орел, 1973. 111 с.

189. Семакин В.П. Клоновый отбор внутри сортов яблони // Сб. науч. работ Орлов, с.-х. опыт, станции. Орел, 1968. Вып. 4. С. 215-224.

190. Семакин В.П. О положительных мутационных изменениях сортов яблони, индуцированных гамма-лучами // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1971. Т. 5. С. 18-26.

191. Семакин В.П. Получение искусственных почковых мутаций яблони воздействием химических мутагенов // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1976. Т. 7. С. 3-15.

192. Семакин В.П. Помологический сорт, его репродукция и улучшение. Тула, 1992. 142 с.

193. Сергиенко Н.К. Клоновая селекция винограда при неукрывной культуре // Вестн. с.-х. науки. 1969. № 2. С. 130-132.

194. Сергеева К.Д. Выведение сферотекоустойчивых и бесшипных сортов крыжовника // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1975. Вып. 21. С. 89-94.

195. Сергеева К.Д. Выведение сферотекоустойчивых сортов крыжовника путем отдаленной гибридизации в роде Grossularia: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. JL, 1970.40 с.

196. Сергеева К.Д. Крыжовник // Достижения селекции плодовых культур и винограда. М., 1983. С. 237-248.

197. Сергеева К.Д Крыжовник. М., 1989. 208 с.

198. Сергеева К.Д Методы создания сортов крыжовника // Плодоовощное хозяйство. 1985. № 7. С. 41-43.

199. Сергеева К.Д. Новые практически бесшипные сорта крыжовника // Наука производству: Тез. докл. науч. конф., посвященной 125-й годовщине со дня рождения И.В. Мичурина. М., 1981. С. 38.

200. Сергеева К.Д. Новые сорта крыжовника и методы их получения // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1980. Вып. 21. С. 99103.

201. Синская Е.Н. Динамика вида. М., 1948. 527 с.

202. Синская Е.Н. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблема популяции высших растений // Тр. ВИР. Л., 1963. Вып. 2. С. 3-124.

203. Синская Е.Н. Учение о таксонах. Л., 1961. 327 с.

204. Скотт Д.Х., Лоуренс ФДж. Земляника // Селекция плодовых растений. М., 1981. С. 106-141.

205. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Популяция растений // Задачи и методы генетического анализа в популяциях. Л., 1970. С. 25-54.

206. Солдатов П.К. Вегетативная изменчивость винограда и ее использование в клоновой селекции // Проблемы увеличения производства и совершенствования сортимента плодово-ягодных культур и винограда. М., 1968. С. 107-109.

207. Солдатов U.K., Махмудова З.В. Изменчивость продуктивности растений винограда и ее наследование вегетативным потомством // Генетика. 1971. Т. 7. № 1.С.З(М2.

208. Солнцева МЛ. Характеристика межсортовых гибридов садовой земляники, процесс оплодотворения и особенности развития ее генеративных органов: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Минск, 1957. 20 с.

209. Сухарева Н.Б., Окунева A.M. О генетике и эволюции пола у Fragaria // Генетические основы селекции. Новосибирск, 1982. С. 209-219.

210. Таранова Е.А. Методы селекции и новые сорта яблони в Прибалтийских республиках. Рига, 1975. 70 с.

211. Таранова Е.А. Наследование признаков плода у гибридных сеянцев яблони // Изв. АН ЛатвССР. 1965. № 4. С. 87-92.

212. Таранова Е.А. Селекция яблони проблемы и методы // Изв. АН ЛатвССР. 1978. № 2 (367). С. 47-59.

213. Таранова Е.А. Яблоня биология и селекция. Рига, 1984. 141 с.

214. Тереньтьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 152 с.

215. Толмачев И.А. Пути получения плодовых гибридов между Ribes Gros-sularia // Сб. работ по вопросам плодоводства. М., 1953. С. 157-181.

216. Толстогузова В.Г. Производственно-биологические особенности новых сортов земляники // Совершенствование технологии возделывания интенсивных садов Ставрополя. Ставрополь, 1987. С. 55-65.

217. Трушечкин В.Г. О механизированном сборе земляники // Культура земляники в СССР. М., 1972. С. 67-74.

218. Трушечкин В.Г. Основные мероприятия по повышению урожайности ягодных культур в средней зоне РСФСР: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М., 1974. 70 с.

219. Туровцев Н.И. Спонтанная и экспериментальная клоновая изменчивость у плодовых растений // Спонтанный и индуцированный мутагенез в селекции садовых растений. М., 1974. С. 135-138.

220. Тюнников ИГ. Отдаленная гибридизация в селекции крыжовника // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1975. Вып. 21. С. 159-163.

221. Указания по отбору при вегетативном размножении ягодных культур. -М., 1946. 12 с.

222. Фадеева Т.С. Генетика земляники. JL, 1975. 184 с.

223. Фадеева Т.С. Значение гетерозиготности и онтогенетических адаптации в сохранении типичности сортов клонов земляники // Исследования по генетике. Л., 1964. №2. С. 111-120.

224. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. 2. Генетика признаков и мутаций у земляники // Генетика. 1966, № 7. С. 100-117.

225. Фадеева Т.С. Типы популяций растений и методы их изучения // Популяции растений. Л., 1979. С. 3-28.

226. Фадеева Т.С., Нарбут С.И. Генетические типы сортов и особенности чистолинейных сортов // Вести Ленинградского университета. 1966. № 21. С. 121-131.

227. Фадеева Т.С., Нарбут С.И. Разложение популяции методом инбридинга и вопросы гетерозиса // Университеты сельскому хозяйству: Тез. докл. 2-й межвуз. конф. Л., 1964. С. 30-31.

228. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева И.М. Сравнительная генетика растений. Л., 1980. 247 с.

229. Фадеева Т.С., Шахла Ж. Корреляционная структура количественных признаков у форм сортов гибридов диплоидной ржи // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника: Тез. докл. Всесоюз. науч.-метод. совещания. М., 1972. С. 25-64.

230. Фшшченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М., 1979. 312 с.

231. Философова Г.П. Земляника. М., 1962. 144 с.

232. Философова Г.П. Сорта земляники для Нечерноземной полосы. М„ 1970. 104 с.

233. Философова ГЛ., Петров Д.Ф. Морфология хромосом у трех семи-хромосомных видов Fragaria // Селекция плодово-ягодных растений. М., 1937. С. 246.

234. Франчук Е.П. Химический состав и витаминность новых сортов земляники // Тр. Второго Всесоюзного семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Свердловск, 1984. С. 101-102.

235. Хвостов ДС. Системы адаптаций к неблагоприятным факторам среды у земляники // Современные проблемы научного обеспечения отраслей садоводства и виноградарства на пороге XXI века. Краснодар, 1999. С. 5458.

236. Холод Н.А. Интегрированная защита земляники от вредителей и болезней в южной зоне России // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пущино, 1995. Вып. 1. С. 245-265.

237. Холод Н.А., Белозерова Г.С., Метлицкий 0.3. Пути адаптирования системы защиты земляники от стеблевой нематоды // Проблемы и перспективы садоводства России. Краснодар, 1994. С. 161-163.

238. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М., 1982. 141 с.

239. Чирятьева В.З. Морфогенез и условия образования вегетативных и генеративных органов у садовой крупноплодной земляники (F. grandiflora Ehrh.): Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1966. 23 с.

240. Чувашина Н.П., Турдынкулов Б.Х. 32-хромосомный плодовитый амфи-диплоид крыжовника и смородины // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1975. Вып. 21. С. 163-167.

241. Цейтлин Г.М. Клоновая селекция винограда в УзССР // Виноградарство и виноделие СССР. 1947. № 9. С. 21-22.

242. Широков ЕЛ. Практикум по технологии хранения и переработки плодов и овощей. М., 1985. 192 с.

243. Шихматова Р.А. Рекомендации по выращиванию земляники на Черноморском побережье Кавказа. Сочи, 1975. 27 с.

244. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М., 1968.451 с.

245. Шумейкер Д.Ш. Культура ягодных растений и винограда. М., 1958. 562 с.

246. Щеглов С.Н. Изучение исходного материала для селекции крыжовника на бесшипность // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межресп. науч.-практ. конф. Краснодар, 2000 а. С. 51.

247. Щеглов С.Н. Использование математических методов в клоновой селекции земляники // Формы и методы научного и организационно-экономического обеспечения отраслей в условиях рыночных отношений (садоводство и виноградарство). Краснодар, 2001 б. С. 140-144.

248. Щеглов С.Н. Межсортовая изменчивость признаков корневой системы и продуктивности у земляники // Современные проблемы научного обеспечения отраслей садоводства и виноградарства на пороге XXI века. Краснодар, 1999 б. С. 64-68.

249. Щеглов С.Н. Межсортовая изменчивость признаков корневой системы земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Сб. докл. Межресп. науч.-практ. конф. Краснодар, 1999 а. С. 53-55.

250. Щеглов С.Н. Методика выделения бесшипных и слабошиповатых растений в пределах гибридной семьи крыжовника // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2004 а. №10. С. 70-75.

251. Щеглов С.Н. Методика количественной оценки качества плода для селекции земляники садовой (Fragaria х ananassa Duch.) // Известия высшихучебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2004 б. №11. С. 51-62.

252. Щеглов С.Н. Оценка экологической пластичности земляники по комплексу морфологических признаков // Вторая краевая научная конференция молодых ученых: Сб. докл. Геленджик, 1995. С. 63.

253. Щеглов С.Н. Применение биометрических методов для ускорения селекционного процесса плодовых и ягодных культур. Краснодар, 2005 а. 106 с.

254. Щеглов С.Н. Реализация принципа распознавания ценных образцов по критерию близости к модели в сравнительной оценке коллекции сортов и гибридов // Проблемы НИР и развития субтропического и южного садоводства в 2001-2005 гг. Сочи, 2001 г. С. 176-179.

255. Щеглов С.Н. Сравнительное изучение сортов крыжовника как объектов клоновой селекции на бесшипность // Научный журнал КубГАУ Электронный ресурс. 2005 г. №11(03). Режим доступа: http://ej.kubagro.ru /2005/03/04/p04.asp.

256. Щеглов С.Н., Яковенко В.В. Внутрисортовая изменчивость комплекса признаков земляники // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий: Сб. докл. Межресп. науч.-практ. конф. Краснодар, 1995. Ч. 2. С. 116-118.

257. Эллиот Ф. Селекция плодовых растений и цитогенетика. М., 1961. 447 с.

258. Юрцева Н.С. Пестичная стерильность садовой земляники. Эмбриологическое изучение ее причин: Дис. канд. биол. наук. М., 1968. 158 с.

259. Яблоков В.А. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М., 1982. С. 3-14.

260. Яковенко В.В. Внутрисортовая изменчивость комплекса признаков продуктивности земляники: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1996.20 с.

261. Яковенко В.В. Селекция ягодных культур. Земляника // Программа (проект) селекционных работ по плодовым, ягодным, орехоплодным и цветочно-декоративным культурам Союза селекционеров Северного Кавказа на период до 2010 года. Краснодар, 2002. С. 112-122.

262. Яковенко В.В., Лапшин В.И., Игнатенко Т.Ф. Выращивание земляники в Краснодарском крае // Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения отрасли. Краснодар, 2003. С. 279-282.

263. Яковенко В.В., Щеглов С.Н. Изменчивость величины урожая земляники в коллекции ее сортов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2001. №4. С. 52-54.

264. Aalolers К.Е., Craing D.E. The cytogenetica of genothera //Adv. Genet. 1968. Vol. 11. P. 147.

265. Allard R. W. Plant breeding. N. Y., London, 1960.

266. Allard H.M., Kahler A.L. The effect of selection on esterase allozymes in a barycy population // Genetica. 1972. Vol. 3. P. 489-509.

267. Anstey Т.Н., Wilcox A.N. The breeding value of selected inbred clones of strawberries with respect to their vitamin С content // Scient. Agr. 1950. Vol.30. P. 367-374.

268. Bammi R.K. Cytogenetics of Rubus. 4. Pachytene morphology of Rubus parvifolius L. chromosome complement. Canad. J. Genet. Cytol., 7, 1965. P. 254-258

269. Barritt B.H. Evaluation of strawberry patent clones for easy calux removal // J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1976. Vol. 101. № 5. P. 590-591.

270. Bauer R. Resistance problems in the genius Ribes and possibility of Their solution by making intra and intersectional crosses // Rep. 14-th Int. Cong. 1955. Vol. 65. № 135. P. 568-596.

271. Bauer R. The method of disinfections in the breeding of varieties resistance to mildew and leaf fall in the genius Ribes // Forschungsdienst. 1958. № 6. P. 575-584.

272. Bauer R. «True beeding» for combined resistance to leat, bid and shoot diseases // Yugoslovensko Vocarstvo. 1973. Vol. 7. № 25-26. P. 17-19.

273. Bauer R. Grundlagen und Methoden der Luchung bei der Gartenerdbeere (Fragaria ananassa Duch.) // Pflanzenzucht. 1961. Bd. 44. H. 1. S. 734; H. 4-5. S. 403^130.

274. Bauer R., Bauer A. New ways in strawberry breeding. Dee Erwerbsobstbau 9, 1967. Pp. 83-85.

275. Borck В. Leistungssteigerung im Erdbeeranbau durch zielstrebige Klonse-lektion // Obstbau. 1966. Jg. 6. H. 12. S. 179-181.

276. Brauns M., Murawski N. Ergebnis einer Leistungsprufung mit verklonen Einzelpflanzen der Erdbeersorten «Brandenburg» // Gartenbau. 1961. Jg. 8. H. 10. S. 416-417.

277. Bringhurst R.S., Gill T. Origin of Fragaria polyploids. 2. Unreduced and double-reduced gametes. Amer. J. Bot., 57(8), 1970. Pp. 969-976.

278. Cuttridge C.G., Anderson H.M. Once-over strawberry harvestercould solve grower's picking problems // Grower. 1970. Vol. 73. №20. P. 196-204.

279. Darrow G.M. The cultivated raspberry and blackberry in Northern America breeding and improvement. Amer. Hort. Mag., 46, 1967. Pp. 203-218.

280. Darrow G.M. The importance of sex in the strawberry // Hered. 1926. №16. P. 196-204.

281. Darrow G.M. The strawberry. History, breeding and physiology. N.Y.: Holt, Rinehart and Winston. 1966,463 p.

282. Darrow G.M. Strawberry improvement // Year Agricult. US Dep. Washington, 1937. P. 445-495.

283. Den Vierena. Soil-Water Relationship, affecting Root behavior // Proc. the 8-th Am. Res. Institute. Wasington, 1959. P. 34-37.

284. Duewer R.G., Zych C.C. Heritability of soluble salids and acids in progenies of the cultivated strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1967. Vol. 90. P. 153-157.

285. Ellis J.R. Fragaria Potentilla intergenic hybridisation and evolution in Fragaria // Proc. Linnean Society of London, 173. - 1962. P. 99-106.

286. Evans W.D. Guelf Sol synthetic octoploid strawberry breeding clone // Hort. Sc. 1982. 17. №5. P. 833-834.

287. Fischer D.F. Spur strains of Mcintosh discovered in British Columbia, Canada // Fruit Varieties Hortic. Digest. 1970. Vol. 24. № 2. P. 11-18.

288. Fischer D.F. Spur-type Mcintosh the Mcintosh of the future // Fruit Grower. 1969. Vol. 89. № 11. P. 31-37.

289. Frank P. Nachweis einer nichtchimarischen Scheckung bei Peperonia obtu-sifolia // Wiss. Z. Pad. Hochsch. K. Ziebknecht Potsdam. 1985. № 1. S. 12-18.

290. Frederic Т., Bioletti F. Selection of Planting Stock for Vineyards. Hilgargia. 1926. №1. P. 12-15.

291. Free J.B. The plooination of blackcurrants. Hort. Sti., 34, 1968. Pp. 69-73.

292. Galleta G.J., Draper A.D., Maas J.L. «Lester» strawberry // Hort. Science. 1987. Vol. 22. №2. P. 321-323. •

293. Granhall I. Spontaneous and induced bud mutations in fruit trees // Acta Agr. Scand. 1954. Vol. 4. № 3. P. 36-38.

294. Gilles G.L. Quelgues mutants et clones de la Cox's Orange Pippin // Fruit beige. 1984. Vol. 52. №406. P. 107-108.

295. Haskell G. Some recent advances in Rubus genetics. Sci. Prog., London, 1961. Pp. 36-51.

296. Hondelmann W. Investigations on breeding for yield in the garden strawberry, Fragaria ananassa Duch. Pflanzenzsiichtung, 19. 1967. Pp. 46-60.

297. Hoog G.T. N.A.K.B. waart over gezogheid van aarbeiplanten // Boen Tuinder. 1975. Vol. 27. № 1360. P. 33.

298. Hoog G.T. Onderzock vollegrondsaardbein opde proeftuin Moor Brabant te Breda // Fruittreelt. 1976. Jg. 66. № 24. P. 668-669.

299. Hunter A.W. Gooseberries // Prog. Rep. Cent. Exp. Ottawa (1934-1948). 1955. P. 28.

300. Hunter A.W. Small fruits: Gooseberries // Prog. Rep. Cent. Exp. Ottawa (1934-1948). 1950. P 29-30.

301. Ichijima K. Cytological and genetic studies of Fragaria // Genetics. 1926. Vol. 11. P. 590-604.

302. Ichijima K. Studies on the genetics of Fragaria // Zs. induct. Abst. u. Verer-bungslehre. 1930. Bd. 55. S. 300-347.

303. Imerglik L. Production de plant de fraisiers // Documents. 1986. № 21. P. 39-42.

304. Janick J., Eggert D.A. Factors affecting fruit size in the strawberry // Am. Soc. Hort. Sci. 1969. Vol. 93. P. 38-76.

305. Jennings D.L. Balanced lethals and polymorphism in Rubus idaeus. Heredity, London, 22, 1967. Pp. 465-479.

306. Jennings D.L. Fruit Breeding // Ann. Rep. of Scott Hort. Res. Institute for 1977, 1978. P. 53.

307. Jennings D.L. Recent progress in breeding raspberries and other Rubus fruits at the Scottish Horticultural Research Institute. Acta Hort., 112, 1980. Pp. 109116.

308. Jennings D.L. Studies on the interitance in the red raspberry of immunities from three nematode-borne viruses. Genetics, 34, 1964. Pp. 152-164.

309. Jones J.K. Evolution and breeding potential in strawberries // Sci. Hort. 1966. Vol. 18. P. 121-130.

310. Keep E. Breeding for resistance to American gooseberru mildew, Sphaero-theca mors-uyae, in the gooseberry (Ribes grossularia) // Ann. Appl. Biol. 1974. Vol.76. P. 131-135.

311. Keep E., Knight R.L. Inheritance of fruit colour in currants and gooseberries. Rep. E. Mailing Res. Stn. 1969, 1970. Pp. 139-142.

312. Kihara H.K. Kariologische Studien an Fragaria mit besondenen Beriicksi-chtigung der Geschlechtschromosomen // Cytologia. 1930. Vol. 1. №4-5. P. 345-357.

313. Kluge К., Borck B. Die Bedeutung und die Notwenoligkeit der Erhal-tungszucht bei Erdbeeren. Ostenbau. 1966. Jg. 3. H. 7. S. 106-107.

314. Kuhn E. Dec Geschlechtsformen bei Fragaria und ihre Vererbung // Ziichter. 1930. №2. S. 2-11.

315. Lapins K. Compact mutations of apple induced by ionizing radiation // Ca-nad. J. Plant Sci. 1965. Vol. 45. № 2. P. 18-23.

316. Lapins К. Tree growth habits in radiation induced mutants of Mcintosh apple // Canad. J. Plant Sci. 1969. Vol. 49. № 4. P. 19-25; 483^187.

317. Lee V. Antonie Nicholas Duchesne first strawberry hybridist // Amer. Hort. Mag. 1964. № 43. P. 80-88.

318. Lilienfeld F.A. Karyologische und denetische Studien an Fragaria. I. Ein tetraploider fertiler Bastard zwischen F.nipponica (n=7) u. F.elatior (n=21). -Japan. J. Bot., vol. 6, 1933, P. 425^158.

319. Longley A.E. Chromosomes and their significance in strawberry classification//J. Agric. Res. 1926. Vol. 32. № 26. P. 559-586.

320. Lorens P. Hybridization in the genius Ribes I I Zuchter. 1929. № 1. P. 66-68.

321. MacLaclan J.B. An estimale of the variability of the yield of individual strawberry plants and its significance for a breeding programme // J. hortic. Sc. 1975. Vol. 50. №4. P. 399^103.

322. Moore J.M., Brown G.R., Bowden H.L. Evaluation of strawberry clones for adaptability to onceover mechanical harvest // Hort. Sc. 1975. Vol. 10. № 10. P. 407^108.

323. Naumann W.D., Synowsky B. Wuchs und Ertragsleistung von Erdbeerpflan-zen noch Mikrovermehrung // Erwerbs ostbau. 1979. Jg. 21. H. 7. S. 142-146.

324. Navatel J.C., Fournier B. La production de plants de fraisiers certifies dans quelogues pays europeens // Bull. O.E.P.P. Oxford etc. 1986. Vol. 16. № 2. P. 369-373.

325. Nilsson F. Jarob On ny Krubarssort // Henitradgarden. 1979. №2. S. 6-7.

326. Nilsson F. Polyploidy in the genus Ribes // Can. Agr. 1959. № 11. P. 225242.

327. Sartorius 0. Zur Rebenselektion unter besonderer Berucksichtigyng der Methodik und Ziolo auf Grund non S-14 Jahregen an einem Klon // Zeitschrift fur Pflanzenzuchtung. 1927. S. 31-74.

328. Scott D.H., Darrow G.M., Lawrence F.G. Strawberry varieties in the United States // Farmers Bull. 1975. №1034. 22 p.

329. Scott D.H., Lawrence F.G. Strawberries // Advances in fruit breeding. 1975. P. 73-97.

330. Senanayake Y.D.A., Bringhurst R.S. Origin of Fragaria polyploids. I. Cyto-logical analysis // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. № 2. P. 221-228.

331. Simon J., Racz E., Zatyko J.M. Preliminary notes somaclonal variations of strawberry // Fruit. Sc. Rep. Skierniewice. 1987. Vol. 14. № 4. P. 151-154.

332. Spangelo L.P.S. et al. Combining ability analysis and interlationship between thornless and yield traits in gooseberry // Can. Plant Sci. 1970. № 50. P. 439-444.

333. Stang F.G., Denisen E.L. Inflorescence and fruit development in concentrated and unconcentrated ripening strawberries // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1970. Vol. 85. №2. P. 207-21.

334. Staudt G. Die Entstehung und Geschichte der grossfluchtigen Gartenerd-beeren x Fragaria ananassa Duch // Zuchter. 1961. Bd. 31. H. 5. S. 212-218.

335. Staudt G. Die geographische Verbreitung der Gattung Fragaria und die Be-deutung fur die Phylogenie der Gattung // Ber. dtsch. Bot. Ges. 1953. Bd. 66. H. 6. S. 237-239.

336. Staudt G. Taxonomic studies in the genus Fragaria // Gen. J. Bot. 1962. Vol. 40. № 6. P. 869-886.

337. Ulrich M., Sorge P. «Framura» eine neue Erdbeersorte // Gartenbau. 1981. Jg. 28. №11. S. 341-342.

338. Valleau W.D. The inheritance of flower type and fertility in the strawberry // Am. Soc. Bot. 9123. 1923. Vol. 10. P. 259-274.

339. Westwood M.N., Zielinski G.B. Comparative growth habits and leaf composition of a compact mutant and Standard Delicious apple. Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1966. Vol. 88. P. 48-54.

340. Worrow E.B., Darrow G.M. Effect of limited nuruding in strawberry // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1952. Vol. 59. P. 269-276.

341. Wieloch E. Gesund durch Obst roh und gekocht. Leipzig: Fachbuchverlag, 1960. S. 262.

342. Yarnell S.H. Genetics and cytological studies on Fragaria // Genetics. 1931. Vol. 16. №5. P. 422-454.

343. Yarnell S.H Notes on somatic chromosomes of the seven chromosomes group of Fragaria // Genetics. 1929. Vol. 14. P. 78-84.

344. Zwintzscher M. Die Auslosung von Mutanten als Methode der Obstzuch-tung. 1. Die Isolierung an primare Varanderungen // Zuchter. 1955. Bd. 25. H. 10. S. 19-23.