Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев яблони по хозяйственно-биологическим признакам

Кружков, Алексей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев яблони по хозяйственно-биологическим признакам
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев яблони по хозяйственно-биологическим признакам"

На правах рукописи

КРУЖКОВ Алексей Викторович

СЕЛЕКЦИОННО - ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИСХОДНЫХ ФОРМ И ГИБРИДНЫХ СЕЯНЦЕВ ЯБЛОНИ ПО ХОЗЯЙСТВЕННО - БИОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

Специальность 06. 01. 05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск — 2003

Работа выполнена в Мичуринском государственном педагогическом институте.

Научный руководитель - член-корреспондент РАСХН,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Савельев Николай Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Бутенко Анатолий Иванович кандидат сельскохозяйственных наук, Щербенев Геннадий Яковлевич Ведущая организация - Воронежский ГАУ им. К.Д. Глинки

Защита диссертации состоится 25 сентября 2003 г. в 13час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан » августа 2003 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 220.041.01,

кандидат с.-х. наук, доцент_

Н.В. Андреева

2.О03-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Яблоня является самой распространенной плодовой культурой средней полосы России. Отечественные ученые добились серьезных успехов в совершенстаовании сортимента яблони, создав значительное количество ценных высокопродуктивных сортов (Седов, Калинина, Смыков, 1995; Кашин, 2000; Грю-нер, Седов, 2001; Кичина, 2002; Савельев, 2002).

Вместе с тем значительная часть промышленных насаждений яблони состоит из сортов с низкой продуктивностью и устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам, из-за чего средняя урожайность и производство плодов на душу населения в России отстают от европейских показателей (Гудковский, 2000; Потапов, 2000; Жученко, 2001). В связи с этим необходимо всестороннее изучение закономерностей наследования зимостойкости, устойчивости к наиболее распространенным заболеваниям и вредителям, других хозяйственно-значимых свойств, и выделение источников и доноров ценных признаков для создания новых сортов яблони.

Цель и задачи исследований. Цель работы - провести генетико-селекционную оценку исходных форм и гибридных сеянцев яблони по наиболее значимым хозяйственно- биологическим признакам, выявить закономерности их наследования и на этой основе выделить источники, доноры и ценные генотипы дня селекционного и производственного использования.

Задачи исследований:

- изучить потенциал устойчивости исходных форм к абиотическим (устойчивость к низким температурам) и биотическим (парша, зеленая яблонная тля) факторам и выделить источники с максимальной выраженностью этих признаков;

- выявить закономерности наследования максимальной морозостойкости, устойчивости к резким перепадам температуры после оттепели, способности восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей, наиболее опасным заболеваниям (парша) и вредителям (зеленая яблонная тля) в потомстве межсортовых и отдаленных скрещиваний;

- дать селекционно-генетическую оценку исходных форм и гибридных сеянцев по силе роста, компактности габитуса, типу плодоношения, определить механизмы наследования данных признаков и выделить ценные для селекции источники и доноры;

- изучить характер наследования покровной окраски, массы, окраски мякоти и ароматичности плодов.

- выделить новые генотипы, устойчивые к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам, с высоким качеством плодов

Научная новизна и практическая ценность работы. Изучены закономерности устойчивости исходных форм яблони к воздействию абиотических и биотических факторов. Выявлены закономерности наследования данных признаков в гибридном потомстве и характер взаимодействия генов. Выделены трансгрессивные генотипы, способные эффективно противостоять воздействию низких температур по II, III, IV компонентам зимостойкости, источники устойчивости к парше и зеленой яблонной тле и формы, обладающие на высоком уровне донорскими способностями.

Отобраны сеянцы, сочетающие в себе полигенную устойчивость к парше и мак-

симальную морозостойкость.

На основе генетико-селекционной оценки гибридных сеянцев выявлены для дальнейшего применения доноры естественного сдержанного роста, спуровости, компактного колонновидного габитуса (с геном Со в гетерозиготном состоянии) и установлены механизмы их наследования.

Отмечены различия между компактными сеянцами и растениями с обычным типом роста. Выделены формы с количеством кольчаток 72-96, превосходящие по степени спуровости сорта Уэйнспур и Мекинтош «Важак».

Изучен характер наследования покровной окраски, массы, окраски мякоти и ароматичности плодов в потомствах ряда отечественных и зарубежных сортов.

Источники и доноры ценных хозяйственно-биологических признаков переданы для селекционного использования в МГАУ, Мичуринский ГПИ.

Выделены (в соавторстве) и переданы в первичное сортоизучение новые высокопродуктивные, устойчивые к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам элитные формы яблони 8-56 и 17-62 с хорошим качеством плодов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международных научных конференциях «Интенсивное садоводство» (Мичуринск, 2000), «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2001), «Основные направления и методы селекции семечковых культур» (Орел, 2001), «Еколого-бюлопчш дослщження на природних та антропогенно-змшених те-ритортх» (Кривий Р1г, 2002), на заседаниях кафедры биологии и основ сельского хозяйства Мичуринского государственного педагогического института (1999-2002).

Публикация материалов диссертации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 191 странице компьютерного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций для производства и селекции, включает 53 таблицы. Список использованной литературы содержит 339 источников, из них иностранных - 80.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методика проведения исследований. Работа выполнена базе Всероссийского научно-исследовательского института генетики и селекции плодовых растений им. И. В. Мичурина, расположенного на окраине города Мичуринска Тамбовской области.

Климат района исследований континентальный с достаточно теплым летом и холодной продолжительной зимой. Среднегодовая температура воздуха составляет +4...+5°С, колеблясь от 1-2,3 до -+7,6°С. Абсолютный многолетний минимум температуры воздуха составляет -37,8°С.

Условия перезимовки за рассматриваемый период были достаточно благоприятны дня изучаемых объектов. Весенне-летний период в 2000-2001 годы характеризовался существенным превышением многолетней нормы осадков, что вместе с определенным температурным режимом способствовало поражению яблони грибными заболеваниями. В 2002 году сложились благоприятные условия для вспышки численности зеленой яблонной тли.

Объектами служили около 70 исходных форм яблони, в число которых вошли дикие виды, сорта народной, отечественной и зарубежной селекции, а также около

14000 гибридных сеянцев из 115 комбинаций скрещивания селекции ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина.

Оценку основных хозяйственно-ценных признаков гибридов яблони проводили в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1973, 1999), «Программой и методикой селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1980,1995).

Изучение зимостойкости проводилось путем моделирования компонентов зимостойкости по методике М.М. Тюриной и Г. А. Гоголевой (1978).

Оценку устойчивости исходных форм и гибридных сеянцев яблони к парше и зеленой яблонной тле проводили на естественном инфекционном фоне по балльной шкале, на основе методических рекомендаций (Ищенко, Яковлев, Савельев, 1994; «Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, 1999»).

Изучение особенностей роста осуществляли согласно разработанным методическим рекомендациям и указаниям (Нестеров, 1986; Международный классификатор СЭВ подсемейства Maloideae, 1989).

Отбор на компактность проводился согласно рекомендациям К.О. Лапинса (Lapins, 1969а, 1976), Н.Г. Морозовой (1987) и В.В. Кичины (1988).

Степень спуровости определялась как отношение кольчаток на единицу прироста (Buscaroli, Sansavini, 1991; Sansavini, Ventura, 1994).

Полученные экспериментальные данные обрабатывались методами математической статистики (Яковлев, Бодцырихина, 1980; Доспехов, 1985; Перфильев, 1995;).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЙ

1. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев яблони к абиотическим факторам

1.1. Максимальная морозостойкость исходных форм яблони

Выявлена большая повреждаемость ксилемы в середине зимовки по сравнению с корой, камбием и почками. Имеются значительные различия по устойчивости этой ткани отдельных форм яблони.

Понижение температуры до - 40°С в середине зимы способна выдерживать без подмерзания ксилема сеянцев 10-20 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 18-2, 18-5, 18-9 (КВ-5 х Якутская 1), 23-39. (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская) и 32-26, 32-28 (Якутская 1 х КВ-25). Незначительные повреждения древесины до 1 балла отмечены у сортов Антоновка обыкновенная, Июльское Черненко, элит 25-27, 63-1, сеянцев 5-28, 5-34 (Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная), 10-9 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 15-45, 15-58 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 19-25 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 26-32 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 40-10 (Лауфам х Антоновка обыкновенная). Обратимое подмерзание данной ткани до 1,5 баллов характерно для сорта Бессемянка мичуринская, элиты 12-73, источников устойчивости к парше 6-26 (Бессемянка мичуринская х Лауфам), 18-3-1 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 22-11,22-63, 26-33,27-2 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская).

При - 40°С относительно устойчива (1,6-2,5 балла) ксилема форм М. з!еЬоЫИ 5, Лауфам, Лобо, Присцилла, Уэлси, однако у сортов Жигулевское, Мекииггош «Ва-жак», Уэйнспур ее повреждение превышает 3 балла.

Среди колонновидных сеянцев, полученных с участием Мекинтоша «Важак» и его производных, выявлена различная степень зимостойкости по II компоненту. Этот показатель варьирует от полной устойчивости у сеянцев, в происхождении которых участвовала высокозимостойкая форма Якутская 1 (18-2, 18-5, 18-93, 32-26, 32-28), до растений с подмерзанием на 3-4 балла [23-15, 23-18 (Антоновка обыкновенная х Мекинтош «Важак»), 23-35 (Антоновка обыкновенная х КВМ), 32-39 (Якутская 1 х КВ-25) и др.]. Необходимо однако отметить, что у подавляющего большинства образцов понижение до - 38°С не вызвало значительного повреждения древесины.

Степень подмерзания коры, камбия и почек изучаемых растений, как правило, колебалась от 0 до 1 балла.

1.2. Устойчивость исходных форм к резким перепадам температуры после оттепели

Другим критическим фактором, существенно влияющим на перезимовку плодовых культур, является устойчивость к оттепелям в зимне-весенний период. Многие из существующих сортов яблони, особенно зарубежного происхождения, не в полной мере удовлетворяют предъявляемым к ним требованиям (Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Ляпихова, 1993; Савельев, 1998).

Искусственное промораживание черенков при -28°С после пятидневной оттепели при +3°С позволило отобрать ценные генотипы 12-8, 12-28 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 22-23 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 40-30 (Лауфам х Антоновка обыкновенная), 44-25 (Лауфам х Лобо), у которых не отмечено подмерзания коры и ксилемы, а повреждения почек не превышали 1 балла. Кроме того, выявлен ряд сеянцев [7-6, 8-8, 8-24 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 10-43, 10-47, 10-52, 12-10, 12-11, 12-12, 12-16, 12-18, 12-32, 12-36, 12-47, 12-50, 1253, 12-59-1,14-57, 17-2 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 19-4, 20-41 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 26-55 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 5-35 (Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная), 37-37, 37-48 (Уэйнспур х Лауфам), 38-30, 38-50 (Лауфам х Бессемянка мичуринская), 38-65, 39-48, 39-49, 40-31 (Лауфам х Антоновка обыкновенная), 43-35 (Лауфам х Лобо)] с незначительным подмерзанием коры (до 1 балла), ксилемы и почек (1,5 балла).

Недостаточно устойчивы по III компоненту зимостойкости сорта Антоновка обыкновенная и Июльское Черненко, у которых подмерзают почки. Сильные повреждения всех тканей и почек выявлены у сортов Бессемянка мичуринская, Лауфам, Лобо, Уэйнспур.

1.3. Способность исходных форм восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей

Способность восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей у яблони в средней полосе России по значимости уступает Л и III компонентам зимостойкости. Однако для селекционной работы по совмещению в одном генотипе зимостойкости по всем компонентам необходимо выделение форм, устой-

чивых по данному признаку (Кичина, 1986, 1999; Резвякова, Седов, Трунова, 1993; Савельев, 1998).

Проведенные исследования выявили, что в наибольшей степени, по сравнению с корой, камбием и почками повреждается ксилема.

Промораживание при -37°С при повторной закалке после пятидневной оттепели в +3°С привело к подмерзанию ксилемы более чем на 2,0 балла у сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Лобо. В данных условиях наиболее чувствительной к понижению температуры оказалась ксилема спурового сорта Уэйнспур (4,0 балла).

Кора и камбий названных выше форм показали достаточную устойчивость, повреждаясь не более чем на 1 балл, кроме сорта Уэйнспур, у которого данный показатель составил 1,8 балла. У сорта Антоновка обыкновенная при -37°С подмерзание почек носит обратимый характер, не превышая 1,5 баллов. Менее устойчивы почки сорта селекции И. В. Мичурина Бессемянка мичуринская и канадских сортов Лауфам и Лобо, со степенью их повреждения от 1,7 до 2,3 баллов. Очень сильно пострадали почки у сорта Уэйнспур (4,2 балла).

Из новых источников устойчивости по IV компоненту зимостойкости наибольший интерес представляют сеянцы 12-55 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 21-29 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 41-10 (Лауфам х Антоновка обыкновенная), у которых при -37°С не отмечено подмерзания коры и камбия, а ксилема и почки были незначительно повреждены на 1 балл.

Обратимое (до 1,5 баллов) подмерзание ксилемы и почек выявлено у форм 3-55 (Бессемянка мичуринская х Уэйнспур), 5-6 (Бессемянка мичуринская х Лобо), 5-39 (Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная), 9-8 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 16-55 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 21-23 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 27-25 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 37-42 (Уэйнспур х Лауфам), 38-12, 38-52 (Лауфам х Бессемянка мичуринская), 40-3 (Лауфам х Антоновка обыкновенная), кора и камбий которых не повреждались.

Сеянцы 37-42 и 47-47 заслуживают особого внимания, так как в них удалось совместить устойчивость по IV компоненту зимостойкости со спуровым типом плодоношения.

1.4 Наследование гибридными сеянцами яблони максимальной морозостойкости

Изучение закономерностей наследования и характера взаимодействия генов по устойчивости к низким температурам в середине зимы было проведено путем искусственного промораживания при -40°С однолетних черенков около 2400 сеянцев, полученных на основе диаллельных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Лобо и Уэйнспур.

Наибольшей устойчивостью по второму компоненту, по сравнению с другими тканями, характеризуется кора. У большинства изученных гибридных сеянцев (88,5100%) степень ее подмерзания не превышала 1 балла.

Во всех комбинациях скрещивания отмечена высокая устойчивость почек к низким температурам, подмерзание которых обычно не превышало 2 баллов. В семьях Лауфам х Бессемянка мичуринская и Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичу-

ринская выделено соответственно 96,6% и 96,1% сеянцев с повреждениями почек, не превышающими 1 балла.

В комбинациях, где в качестве одного из родителей взяты сорта Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская, отобрано наибольшее количество растений с незначительным подмерзанием ксилемы до 1 балла. Так, в гибридных семьях Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская х Лобо, Бессемянка мичуринская х Уэйнспур, Бессемянка мичуринская х Лауфам, Уэйнспур х Бессемянка мичуринская, Уэйнспур х Антоновка обыкновенная, Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская было выделено, соответственно 25,0%, 12,1%, 6,9%, 6,2%, 6,3%, 5,8% и 5,5% таких сеянцев. Меньшей устойчивостью данной ткани характеризовалось потомство, полученное при скрещивании недостаточно зимостойких сортов Лауфам, Лобо, Уэйнспур между собой (табл. 1).

1. Расщепление гибридных сеянцев яблони по степени подмерзания ксилемы в середине зимовки при -40 °С

Комбинация скрещивания Всего сеянцев, шт. Количество сеянцев (%) со степенью подмерзания в баллах

0-1 2 3 4-5

Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская 308 5,5 27,3 64,9 23,0

Антоновка обыкновенная х Лауфам 234 1,3 30,3 67,5 0,9

Антоновка обыкновенная х Уэйнспур 218 4,6 39,5 54,1 1,8

Антоновка обыкновенная х Лобо 367 3,0 45,5 50,7 0,8

Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная 24 25,0 45,8 29,2 0,0

Бессемянка мичуринская х Лауфам 48 6,2 64,6 29,2 0,0

Бессемянка мичуринская х Уэйнспур 87 6,9 46,0 42,5 4,6

Бессемянка мичуринская х Лобо 33 12,1 72,7 15,2 0,0

Лауфам х Антоновка обыкновенная 169 3,6 26,0 68,0 2,4

Лауфам х Бессемянка мичуринская 119 0,8 37,0 62,2 0,0

Лауфам х Уэйнспур 190 3,2 46,3 48,4 2,1

Лауфам х Лобо 174 2,9 49,4 47,7 0,0

Уэйнспур х Антоновка обыкновенная 52 5,8 38,5 53,8 1,9

Уэйнспур х Бессемянка мичуринская 48 6,3 20,8 72,9 0.0

Уэйнспур х Лауфам 158 0,6 38,0 58,2 3,2

Уэйнспур х Лобо 152 0,7 50,0 46,7 2,6

В большинстве семей около половины сеянцев составили генотипы с подмерзанием ксилемы в 3 балла.

Изучение растений, полученных от реципрокных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур по общей степени подмерзания тканей однолетнего побега выявило, что из материнских родительских форм наиболее высокие эффекты ОКС установлены у сорта народной селекции Антоновка обыкновенная (+0,240).

Сорт Уэйнспур уступает Антоновке обыкновенной по этому показателю, однако также обладает положительными эффектами ОКС (+0,053). Низкие отрицательные эффекты отмечены у сорта Лауфам (-0,122), и особенно у сорта селекции И. В. Мичурина Бессемянка мичуринская (-0,171). Сходные результаты получены и для отцовских родительских форм, однако, самыми низкими отрицательными эффектами

ОКС обладал канадский сорт Лауфам (-0,216), в то время как эффекты общей комбинационной способности Бессемянки мичуринской равны -0,091.

Установлено, в потомстве сортов с высокими эффектами ОКС выделяется наибольшее количество устойчивых к низким температурам сеянцев. Однако у изученных гибридных семей в формировании устойчивости по 11 компоненту преобладающее влияние сыграли неаддитивные генные эффекты, так как изменчивость СКС оказалась выше изменчивости ОКС.

В связи с этим следует обратить внимание на отдельные комбинации с высокой СКС, причем для получения некоторых из них в качестве одной или обеих родительских форм были использованы сорта с отрицательными эффектами ОКС.

Наиболее высокие положительные эффекты СКС отмечены в комбинациях скрещивания Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская (+0,160) и Лауфам х Уэйнспур (+0,160). Низкими отрицательными эффектами СКС характеризуются гибридные семьи Антоновка обыкновенная х Лауфам (-0,175), Бессемянка мичуринская х (-0,175), Лауфам х Бессемянка мичуринская (-0,170), Уэйнспур х Лауфам (-0,170).

В ряде комбинаций с положительными эффектами СКС выделены трансгрессивные генотипы, превосходящие по устойчивости родительские формы, причем у ряда сеянцев в семьях Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная, Антоновка обыкновенная х Уэйнспур, Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская (4,2%, 0,9%, 0,3% соответственно) не выявлено подмерзания ксилемы.

1.5. Наследование устойчивости к резким перепадам температуры после оттепелей

Промораживания при различных температурах после оттепели выявили у сеянцев сильное подмерзание почек, по сравнению с корой и ксилемой. Установлено, что температура -25°С не является критической для многих растений, в то время как при -31°С гибель почек выявлена, в зависимости от комбинации, у 62,5 - 92,1% гибридов. Аналогичная ситуация наблюдалась при изучении повреждений коры и ксилемы.

Снижение температуры после оттепели до -28°С привело к повреждению почек на 4-5 баллов у 58,4 - 86,8% растений. Наибольшее количество гибридных сеянцев с подмерзанием почек от 0 до 1 балла было отобрано в комбинациях скрещивания Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная (8,3%), Антоновка обыкновенная х Лобо (4,7%). Подобные растения выявлены также в гибридных семьях Лауфам х Антоновка обыкновенная (1,8%), Лауфам х Бессемянка мичуринская (0,8%), Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская (0,6%), Лауфам х Лобо (0,6%).

Выход сеянцев с незначительным повреждением коры и ксилемы до 1 балла в различных комбинациях соответственно составил 0 - 31,6% и 0 - 29,2%.

В ряде потомств выделены сеянцы, которые выдерживают снижение температуры после оттепели до -28°С с обратимыми повреждениями тканей и почек. На этом фоне выделяется семья Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная, в которой доля таких растений составила 8,3%. В комбинациях, где в роли материнской формы использовался сорт Антоновка обыкновенная, в гибридных семьях Лауфам х Антоновка обыкновенная, Лауфам х Бессемянка мичуринская, Лауфам х Лобо, Уэйнспур х Лауфам это количество колебалось от 0,9 до 4,9%.

При изучении комбинационной способности таких родительских форм, как Ан-

тоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур по общей степени подмерзания тканей однолетнего побега установлено, что сорт Антоновка обыкновенная при использовании как в роли отцовской, так и материнской формы обладает наиболее высокими эффектами ОКС (+0,207 и +0,190). Из материнских родительских форм положительными эффектами общей комбинационной способности характеризуется сорт Лауфам (+0,009), из отцовских - Бессемянка мичуринская (+0,072). Последний как материнский родитель имеет наиболее низкие отрицательные эффекты ОКС (-0,151). Для сорта Лауфам в виде отцовской формы данный показатель составляет -0,008. Спуровый сорт Уэйнспур в обоих случаях обладает отрицательными эффектами ОКС (-0,065 и -0,254).

Устойчивость гибридного потомства по III компоненту зимостойкости в большей мере определяется неаддитивным генным взаимодействием, так как изменчивость эффектов СКС превышает изменчивость эффектов ОКС. В связи с этим представляют интерес отдельные семьи с положительными эффектами СКС, такие как Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная (+0,131), Уэйнспур х Лауфам (+0,131), Антоновка обыкновенная х Уэйнспур (+0,110), Бессемянка мичуринская х Лауфам (+0,110). Наиболее низкие значения эффектов СКС характерны для комбинаций Лауфам х Антоновка обыкновенная (-0,159) и Уэйнспур х Бессемянка мичуринская (-0,159).

1.6. Наследование гибридными сеянцами яблони способности восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепели

Промораживание при -35°С выявило достаточно большое количество гибридных сеянцев, устойчивых по IV компоненту зимостойкости. Вместе с тем, повышенный интерес при отборе растений, способных повторно восстанавливать морозостойкость после оттепели, вызывает выделение сеянцев, незначительно повреждаемых при -37°С.

Подавляющее большинство сеянцев (52,8 - 89,9%) обладали абсолютно устойчивой корой, или имело место ее незначительное повреждение до 1 балла. Аналогичные температурные условия вызывают у многих сеянцев сильное подмерзание ксилемы. Повреждения этой ткани, превышающие 2 балла, отмечены у 48,5-86,4% гибридов, в зависимости от комбинации. В некоторых семьях возможен отбор сеянцев с незначительным подмерзанием ксилемы до 1 балла. Наибольшее количество таких сеянцев (4,2%) получено от скрещивания Бессемянки мичуринской с Антоновкой обыкновенной. В гибридных комбинациях Антоновка обыкновенная х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Уэйнспур, Лауфам х Уэйнспур, Уэйнспур х Лауфам устойчивостью ксилемы на данном уровне обладали 0,4-3,0% изучаемых растений. В условиях закалки после оттепели падение температуры до -37°С вызывает в подавляющем большинстве комбинаций гибель почек у 5,3-52,9% гибридов.

Во многих гибридных семьях возможен отбор генотипов с обратимым подмерзанием почек до 1 балла. По данному признаку более всех устойчивы растения, полученные в комбинации скрещивания Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная (25,0%). В остальных гибридных комбинациях количество сеянцев с устойчивыми почками варьирует от 0,5% в семье Лауфам х Уэйнспур до 12,0% в комбинации Антоновка обыкновенная х Лауфам.

В наследовании признака устойчивости тканей гибридных сеянцев яблони, полученных от реципрокных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур, по IV компоненту зимостойкости преобладающую роль играют аддитивные генные взаимодействия. Это дает возможность целенаправленного подбора родительских пар на основе сортов с высокими положительными значениями ОКС. В роли материнского родителя данному требованию отвечает сорт Лауфам (+0,164). Из отцовских родительских форм наиболее высокие значения эффектов ОКС отмечены у сорта Бессемянка мичуринская (+0,060). Сорта Антоновка обыкновенная и Лауфам уступают по этому показателю Бессемянке мичуринской, хотя также имеют положительные эффекты ОКС (+0,040 и +0,020 соответственно). Отрицательными значениями эффектов ОКС обладают сорта Антоновка обыкновенная (-0,021), Уэйнспур (-0,055) и, особенно, Бессемянка мичуринская (0,087). Сорт Уэйнспур, кроме того, имеет самые низкие эффекты ОКС как отцовская родительская форма (-0,120).

В ряде комбинаций возможен отбор трансгрессивных генотипов, превосходящих по устойчивости родительские формы, в том числе сорт народной селекции Антоновка обыкновенная. Выход таких форм при понижении температуры до -37°С составил 0,5 - 4,2%, причем в отдельных потомствах у 0,4 - 4,2% растений повреждения коры, камбия, ксилемы и сердцевины не превысили 1 балла.

2. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к наиболее опасным болезням и вредителям

2.1. Устойчивость исходных форм к парше

В последнее время на фоне ухудшения состояния окружающей среды и смены на планете климатических условий участились сообщения о снижении адаптивности существующих сортов плодовых культур, появлении новых рас вредителей и болезней, увеличении потерь урожая. (Жученко, 1980; Кашин, 1995, 2000; Гудковский, 1998; Савельев, 1998; Трунов, 1999; Скрипников, 2000, Болдырев, 2000). В связи с этим нами проводилось выделение источников устойчивости к болезням и вредителям, не требующих для сохранения урожая применения химических средств защиты.

Изучение устойчивости исходных форм к парше выявило отсутствие поражения патогеном листьев дикорастущего вида М «/ебоМ/ 5 и сеянцев 26-27-1 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская) и 40-11 (Лауфам х Антоновка обыкновенная). Поражение силой до 1 балла характерно для сеянцев 4-29 (Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная), 8-56, 9-59 Уэйнспур, 18-7-1, 18-46, 19-12, 20-10, 20-61, 21-16 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 21-60, 22-11, 22-16, 23-52, 23-65, 26-3, 26-5, 26-24, 26-28, 26-32, 26-33, 27-10, 27-10, 27-1 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 38-39, 38-49 (Лауфам х Бессемянка мичуринская), 40-33,40-49, 41-20, 41-27 (Лауфам х Антоновка обыкновенная).

В группу устойчивых форм, которые повреждались паршой от 1,1 до 2,0 баллов вошли сорт народной селекции Антоновка обыкновенная (1,2 балла) и сорт селекции И.В. Мичурина Бессемянка мичуринская (1,5 балла). Относительно устойчивы (до 3 баллов) сорта Лауфам и Жигулевское. Наименее устойчивы спуровый сорт из группы Ред Делишес Уэйнспур (3,8 балла), канадский сорт Лобо и клон Мекинтоша «Важак» (по 5 баллов).

2.2. Наследование устойчивости гибридных сеянцев к парше

Наибольшее количество устойчивых к парше сеянцев с повреждением до 1 балла было отобрано в гибридных комбинациях, где один или оба родителя представлены сортами Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам.

В комбинации скрещивания Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская число таких растений составило 4,8%, в гибридных семьях Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная, Антоновка обыкновенная х Лауфам, Лауфам х Антоновка обыкновенная, Лауфам х Бессемянка мичуринская, Бессемянка мичуринская х Уэйнспур, Антоновка обыкновенная х Уэйнспур — соответственно 4,2%, 3,0%, 3,0%, 2,4%, 1,7%, 1,2%, 0,9%.

Количество сеянцев с повреждением на 1,1-2,0 балла и относимых в разряд устойчивых варьировало от 0 до 50,0%. Наиболее низким уровнем устойчивости к патогену обладали семьи, где в роли одного из родителей выступал сорт Лобо.

В ходе работы нами не выявлено заметного влияния на выход устойчивых гибридных сеянцев исходных форм, независимо от того, берутся ли они в качестве отцовского или материнского родителя.

Проведенные на потомствах, полученных на основе диаплельных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур, исследования выявили значительное влияние как аддитивных, так и неаддитивных генных эффектов на наследование признака устойчивости к парше, при некотором доминировании первых. Сорт Антоновка обыкновенная при использовании как в роли отцовского, так и материнского родителя отличается одинаково высокими значениями эффектов ОКС (+0,519 и +0,244 соответственно). В то же время Бессемянка мичуринская как материнская форма превосходит по данному показателю Антоновку обыкновенную (+0,533), но как отцовский родитель имеет сравнительно низкие эффекты общей комбинационной способности (-0,175). Сорт Уэйнспур характеризуется при использовании его в роли материнской формы наиболее низкими значениями эффектов ОКС (-0,602), но как отцовская уступает лишь Антоновке обыкновенной (+0,283). Канадский сорт Лауфам в обоих случаях обладает отрицательными эффектами общей комбинационной способности.

Достаточно большое количество сеянцев, устойчивых к парше выделено в семьях с высокими значениями эффектов СКС, таких как Антоновка обыкновенная х Лауфам (+0,218), Бессемянка мичуринская х Уэйнспур (+0,218), Лауфам х Бессемянка мичуринская (+0,084).

2.3. Наследование комплексной устойчивости к парше и низким температурам в середине зимовки

Большие ежегодные потери урожая из-за вредителей и болезней с одной стороны, и недостаточная способность многих сортов выдерживать низкие отрицательные температуры, с другой, делает необходимым создание форм, которые бы совмещали в одном генотипе достаточный уровень устойчивости по данным признакам (Савельев, Яковлев, Ищенко, 1982; Резвякова, Седов, Трунова, 1993; Кашин, 1995; Седов, Калинина, Смыков, 1995; Савельев, 2002).

При изучении гибридного материала нас, в первую очередь, интересовали сеянцы, выдерживающие снижение температуры в середине зимы до -40°С без подмерзаний или имеющие небольшие обратимые повреждения (ксилемы и почек до

1,5 баллов, коры и камбия до 1 балла) и обладающие достаточным уровнем устойчивости к парше на уровне 0-2 балла.

В 7 из 16 исследуемых комбинаций скрещивания отобраны гибридные сеянцы, совместившие в генотипе на приемлемом уровне способность противостоять парше и низким температурам в середине зимовки. Наибольшее количество таких растений было выделено в гибридной комбинации Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная (20,8%). Совместить устойчивость по обоим признакам в семье Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская сумели лишь 4,4% сеянцев.

В комбинациях скрещивания Антоновка обыкновенная х Уэйнспур, Антоновка обыкновенная х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Уэйнспур, Лауфам х Л обо было отобрано от 0,4% до 2,1% гибридных сеянцев, обладающих необходимой зимостойкостью по второму компоненту и повреждаемых паршой не более чем на 2 балла.

2.4. Устойчивость исходных форм к зеленой яблонной тле

Не выявлено повреждения зеленой яблонной тлей формы М. robusta 16-4, пора-жаемость листьев и побегов у М. baccata 8-7 не превысила 1,5 балла. Несколько больше были повреждены Якутская 1 (2,0 балла) и М sieboldii 5 (2,4 балла).

Выявлена восприимчивость у сортов народной селекции (Анис волненский, Антоновка обыкновенная, Бабушкино, Мирончик, Папировка), которые поражались тлей на 5 баллов.

Из форм с обычным типом роста, выведенных отечественными селекционерами, наиболее устойчив сорт селекции С.Ф. Черненко Победа (2,9 балла). По этому показателю ему уступает сорта Бельфлер-китайка (3,6 балла), Ренет Черненко (4,2 балла) и Оранжевое (4,7 балла). Другие изучаемые отечественные сорта, такие как Антоновка новая, Бессемянка мичуринская, Богатырь, Звездочка, Июльское Черненко, Зимнее МОСВИР, Пепин шафранный, Ренет бергамотный, Слава победителям были поражены на 5 баллов.

Аналогичный уровень устойчивости отмечен у зарубежных сортов Кортланд, Лаутош, Лауфам, Линда, Лобо, Мекинтош, Мекинтош Красный, Мильтош, Ньютош, Приам, Прима, Присцилла, Ренет ландсбергский, Сирпрайз, Фуджи.

Из спуровых сортов лучшими показателями устойчивости к зеленой яблонной тле отличаются Веллспур (3,0 балла), Еллоуспур (3,0 балла), Уэйнспур (3,5 балла) и Аувиллспур (4,0 балла). Остальные спуровые формы (Купер 1, Купер 2, Купер 3, Купер 4, Купер 7-4, Макспур, Морспур Голден Делишес и некоторые другие) характеризуются низкой устойчивостью со степенью поражения зеленой тлей, равной 5 баллам.

2.5. Наследование устойчивости к зеленой яблонной тле

Изучение закономерностей наследования признака устойчивости к зеленой яблонной тле проводилось в комбинациях, полученных с участием диких видов, сортов народной, отечественной и зарубежной селекции, а также некоторых элитных сеянцев.

Во всех комбинациях скрещивания, за незначительным исключением, отмечено количественное преобладание сильно пораженных тлей на 5 баллов растений.

Форма М. sieboldii 5, независимо от того, используется ли она в качестве отцовского или материнского родителя передает стабильно признак устойчивости неко-

торому количеству гибридных сеянцев. В комбинации Июльское Черненко х М. хгеЬоШп 5 отобрано 9,8% растений, пораженных не более чем на 2 балла, причем 1,4% гибридов имеют незначительные повреждения тлей до 1 балла. Сеянцы с ус- I тойчивостью к зеленой яблонной тле до 2 баллов выделены также в гибридных семьях Антоновка обыкновенная х М. $1еЪоЫп 5 (2,6%), Бельфлер-китайка х I М. ыеЪоМи 5 (4,5%), М. ¿¡еЬоШ 5 х Бельфлер-китайка (5,4%), М з\еЪоЫИ 5 х Пепин шафранный (5,5%). Скрещивание между собой двух среднеустойчивых к зеленой тле форм (Победа х М. меЬоМп 5) позволило получить в потомстве 8,3% устойчивых к вредителю гибридов.

Использование в качестве отцовской формы вида М. згеЪоМи 4 также позволяет получить в потомстве сеянцы с нужным уровнем устойчивости, хотя М. шЪоЫи 4 передает признак устойчивости несколько хуже, чем М. з\еЪоЫп 5. Анализ форм, | выведенных от опыления М. .чгеЬоШИ 4 сортов Уэлси и Пепин шафранный выявил 4,3% и 1,7% гибридов с устойчивостью до 2 баллов. ♦

Устойчивые растения наблюдались у сеянцев, полученных с участием сорта Уэйнспур. Поражаемость на допустимом уровне в 1-2 балла отмечена у гибридов в комбинациях Уэйнспур х Бессемянка мичуринская (2,1%), Уэйнспур х Лауфам (3,8%), Уэйнспур х Л обо (2,0%), Антоновка обыкновенная х Уэйнспур (1,4%), Бессемянка мичуринская х Уэйнспур (5,7%), Лауфам х Уэйнспур (4,7%).

Не отличались высокой устойчивостью потомства сортов Антоновка обыкновенная Бельфлер-китайка, Бессемянка мичуринская, Богатырь, Лауфам, Уэлси. От самоопыления сортов Бельфлер-китайка, Жигулевское, Июльское Черненко, Оранжевое, Победа, Слава Мичуринска, Слава победителям, Уэлси также не выделено устойчивых сеянцев при 100%-м пятибалльном поражении их вредителями.

2. Характеристика исходных форм и особенности наследования силы роста, колонновидности и спурового типа плодоношения

3 1 Изучение компактности исходных форм с колонновндным габитусом

Исследование особенностей компактности исходных форм яблони проводилось по таким показателям, как «средняя длина междоузлий», «толщина однолетнего побега» и «отношение длины междоузлия к толщине побега». Для получения изучаемых растений в качестве одного из родителей использовались формы Мекинтош «Важак», КВ-5, КВ-25. По длине междоузлия все изучаемые сеянцы были разделены на две группы. В первую были отнесены растения со средней длиной междоузлий менее 20 мм, во вторую - с длиной 20-30 мм.

Установлено, что по группам компактные формы распределились примерно поровну. Не выявлено различий по такому распределению в зависимости от родительских сортов. Средняя толщина однолетних побегов растений первой группы колеблется от 5 до 8 мм, второй 5-7 мм. У форм с толщиной однолетнего прироста 20-30 мм показатель «отношение длины междоузлия к толщине побега» составляет 2,5-5; у большинства растений первой группы - 2-3,2. У сорта Мекинтош «Важак», в частности, при средней длине междоузлия равной 16,3 мм и толщине однолетнего побега 5 мм отношение длины междоузлия к толщине побега равно 3,2.

Представляют интерес формы 30-9, 30-10, 30-15 (Северный синап х КВ-25), 3121, 31-26 (Уэлси х КВ-5), у которых этот показатель соответственно составил 1,3; 1,6; 1,0; 1,8; 1,2, что говорит об их высокой степени компактности.

3.2. Степень спуровости исходных форм

Выраженность этого признака зависит от количества кольчаток на единицу длины прироста. Селекционную ценность представляют сеянцы с количеством кольчаток на 1 м, равным 51 и более, притом, что спуровость определяется числом кольчаток, превышающим 30 на 1 м прироста (Buscaroli, Sansavini, 1991; Sansavini, Ventura, 1994).

Уставлено, что у сорта Уэйнспур на 1 м прироста приходится 70 кольчаток. Аналогичными показателями по данному признаку обладает Мекинтош «Важак».

У сеянца 9-5 (Красуля х КВ-5) количество кольчаток на 1 м прироста составило 96. Несколько меньшее количество кольчаток (70 - 85) характерно для таких форм как 3-15, 3-20, 3-22 (Красуля х Мекинтош «Важак»), 7-16 (Антоновка обыкновенная х Мекинтош «Важак»), 11-3 (Мекинтош «Важак» х Бессемянка мичуринская), 14-11, 14-12 (Мекинтош «Важак» х св. опыление), 18-3 (КВ-5 х Жигулевское), 30-20 (Красуля х КВ-5).

Другим важным моментом исследований являлся вопрос о том, какую степень спуровости в количественном выражении способно получить семенное потомство спурового мутанта Уэйнспур.

Сеянцы 36-4 (Лауфам х Уэйнспур) и 37-35 (Уэйнспур х Лауфам) несколько превосходят по данному признаку сорта Уэйнспур (72 и 75 кольчаток на 1 м соответственно). Сеянец 47-27 (Лауфам х Уэйнспур) обладает теми же показателями, что и отцовская форма. У сеянцев 4-18 (Бессемянка мичуринская х Уэйнспур), 6-52, 7-44, 9-29 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 33-43, 37-27а (Уэйнспур х Лауфам), 47-28, 48-8 (Лауфам х Уэйнспур) степень спуровости равна 53-57 кольчаткам на 1 м прироста.

3.3. Наследование силы роста

Исследования отечественных и зарубежных ученых (Decourtye, Lantin, 1969; Murawski, Fischer, 1979; Седов, Серова, 1984; Савельев, 1998) обосновали возможность проведения отбора на слаборослость у гибридов в селекционном питомнике в молодом возрасте.

Нами изучались трехлетние сеянцы, в происхождении которых участвовали сильнорослые сорта Богатырь, Боровка, Карповское, элитные формы 16-4, 17-40, 18-7, 18-9, 25-27, 32-26, 63-88(30), источники моногенной устойчивости к парше Успенское, NHOS.

Во всех комбинациях скрещивания наблюдалось расщепление от сильно- до очень слаборослых растений. Подавляющее большинство (43,5-82,1%) составили гибридные сеянцы, обладающие средними показателями силы роста.

Наибольшее количество гибридов со сдержанным ростом получено от скрещивания сорта Богатырь с источником колоннообразного габитуса 18-9 (29,4%) и реци-прокных скрещиваний формы NHOS с отечественным сортом Карповское (28,2% и 25,0%). Несколько меньше растений с высотой, не превышающей 100 см, отобрано в комбинациях NHOS х 17-40 (17,9%), Карповское х 63-88(30) (17,4%), Карповское х 164 (17,1%), Богатырь х NHOS (15,8%), NHOS х 18-9 (12,9%). От свободного опыления сеянца 18-7 выделено 19,0% сеянцев со сдержанным естественным ростом.

Меньше всего слаборослых гибридов было получено в семье Богатырь х Успенское (4,0%).

В подавляющем большинстве гибридных семей выщепляются растения с карликовым ростом, число которых колеблется от 1,9 до 12,8%. Наибольшее их количест-

во отмечено в гибридной семье NHOS х Карповское (12,8%), несколько меньшее — в комбинации Богатырь х NHOS (7,9%). В комбинации скрещивания Карповское х NHOS не выявлено сеянцев с карликовым типом роста. Большинство отобранных карликов не представляют селекционного интереса.

В большинстве гибридных комбинаций преобладают сеянцы с диаметром штамба 11-20 мм. Наиболее велика их доля в комбинации, полученной от свободного опыления сеянца 18-7 (76,2%) и в семье Карповское х NHOS (75,0.%). Однако в семьях Карповское х Успенское, NHOS х 32-26, NHOS х 15-49, NHOS х 25-27,32-26 х Успенское основу потомств составляют гибриды с диаметром штамба 21-30 мм, и их количество варьирует от 46,2 до 54,4%. В некоторых гибридных семьях (NHOS х Карповское, NHOS х 17-40, Богатырь х 18-9) выявлено достаточно большое число сеянцев (17,6-20,5%), у которых диаметр штамба не превышает 10 мм. В остальных комбинациях доля растений с аналогичной выраженностью данного признака колеблется от 0 до 10,5%. Скрещивание сеянца 25-27 с сортом Карповское позволило выделить 20,0% сеянцев с диаметром штамба 31-40 мм, но в большинстве изученных потомств численность гибридов, у которых диаметр штамба превышает 30 мм, была сравнительно невысокая (0,8% - 6,5%).

3.4. Наследование компактного габитуса роста

Проведенные нами наблюдения позволили установить комбинации скрещивания, в которых наследуются компактность и установить доноры этого признака.

В гибридных потомствах, полученных от скрещивания некомпактных исходных родительских форм (Карповское х NHOS, NHOS х Боровка, NHOS х Карповское, Богатырь х Успенское, Богатырь х NHOS) компактных сеянцев выявлено не было.

Следует обратить внимание на получение 3,4% гибридных сеянцев с компактным габитусом роста в комбинации скрещивания Карповское х Успенское. При скрещивании с NHOS сеянец 25-27 в качестве отцовского родителя передает компактность 11,4% растений, однако в комбинации 25-27 х Карповское компактных сеянцев не было выделено.

Повышенный интерес представляет выделение компактных колоннообразных сеянцев, у которых данный признак контролируется геном Со. Так, в семьях, полученных с участием формы 18-9 (NHOS х 18-9, Богатырь х 18-9) было выявлено 63,0% и 52,9% колонновидных растений. Значительное количество таких сеянцев было отобрано от свободного опыления сеянца 18-7 (42,9%), в комбинациях Карповское х 16-4 (31,4%), Карповское х 63-88(30) (26,9%). В меньшей степени передает признак колонновидности форма 32-26. Так, при скрещивании с донорами моногенной устойчивости к парше (ген Vf) Успенское и NHOS было получено соответственно 11,9% и 13,2% растений, отвечающих данным требованиям.

3.5. Сравнительная характеристика сеянцев яблони с обычным и компактным габитусом

В большинстве комбинаций выявлено преобладание по средней силе роста растений с обычным типом роста над компактными. Наибольшая внутрикомбинацион-ная разница присутствует в семье NHOS х 25-27 и составляет 79,3 см. Значительными различиями по высоте сеянцев с компактным и обычным габитусом обладают

комбинации 32-26 х Успенское и 18-7 св. опыление, где при средней высоте компактных гибридов 130,8 см и 125,1 см растения с обычным ростом имеют данный показатель на уровне 181,7 см и 185,7 см соответственно. В гибридных комбинациях Карповское х 16-4, Карповское х 63-88(30), NHOS х 15-49, NHOS х 18-9, NHOS х 32-26 это отличие более сглажено и не превышает 20 см.

Все же в большинстве семей компактные растения несколько уступают по среднему диаметру штамба гибридным сеянцам с обычным типом роста, хотя эта величина, как правило, не превышает 1-3 мм. Исключением может служить комбинация скрещивания NHOS х 15-49, где гибриды с компактным габитусом имеют средний диаметр штамба 17,5 мм, тогда как у некомпактных растений он составляет 22,4 мм.

Важной особенностью, характеризующей тип роста, является средняя длина междоузлий. Исследования позволили установить, что по сравнению с некомпактными растениями компакты обладают более короткими междоузлиями. Данная черта особенно характерна для комбинации скрещивания NHOS х 32-26, где компактные сеянцы имеют среднюю длину междоузлий 9,8 мм, в то время как обычные -15,6 мм. В семьях NHOS х 25-27, 32-26 х Успенское, Карповское х 16-4 и комбинации, полученной на основе свободного опыления сеянца 18-7, эти показатели соответственно равны 10,2 и 15,2 мм, 12,5 и 15,5 мм, 10,8 и 14,8 мм, 14,8 и 18,8 мм. В остальных гибридных потомствах преобладание компактных форм над обычными выражено меньшими величинами, варьируя от 0,5 до 2,0 мм.

Компактные гибриды превосходят по средней толщине побега формы обычного типа. Особенно это заметно в комбинациях х Карповское х 16-4, NHOS х 17-40, где разница по толщине составляет 1,9 мм; в меньшей степени - в семьях NHOS х 15-49 (1,2 мм), Богатырь х 18-9(1,1 мм), NHOS х 18-9(1,1 мм).

Основным критерием оценки и отбора компактных сеянцев является показатель «отношение длины междоузлия и толщине побега» (Морозова, 1987). Отношение длины междоузлия у компактных форм в большинстве комбинаций скрещивания в среднем было в 1,5-2 раза меньше, чем у сеянцев с некомпактным габитусом. Несмотря на определенное варьирование (от 1,88 - в семье NHOS х 32-26, до 1,17 - в семье NHOS х 15-49), можно утверждать, что во всех изученных гибридных комбинациях по признаку среднего «отношения длины междоузлия к толщине побега» компактные растения уступают обычным.

3 б Наследование спурового типа плодоношения

При отборе в гибридном потомстве спуровых форм степень спуровости определялась числом кольчаток на 1 м двух- и трехлетних ветвей. Среднее количество кольчаток, равное 31 и более, свидетельствует о спуровом типе плодоношения данной формы (Sansavini, Ventura, 1994).

В большинстве комбинаций скрещивания, где в качестве родительских форм выступали обычные сорта (Антоновка обыкновенная х Лауфам, Антоновка обыкновенная х Лобо, Бессемянка мичуринская х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Лобо, Лауфам х Антоновка обыкновенная, Лауфам х Лобо) не было отмечено спуровых сеянцев. Однако в ряде семей (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская, Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная, Лауфам х Бессемянка мичуринская) было отобрано 0,8-4,2% растений с числом кольчаток на 1 м более 30.

Наибольшее количество спуровых растений отобрано в гибридных семьях Уэйн-

спур х Лауфам (71,5%) и Лауфам х Уэйнспур (58,9%). Меньшее количество подобных сеянцев (9,2 - 27,1%) было отобрано в комбинациях, полученных от прямых и обратных скрещиваний сорта Уэйнспур с отечественными сортами Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская, а также в семье Уэйнспур х Лобо.

В изученных гибридных потомствах среди спуровых форм преобладают растения со средним значением кольчаток от 31 до 50 на 1 м. У ряда гибридных сеянцев отмечена более сильная выраженность спуровости (51-70 кольчаток на 1 м). Такие сеянцы отобраны в комбинациях Уэйнспур х Лауфам (5,7%), Уэйнспур (2,3%), Лауфам х Уэйнспур (2,1%), Антоновка обыкновенная х Уэйнспур (1,4%).

4. Оценка некоторых признаков, определяющих качество плодов

4.1. Наследование покровной окраски плодов

В комбинациях, полученных от скрещивания сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Лобо, Уэйнспур преобладали сеянцы с различными оттенками красной покровной окраски. В гибридных семьях, где в роли одного из родителей выступали сорта Бессемянка мичуринская и Уэйнспур отсутствовали сеянцы без покровной окраски. При этом при скрещивании данных сортов с Антоновкой обыкновенной признак неокрашенности плодов в потомстве фенотипиче-ски не передавался. Исходя из доминирования покровной окраски над ее отсутствием, у этих трех форм предполагается наличие гомозиготного генотипа — доминантного (Яг Яс) у Бессемянки мичуринской и Уэйнспура, рецессивного (гг г^ у Антоновки обыкновенной.

Значительное количество сеянцев, (89,3-94,5%) плоды которых обладали покровной окраской, было выделено в комбинациях, полученных с участием канадских сортов Лауфам и Лобо.

Наибольшее количество растений с привлекательной сплошной покровной окраской было отмечено в семьях, где в роли родительских форм выступали сорта Лауфам, Лобо, Уэйнспур, как, например, в комбинациях Антоновка обыкновенная х Лобо (68,9%), Лауфам х Уэйнспур (66,3%), Уэйнспур х Лауфам (57,6%). В большинстве гибридных потомств количество подобных сеянцев колебалось от 26,2 до 45,9%. Реципрокные скрещивания между отечественными сортами Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская не привели к получению растений с полностью окрашенными плодами. В этих комбинациях присутствовали сеянцы со степенью покровной окраски, равной 5,0 -75,0%.

4 2. Наследование массы плодов

Одним из важнейших требований, предъявляемых к создаваемым сортам, является масса их плодов. Проведенные по признаку масса плодов исследования выявили в комбинациях непрерывные ряды изменчивости, что свидетельствует о полигенном наследовании массы плодов.

В изученных гибридных семьях основную часть составляют сеянцы с плодами ниже средней величины и мелкими. Количество сеянцев со средней массой плодов 71-110 г варьирует от 20,8% в семье Уэйнспур х Бессемянка мичуринская до 57,5% в комбинации скрещивания Бессемянка мичуринская х Уэйнспур. Масса 41-70 г характерна для 16,1-72,9% растений, в зависимости от конкретной гибридной семьи. В

различных комбинациях скрещивания выявлено от 2,0 до 25,0% растений с очень мелкими плодами, чья масса не превышает 40 г. Кроме того, в гибридных семьях Антоновка обыкновенная х Лобо и Лауфам х Уэйнспур 0,3% и 1,1% растений имеют массу менее 16 г.

Сеянцы с плодами среднего размера (111 - 150 г) составляют 1,1-24,1% гибридных потомств. Наибольшее количество таких форм отмечено в комбинации Бессемянка мичуринская х Уэйнспур, наименьшее — в семье Лауфам х Уэйнспур. В комбинации скрещивания Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная не выявлено сеянцев с массой плодов крупнее 110 г.

Растения с плодами массой 151 - 200 г отобраны в семьях, где в качестве материнской формы использовался сорт Антоновка обыкновенная и в комбинациях Бессемянка мичуринская х Лауфам, Лауфам х Антоновка обыкновенная, Лауфам х Бессемянка мичуринская, Лауфам х Лобо, Уэйнспур х Антоновка обыкновенная. Наибольший выход крупноплодного потомства отмечен в гибридной семье Бессемянка мичуринская х Лауфам (8,3%), наименьший — в комбинации Антоновка обыкновенная х Лобо (1,1), где также выявлено 0,6% растений, масса плодов у которых превышает 200 г.

4.3. Наследование окраски мякоти плодов

Генетико-селекционные аспекты наследования окраски мякоти плода изучены недостаточно. С точки зрения потребительских качеств, желательной является белая или ярко желтая окраска мякоти (Rejman, 1969; Кичина, 1988).

Выяснено, что в потомстве сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур, Лобо преобладают сеянцы (90,2 - 100%) с желто - кремовой окраской мякоти, что подтверждает имеющиеся в литературных источниках данные о доминантном характере наследования данного цветового оттенка (Cran, Lawrenc, 1933).

В ряде семей (Антоновка обыкновенная х Лобо, Антоновка обыкновенная х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Лобо и др.) выделено от 0,5 до 9,8% сеянцев с белой окраской мякоти плода. В комбинациях скрещивания Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская, Антоновка обыкновенная х Лобо, Бессемянка мичуринская х Лауфам, Лауфам х Бессемянка мичуринская, Уэйнспур х Лауфам отмечены растения с хорошо заметной желтой окраской мякоти плодов, однако ни в одном из случаев их количество не превысило 3,0%.

В комбинациях скрещивания, полученных на основе опыления материнского сорта Антоновка обыкновенная соответственно пыльцой сортов Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур, а также в семьях Лауфам х Антоновка обыкновенная, Лауфам х Уэйнспур, Уэйнспур х Бессемянка мичуринская, Уэйнспур х Лобо выявлено 0,7-5,5% гибридов со светло-зеленой окраской мякоти.

4.4. Наследование ароматичности плодов

У яблони к желательным селектируемым признакам относится также ароматичность плодов. Изучение сеянцев, полученных от диаллельных скрещиваний некоторых сортов, выявило заметное влияние сортов Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская на выход растений с хорошо выраженным ароматом плодов. Исследования выявили значительное количество интересующих нас по данному при-

знаку растений (48,5 - 93,7%) в комбинациях, полученных от реципрокных скрещиваний двух данных форм, а также в семьях, где Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская использовались в роли одного из родителей. В меньшей степени ароматичность плодов наследуется в комбинациях скрещивания Лауфам х Уэйн-спур, Лауфам х Лобо, Узйнспур х Лауфам, Уэйнспур х Лобо, где количество сеянцев с ароматичностью плодов не превысило 40,0%.

5. Экономическая эффективность новых элитных форм яблони

На основе анализа исходных форм яблони по комплексу ценных хозяйственно-биологических признаков выделены (в соавторстве) и переданы в первичное сортои-зучение две новые элитные формы, устойчивые к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам, характеризующиеся высокой экономической эффективностью (табл. 2).

2. Экономическая эффективность выращивания новых

элитных форм яблони

Сорт, форма Урожайность (ц/га) Стоимость продукции с 1 га (тыс. Полные затраты с 1 га (тыс.р^б) Чистый доход с 1 га (тыс. руб.) Уровень рентабельности, %

Антоновка обыкновенная (контроль) 108 30,4 15,1 15,3 101,3

Жигулевское (контроль) 123 47,5 17,2 30,3 176,2

8-56 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур) 135 52,8 18,1 34,7 191,7

17-62 (Антоновка обыкновенная х Лауфам) 147 60,6 19,1 41,5 217,3

Расчет экономической эффективности проводили исходя из закупочных цен 2002 г.

Новые элитные формы по уровню рентабельности и чистому доходу с 1 га в значительной степени превосходят аналогичные показатели контрольных сортов за счет более высокой урожайности и товарного качества плодов. Наибольшей экономической эффективностью обладает элитная форма 17-62 (прибыль с 1 га - 41,5 тыс. руб., уровень рентабельности 217,3%). Данные показатели экономической эффективности сложились как на основе высокой продуктивности и качества продукции, так и за счет почти полного отказа от обработок фунгицидами, что обусловлено высокой степенью устойчивости к биотическим факторам.

ВЫВОДЫ

1. С использованием метода искусственного промораживания выявлены источники, обладающие высоким потенциалом устойчивости к абиотическим факторам, которые выдерживают с незначительными обратимыми подмерзаниями тканей и почек (до 1,5 баллов) снижение температуры:

- до —40°С в середине зимовки (Июльское Черненко, Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, элитные формы 12-73, 25-27, 63-1, сеянцы 10-20 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 18-2, 18-5, 18-9 (КВ-5 х Якутская 1), 32-26, 32-28 (Якутская 1 х КВ-25));

- до -28°С при резких колебаниях температуры после оттепели (7-6 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 10-52, 12-8, 12-28 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 22-23, 26-55 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 40-30 (Лауфам х Антоновка обыкновенная));

- до -37°С при повторной закалке после оттепели (12-55 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 21-29 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 37-42 (Лауфам х Уэйнспур), 41-10 (Лауфам х Антоновка обыкновенная), 47-47 (Уэйнспур х Лауфам)).

Формы 18-2, 18-5, 18-9, 32-26, 32-28 сочетают максимальную морозостойкость (-45°С) с колонновидным габитусом кроны, а 37-42 и 47-47 - способность восстанавливать устойчивость к низким температурам при повторной закалке после оттепели со спуровым типом плодоношения.

2. В комбинациях, полученных от диаллельных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур выявлено полигенное наследование признака зимостойкости с преобладающим влиянием неаддитивных генных взаимодействий по II и III компонентам, аддитивного по IV. В семьях с высокими значениями СКС выделено от 1,1 до 8,3% трансгрессивных генотипов, превосходящих по устойчивости уровень Антоновки обыкновенной.

3. В потомствах сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Лобо, Уэйнспур устойчивость к парше наследуется полигенно с преобладанием аддитивного взаимодействия генов. Высокими эффектами ОКС обладают сорта Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Уэйнспур. Комбинации скрещивания Антоновка обыкновенная х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Уэйнспур, Лауфам х Бессемянка мичуринская характеризуются высокими эффектами СКС в которых отобрано от 1,2 до 4,9% высокоустойчивых сеянцев с повреждением до 1 балла.

4. Выявлен потенциал устойчивых исходных форм и гибридных сеянцев к зеленой яблонной тле (Aphis pomi Deg.). Высокой устойчивостью характеризуются М. robusta 16-4, М. baccata 8-7, Якутская 1, формы 4-1 (Бессемянка мичуринская х Уэйнспур), 22-49а (Богатырь х Антоновка обыкновенная), 58-9, 58-9а (Бельфлер-китайка х М. sieboldii 5). В потомстве сортов М. domestica устойчивость к зеленой яблонной тле наследуется полигенно с преобладанием сеянцев со значительной степенью повреждения (4-5 баллов). В комбинациях, полученных от межвидовых скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бельфлер-китайка, Июльское Черненко с М. sieboldii 5 выделено до 1,5% высокоустойчивых сеянцев со степенью поражения до 1 балла.

5. Установлено, что сила роста, выраженная как высота растения, наследуется в потомстве полигенно со значительным варьированием сеянцев по этому признаку. В потомствах сортов Богатырь, Боровка, Карповское, Успенское с обычным типом роста и колонновидных форм 16-4, 17-40, 18-7, 18-9, 63-88 (30) возможен отбор 12,9 - 29,4% слаборослых генотипов.

6. В потомстве сорта Уэйнспур спуровый тип плодоношения передается гибридным сеянцам. Наибольшее количество спуровых растений (58,9%, 71,5%) с количе-

ством кольчаток на 1м прироста от 31 до 75 выделено в реципрокной семье Уэйн-спур х Лауфам. В комбинациях Уэйнспур х Антоновка обыкновенная, Уэйнспур х Бессемянка мичуринская, Уэйнспур х Лобо доля таких сеянцев была значительно ниже и составила 9,2 - 27,1%. Выделены источники спурового типа плодоношения с количеством кольчаток на 1м прироста, равным72 - 96 шт.: 9-5 (Красуля х КВ-5), 3-15 (Красуля х Мекинтош «Важак»), 7-16 (Антоновка обыкновенная х Мекинтош «Важак»), 14-11, 14-12 (Мекинтош «Важак» х св. опыление), 36-4 (Лауфам х Уэйнспур), 37-35 (Уэйнспур х Лауфам).

7. На основе генетического анализа потомств, полученных от диаллельных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур выявлены источники и доноры:

- крупноплодности (масса плода): Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам;

- антоциановой покровной окраски: Бессемянка мичуринская, Уэйнспур, Лауфам, Лобо;

- ароматичности плодов: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская,

Лауфам.

8. Выделены (в соавторстве) и переданы в первичное сортоизучение новые высокопродуктивные элитные формы яблони 8-56 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур) и 17-62 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), устойчивые к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам, с хорошими вкусовыми качествами и высокой экономической эффективностью.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ

1. По комплексу хозяйственно-полезных признаков и высокой экономической эффективности рекомендовать для первичного производственного испытания в условиях средней полосы России элитные формы 8-56, 17-62.

2. Рекомендовать для селекции в качестве источников и доноров:

- максимальной морозостойкости: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Июльское Черненко, 18-2, 18-5, 18-9,32-26,32-28;

- устойчивости к резким перепадам температуры: 12-8, 40-30;

- комплексной устойчивости к парше и низким температурам в середине зимовки: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, 18-3-1, 22-4, 22-63, 26-45. 27-22, 42-39;

- устойчивости к зеленой яблонной тле: М. robusta 16-4, М. baccata 8-7, Якутская 1,

М sieboldii 4, М. sieboldii 5, Уэйнспур, 4-1, 9-42, 34-1, 36-52, 46-7, 46-9;

- спурового типа плодоношения с количеством кольчаток на 1м прироста 72-96 шт.: 3-15, 7-16,9-5,14-11,14-12,36-4,37-35;

- крупноплодности: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, 6-10, 8-55,10-3, 14-63;

- красной покровной окраски плода: Бессемянка мичуринская, Уэйнспур, 6-11,6-11,8-14,37-30;

- ароматичности плодов: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, 3-7, 7-43, 8-14.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кружков, A.B. Оценка устойчивости гибридных сеянцев яблони к низким температурам в середине зимы / A.B. Кружков // Интенсивное садоводство: Материалы междунар. науч.- практ. конф., 6-8 сентября 2000г. - Мичуринск, 2000. - 4.1. -С.76-77.

2. Кружков, A.B. Изучение морозостойкости ксилемы гибридных сеянцев яблони / A.B. Кружков // Биология культурных и дикорастущих растений ЦентральноЧерноземного района: Сб. науч. тр. Ml НИ. - Мичуринск, 2001. - Вып. 1. - С. 26

3. Земисов, A.C. Источники и доноры устойчивости яблони к низким температурам / A.C. Земисов, A.B. Кружков, А.Н. Юшков // Основные направления и методы селекции семечковых культур: Материалы к междунар. науч.-метод. конф., 31 июля-3 августа 2001г.- Орел, 2001. - С. 33-34.

4. Кружков, А. В. Оценка устойчивости гибридных сеянцев яблони к резким перепадам температуры после оттепелей / A.B. Кружков // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Сб. тез. междунар. конф. молодых ученых, 2-7 июля 2001 г. - Харьков, 2001. - С.199.

5. Кружков, А. В. Оценка устойчивости гибридных сеянцев яблони, полученных на основе диаллельных скрещиваний, к парше / A.B. Кружков // Биология культурных и дикорастущих растений Центрально-Черноземного района: Сб. науч. тр. МГПИ. - Мичуринск, 2001. - Вып. 1. - С. 27-30.

6. Кружков, А. В. Оценка устойчивости гибридных сеянцев яблони к абиотическим и биотическим факторам / A.B. Кружков // Еколого-бюлопчш дослщження на природних та антропогенно-змшених територшх: Мат. наук. конф. 13-16 травня 2002 р. - Кривий Pir, 2002. - С. 192-194.

Тир. 100 экз.

Усл. п. л. 1.0

Зак. 4

Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых растений _им. И.В. Мичурина_

»13 0 5 Ö

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кружков, Алексей Викторович

Введение.

Глава 1. Генетико-селекционное исследование яблони.

1.1. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к абиотическим факторам.

1.2. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к биотическим факторам.

1.3. Генетико-селекционная характеристика силы роста, компактного колонновидного габитуса кроны и спурового типа плодоношения.

1.4. Генетические закономерности наследования параметров плодов.

Глава 2. Цель, задачи, объекты, методика и условия проведения исследований.

2.1. Цель и задачи исследований.

2.2. Объекты и методика исследований.

2.3. Условия проведения исследований.

Глава 3. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев яблони к абиотическим факторам.

3.1. Максимальная морозостойкость исходных форм яблони.

3.2. Устойчивость исходных форм к резким перепадам температуры после оттепели.

3.3. Способность исходных форм восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей.

3.4. Наследование гибридными сеянцами яблони максимальной морозостойкости.

3.5. Наследование устойчивости к резким перепадам температуры после оттепелей.

3.6. Наследование гибридными сеянцами яблони способности восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепели.

Глава 4. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к наиболее опасным болезням и вредителям.

4.1. Устойчивость исходных форм к парше.

4.2. Наследование устойчивости гибридных сеянцев к парше.

4.3. Наследование комплексной устойчивости к парше и низким температурам в середине зимовки.

4.4. Устойчивость исходных форм к зеленой яблонной тле.

4.5. Наследование устойчивости к зеленой яблонной тле.

Глава 5. Характеристика исходных форм и особенности наследования силы роста, колонновидности и спурового типа плодоношения.

5.1. Изучение компактности исходных форм с колонновидным габитусом.

5.2. Степень спуровости исходных форм.

5.3. Наследование силы роста.

5.4. Наследование компактного габитуса роста.

5.5. Сравнительная характеристика сеянцев яблони с обычным и компактным габитусом.

5.6. Наследование спурового типа плодоношения.

Глава 6. Оценка некоторых признаков, определяющих качество плодов.

6.1 Наследование покровной окраски плодов.

6.2. Наследование массы плодов.

Ф 6.3. Наследование окраски мякоти плодов.

6.4. Наследование ароматичности плодов.

Глава 7. Характеристика выделенных источников и доноров важнейших признаков и хозяйственно-ценных генотипов.

7.1. Элитные формы яблони, переданные в первичное сортоизучение краткая характеристика).

7.2. Источники и доноры важнейших хозяйственно-ценных признаков.

7.3. Экономическая эффективность новых элитных форм яблони.

Выводы.

Рекомендации для производства и селекции.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев яблони по хозяйственно-биологическим признакам"

Яблоня является самой распространенной плодовой культурой средней полосы России. В мире на ее долю приходится около 50% всех плодовых деревьев (Седов, Калинина, Смыков, 1995; Кашин, 2000). Ф Яблоки считаются незаменимым продуктом питания в свежем виде и ценным сырьем для переработки. Обладая лечебными свойствами, плоды яблони способствуют профилактике многих заболеваний. В группу биологически активных веществ яблок входят витамины, микроэлементы, антибиотики, дубильные вещества, эфирные масла (Плодовые и ягодные культуры России, 2001).

Особую роль яблоки играют в детском питании. Научно обоснованной нормой потребления плодов считается 80 - 120 кг на душу населения, из которых яблоки должны занимать 60-70 кг (Гудковский, 2000; Иванов, Верзи-лин, Скрипников, 2000; Кашин, 2000; Савельев, 2002). А Отечественные ученые добились серьезных успехов в совершенствовании сортимента яблони. Так, за последние годы в Центральном и Центрально-Черноземном районах рекомендованы для производства сорта Болотов-ское, Веньяминовское, Зарянка, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Ренет Карпова, Свежесть, Скала, Солнышко, Строевское и ряд других ценных высокопродуктивных, устойчивых к абиотическим и биотическим факторам сортов (Седов, Калинина, Смыков, 1995; Грюнер, Седов, 2001; Плодо-* вые и ягодные культуры России, 2001; Савельев, 2002).

В настоящее время в нашей стране сады произрастают на площади 922тыс. га, из которых более половины отведено под семечковые культуры. Их основу составляет яблоня. Однако средняя урожайность плодовых культур за последние годы не превышает 40 ц/га. По валовому производству пло-4> дов (2,2-2,5 млн. тонн в год) и производству плодов на душу населения (15

20 кг) Россия значительно уступает европейским странам (Гудковский, 2000а; Косякин, 2000; Потапов, 2000).

Среди основных причин низкой эффективности отечественного садоводства исследователи отмечают преобладание насаждений экстенсивного типа, которые состоят из сортов с низкой продуктивностью и устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам. (Гудковский, 2000а).

В целях реализации Федеральной программы развития садоводства РФ до 2020г. предусматривается ежегодная закладка садов в размере 98 тыс. га, из них 11,1 тыс. га в Центрально- Черноземном районе. В связи с этим необходимо создание зимостойких, устойчивых к наиболее распространенным заболеваниям и вредителям сортов, обладающих необходимыми хозяйствен* но-значимыми свойствами, и выделение доноров ценных признаков на основе идентифицированных у яблони генов (Косякин, 2000; Жученко, 2001; Ка-чалкин, 2001; Савельев, 2001).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кружков, Алексей Викторович

Выводы

- до -40°С в середине зимовки (Июльское Черненко, Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, элитные формы 12-73, 25-27, 63-1, сеянцы 10-20 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 18-2, 18-5, 18-9 (КВ-5 х Якутская 1), 32-26, 32-28 (Якутская 1 х КВ-25);

Формы 18-2, 18-5, 18-9, 32-26, 32-28 сочетают максимальную морозостойкость (-45°С) с колонновидным габитусом кроны, а 37-42 и 47-47 — способность восстанавливать устойчивость к низким температурам при повторной закалке после оттепели со спуровым типом плодоношения.

3. В потомствах сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Лобо, Уэйнспур устойчивость к парше наследуется поли-генно с преобладанием аддитивного взаимодействия генов. Высокими эффектами ОКС обладают сорта Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Уэйнспур. Комбинации скрещивания Антоновка обыкновенная х Лауфам, Бессемянка мичуринская х Уэйнспур, Лауфам х Бессемянка мичуринская характеризуются высокими эффектами СКС в которых отобрано от 1,2 до 4,9% высокоустойчивых сеянцев с повреждением до 1 балла.

6. В потомстве сорта Уэйнспур спуровый тип плодоношения передается гибридным сеянцам. Наибольшее количество спуровых растений (58,9%, 71,5%) с количеством кольчаток на 1м прироста от 31 до 75 выделено в ре-ципрокной семье Уэйнспур х Лауфам. В комбинациях Уэйнспур х Антоновка обыкновенная, Уэйнспур х Бессемянка мичуринская, Уэйнспур х Лобо доля таких сеянцев была значительно ниже и составила 9,2 - 27,1%. Выделены источники спурового типа плодоношения с количеством кольчаток на 1м прироста, равным 72 - 96 шт.: 9-5 (Красуля х КВ-5), 3-15 (Красуля х Мекинтош «Важак»), 7-16 (Антоновка обыкновенная х Мекинтош «Важак»), 14-11, 1412 (Мекинтош «Важак» х св. опыление), 36-4 (Лауфам х Уэйнспур), 37-35 (Уэйнспур х Лауфам).

7. На основе генетического анализа потомств, полученных от диал-лельных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Уэйнспур выявлены источники и доноры: крупноплодности (масса плода): Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам; антоциановой покровной окраски: Бессемянка мичуринская, Уэйнспур, Лауфам, Лобо; ароматичности плодов: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам.

Рекомендации для производства и селекции

2. Рекомендовать для селекции в качестве источников и доноров: максимальной морозостойкости: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Июльское Черненко, 18-2, 18-5, 18-9, 32-26, 32-28; устойчивости к резким перепадам температуры: 12-8, 40-30; комплексной устойчивости к парше и низким температурам в середине зимовки: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, 18-3-1, 22-4, 22-63, 26-45, 27-22, 42-39; устойчивости к зеленой яблонной тле: М. robusta 16-4, М. baccata 8-7, Якутская 1, М. sieboldii 4, М. sieboldii 5, Уэйнспур, 4-1, 9-42, 34-1, 36-52, 46-7,46-9; спурового типа плодоношения с количеством кольчаток на 1м прироста 72-96 шт.: 3-15, 7-16, 9-5, 14-11, 14-12, 36-4, 37-35; крупноплодности: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, 6-10, 8-55, 10-3, 14-63; красной покровной окраски плода: Бессемянка мичуринская, Уэйнспур, 6-11,6-11,8-14,37-30; ароматичности плодов: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, 3-7, 7-43, 8-14.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кружков, Алексей Викторович, Мичуринск

1. Абсолютно устойчивые / Е.Н. Седов, З.М. Серова, В.В. Жданов, Н.Г. Красова // Приусадебное хозяйство. — 2001. — №12. — С. 21-23.

2. Агапкина, С.Ф. Наследование высокого уровня зимостойкости в гибридном потомстве яблони: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / С.Ф. Агапкина— М., 1988. —23 с.

3. Акимов, М.Ю. Устойчивость исходных форм груши к гибридным болезням / М.Ю. Акимов // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Тез. международ, конф. 2-7 июля 2001 г. — Харьков, 2001.—С. 78-79.

4. Алексеев, В.П. Компоненты зимостойкости у сортов и форм яблони домашней (Malus domestica Borkh.): Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.П. Алексеев — М., 1983. — 24 с.

5. Атанасов, А. Биотехнология в растениеводстве / А. Атанасов — Новосибирск, 1993. —240 с.

6. Анциферова, В.А Зимостойкость некоторых сортов и гибридов яблони / В.А Анциферова, Н.В. Анциферова // Биология культурных и дикорастущих растений Центрально-Черноземного района: Сб. науч. трудов. — Мичуринск: Изд-во МГАУ, 2001. Вып. 1 — С. 101-103.

7. Барсукова, О.Н. Расовой состав парши яблони (Venturia inaequalis (Cke.) Wint) на Кавказе / О.Н. Барсукова // Микология и фитопатология. — 1985. — Т. 10, вып. 6. — С. 499-502.

8. Барсукова, О.Н. Изменение расового состава (Venturia inaequalis (Cke.) Wint) / О.Н. Барсукова // Микология и фитология. — 1991. — Т. 25, вып. 6. —С. 546-549.

9. Барсукова, О.Н. Генофонд рода Malus Mili и его иммунологическая характеристика для целей селекции: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. / О.Н. Барсукова — Санкт-Петербург, 1993. — 48 с.

10. Браун, А. Дж. Яблоня / А. Дж. Браун // Селекция плодовых растений: Пер. с англ. М.: Колос, 1981. - С. 13-61.

11. Будаговский, В.И. Промышленная культура карликовых плодовых деревьев / В.И. Будаговский — М.: Сельхозиздат., 1963. — 383 с.

12. Будаговский, В.И. Культура слаборослых плодовых деревьев / В.И. Будаговский — М.: Колос, 1976. — 304 с.

13. Булатова, Т.Г. Использование искусственных оттепелей для изучения зимостойкости яблони: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Т.Г. Булатова1. М., 1973. —23 с.

14. Бурдасов, В.М. Действие пониженных температур на незрелые зародыши яблони / В.М. Бурдасов // Сельскохозяйственная биология. — 1968.1. Т. 2. —С. 377-382.

15. Бурдасов, В.М. Этапы эмбрионального развития яблони в связи с зимостойкостью сорта / В.М. Бурдасов // Физиология растений. — 1969. — Т. 16. —С. 377-382.

16. Бурдасов, В.М. Пути использования метода изолированных зародышей, в селекции яблони / В.М. Бурдасов // Тканевые и клеточные культуры в селекции растений / Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. — М., 1979. —С. 52-57.

17. Бутенко, А.И. Использование нечетких множеств дляпрогнозирования результатовскрещиваний в случае полимерно наслелдуемого количественного признака / А.И. Бутенко // Генетика — 1969 — Т. 30, №1. — С. 133-137.

18. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям/Н.И. Вавилов — M.-JL, 1935. 100 с.

19. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов — М.: Наука, 1987. —512 с.

20. Ван дер Планк, Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Мир, 1981. — 236 с.

21. Ванин, И.И. Вредители и болезни плодового сада / И.И. Ванин, В.А. Конюхова — Воронеж, 1935. — 135 с.

22. Васильев, В.П Вредители плодовых культур / В.П. Васильев, И. 3. Лившиц — М.: Колос, 1984. — 399 с.

23. Генетика яблони: Обзор / ЦГЛ им. И.В. Мичурина / Н.И. Савельев, С.П Яковлев., E.H. Луткова, Т.В. Пушкарева — Мичуринск, 1980. — 70 с.

24. Генкель, П.А Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель., Е.З. Окнина М.: Наука, 1964. — 244 с.

25. Гребенщиков, С.К. Справочное пособие по защите растений для садоводов и огородников / С.К. Гребенщиков — М.: Росагропромиздат, 1991. — 208 с.

26. Грибановская, Т.В. Жизнеспособность пыльцы яблони / Т.В. Грибановекая // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Тезисы международ, конф. 2-7 июля 2001 г. — Харьков, 2001. — С.174-175.

27. Гудковский, В.А. Устойчивость плодовых и ягодных растений к стрессовым факторам и пути ее повышения / В.А. Гудковский // Пути повышения устойчивости садоводства. — Мичуринск, 1998. — С. 17-30.

28. Гудковский, В.А. Проблемы и пути развития эффективного садоводства России / В.А. Гудковский // Интенсивное садоводство: Мат. международ, научно-практич. конф. молодых ученых 6-8 сентября 2000 г. — Мичуринск, 2000а. Ч. 1. — С. 20-25.

29. Долгов, C.B. Биотехнология в садоводстве / C.B. Долгов // Основные направления и методы селекции семечковых культур: Мат. к международ, научно-метод. конф. 31июля-3августа — Орел, 2001. С. 23-25.

30. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов — М.: Колос, 1985. —351с.

31. Егураздова, A.C. Развитие способности к закалке у яблони в связи с состоянием покоя / A.C. Егураздова, М.М. Тюрина // Докл. Советских ученых к XIX Международ, конгрессу по садоводству. — М., 1974. — С. 6972.

32. Еремин, Г.В. Селекция зимостойких сортов косточковых культур на Северном Кавказе / Г.В. Еремин // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. — М., 1993. — С. 55-63.

33. Ефимова, Н.В. Ранняя диагностика зимостойкости в селекции яблони: Автореф. дис. канд. с.-х. наук /Н.В. Ефимова— М., 1984. — 26 с.

34. Жаворонков, П.А. Сибирская ягодная яблоня и селекция зимостойких сортов / П.А. Жаворонков — М.: Сельхозгиз, 1938. — 87 с.

35. Жаворонков, П.А. Зимостойкие яблони и груши на Урале / П.А. Жаворонков — М., 1950. — 199 с.

36. Жаворонков, П.А. Зимостойкие яблони и груши на Урале / П.А. Жаворонков— Челябинск, 1956. — 261 с.

37. Жаворонков, П.А. Методы селекции яблони и груши / П.А. Жаворонков // Бюл. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. — 1961, Вып. 11-12. — С. 16-29.

38. Жаворонков, П.А. Создание зимостойких сортов яблони на Южном Урале / П.А. Жаворонков // С.-х. биология . — 1966. Т. 1, №5. — С. 691-697.

39. Жаворонков, П.А. Третье гибридное поколение сибирской ягодной яблони / П.А. Жаворонков // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1971. - Т. 12. — С. 34-36.

40. Жаворонков, П.А. Некоторые вопросы частной селекции и генетики яблони в средней полосе СССР / П.А. Жаворонков, Г.К. Карпов, Н.Д. Май-данюк, В.К. Майданюк // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. — 1975. — Т. 16. — С. 15-24.

41. Жданов, В.В. Отбор устойчивых к парше сортов и селекция яблони на искусственных инфекционных фонах: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В.В. Жданов — Мичуринск, 1989. — 52 с.

42. Жданов, В.В. Изучение устойчивости к вредителям и болезням в связи с адаптацией к условиям среды наук / В.В. Жданов // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и ореховых культур. — Орел, 1999. —С. 102-113.

43. Жданов, В.В. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям наук / В.В. Жданов, Т.П. Огольцова // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и ореховых культур. — Орел, 1995. — С. 58-67.

44. Жданов, В.В. Гены летальности и карликовости в потомствах яблони наук / В.В. Жданов, E.H. Седов // Генетика. — 1986. — Т. 22, №10. С. 24852492.

45. Жданов, В.В. Селекция яблони на устойчивость к парше наук / В.В. Жданов, E.H. Седов — Тула, 1991. — 208 с.

46. Жданов, В.В. Отбор на дигенную устойчивость к парше в потомствах яблони /В.В. Жданов, E.H. Седов // Основные направления и методы селекции семечковых культур: Мат. к международ, научно-метод. конф. 31 июля- 3 августа 2001 г. — Орел, 2001. — С.30-31.

47. Жмурко, Л.А. Наследование зимостойкости и силы роста гибридными сеянцами яблони / Л.А. Жмурко // Науч. тр. Северо-Западного НИИ сельского хозяйства. — 1970.- Вып. 16. — С. 21-28.

48. Жмурко, Л.А. Наследование признаков плодов гибридными сеянцамияблони / J1.A. Жмурко // Науч. тр. Северо-Западного НИИ сельского хозяйства. — 1973. Вып. 25. — С. 35-44.

49. Жмурко, Л.А. Результаты селекции яблони / Л.А. Жмурко // Улучшение способов производства посадочного материала и сортимента садовых культур.— Л., 1981. С. 17-25.

50. Жуковский, П.М. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М. Жуковский — Л.: Колос, 1971.-751с.

51. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений / A.A. Жу-ченко — Кишинев: Штиинца, 1980. — 588 с.

52. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография / A.A. Жученко — М.: Изд-во РУДН, 2001. Т. 1. - 780с., Т.2. 708с.

53. Иванов, A.A. Лечебно-профилактическое значение яблок / A.A. Иванов, A.B. Верзилин, Ю.Г. Скрипников — Мичуринск, 2000. — 18 с.

54. Инденко, И.Ф. Адаптивность районированных и перспективных сортов яблони на Северном Кавказе / И.Ф. Инденко, А.Р. Расулов // Садоводство и виноградарство. — 1997. №3. — С. 5-6.

55. Инденко, И.Ф. Роль иммунных к парше сортов яблони в садоводстве южных горных регионов России / И.Ф. Инденко // Основные направления и методы селекции семечковых культур: Мат. к международ, научно-практич. конф. 31июля-3августа — Орел, 2001 — С. 34-35.

56. Исаев, С.М. Селекция и новые сорта яблони / Исаев С.М. — М. 1966. — 447 с.

57. Исин, М.М. Вредители сада / М.М. Исин — Алма-Ата: Кайнар, 1986. — 264 с.

58. Ищенко, JI.A. Генетические основы селекции на устойчивость к парше / JI.A. Ищенко // Третий съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Ленинград, 1620 мая 1977 г.: Тез. докл. — Л., 1977. — Т. I (I): Генетика и селекция растений. — С. 217.

59. Ищенко, Л.А. Устойчивость плодовых и ягодных культур к гибридным болезням: Автореф. дис. д-ра биол. наук / Л.А. Ищенко — М., 1990. — 50 с.

60. Ищенко, Л.А. Иммунопатология и иммунорегуляция у плодовых растений в условиях холодовых стрессов / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, Ю.Е Фирсова, М.И. Козаева, H.H. Федорчук // Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений — С.-П., 1995. С. 2000.

61. Ищенко, Л.А. Изучение генетики иммунитета плодовых, ягодных культур и винограда // Методические рекомендации./ Л.А. Ищенко, С.П. Яковлев, Н.И. Савельев — Мичуринск, 1984. — 89 с.

62. Казаков, И.В. Селекция малины в средней полосе РСФСР / И.В. Казаков— Тула, 1989. — 217 с.

63. Калинина, И.П. Селекция яблони на Алтае / И.П. Калинина — Барнаул:

64. Алт. кн. изд-во, 1976. — 352 с.

65. Калинина, И.П. Развитие идей И.В. Мичурина по продвижению садоводства в районы Сибири / И.П. Калинина — Тр. ЦГЛ, 1981. — Т. 19. — С. 55-63.

66. Калинина, И.П. Селекция зимостойких сортов плодовых и ягодных культур интенсивного типа // Селекция плодовых и ягодных культур / И.П. Калинина — Новосибирск, 1989. — С. 4-12.

67. Калинина, И.П. Совершенствование сортимента плодовых и ягодных культур в Сибири / И.П. Калинина // Проблемы науч. обеспечения садоводства России и пути их решения: Тез. докл. — Орел, 1995. — С. 55-57.

68. Калинина, И.П. Роль М.А. Лисавенко в формировании и совершенствовании сортимента плодовых и ягодных культур Алтайского края / И.П. Калинина // Состояние и проблемы садоводства России. — Новосибирск, 1997. —С. 3-9.

69. Камшилов, H.A. Практические советы по садоводству / H.A. Камшилов — М.: Колос, 1971. —304 с.

70. Кандаурова, Е.Ф. Сорта яблони типа спур / Е.Ф.Кандаурова, В.К. Смыков — Кишинев, 1974. — 30 с.

71. Катаева, Н.В. Микроразмножение яблони / Н.В. Катаева // С.-х. биология. 1986. - №4.-С. 18-20.

72. Качалкин, М.В. Источники селекционно-ценных признаков у колонновидной яблони / М.В. Качалкин // История, современность и перспективы развития садоводства России: Сб. науч. работ. — М., 2000. С. 142145.

73. Качалкин, М.В. Использование колонновидной яблони в суперинтенсивных насаждениях / М.В. Качалкин // Состояние и перспективы селекции плодовых культур: Мат. международ, н.-п. конф. 21-24 августа 2001 года. — Минск, 201. — С. 78-80.

74. Кашин, В.И. Научные основы адаптивного садоводства / Кашин В.И. — М.: Колос, 1995. — 335 с.

75. Кашин, В.И. Проблемы и перспективы развития садоводства России в XXI веке / В.И. Кашин // История, современность и перспективы развития садоводства России: Мат. международ, конф. 15-17 ноября 2000 г. — М., 2000. С. 3-25.

76. Кичина, В.В. Доноры компактной колоннообразной кроны яблони / В.В. Кичина // Садоводство. — 1985. — №4. — С. 24-25.

77. Кичина, В.В. Проблема зимостойкости в селекции яблони / В.В. Кичина // Плодоовощное хозяйство. — 1986. №11. — С. 14-17.

78. Кичина, В.В. Методические указания по селекции яблони / В. В. Кичина1. М., 1988. —63 с.

79. Кичина, В.В. Компактность и спур-тип в селекции яблони домашней (Malus domestica Borkh.) / В.В. Кичина // С.-х. биология. — 1989. — №5.1. С. 13-17.

80. Кичина, В.В. Совершенствование комплексных доноров на основе частной генетики яблони / В. В. Кичина // Садоводство и виноградарство. -1992. №2. - С. 13-16.

81. Кичина, В.В. Яблоки на колоннах / В. В. Кичина // Приусадебное хозяйство.— 1993. — №1. — С. 44-46.

82. Кичина, В.В. Откройте для себя колонны / В. В. Кичина // Приусадебное хозяйство. — 1994. — №10. — С. 22-24.

83. Кичина, B.B. Яблони без веток / В. В. Кичина // Наука и жизнь. — 1994а.9. —С. 104-106.

84. Кичина, В.В. Селекция плодовых и ягодных культур на высокий уровень зимостойкости (концепция, приемы и методы) / В. В. Кичина — М., 1999. — 126 с.

85. Кичина, В.В. Сортоизучение малогабаритных и колонновидных сортов / В. В. Кичина // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1999а. — С. 5556.

86. Кичина, В.В. Природа колонновидности у яблони / В. В. Кичина // Плодоводство и яговодство России: Сб. науч. работ. — М., 2001. — Т. VIII. С. 23-33.

87. Кичина, В.В. Колонновидные яблони / В.В. Кичина — М.: ВСТИСП, 2002. —160 с.

88. Кичина, В.В. Спуры и не спуры среди колонновидных форм яблони / В.В. Кичина, Ф.Ю. Фисенко // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ. — М.,1997 — Т. IV. — С. 3-8.

89. Кичина, В.В. Колоннообразность и зимостойкость в селекции яблони / В.В. Кичина, Н.Г. Морозова, Г.И. Соболев // Садоводство и виноградарство. — 1992. — № 11 -12. — С. 19-21.

90. Кичина, В.В. Генетические основы селекции / В. В. Кичина, Т.П. Оголь-цова, Н.И Савельев, A.A. Зубов // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1995. —С. 5-25.

91. Колонтаев, В.М. Изменчивость признаков деревьев и плодов Антоновки / В.М. Колонтаев // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. — Мичуринск. — 1962.1. С. 201-207.

92. Копань, В.П. Селекция яблони на компактный габитус роста и плодоношения / В.П. Копань, К.Н. Копань // Селекция яблони в СССР. — Орел,1981.—С. 101-106.

93. Копань, В.П. Методы и источники селекции яблони на скороплодность, урожайность^ компактный габитус роста и плодоношения / В.П. Копань, К.Н. Копань // Селекция сортов яблони интенсивного типа. — Киев, 1983. —С. 24-27.

94. Косякин, A.C. Полвека научных исследований по экономике садоводства (1950 2000 гг.) / A.C. Косякин // История, современность и перспективы развития садоводства России: Мат. между народ, конф. 15-17 ноября 2000 г. - М., 2000. - С. 344-385.

95. Котов, JI.A. Совершенствование сортимента яблони на Среднем Урале / Л.А. Котов // Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции: Тез. докл. — Орел, 1996. — С. 132-134.

96. Красавцев, O.A. Устойчивость закаленных древесных растений к обезвоживанию при низких температурах / O.A. Красавцев // Физиология растений. 1967.- Т.14, Вып. З.-С. 512-519.

97. Красавцев, O.A. Значение начальных отрицательных температур для закаливания растений к морозу / O.A. Красавцев // Физиология растений. — 1973. Т.20, Вып. 1. - С.24-31.

98. Красавцев, O.A. О задержке оттока переохлажденной воды из паренхим-ных клеток древесины яблони / O.A. Красавцев // Физиология растений. 1979. - Т.26, Вып. 2. - С. 415-421.

99. Красавцев, O.A. Свойства плазмалеммы морфозимостойких растительных клеток / O.A. Красавцев // Успехи современной биологии. 1988. -Т.106, Вып. 1. — С.143-157.

100. Круглов, Н.М. Формирование снежного покрова в садах / Н.М. Круглов // Сб. науч. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1985. - Вып. 43. - С.47-50.t

101. Круглов, Н.М. Реакция яблони на экстремальные зимние условия / Н.М. Круглов // Сб. науч. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1992. -Вып. 62.-С. 93-101.

102. Лаптев, Ю.П. Гетероплоидия. в селекции растений / Ю.П. Лаптев — М.: Колос, 1984. —248 с.

103. Левитт, Дж. Повреждения и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями / Дж. Левитт // Холодостойкость растений. — М.: Колос, 1983. — С. 10-22.

104. Левошин, В.Н. Основные черты изменчивости сортов яблони в Поволжье / В.Н. Левошин // Тр. Саратовского СХИ. — Саратов, 1943. — Т. VII. —С. 217-221.

105. Леонченко, В.Г. Косвенные методы определения морозостойкости плодовых культур / В.Г. Леонченко // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1995. —С. 46-47.

106. Лусс, А.И. Вегетативные мутации / А.И. Лусс // Теоретические основы селекции растений. Л., 1935.-Ч. 1. — С. 101-104.

107. Ляпихова, A.A. Зимостойкость сортов яблони в условиях Крыма / A.A. Ляпихова // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Мат. совещ. —М., 1993. —С. 102-105.

108. Майданюк, Н.Д. Клоновая изменчивость некоторых сортов яблони селекции И.В. Мичурина, произрастающие в различных экологогеографических условиях: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / Н.Д. Майда-нюк — М. 1976. — 25 с. \

109. Майдебура, В.И. Проблемы селекции яблони на Украине / В.И. Майде-бура, В.П. Копань, К.Н. Копань, Е.Ф.Кандаурова // Плодоовощное хозяйство. — 1986. №5. — с. 32-36.

110. Макеева, Т.И. Компоненты зимостойкости в селекции яблони: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — М., 1991. — 24 с.

111. Международный классификатор СЭВ подсемейства Ма1о1с1еае. — Л., 1989. —46 с.

112. Метлицкий, Л.В. Основы биохимии плодов и овощей / Л.В. Метлицкий

113. М.: Экономика, 1976. — 349 с.

114. Морозова, Н.Г. Селекционная оценка колоннообразных форм яблони в условиях Подмосковья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Н.Г. Морозова1. М., 1987. —24 с.

115. Мотовилова, Т.Д. Наследование зимостойкости в гибридном потомстве сибирской ягодной яблони от скрещивания с сортами яблони домашней: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Т.Д. Мотовилова — М., 1995. — 24 с.

116. Нестеров, Я.С. Биологические особенности и селекция яблони в условиях Северного Кавказа / Я.С. Нестеров — Воронеж, 1962. — 305 с.

117. Нестеров, Я.С. Сроки вступления в состояние покоя и зимостойкость плодовых культур / Я.С. Нестеров // Доклады ВАСХНИЛ — М., 1970. -№7.-С. 10-13.

118. Нестеров, Я.С. Методические рекомендации по селекции плодовых и ягодных культур в связи с периодом покоя / Я.С. Нестеров — Тамбов, 1971. —95 с.

119. Нестеров, Я.С. Зимостойкость плодовых и ягодных культур / Я. С. Не- „ стеров // Методика определения зимостойкости плодовых и ягодных культур. — Мичуринск, 1972. — С. 6-11.I

120. Нестеров, Я.С. Интродукция и использование в производстве и в селекции сортов яблони типа спур / Я.С. Нестеров // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. — 1978. — Вып. 62, №3. — С. 36-40.

121. Нестеров, Я.С. Исходные формы для селекции яблони на зимостойкость / Я.С. Нестеров // Зимостойкость плодовых и ягодных культур. — М., 1983. —С. 44-50.

122. Нестеров, Я.С. Изучение коллекции семечковых культур и выявление сортов интенсивного типа: Метод, указ. / Я.С. Нестеров — JL, 1986. — 164 с.

123. Нестеров, Я.С. Перспективы использования в селекции мировой коллекции яблони на генетической основе / Я.С. Нестеров, Н.И. Савельев // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. — 1983. — Т. 76. — С. 26-33.

124. Околелова, А.П. К вопросу о расовом составе красногалловой тли / А.П. Околелова // Научные достижения — в практику: Краткие тез. докл. к конф. — Тамбов, 1974. — С. 78-79.

125. Околелова, А.П. Устойчивость гибридных сеянцев яблони к зеленой тле (Aphis pomi Deg.) / А.П. Околелова // Научные достижения — в практику: Крат. тез. докл. к конф. — Тамбов, 1974а. — С. 74-76.

126. Перфильев, В.Е. Применение статистических методов в селекции / В.Е. Перфильев // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел, 1995. — С. 145-158.

127. Петров, Д.Ф. Цитогенетические основы селекции плодовых растений и ягодников / Д.Ф. Петров, В.Н. Лизнев, Н.В. Сухарева // Цитогенетические основы селекции растений. — Новосибирск, 1977. С. 15-106.

128. Плодовые и ягодные культуры России: Каталог. — Воронеж: Кварта, 2001. —304 с.

129. Полякова, H.A. Подбор родительских пар для селекции колонновидной яблони / H.A. Полякова // Основные направления и методы селекции семечковых культур: Мат. к международ, научно-метод. конф. — Орел,2001. —С. 75-76.

130. Полякова, H.A. Хозяйственно-биологические особенности колонновид-ной яблони в условиях юга Центрального Черноземья: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / H.A. Полякова — Мичуринск, 2002. — 23с.

131. Пономаренко, В.В. Видовой состав дикорастущих яблонь СССР и центры их генетического разнообразия / В.В. Пономаренко // Ботан. журнал. — 1977. — Т. 62, №6. — С. 820-831.

132. Потапов, В.А. Подвойно-сырьевой сад / В.А. Потапов, A.C. Ульянищев // Сельскохозяйственное производство и высшая школа на переломном этапе реформирования: Сб. докл. Конференции. — Мичуринск, 1996. — С. 3-4.

133. Потапов, В.А. Целевые программы исследований по проблеме «Сырьевые и декоративные насаждения в плодоводтве» / В.А. Потапов, A.C. Ульянищев // Слаборослое садоводство: Сб. докл. Международ, научно-практической конференции. — Мичуринск, 1999. — С. 3-7.

134. Программа и методика слотоизучения плодовых и ягодных культур. — Мичуринск, 1973. — 492 с.

135. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Мичуринск, 1980. — 532 с.

136. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1995. — 502 с.

137. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных. — Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1999. — 608 с.

138. Радионенко, А.Я. Мейоз при микроспорогенезе у триплоидов яблони /

139. А.Я. Радионенко // Генетика и селекция на Украине: Материалы II съезда генетиков и селекционеров Украины. — Киев, 1971. — Ч. 1. — С. 81-82.

140. Радионеко, А.Я. Мейоз при микроспорогенезе и развитие пыльцы у три-плоидных сортов яблони и груши / А.Я. Радионенко // Генетика. — 1972.4. —С. 20-32.

141. Резвякова, C.B. Использование метода искусственного промораживания на разных этапах селекционного процесса яблони: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / C.B. Резвякова— М., 1996. 24 с.

142. Резвякова, C.B. Создание зимостойких, устойчивых к парше сортов яблони / C.B. Резвякова, E.H. Седов, В.А. Трунова // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Материалы совещ. — М. — 1993. —С. 43-47.

143. Романова, Н.П. К вопросу о триплоидии у яблони / Н.П. Романова // Наука — производству: Крат. тез. докл. к науч. конференции. — М. 1981. — С. 10.

144. Романова, Н.П. Мейоз и микроспорогенез у триплоида яблони / Н.П. Романова // 4-й съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова. — Кишинев: Штинца, 1982. —С. 141-142.

145. Романова, Н.П. Фенотипические и цитологические особенности триплоида яблони 12/17 / Н.П. Романова, А.П. Грибановский, Н.И. Ярослав-цева // Селекция яблони на улучшение качества плодов. — Орел, 1985.1. С. 207-211.

146. Романова, Н.П. Морфологическая и цитологическая характеристика элитного сеянца 12/17 / Н.П. Романова, Н.П. Ярославцева // Биология

147. ЦГЛ. — Мичуринск, 1978. — Вып. 31. — С. 37-39.

148. Рыбальченко, Н.И. Основные требования к новым сортам яблони / Н.И. Рыбальченко // Селекция яблони в СССР. — Орел, 1981. С. 223-233.

149. Савельев, Н.И. Исходный материал в селекции яблони на морозо- и зимостойкость / Н.И. Савельев // V съезд Всесоюз. об-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: Тез. докл. — М., 1987. — Т. 4, ч. 4. — С. 176-177.

150. Савельев, Н.И. Морозоустойчивость доноров моногенной устойчивости к парше яблони / Н.И. Савельев // Садоводство. — 1987а. — №5. — С. 25.

151. Савельев, Н.И. Исходный материал и генетические основы селекции яблони на морозо- и зимоустойкость / Н.И. Савельев // Метод, указания по подбору исходного материала и селекции семечковых культур. — Ялта, 1990. —С. 12-13.

152. Савельев, Н.И. Наследование устойчивости яблони к низким температурам и возможности получения трансгрессивных генотипов I Н.И. Савельев // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Материалы совещ. — М., 1993. — С. 30-35.

153. Савельев, Н.И.Генетические основы совершенствования сортимента яблони / Н.И. Савельев // Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции: Тез. докл. и выст. науч.-метод. коф. — Орел. 1996, —С. 201-203.

154. Савельев, Н.И. Наследование компактности в потомствах яблони, полученных с участием компактных форм и сортов типа спур / Н.И. Савельев // Бюл. Науч. ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина. — 1996а. — Вып. 52. — С. 6-9.

155. Савельев, Н.И. Генетические основы селекции яблони / Н.И. Савельев — Мичуринск: Изд-во ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, 1998. — 304 с.

156. Савельев, Н.И. Частная генетика и пути совершенствования чортимента плодовых культур / Н.И. Савельев // Интенсивное садоводство: Мат. международ. научно-практич. конф. молодых ученых 6-8 сент. 2000 г. — Мичуринск, 2000. Ч. 1. — С. 33-34.

157. Савельев, Н.И. Генетические исследования и основные направления селекции / Н.И. Савельев // Основные наравления и методы селекции семечковых культур: Мат. к международ, научно-метод. конф. 31 июля- 3 августа 2001г. — Орел, 2001. С. 33-34.

158. Савельев, Н.И. Яблоня / Н.И. Савельев // Создание новых сортов и доноров ценных признаков на основе идентифицированных генов плодовых растений. Мичуринск, 2002. — С.4-37.

159. Савельев, Н.И. Генотипическая изменчивость и комбинационная способность некоторых сортов яблони по зимостойкости / Н.И. Савельев, С.П. Яковлев // Селекция яблони в СССР. Орел , 1981. - С. 45-50.

160. Савельев, Н.И. Комбинационная способность некоторых исходных форм яблони по устойчивости к парше / Н.И. Савельев, С.П. Яковлев, Л.А.

161. Ищенко // Бюл. науч. инфм. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. — 1982. — Вып. 38. —С. 7-9.

162. Самыгин, Г.А. Причины вымерзания растений / Г.А. Самыгин — М., 1974. —70 с.

163. Саукова, С.Л. Лабораторный метод оценки устойчивости проростков подсолнечника к фузариозу / С.Л. Саукова // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Тез. между народ, конф. 2-7 июля 2001 г. —Харьков, 2001.

164. Седов, E.H. Селекция яблони на зимостойкость / E.H. Седов // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур: Сб. статей. — Орел, 1971.—Т. 5, —С. 34-60.

165. Седов, E.H. Селекция яблони в средней полосе РСФСР / E.H. Седов — Орел, 1973. —351 с.

166. Седов, E.H. Достижения и перспективы селекции яблони (обзорная информация) / E.H. Седов — М., 1978 —60с.

167. Седов, E.H. Яблоня / E.H. Седов // Достижения в селекции плодовых культур и винограда. — М., 1983. — С. 23-52.

168. Седов, E.H. Состояние и перспективы селекции яблони / E.H. Седов // Садоводство и виноградарство. — 1993. — №1. — С. 20-23.

169. Седов, E.H. Приоритетные разделы селекции / E.H. Седов // Программа иметодика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1995а. — С.33-37.

170. Седов, E.H. Пути интенсификации и ускорения селекции / E.H. Седов // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 19956. — С. 132-138.

171. Седов, E.H. Селекция плодовых и ягодных культур на зимостойкость / E.H. Седов // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1995в. — С. 38-40.

172. Седов, E.H. Сортоизучение с использованием слаборослых подвоев и интеркалярных вставок / E.H. Седов // Программа и методика сортоизу-чения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1999. —С. 53-54.

173. Седов, E.H. Гены иммунитета яблони к парше (Venturia inaequalis) / E.H. Седов, B.B. Жданов//Генетика, —1981. —T. 17., №8. —С. 1479-1485.

174. Седов, E.H. Устойчивость яблони к парше: Сорта и селекция / E.H. Седов, В.В. Жданов — 1983. — 114 с.

175. Седов, E.H. Создание и использование доноров дигенной устойчивости яблони к парше / E.H. Седов, В.В. Жданов // Сорта и технология для современного сада. — Тула, 1990. — С. 3-6.

176. Седов, E.H. Иммунные к парше сорта яблони как фактор адаптивного садоводства / E.H. Седов, В.В. Жданов // Проблемы научного обеспечения садоводства России и пути их решения: Тез. докл. — Орел, 1995. — С. 50-54.

177. Седов, E.H. Селекция яблони / E.H. Седов, И.П. Калинина, В.К. Смыков // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1995. — С. 159-200.

178. Седов, E.H. Селекция яблони на зимостойкость / Е.Н Седов, C.B. Резвя-кова // Основные направления и методы селекции семечковых культур: Материалы к международ, науч.-метод. конф. — Орел, 1999. — С. 33-34.

179. Седов, E.H. Селекция яблони на улучшение химического состава плодов / Е.Н Седов, З.А. Седова — Орел, 1982. — 120 с.

180. Седов, E.H. Селекция на продуктивность и качество продукции / Е.Н Седов, З.А. Седова, С.А. Стрельцина // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1995. — С. 48-57.

181. Седышева, Г.А. Полиплоидия в селекции яблони / Г.А Седышева, Е.Н. Седов — Орел: ВНИИСПК, 1994. — 272 с.

182. Селекция яблони / Е.Н. Седов, В.В. Жданов, З.А. Седова и др. — М.: Аг-ропромиздат, 1989. — 256 с.

183. Селина, H.A. Сила роста яблони колонновидной / H.A. Селина // Интенсивное садоводство: Мат. международ, научно-практич. конф. молодых ученых 6-8 сент. 2000 г. — Мичуринск, 2000. — Ч. 1. — С. 47-48.

184. Семакин, В.П. Клоновая селекция в садоводстве / В.П. Семакин— Орел, 1973. — 120 с.

185. Семакин, В.П. Приемы клоновой селекции яблони в связи с химерным составом мутантных растений / В.П. Семакин // Селекция, сортоизуче-ние, агротехника плодовых и ягодных культур. — Орел, 1974. — С. 2833.

186. Семечковые культуры (яблоня, груша, айва) / Е.Н. Седов, Н.Г. Красова, В.В. Жданов, Е.А. Долматов, Н.В. Можар // Программа и методика сор-тоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1999. — С. 253-299.

187. Серова, З.М. Селекция яблони на слаборослость / З.М. Серова // Основные направления и методы селекции семечковых культур: Мат. к международ. научно-метод. конф. 31 июля- 3 августа 2001г. — Орел, 2001. — С. 87-99.

188. Скрипников, Ю.Г. Основные направления развития переработки плодов, ягод и овощей / Ю.Г. Скрипников // Интенсивное садоводство: Мат. международ. научно-практич. конф. молодых ученых (6-8 сент. 2000 г.). — Мичуринск, 2000. — Ч. 1. — С. 25-28.

189. Смагина, В.П. Характеристика зимостойких сортов яблони полевым методом и с помощью моделирования повреждающих факторов зимнего периода: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.П. Смагина — М., 1977. — 24с.

190. Соболев, Г.И. Биологические особенности селекции на зимостойкость яблони с колоннообразным типом кроны: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Г.И. Соболев — М., 1994. — 21 с.

191. Соколов, A.M. Устойчивость плодовых растений к вредителям и болезням (на примере яблони и груши) / A.M. Соколов, P.A. Соколова — М.: Колос, 1974. —160 с.

192. Соловьева, М.А. Зимостойкость плодовых культур при различных условиях выращивания / М.А. Соловьева. М.: Колос, 1967. -239с.

193. Сорта яблони типа спур: Каталог Мировой коллекции ВИР / Под ред.• Я.С. Нестерова. — Л., 1981, — Вып. 309.— 39 с,

194. Степанов, С.Н. Клоновые подвои / С.Н. Степанов // Достижения селекции плодовых культур и винограда. — М., 1983. С. 190-209.

195. Сюбаров, A.C. Биологические особенности и селекция яблони в условиях Белорусской ССР: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / A.C. Сюбаров —1. Минск, 1966. —36 с.

196. Тихонова, И.Г. Селекция устойчивых к парше сортов яблони / И.Г. Тихонова — Мичуринск, 1976. — 11 с.

197. Трунов, И.А. Роль активной корневой системы в адаптации плодовых и• ягодных культур // Плодоводство и яговодство России: Сб. науч. работ. — М.: ВСТИСП. — Т. VI. —С. 177-184.

198. Трунова, В.А. Компоненты зимостойкости устойчивых к парше сортов и гибридов яблони / В.А. Трунова, С.В. Резвякова // Селекция и сорторазведение садовых культур. — Орел, 1992. — С. 64-72.

199. Туз, A.C. Полиплоидия у родов Malus Mill, и Pyrus L. / A.C. Туз // Докл.советских ученых к XIX Международ, конгр. по садоводству. — М., 1974. —С. 278-282.

200. Туманов, И.И. Ускоренные методы оценки зимостойкости растений / И. И. Туманов // Теоретические основы селекции растений. — Л.: СХГ, 1935. —С. 753-783.

201. Туманов, И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И. И. Туманов М., 1940. — 365 с.

202. Туманов, И.И. О физиологических основах зимостойкости растений / И. И. Туманов // Вестник АН СССР. — 1955, №5. — С. 25-30.

203. Туманов, И.И. Морозостойкость древесных растений / И. И. Туманов // Известия АН СССР, серия биологическая. 1963, №3. — С. 459-465.

204. Туманов, И.И. Закаливание растений к морозам / И. И. Туманов // КлеткаФи температура среды. — М., 1964. — С. 9-16.

205. Туманов, И.И. Исследования зимостойкости растений / И. И. Туманов //

206. С.-х. биология. — 1967. — №5. — С. 750-761.

207. Туманов, И.И. Физиология закаливания и морозостойкость растений / И. И. Туманов — М.: Наука, 1979 — 352 с.

208. Тюрина, М.М. Морозоустойчивость яблони в состоянии вегетации и покоя: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / М.М. Тюрина — Л., 1975. — 50 с.

209. Тюрина, М.М. Комплексная оценка растений на зимостойкость / М.М. Тюрина // Методы оценки устойчивости растений и неблагоприятным условиям среды. — Л., 1976. — С. 171-183.

210. Тюрина, М.М. Комплексная оценка яблони на зимостойкость / М.М. Тюрина // Селекция яблони в СССР — Орел, 1981. — С. 34-39.

211. Тюрина, М.М. Научные основы селекции на зимостойкость / М.М. Тюрина // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Мат. совещ. —М., 1993. — С. 17-29.

212. Тюрина, М.М. Влияние искусственных оттепелей на морозостойкость плодовых деревьев в связи с состоянием покоя / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева // Докл. Советских ученых к XVII Международ, конгр. по садоводству. — М., 1966. — С. 297-300.

213. Тюрина, М.М. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений: Метод, рекомендации / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева — М., 1978. —38 с.

214. Ульянищев, М.М. Селекця яблони на юге Воронежской области / М.М. Ульянищев // Сб. работ по селекции и агротехнике плодовых и ягодных культур. — Воронеж, 1958. — С. 29-44.

215. Ульянищев, М.М. Яблоня / М.М. Ульянищев — М., 1968. — 319 с.

216. Ульянищев, М.М. Селекционная работа с яблоней / М.М. Ульянищев // Садоводство. — 1971. — №6. С. 26-27.

217. Ульянищев, М.М. Яблоня / М.М. Ульянищев, Т.М. Мамаева // Садоводство в Средней полосе России. — М., 1973. — С. 10-23.

218. Ульянищева, A.M. Селекция яблони на слаборослость / A.M. Ульянищева II Селекция яблони в СССР. — Орел, 1981. — С. 112-117.

219. Ульянищева, A.M. Источники селекции яблони на слаборослость / A.M. Ульянищева // Селекция сортов яблони интенсивного типа. — Киев, 1983. —С. 50-52.

220. Фомина, И.К. Формирование хозяйственно-ценных признаков и свойств у гибридных сеянцев яблони в условиях Нижнего Поволжья в зависимости от исходных форм: Автореф. дис. . кад. с.-х. наук / И.К. Фомина — Л., 1989. — 16 с.

221. Хвалин, H.H. Отбор подвоев яблони на морозостойкость / H.H. Хвалин // Сб. науч. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина — Мичуринск, 1964. — Вып. 13. — С.98-101.

222. Черненко, С.Ф. Полвека работы в саду / С.Ф. Черненко — М., 1957. — 504 с.

223. Черненко, С.Ф. Методы работы по созданию новых сортов яблони / С.Ф. Черненко//Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина.— 1971. — Т. XII. — С. 36-46.

224. Чивилев, В.В. Оценка комплексной устойчивости к болезням и вредителям гибридных сеянцев груши / В.В.Чивилев // Интенсивное садоводство: Мат. международ, научно-практич. конф. молодых ученых 6-8 сент. 2000 г. — Мичуринск, 2000. — С. 107-108.

225. Чивилев, В.В. Оценка исходного материала и наследование хозяйственно-ценных признаков груши: Автореф. дис. . канд. с.-х наук /

226. B.В.Чивилев — М., 2002. — 23 с.

227. Шевчук, И.В. Особенности контроля парши яблони и груши / И.В. Шевчук // Интенсивное садоводство: Мат. международ, научно-практич. конф. молодых ученых 6-8 сент. 2000 г. — Мичуринск, 2000. — Ч. 1. —1. C. 105-107.

228. Шидаков, P.C. Сортимент яблони и совершенствование его путем селекции в предгорьях Северного Кавказа / P.C. Шидаков— Нальчик, 1991. — 302 с.

229. Шипота, С.Е. Особенности роста сортов яблони типа «спур» / С.Е. Ши-пота // Бюл. ВИР. — 1981. — Вып. 114. С. 65-66.

230. Щербенев, Г.Я. Особенности яблони типа «спур» и пути их получения / Г.Я. Щербенев // С.-х. биология. — 1979. — Т. XIV, №5. — С. 515-522.

231. Юшков, А.Н. Сила роста гибридных сеянцев яблони в зависимости от исходных родительских форм / А.Н. Юшков // Интенсивное садоводство: Мат. международ, научно-практич. конф. молодых ученых 6-8 сент. 2000 г. — Мичуринск, 2000. — Ч. 1. — С. 48-49.

232. Юшков, А.Н. Оценка зимостойкости гибридных сеянцев яблони // Биология культурных и дикорастущих растений Центрально-Черноземного района: Сб. науч. трудов / А.Н. Юшков — Мичуринск: Изд-во МГАУ,2001. С. 68-71.

233. Юшков, А.Н. Донорские свойства яблони: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А.Н. Юшков — Мичуринск, 2002. — 23 с.

234. Яковлев, С.П. Теоретические основы селекции и новые сорта груши: Автореф. дис. . д-ра наук /С.П. Яковлев — Ереван, 1983. — 37 с.

235. Яковлев, С.П. Селекция и новые сорта груши / С.П. Яковлев — М.: Колос, 1992. — 155 с.

236. Яковлев, С.П. Ускорение и интенсификация селекции яблони и груши / С.П. Яковлев, Н.И. Савельев // Современные методы селекции плодовых и ягодных культур: Тез. докл. Всесоюз. совещ. — Ереван, 1985. — С. 1113.

237. Alston F. Н. The simplification of apple crossing // Annu. Rep. E. Mailing Res. Stat. 1969. — 1970. — P. 149-151.

238. Alston F. H. Dwarfing and lethal genes in apple progenies // Euphytica. — 1976. — Vol. 25, N 2. — P. 505-514.

239. Alston F. H. Apple briding // Ann. Rep. Ea-rt — Mailing Res. St., 1980. — P. 133-134.

240. Alston F.H., Briggs J.B. Resistance genes in apple and biotipes of Dysaphis devecta // Canad. J. Genet. Cytol. 1970. -N. 12. - P. 257-258.

241. Alston F. H., Watkins R. Apple breeding at East Mailing // Proc. Eucarpia Fruit Section Symp. Canterburg. 1973-1975. — P. 14-29.

242. Alston F. H., Phillips K. L., Evans К. M. A Malus gene list / Proc. Eucarpia Symp. on Fruit Breed and Genetics // Acta Hort. 2000. — V.2, N. 538. — P. 561-565.

243. Bacharach A. Triploid apple cultivars have advantages. — Western Fruit Grower, 1982. —V. 102, N.6, P.32.

244. Blazek J. Inheritance and genetic variation of spurred growth habit in apples // Acta Hort. — 1983. — N. 140. —P. 55-62.

245. Blazek J. Spur — type growth habit in apples // Acta Hort. — 1985. — № 159. —P. 69-76.

246. Brierley W. G. The winter hardinesse complex in deciduous woody plants // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. — 1947. — Vol. 50. — P. 10-16.

247. Brown A. G. Pale green lethal in apple varieties 48-th. // Annu. Rep. / John Innes Inst. — 1958. — P. 6-7.

248. Brown A. G. Apples // Advances in fruit breeding. — Purdue Univ. Press, West Lafayette. — Indiana, 1975. — P. 3-37.

249. Brown A. G., and Harvey D. M. The nature and inheritance of sweetness and acidity in the cultivated apple // Euphytica. — 1971. — Vol. 20, № 1. — P. 68-80.

250. Brown S. K. Genetics of Apple // Plant Breeding Rev. — New York. — 1992. — Vol. 9. —P. 333-366.

251. Buscaroli C., Sansavini S. Le forme spur nelle antiche varieta di melo // Frutticultura. — 1991. — № 1. — P. 69-74.

252. Buscher N., Zyprian E., Blaich R. Identification of grapevine cultivars by DNA analyses: pitfalls of random amplified polymorphic DNA techniques using 10 mer primers //Vitis, 1993. V.32. P. 187-188.

253. Chen H. and Korban S. S. Genetic variability and the inheritance of resistanc . to cedar-apple rustning apple // Plant. Pathol. — 1987. — Vol. 36. — 168174.

254. Conner P.J., Brown S.K., Weeden N.F. Randomly amplified polymorphic DNA-based ge netic linkage maps of three apple cultivars III. Amer. Soc. Hort. Sei. 1997. V. 122(3). P.350-359.

255. Cran M. B. and Lawrenc W. J. General studies in cultivated apples. // J. Genetics. — 1933. — Vol. 28, № 2. — P. 265-296.

256. Crosby J. A., JanickJ., Pecknold P. C., Korban S. S., O' Connor P.A., Ries S. M., Goffreda J. and Voordeckers A. Breeding apples for scab resistance: 1945-1990 // Fruit Varieties J. — 1992. — Vol. 46, № 3. — P. 145166.

257. Dathe B. Genetische zwerge in Kreuzungsnachkommenschaften von Apfelsorten und Möglichkeiten ihrer Nutzung//Arch. Gartenbau. — 1985. — Bd. 33, H. 7-8. — S. 497-511.

258. Dayton D. E. The distribution of red color in the skin of apple varieties of Mcintosh parentage // Proc. Am. Soc. Hortic. Sei. — 1963. — Vol. 82. — P. 51-55.

259. Dayton D. F., Williams E. B. Independent genes in Malus for resistance to Venturia inaequalis. // Proc. Am. Soc. Hortiic. Sei. — 1968. — Vol. 92. — P. 89-94.

260. Decourtye L. Etude de guelgues characteres a controle genetigue simple chez le pommier/ Malus sp./ et le poirier / Pyrus communis // Ann. Amelior Plan-tes.—1967. —Vol. 17. —P. 243-265.

261. Decourtye L., Lantin E. Contribution a la connaissan ce des mutants spurs de pommier heredite du caractere //Ann. Amelior Plantes. — 1969. — Vol. 19.1. P. 227-238.

262. Fischer C. Breeding apple cultivars With multiple resistance I I Progress in Temperate Fruit Breeding. — Kluwer Acad. Publ., 1994. — P. 43-48.

263. Gagnieu A. Production of pollen in the apple tree, the possibility of lethality in the single factor gene (in French) // Nat. Roch. Agr. — Paris / Ser. B./, 1951. —P. 455-496.

264. Gianfranceshi L., McDermott J.M., Seglias N. et.al. Towwards a markers assisted breeding for resistance against apple scab //Euphytica 1994. V.77. P.93-96.

265. Hall A. D. and Crane M. B. The apple. — London, 1933. — 235 p.

266. Hemmat M., Weeden N.F., Manganaris A.G. and Lawson D.M. Molecular marker linkage map for apple //The J. of Hered. 1994. V.85(l). P.4-11.

267. King G. J. Progress in mapping agronomic genes in apple (The Europen Apple Genome Mapping Project) // Ibid. — 1994. — P. 263-267.

268. Klein L. G. The inheritance of certain fruit characters in the apple // Proc. Amer Soc. Hortic Sci. — 195 8. — Vol. 72. — P. 1 -14.

269. Knight R. L. Abstract bibliography of fruit breeding and genetics to 1960. Malus and Pyrus. Tech. Commun. Bur. Hort. Plant Crops, E. Mailing. — London, 1963. —29 p.

270. Knight R. L., Alston F. H. Sources of field immunity to mildew (Podosphaera lecotricha) in apple // Canad. J. Genet. Cytol. — 1968. — Vol. 10. — P. 294298.

271. Koller B., Giafranceshi L., Seglias N. et al. DNA markers linked to Malus floribunda 821 scab resistance // PI. Mol.Biol. — 1994. — V. 26 — P. 597602.

272. Landham P.O. Estimation of heterozigosity in Ribes nigrum L. using RAPD markers //Genetica. 1996. Y.98. P. 193-197.

273. Lantin B., Decourtye L. Etude comparee de quelques mutants de la variete de pommeir Delicious. CTFL., 1973. — Vol. 40 — P. 1-8.

274. Lapins K. O. Compact mutants of apple induced by ionising radiation // Ca-nad. J. Plant. Sc. — 1965. — Vol. 45, № 2. — P. 117-124.

275. Lapins K. O. Tree growt habits in radiation induced mutants of Mcintosh apple // Canad. J. Plant. Sc. — 1969. — Vol. 49, № 4. — P. 483-487.

276. Lapins K. O. Segregation of compact growth types in certain apple seedling progenies // Canad. J. Plant. Sc. — 1969a. — Sci. 49, P. 765-768.

277. Lapins K. O. Spur tupe growth habit in 60 apple progenies // J. Am. Soc. Hor-tic./ Sc. — 1974. — Vol. 99. — P. 568-572.

278. Lapins K. O. Inheritance of compact growth type in apple // J. Am. Soc. Hor-tic. Sc. —1976. —Vol. 101,№2. —P. 133-135.

279. Lapins K. O., Watkins R. Genetics of compact growth //Annu. Rep. E. Mailing Res. Station. — 1972-1973. — P. 136.

280. Layn R. E., Quamme H. A. Pears // J. Janick and J. N. Moore (eds.), Advances fruit Breeding. — West Lafayette, Indiana: Purdue Univ. Press., 1975. — P. 38-70.

281. Lespinasse V. Apple scab, resistance and durability. New races and strategies for the future // Progress in Temperate Fruit Breeding. — Kluwer Acad. Publ., 1994. —P. 105-106.

282. Lespinasse V., Lespinasse J. M. and Ganne B. Inheritance of two agronomical characters in the apple tree (Malus pumila Mill.): compact type habit and fruit colour//Acta Hortic. — 1985. — N. 159. — P. 35-47.

283. Lewis D. and Crane M. B. Genetical studies in apples // Genetica. — 1938. — Vol. 37. —P. 119-128.

284. Manganaris A. G. Isoenzymes as genetic markers in apple breeding: Ph. D. Diss. — London, 1989. — 430 p.

285. Manganaris A. G., Alston F. H. The acid phosphatase gene ACP-1 and its linkage with the endopentidase gene ENP-1 and the pale green lethal gene I in apple //Acta Hortic. — 1988. — № 224. — P. 177-184.

286. Markussen T., Kruger J., Schmidt H. and Dunemann F. Identification of PCRbased markers linked to the powdery-mildew-resistance gene Pl| from Malus robusta in cultivated apple //Plant Breeding 1995" V. 114. P.530-534.

287. Mowry J. B. Inheritance of susceptibility to Gymnosporangium juniperi-virginianae. // Phytopathology. — 1964. — Vol. 54. — P. 1363-1366.

288. Mowry J. B. and Dayton D. F. Inheritance of susceptibility to apple blotch.// J. Heredity. -1964. — Vol. 55. — P. 129-132.

289. Parisi L., Lespinasse V., Guillaumes J., Kruger J. A new race of Venturia in-aequalis virulent to apples With resistance due to the Vf gene //Phytopathology. — 1993. — Vol. 83, № 5. — P. 533-537.

290. Quamme H. A. Relationshi p of the low temperature exothern to apple and pear production in North America // Canad. J. Plant. Sc. — 1976. — Vol. 56, №3. —P. 493-500.

291. Quamme H. A. Breeding and selecting temperature fruit crops for cold hardiness // Plant cold hardiness and freezing etress. — New-York: Acad. Press, 1978. —P. 313-332.

292. Rajapakse S., Belthoff L.E., He G.et.al. Genetic linkage mapping in peach using morpho logical, RFLP and RAPD markers //Theor. Appl. Genet. 1995. V.90. P.503-510.

293. Rejman A. Vererbung einiger Fruchteigenschaften bei verschiedenen Apfelsorten // Tag. — Ber./Acad. Landwirtschaftswiss. — Berlin, 1969. — № 96. — S. 83-87.

294. Roberts A. L., Crute I. R. and Aiston F. H. Apple scab resistance from Malus floribunda 821 (Vf) is rendered ineffective by isolates of Venturia inaequalis from Malus floribunda // Norw. J. agr. Sc. — 1994. — Vol. 7. — P. 313-318.

295. Roche P., Alston F.H., Maliepaard C. et.al. RFLP and RAPD markers linkage to the rosy leaf curling aphid resistance gene (Sdl) in apple //Theor. Appl. Genet. 1997. V.94. P.528-533.

296. Sansavini S. and Venturia M. The apple breeding programm at the Univesity of Bologna // Progress in Temperate Fruit Breeding. — Kluwer Acad. Publ.,1994. —P. 109-116.

297. Schwabe W. F. S., Rijst M. Van der. Tolerance of Venturia inaqualis to ergosterol biosinthesis fungicides in South African commercial apple orchards //Deciduons Fruit Grower. — 1997. — V. 47, N 8. — P. 303-307.

298. Shay J. R. and Hough L. F. Inheritance of cedar rust resistance in apples //

299. Phytopathology. — 1952. — Vol. 42. — P. 19.

300. Spinks G.T. Apple breeding investigations. Results obtained from cerpear // Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. — 1963. — Vol. 80 — P. 97-104.

301. Strang J. G., StushnoffC. A. A classification of hardy North American apple cultivars based on hardiness Zones // Fruit varieties J. — 1975. — Vol. 29, № 4. —P. 78-108.

302. Stushnoff C. Breeding and selection methods for cold hardiness in deciduous fruit crops //HortiScience. — 1972. — Vol. 7. — P. 10-13.

303. Stushnoff C. Breeding for cold hardiness // Horticulture. — 1973. — Vol. 51, № 10. —P. 10-31.

304. Thompson J., Taylor J. Genetic susceptibility to Glomerella leaf blotch in appie. // Heredity. — 1971. — Vol. 62, № 5. — P. 303-306.

305. Tobutt K. R. Combining apetalous parthenocarpy With columnar growth in apple // Progress in Temperate Fruit Breeding. — Kluwer Acad. Publ., 1994. — P. 221-224.

306. Watkins R., Spangelo L. P. S. Components of genetic variance for plant survival and viger of apple trees//Theoret. appl. Genet. — 1970. — Vol. 40, № 5.1. P. 195-203.

307. Weiser C.J. Cold resistance and injury in woody plants // HortScience. —1970.—Vol. 169, №3952. —P. 1269-1278.

308. Westwood M. N., Zielinski Q. B. Comparative growth habit and leaf composition of a compact mutant and standard Delicious apple // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. -1966. — Vol. 88. — P. 9-13.

309. Wilcox A. N. and Angelo E.Apple breeding studies. I. Fruit color // Proc.

310. Amer. Soc.Hort. Sci.-1936.— Vol. 33.— P. 108-113.

311. Williams E. B., Brown A. G. A new physiological race of Venturia inaequalis incitant of apple scab // Plant dis. Rep. — 1968. — Vol. 52. — P. 779-801.

312. Williams E. B., Dayton D. F. Four additional sources of the Vf locus for Ma-^ lus scab resistance // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. — 1968. — Vol. 92. — P.95.98.

313. Williams E. B., Dayton D. F., Shay J. R. Allelic genes in Malus for resistance to Venturia inaequalis// Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. — 1966. — Vol. 88, Part. 1. —P. 52-56.

314. Williams E. B. and Kuc J. Resistance in Malus to Venturia inaequalis // Annu. ^ Rev. Phytopathology. -1969. — Vol. 7. — P. 223-246.

315. Yang H., Kruger J. Identification of RAPD marker linked to the Vf gene for scab resistance in apples //Euphytica 1994. V.77. P.83-87.

316. Zagaja S. W., Faust M. Population analysis of vigor and growth pattern of appl seedlings with short internode parentage // J. Am. Soc. Hortic. Sc. — 1983. — Vol. 108, № 6. — P. 939-944.

Информация о работе

Кружков, Алексей Викторович
кандидата сельскохозяйственных наук
Мичуринск, 2003
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев яблони по хозяйственно-биологическим признакам - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы