Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетическая оценка яблони в Средней полосе России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка яблони в Средней полосе России"
На правах рукописи
од
J О КАР (УЯЗ САВЕЛЬЕВ
Николай Иванович
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЯБЛОНИ В СРЕДНЕЙ ПОЛОСЕ РОССИИ
Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва - 1998
Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте генетики и селекции плодовых растений им.И.В.Мичурина
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор, академик РАСХН Седов E.H.;
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Малыченко В.В.;
доктор сельскохозяйственных наук, Шидаков P.C.
Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский
институт садоводства им.И.В.Мичурина
26
Защита состоится " " 1998 г. в 13 час.
на заседании диссертационного совета Д 020.20.01. Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомнико-водства по адресу: 115598, г.Москва, Бирюлево-Загорье, ВСТИСП, диссертационный совет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВСТИСП.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью учреждения, просим направлять ученому секретарю совета.
юо3рQJLSL.
Автореферат разослан " " 1998 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Д.020.20.01, кандидат с.-х. наук
Л.А.Принева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Ведущее место в увеличении производства плодов принадлежит яблоне, наиболее распространенной в России культуре, занимающей более 60% всей площади садов (Кашин, 1995). Недостатком многих сортов яблони является низкая устойчивость к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам, что особенно наглядно проявилось в последние годы.
Поэтому особую актуальность приобретает проблема создания новых высокопродуктивных сортов яблони с высоким уровнем адаптации, устойчивости к наиболее опасным болезням в сочетании с другими хозяйственно-ценными признаками. Успешное решение этих задач неразрывно связано с углублением генетических исследований, привлечением и созданием качественно нового генетически обновленного исходного материала и совершенствованием методов селекции этой культуры.
Однако следует отметить, что генетика большинства ценных хозяйственно-биологических признаков у яблони изучено недостаточно. В этой связи исследования генетических особенностей исходных форм, закономерностей наследования качественных и количественных признаков, их генотипической изменчивости, характера взаимодействия генов, позволяющие значительно повысить эффективность селекционного процесса, являются весьма актуальными.
Цепь и задачи исследований. Цель работы - провести селекционно-генетические исследования яблони и на этой основе разработать и усовершенствовать методы селекции, выделить и создать новые источники и доноры ценных признаков, а также получить высокопродуктивные сорта с высоким уровнем устойчивости к абиотическим и биотическим факторам, сдержанным ростом и высокими потребительскими качествами плодов с ценным биохимическим составом.
В задачи исследований входило:
- изучить генетический потенциал устойчивости исходных форм к абиотическим и биотическим факторам и выявить источники с максимальной выраженностью этих признаков;
- выявить закономерности наследования зимостойкости и основных ее компонентов, а также характер 1 взаимодействия генов, определяющих формирование этих признаков;
- с использованием метода искусственного заражения и естественных инфекционных фонов изучить особенности наследования устойчивости к парше и мучнистой росе в потомствах различных по устойчивости исходных форм;
- провести генетико-селекционную оценку исходных форм и гибридных сеянцев по силе роста, компактности кроны, скороплодности, высоким потребительским качествам, биохимическому составу плодов и выделить ценные источники и доноры для селекционного использования;
- изучить генотипическую взаимосвязь некоторых качественных и количественных признаков при их наследовании гибридным потомством и на этой основе определить возможности сочетания различных признаков в одном генотипе;
- разработать эффективные методы андрогенеза яблони в культуре in vitro и приемы адаптации растений-регенерантов к естественным почвенным условиям для создания принципиально нового исходного материала на основе гаплоидии;
- создать новые источники и комплексные доноры с максимальной выраженностью основных хозяйственно-ценных признаков;
- вывести новые высокопродуктивные сорта с высокой устойчивостью к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам, высоким качеством плодов с ценным биохимическим составом.
Положения, выносимые на защиту. Научно-методические разработки по генетически обоснованному подбору родительских пар для гибридизации и отбору ценных генотипов, базирующиеся на знании генотилических особенностей селектируемых признаков, их закономерностей наследования, характера взаимодействия генов, а также генотипической структуры и комбинационной способности исходных форм.
Теоретическое положение о независимом наследовании у яблони изученных важнейших хозяйственно-ценных признаков, что позволяет объединять в одном генотипе высокий уровень зимостойкости, устойчивости к парше, мучнистой росе, компактный колоннообразный габитус роста в сочетании с высокими товарными и потребительскими качествами плодов.
Практические рекомендации по использованию в селекции новых генетически обновленных источников и доноров с максимальной выраженностью отдельных или нескольких приоритетных признаков, позволяющих значительно повысить эффективность селекционного процесса, а сортов - в производстве.
Основные результаты исследований и их новизна. Изучены генотипические особенности большой группы исходных форм яблони по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам, а также закономерности их наследования в потомстве, выявлен характер взаимодействия генов, генотипическая взаимосвязь между некоторыми признаками и на этой основе разработаны и усовершенствованы методы
подбора родительских пар и отбора ценных генотипов, позволяющие повысить эффективность селекционного процесса.
На "Способ отбора скороплодных форм яблони" выдано авторское свидетельство на изобретение (№ 1734603), а "Способ укоренения пыльцевых растений-регенерантов плодовых пород" защищен патентом (№ 2056740).
Выделены перспективные для селекции исходные формы с наиболее высокими и стабильными уровнями устойчивости по компонентам зимостойкости, превышающими по этим показателям высокоадаптивные сорта народной селекции: Коричное полосатое, Грушовку московскую, Ивановку и Нижегородскую 2 р.
Установлено, что высокие уровни компонентов зимостойкости наследуются в потомстве определенной частью сеянцев, причем выход устойчивых генотипов определяется генотипическими особенностями исходных родительских форм, их комбинационной способностью и характером взаимодействия генов. Выделены комбинации скрещивания, дающие значительный выход трансгрессивных генотипов с высокой стабильной устойчивостью по компонентам зимостойкости, использование которых в селекции позволит перейти на более высокий уровень устойчивости к низким температурам.
С использованием метода искусственного заражения и жестких естественных инфекционных фонов проведена фенотипическая и генотипическая оценка исходных форм яблони по устойчивости к парше и мучнистой росе. Впервые установлено, что яблоне-грушевые гибриды обладают комплексным иммунитетом к парше и мучнистой росе. Выявлено моногенное наследование к мучнистой росе у формы M.sargentii 78-34, и определена ее генотипическая структура по этому признаку. Среди форм с моногенной устойчивостью выделены доноры, дающие в потомстве наибольший выход сеянцев без симптомов поражения паршой.
На основе генетического анализа потомств изучены донорские способности различных исходных форм по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам (устойчивость к парше, мучнистой росе, особенности роста, компактность габитуса, скороплодность, высокие потребительские качества и биохимический состав плодов) и среди них выделены лучшие для селекционного использования.
Разработаны эффективные методы андрогенеза яблони в культуре in vitro, и впервые получены пыльцевые растения-регенеранты компактных колоннообразных форм с геном Со и доноров моногенной устойчивости к парше (ген Vf), которые представляют большой интерес для получения принципиально нового исходного материала на основе гаплоидии.
Созданы новые генетически обновленные источники и доноры с максимальной выраженностью отдельных или нескольких признаков, а также получены высокопродуктивные сорта, характеризующиеся повышенной устойчивостью к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам, сдержанным ростом и высоким качеством плодов разных сроков созревания с ценным биохимическим составом.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. В результате проведенных исследований разработаны рекомендации по генетическим основам подбора родительских пар при селекции яблони на важнейшие хозяйственно-ценные признаки, которые вошли в "Программу и методику селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур". - Орел, 1995; "Методические указания по подбору исходного материала и селекции семечковых культур". - Ялта, 1990; Методические рекомендации - "Изучение генетики иммунитета плодовых, ягодных культур и винограда. - Мичуринск, 1984; "Доноры ценных признаков основных семечковых, ягодных растений и винограда и их использование в селекции. - Мичуринск, 1992.
Разработан эффективный метод андрогенеза форм яблони с геном колоннообразного габитуса роста (Со) и моногенной устойчивостью к парше (Vf) в культуре in vitro и способ адаптации пыльцевых растений-регенерантов к естественным почвенным условиям, которые рекомендуются для селекционного использования и опубликованы в "Методических рекомендациях по получению растений-регенерантов плодовых пород в культуре пыльников",- Мичуринск, 1994.
Выделены и созданы новые источники и генетически проверенные доноры с максимальным выражением отдельных или нескольких важнейших хозяйственно-биологических признаков, которые переданы для селекционного использования и дальнейшего изучения во ВНИИС им.И.В.Мичурина (Мичуринск), ВСТИСП (Москва), НИИСХС С-В им.Н.В.Рудницкого (Киров), БелНИИП (Самохваловичи), ВИИИЦиСК (Сочи), МОСВИР (Майкоп) и ряд других научных учреждений.
Выведены новые высокопродуктивные сорта и элитные формы яблони, из которых сорт Скала проходит Государственное испытание , 20 элитных форм находятся в первичном сортоизучение; у 6 из них устойчивость к парше контролируется геном Vf . Новые сорта яблони переданы для закладки маточных насаждений в экспериментальное хозяйство ВНИИГиСПР им.И.В.Мичурина, АОЖердевский плодопитомник (Тамбовская обл.), ТОО "Десна" (Брянская обл.) и некоторые научно-исследовательские учреждения.
Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были доложены и представлены на 43 научных конференциях, конгрессах, симпозиумах, научно-методических совещаниях и чтениях, посвященных важнейшим проблемам селекции,
генетики, биотехнологии и совершенствованию сортимента плодовых культур, которые проходили в Москве, Алма-Ате, Владивостоке, Ереване, Кишиневе, Киеве, Краснодаре, Минске, Мичуринске, Одессе, Пущине, Орле, Саратове, Риге, Ялте.
Работа также прошла апробацию на Региональной станции Амартара Индийского исследовательского сельскохозяйственного института (Симла, 1987), Региональной исследовательской станции в Машобре Индийского университета плодоводства и лесоводства им. Пармара (Солан, 1987), международных конференциях и конгрессах ЕУКАРПИА (Чехословакия. 1987; Германия, 1989; Швейцария, 1993), международном конгрессе по фитобиологии (Австрия, 1996), международном экологическом конгрессе (США, Россия, 1996).
Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 87 научных работах общим объемом 24,5 печатных листов и помещены в 4-х методических рекомендациях, сборниках, центральных журналах, 2 депонированных работах и 6 международных публикациях ( Чехословакия, Германия, Швейцария. Австрия, США-Россия).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на ЧЧI страницах машинописного текста, содержит 59 таблиц, 11 рисунков и состоит из введения, семи глав, выводов, рекомендаций для селекции и производства, списка использованной литературы, включающего 458 отечественных и 235 иностранных источников.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Объекты, условия и методика проведения исследований
Работа выполнена во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений им.И.В.Мичурина (бывшая ЦГЛ) в 1974-1997 гг. в соответствии с программами НИР (номера государственной регистрации 7023148,0008199).
Объектами исследований были различные дикие виды и 690 сортов и форм яблони различного зколого-географического происхождения.
Для выполнения селекционно-генетических исследований были проведены различные типы скрещиваний с предварительной кастрацией цветков в объеме 554800 штук, получено более 230 тыс. гибридных семян от 1485 комбинаций скрещивания. Выращено более 92,5 тыс. сеянцев. Изучались также гибридные сеянцы, полученные ранее Н.Д.Майданюком и С.П.Яковлевым в количестве 13895 растений.
Природно-климатические условия Центрально-Черноземного региона благоприятны для выращивания яблони. Климат характеризуется довольно теплым летом и относительно холодной
зимой. Среднегодовая температура воздуха составляет 4-5°С. Абсолютный минимум температуры воздуха в зависимости от местности может достигать минус 37-40°С, однако такие низкие температуры наблюдаются 5-7 раз в столетие. Годовая сумма осадков составляет 480500 мм, из них 230-280 мм выпадает в период активной вегетации.
Погодные условия за годы проведения исследований не всегда были благоприятны для яблони. После сравнительно суровой зимы 1978/79 года, когда абсолютный минимум температуры воздуха в январе достигал -37,8°С, отмечены повреждения яблони морозом. В отдельные годы сумма осадков за вегетационный период была ниже средних многолетних норм на 30%, а в другие - превышала в 1,4-1,9 раза.
В последние годы наметилась устойчивая тенденция к увеличению числа дней со среднесуточной положительной температурой в зимне-весенний период, и произошло резкое снижение устойчивости яблони к абиотическим и биотическим факторам.
Работы по гибридизации, выращиванию и изучению исходных форм и гибридных сеянцев проводились в соответствии с "Программой и методикой изучения сортов плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (1973) и "Программой и методикой селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (1966,1980) с некоторыми дополнениями.
При изучении закономерностей наследования важнейших хозяйственно-ценных признаков не проводилась браковка сеянцев на ранних этапах и в селекционный сад высаживалась вся популяция гибридов по схеме 5x2 и 6x3 м. В коллекционных и селекционных насаждениях защитные мероприятия по борьбе с болезнями не проводились.
Изучение генетического потенциала исходных форм, закономерностей наследования зимостойкости и основных ее компонентов проводили путем моделирования повреждающих факторов зимнего периода согласно методическим рекомендациям М.М.Тюриной, Г.А.Гоголевой (1978) с некоторыми модификациями.
Оценку степени поражения исходных форм и гибридных сеянцев яблони паршой и мучнистой росой проводили как в естественных условиях на жестких инфекционных фонах, так и с использованием методов искусственного заражения в комплексе с лабораторией генетики иммунитета, руководимой профессором ЛАИщенко, в соответствии с методическими рекомендациями ВНИИР им.Н.И.Вавилова (1972) и ВНИИГиСПР им.И.В.Мичурина (1984).
При проведении селекционно-генетической оценки родительских форм и гибридных сеянцев по силе роста, компактности габитуса кроны, скороплодности, признаков, определяющих качество плодов, изучение осуществляли согласно имеющимся методическим рекомендациям и
указаниям (Нестеров, 1986; Кичина, 1988) и Международному классификатору СЭВ подсемейства Maloideae (1989).
Исследования по определению биохимического состава плодов проводились в комплексе с научными сотрудниками лаборатории биохимии К.В.Станкевич и Л.И.Архиповой по методике Л.И.Вигорова (1961, 1968) и Методических рекомендаций по анализу плодов на биохимический состав (1982).
При разработке эффективных методов андрогенеза в культуре in vitro исследования проводились совместно с научными сотрудниками лаборатории экспериментальной генетики О. С. Жуковым и О.Я. Олейниковой.
Полученные экспериментальные данные обработаны с использованием генетико-статистических методов (Griffing, 1956; Доспехов, 1973; Рокицкий, 1967; Масюкова,1979; Перфильев,1980).
При выполнении научно-исследовательских работ большую помощь оказывали старшие лаборанты Л.П.Гречишкина и Г.Е.Ефремова, за что автор выражает им искреннюю благодарность.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Генетические основы селекции яблони на устойчивость к низким температурам
1.1. Генетический потенциал устойчивости исходных форм яблони по компонентам зимостойкости
Исходя из представлений о зимостойкости как о многокомпонентном признаке, путем моделирования повреждающих факторов зимнего периода и разложения этого признака на составляющие компоненты ( устойчивость к низким температурам: в осенне-зимний период, в середине зимовки, к резким перепадам температуры после оттепели и способность восстанавливать морозостокость при повторной закалке после оттепелей) изучены их уровни устойчивости более чем у 350 исходных форм яблони.
Установлено, что у большинства изученных исходных форм яблони (дикие зиды, урало-сибирские формы, сорта народной и отечественной селекции) устойчивость к морозам в начале зимнего периода вполне достаточна для условий средней полосы России и они способны без особых повреждений выносить температуры ниже -35°С. Наибольшие повреждения яблоне причиняют периодически повторяющиеся морозы в середине зимовки и резкие перепады температуры после оттепелей.
В результате проведенных исследований выделены отдельные исходные формы, сочетающие в своем генотипе высокие уровни по всем четырем компонентам зимостойкости. Формы M.baccata 1/1, M.baccata 8-7, Якутская I и Нижегородская 2 р к началу декабря способны без повреждений тканей и почек выдерживать понижения температуры до минус 35-37°С, развивать максимальную морозостойкость ниже -40°С, восстанавливать морозостойкость после оттепели в +3°С и последующей закалки до -35°С и выдерживать после оттепели -28°С при небольших обратимых повреждениях тканей (до 1 балла) и почек (от 0,3 у M.baccata 1/1 до 2,4 баллов у M.baccata 8-7).Отмеченные формы также имеют высокие стабильные уровни устойчивости коры и камбия, выдерживающие без особых повреждений - 42°С в начале зимовки (I компонент ), -55°С в середине зимовки (II компонент) и -39°С при повторной закалке после оттепели (IV компонент).
По устойчивости ксилемы в середине зимовки выделяются формы M.baccata 1/1, M.baccata 112, M.baccata 2 l, M.baccata 8-7, у которых эта ткань способна без повреждений выдерживать температуру ниже -42°С, а также Нижегородской 2 р. Последняя форма не имела подмерзаний и обильно плодоносила в Нижегородской области даже после суровой зимы 1978/79 г., когда температура воздуха опускалась ниже -42°С, в то время как сорта Грушовка московская, Анис алый подмерзли на 3-4 балла, а Антоновка обыкновенная и Буровинка вымерзли до уровня снегового покрова.
У Якутской I ксилема начинает незначительно повреждаться при -45°С. Наибольшей устойчивостью почек , коры, камбия и ксилемы при резких перепадах температуры после оттепелей характеризуется M.baccata 1/1.
Сорта урало-сибирской группы Горноалтайское и Уралец также имеют сравнительно высокие уровни по I, II и IV компонентам зимостойкости, но несколько уступают отмеченным выше диким видам по устойчивости ксилемы и особенно способности почек сохранять устойчивость к морозам при резких перепадах температуры после оттепелей.
Из сортов народной селекции достаточно высокими уровнями по компонентам зимостойкости характеризуются Ивановка, Коричное полосатое, Грушовка московская, Мирон сахарный, у которых устойчивость почек по I компоненту достигает -35°С, коры и камбия -42°С и ксилемы - минус 35 и 37°С; по II компоненту уровень устойчивости почек соответствует -42°С, коры и камбия - минус 42-45°С, ксилемы - минус 39-40°С; по ill компоненту кора, камбий и ксилема выдерживают с обратимыми повреждениями (до 1,5 баллов) -28°С, имея при этом недостаточную устойчивость почек; по IV компоненту уровень
устойчивости почек, коры, камбия и ксилемы определяется температурой -35°С.
Другие изученные сорта народной селекции Анис волненский, Бабушкино, Варгуль, Грушовка ревельская имеют более низкую устойчивость по основным компонентам зимостойкости по сравнению с Коричным полосатым и Грушовкой московской и близки по уровню зимостойкости к Антоновке обыкновенной.
Из сортов отечественной селекции относительно высоким уровнем устойчивости по компонентам зимостойкости (на уровне Антоновки обыкновенной) характеризуется Июльское Черненко.
В группу зимостойких сортов с незначительным подмерзанием (1,12,0 балла) при -40°С также отнесены сорта Маяк, Золотое летнее, Розовое, Дружба народов, Раннее красное, Дружное, Коричное новое, Ароматное, Московское зимнее, Белорусский синап, Голубь мира, Минское, Анис поздний крупный, Сентябрьское, Карповское, Фиолетовое. В происхождении большей части этих сортов принимали участие высокоадаптивные сорта народной селекции Коричное полосатое, Антоновка обыкновенная, Бабушкино.
У некоторых исходных форм выявлена повышенная устойчивость по одному или нескольким компонентам зимостойкости. Так, сорта Летнее Будаговского, Ранняя сахарная китайка и форма 16/4 (сеянец M.orientalis) по уровню максимальной морозостойкости не уступают Грушовке московской, а последняя форма по зимостойкости ксилемы превосходит ее. Сорта Мирон сахарный и Терентьевка в середине зимовки в закаленном состоянии отличаются повышенной устойчивостью коры и камбия, которые способны без повреждений выносить понижение температуры до -55°, но имеют недостаточную устойчивость (особенно Терентьевка) по III компоненту зимостойкости.
Относительно высокой способностью восстанавливать устойчивость коры, камбия, ксилемы и других тканей к низкой температуре при повторной закалке после оттепелей (на уровне Коричного полосатого) обладают сорта Антей, Белорусское малиновое и Тартусское белое.
Из изученных сортов зарубежной селекции по сочетанию достаточно высоких уровней компонентов зимостойкости (на уровне или выше Антоновки обыкновенной) выделяется сорт Галлов.
Низкой устойчивостью по основным компонентам зимостойости характеризуются интродуцированные сорта Стейман Вайнсеп, Президент Дюмонсо, Цунов, Пармен Шварценбаха, Боскопская красавица, Графенштейнское, Садлинг дюшес, Слава мира, Старк, Перлеберг, Фукунишки, Фуджи, Секаи-чи и другие.
Сорта типа спур из группы Ред и Голден делишес (Купер занди Ред делишес 7-4, Старк спур Ред делишес, Супер эрлистрайп, Уэйнспур,
Уэлспур. Голдспур. Старкспур Голден делишес,) обладают меньшей устойчивостью по компонентам зимостойкости по сравнению с клонами Мекинтоша (Мекспур, Девоспур, Корнелл Мекинтош, Боллер Мекинтош и ДР->.
Сорта Корнелл Мекинтош, Боллер Мекинтош, Мекинтош красный, Мильтош, Мекспур и Девоспур мало отличаются от Антоновки обыкновенной по способности тканей (особенно коры и камбия) восстанавливать морозостойкое состояние при повторной закалке после оттепели.
Большинству изученных доноров моногенной устойчивости к парше особенно недостает устойчивости по II и III компонентам зимостойкости, однако формы 1924, ВМ 41497 и особенно 12-59 превосходят другие иммунные сорта (Прима, Макфри, Приам, Гевин, Либерти, Флорина) по устойчивости к низким температурам в различные периоды зимовки.
Таким образом, изученные исходные формы яблони имеют различный генетический потенциал устойчивости по основным компонентам зимостойкости, что необходимо учитывать при интродукции и продвижении сортов в новые районы, а также при подборе родительских пар для гибридизации.
1.2. Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев по устойчивости к низким температурам
1.2.1. Генотипическое разнообразие родительских форм и устойчивость гибридных сеянцев к низким температурам в естественных условиях
Для правильного подбора родительских пар при селекции на высокую устойчивость к низким температурам важное значение имеет знание их генотипического разнообразия, комбинационной способности, закономерностей наследования, характера взаимодействия генов.
Наибольшие повреждения сеянцев яблони отмечены после суровой зимы 1978/79 г., когда температура воздуха опускалась до -37.8:С, а на поверхности снега даже до -41:С.
Выявлена сравнительно широкая амплитуда изменчивости по степени подмерзания с размахом варьирования сеянцев в комбинациях от -10 до 97%. Доля генотипически обусловленного варьирования в общей фенотипической изменчивости признака зимостойкости была относительно низкой и колебалась от 7,3 до 39,9%. Генотилическое разнообразие в различных популяциях сеянце8 з большей степени может обуславливаться либо вкладом генотипов родительских форм, либо их взаимодействием. По степени подмерзания изученных сеянцев генотипическое разнообразие в большей степени определялось влиянием отцовских форм (20-31°о) и в меньшей степени материнских
(1-2%) и их совместным комбинационным влиянием (2-11%). Невысокие коэффициенты наследуемости свидетельствуют о сравнительно низкой генетической обусловленности рассматривамого признака и возможном несоответствии фенотипической и генотипической оценки исходных форм по зимостойкости, а следовательно, для правильного выбора родительских пар при гибридизации необходимо также учитывать их комбинационную способность и характер взаимодействия генов.
При оценке комбинационной способности установлено, что по зимостойкости наиболее высокие эффекты общей комбинационной способности среди сортов селекции ВНИИГиСПР им.И.В.Мичурина имеет Ренет Черненко, а из изученных сортов зарубежной селекции -Кортланд и Мекинтош. Низкие показатели эффектов ОКС у сортов Пепин шафранный, Альпинист, Кзыл ширван, Горули синап. Подобная закономерность в основном сохраняется и по годам наблюдений. Так, после зимы 1977/78 г. эффекты ОКС были равны: (+0,63) у Ренета Черненко; (-0,39) - Пепина шафранного; (-0,16) - Горули синапа, а после суровой зимы 1978/79 г. эти показатели соответственно составили +0,77, -0,41 и-0,71.
Характер взаимодействия генов, контролирующих проявление признака зимостойкости у различных исходных форм, неодинаков. При межсортовых скрещиваниях преобладающее влияние на этот признак оказывают аддитивные генные эффекты, но в некоторых комбинациях скрещивания при определенном сочетании родительских форм существенную роль могут играть и гены с неаддитивным действием. При неаддитивном взаимодействии генов важное значение приобретают конкретные комбинации скрещивания с высокой специфической комбинационной способностью (Мекинтош х Ренет Черненко, Бельфлер-китайка х Мекинтош, Бельфлер-китайка х Кортланд и др.), в которых выделилось наибольшее количество зимостойких генотипов, в том числе и трансгрессивных.
Таким образом, из изученных исходных форм для условий средней полосы России достаточно ценными в селекции яблони на зимостойкость, благодаря высоким показателям ОКС, оказались Ренет Черненко и североамериканские сорта Мекинтош и Кортланд, а также Бельфлер-китайка за счет высокой СКС, большой генотипической изменчивости и вариабильности потомств этого сорта.
1.2.2. Закономерности наследования зимостойкости и основных ее компонентов в гибридном потомстве
Невыясненность многих вопросов о генетическом контроле зимостойкости и ее основных компонентов осложняют проводить научно обоснованный подбор родительских пар и эффективно вести
селекционный процесс. В этой связи успешное решение этой задачи неразрывно связано с углублением генетических исследований, привлечением и созданием качественно нового исходного материала, совершенствованием методов подбора родительских пар.
Максимальная морозостойкость. В результате проведенных многолетних исследований установлено, что высокие уровни родительских форм по максимальной морозостойкости наследуются в потомстве по типу количественных признаков и передаются определенной части сеянцев.
Высокой устойчивостью в середине зимовки характеризуются кора и камбий, которые не повреждались при -41°С у 77-100°-о сеянцев большинства комбинаций скрещивания. Для ксилемы характерна более низкая устойчивость к морозам, чем для коры, камбия и почек. Наибольшее количество сеянцев, выдерживающих без повреждений -41°С и превосходящих по уровню максимальной морозостойкости родительские формы, отмечено в комбинациях Коричное полосатое х Анис пурпуровый (7,20/о), Анис пурпуровый х Бабушкино (14,2°-о) Анис пурпуровый х Коричное полосатое (16,1%). Менее зимостойкое потомство было в семьях, в происхождении которых принимали участие сорта южной зоны Ньютош и Зимнее МОСВИР, а также сорт Богатырь.
Выход сеянцев с высоким уровнем устойчивости к низким температурам в потомствах не всегда определяется морозостойкостью родительских форм. Так, в комбинациях скрещивания, полученных с участием Аниса пурпурового, отобрано несколько больше сеянцев с высоким уровнем устойчивости по II компоненту зимостойкости (6,5°-Ь), по сравнению с семьями Коричного полосатого (2,3%), хотя последний сорт более устойчив к низким температурам. Поэтому при подборе родительских пар важно учитывать их генотипические особенности, комбинационную способность и характер взаимодействия генов, определяющих максимальную морозостойкость.
При оценке комбинационной способности родительских форм по степени подмерзания установлено, что более высокие эффекты ОКС имеет Анис пурпуровый (+0.516) и по этому показателю он превосходит сорта народной селекции Бабушкино (+0,234) и Коричное полосатое (+0,369). Низкие отрицательные значения эффектов ОКС отмечены у сортов Богатырь (-0,161), Ньютош (-0,470) и Зимнее МОСВИР (-0,487).
На формирование признака устойчивости к низким температурам могут оказывать влияние аддитивные или неаддитивные генные эффекты, что зависит от исходных родительских форм. В изученных комбинациях, полученных на основе диаллельных скрещиваний родительских форм урало-сибирской (Анис пурпуровый), отечественной (Богатырь) и народной селекции (Коричное полосатое. Бабушкино), а также южных сортов (Ньютош. Зимнее МОСВИР), в формировании
максимальной морозостойкости преобладающую роль играли неаддитивные генные взаимодействия.
В этой связи отбор устойчивых генотипов возможен и в отдельных комбинациях скрещивания, характеризующихся высокой специфической комбинационной способностью. Наибольшими эффектами СКС характеризуются реципрокные семьи: Анис пурпуровый х Коричное полосатое. Анис пурпуровый х Бабушкино, Коричное полосатое х Бабушкино, в которых выделено наибольшее количество сеянцев с высоким уровнем устойчивости по II компоненту зимостойкости.
В этих семьях также отобрано 1,2-1,9°о трансгрессивных сеянцев с высоким стабильным уровнем устойчивости ксилемы, выдерживающих без повреждений понижения температуры -41"С и превосходящих по этому показателю лучшие по максимальной морозостойкости формы Мирон сахарный, Ивановку,Нижегородскую 2 р и Коричное полосатое.
С высоким уровнем устойчивости почек, коры, камбия и ксилемы к морозам могут легко сочетаться в одном генотипе иммунитет к парше и колоннообразный габитус кроны, так как эти признаки наследуются в потомстве независимо. На базе морозостойкой формы Якутская I созданы новые источники и доноры, совмещающие высокий уровень устойчивости по максимальной морозостойкости (-45:С) и колоннообразный тип роста (ген Со), а также зимостойкие доноры моногенной устойчивости к парше с геном
Устойчивость к резким перепадам температуры после оттепелей. Изучение устойчивости гибридных сеянцев к понижению температуры в -28 и 33°С после пятидневной оттепели а +3°С показало, что резкие перепады температуры привели к сильному повреждению почек. В большинстве гибридных комбинаций при -28°С у 70-90% сеянцев степень подмерзания почек составила 4-5 баллов. Более высокая устойчивость почек отмечена в потомствах семей Коричное полосатое х Анис пурпуровый и Бабушкино х Анис пурпуровый, в которых такое сильное подмерзание почек имели 48 и 67% гибридов. В последней комбинации скрещивания у 2,6% сеянцев почки были повреждены незначительно - на 1,1-2,0 балла и у 7,7% - на 2,1-3,0 балла. Резкое снижение температуры до -33:С после оттепели привело к полной гибели почек у сеянцев почти во всех изученных семьях.
Значительное варьирование гибридных сеянцев наблюдалось также и по степени устойчивости к резким перепадам температуры после оттепелей коры, камбия и ксилемы. Наибольшее количество гибридов с незначительным подмерзанием (до 1 балла) коры, камбия, ксилемы и сердцевины при -28"С после оттепели в +3°С зыявлено з комбинациях Бабушкино х Богатырь (7,9%), Коричное полосатое х Бабушкино (11.0%), Анис пурпуровый х Ньютош (11.1%) и Бабушкино х Анис пурпуровый (33,3%).
При оценке донорских способностей исходных форм по устойчивости к резким перепадам температуры после оттепелей, наряду с особенностями наследования этого признака, очень важно выявить родительские формы, дающие в потомстве наибольший выход сеянцев, превышающих по уровню устойчивости существующие зимостойкие сорта.
Лучшей по этому показателю была семья Бабушкино х Анис пурпуровый, в которой доля сеянцев с уровнем устойчивости почек, коры и ксилемы не ниже, чем у Антоновки обыкновенной, составила 30,3%, а Коричного полосатого - 23,1% (табл.1).
Из этой комбинации также отобрано 15,3 % гибридов, которые по уровню устойчивости к резким перепадам температуры после оттепели превосходили Коричное полосатое. Свой уровень устойчивости по III компоненту зимостойкости (-28°С после оттепели в +3°С) Коричное полосатое передавало 1,1-1,5% сеянцев, а доля гибридов, не уступающих по этому признаку Антоновке обыкновенной, не превышала 5,0 %. Выход устойчивых сеянцев по III компоненту зимостойкости в потомстве не всегда определяется зимостойкостью родительских форм, а в значительной степени зависит от конкретного сочетания скрещиваемых пар, их комбинационной способности, характера взаимодействия генов. Устойчивость потомства по III компоненту зимостойкости в значительной степени определяется неаддитивным взаимодействием генов, вследствие чего в селекции на этот признак перспективны конкрентные комбинации с высокой специфической комбинационной способностью.
Однако влияние аддитивного действия генов при этом выражено менее значительно, по сравнению со вторым компонентом зимостойкости (максимальная морозостойкость).
Наиболее высокие эффекты СКС по 111 компоненту зимостойкости отмечены в семьях Бабушкино х Анис пурпуровый (+0,240), Анис пурпуровый х Ньютош (+0,218), в которых выделено и наибольшее количество устойчивых к резким перепадам температуры после оттепели генотипов, в том числе и трансгрессивных.
Высокие уровни по III компоненту зимостойкости также наследуются и в потомствах от межвидовых форм M.baccata и сортов M.domestica . Так, из семьи M.baccata 8-7 х Уэйнспур было выделено 8,3 % гибридов с уровнем устойчивости no III компоненту не ниже Ивановки и 11,7 % - на уровне Коричного полосатого, причем, 1,9-2,4 % генотипов превосходили по устойчивости отмеченные сорта. На возможность использования в селекции отдельных производных M.baccata без риска потерять морозостойкое состояние в период оттепелей также указывают и другие исследователи (Кичина,1993; Мотовилова,1995).
Способность восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей. При повторной закалке после оттепели у
Таблица 1
Выход гибридных сеянцев с высоким уровнем устойчивости по III компоненту зимостойкости в различных комбинациях скрещивания (оттепель +3°, -28°С) 1991-1993 гг.
Комбинация Всего Из них с уровнем зимостойкости (лов-
скрещивания сеянцев реждение почек.коры.ксилемы в баллах) в семье не ниже, чем у сортов
Антоновка обыкновен. Коричное полосатое ср.подмерз. ср.подмерз.
3,7:1,2:1,4 тканей 3,4:до 1:1 тканей
шт. % % % %
Коричное полосатое 82 4,9 18,3 1,2 14,6
х Бабушкино
Коричное полосатое 67 2,9 11,9 1,5 1,5
х Анис пурпуровый
Коричное полосатое 98 0 7,1 0 4,1
х Богатырь
Коричное полосатое 95 1.1 1,1 1,1 1,1
х Ньютош \ Коричное полосатое.
92 0 0 0 0
х Зимнее МОСВИР"
Бабушкино х Анис 39 30,8 41,0 23,1 35,9
пурпуровый
Бабушкино х 38 0 10,5 0 7,9
Богатырь
Бабушкино х Ньютош 45 0 0 0 0
Бабушкино х Зимнее 45 0 2,2 0 2,2
МОСВИР
Анис пурпуровый X 58 0 3,4 0 1,7
Богатырь
Анис пурпуровый X 45 6,7 15,6 2,2 13,3
Ньютош
Анис пурпуровый X 66 0 1,5 0 1,5
Зимнее МОСВИР
Богатырь х Ньютош 65 0 0 0 0
Богатырь х Зимнее 39 0 0 0 0
МОСВИР
Ньютош х Зимнее 34 0 0 0 0
гибридных сеянцев в значительной степени восстанавливается устойчивость к низким температурам. Особенно высокой восстановительной способностью характеризуются кора и камбий и меньшей -ксилема и почки.
Наибольшее количество сеянцев с незначительным повреждением ксилемы (до 1 балла) при минус 35°С выявлено в комбинациях Бабушкино х Анис пурпуровый (77,8 %), Анис пурпуровый х Богатырь (41,4%), Анис пурпуровый х Ньютош (37,0%), а наименьшее (от 0 до 4,5 %) - Ньютош х Зимнее МОСВИР, Богатырь х Ньютош, Богатырь х Зимнее МОСВИР, Коричное полосатое х Ньютош, Коричное полосатое х Зимнее МОСВИР, Бабушкино х Зимнее МОСВИР.
Более высокая устойчивость почек по IV компоненту зимостойкости отмечена в потомстве семей Бабушкино х Анис пурпуровый, Анис пурпуровый х Ньютош, Коричное полосатое х Бабушкино.
Изученные гибридные комбинации также различались между собой и по выходу сеянцев, не уступающих Коричному полосатому и Нижегородской 2 р по уровню IV компонента зимостойкости (табл.2).
Наибольшая доля сеянцев с уровнем устойчивости по IV компоненту зимостойкости не ниже Коричного полосатого отмечена в потомствах материнских родительских форм Бабушкино (10,6 %), Анис пурпуровый (5,1 %) и Коричное полосатое (2,7 %). В них также отобрано и наибольшее количество генотипов, не уступающих по устойчивости этого компонента Нижегородской 2 р. Лучшей по этому показателю была семья Бабушкино х Анис пурпуровый, в которой выход гибридов с уровнем устойчивости почек, коры, камбия и ксилемы при -35°С после оттепели и последующей закалки не ниже Коричного полосатого составил 25,0 %, а Нижегородской 2 р - 8,3 %.
На формирование признака устойчивости по IV компоненту зимостойкости преобладающее влияние оказывают неаадитивные генные взаимодействия, вследствие чего в селекции на этот признак особого внимания заслуживают конкретные комбинации скрещивания с высокой СКС. Более высокие эффекты ОКС отмечены у сорта Бабушкино.
В некоторых комбинациях скрещивания также были выделены трансгрессивные генотипы с уровнем устойчивости по IV компоненту зимостойкости выше Коричного полосатого и Нижегородской 2 р. Количество таких трансгрессивных форм (выше Коричного полосатого) в различных комбинациях было неодинаковым и по каждой конкретной семье составило: Коричное полосатое х Ньютош (1,0 %), Коричное полосатое х Богатырь (2,4 %), Коричное полосатое х Анис пурпуровый (3,0%), Коричное полосатое х Богатырь (3.1%), Анис пурпуровый х Ньютош (4,3 %), Бабушкино х Богатырь (5,3 %), Анис пурпуровый х
Таблица 2
Выход гибридных сеянцев с высоким уровнем устойчивости по IV компоненту зимостойкости в различных комбинациях скрещивания (оттепель +30, закалка -5,-10°, -35;С) 1991-1993 гг.
Комбинация Всего Из них с уровнем зимостойкости (пов-
скрещивания сеянцев реждение почек, коры, камбия и в семье ксилемы в баллах) не ниже
Коричного полосатого Нижегородской 2 р 1,7:0:0:1,3 до 1:0:0: до 1
шт. шт. % шт. %
Коричное полосатое 82 3 3,7 2 2,4
х Бабушкино
Коричное полосатое 67 3 4,5 1 1,5
х Анис пурпуровый
Коричное полосатое 98 4 4,1 1 1,0
х Богатырь
Коричное полосатое 97 2 2,1 1 1,0
х Ньютош
Коричное полосатое 92 0 0 0 0
х Зимнее МОСВИР
Бабушкино х Анис 36 9 25,0 3 8,3
пурпуровый
Бабушкино х 38 4 10,5 2 5,3
Богатырь
Бабушкино х Ньютош 45 2 4,4 0 0
Бабушкино х Зимнее 44 1 2,3 0 0
МОСВИР
Анис пурпуровый X 58 4 6,9 1 1,7
Богатырь
Анис пурпуровый X 46 2 4,3 1 2,2
Ньютош
Анис пурпуровый X 66 3 4,5 2 3,0
Зимнее МОСВИР
Богатырь х Ньютош 66 0 0 0 0
Богатырь х Зимнее 39 0 0 0 0
МОСВИР
Ньютош х Зимнее 36 0 0 0 0
Богатырь (6,9 %) и Бабушкино х Анис пурпуровый (19,4 %). Выход трансгрессивных сеянцев, превышающих по устойчивости Нижегородскую 2 р, был значительно ниже (1,7-8,3°'о) и наблюдался в меньшем числе гибридных семей. Трансгрессивные генотипы со стабильно высоким уровнем устойчивости по IV компоненту зимостойкости также выделены из реципрокной семьи М.Ьасса1а 8-7 х Уэйнспур .
Таким образом, высокие уровни устойчивости компонентов зимостойкости наследуются в потомстве определенной частью сеянцев, что в значительной степени опредляется генотипическими особенностями родительских форм, их комбинационной способностью и характером взаимодействия генов, причем, возможен отбор трансгрессивных генотипов с высоким стабильным уровнем ¡зимостойкости, превосходящим высокоадалтивные сорта народной селекции. Путем моделирования повреждающих факторов зимнего периода и с использованием метода искусственного промораживания можно отбирать зимостойкие генотипы в молодом возрасте и отбраковывать незимостойкие сеянцы. При отбраковке незимостойких сеянцев на ранних этапах отпадает необходимость высадки их в селекционный сад, благодаря чему существенно сокращаются материальные затраты на селекционный процесс.
2.Генетические основы селекции яблони на устойчивость к парше и
мучнистой росе
2.1. Устойчивость исходных форм к парше и мучнистой росе
В последние годы все чаще повторяются эпифитотии парши, и поражение яблони этим заболеванием, особенно в 1990 и 1994 годах, приобрело небывалые размеры. Все большее распространение получает мучнистая роса.
В результате многолетних исследований установлено, что из изученных диких видов высокой устойчивостью к парше отличаются различные формы M.baccata, также M.robusta 61-13, М.ЬуреЬепз/'з 16, М^еЬоШИ 5, 9/33, М^агдепШ, М.гит' и Креб Кола. Полную устойчивость (иммунитет к парше) показали яблоне-грушевые гибриды .
Из изученных сортов яблони высокой устойчивостью к парше отличаются Горноалтайское, Цунов и Боскопская красавица, степень повреждения которых за 1983-1995 годы не превышала одного балла. В группу устойчивых сортов с повреждением от 1,1 до 2,0 баллов вошли сорта Аромат Уктуса, Веллингтон, Восход, Тифлер, Ермак, Антоновка обыкновенная, Ананас Берженицкого, Ренет Черненко, Бессемянка
мичуринская, Коричное новое, Голубь мира, Белорусский синап, Теллисааре, Сеянец Штараса, Банановое, Эдгар.
Резкое снижение устойчивости к парше произошло в эпифитотийные 1990 и 1994 годы, когда сорта с полигенной устойчивостью были поражены на 4-5 баллов и не имели поражений только сорта и формы с моногенной устойчивостью к парше. В условиях Мичуринска еще сохраняют устойчивость и не поражаются паршой сорта с геном Vm, что свидетельствует о нераспространении в этой зоне пятой расы.
С использованием метода искусственного заражения установлена иммунность к мучнистой росе у форм M.baccata 1/1, M.baccata 1/25, M.sargentii 78-84, а также M.robusta 61-13 и M.hypehensis 16. Особенно высоким классом устойчивости (0 баллов по качественной шкале) характеризуется M.hypehensis 16. Не отмечено поражения мучнистой росой у яблоне-грушевых гибридов № 11, 818, 1014 и 2216. Из сортов яблони с моногенной устойчивостью к парше более высокоустойчивы к мучнистой росе Прима,Гевин, Либерти.
2.2. Генетико-селекционная оценка устойчивости гибридных сеянцев по устойчивости к парше и мучнистой росе
2.2.1. Оценка донорских способностей родительских форм по устойчивости к парше на основе их генотипической изменчивости, комбинационной способности и характера взаимодействия генов
Успех в селекции на полигенную устойчивость прежде всего опредляется правильным подбором родительских пар, базирующимся на знании их генотипических осбенностей.
Выявлены значительные различия по степени устойчивости гибридных сеянцев к парше в зависимости от исходных родительских форм (табл.3). Наибольшее количество устойчивых сеянцев с повреждением до 1 балла отмечено в семьях, полученных с участием Антоновки обыкновенной (39,1 %), а наименьшее - со Славой Мичуринска (14,2 %). В потомствах сортов Уэлси и Ренет Черненко было отобрано соответственно 20,2 и 26,2 % сеянцев с аналогичной степенью устойчивости.
Доля генотипически обусловленного варьирования в общей фенотипической изменчивости признака устойчивости была относительно низкой и колебалась от 7 до 36,6 %. Генотипическое разнообразие примерно в равной мере обуславливалась вкладом генотипов материнских, отцовских форм и в меньшей степени их совместным комбинационным влиянием.
Таблица 3
Устойчивость гибридных сеянцев к парше и комбинационная способность родительских форм
о о71 Антоновка обыкно- Ренет Черненко Слава Мичуринска Уэлси Эффекты
+ венная ОКС
......................................... .................................................................-----------------------------НСР05
Количество устойчивых сеянцев (%) с повреждением до 1 балла
Голдспур 36,5± 5,60 9,7±5,32 23,813,79 16,116,60 -0,185
Ингрид Мария 55,5+3,68 43,7+4,27 14,4+2,39 30,012,47 0,282
Лауфам 54,7+ 5,75 35,3± 11,59 1,510,86 10,1+2,40 0,134
Линда 47,1±6,06 36,4±4,84 8,3+2,20 31,113,98 0,178
Лобо 37,0± 3,85 28,8±4,05 3,511,54 12,012,65 -0,124
Мекинтош 22,4± 5,09 5,6+2,42 7,6± 1,72 21,112,68 -0,319
Мильтош 47,5± 3,57 25,9±3,72 5,611,72 4,011,31 -0,162
Ньютош 18,7+3,68 12,4+3,22 ' 6,311,48 9,912,16 -0,440
Ренет Карпова 35,9+ 4,07 20,2±4,14 24,013,49 26,413,88 0,186
Ренет ландсбергский 31,3± 5,18 22,014,57 26,2+2,67 21,014,07 0,113
Старкримсон 47,41 6,61 34,713,93 38,713,85 32,414,63 0,280
Уэйнспур 53,0± 3,39 47,4+3,41 22,413,49 40,613,04 0,373
Феймез 21,3± 3,15 18,8±4,70 2,6+1,15 8,112,16 -0,310
Эффекты ОКС,НСР05 0,201 0,136 -0,482 0,145 0,047'0
Выявлено преобладающее влияние аддитивных эффектов генов в детерминации признака устойчивости к парше, вследствие чего в качестве доноров этого признака заслуживают использования исходные формы с высокой ОКС, в потомствах которых, как правило, выделяется и наибольшее количество устойчивых сеянцев. Однако у изученных отцовских родительских форм важную роль в формировании этого признака также играли неаддитивные генные взаимодействия.
При оценке комбинационной способности установлено, что из изученных форм высокие эффекты ОКС имеют сорта Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Уэлси, Ренет Черненко, Горули синап, Ингрид Мария, Кзыл-Ширван, Старкримсон, Уэйнспур, элита 24-2. Сорта Ренет ландсбергский, Лауфам, Победа характеризуются более низкими, но положительными значениями эффектов ОКС по сравнению с отмеченной выше группой родительских форм. Некоторые отцовские формы, в частности Линда, по фенотипической устойчивости к парше значительно уступает сортам Лауфам и Ренет ландсбергский, однако несколько превосходила их по величине общей комбинационной способности и при скрещивании с родительскими формами с высокой ОКС давала в потомстве относительно высокий процент устойчивых сеянцев.
Выделены и другие комбинации скрещивания с высокой специфической комбинационной способностью, перспективные в селекции на устойчивость к парше. В качестве доноров этого признака заслуживают внимания сорта Фалстаф и Дискавери, причем последний дает высокоустойчивое потомство и при скрещивании с восприимчивыми сортами.
Низкие отрицательные эффекты ОКС по устойчивости к парше отмечены у сортов Боровинка, Слава Мичуринска, Ньютош, Мекинтош, Феймез, Кортланд, Бельфлер-китайка, Июльское Черненко, Мильтош, Лобо, однако и в потомствах, полученных с их участием, характеризующихся высокой СКС, возможен отбор отдельных трансгрессивных генотипов с высоким уровнем устойчивости.
2.2.2. Закономерности наследования и отбор гибридных сеянцев на олигогенную устойчивость к парше при искусственном заражении
Для отбора устойчивых к парше генотипов широко применяется метод искусственного заражения, который позволяет значительно повысить эффективность селекционного процесса. Установлено, что сорта и формы с геном Vf еще сохраняют свою устойчивость к существующему расовому составу патогена \Z.inaequalis средней полосы России. В потомствах сортов Прима, Присцилла, Приам, Либерти, Фридом, Г\1Н0316<63 и др. зыщепляется около 50% устойчивых сеянцев. Однако в условиях пониженных температур а некоторых случаях имеет
место нарушение доминирования как в отношении видовых, так и сортовых изолятов парши. С целью эффективного отбора устойчивых к парше генотипов следует применять смесь сортовых или сортовых и определенных видовых, но не единичных изолятов.
На основе гена Vf и зимостойких сортов с высокой полигенной устойчивостью созданы новые доноры с моногенной устойчивостью к парше 12-59, 25-2, 25-27, 25-33, 25-39, 1-9, 1-11 и др., превосходящие зарубежные аналоги на 4-5°С по устойчивости к низким температурам и качеству плодов. Выделены исходные формы и комбинации скрещивания, дающие в потомстве наибольший выход иммунных сеянцев, не имеющих признаков поражения паршой (0 баллов). В реципрокной комбинации скрещивания 12-59 х Присцилла более 60% генотипов из устойчивых сеянцев не имели симптомов поражения паршой, а в семье Присцилла х Карповское таких сеянцев было 35%. Выход в потомстве иммунных сеянцев не всегда определяется уровнем устойчивости второго родителя. Так, в комбинациях Тамбовское х Приам, Антоновка обыкновенная х Приам, несмотря на то, что Антоновка обыкновенная обладает более высокой устойчивостью по сравнению с сортом Тамбовское, количество устойчивых сеянцев с нулевой оценкой было примерно одинаково и соответственно составило 16,9 и 16,7%, а в семье Уэлси х Приам сеянцев с аналогичной устойчивостью было всего 9,3%.
2.2.3. Закономерности наследования устойчивости гибридных сеянцев к
мучнистой росе
Особенности наследования устойчивости к мучнистой росе у яблони менее изучены по сравнению с паршой.
Изучение устойчивости гибридных сеянцев к мучнистой росе с использованием метода искусственного заражения показало, что в комбинациях скрещивания, полученных с участием формы M.sargentil 78-84, выщеплялось около 50% устойчивых сеянцев. Фактическое расщепление (устойчивый : восприимчивый) соответствует теоретически ожидаемому 1:1, что подтверждается статистически. В потомствах от самоопыления этой формы было получено около 75% устойчивых сеянцев, то есть фактическое расщепление по устойчивости соответствует 3:1, что также подтверждается статистически. Полученное значение критерия хи-квадрат меньше критического при уровне значимости 0,05. Таким образом, устойчивость к мучнистой росе у формы M.sargentii 78-84 контролируется одним доминантным геном, в потомстве которой при скрещивании с восприимчивыми сортами можно отбирать около 50% устойчивых сеянцев.
Значительное количество сеянцев без признаков поражения мучнистой росой (24,5-43,8 %) отмечено в семьях, полученных с
участием Аниса пурпурового, з происхождении которого принимали участие Ранетка пурпуровая. Потомства культурных сортов яблони домашней характеризуются меньшей устойчивостью к этому заболеванию.
Наибольшее количество относительно устойчивых сеянцев с повреждением до 1 балла выявлено в семьях, полученных с участием Антоновки обыкновенной (7,4 °о) и Уэлси (6,8 %), а наименьшее - со Славой Мичуринска (1,7 °о)и Ренетом Черненко (1,3 %). Преобладающую роль в наследовании устойчивости к мучнистой росе играют аддитивные генные эффекты. При аддитивном действии генов в потомстве сортов, имеющих высокие эффекты ОКС, как правило наблюдался и наибольший выход устойчивых сеянцев. К таким сортам относятся Антоновка обыкновенная (+0,180) и Уэлси (+0,163). Низкие эффекты ОКС отмечены у сортов Слава Мичуринска (-0,162) и Ренет Черненко (-0,175).
Однако у других родительских форм изменчивость эффектов ОКС была на уровне таковых по СКС; а это свидетельствует о том, что в генетическом контроле признака устойчивости при их использовании в селекции одинаковую роль играли гены с аддитивным и неаддитивным действием. В потомствах урало-сибирских форм наследование идет с преобладанием неаддитивного взаимодействия генов, и особого внимания при этом заслуживают отдельные комбинации скрещивания с высокой СКС.
Среди отцовских родительских форм высокие положительные эффекты ОКС по устойчивости к мучнистой росе отмечены у сортов Линда (+0,320), Лобо (+0,235), Ренет Карпова (+0,157) и др.
Низкими отрицательными эффектами ОКС отличаются родительские формы Ньютош (-0,165), Ингрид Мария (-0,217), Мекинтош (-0,262).
Лучшими гибридными семьями, имеющими высокие показатели СКС, оказались Антоновка обыкновенная х Ренет Карпова (+0,382), Антоновка обыкновенная х Феймез (+0,325), Ренет Черненко х Уэйнспур (+0,344), Слава Мичуринска х Линда (+0,363), Слава Мичуринска х Лобо (+0,343), Уэлси х Уэйнспур (+0,358). Эти комбинации имели и наибольший выход относительно устойчивых сеянцев с повреждением до 1 и 2-х баллов.
3. Генетико-селекционные аспекты особенностей роста, компактности габитуса и отбора скороплодных генотипов яблони
3.1 Особенности роста исходных форм и наследование слаборослости и величины кроны гибридными сеянцами
В связи с интенсификацией садоводства к новым сортам предъявляется ряд новых требований. Особый интерес приобретают
сорта со сдержанным ростом и компактной кроной, деревья которых начинают раньше плодоносить и более удобны для ухода и сбора урожая.
Среди большой группы исходных форм только 8,6 % сортов имели сдержанный рост, среднерослыми были 49,2 % и сильнорослыми -42,2%. В группу слаборослых сортов с высотой дерева, не превышающей в период полного плодоношения 3,5 м, с малообъемными кронами (13,126,1 м3) вошли сорта Спартан 10 С-19-24, Balsgard 0248 Е, Роскошное, Яндыковское крупное, Мак-Лиан, Старк эрлиест, Patterson, Carrol, Gul Richard и Калининградский синап. Сорт Антор, наряду со сдержанным ростом (3,6 м), также обладает компактной малообъемной кроной (15,8м3). Небольшим объемом кроны (около 16м3) также характеризуются Грушовка новая и Бель чернышевская, несмотря на то, что высота их растений превышала 4 м.
Выявлено преобладающее влияние аддитивных эффектов генов детерминации признака высота растений, доля которых в общей генетической вариансе составила 65%, а проявление в потомстве признака объем кроны на 95% определяется неаддитивным взаимодействием генов. В большинстве комбинаций скрещивания независимо от силы роста родительских форм выщеплялись сеянцы с карликовым ростом и их число варьировало от 0,3 до 7,5 % (табл.4).
При создании новых слаборослых генотипов с малообъемными кронами в качестве родительских форм заслуживают внимания сорта Уэйнспур и Лобо, однако в их лотомствах выщепляются только единичные компактные сеянцы со спуровым типом плодоношения. Наибольшее количество слаборослых гибридов (51,4 %) с малообъемной кроной выделено в семье Лауфам х Лобо. Сравнительно высокий выход таких генотипов наблюдался и в комбинациях Уэйнспур х Антоновка обыкновенная (3,0 %), Антоновка обыкновенная х Уэйнспрур (35,2 %), Уэйнспур х Лобо (36,2 %), Лауфам х Уэйнспур (43,2 %) и Уэйнспур х Лауфам (47,3 %).
Не выявлено высокой корреляционной зависимости в потомствах спуровых и обычных сортов между высотой сеянцев в молодом возрасте и взрослом состоянии, а следовательно, при отборе сеянцев со сдержанным ростом по силе их роста в молодом возрасте существует риск потери ценных слаборослых генотипов. Наиболее эффективен отбор таких сеянцев в молодом возрасте по длине междоузлий.
3.2. Наследование компактности в потомствах компактных форм и
сортов типа спур
К настоящему времени еще недостаточно изучены донорские
способности различных компактных форм яблони, мутантов, сортов типа спур и возможности их эффективного использования в селекции.
В результате проведенных исследований подтверждено
Таблица 4
Расщепление гибридных сеянцев по силе роста и комбинационная способность родительских форм
Комбинация Всего В том числе (%) Эф-
скрещивания сеянцев-.........................—...........-—фект
в семье карли- слабо- средне- сильно-ОКС шт. ковых роспых рослых рослых
о оя 1,5-2,5 2,6-3,5 3,6-4,5 более
+ м м м 4,5 м
Антоновка Уэйнспур 219 5,0 35,2 57,5 2,3
обыкновен- Лауфам 94 7,5 12,8 61,7 18,1 0,095
ная Лобо 365 1,4 17,8 64,9 15,9
Бессемянка 296 0,3 11,5 68,6 19,6
мичуринская
Уэйнспур Антоновка 50 0 30,0 66,0 4,0
обыкновенная
Лауфам 165 3,0 47,3 46,7 3,0 -0,235
Лобо 163 6,8 36,2 52,2 4,9
Бессемянка 41 0 24,4 68,3 7,3
мичуринская
Лауфам Антоновка 167 1,2 11,4 58,1 29,3
обыкновенная
Уэйнспур 183 3,3 43,2 50,3 3,3 -0,061
Лобо 177 1,1 51,4 44.6 2,8
Бессемянка 116 2,6 12,1 66.4 19.0
мичуринская
БессемяН' - Антоновка 22 0 22,7 72,7 4.6
ка мичу- обыкновенная
ринская Уэйнспур 86 1.2 17,4 58,1 23,3 0,242
Лауфам 48 0 12,5 54,2 33.3
Лобо 33 0 16,2 72,7 9,1
НСРС5 НСРо-
0,029 0,039
моногенное наследование компактности и колоннообразного габитуса роста у Мекинтоша "Важак" и его производных (Арбат, Джин, Шарлотта, КВ-25, КВМ, 12-63 (9), 12-70 (138), 12-70 (144) и др., в потомствах которых выщепляется около 50 % растений компактного типа. При скрещивании компактной колоннообразной формы 12-63(9) с иммунным к парше сортом Скала (ген УГ) в потомстве отобрано 43,8 % компактных сеянцев, причем около 25% из них совмещали в одном генотипе гены компактности (Со) и моногенную устойчивость к парше (V?). Около 50 % компактов получено и в семьях от межвидовых скрещиваний сибирки Якутская I с донорами компактности КВ-5 и КВ-25. Из этих комбинаций выделены новые источники, совмещающие в одном генотипе высокий уровень зимостойкости (-45,:1С), колоннообразный тип роста (ген Со), моногенную устойчивость к парше (ген УЬ) и мучнистой росе (Рх.). Значительное количество компактных сеянцев (28-50 %), можно отбирать в потомствах формы 12-73 (Коричное новое х Медина). В семьях, полученных с участием клонов Мекинтоша типа спур Мекспур, Девоспур и Скороплодное "мутант", выщепляются преимущественно карлики разных типов, многие из которых не представляют селекционной ценности, а также небольшое количество компактных форм (2,5-7,3%).
Разработан способ отбора компактных колоннообразных сеянцев в семядольном состоянии, основанный на тесной взаимосвязи между длиной эпикотиля и компактным габитусом их роста.
3.3. Оценка скороплодности гибридных сеянцев
Важнейшим биологическим свойством сорта является его скороплодность. Выявлены существенные различия по выходу скороплодных гибридных сеянцев между различными комбинациями скрещивания. Наиболее скороплодное потомство отмечено в семьях, полученных с участием Бессемянки мичуринской, в которых к шестилетнему возрасту вступило в пору плодоношения 13,4 % при использовании этого сорта в качестве материнского родителя и 16,0% - в качестве отцовского. Около 10% плодоносящих сеянцев было в потомствах Антоновки обыкновенной. Менее скороплодное потомство получено в комбинациях сортов Лобо, Лауфам и Уэйнспур, в которых к 6 годам заплодоносило лишь от 2,4 до 4,9 % сеянцев.
Наибольший интерес представляют сеянцы, вступающие в пору плодоношения на 5 год от посева семян. Такие генотипы в небольшом количестве (0,5-2,2 %) выщеплялись только в потомстве семей Антоновка обыкновенная х Уэйнспур. Антоновка обыкновенная х Лауфам и Бессемянка мичуринская х Уэйнспур. Наибольшее количество сеянцев, заплодоносивших к 6-летнему возрасту, выделено в комбинациях Бессемянка мичуринская х Уэйнспур (12,3 %), Бессемянка мичуринская х
Антоновка обыкновенная (23,8%), Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская (34.3°о). В этих семьях отмечено и значительное количество гибридов, вступивших в пору плодоношения на 7-й год (43,3-60,4 %), а к восьмому году их было уже более 30 V
Сравнительной скороплодностью также отличается потомство сортов Уэлси, Папировка, Жигулевское, Богатырь и форм М.з1еЬо1йИ 4, М.з>еЬо1сЩ 5.
Не выявлено явных преимуществ компактных колоннообразных сеянцев по срокам их вступления в пору плодоношения по сравнению с некомпактными. Выход скороплодных компактов и некомпактов в потомстве во многом определяется конкретным сочетанием родительских пар при гибридизации. Так, в семье Ренет Черненко х Важак наибольшую скороплодность имели компактные формы, а в комбинации Бессемянка мичуринская х Важак, наоборот - некомпактные. Компактные сеянцы, у которых этот признак определяется не геном Со, а имеет другую генетическую основу по скороплодности как правило уступают некомпактным.
Разработан способ отбора скороплодных сеянцев яблони, основанный на тесной взаимосвязи этого признака с особенностями роста (число боковых побегов и их суммарная длина) сеянцев 2-х летнего возраста, который позволяет на ранних этапах в селекционном питомнике отбирать наиболее скороплодные генотипы и комбинации скрещивания.
4. Генетико-селекционная оценка исходных форм и гибридных сеянцев на высокие потребительские качества и биохимический состав плодов
Одним из важнейших признаков, по которым ведется окончательный отбор гибридных сеянцев, является качество плодов. Оно оценивается по массе, форме, внешнему виду, вкусовым достоинствам и другим признакам. Большинство компонентов качества имеет сложную генетическую основу.
Селекционно-генетическое изучение признаков, определяющих высокие качества плодов, и выделение на этой основе лучших источников и доноров позволит более целенаправленно подбирать родительские пары для скрещивания и веста эффективный отбор хозяйственно-ценных генотипов.
4.1. Наследование покровной окраски плодов
Привлекательность плодов во многом определяется их основной и покровной окраской. Установлено, что основная окраска контролируется полигенами. Существует несколько гипотез относительно генетического
контроля покровной окраски плодов. По одной из них красная покровная окраска контролируется доминантным геном Rf и дополнительными генами модификаторами (Wilcox, Angelo, 1936; Исаев,1966; Седов,1973; Alston, Watkins,1973). По мнению других авторов, этот признак определяется комплементарным взаимодействием генов (White, Lespinasse, 1986; Lespinasse et. al, 1988). Как отмечает Х.Шмидт (Schmidt, 1988), в генотипе яблони одни факторы обуславливают продуцирование или недостачу в плодах антоцианина, а другие определяют интенсивность окраски и ее выраженность в виде полос, штрихов розового или чисто красного цвета.
Результаты наших исследований также показали, что красная покровная окраска плодов является доминантным признаком. В потомствах, полученных от реципрокных скрещиваний Антоновки обыкновенной, имеющей гомозиготный генотип по рецессивному аллелю и определяющий желтую окраску плодов (rf rf) с Бессемянкой мичуринской, все сеянцы были с окрашенными плодами при их делении на 2 класса (с покровной окраской и без покровной окраски), В инбредном потомстве Бессемянки мичуринской также 100% сеянцев имели окрашенные плоды. Следовательно, можно предположить, что Бессемянка мичуринская имеет гомозиготный доминантный генотип по признаку покровной окраски. Сходную генотипическую структуру по этому признаку, по-видимому, также имеет спуровый сорт Уэйнспур, так как в реципрокной семье Уэйнспур х Антоновка обыкновенная все сеянцы были с окрашенными плодами.
Высокий процент сеянцев (84,1-88,2%) с красными плодами отмечен и в комбинации Лауфам х Антоновка обыкновенная, причем независимо от того, использовалась ли форма с окрашенными плодами в качестве материнского или отцовского родителя. Из других изученных форм хорошо передают потомству ярко-красную окраску плодов сорта Джонатан, Мекинтош, Украинка, Слава победителям и элита 24-6. В комбинациях, полученных с участием этих сортов, от 70 до 90% сеянцев имели плоды с красной покровной окраской. Однако на степень проявления окраски плодов могут оказывать влияние как модификационные взаимодействия генов, так и погодные условия.
Для селекционного использования выделены также комбинации скрещивания, дающие в потомстве наибольший выход гибридных сеянцев со сплошной окраской плодов - Уэйнспур х Лобо (42,1%), Лауфам х Уэйнспур (53,3%), Уэйнспур х Лауфам (56,3%).
4.2. Наследование размера и вкусовых качеств плодов
В результате проведенных исследований было установлено, что масса плодов у гибридов яблони находится под полигенным контролем и
в пределах гибридной семьи наблюдается непрерывный ряд изменчивости, связанный с выражением этого признака у исходных родительских форм. Во всех изученных комбинациях скрещивания, независимо от массы плодов родителей, выщеплялись сеянцы с мелкими плодами, но преобладали генотипы с плодами ниже средней и средней величины.
Более крупноплодное потомство выявлено в комбинациях, полученных от скрещивания сорта Богатырь с Антоновкой обыкновенной, Бельфлер-китайкой, Кандилем Горшкова, Мекинтошем, Пепином Черненко, Славой Мичуринска, однако при этом доля сеянцев с массой плодов от 151 до 175 г была незначительной и колебалась от 0,3 (Богатырь х Пепин Черненко) до 3,8% (Богатырь х элита 24-6). Не выделено крупноплодных сеянцев в потомстве семей зарубежных сортов Голден Делишес. Корей и Кинрей, хотя последние в южных регионах с достаточным количеством тепла, как отмечают многие исследователи, являются донорами крупноплодности (Alston, Watkins,1973; Бойчева-Данчева, 1976; Усов, 1983; Нестеров, Ляпихова, 1985). Хорошо передают свою крупноплодность потомству также сорта Боровинка, Жигулевское, Оранжевое, Ренет ландсбергский и др.
Одним из важнейших признаков, по которому ведется окончательный отбор перспективных сеянцев, является вкус плодов. Сравнительно большое количество сеянцев хорошего вкуса дает в потомстве Бессемянка мичуринская. Так, в семье Прима х Бессемянка мичуринская выделено более 20% генотипов, у которых вкус плодов оценивался свыше 4 баллов и около 5% - более 4,5 баллов. Определенное количество сеянцев с плодами высоких вкусовых достоинств (4 балла и более) отмечено и в потомствах семей элита 17-9 х Мелба (13,0%), Богатырь х Пепин Черненко (9,9%), Богатырь х Джонатан (8,5%), Богатырь х Слава Мичуринска (6,1%), Богатырь х Слава победителям (5,9%), Ренет Черненко х Жигулевское (3,0%).
Донорами высоких вкусовых и товарных качеств плодов могут служить сорта Бессемянка мичуринская, Богатырь, Джонатан, Лауфам, Мелба. Мекинтош, Корнелл Мекинтош, Прима, Ренет ландсбергский, Слава Мичуринска и элита 24-6, в потомствах которых было выделено наибольшее количество новых сортов и элитных сеянцев яблони.
4.3. Генетико-селекционная оценка исходных форм и гибридных сеянцев по биохимическому составу плодов
Одной из задач селекции яблони является зыведение новых сортов с улучшенным биохимическим составом. Проведенные многолетние исследования показали значительные различия между исходными формами по содержанию а плодах биологически активных веществ.
Низким содержанием витамина С в плодах (4,5-8,9 мг%) отличается Мекинтош и его производные (Корнелл Мекинтош, Боллер Мекинтош, Ньютош, Мильтош, Холидей). Сорта типа спур из группы Ред и Голден Делишес превосходят по С-витаминности клоны Мекинтоша. Сравнительно низкое содержание витамина С (10.5-15,0 мг%) также отмечено у доноров моногенной устойчивости к парше (Прима, Присцилла и др.).
Относительно высокий уровень содержания аскорбиновой кислоты (20,1-30,0 мг%) имеют сорта Антоновка новая, Апорт осенний 2, Бабушкино. Оранжевое, Президент Дюмонсо, Ренет Черненко, Скрыжалель, а также Кулон-китайка (31,5 мг%).
Сорта Антоновка новая, Кандиль Горшкова, Ренет Черненко, кроме того, обладают сравнительно высокой гомеостатичностью по этому признаку и наиболее перспективны в селекции на высокую С-витаминность.
Выявлены существенные различия и по содержанию в плодах Р-активных веществ, с варьированием этого показателя от 70,9 мг% (Приам) до 260 мг% (Стейман Вайнсеп). По Р-витаминности выделяются сорта Бессемянка мичуринская (198,5 мг%), Бабушкино (206,8 мг0/о), Штетинское красное (209,9 мг%), Золотая осень (218 мг%), Помон-китайка (244,4 мг%), а также урало-сибирские формы.
Содержание сухих веществ в плодах может колебаться от 11,9 (Уэлси) до 21,1% (Золотая тайга). Повышенным содержанием растворимых сухих веществ в плодах характеризуются многие дикие виды, а также зарубежные сорта Голден Делишес, Морспур Голден Делишес, Наггит, Перлеберг, Президент Дюмонсо, Старкслур Голден Делишес, Уэйнспур, Штеттинское красное. Среди сортов средней полосы выделяются по этому показателю Ренет Черненко, Олимпийское, Красивое, Скала и элитные формы 25-12, 25-39, полученные от скрещивания Примы с Бессемянкой мичуринской.
Проведенное нами изучение закономерностей наследования основных биохимических признаков плодов (С и Р-витаминность, растворимые сухие вещества) показало, что их содержание в потомстве детерминируется полигенно, В качестве генетически проверенных доноров на высокую витаминность плодов заслуживают селекционного использования формы М. з/еЬоШ 4 и М. з/еЬоПП б. Использование в качестве других партнеров скрещивания сортов с высокой гомеостатичностью по биохимическим признакам (Ренет Черненко -содержание витамина С, Пепин шафранный - содержание витамина Р) позволяет значительно увеличить в потомстве выход гибридных сеянцев с максимальным их выражением.
Особую селекционную ценность представляют трансгрессивные генотипы, которые одновременно обладают высоким содержанием в
плодах растворимых сухих веществ, витаминов С и Р. Наибольшее количество таких гибридных сеянцев, содержащих в плодах свыше 20% растворимых сухих веществ, 40-80 мг% витамина С и 1200-2000 мг% Р-активных соединений, зыделено з потомствах семей М^еЬоМН 5 х Пепин шафранный (3.8 %), Ренет Черненко х М.з1еЬо1с1Н 4 (2,3%) и Пепин шафранный х М.31еЬо1с№ 4 (1,6 %). Кроме того, эти формы характеризуются высокой скороплодностью и олигогенной устойчивостью к парше.
5. Генетические основы создания исходного материала и новых хозяйственно-ценных генотипов
5.1. Взаимосвязь качественных и количественных признаков при их наследовании гибридным потомством
Оценка взаимосвязи важнейшими хозяйственно-ценными признаками и сопряженности их наследования имеет важное значение для целенаправленного подбора родительских пар и эффективного отбора нужных генотипов с заданными параметрами по приоритетным признакам.
Проведенное нами изучение взаимосвязи некоторых качественных и количественных признаков при их наследовании гибридным потомством показало, что большая их часть передается потомству независимо. Так, на основе критерия было установлено, что колоннообразный габитус роста, определяемый геном Со и моногенная устойчивость к парше, контролируемая геном V? не сцеплены между собой и наследуются в потомстве независимо. В потомстве семей Прима х Важак, 12-59 х Важак, 12-59 х КВ-5 эмпирическое распределение по сочетанию отмеченных признаков существенно не отличалось от теоретически ожидаемых, исходя из предположения о независимом их наследовании. Фактическое значение критерия хи-квадрат (0-2,47) было значительно ниже критического значения (3,84) уровня значимости 0,05. Независимое наследование гена компактности и гена иммунитета к парше (УГ) ранее было отмечено и другими исследователями (Морозова, 1987; Кичина,1988).
Иммунитет к ларше (ген '/Г) также не связан с устойчивостью к низким температурам почек, ксилемы и других тканей. С высоким уровнем устойчивости почек, коры, камбия и ксилемы к морозам может легко сочетаться и колоннообразный габитус крены, так как эти признаки наследуются в потомстве независимо. Колоннообразный тип роста, по нашим данным, также не сцеплен с признаком устойчивости яблони к мучнистой росе.
Таким образом, не существует генетических препятствий для объединения в одном генотипе высокого уровня зимостойкости, иммунитета к парше и мучнистой росе, колоннообразного габитуса роста и других признаков.
5.2. Андрогенез яблони в культуре in vitro (индукция,регенерация, адаптация)
Для создания принципиально нового исходного материала на основе гаплоидии разработаны основные методические подходы по получению каллусных тканей и пыльцевых растений-регенерантов у компактных колоннообразных форм с геном Со и доноров моногенной устойчивости к парше (ген Vf).
Для каждого этапа работ (индукция каллусных тканей, получение побегов-регенерантов, их размножение, укоренение) определены основные параметры ряда факторов (предобработка пыльцы, стадия развития микроспор, составы питательных сред, температурный и световой режимы), в предлах которых достигается необходимый эффект.
Не выявлено прямого эмбриогенеза в культуре пыльников у изученных генотипов яблони, однако отмечены существенные отличия по способности их пыльников образовывать каллусные ткани в культуре in vitro. Наибольшей частотой каллусогенеза (54,8-65,4%) обладают компактные формы 12-73 и 34/56. Среди доноров моногенной устойчивости к парше частота каллусообразования превышала 40% у формы NHOS 16/63 и сортов Прима, Либерти, Скала. Наиболее подходящими в отношении каллусообразования оказались две стадии развития пыльцы - тетрады и одноядерная.
Разработаны некоторые приемы и составы питательных сред для индукции побегов, корней в каллусных тканях и получение пыльцевых растений-регенерантов. Частота регенерации побегов у клона Важак составила 6,1% от числа полученных каллусов, а у сорта Либерти - 3,4%.
Отмечены сортовые различия и по укореняемости побегов-регенерантов. Этот показатель был значительно выше (53,4%) у компактной колоннообразной формы Важак, чем у донора моногенной устойчивости к парше Либерти (16,1%). Для эффективного получения пыльцевых растений необходимо разрабатывать индивидуальные для каждого генотипа приемы укоренения побегов-регенерантов.
Наиболее критическим периодом выращивания пыльцевых растений-регенерантов считается их перенос из стерильных условий в открытый почвенный грунт. Для решения проблемы адаптации пыльцевых растений-регенерантов к естественным почвенным условиям разработан и запатентован эффективный способ адаптации, позволяющий достигать 80-100% приживаемости растений в открытом грунте.
5.3. Создание новых сортов, источников и доноров хозяйственно-ценных признаков
В результате проведенных селекционно-генетических исследований разработаны и усовершенствованы методы подбора родительских пар, создан генетически разнообразный гибридный фонд, превышающий 92 тыс.сеянцев, на основе которого созданы новые источники и доноры без генов летальности с максимальной трансгрессивной выраженностью отдельных или нескольких приоритетных признаков и свойств (высокие уровни компонентов зимостойкости, олигогенной и полигенной устойчивости к парше, мучнистой росе, слаборослости, компактности и колоннообразного габитуса кроны, скороплодности, высокие потребительские качества и биохимический состав плодов), использование которых в селекции позволит значительно повысить ее эффективность.
Получены высокопродуктивные сорта и элитные формы яблони с высокой зимостойкостью, устойчивостью к парше, сдержанным ростом и высоким качеством плодов с ценным биохимическим составом. Сорт Скала с моногенной устойчивостью к парше проходит Государственное сортоиспытание, 20 элитных форм находятся в первичном сортоизучении,у 6 из них устойчивость контролируется геном У?.
Выведенные сорта и элитные формы, особенно с моногенной устойчивостью к парше, характеризуются высокой экономической эффективностью и превосходят контрольные по показателю устойчивости продуктивности (табл. 5), рассчитанному по методике В.И.Кашина (1995).
Таблица 5
Экономическая оценка новых сортов и элитных сеянцев яблони
Средняя Устой- Прибыль Процент Уровень Сравнитель-Сорт урожай- чивость на 1 га прибыли рента- ная эконо-
ность продук- тыс.руб. по срав- бельно- мическая ц;га тивнос- в ценах нению с сти (0/о) оценка ти(У) 1996 г. контролем (°-ь)
Жигулевское 141,6 0,33 1161,1 - 9,1 -
(контроль)
Скала 212,2 0,68 4668,4 392 28.8 316
25-2 133,5 0,64 3780,1 317 26,4 290
25-39 178,7 0,51 3234,4 267 22,5 247
Ренет Чернен- • 98,3 0,40 1110,8 - 10.6 -
ко (контроль)
13-47а 137,3 0,54 2594,9 236 19.0 179
Наибольшей экономической эффективностью обладает иммунный к парше сорт яблони Скала (прибыль с 1 га - 4668,4 тыс.руб , при уровне рентабельности 28,8 %) и элитные формы 25-39 и 25-2 (прибыль с 1 га -3234,4-3780,1 тыс.руб., при уровне рентабельности 22,5-26,4 %).
Такие высокие экономические показатели у них складываются не только из-за их более высокой продуктивности и товарности плодов, но и экономии энергозатрат за счет исключения обработок фунгицидами. Экономическая эффективность возделывания сорта Скала в сравнении с Жигулевским составила 316 V а элит 25-39 и 25-2 соответственно 247 и 290 %. Элитная форма 13-47а с окрашенными плодами зимнего срока созревания по своей сравнительной экономической эффективности также превосходит контрольный сорт Ренет Черненко в 1,8 раза.
ВЫВОДЫ
1. В средней полосе России в природных условиях существуют немногочисленные формы яблони домашней, способные без зимних повреждений выдерживать критические морозы после любого типа зимы. Такая биологическая основа позволяет создавать зимостойкие сорта яблони для этой зоны.
2. Исходя из представлений о зимостойкости как о многокомпонентном признаке, путем моделирования повреждающих факторов зимнего периода выделены перспективные для селекции исходные формы, сочетающие в своем генотипе высокие уровни по всем четырем компонентам зимостойкости и которые способны без повреждений выдерживать понижение температуры до минус 35-37°С в начале и -40°С в середине зимы, -28°С после оттепели и ниже -35°С при повторной закалке после оттепели.
3. Высокие уровни компонентов зимостойкости наследуются в потомстве по типу количественных признаков и передаются определенной части сеянцев. При этом возможен отбор небольшого количества (1,3-4,0%) трансгрессивных генотипов, совмещающих на высоком и стабильном уровне все компоненты зимостойкости и превосходящих по устойчивости высокоадаптивные сорта народной селекции Грушовку московскую и Коричное полосатое.
4. Независимое наследование высокого уровня зимостойкости и других хозяйственно-ценных признаков (иммунитет к парше и мучнистой росе, колоннообразный габитус роста, масса и вкус плодов) позволяет беспрепятственно объединять их в одном генотипе.
5. На основе использования метода искусственного заражения и жестких естественных инфекционных фонов установлен комплексный иммунитет к парше и мучнистой росе у форм ¡\4.baccata 1/1, 1/25, МзагдепШ 78-84, М.Ьурейепз/з 16 и яблоне-грушевых гибридов.
Выявлено моногенное наследование к мучнистой росе у формы M.sargentii 78-84 и определена ее генотипическая структура. Значительное количество сеянцев без признаков поражения мучнистой росой (24,5-43,8%) отмечено в семьях, полученных с участием Аниса пурпурового.
6. Исходные формы 1 2-59, 25-33, Присцилла, Флорина перспективны в создании иммунных к парше генотипов, дающие в потомстве 30-60°'о таких сеянцев.
7. Выявлено преобладающее влияние аддитивных эффектов генов в наследовании полигенной устойчивости к парше и мучнистой росе в потомствах сортов яблони домашней, что позволяет использовать в качестве комплексных доноров этих признаков перспетивные исходные формы с высокой ОКС: Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Линда, Ренет Карпова, Уэлси. Сорта Ренет Чеоненко, Ингрид Мария являются донорами полигенной устойчивости к парше, но имеют низкую устойчивость к мучнистой росе. В качестве доноров высокой устойчивости к парше также можно использовать сорта Горули синап, Кзыл-Ширван, Фалстаф и Дискавери.
8. Для селекционного использования выделены источники слаборослости с зысотой дерева не превышающей в период полного плодоношения 3,5 м, с малообъемными кронами (13,1-26,1 м3) - Спартан 10 С-19-24, Balsgard 0248 Е, Роскошное, Яндыковское крупное, Мак-Лиан, Старк Эрлиест,Patterson,Carrol,Gui Richard, Калининградский синап.
9. Выявлено преобладающее влияние аддитивного взаимодействия генов в наследовании признака высота растений и при создании новых слаборослых генотипов с малообъемными кронами в качестве родительских форм заслуживают внимания сорта Уэйнспур и Лобо, однако в их потомствах выщепляются только единичные компактные сеянцы со спуровым типом плодоношения. Небольшое количество компактных форм (2,5-7,3 %) дают в потомстве клоны Мекинтоша типа спур Мекспур, Девоспур и компактный мутант сорта Скороплодное.
10. Подтверждено моногенное наследование компактости и колоннообразного габитуса роста у Мекинтоша "Важак'' и его производных, дающих в потомстве около 50% компактных колоннообразных сеянцев. На этой генетической основе получен целый ряд новых комплексных доноров, совмещающих в одном генотипе колоннообразный габитус роста (ген Со), высокую устойчивость к низким температурам (-40 и -45°С), моногенную устойчивость к парше (Vf) и мучнистой росе (ген Pi<).
11. па основе генетического анализа потомств изучены донорские способности исходных форм по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам и выделены источники и доноры:
скороплодности: Бессемянка мичуринская, Богатырь, Жигулевское, Папировка, Ренет Черненко, Уэлси, М&еЬоШ 4, М&еЬоМН 5;
- антоциановой покровной окраски плодов: Джонатан, Мекинтош, Слава победителям, Украинка, Уэлси, элита 24-6, Бессемянка мичуринская, Уэйнспур, причем два последних сорта имеют гомозиготный доминантный генотип по гену ЯТ7;
- крупноплодности (масса плодов): Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Богатырь, Бельфлер-китайка, Жигулевское, Кандиль Горшкова, Мекинтош, Пепин Черненко, Слава Мичуринска, элита 24-6;
- высокого содержания в плодах витамина С (40-80 мг%), Р-активных соединений (1200-2000 мг%) и сухих веществ (более 20 %): формы 20-31, 20-32 (М^едоШ б х Пепин шафранный), 20-55а (Пепин шафранный х МмеЬоШ 4), 20-79, 20-82а (Ренет Черненко х М.з1еЬо1 сШ 4).
- высоких вкусовых качеств плодов: Бессемянка мичуринская, Джонатан, Корнелл Мекинтош, Лауфам, Мелба, Мекинтош, Ренет ландсбергский, Слава победителям, Слава Мичуринска, элита 24-6.
12. Созданы новые источники и доноры с максимальной трансгрессивной выраженностью отдельных или нескольких важнейших хозяйственно-биологических признаков и свойств (высокие уровни компонентов зимостойкости, моногенной устойчивости к парше(гены \/Т, №), мучнистой росе (ген Р12 ) , компактный колоннообразный габитус кроны (ген Со), комплексное содержание в плодах биологически активных веществ и др.), использование которых в селекции позволит значительно повысить ее экономическую эффективность.
13. Созданы новые высокопродуктивные сорта и элитные формы яблони, характеризующиеся высокой зимостойкостью, устойчивостью к парше, сдержанным ростом и высоким качеством плодов с ценным биохимическим составом. Сорт Скала с моногенной устойчивостью к парше проходит Государственное сортоиспытание, 20 элитных форм находятся в первичном сортоизучении, у 6 из них устойчивость к парше контролируется геном V?. Новые сорта и элитные формы, особенно с моногенной устойчивостью к парше, имеют высокую экономическую эффективность, при зыращивании которых прибыль с 1 га составляла от 3234,4 до 4668,4 тыс.рублей.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. Для селекционного использования рекомендуются научно-методические разработки по генетически обоснованному подбору исходных родительских форм, получению пыльцевых растений-
регенерзнтоз и отбору ценных скороплодных, компактных генотипов на ранних этапах селекционного процесса.
2. Для эффективного сохранения и размножения ценных генотипов, полученных на основе андрогенеза, рекомендуется разработанный способ адаптации пыльцевых растений-регенерантов к почвенным условиям, позволяющий достигать 30-100 °о приживаемости растений в открытом грунте.
3. При селекции на высокий уровень зимостойкости пероспективны выделенные на основе моделирования повреждающих факторов зимнего периода и искусственного промораживания трансгрессивные генотипы со стабильным и более высоким уровнем зимостойкости, чем у высокозимостойких сортов и форм народной селекции Коричного полосатого, Ивановки и Нижегородской 2 р.
4. Для создания новых сортов с долговременной эффективной устойчивостью к парше, не требующих применения фунгицидов, рекомендуются доноры 12-59, 25-2, 25-27, 25-33, 25-39, 1-9, 1-11, полученные на основе гибридизации родительских форм с геном УТ и зысокой полигенной устойчивостью, которые превосходят зарубежные аналоги по качеству плодов и устойчивости к низким температурам на 4-5еС. Формы 12-59, 25-33, Присцилла, Флорина дают в потомстве наибольший выход устойчивых сеянцев без симптомов поражения паршой (0 баллов).
5. Донорами комплексной устойчивости (иммунитета) к парше и мучнистой росе могут служить формы М.ззгдепШ 78-84, М.ЬуреЬепз/з 16, яблоне-грушевые гибриды 11, 318, 1014 и 2216, а высокой полигенной устойчивости - Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Линда, Ренет Карпова и Уэлси.
6. Значительный интерес в селекции на компактность, колоннообразный тип роста и моногенную устойчивость к парше представляют комплексные доноры 30-23, 63-88-29, 63-88-34, 63-88-36, 63-88-37, 64-88-15, 64-88-30 и др., сочетающие в одном генотипе колоннообразный тип роста (ген Со), моногенную устойчивость к парше (ген УГ) и достаточно высокую устойчивость к низким температурам (-37, -40"С). При создании сортов яблони интенсивного типа для суровых условий Урала, Сибири, Дальнего Востока и северных регионов России перспективны комплексные доноры 18-2, 18-5, 18-9 (КВ-5 х Якутская I) и 32-28 (Якутская I х КВ-25), обладающие колоннообразным типом роста (ген Со), комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе и морозостойкостью а - 45"С.
7. Выделены и рекомендуются для селекции ценные исходные формы в селекции на высокие потребительские качества и биохимический состав плодов. Особого внимания заслуживают зысоковитэминные формы 20-31, 20-55а, 20-79 и 20-82а с комплексным
содержанием в плодах витамина С (40-80 мг°0), Р-активных соединений (1200-2000 мг°о) и растворимых сухих веществ (более 20 °о).
8. Рекомендовать для ускоренного размножения и широкого производственного испытания в условиях средней полосы России и других регионах созданные новые сорта и элитные формы яблони, особенно с моногенной устойчивостью к парше, которые обладают высокой экономической эффективностью.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Нестеров Я.С., Анисимова Г.Г., Савельев Н.И. Ритм годичной жизнедеятельности плодовых культур и роль пониженной температуры в его прохождении н Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина,- 1974.-Вып.21.- С.41-45.
2. Нестеров Я.С., Савельев Н.И. Диагностика зимостойкости плодовых культур по срокам прохождения периода покоя 7 Докл. ВАСХНИЛ,- 1975,- № 4,- С.2-4.
3. Савельев Н.И. Генотипическое разнообразие и комбинационная способность некоторых исходных форм яблони по зимостойкости <7 Тез.докл. Всесоюз. школы молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений,- М„ 1979,- С.161-162.
4. Ищенко Л.А., Савельев Н.И., Яковлев С.П. Изменчивость и наследуемость устойчивости к парше у гибридных сеянцев яблони // Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина,- 1979,- Вып.33,- С.25-28.
5. Яковлев С.П., Савельев Н.И., Луткова E.H., Пушкарева Т.В. Генетические аспекты роста яблони И Сельское хозяйство за рубежом.-1980.-№ 4,-С. 18-19.
6. Савельев Н.И., Яковлев С.П., Луткова E.H., Пушкарева Т.В. Генетика яблони: Обзор / Центр.генет.лаб. им.И.В.Мичурина,- Мичуринск, 1980,- 70 с,- Деп. во ВНИИТЭИСХ 24.04.80, № 101.
7. Савельев Н.И. Оценка общей и специфической комбинационной способности некоторых сортов яблони по зимостойкости 7 Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира: Тез.докл.конф. молодых ученых-биологов,-Рига, 1981.- С.87-88.
8. Савельев Н.И. Сорта яблони - источники полигенной устойчивости к парше ,7 Тез.докл.науч.-практ.конф. "Пути интенсификации картофелеводства, плодоводства и овощеводства".-Минск,1981.-Ч.2.-С.24-25.
9. Ярославцева Н.И., Савельев Н.И., Коновалов В.Т. Зимостойкость некоторых сортов и гибридных сеянцев яблони 7 Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1981.-Вып.36.-С.37-40.
10. Савельев И.И.. Яковлев СЛ. Генотипическая изменчивость и комбинационная способность некоторых сортов яблони по зимостойкости Селекция яблони в СССР.-Орел, 1981 .-С.45-50.
11. Савельев Н.И, Гречишкина Л.П. Изучение устойчивости гибридных сеянцев яблони х парше Наука - производству: Крат.тез. докл. -М.,1981,-С 72-73.
12. Савельев Н.И., Гречишкина Л.П.. Ефремова Г.Е. Изучение наследуемости степени подмерзания у гибридных сеянцев яблони .'/ Бюл. науч.информ. ЦГЛ им.И.В Мичурина.-1981.-Вып.37.-С. 10-13.
13. Савельев Н.И. Комбинационная способность некоторых исходных форм яблони по зимостойкости ' Крат.тез.докл.обл.науч. конф. "Развитие научного наследия И.В.Мичурина".-Мичуринск,1981.-С.28-29.
14. Савельев Н.И., Поплавская Т.К. Подбор лучших исходных форм яблони для селекции на основе генетического анализа некоторых количественных признаков Тр. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-Мичуринск, 1981,-С.35-39.
15. Савельев Н.И. Комбинационная способность исходных форм яблони по некоторым количественным признакам Материалы IV съезда ВОГиС им.Н.И.Вавилова: Тез.докл.-Кишинев,1982.-Ч.З.-С.151.
16. Савельев Н.И. Зимостойкость сортов яблони и генетические основы подбора родительских пар для скрещивания / Крат .тез.докл. Зсесоюз.науч.конф. молодых ученых. "Проблемы повышения эффективности совр.садоводства".-Мичуринск, 1982.-С.133-134.
17. Савельев Н.И., Яковлев С.П., Ищенко Л.А. Комбинационная способность некоторых исходных форм по устойчивости к парше .<' Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1982.-Вып.38.-С.7-9.
18. Савельев Н.И., Яковлев С.П. Изучение комбинационной способности исходных форм яблони по некоторым показателям роста в системе диаллельных скрещиваний Селекция сортов яблони интенсивного типа: Тез.докл.-Киев,1983.-С.32-33.
19. Савельев Н.И. Наследование и генетическая структура народных и новых селекционных сортов яблони ЦГЛ им.И.В.Мичурина по гену летальности '/ Бюл.науч.информ, ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1983,-Вып.40.-С.3-6.
20. Нестеров Я.С., Савельев Н.И. Перспективы использования в селекции мировой коллекции яблони на генетической основе / Тр.по прикл.ботанике, генетике и селекции ВИР. -1983.-Т.76.-С.26-33.
21. Савельев Н.И. Генетические основы подбора родительских пар при селекции яблони на устойчивость к парше ; Тез.докл.Всесоюз.совещ. "Теория и практика использования иммунитета с.-х.культур к вирусным болезням ' -М., 1984.-С.157.
22. Савельев И.И. Генотипическая структура сортов яблони зарубежной селекции по летальному гену бледно-зеленой окраске Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1984.-Вып.41.-С.8-10.
23. Савельев Н.И Подбор исходных родительских форм при селекции яблони на устойчивость к парше с использованием отдаленной гибридизации // Генет. основы и практ. результаты отдаленной гибридизации плодовых растений.-Мичуринск, 1984.-С.38-42.
24. Ищенко Л.А., Яковлев С.П., Савельев Н.И. Генотипическое разнообразие и комбинационная способность полигенных по признаку устойчивости к парше сортов яблони // Изучение генетики иммунитета плодовых, ягодных культур и винограда: Метод.рекомендации,-Мичуринск, 1984.-С.38-41.
25. Станкевич К.В., Архипова Л.И., Савельев Н.И. Оценка и использование источников биологически активных веществ в селекции яблони /7 Селекция яблони на улучшение качества плодов.-Орел,1985,-С.27-32.
26. Савельев Н.И. Доноры устойчивости к парше у яблони ,7 Крат тез.докл. к предст.обл.научн.конф.молодых ученых.-Мичуринск,1985,-С.11-12.
27. Яковлев С.П., Савельев Н.И. Ускорение и интенсификация селекции яблони и груши // Всесоюз.совещ.по теме "Задачи v современные методы селекции плодовых и ягодных культур": Тез. докл.-Ереван,1985.-С.11-13.
28. Ищенко Л.А., Савельев Н.И., Беридзе A.B. Влияние внутривидового состава возбудителя парши и условий заражения не расщепление потомств яблони с различными типами устойчивости// Бюл науч.информ. ЦГЛ им. И.В.Мичурина.-1985.-Вып.42.-С.6-9.
29. Савельев Н.И. Генетические исследования яблони перспективы селекционного улучшения культуры (обзор) // С.-х биология.-1986.-№ 6.-С.57-63.
30. Савельев Н.И., Стукова Т.А., Орловская Т А. Ускоренный спосос сбора пыпьцы у плодовых культур: Информ.листок № 253-86.-Тамбов ЦНТИ,1986.-Зс.
31. Савельев Н.И., Пушкарева Т.В. Некоторые аспекты изучени? морозо- и зимостойкости яблони за рубежом: Обзор/ Центр.генет.лаб им.И.В.Мичурина.-Мичуринск,1986-11с.-Деп.в ВИНИТИ 4.12.86.,№8259-В.
32. Савельев Н.И., Архипова Л.И., Станкевич К.В. Содержание хлорофилла в листьях сортов и сеянцев яблони с различное генотипической структурой по гену летальности/;' Бюл.науч.информ. ЦГХ им.И. В.Мичурина.-1986.-Вып.43.-С.44-46.
33. Кочанов Е.М.. Савельев Н.И.. Коновалов В.Т. Наследование устойчивости к парше в потомстве культурных сортов яблони/' Бюл науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина,-1986.-Вып.44.-С.10-14.
34. Яковлев СП., Савельев Н.И. Ускорение и интенсификация селекции яблони и груши Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур.-Ереван,1987.-С.20-24.
35. Савельев Н.И. Морозоустойчивость доноров моногенной устойчивости к парше яблони- Садоводство.-1987.-№5.-С.25.
36. Савельев Н И. Особенности роста клонов Мекинтоша и форм яблони компактного типа .7 Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1987.-Вып. 45.-С. 15-18.
37. Савельев Н.И. Исходный материал в селекции яблони на морозо- и зимостойкость., V съезд Всесоюз.об-ва генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова: Тез.докл.-М.,1987.-Т.1\/.Ч.4.-С.176-177.
38. Савельев Н.И. Изучение донорских свойств сортов яблони по устойчивости к парше с использованием диаллельных скрещиваний,'/ Крат.тез.докл. к обл. науч.конф. 'Научные достижения - производству".-Мичуринск,1987.-С.8-9.
39. Савельев Н.И. Устойчивость урало-сибирских сортов и форм яблони к низким температурам в период перезимовки;/ Итоги и перспективы использования мировой коллекции ВИР з развитии с.-х. производства Дальнего Востока и Сибири: Тез.докл.-Владивосток, 1987,-С.95-96.
40. Савельев Н.И. Доноры устойчивости к парше яблони для использования в селекции//Тр. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1987.-С.15-19.
41. Савельев Н.И. Наследование компактности кроны гибридными сеянцами яблони//' Тез.докл. к третьей обл.науч.конф. "Проблемы интенсификации садоводства".-Мичуринск, 1989.-С. 15-16,
42. Savelyev N.I. Breeding material and genetic principles of breeding apple trees for frost and cold resistance/; Acta Horticulturae.-1988.-№ 224,-P. 165-168.
43. Архипова Л.И., Савельев Н.И., Станкевич К.В. Источники высокого содержания биологически активных веществ в плодах яблони// Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1988.-Вып.46.-С.32-35.
44. Кочанов Е.М., Савельев Н.И., Коновалов В.Т. и др. Эколого-географическое испытание сортов и гибридов как один из путей ускорения селекционного процесса у яблони ■/ Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1989.-Вып.47.-С.З-7.
45. Казаков И.В., Савельев Н.И. Генетические ресурсы плодовых и ягодных культур Индии 7 Садоводство и виноградарство.-1989.-№ 11,-С.45-46.
46. Savelyev N.I. The initial material ant the genetis basis of apple breeding for scab, resistance ..' Book of Poster Abstracts. XI! EUCARPIA Congress.- Gottingen, 1989.-P. 19-20.
47. Шоферистов Е.П., Казаков И.В., Савельев И.И., Денисов В.П. Селекция и изучение сортов плодовых культур за рубежом /' Науч.докл, высшей школы "Биологические науки".-1990.-№ 5.-С.111-126.
48. Савельев Н.И. Дигибридные скрещивания J Садоводство: Энциклопедия.-Кишинев, 1990.-Т.1.-С.382.
49. Савельев Н.И. Инконгруентные скрещивания /.' Садоводство: Энциклопедия.-Кишинев, 1990.-Т. 1 .-С.494.
50. Кочанов Е.М., Коновалов В.Т., Савельев Н.И. и др. Возможности географического испытания гибридов яблони в ускорении их плодоношения И Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1990.-№ 49. -С.26-31.
51. Савельев Н.И. Исходный материал и генетические основы селекции яблони на морозо- и зимостойкость /•' Метод, указания по подбору исходного материала и селекции семечковых культур .-Ялта, 1990.-С.12-13.
52. Кочанов Е.М., Савельев Н.И., Коновалов В.Т. и др. Географическое испытание - надежный путь ускорения селекционного процесса у яблони /У Крат.тез.докл. к предст.науч.конф. "Пути ускорения селекционного процесса растений".-М.,1990.-С.10-12.
53. Кочанов Е.М., Савельев Н.И., Маковская A.A. и др. Возможности отбора скороплодных гибридных сеянцев яблони в молодом возрасте И Бюл.науч.информ. ЦГЛ им,И.В.Мичурина.-1991.-Вып.50.-С.15-20.
54. Савельев Н.И. Яблоня // Доноры ценных признаков основных семечковых, ягодных растений и винограда: Метод, рекомендации,-Мичуринск, 1992.-С. 14-33.
55. Станкевич К.В., Савельев Н.И. Источники и доноры высокого содержания сухих веществ в плодах // Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В. Мичурина,-1992,-Вып.51.-С.42-45.
56. Жуков О.С., Олейникова О.Я., Савельев Н.И. Перспективы использования метода культуры пыльников для повышения генетической изменчивости плодовых растений // Управление генетической изменчивостью с.-х. растений: Тез.докп.Междунар.симп.-Ялта, 1992,-С.17-18.
57. A.c. 173460 СССР, МКИ: 5 А Ol Н I/04. Способ отбора скороплодных форм яблони / Е.М.Кочанов, Н.И.Савельев, В.Т.Коновалов А.А.Маковская- № 4860796/13;Заяв.20.08.90;Опубл.23.05.92;Бюл.№19.-4с.
58. Савельев Н.И. Оценка зарубежных сортов яблони пс устойчивости к парше // Садоводство и виноградарство.-1992.-№ 9-10. ■ С.20-21.
59. Жуков О.С., Олейникова О.Я., Савельев Н.И. Получение растений-регенерантов при культивировании пыльников важнейши> плодовых пород 7 Тез.докп. II Российского симп. "Новые методь биотехнологии растений".-Пущино,1993.-С.140.
60. Савельев И.И Яблоня ." Паспорта доноров хозяйственно-ценных признаков с.-х. культур, созданных сотрудниками ВИР и опытной сети в 1992 г.-Санкт-Петербург,-1993.-С.22-23.
61. Савельев Н И. Использование межвидовой гибридизации в улучшении важнейших хозяйственно-ценных признаков яблони // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции плодовых и ягодных культур: Тез.докл. на секции РАСХН,-1993.-С.146.
62. Савельев Н И. Наследование устойчивости яблони к низким температурам и возможности получения трансгрессивных генотипов //' Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. - М., 1993.-С.30-36.
63. Савельев Н.И. Генетический потенциал устойчивости яблони к абиотическим и биотическим факторам в связи с агроклиматическим размещением <■/ Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России: Тез.докл.Всерос.науч.метод.совещ.-М., 1994.-С.37-40.
64. Савельев Н.И. Генетика яблони и перспективы селекционного улучшения культуры ;/ Генетика и наследование важнейших хозяйственных признаков плодовых растений: Сб.докл. и сообщений XIV Мичуринских чтений 27-28 октября 1993 г.-Мичуринск,1994.-С.69-74.
65. Леонченко В.Г., Савельев Н.И., Яковлев С.П. и др. Использование закономерностей наследования биохимических свойств у плодовых культур при селекции на улучшение качества плодов и повышенное содержание биологически активных веществ/7 Генетика и наследование важнейших хозяйственных признаков плодовых растений: Сб.докл. и сообщений XIV Мичуринских чтений 27-28 октября 1993,-Мичуринск,1994.-С.95-103.
66. Жуков О.С., Олейникова О.Я., Савельев Н.И. Методические рекомендации по получению растений-регенерантов плодовых пород в культуре пыльников.-Мичуринск,1994.-36 с.
67. Zhukov O.S.. Savelyev N.I., Oleynikova O.Ja. Prospects for application of anther culture in selection of fruit plants n Progress in Temperate Fruit Breeding.-Kluwer Acad. Publ.,1994.-P.411-413.
68. Савельев Н.И. Закономерности наследования хозяйственно-ценных признаков яблони/;Тенетика.-1994.-Т.30(Приложение).- С. 136-137.
69. Савельев Н.И. Яблоня '/ Паспорта доноров хозяйственно-ценных признаков с.-х. культур, созданных в 1993 году.-Санкт-Петербург, 1994.-С.29.
70. Кичина В.В., Огольцова Т.П., Савельев Н.И. и др. Генетические основы селекции .7 Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур.-Орел, 1995.-С.5-25.
71. Савельев Н.И. Генетико-селекционные проблемы развития садоводства в средней полосе Европейской части России - XV Мичуринские чтения ;/ С.-х. биология.-1995 -№ З.-С.122-125.
72. Савельев И.И. Генетические основы селекции плодовых v ягодных культур .'.' Проблемы научного обеспечения садоводства России и пути их решения: Тез.докл.-Орел,1995.-С.47-49.
73. Савельев Н.И. Наследование компактности в потомствах яблони, полученных с участием компактных форм и сортов типа спур . Бюл.науч.информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1995.-Вып.52.-С.6-10.
74. Савельев Н. И. Генетические основы создания высокозимостойких и устойчивых к парше сортов яблони и Селекционно-генет.проблемы развития садоводства в средней полосе Европейской части России: Сб.докл. и сообщ. XV Мичуринских чтений 27-28 октябре
1994.-Мичуринск, 1995.-С.49-53.
75. Савельев Н.И. Проблемы и перспективы создания новых сортон яблони со стабильной устойчивостью к парше на генетической основе / Современные проблемы плодоводства: Тез. докл. - Самохваловичи. -
1995,-С.49.
■ 76. Жуков О.С., Олейникова О.Я., Савельев Н.И. Метод адаптацм пыльцевых растений-регенерантов плодовых растений к естественные почвенным условиям // Генетические основы селекции с.-х. растений,- М. 1995.-С.135-137.
77. Жуков О.С., Олейникова О.Я., Савельев Н.И. Методике получения растений-регенерантов плодовых пород в культуре пыльникое in vitro I! Генетические основы селекции с.-х. растений. - М., 1995. -С. 137-139.
78. Савельев Н.И. Генетические основы совершенствовани! сортимента яблони II Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции: Тез.докл.-Орел, 1996.-С.201-203.
79. Жуков О.С., Олейникова О.Я., Савельев Н.И. Андрогенез t повышении генетической изменчивости и создании исходного материале для селекции плодовых растений <■< Актуальные проблемы биотехнологи1 в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии: Мат. конф. М.,1996,- С.27.
80. Пат. 2056740 РФ, МКИ: А 01 Н 4/00. Способ укоренена пыльцевых растений-регенерантов плодовых пород ' Н.И.Савельев. О.Я.Олейникова., О.СЖуков,- № 93025002; Заявл. 27.04.93; Опубл 23.03.96; Бюл. № 9; Приоритет 27.04.93.-l с.
81. Budagovskaja О., Budagovski A., Jliinski A., Savelyev N. Apiicatior of coherent laser radiation of plant surface state and its genotype 7 12 it Intern, congress on Photobiology. - Vienna,1996.-P.250.
82. Савельев Н.И. Генетические основы подбора родительских naj при создании новых сортов яблони// Проблемы оценки исходноп материала и подбора родительских пар в селекции плодовых растений Сб.докл. и сообщений XVI Мичуринских чтений 26-27 октября 1995 г. Мичуринск. 1996.-С.84-88.
83. Budagovski A.V., Zhukov O.S., Leonchenko VG, Savelyev N.I. Combined decision ecological problems in horticulture ' Intern.ecological congress. Voronezh-Kansas, 19S6.-P.6-7.
84. Zhukov O.S., Savelyev N.I., Oleynicova Q.Ja. Methods of experimental genetics in fruit breeding; EUCARPIA Fruit Breeding Section Newsletter.-1996.-№ 2.-P.21.
85. Жуков О.С., Олейникова О.Я., Савельев Н.И. Новые методы получения гетерозисных форм растений// Гетерозис с.-х. растений (Международный симпозиум): Материалы докл. и сообщений.-М., 1997-С.44-45.
86. Савельев Н.И. Генетические основы создания новых сортов яблони и груши с компактным габитусом кроны// Экологическая оценка типов высокоппотных плодовых насаждений на клоновых подвоях: Тез.докп.-Самохваловичи,1997.-С.20-21.
87. Савельев Н.И. Генетические основы селекции яблони на зимостойкость/7 Сб: Состояние и проблемы садоводства России.-Новосибирск, 1997.-Ч. 1 .-С.69-73.
Лицензия № 020778 Усл.печ.л. 2,0. Тираж 120 экз.
Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых растений им.И.В.Мичурина
-
Савельев, Николай Иванович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Москва, 1998
-
ВАК 06.01.05
- Донорские свойства яблони
- Генетико-селекционные особенности и хозяйственная ценность колонновидных сортов и форм яблони
- Хозяйственно-биологическая оценка сортов и отборных форм яблони в условиях низкогорья Алтая
- Хозяйственно-биологическая оценка отборных форм яблони в условиях умеренно-засушливой и колочной степей Алтайского Приобья
- Биологические особенности клоновых подвоев и сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях степной зоны Южного Урала
