Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция озимой пшеницы в условиях степи Среднего Дона

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция озимой пшеницы в условиях степи Среднего Дона"

Российская акапсния сепьскохзвйетппнных на у«. Научно-исслвдовзтспьский ««¡от»«тут сельского хозяйства центральнык районов нечерноземной зоны

РГО 0Л На «чрчвах рукопси

ГРАБСВЕЦ Аматолнй Ипзнопич кандидат сапьскохозяйотэенмых паук

УДК 333.11 еэ 1.527

СЕЛЕКЦИЯ ОЗИМОИ ПШЕНИЦЫ в УСЛОВИЯХ СТЕПИ СРЕДНЕГО ДОНА

06.0105 - сепиадет и сема (свойство

АВТОРЕФЕРАТ

Д'/ЮСЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕШИ СПЭТО1И ДОСТОЯЛ СЕГС^СКОХОЗЯИОТБтеЛС НАУК

Немчиюека , Московской области

1995

Работа выполнена на Северо-Донецкой Государственной сельскохзозяйственной опытной станции НПО "Дон"в 1969-1992 гг.

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАОХН.

доктор сельскохозяйственных наук А. М. Медведев

доктор сельскохозяйственных наук Б. И. Сандухадзе

доктор сельскохозяйственных паук Л. М. Эзрохин

Ведущее учреждение : Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П. И Лукьяненко

Зашита диссертации состоится " 1995г. в "й?

час_на заседании Специального совета Д 020.19.01. по присуждению ученой степени доктора наук в научно-исследовательском институте сельского хозяйства ЦРНЗ по адресу :143013,п/о Немчиновка 1,Одинцовского района Московской области.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан /I/¿>-$7 1995 Г.

Ученый секретарь Специализированного совета,кандидат сельскохозяйственных наук

В. М. Лагючкин

ОЕШ ХАРАКТ?РИСТ1/1КА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Озимая пшеница в Ростовской и .других областях, расположенных в континентальной степи средней части бассейна реки Дон (Средний Дон), обеспечивает более половины валовых сборов зерна. Поэтому получение высоких ее урожаев и стабилизация их по годам имеют важное экономическое значение.

Среди многих факторов, обуславливающих эту проблему, значительную роль играет сврт. В нашей стране в 1950-1975 гг. за счет селекции получено 35-45% прироста урожайности зерновых (Э.Д.Негте-вич,1989). Существенно расширились площади под озимой пшеницей, появились урожайные ее сорта мироновской, кубанской и одесской селекции. Однако опыт их возделывания, особенно в экстремальных ситуациях, которые довольно часты на Среднем Дону (суровые зимы 1969, 1972, 1985 гг.; засухи по несколько лет подряд, 1983-1986 гг.), выявил много отрицательных свойств у сортов, препятствующих стабилизации и дальнейшему росту урожаев зерна пшеницы.

Это свидетельствовало о недостаточной еще изученности в условиях Среднего Дона взаимосвязей между урожаем зерна и лимитирующими факторами окружающей среда, морфологией растении, элементами структуры урожая, устойчивостью к болезням, что вызвало необходимость уточнения параметров моделей сорта, приемов и методов селекции, которые бы способствовали их реализации.

Цель и задача исследований. С целью повышения валовых сборов зерна важно было выявить особенности ведения селекции озимой пшеницы, обуславливающие улучшение продуктивности, экологической пластичности у новых форм и .других ценных признаков.

В саэзи с вышеизложенным предполагалось:

- изучить зависимости между особенностями проявления лимитирующих факторов среда и урожайностью;

- выявить наличие сопряженностей между морфологическими приз-

наками растений, элементами структуры урожая, устойчивостью к болезням, качеством зерна и другими свойствами во всем их многообразии;

- на этой основе сделать прогноз параметров моделей сорта;

- обосновать принципы создания исходного материала .для селекцш

- изучить особенности проявления рекомбинационной изменчивости при селекции высокопластичных сортов на продуктивность, качество зерна; исследовать пути создания высокопродуктивных зимостойких исходных форм с высоким качеством зерна, должным уровнем резистентности к болезням и морфологией растений.

На защиту выносится обоснование направлений и особенностей ведения селекции озимой мягкой пшеницы в условиях степи Среднего Дона

- параметры моделей сортов для среднего и высокого агрофона с требующимся уровнем экологической пластичности;

- принципы создания исходного материала, а также методы ведения селекции на основе изучения характера рекомбинационной изменчивости по продуктивности, содержанию белка в зерне, важности усиления формообразовательного процесса, роли родителей, гетерогенных по глиаданкодарующим локусам при этом, выявление и использование трансгрессий;

- новые особенности селекции на зимостойкость в сочетании с должной продуктивностью и другими свойствами;

- принципы решения проблемы защиты создаваемого селекционного материала от болезней;

- результаты селекции озимой пшеницы.

Научная новизна. Разработаны и апробированы модели сортов озимой мягкой пшеницы .для условий Среднего Дона, позволяющие создавать исходный материал с требуемым комплексом признаков, выделять линии с высокой экологической пластичностью.

Впервые н условиях исследуемого региона изучены особенности ре-комбинационной изменчивости по продуктивности, зимостойкости, содержании белка в зерне; установлена специфическая роль родителей, гетерогенных по глгадянкодаругащим локусэм, в усилении формообразовательного процесса; выявлена особенная важность комплексного подхода при проработке материала по продуктивности, зимостойкости, качеству зерна , устойчивости к болезням.

Установлены предпосылки получения и идентификации гетерогенных популяций с длительным расцеплением и формированием трансгрессивных морфобиогнлов по основным свойствам г признака.".!.

Получили дальнейшее развитие методы селекции, позволяющие создавать высокозкмостойкие пластичные формы в сочетании с требующейся продуктивностью и другими свойствами.

практическая ценность габотн. Определены и применены на практике принципы выявления ценности популяций в Р2 селекции на продуктивность и зимостойкость. Установлена специфика начала и интенсивности отборов в гибридных популяциях на продуктивность в сочетании с дру-?ими основными признаками ( в тем числе и с использованием исходных £юрм с генами короткостебельност^. Выявлены особенности усиления ре-<омбинационной изменчивости, в том числе и увеличения образования плюо-грансгрессий (привлечение родителей с определенной мерой удаленности IX генотипов; а также форм гетерогенных по глиадинкодируищим локусэм). [а основе трансгрессивной изменчивости разработаны методы создания вы-¡окозимостойких сортов, предложены новые, более объективные и экспрессе, способы идентификации знмостонкости и тазнеспособнссти озкмых глебов после криогенных нагрузок.

Апгобацг'я гвботы. '/атесиэлы исследований доложены на научно—прак— 'ических хоктесенциях НПС'Лон" (?сстов-ча-Дону, 1970-1291), семинаре-ояе!ттаЕНИ гр химическому »'т^дроиодтг ("осква, , сессиях ЗРО БАСХНН-1!

(Саратов, 158С; 2ерноггзд, 1Э81), на У Всесоюзном симпозиуме (.Мсскзэ,

АН СССР, Институт общей генетики, 1983), на конференциях Северо-Кавказского научного центра (1983, 1987, 1990), совещаниях по всесоюзнс программе "Мороз" (Ленинград, 1985, 1987; Москва, 1989), на методиче ких семинарах ВИР (Кубанская станция, 1585, 1987). По итогам исследс Банда опубликовано 53 работа, получены 4 авторских свидетельства.

Диссертационная работа доложена на Ученом Совете НПО"Дон" и рекомендована для представления к защите.

Реализация результатов исследований. Под руководством автора и непосредственным им исполнении работ по селекции совместно о сотрудниками НПО"Дон" и Северо-Донецкой ГСХОС выведена высокопластичные со, та Северодонская, Тарасовская 29, Северодонская 5 и Тарасозская 37, : торые районированы в Ростовской, Волгоградской, Луганской, Воронеже' кой, Белгородской, Саратовской областях, в Калмыкии и Ставропольском крае.

Государственной комиссией по сортоиспытанию приняты для изученш два новых сорта Северодонская 12 и Северодонская 14.

Низнеспособность озимых в Ростовской и других областях определяется усовершенствованным донским методом на сотнях тысяч гектаров.

Изучена агротехника новых сортов, предложена технология их возделывания. Эти данные были включены в рекомендации различного характ ра (1973, 1982, 1984, 1985, 1986, 1991, 1994).

Целый ряд новых линий с комплексом хозяйственно-ценных признаков передан в мировую коллекцию ВНИИР ("Перечень образцов пшеницы и тритикале...", 1987, в соавторстве).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 359 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов и предложений, списка исполь зованной литературы (включающего 822 наименования, из них 370 иностранных) . Экспериментальные данные приведены в 39 таблицах, 57 рисунках и в 89 приложениях.

Экологические условия и методика проведения исследований. Исследования проводили на Северс-Донецкой СХОС научно-производственного объединения "Дон" в 1969-1992 гг. Основная особенность климата - непостоянство погодных факторов, недостаточное и неустойчивое увлажнение по годам.(I8С-6С0 мм). За 25 лет оптимальными для вегетации были 12. Втечение 13 лет отмечали засухи со стрессами различной степени напряженности, При зимовке наиболее пагубны низкие температуры на глубине залегания узла кущения при отсутствии или незначительном снежном покрове (1969, 1972, 1974, 1976, 1977, 1979 и 1985 гг.), ледяные корки, вызванные чередованием оттепелей е осадками и сильных морозов (1967,

1976, 1979, 1985 гг.) и пыльные бури (три случая).

Почвы - обыкновенный и южный карбонатный чернозем с различной мощностью гумусового горизонта. Питомники закладывали на двух агрофо-нах: высоком, обеспечивающем 60-70 ц/га зерна и среднем - 30-40.

В исследованиях использовали схемы селекционного процесса, наблюдения и оценки, общепринятые в селекционных центрах России и стран СНГ (П.П.Лукъяненко, 1971; и др.). Применяли также методики ВНИКРа (1975,1980), Государственного испытания сельскохозяйственных культур (1978, 1989).

Основным методом получения исходного материала была внутривидовая гибридизация. Объем скрещиваний в течение 1970-1983 гг. составил 1106 комбинаций. Их проводили и в последующие годы (до ЗСО комбинаций ежегодно). В небольшом объеме работу вели с химическими и экологическими мутантами.

Конкурсные сортоиспытания (далее КСИ) проводили на. разных агро-фонах и предшественниках (по Методике Госкомиссии). Экологические испытания закладывали на Кубанской опытной станции БККИР, НПО"Каменная степь", Луганской областной сельскохозяйственной опытной станции.

Формообразовательный процесс исследовали в циклах скрещиваний

1977, 1978 и 1981 гг. (до прекращения расщепления, которое можно опре-

делить глазомерно, по кавдой комбинации). При этом гибриды и популя] не имевшие перспективы для практического использования, выбраковывав При выявлении трансгрессий в основу была положена разработка Г. Воскресенской и В.И.Шпота (1967), дополненная многократной проверке! в последующих питомниках. К трансгрессивным, например по псодуктивнс ти, относили константное формы, масса зерна с делянки у которых превосходила величину х + НСр опыта (х -средний урожай лучшего родител? или стандарта, не уступающего по продуктивности первому). В селекционном питомнике (СП) определяли по 100 значениям сорта-стандартг (по Н.П.Литуну, 1978), в контрольном (КП) и КСИ - дисперсионным методом. В I970-1977 гг. стандартом была Мироновская 808, в остальные годы - Тарасовская 29. Сорта-родители параллельно высевали также в межстационном испытании (МС,при о- =3-4), где их продуктивность сравь вали с сортом-стандартом. В подавляющем большинстве случаев они уступали стандарту.

В восьмидесятые годы гомозиготность константных линий, выделенных в СП, начали устанавливать при помощи электрофореза глиадина в крахмальном геле (Ф.А.Поперелля, А.А.Созинов, 1977, 1981; в модификг ции М.М.Копусь, 1988).

Степень поражения растений бурой ржавчиной изучали по икале E.I Мейнса, Н.С.Джексона (1976), стеблевой - Е.С.Стекмана, М.Н.Левина (1922), желтой - В.Гасснера, В.Шграйба (1934), мучнистой росой - сте пень поражения {%) по шкале ВКЗР (1980), вирусами - по методике И.В. Панарина (1980), корневыми гнилями - по методике ВИЗР (В.Ф.Пересып-кина и др., 1970), снежной плесенью - по А.Е.Чумакову и др. (1974).

Экспериментальный материал обрабатывали на компьютере JeAf общепринятыми статистическими методами (В.Г.Вольф,1966; Б.А.Доспехов, 1979; Г.Ф.Лакин, 1980; А.П.Кулаичев, 1991 г., программа " Стадия, версия 5), степень удаленности генотипов определяли по критерия Махалон

биса (по С.Р.Pao, 1968), параметры экологической пластичности - по С.А.Эберхарту и В.А.Расселу (1966).

Морозостойкость и жизнеспособность селекционного материала изучали по собственной методике (А.И.Грабовец, 1983, 1983а и др.).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Модели сортов озимой пшеницы для условий Среднего Дона

Исследования по данной проблеме были начаты в семидесятые годы. К этому времени в южной части северокавказского региона уже сложилось представление о направлениях селекции: Кубань - скоро-и среднеспелые сорта с разницей по вегетации - 5-7 .дней (П.П.Лукьяненко, 1967); юг Ростовской области - сорта со специфической адаптацией: интенсивного типа для пара, в том числе скороспелый,, и полупитенсивного .для непаровых предшественников (И.Г.Калиненко, 1974, 1986).

Однако анализ экологической пластичности сортов озимой пшеницы, районированных на Среднем Дону, показал преимущество форм с широкой адаптацией, которые неплохо удавались при посеве по всем предшественникам (Одесская 51, Краснодарская 39, Северодонская и .др.). Урожайность узкоспецифичных сортов сильно варьировала по годам, что обменялось не только большей контрасностью погодных условий, но и существенной .дифференциацией по уровню культуры земледелия, бонитету почв, экономическим возможностям по повышению их плодородия.

Эти обсгоятельства обуславливают потребность в нескольких сортах с достаточно широкой экологической пластичностью, но с разным уровнем интенсивности - .для высокого агрофона (плодородия) и среднего.

Прогноз потенциально:: продуктивности новых сортов (по Катоову.м.К., 1989) позволил выявить ее уровень для высокого агрофона, равный 90-100 ц/га и среднего - ^5-35. Б последующие годы итоги Государственного испытания подтвердили его реальность.

При этом важно было идентифицировать степень интенсивности сорта. В практической работе ее (ИИ) определяли в уловиях высокого аг-

рофона по следующей формуле; __

• >(

ИИ --у- • к, где

г ^

и-я -устойчивость растений к полеганию в баллах (шкала Госкомиссии по сортоиспытанию), х - средний урожай зерна с делянок (ц/га или кг) / - высота растения (см), к - коэффициент превышения сорта-стандарт; (если урожай новой формы по отношению к стандарту составляет 115 %, то коэффициент будет равен 1,15). Используя при ранжировании полученных данных критерий Сгьюдента, изучаемые сорта группировали в три класса: интенсивный тип, полуинтенсивный и промежуточный. Для высокого агрофона желательны формы интенсивного и промежуточного типа, для среднего - полуингенсивного.

Как уже отмечали выше, одним из наиболее важных элементов экологической пластичности сорта является его устойчивость к неблагоприятным условиям зимовки. Анализ многолетних данных позволил установить, что в годы с очень суровыми зимами (1969, 1972 и 1985 и другими) коэд фициент корреляции между урожайностью и уровнем морозостойкости по гс дам составлял 0,65±0,22ххх-0,88±0,06ххх. При<^7*55_65 зимовка новых форм на Северном Дону будет успешна, если они смогут выдерживать на узле кущения минус 19-20°. Наблюдения за посевами, покрытыми притертой ледяной коркой (1976, 1979, 1985 гг.) выявили необходимость создания новых форм, способных противостоять ее действию не менее 35-40 дней.

Селекция пшеницы на зимостойкость рассматривалась в связи с другими признаками, обуславливающими ее продуктивность, устойчивость к болезням.Установлены достоверные положительные взаимосвязи(1969-1990п между зимостойкостью и высотой стебля (0,40±0,15и-0,61:!:0,10ххх), характером восприимчивости к бурой ржавчине (0,24*0,17-0,41±0,31хх),

х - уровень существенности 0,10; хх - 0,05; ххх - 0,01.

что особенно затрудняло реализацию программы яо созданию интенсивных форм .для высокого агрофона.

При изучении биологических свойств озимой пшеницы, определяющих ее устойчивость к жаре, засухе, выявили ряд особенно значимых .для исследуемого региона признаков: обязателен длинный колеопгиле (при летних засухах влага даже на парах опускается ниже 6-8 см); способность при дефиците влаги осенью сформировать узел кущения ко времени наступления холодов; иметь высокую приспособленность к стрессам в период формирование цветков в колосках - тестообразная спелость и .др.

Наибольшую продуктивность новых форл во влажные года наблюдали при индексе площадь листьев/чистая продуктивность фотосинтеза, равном 0,7-1,3; при неблагоприятных условиях - 1,4-2,5; при эффективности работы листьев (по Ю.Ф.Осипову и .др., 1983) соответственно равной 1,1-1,25 и 1,5-1,9. При этом регрессионная взаимосвязь между урожайностью и ЭРЛ была более тесной.

Вышеприведенные данные по ряду основных элементов экологической пластичности должны быть характерными для морфобиотипов обоих моделей. Не претендуя на полноту изложения сути экологической пластичности озимой пшеницы во всей ее сложности и многообразии, следует отметить, что приведенные основные ее положения, оказались наиболее доступными и позволили создать высокопластичные ее сорта .для условий Среднего Дона.

Было также установлено, что в условиях Среднего Дона важна не только сама продолжительность жизнедеятельности листьев и корней, а и особенности накопления и перераспределения метаболитов после выкола-шивания и прекращения роста соломины. Было выявлено (1983-1984 гг.), что у одной группы сортов (Одесская 51, Северодонская и .др.) независимо от погодных условий урожай зерна обуславливался за счет веществ, накопленных в основном до колошения, у друтих (Урожайная, Донская полукарликовая и .др.) - как до колошения, так и после него. Существова-

ла также промежуточная группа (Донская безостая, Северодонская 2 и др.) - у которых при лучших условиях вегетации прирост урожая продолжался до и после колошения, при хущиих - до колошения.

Для условий высокого агройона более перспективными были формы второго варианта и промежуточные, среднего - предпочтительно первого. Для обоих моделей также важным было создание новых форм с интенсивной реутилизацией сухих веществ из стебля в зерно.

Анализ данных за II лет (выборочно по годам, иачиная с 1971 г. по 1991) показал, что несмотря на значительную изменчивость взаимосвязи между урожайностью и биотическими факторами, постоянные зависимости между урожаем зерна с единицы площади и совокупностью элементов продуктивности все же существуют (множественная корреляция составила 2 =0,79±0,08:ххх:). Данные частной корреляции свидетельствуют об устойчивых взаимосвязях меящу урожаем зерна и массой зерна с колоса, растения, уборочным индексом, высотой стебля, длиной колоса и др. Наи более значимыми они были мевду первыми четырьмя парами признаков. Сре ди них, в свою очередь, самой тесной была сопряженность между урожаем зерна и уборочным индексом (в среднем за II лет Ъ =0,34-0,и*23 при о, - 386). Последний находился во взаимосвязях различной достоверности также и с другими элементами структуры урожая:

уботочннй индекс

число колосьев на кв.м

коэффициент продуктивности кущения

содержание в зерне

^у ¿¡/масса зерна с колоса масса зерна с растения высота стебля 7 масса 1000 зерен

длина колоса / число зерен в колосе колосков в колосе

В семидесятые года одним из ключевых элементов при проведении селекции считалась масса зерна с колоса (Кубань, Юг Ростовской области) . Однако в условиях Среднего Дона в среднем за П лет коэффи-

щент корреляции между урожаем зерна и этим признаком оказался менее :ущественяым (0,13*0,11) в сравнении с парой урожайность-масса зерна с )астения(0,28*0,09ххх). Причем по мере усиления тенденции создания, 5олее загущенных посевов значение последнего коэффициента возрастало. Зидимо и потому, что он в свою очередь оказался сопряженным с другп-т элементами пролуктивности (на примере МС 1990 г., п = 33). ^ Масса зерна с растения^ 0

зысота стебля

¡гборочный индекс

число колосков в

я -1—

яисло зесэн в колосе

Также были изучены взаимосвязи между урожайностью и .другими элементами продуктивности, устойчивостью к полеганию, болезням, что позволило создать базу для прогноза основных показателей моделей для высокого и среднего агрофонов. Они приведены в табл. I.

Таблица I

Параметры моделей озимой пшеницы для высокого и среднего агрофонов

Признаки !Соот-стандарт .'/Лкпоновская 80. ! ¡Модели сорта 8.'агпо(гона ! высокого для уровней ! среднего

I ! 2 ! 3 ! 4

Прогнозируемый урожай зерна , ц/га 60-65 90-100 75-85

Высота стебля, см 110-120 80- 90 100-105

Критическая температура на глубине залегания узла кущения, град. -17,0 -19-20 -19-20

Сохранение жизнеспособности при"залегании притертой ледяной корки, дней 30 35-40 35-40

Засухоустойчивость и жаростойкость (особенно на 7-ХП этапах осгакогенеза) средняя высокая (аналог АльСатсос Одесский) высокая (аналог Альбатрос Одесский)

12

Продолж. табл. I

I 2 3 4

Характер накопления мета- в основном накопление основное

болитов накопление до и после накопление

до колошения колошения + до колошени

интенсивная + интенсив-

реутилиза- ная реутили

ция зация

Пространственная ориента- горизонталь- близкая к под острым

ция листьев при выходе в ная под ос- вертикаль- углом к сге

трубку трым углом ному лю

к стеблю

Дата выколашивания 25-27 У 20-25 У 20-25 У

Продолжительность периода 30-35 35-42 35-40

колошение-созревание,дней

Устойчивость к болезням:

бурая ржавчина слабая высокая по- высокая пол

левая устой- вая усгойчй'

чивость или ВОСТЬ ИЛИ Ti

толерант- лерантность

ность

мучнистая роса средняя высокая высокая

снежная плесень выше средней высокая высокая

корневые гнили ниже средней выше сред- выше cpeflHei

ней или то- или толеран'

лерантность ность

вирусы слабая высокая выше средне]

Форма куста осенью прямостоя- промежу- промежуточ-

чая точная ная или пря-

мостоячая

Количество растений на 340-380 340-380 400-420

кв.м осенью, шт.

Количество колосьев на 500-600 700-900 600-650

кв.м, шт.

Синхронность стеблеобра- средняя высокая - выше средне!

зования

Устойчивость к полеганию, 2-4 8-9 7-8

балл

Длина колоса, см 7-9 8-9 8,5-10,5

Колосков в колосе, шт. 14-17 20-24 17-19

Количество зерен в колосе,шт .22-30 40-50 30-35

Крупность зерна выше сред- средняя вше средне!

ней или крупнее

Масса зерна с растения,г 3-3,2 4,5-5 3,8-4,2

Уборочный индекс,$ 30-35 40-50 38-42

Продолх табл. 1

1

О <0

3

4

Содержание в зерне: протеина,1 сырой клейковины, ИДК-1., е. п.

13,5- 14,5 £ 27-30

60-80 290-350

14,5-15,0 14,5-15,0 28-30 28-30 60-75 60-75

320-400 320-380

"Сила муки", е. а.

Использование рекомбинационной изменчивости яри селекции высокопродуктивных пластичных сортов озимей пшеницы

Основным методом получения исходного материала была внутривидовая гибридизация. Химический мутагенез использовали в первые годы исследований ("1975-1980 гг.). Константные формы, полученные при его помощи,не конкурировали по комплексу признаков с материалом,созданным путем гибридизации. Аналогичной судьба была у линий,выделенных на основе трансформации яровых форм в озимые,а также действия вируса итриховатой мозаики ячменя (по А. М. Бур дуну, 1983).

В основу была положена контрастность исходных компонетов по комплексу признаков. В течение 1970-1983 гг. провели скрещивания по 1106 комбинациям.

249 комбинаций выполнили по схеме: одна исходная форма,наиболее близкая к желаемому идиотипу (в основном местная), вторая-существен-но отдаленная в экалогогеографическом отношении, максимально контрастная по габитусу растений (карлики,полукарлики).уступающая по урожаю зерна лучшем^сорту-стандарту из-за Низкой зимостойкости на 30-50$, обладающая желаемыми свойствами (интенсивность фягопеяозов, устойчивость к болезням и др.) ,:,!ера Махалонобиса у исходных водителей была значима при Г0 01- Г0 05 . Они условно названы форма-

Принципы подбора родителей

ми с большой степенью удаленности генотипов.

Вторая группа комбинаций (491) была представлена родительскими компонентами подобранными по другому принципу: максимальная приближенность к параметрам моделей, но с обязательными различиями в экол географическом отношении, контрастностью по морфологическим признакам. Такой исходный материал уступал сорту-стандарту по урожаю зерн на 10-20 % или был равным ему (формы со средней удаленностью геноти пов).

В третьей группе комбинаций (331) использовали местный материа. из Ростовской области. Компоненты дополняли друг друга по лимитирующим признакам. Степень удаленности генотипов у этих родителей по статистике Махаломобиса была несущественной.

За период 1970-1986 гг. выделили 37 сортов-лидеров (табл. 2).

Таблица 2

Зависимость результатов селекции от степени удаленности исходных компонентов при гибридизации

Годы Число ¡Степень удаленности ге-комби-'.нотипов исходных форм наций ! Число состов-лидеров

в зависимости от степени удаленности генотипов компонентов всегс

1 большая!средняя!малая большая!средняя!малая

1^70 28 - 14 14 - 3 - 3

1971 35 17 3 15 I I I 3

1972 22 4 14 4 - - - 0

1973 40 - 3 37 - - - 0

1974 51 5 15 31 - 3 I 4

1975 36 - 9 27 - I 3 4

1976 62 29 17 16 - I - I

1977 80 9 28 43 - - - 0

1978 105 7 60 38 - 8 - 8

1979 115 20 42 53 - - - I

1980 109 21 50 38 I 3 - 4

1981 100 42 48 10 - 4 - 4

1982 122 28 59 35 - 2 I 3

1983 201 67 129 5 - I I 2

Итого 1106 249 491 366 2 27 8 37

/0 100 22,5 44,4 33,1 5,4 73 21,6 100

Сорт-лидер - константная линия, превышающая в КСИ сорт-стандарт по урожаю зетаа на величину НЛП и равная ему или лучше его по комп-

Cjy

лексу .других хозяйственно-полезных признаков. Все они рассматриваются как кандидаты на передачу в Государственное испытание.

При вовлечении в гибридизацию форм со средней мерой удаленности генотипов выделили максимальное число сортов-лидеров - 27 (73/5 от общего числа), с малой степенью удаленности - 8 (21,6$). Менее результативным оказалось использование форм с большей степенью удаленности генотипов. Вопреки успехам в Краснодарском крае, на юге Украины, в Молдове в условиях Среднего Дона удалось выделить лишь два сорта-лидера. Одна из основных причин (по А.А.Жученко и др., 1985) существенное несоответствие систем генов, определяющих взаимодействие генотип - среда. Чем контрастнее были различия между компонентами скрещиваний, тем сильнее сказывались ограничения на рекомбинацию и вероятность получения трансгрессий. В то se время выделенные две линии (Лют. 376/77 - Северодонская х ^/бП и Лют. 761/86 - 7238/76 х Злат-на Долина) представляют несомненную ценность при проведении ступенчатой гибридизации или прерывистого беккросса.

По потенциальной продуктивности сорта-лидеры, созданные на основе средней удаленности исходных генотипов, не имели себе равных. Менее урожайными были линии, отобранные из популяций с участием местных форм. Не конкурировали с первыми и 2 сорта, выделенные из комбинаций с сильно контрастными подателями.

Таким образом, в условиях Среднего Дона есть определенный предел использования степени удаленности (контрастности) компонентов

о

при гибридизации (низкая зимостойкость, урог-ай зерна с I «г, меньший в сравнении с сортом-стандартом на 30$ и более, недостаточное количество надземной фитопассы и др.).

Данное су-декиз приемлемо для реализации обоих моделей. При создании материала для среднего агрофока определенную ценность также

представляют контрастные местные формы.

Схемы скрещиваний и результативность селекции озимой пшеницы

Скрещивание проводили по различным схемам (парные, ступенчатые, прерывистый беккросс и сложные). Наибольшую практическую ценность, судя по "выходу"сортов-лидеров (30 из общего количества 37), представляли парные комбинации. Их было несколько больше половины (58,1/?) .Эта схема скрещиваний считается более оптимальной и в .других регионах СНГ и .других стран (В.Н.Ремесло, 1975, 1978; С.Ф.Лыфенко, 1975; $.я<1<^ ,1976; ¿.Войцеке. , 1981; и .др.).

За исследуемый период из комбинаций, выполненных на основе ступенчатой гибридизации (28,3% от общего числа), отобрали 6 сортов-лидеров (16,2®. Здесь число случаев выделения перспективного материала было в 2,4 раза меньшим, чем из парных комбинаций.

Один сорт-лидер получен из комбинаций со сложной схемой гибридизации (122). Согласно общепринятой классификации (по Г.В.Гуляеву и др 1983) к сложным относили скрещивания с участием более двух родителей. Они были различными: одно-, двукратные беккроссы, тройные, конвергентные. В силу, видало, жестких экологических условий значительная часть полезных признаков утрачивалась или выделенные константные линии не конкурировали с материалом, отобранным из популяций с парной или ступенчатой гибридизацией (то же показано в работах А.П.Орлюка, 1976; ^ , 1977; и .др.).

Небольшое число скрещиваний (22) выполнили в 1975-1976 гг. по схеме прерывистого беккросса. Из-за малого объема селекционного материала сорта-лидеры выделить не удалось. Полученные формы были менее продуктивными в сравнении с моргаобиотипами, созданными на основе парной и ступенчатой гибридизации.

Среда изучавшихся комбинаций были и реципрокные (58). В литературе часто встречаются суждения о важности цитоплазмы материнского

растения при создании секомбинантов с высокой зимостойкостью, повышенным содержанием белка, хорошей продуктивностью и .др. Этот вопрос следует, видаю, рассматривать в контексте характера различий между генотипами, привлеченный! для скрещиваний: при значительном их удалении влияние материнского сорта на признак становится неоспоримым, однако по мере уменьшения различий между исходными компонентами выраженность материнского эффекта постепенно сглаживается.

Таким образом, для условий Среднего Дона наиболее ценным оказался материал, созданный путем парной и ступенчатой гибридизации. Целесообразно такие усилить исследования по прерывистому беккроссу.

Некоторые аспекты рекомбинации и селекция озимой пшеницы на продуктивность

До сих пор бытугот довольно противоречивые суждения относительно оценки перспективности гибридного материала в ранних поколениях (£,&■-

у

, 1966; А.П.Орлюк, 1976; в. Cou/é¿^ и др., 1980; С.И.Гриб и .др., 1981; Ю.Б.Коковалов и .др., I98Í; Рихтарик, 1983; и .др.). Различные предложения можно найти и по методологии исследований характера расщепления, времени начала проведения отборов из популяций (П.П.Лукьяненко, 1957, 1970; £. G. Нел/te и др., 1965; ,1966;

Г.Ульсон, 1969; В.Н.Ремесло, 1978; 1982; Ю.J,I.Пучков и

др., 1982; С.Г.Абугалиев, 1987; и др.). Преобладающая часть работ по данной проблеме посвящена изучению в основном первых двух поколений, реже третьего. Естественно они не могут выявить продолжительность рекомбинационного процесса, в каких поколениях возможен пик проявления трансгрессивной изменчивости, например, по продуктивности и др.

Поэтому возникла необходимость в изучении этой проблемы з условиях Среднего Дона. В связи с большим объемом материала в работе приведены данные по цикла:: скрещиваний 1977 г. (ICS комбинаций), 1978 г. (115) и IS8G г. (ICO), ' на наш взгляд наиболее типичных.

В первом поколении высота растений, масса 1000 зерен и уборочный индекс наследовались в основном по типу гетерозиса или промежуточно; депрессии или наследование по типу одного из родителей отмечали у единичных комбинаций.

Характер проявления гетерозиса или депрессии по массе зерна с растения и дайне колоса зависел от условий среда при вегетации гибридов: в благоприятных условиях число комбинаций с гетерозисом было меньшим, а с депрессией большим, чем при засухах. Однако эта особенность в дальнейшем на рекомбинации не сказывалась. Лишь при депрессиях в по массе зерна с растения, длине колоса формы с трансгрессиями по продуктивности в поеледущем не выщеплялись. Остальные типы наследования по массе зерна с растения и дайне колоса были различными по годам и комбинациям.

Сопоставление типов наследования, характера распределения комбинаций, у которых в последующем были выявлены морфобиотипы с трансгрессиями по продуктивности, свидетельствуют о невозможности прогнозирования перспективности гибридного материала по особенностям наследования элементов урожая в первом поколении (табл. 3).

Таблица 3

Характер наследования массы зерна с растения в Р^ и число комбинаций с трансгрессиями по продуктивности в последующем

Типы наследования

Циклы скрещиваний

первый число !в том

второй

¡ЧИСЛО !В ТОМ

третии

¡ЧИСЛО том

комби-!числе с 'комби-!числе с !комби-!числе с наций ¡транс- 'наций !транс- ¡наций ¡транс-_¡гоессией!_¡грессией !_!грессие:

Гетерозис 32 9 51 13 32 5

Промежуточное наеле- II 4 19 8 19 3

дование

Наследование по типу 23 9 18 I 15 4

родителей (чаще лучшего) Хх)

Депрессия 5 0 3 I 0

х) неполный гибридный некрозу С- = 0,10±0,35 (по А.А.Чупрову, 1966)

Таким образом, в условиях Среднего Дона подтверждены суждения Ю.Б.Коновалова и .др. (1380), Л.В.Аля-заде (1981) и др. о невозможности прогнозирования ценности комбинации в по продуктивности. При браковке материала в можно прекращать работу с комбинациями, у которых депрессия отмечается по массе зерна с растения и .длине колоса. Депрессии по .другим признакам не оказывали отрицательного влияния на появление в последующем продуктивных рекомбинантов.

После анализа данных в по комбинациям в первом цикле выбраковали 45 комбинаций из-за их бесперспективности, во втором и третьем - 41 и 37х^. Браковки были продолжены и в из-за эпифитотий болезней. Поэтому в первом цикле .для дальнейших исследований оставили 42 комбинации, во-вгосод! и третьем - 27 и 25.

Таким образом, были отобраны более приспособленные популяции. Именно такая цель и преследовалась в данной работе: выявить особенности рекомбинации в процессе отбора на продуктивность в сочетании с другими признаками.

В в основу систематизации популяций был положен признак масса зерна с растения в среднем по популяции. Они были разделены на три группы: наследование по типу одного из подателей, промежуточное и превышение родителей. В последней группе наряду с трансгрессивными рекомбинантами были морфобиотипы с модификационной изменчивостью, не подтвердившие своих свойств в последующие годы. Поэтому и был применен термин "превышение родителей".

Во всех циклах наибольшее число комбинаций с трансгрессиями по массе зерна с делянки отмечали при превышении родителей в (У 80,8/5 популяций от их общего числа) и при промег-суточном наследовании (77,0/5 табл. 4.).

Число комбинаций с трансгрессиями при наследовании в массы зерна с растения по типу лучшего родителя в сравнении с предадулики

х) Помимо продуктивности бсаковка была проведена по зимостойкости, устойчивости к болезням".

вариантами было меньшим в 3,6-3,8 раза.

Таблица 4

Наследование гибридами в массы зерна с растения и характер проявления трансгрессий по продуктивности

Тип наследования гибридами массы зврна с растения

Первый цикл

в

доля популяций с

трансгрессий Р0 ей от их общего

числа, %

Трансгрессия,

Второй цикл

Третий цикл

в

Доля популяций с

транс-гоесси-!- 2 ей от их общего числа,

Тра нсг^е с сия,!Доля !попу-

!ляций !с

!транс-¡гресси-!-!еи от !их общего '.числа,

I <&

Транс^рес-сия,

Насдедова- 15,7 ние по типу лучшего родителя

Промежуточ- 83,3 ное

Превышение

80,0

33,3 ьт. 14,3 1.65 _0_

8,10 0 26,90 11,5 39,2 0

ьш 2Л& 87,5 4.30 60,0 3.0

5,21 11,9 11,0 11,2 8,20 • 4,3

5Ж 100,0 1.50 0.90 62,5 ЬШ.

21,71 13,16 9,50 8,50 23,90 10,4

родителей (в среднем по популяции)

Числитель - частота трансгрессии, знаменатель - степень (среднее по

циклу)

Частота выделения высокопродуктивных рекомбинантов у изучаемых групп популяций при отборах в среднем по циклам мало различалась. При отборе в Рд она практически затухала по комбинациям с наследованием по типу лучшего родителя и заметно возрастала при промежуточном наследовании. В группе комбинаций "превышение родителей" интенсивность этого явления в сравнении с группой "промежуточное наследование" была примерно в 2 раза ниже.

Из данных таблицы 4 также следует, что степень трансгрессии по продуктивности могла быть высокой при всех типах наследования. Однако при промежуточном наследовании и при превышении родителей число продуктивных рекомбинантов при отборах в Рд заметно возрастало (часто в 5-6 раз) и размах варьирования их степени трансгрессии сущест-

венно увеличивался. Пси этом по сяду комбинаций были идентифицированы моргообиотипы, относящиеся к разным стенотипическим классам. Реком-бинанты из комбинаций с наследованием по типу лучиего родителя составляли одну статистическую совокупность. Эта особенность косвенно свидетельствует о более широком спектре комбинативной изменчивости у первых двух групп комбинаций. У многих трансгрессивных семей, относящихся к высшему стенотипическому классу, масса зерна с делянки превышала средний уровень выраженности этого признака по питомнику (СП, КП; средний урожай по опыту + Нс13 опыта).

У ряда комбинаций при всех типах наследования (в том числе и при наследовании по типу худшего родителя) плюстрансгрессии по продуктивности не были выявлены. Причин здесь несколько. Одна из них' заключается в слабой гетерогенности популяций (общность признаков, недостаточно значимые различия по основным свойствам я др.). Ограничения на рекомбинацию также были обусловлены использованием в качестве одного из родителей низкостебельной формы с одним или двумя рецессивными генами карликовости (Полукарликовая 49, Промнкь, Сава и ДР.), У которых гены, контролирующие высоту стебля, .длину колоса (а значит л озерненность) часто сцеплены. У таких комбинаций морфо-биотипы с трансгрессией по продуктивности выцеллялись в Р^-Рд, видимо после прекращения влияния генов (в полной мере или частично) . Поэтому в подобной ситуации отборы иелесообразно начинать не ранее четвертого- пятого поколений.

На основании вышеизложенного, можно констатировать, что в условиях Среднего Дока после предварительных браковок комбинаций в ?т-Р9 характер наследования признала масса зерна с растения в в среднем по популяпии монет давать информации о ее ценности по продуктивности в последующем.

Особенности ппоявления трансгрессий по продуктивности у гибшдов ставших поколений

У многих комбинаций трех циклов комбинативный процесс продолнал-ся и в старших поколениях (Р4 -Р^). Учитывая, что у большинства популяций рекомбинация завершается где-то к четвертому-шестому поколению, З.л.Хейн и др.,1570; М.Малок и др.,1981; В.Лонц, 1983; и да. гибридный материал уже четвертого поколения относили к старшим. Подобная трактовка принята и в нашей работе.

Особенности проявления трансгрессивной изменчивости в старших поколениях в процессе рекомбинации в литературе освещены крайне скудно и противоречиво [И/. Наг-ёаъ и др.,1940; Я.Е.ъК+^/яз и др.,1949; Т.С.Фадеева и .др., 1969; Х.Шмальц, 1973; Н.В.Пугач, 1981; и .др.).

Изучение особенностей комбинативной изменчивости провода™ по 18 популяциям с длительным расщеплением (первый цикл- 9, второй - 3, третий - 5). Наследование массы зерна с растения в ]?2 в среднем по комбинации у них было в основном промежуточным, у единичных популяций - по варианту "превышение родителей".

По некоторым комбинациям трех циклов расщепление по колосу, высоте растений, массе зерна с растения продолжалось до Рц-Рд. Возможность спонтантного переопыления в СП и .других питомниках не отрицается, однако оно все же не оказывало практического влияния на длительную перекомбинацию генов в этих популяциях. В этом нас убеждают данные по электрофорезу глиадиновых белков у трансгрессивных рекомбинан-тов, выделенных в старших поколениях (по методике М.ы.Копусь,1988). Они были в основнов гомозиготны и имели родительские наборы глиацин-ко.дирующцх локусов.

Исследования позволили установить, что у преобладающей части популяций, характеризующихся длительным расцепление;.: по массе зерна с растенг-ш, частота трансгрессий по продуктивности достигала пика отбосах в Ро-Р, ,а ее степень - в основное в Р.- (сис.1).

о 4 о О

Г| I г>

1 г 34И 11345« 1 гзу зй /мил *зз*5б /23*5 б

Рнс.1. Частота я-'-средняя степень трансгрессии по продуктивности у семей кахдог ксублнацкл(гра,дк) и средние частота и степень'трансгрессии пс всем ;«м5иншщяы поколезшя(кривая)а циклам скрещиваний.

Однако по ряду популяций, особенно в третьем цикле, где в качестве одного из родителей превлекали низкостебельные формы с генами были отклонения от этой закономерности по причинам, рассмотренным ранее.

У ряда популяций частота проявления трансгрессий могла быть высокой как в начале рекомбинации, средине, так и в конце: Тарасовская 29 х Запорожская остистая, в Рд, Р8, Рд ; (208/42 х Сава) и Запорожская остистая - ?2> в Р8; ?]-(Северодонская х Прибой) х Тарасовская 29, в Рд, Рд, Р?; и др. Именно у них были выявлены рекомби-нанты, относящиеся к разным фитотипическим классам. Изучение данных по электрофорезу глиадина родителей этих популяций позволило выявить их полиморфность по глиадин-кодиругащш»! локусам. Статистика (Хи-квад-рат К.Пирсона - по частоте выделения факт. 141,г30*', табл. 51; по степени варьирования признака масса зерна с делянки - 66,Зб^ и 43) подтверждает существенность усиления рекомбинационного процесса у популяций с полиморфными исходными компонентами.

Анализ происхождения сортов, районированных в Российской Федерации и странах СНГ с 1975 г. и по настоящее время, показал, что у 60-ти новых сортов пшениц родители были гетерогенными по глиадино-вым белкам..

Из 10 популяций с продолжительной рекомбинацией и с гомогенными по глиадину исходными компонентами скрещиваний выделили два сорта -Тарасовская 84и Северодонская 5 с потенциалом продуктивности 70-80 ц/га, из 9-ти комбинаций с родителями, полиморфными по глиадину - 3 (Тарасовская 87, Северодонская 12 и Тарасовская 89) с потенциалом 90-100.

Более чем за двадцать лег исследований элитные растения сортов, трансгрессивных по своей природе и изучавшихся в Государственном испытании, были выделены в Р2 (Тарасовская 84, Тарасовская 87), Рд (Тарасовская 29), Р4 (Северодонская, Северодонская 14), Р6 (Северодон-

екая 5), Pg- (Севеподонская 12, Тарасовская 89 и др.). Все они за исключением Тарасовской 87 были представлены одним биотипом. Из этого следует целесообразность начала проведения отборов из популяций с компонентами, удаленными в экологотеограшическом отношении, уже в ?2> контролируя их гомозиготность при помощи электрофореза (кроме популяций с низкорослыми исходными формами, где отбор желательно начинать в Р4-Р5)• Пик отборов должен приходиться на третье- пятое поколения. По отдельным наиболее перспективным популяциям его можно продолжить и далее, контролируя содержание белка в зерне.

На основе этих разработок было выделено 37 сортов-лидеров. 10 из них переданы в Государственное испытание. Четыре сорта районированы, два - проходят изучение в Госсортосети. Остальные сорта представляют интерес .для дальнейшей работы в качестве исходного материала. Большая группа константных форм была передана во ВНШР и включена в мировую коллекцию пшеницы ("Перечень образцов пшеницы и тритикале с характеристикой хозяйственно ценных признаков в условиях Ростовской области", 1987, ВИР).

Селекция озимой пшенгш на зимостойкость (в сочетании с высокой продуктивностью)

Выше было показано, что зимовка озимой пшеницы на Среднем Дону гарантируется при ее устойчивости к низким температурам на глубине залегания узла кущения на уровне - 19-20° и способностью выдерживать притертые ледяные корки в течение 35-40 дней.

Исследования, выполненные в начале семидесятых годов с привлечением высокозимостойких сортов пиениш (Альбидум 114, Краснодарская 39, Алабасская, Саратовская озимая и .др.), позволили констатировать важность сочетания при селекции признака зимостойкости с другими основными свойствами (интенсивность фитопенозов, устойчивость к болезням, качество зерна и др.). Отступление от этого условия и является одной из причин противоречивости суждений, высказываемых в литературе

(А.П.0рлюк,1971; З.Т.Каширская,1975; В.Н.Ремесло,1980; В.Н.Мусич, 1980; и др.). Недостаточно изучены и особенности рекомбинации по моро3 о-,зим ос т ойкос ти.

Для создания сортов согласно параметров моделей была разработана программа исследований особенностей проявления трансгрессий по зимостойкости и объективной идентификации последней.

Были приняты следующие уровни зимостойкости: высокозимостойкие (в/з) сорта (Одесская 16, Краснодарская 39, Тарасовская 29 и др.) с сохранностью 50-70$ растений при - 18° на глубине залегания узла кущения в течение 20 часов; среднезимостойкие (ср/з) сорта (Одесская 51 Ростовчанка, Мироновская юбилейная и др.)- 30-40 и слабозимостойкие (сл/з)сорта (Садово I, Сава, Златна Долина и др.) - 0-20. Между этими группами промежуточное положение занимали сорта с вышесредней зимостойкостью (выше ср/з, Мироновская 808, Северодонская и др.) и ниже средней (ниже ср/з, Безостая I, Зирка и .др.).

В рассмотренных выше циклах скрещиваний наряду с продуктивностью в процессе рекомбинации изучали весь комплекс признаков, в том числе и зимостойкость. В среднем по циклам в первом поколении превалировало промежуточное наследование зимостойкости (29,9$ -38 комбинаций), гетерозис (28,0$) и наследование по типу высокозимостойкого родителя (22,6$). При скрещивании в/з форл между собой доминировал более в/з родитель. Промежуточное наследование и гетерозис наблюдали при вовлечении в гибридизацию в/з или ср/з компонентов со ср/з, ниже ср/з и сл/з.

Во втором поколении устойчивость к неблагоприятным факторам зимовки была выражена промежуточно (в среднем по всем биотипам популяции) у 12 комбинаций из 21-ой изученной, по типу лучшего родителя -у 7-ми, худшего - у 2-х.

По всем циклам формообразовательный процесс усиливался при промежуточном наследовании зимостойкости в Р9 . Суммарно из 12 комбина-

ч :

■20

л -15 о -

о:

ш

! /и Г'Ц : . .. л к

/ '1 1 ;и у- а Щ - 'II - V

Й) Н у,

Г Л Г -1

! "31 г-Л ¡>•11 п 1 ;, -! 1

..■л Щ! у

10 15

ций выделили 93 высокопродуктивных трансгрессивных рекомбинан?а С на I комбинацию в среднем по. 4,9). При наследовании зимостойкости в по ТИПУ лучшего родителя выявили только 29 таких форм (2,4 на I комбинацию). При насле-

га

Степень трансгрессии (1)

-14 |

и

. мз г

^ Г г~-}

1 Е.1Э ;1:1

0 е,

1> и г"" о с /I'

И Р -5

■--1 :

довании этого признака по типу худ-1 шего родителя трансгрессий по зимостойкости не было установлено.

Степень трансгрессии при промежуточном наследовании (рис. 2) также была достоверно выше (среднее 12,94/») в сравнении с вариантом " по типу лучшего родителя" (8,93$), что доказано и статисти-

10

«1

15

23

ГКГЯ 25

чески (х|аКТ_= 38,вЭ^

табл

= 18,48). При промежуточном

Степень трансгрессии С^) Рис.2,Степень трансгрессии ]

наследовании зимостойкости в Р2

регоибинаитовсг,) рекомбинация и появление трансгрессивных форм по этому признаку

у основного числа популяций продолжались до Р^, у отдельных - до р£, У варианта "по типу лучшего родителя" - до Р3> по единичным комбинациям до Р^.

Анализ характера взаимосвязи между зимостойкостью родителей и появлению трансгрессий по этому признаку (на примере первого цикла) выявил наличие двух условных подгрупп комбинаций: у первой обязательно в качестве одного из родителей использовали в/з форму, второго -ср/з или ниже ср/з, у второй - оба родителя ср/з или один из них ниже ср/з. Различия между подгруппами в пользу второй отчетливо прояв-

ляются при изучении частоты распределения степени трансгрессии у выделенных рекомбинантов (табл. 5).

Таблица 5

Особенности распределения степени трансгрессии по зимостойкости у форм,выделенных из разных групп популяций

Интервал по ! Распределение рекомбинантов по группам популяций

гпйсгии Т$аНС~1 популяции, у которых один из .'популяции со среднег ниже ' 'компонентов высокозимостойкий!средними по зимостоикосм _!_! родителями_

4-6,9 I 6

7-9,9 5 9

10-12,9 8 9

13-15,9 I 13

16-18,9 0 7

19-20,9 0 I

15 45

Довольно высокую степень- трансгрессии по зимостойкости при скрещивании ср/з форм между собой или с ниже ср/з отмечали и другие исследователи (А.П.Орлюк, 1975, 1980; М.А.Кирьян и др., 1979; Е.Т.Варени-ца и др., 1985; и др.).

Частота выщеплешш трансгрессивных по зимостойкости форм, соответствовавших параметрам моделей сортов, в среднем составила 0,7% (из изученных в трех циклах 17162 семей отобрали 122 таких рекомби-нанта), варьируя по комбинациям от 0,1 до 4,2$, степень трансгрессии соответственно- 11,28 и 3,3-26,7.

Основываясь на данных выполненных исследований исходный материал при селекции на зимостойкость создавали двумя методами. В скрещивания привлекали ср/з (выше ср/з) формы, отдаленные в эколого-географичес-ком отношении и максимально приближенные к параметрам моделям-сортов по другим наиболее важным признакам. При рекомбинации в Р3-3?4 выщеп-лялись морфобиотипы с довольно высокой степенью трансгрессии. Таким путем были созданы в/з сорта Северодэнская, Тарасовская 29, Северо-

донская 14 и .др.

Во втором методе в качестве одного из компонентов при гибридизации использовали в/з родителя, также наиболее соответствующего остальным параметрам идиотипа сорта, второго - ср/з или нюхе ср/з форму со свойствами, которые хотелось бк иметь з кбвом морфобиотипе. Из такого материала выделяются рекомбикакты с уровнем зимостойкости лешего родителя или с небольшим его превышением. Из популяций такого типа были выделены Северодонская 5, Тарасовская 87, Северодонская 12 и .др.

Достаточно достоверную инфорлацшо в условиях Среднего Дона получали путем анализа характера наследования зимостойкости в среднем по популяции в?2- Наиболее перспективными были комбинации с промежуточным наследованием этого признака или по тип*/ лучшего родителя.

Устойчивость к притертой ледяной корке обуславливалась созданием рекомбинантов с промежуточной или прямостоячей формой куста осенью и с высокой морозостойкостью.

Ванной составной частью селекционной программы по созданию зимостойкого материала является методика идентификации этого признака. Она была разработана путем модернизации способов Гасснера (по в.Я. Юрьеву,1940) и И.И.Туманова (1940). Растения проходили первую фазу закалки в поле, затем их выкапывали, освобождали от почвы. Вторую фазу закалки они проходили в полиэтиленовых пакетах в низкотемпературной камере, затем их промораживали (А.И.Грабовец,1983, и .др.). За один цикл изучали 150 сортов при ц, = 3, в каждом пакете 30-50 растений.

Отращивание растений проводили усовершенствованным"донским .методом (В.М.Орлов, А.И.Грабовец,1981; IS83 и др.). Он позволял устанавливать не только число жизнеспособных растений в пробе, но и характер воздействия криогенной нагрузки на изучавшиеся сорта.

Таким образом, .для условий Среднего Дона выявлены закономерное-

ти создания зимостойких высокопродуктивных форм озимой пшеницы ,ре^аГ таны и апробированы объективные метода оценки этого признака.

Селекция озимой пшеницы на качество зерна

Содержание белка и клейковины в зерне озимой пшеницы обуславливает в основном и ее хлебопекарные свойства (В.гЛ.Бебякин,1972 и .др.; &, и др., 1975; и др.). В связи с громоздкостью материала

по качеству, приведем данные по особенностям подбора подателей, взаимосвязям, определяющим требуемое содержание белка у выделенных высокопродуктивных рекомбинантов, а также количество и качество клейковины.

В условиях Среднего Дона сопряженность между высотой стебля и содержанием в зерне белка по годам варьировала от 0,29^0,17 до минус 0,96±0,05:>схх, между признаками зимостойкость-белок соответственно -0,24±0,12 - минус 0,37^0,Г?512. Подтверждена отрицательная тенденция между урожайностью и количеством белка в зерне (-0,1-0,03), однако существенность такой взаимосвязи не была выявлена ни в одном случае. В последние года в связи с усилением селекции на устойчивость к ржавчине и привлечением большого числа доноров, носителей нежелательных в отношении технологических свойств глиа.дин-ко.дирующих локусов, выявлено ухудшение потенциальных возможностей новых резистентных рекомбинантов по качеству (в отдельные годы достоверно доказанное). Вышеприведенные данные свидетельствуют о возможностях селекционного улучшения содержания белка и клейковины в зерне.

Содержание белка в зерне у родителей,использованных в циклах скрещиваний варьировало от 12,9 до 16,9$. Их условно разделили на три группы: высокобелковые (вб, содержание в средней по годам 15%), среднебелковые (об, 14-14,9), низкобелковые (нб, 13,9-12,9).

Характер наследования содержания белка в зерне гибридами был различным по изученным циклам скрещиваний. В первом из них преобладали комбинации с депрессией по этому признаку (39,4^) и с наследовани-

ем по типу худшего родителя (16,9$). В то же время весомым было и наличие комбинаций с гетерозисом по белку (29,6$). Во втором цикле превалировали комбинации с депрессией (52$) и с промежуточным наследованием (40$). В третьем цикле у основного количества комбинаций наблюдали гетерозис (56$) или промежуточное наследование этого признака (24$). Такой характер его наследования был характерным и для других лет исследований. Аналогичные данные можно найти и у других авторов- (П.П. Дукьянекко, В.Б.Тимофеев, 1972;др. ,1979; В.Н.Ремесло, 1980; и др.). Эти различия были обусловлены в основном особенностями подбора исходных компонентов при гибридизации. При использовании форм, приближенных к параметрам модели сорта и содержащих 14-15$ белка материнского эффекта не наблюдали. Он появляется при значительных различиях по генотипу по ряду признаков, в том числе и морфологических.

Изучение характера проявления трансгрессий по содержанию белка в зерне (табл. 6) выявило перспективность в условиях Северного Дона использования комбинаций со схемой сб х вб, сб х сб и вб х сб.

Таблица 6

Белковость родителей и характер проявления трансгрессий по этому признаку (три цикла скрещиваний)

Белковость

¡Число изученных ¡комбинаций_

¡Частота трансгрессий,¡Степень трансгрессий,

ных форм \ транс-!щеетрес-! !сия# 1 • ^ _ I ! $ ! -"среднее по ¡пределы ¡комбинациям¡варьиро-1 ,вания ¡среднее по ¡пределы ¡комбинациям¡варьиро-, ,вания

вб X вб 3 2 66,6 1,53-0,9 0,1-3,3 1,53*0,8 0,1- 3,4

вб X сб 5 4 80,0 0,97±0,4 0,1-2,2 6,01*1,5 0,2- 9,4

сб X вб 15 14 93,0 1,53*0,4 0,2-6,2 6,42*0,7 0,1-15,4

вб X нб 5 2 40,0 0,60*0,1 0,1-1,2 8,33-1,5 0,1-15,4

нб х вб 4 I 25,0 0,91±0,1 0,7-1,0 6,06*1,0 4,3- 7,8

сб X сб 10 6 60,0 1,62-0,3 0,3-3,1 8,35*0,7 6,4-12,7

сб X нб 5 4 80,0 I,02*0,3 0,2-3,2 5,67-1,4 0,1-16,3

Нб X сб 2 I 50,0 0,92*0,3 0,1-1,6 6,17*2,0 0,1-12,4

При скрещивании вб форм с нб и обратно трансгрессии наблюдали у единичных комбинаций, хотя степень и размах ее варьирования также могли быть довольно существенными. По частоте выделяются также комбинации со схемой вб х вб, однако степень превышения лучшего родителя у них была незначительной.

При скрещивании сб компонентов с нб частота выщепления трансгрес сивных морфобиотипов была в среднем по комбинациям на уровне 1,02$, а степень превышения родителей наименьшей среди приведенных данных табл. 6 (хотя у отдельных комбинаций возможны и исключения - 16,3$

Изучение рекомбинации по признаку содержание белка в зерне (5-14 вели только у перспективных по продуктивности морфобиотипов. В среднем по трем циклам скрещиваний наибольшая частота выщепления высокопродуктивных форм с уровнем белка в зерне ^ 14$ была характерной дая групп комбинаций сб х вб. Затем можно назвать сразу четыре группы комбинаций с примерно одинаковой частотой проявления желаемых реком-бинантов (вб х вб, сб х сб, вб х сб и сб х нб), хотя по максимуму проявления наследуемого признака они несколько различались мезду собой.

Наименьшее количество константных линий с содержанием белка в зерне на уровне ^ 14$ было выявлено у групп комбинаций вб х нб и наоборот, нб х сб. Нб формы использовали в качестве доноров устойчивости к бурой ржавчине. Из-за большой отдаленности генотипов и по др] гим признакам, здесь более перспективным будет применение прерывистого беккросса (Б.И.Сандухадзе и др., 1987), что и делается в настоящее время. Полученные данные в основном подтверждают закономерности, ранее выявленные П.П.Лукьяненко (1957), I).Л. & Не (1984) и др. Однако в тоже время и несколько отличны от них. В частности О.И.Май-стренко и др. (1966) нашли, что от скрещивания среднебелковых форм в потомстве мало выщепляется морфобиотипов с отличным качеством зернг Здесь, видимо, сказалось разное понятие термина "сб форма".

Сорт сильной пшеницы Северодонская 12 наделен из комбинации Тарасовская 29 15% белка) х Запорожская остистая (13,5%).ценная по качеству Северодонская 5 отобрана из комбинации Тарасовская 29 х Белоцерковская 47 (13,6$), сильная пшеница Тарасовская 87 отселектирована из комбинации Днепровская 52 (13,8$) х Донецкая 5 (14,5), сильная пшеница Тарасовская 29 получена из комбинации Ростовчанка (14,7$) х Мироновская юбилейная (14,2) и т.д.

Выше уже било показана разная продолжительность рекомбинации по продуктивности, зимостойкости в зависимости от исходных компонентов. Изучение содержания белка с уровнем 14$ у морфобкотипов выявило реальность их отбора в гетерогенной популяции с продолжительным перекомбинированием практически в любом поколении (рис. 3).

В тога время в среднем по таким популяциям наблюдали четко выраженную тенденцию снижения белковости зерна от младших поколений отбора к старшим. Для иллюстрации приведем данные по константны;.! линиям, выделенным в разных поколениях из комбинации Тарасовская 29 х Запорожская остистая, и изученных в одинаковых условиях (рис. 4). Поэтому суждения $.Рт<гееа и др. (1978), -Л. ёгикрг) и .др.(1984) о повышении результативности селекции на содержание белка при отборах в старших поколениях не подтвердились. В условиях Среднего Дона более предпочтительней проводить отборы в > кР°"е случаев с использованием полукарликовых компонентов с рецессивными генами . Отборы в

поздних поколениях принесут пользу среда гетерогенных популяций или сортов, когда ставится задача выделения из них более ценных по ка-

6

4 .1

-19

-8-9

)! Я

( (г 1

1

| I }<

1! и ГЦ < ¡1

Ц I -

1Н Я:!ф!Ы

лп { {

-»а ! »1

) " < I

1 I

« ь

«1-4« 1

) ч

I <1

»и

< ! I »

! Н

д «

л -

> 1

-ш>«

I 1

•Л

18

20

комбнчант

рнс.З. Расположение рекэ«винаитов по сте пени трансгрессии Сбежж)при отборам з !3,74, £7, Г8 (комбинация 5Э.пере»м иш.*?,

7

■I ■

!В

Б <_ ' v -v. л -¡5

-45 5 ? 8 3

Поколения отборов

П ,-г—-г-—;——--——-г-:

„ р-130

г ,

е . *

в 1

в -123 +

е L

' v -I

Поколения отборов

Рис ,4. Зависимость не жду содержанием белка Vf ЯроаЗКЛНВНОСТЬ» рекСПбинаНТОВ при проведежш отборов в разных поколениях.

честву и другим признакам биотипов, как ото практиковал П.П.Лукь яненко (IS57) и .др.

Данные по содержанию сырой клейковины в зерне были аналогичными. При этом выявилось, что у преобладающей части высокобелковых рекомбинантов ( 5 15$) клейковины было много, по второй и третьей группы по качеству.

Аналогичные данные приведены в работах А.Я.Пумпянского и др. (1962), С.С.Синицына (1966), В.П. Кузьмина (1967) и др.

Исследования показали, что недостаточно высокое ее качество характерно .для преобладающей части рекомбинантов (64/5, рис. 5).

К И0

л V * . 4 I

е '-■'с t + » t + -

к Г30 + * ♦ f ; î

и н -25 * " + + + '+vi * + 2

г +

( t -

* - T

; + 50 60 70 88 98 100 -

Качество к е н к о е и н , е д . И й И

Рнс,5.Изменение качества клейкоени^ в зае-исиностн от ее совещания е зерне (1387-1331 гг., n = 243, Ч = 4,?SS * 2,4733 х - 3,832315 х2;.

Доля сильных пшениц составила 13,3$ от числа изученных (на рис.5 они выделены прямоугольником). В условиях Среднего Дона установлена достоверная отрицательная зависимость между количеством и качеством клейковины. Особенно это проявляется при ее содержании на уровне 30-35$.

Проведение исследований по агротехнике позволило установить, что у одних рекомбинантов эта зависимость обусловлена несбалансированностью минерального питания, у .других - генетически. О.И.Майстренко и др.(1966) считают, что качество клейковины наследуется гибридами, как количественный признак. Это подтверждается и нашими исследованиями. Использование родителей с электрошоретическими формулами глиадана, соответствующишогличным и хорошим по качеству пшеницам, позволило оптимизировать селекцию пшеницы с клейковиной первого класса.

Некоторые итоги по селекция озимой пшеницы на устойчивость к основным болезням Анализ многолетних данных в условиях Среднего Дона (табл. 7) выявил различную вредоносность таких возбудителей болезней озимой пшеницы, как бурая ржавчина (возбудитель Ртс/г^'а фгг^^яет ¿•¿■/^з) .мучнистая роса (возбудитель Еъу з'< ¿>-4 е ^ъэ-рг/^'е ]),(?,¿щ. снежная плесень ¿¡¡¡М-в* Рг.&ят .др.), корневые гнили

7ИИг($ и др.) и вирусы (карликовость пшеницы- "И^еа^ Ыи/^г^^/г^Х

полосатая мозаика пшеницы- тХ-ЖесН: ¿{¡в'бе. 'ШД^гс ,вирус мозаики костра- ёЪо-туе 'теза¿с 1/}~*<и/£ и .др.).

При этом установлена неоднозначность характера вредоносности болезней по видам. Отмечается тенденция снижения ее с начала восьмидесятых годов по бурой (листовой) ржавчине, мучнистой росе- и усиление по вирусам, по снежной плесени. Тщательное изучение в 1990 г. характера проявления корневых гнилей также выявило их достоверно высокое негативное воздействие на урожай зерна. Стеблевая п желтая ржавчины в полевых условиях не проявляются. В инфекционных питомниках их вредо-

носность высокая.

Таблица 7

Взаимосвязи между урожайностью и проявлением болезней в КСИ, МС

годы : j Число изученных сортов !Бурая ¡ржавчина ¡Мучнистая .'Снежная! Бакте-j роса !плесень!риозы ! Вирусы j ¡Корне-!вые !гнили

1969 15 -0,22 X

1972 9 0,28 -0,12 -0,35 X

1976 28 -0,34 -0,34х X

1978 14 -0,20 0,26 X

1980 16 -0,07 0,21 X

1981 15 -0,34 X

1982 24 0,26 0,21 .

1983 34 0,03 -0,29

1985 28 -0,41х*

1986 35 0,12 -О.З?**

1990 33 -0,26 -0,04 _Qi7Ixxx 0fII -0,67^ -олз*33

1991 54 0,06 0,26 -0,17 -0,10

х - не определяли

Селекцию на устойчивость-к болезням вели путем синтеза форм^ ус-

тойчивых к ним в полевых условиях, а также уходящих от них или имеющих высокую толерантность (ниже среднего поражение в конце вегетации, медленное накапливание инокулюма возбудителя, малая площадь под кривой развития болезни).

Это вызвано наличием тесных взаимосвязей мевду характером проявления бурой ржавчины и зимостойкостью (0,24*0,17 - 0,41*0,SI** при к. = 386), содержанием в зерне белка и технологическими свойствами зерна, обусловленными привлечением резистентных доноров с негативными глиадин-кодарующими локусами, связанными с качеством.

При использовании Безостой I и Мироновской 808 был создан сорт с высокой полевой устойчивостью к бурой ржавчине, трансгрессивный по своей природе,- Северодонецкая иммунная. Видимо, в результате реком-■бинации способность матери этого сорта - Безостой I замедлять развитие болезни (Г.П.Алексеева, Л.А.Смирнова, 1978) существенно усили-

лась. JI.Г.Резникова (Кубань,1282).В.А.Киселев (Поволжье,1983, 1987), С.В.Рабинович (Лесостепь Украины,1991) подтверждают высокую устойчивость этого сорта к бурой р::авчине. Аналогичный случай можно найти и в работах Х.Нилльсока-Эле, 1913.

3 настоящее время изучение материала в инфекционных питомниках

I990-1991 гг. позволило выделить ряд линий с неплохой устойчивостью

к бурой и стеблевой ржавчинам (соответственно):

I123/91 КНИИСХ 3161 х Донская полукарликовая - 0,05$ I0/lx

1189/91 Телец х Донская интенсивная О 10/1

1610/ 91 -"- 0-1 5/1

1599/91 Телец х Тарасовская 84 0-1 10/1

1643/91 Ловрин 39 х 9238/79 0-5 10/1

и другие. х) числитель - интенсивность поражения в знаменатель - тип реакции в баллах.

Из районированных сортов Северодонская уходила от ржавчины или она слабо развивалась (сказывалось влияние матери Безостой I), остальные сорта (Тарасовская 29, Северодонская 5, Тарасовская 87) были толерантными к ней (умеренно-восприимчивыми, СКНКИФ, 1992).

Определенные успехи достигнуты в селекции форм, имеющих хорошую полевую устойчивость к мучнистой росе. Г.И.Левашова и др.(1991) отмечают низкий уровень восприимчивости к ней у Тарасовской 29. сто можно отнести и к другим районированным и находящимся в Государственном испытании сортам, а также формам, изучаемым в разных питомниках.

Снежная плесень на Среднем Дону проявилась после 5 следовавших одна за одной мягких зам (TS8S-I992 гг.). До этого ее здесь не наблюдали и селекцию на этот признак практически не вели. Пик ее вредоносности пришелся на 1990 год. Проведение тщательных отборов на всех уровнях селекционного процесса позволило существенно снизить в IS9I г. (см. табл. 7) негативное воздействие снежной плесени. Выявлен ряд форм с высокой устойчивостью к ней с комплексом .других ценных свойств (1610/91, 1623/91 и др.). Районированные и изучавшиеся в ГСП сорта

также характеризовались неплохой полевой устойчивостью к этой йолез-ни (Северодонская и Тарасовская 29 поражались на 1-1,5 балла, Северодонская 5, Тарасовская 87 и др. - на 1,5-2 балла), что объясняется на личием в родословной форм мироновской и белоцерковсаой селекции со слабой восприимчивостью.

Снежная плесень в последующем при вегетации растений усиливала проявление корневых гнилей. В предыдущие годы успех в селекции на устойчивость к ним был обусловлен подбором исходных родителей, характеризовавшихся хорошей устойчивостью или выносливостью (Безостая I, Мироновская 808, Мироноввкая юбилейная и др., по А.А.Моршацкому, 1968 А.А.Гаврилову, 1970;. и др.). Анализ характера наследования гибридами Pj устойчивости к корневым гнилям свидетельствует о возможности ее усиления у 17-23$ комбинаций. Аналогичные данные можно найти у Э.Э. Гешеле (1951). Подбор устойчивых или выносливых компонентов при гибри дизации, непрерывный отбор в течение селекционного процесса подобных морфобиотипов позволил создать сорта с неплохой полевой устойчивостью к корневым гнилям. Тарасовская 29 в среднем за I988-I99I гг. поражалась ими на 10$, Северодонская 5 и Тарасовская 87 - на 12-17, Северодонская 12 - на 13 (для сравнения Донская безостая поражалась на 25$, Самарская - на 35$ и др.).

За последние годы также возрасла вредоносность вирусных болезней Изучение характера наследования устойчивости к ним выявило возможност селекционного улучшения материала путем подбора определенных родитель ских форм и последующих отборов. В цикле скрещиваний 1978 г. у 37$ комбинаций гибриды Fj оказались устойчивыми к вирусам (родители пора жались, но слабо), у 31,5$ комбинаций наследовался лучший родитель по устойчивости, 18,5$ комбинаций были отнесены к числу промежуточных. Доминирование худшего родителя и депрессию наблюдали у 13$ комбинаций Аналогичные данные были получены и по циклу 1980 г. Тщательная браков ка материала в , выращивание растений в СП с междурядьем 45 см,

улучшающих доступ к ним цикадок-носителей вирусов, позволили успешно вести селекцию на этот признак, тарасовская 29 характеризовалась средней восприимчивостью к вирусам, Северодонская 2, Северодонская 5 -слабой. Тарасовская 87 имела уже высокую устойчивость.

Наряду со значимостью резистентности к отдельным болезням, большую актуальность приобретает необходимость создания форм с комплексной устойчивостью или толерантностью к ним. В связи с этим важное значение тлеет изучение взаимосвязей мевду болезнями озимой пшеницы в их совокупности, ибо вакуума в экологических нишах не бывает. В условиях Сибири (А.И.Широков, 1981) из 3 тысяч сортов коллекции ВНИИР выделено 0,2$ форм,устойчивых к пяти болезням, к четырем - 2, к трем-8,6, к двум - 20,9. А.В.Абакуыенко (1981) установил частичную сцеп-ленность между характером поражения мучнистой росой и устойчивостью к бурой ржавчине.

В наших исследованиях выявлено, что характер взаимосвязей между возбудителями болезней, комплексным их воздействием на урожайность имеет индивидуальные особенности для кавдой конкретной комбинации и обшде для культуры озимая пшеница.

Снежная плесень способствует усилению в последующам поражения растений мучнистой росой (2 =0,162хх, что при л. =153 достоверно) и корневыми гнилями. В то же время у отдельных комбинаций этого не наблюдалось, и даже выявлена отрицательная зависимость. Такие формы были резистентными к мучнистой росе.

Мучнистая роса подавляет развитие вирусных болезней (2 =-0,176хх), хотя по отдельным комбинациям получены в корне противоположные данные.

Аналогичные суждения можно привести и по всем остальным сочетаниям болезней. Эта проблема комплексного подхода с учетом конкуренции между возбудителями болезней далека еще от разрешения.

В связи с обширностью объема исследований данные по селекции на устойчивость к основным болезням приведены г конспективной форме. Они

свидетельствуют о сложности рассматриваемой проблемы, о необходимости ведения исследований с учетом взаимосвязи культура - конкретная популяция - воздействие возбудителей болезней на растение с учетом конкуренции их между собой, а также во взаимосвязи с другими лимитирующими признаками (зимостойкость, качество зерна и .др.).

Результаты селекции, характеристика выведенных сортов

С 1970 г. и по настоящее время в Государственное испытание передано II сортов: Северодонская. Тарасовская 29. Тарасовская интенсивная, Северодонская 2, Тарасовская 61, Тарасовская 84, Севетодонская 5, Тарасовская 87. Северодонская 12, Тарасовская 89 и Северодонская 14. Четыре из них районированы (подчеркнуты), Северодонская 12 и Северодонская 14 проходят Государственное испытание.

Помимо них во ВНИИР передали 39 перспективных форм озимой пшеницы, сочетающих продуктивность с зимостойкостью, качеством зерна и др. Они включены в Мировую коллекцию ("Перечень образцов...", ВИР, 1., 1987). Многих исследователей заинтересовал сорт Северодонецкая иммунная. Р.А.Воробьева (1982) относит его к сильным, С.В.Рабинович (1981) Л.Г.Резникова (1982) отмечают очень слабое ее поражение бурой ржавчиной. В.А.Киселев (1983,1987) в условиях Поволжья устанавливает комплексную устойчивость Северодонецкой иммунной к бурой ржавчине и мучнистой росе, высокое содержание в зерне белка.

Севеоодонская (отбор в Рд, Безостая I х Мироновская 808). Более 13 лет в Ростовской, а также в Луганской, Воронежской, Саратовской областях и в Калмыкии возделывали сорт ценной пшеницы Северодонская, районированный с 1977 г. В 1984 г. ареал его распространения превысил 1,3 млн/га ("Новые высокоурожайные сорта озимой пшеницы", МСХ СССР, 1977; О.И.Уханова и др.,"Лучшие сорта зерновых культур",М..Россель-хозиздат, 1979, стр. 27-29" и .др.). Зтот сорт предназначен для среднего и вышесреднего агрофона с потенциалом 73-80 ц/га. Выделяется

высокой экологической пластичностью.

Во многих зонах России и стран СНГ отмечали высокую его продуктивность и устойчивость к болезням (В.В.Шелепов и .др.,1979, юг Украины; С.В.Рабинович,I9SI; Лесостепь Украины; В.Ф.Дорофеев и др.,1982; В.А.Киселев, 1987; Поволжье; В.И.Комаров и .др.,1982, Г.В.Коренев, 1986; ЩП).

Сорт Северодонская дает стабильные урожаи по всем предшественникам, превосходит по зимостойкости своего отца Мироновскую 808, характеризуется высокой засухоустойчивостью, уходит от поражения бурой ржавчиной, обладает неплохой полевой устойчивостью или толерантностью к другим болезням, а также вредителям. Наибольшие урожаи формирует по высеве в середине оптимальных сроков сева.

Тасасовская 29 (отбор в Fj, Мироновская юбилейная х Ростовчанка). Она возделывается и в настоящее время. Впервые была районирована в 1981 г. в Ростовской области по всем зонам и предшественникам на богаре и орошении, затем ее районировали по Луганской, Воронежской, Волгоградской, Белгородской областях, а также в Ставропольском крае. В 1988 г. она занимала более 1,4 млн.га.

Тарасовскую 29, сильную по качеству зерна, предназначали .для высокого агрофона (интенсивных технологий). Это подтвердилось в последующие годы (В.Ф.Дорофеев,1984; З.С.Ыезелуха а .др.,1988; В.П.Ермоленко, 1988; и др.). Максимальный урожай ее составил 86,5 ц/га ("Лучшие сорта озимой сильной пшеницы .для производства зерна по интенсивным технологиям", О.И.Уханова, Н.В.Заславская, 1988).

Адаптационные возможности этого сорта в сравнении с^ Северодонской существенно улучшились за счет повышения зимостойкости, устойчивости к засухе, интенсивности фитоценозов. Это один из наиболее зимостойких в настоящее время сортов на Северном Кавказе (А.А.Фе-дпн, 1981; Л.Г.Резникова, 1982; B.C.Гора и .др., IS87; Ю.В.Федулоз и .др., 1987; и др.).

Данные о ее высокой экологической пластичности приведены в работах А.Ф.Мельникова и др., 1981, Мироновка; С.В.Рабинович, 1981, Харьков; В.А.Киселева, 1987, Поволжье; Q. B<?ese и др.,1985, Германия; М.В.Новиковой и .др., 1985; ВНПИР; и .др.

Хорошо удается при посеве по всем предшественникам, предпочтителен посев в средине оптимальных сроков. Данные о ее устойчивости к болезням были показаны выше. Отличается хорошей полевой устойчивостью к шьяилыаику, злаковым мухам.

Следующий сорт Северодонская 5 был районирован после Тарасовской 29 через 10 лет - в 1991 г. Изучавшиеся в Государственном испытании Тарасовская интенсивная и Тарасовская 61 (для высокого агрофона), Северодонская 2 и Тарасовская 84 (.для среднего) не были районированы. Тогда согласно партийным .директивным установкам в Ростовской и .других областях внедряли только сильные пшеницы, а Тарасовская интенсивная, Тарасовская 61 и Северодонская 2 были ценными. Естественно регион Среднего Дона недобрал значительное количество зерна. Достаточно подчеркнуть, что например в 1990 г. на Пржевальском ГСУ урожай зерна Тарасовской интенсивной составил 108,4 ц/га.

Северодонская 5 была отобрана в Pg из гибридной популяции Тарасовская 29 х Белоцерковская 47. Это ценная по качеству пшеница. Она предназначена для среднего агрофона, хотя имеет потенциал 80-85 ц/га. Районирована по Ростовской области.

Имеет улучшенные в сравнении с Тарасовской 29 адаптивные свойства, более продуктивна и стабильна по урожая:.! в сравнении со своей матерью по среднему агрофону. Характеризуется хорошей полевой устойчивостью к вредителям. Остальные свойства yse приводили ранее. Занимает более 250 тыс.га. Максимальные урожаи формирует при проведении сева в первую половину оптимальных сроков.

Тасасовская 87 (отобрана в Р3 , днепровская 52 х Донецкая 5).Зто сильная о высокими адаптационными свойствами шенпгв, предназначен-

ная дая высокого агрофона. С 1992 г. включена в Реестр по Северо-Кавказскому региону. Ее высевают в Ростовской, Волгоградской, Воронежской и Белгородской областях. Ареал превысил 500 тыс.га. Стабильно превышает Тарасовскую 29, Альбатрос Одесский. По зимостойкости равна или превышает Тарасовскую 29, что подтвердилось в суровую заму 1993/94 года. Максимальные урожаи формирует при посеве во вторую половину оптимальных дат. Данные по устойчивости к болезням были приведены выше. Характеризуется хорошей толерантностью к пилильщику, слабо поражается злаковыми мухами.

В Государственное испытание передан новый сорт Северодонская 12 (отобран в 3?д из популяции Тарасовская 29 х Запорожская остистая). Он предназначен для среднего агрофона. Имеет много одинаковых признаков с Северодонской 5, сильный по качеству.Предпологается ним заменить Северодонскую 5, имеющую свойства ценной пшеницы.

Северодонская 14, отобрана в 3?4 из популяции Телец х ¡"(208/72 х Сава) х Запорожская остистаяД . Высокозимостойкий полукарлик, предназначен дая высокого агрофона ( плодородия ). Превышает Тарасовскую 29 на 9-12 ц/га. Сильная пшеница. Характеризуется высокой полевой устойчивостью к болезням и вредителям.

Зкономическая эффективность исследований

В среднем за 1978-1990 гг. уборочная площадь ежегодно составляла 936 тыс.га. Наибольшие площади занимала Северодонская (в 1980 -1983 гг.-1,3 млн.га) и Тарасовская 29 (1988 г. - 1,4 млн.га).

Экономический эффект от внедрения тарасовских сортов в среднем за 15 лет ( в ценах 1976-1990 гг.) составил 19,7 млн.руб. В отдельные года он превышал 27,0-33,0 млн.руб.

вывода

1. На основании анализа экологической пластичности сортов, возделываемых на Среднем Дону, разработана концепция о направлении селекции пшеницы, выявлены взаимосвязи между урожайностью и основными лимитирующими факторами среды, элементами агрофитоценоза, создавшие базу данных для статистического прогноза параметров двух моделей сортов озимой пшеницы для высокого и среднего агрофона (плодородия).

2. Существующие суждения об использовании форм, удаленных в эколого-географическом отношении, подтвердились и при селекции озимо] пшеницы в условиях Среднего Дона. Однако в каждой почвенно-климати-ческой зоне имеется свой определенный предел степени различия генотипов, превышение которого вызывает ограничения на рекомбинацию. Наи более перспективный материал был получен при скрещивании родителей, отдаленных в эколого-географическом отношении, различающихся между собой по комплексу признаков, но максимально приближенных к идаотипу сорта. Определенную ценность имеют местные формы, контрастные по хоз. ственно-полезным свойствам.

3. Парные скрещивания и ступенчатая гибридизация оказались наиболее результативными на Среднем Дону.

4. Вопрос о материнском эффекте по многим признакам (продуктивность, зимостойкость, содержание белка в зерне, устойчивость к болез ням) следует рассматривать в связи с характером различий родителей, привлеченных для скрещиваний: при значительном удалении их генотипов влияние материнского эффекта на проявление признаков существенно однако по мере уменьшения различий между исходными компонентами его выраженность сглаживается.

5. Сложная природа комбинативной изменчивости при селекции на продуктивность не позволяет сделать прогноз перспективности исследуе ыых комбинаций в первом поколении. Однако такая возможность появляет

после предварительных браковок комбинаций в слабо приспособ-

ленных к условиям Среднего Дона. Характер наследования массы зерна с растения в может служить критерием ценности популяции при селекции на продуктивность. Наибольший спектр комбинационной изменчивости и выход рекомбинантов с трансгрессиями отмечен при промежуточном наследовании массы зерна с растения и при превышении родителей. Пик по частоте выщепления морфофиотипов с трансгрессиями по продуктивности приходится на третье поколение, а по степени трансгрессии - на третье - пятое. У отдельных комбинаций отмечаются отклонения от этой закономерности. Рекомбинангы с трансгрессиями могут выщепляться, начиная с • Заметный ограничительный эффект на выщепление трансгрессивных морфобиотипов в ранних поколениях отмечен при использовании в качестве одного из родителей низкостебельной формы с рецессивны:.! проявлением генов карликовости.

При использовании родительских форм, гетерогенных по Глд-кодирую-щим локусам, у многих комбинаций отмечен .длительный комбинативный процесс до Рд-?д. Выщепление морфобиотипов, относящихся к разным фенотипическиы классам, в целом ряде поколений свидетельствует о значительной амплитуде комбинагивной изменчивости у таких популяций. Именно из такого типа популяций отобрано подавляющее число сортов, переданных в Государственное испытание.

6. В условиях Среднего Дона высокопродуктивные зимостойкие сорта с хорошими адаптивными свойствами можно создать двумя путями: на основе использования трансгрессивной изменчивости путем привлечения з скрещивании средке-или выаесредних (ниже) по зимостойкости ко:.!по-нентов, максимально приближенных по другим признакам к идпотипа;.: сортов или при вовлечении в гибридизацию высокозимосгойких форы с комплексом признаков, наименее отличающихся от идиотипов сортов, а второго компонента со средней или нижесредней зимостойкостью с желаемыми новыми свойстзадщ.

Выявлен более широкий спектр комбинативной изменчивости по зиме стойкости при промежуточном наследовании гибридами этого признаками в Яик максимальной рекомбинации, как и по продуктивности, приходится на £д-?5- В зависимости от исходных компонентов по отдельным комбинациям имеются отклонения. Высокозимостойкие константные формы можно выявить уже в ^

Предложены и внедрены в практику экспрессные метода идентифика ции зимостойкости озимых хлебов (метод полиэтиленовых мешочков и усовершенствованный Донской метод определения жизнеспособности озимых).

7. Преобладающее число рекомбинантов, сочетающих высокую продуктивность с содержанием белка в зерне на уровне 14$ выделено из комбинаций с наибольшей амплитудой изменчивости, когда скрещивали высокобелковые компоненты (15-16$) со среднебелковыми (14-14,9$) и наоборот, а также средаебелковые сортообразцы между собой. При вовлечении в гибридизацию высокобелковых компонентов с низкобелковыми (12-13,8$) и наоборот результативность селекции на качество резко снижалась. При скрещивании среднебелковых форм., с низко белковыми были получены данные промежуточного характера.

Высокопродуктивные рекомбинанты с уровнем белка в зернен 14$ могут быть выявлены в любом поколении отбора, однако отмечена отчетливо выраженная тенденция уменьшения его содержания от младших поколений к старшим. У отдельных рекомбинантов степень трансгрессии может быть значительной независимо от уровня белковости родителей (кроме случая высокобелковые х высокобелковые).

Установлена отрицательная зависимость между количеством и качеством клейковины. Подтверждено суждение цитированных в работе авторов о проявлении признака качества клейковины, как количественного.

8. Подбор устойчивых исходных компонентов при гибридизации, непрерывный отбор форм с высокой полевой устойчивостью или толерантностью

к болезням позволили наделить и передать в Государственное испытание сорта о неплохой устойчивостью (слабой восприимчивостью) к бурой ржавчине, мучнистой росе, снежной плесени, корневым гниляы и другим болезням, а также к вирусам.

9. В Государственное испытание переданы II высокопластичных сортов озимой пшеницы: Тарасовская 29,1 Тарасовская интенсивная, Тарасов-ская 61, Тарасовская 87, Тарасовская 89 и Северодонская 14 для высокого агрофона; Северодонская? Северодонская 2, Северодонская 5,,Тарасовская 84 и Северодонская 12 - для среднего.

Четыре из них районированы (Тарасовская 29 и Тарасовская 87 -сильные; Северодонская и Северодокская 5 - ценные), два (Северодон-екая 12 и Северодонская 14, по нашим данным сильные) находятся в Государственном испытании.

Комплекс свойств созданных сортов, итоги их испытания на ГСИ, обстоятельный анализ опыта возделывания в условиях производства подтвердили реальность селекционной программы, прогноза подавляющей части параметров моделей сортов для высокого и среднего агрофона.

Рекомендации для селекции

1. Предлагаются для внедрения в селекценграх и других НИИ предложенные особенности ведения селекции озимой пшеницы на продуктивность,

зимостойкость, содержание в зерне белка и клейковины, устойчивость

к болезням и др.).

2. Заслуживают таказ внимания и новые экспрессные методы определения характера воздействия криогенных нагрузок и условий зимовки на озимые хлеба.

3. В качестве исходного материала при селекции на экологическую пластичность в сочетании с комплексом необходимых хозяйственно-полезных признаков предлагаются сорта Тарасовской селекции, а также константные линии, переданные во ЫЖР.

х- сорта созданы с участием академика Л.Г.Каллненкс

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кружилин A.C., Дубейко А.И., Уиаков И.И., Грабовец А.И.

и др. Пшеница на севере Ростовской области/ Ростов-на-Дону: Ростовское книжное издательство, 1973.- 139 с.

2. Калиненко И.Г., Грабовец А.И., Чорба Л.Н., Стрельникова П.1 Новый сорт озимой пшеницы Северодонская// Тр. Донского ЗНИИСХ. -Ростов-на-Дону.- 1974. - Т.УП. Растениеводство, экономика. -C.I8-2C

3. Калиненко И.Г., Сокол A.A., Грабовец А.И. и др. Проспект сортов сельскохозяйственных культур, выведенных в селекценгре Донского ЗНИИСХ/ Ростов-на-Дону. -1977. - 17с.

4. Грабовец А.И., Талалаева М.Г. К вопросу определения силы муки и качества хлеба// Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений. (Сб.).- ДЗНИИСХ. - 1978. - вып. XI. - С.46-49.

5. Грабовец А.И., Гриценко В.В. Реакция озимой пшеницы Северодонская на минеральные удобрения// Селекция и семеноводство сельскс хозяйственных растений: (Сб). - ДЗНИИСХ.- 1978.-вып.XI.- С.37-41.

6.Ушаков И.И., Волков В.П., Грабовец А.И. Влияние сроков и hoi высева на урожай и качество зерна озимой пшеницы//Селекция и агротехника полевых культур: (Сб).-Ростов-на-Дону.-Ростовское книжное издательство. - 1979. - С. 28-35.

7. Грабовец А.И., Талалаева М.Г., Ильченко В.В. Некоторые итоги по селекции озимой пшеницы и тритикале//Селекция и агротехника полевых культур: (Сб.).- Ростов-на-Дону.- Ростовское книжное издательство. - 1979. - С.40-51.

8. Грабовец А.И., Талалаева М.Г. Озимая пшеница Тарасовская 2S Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений: (Сб.).- Рос тов-на-Дону: ДЗНИИСХ. - 1979. - С. 14-15.

9. Грабовец А.И. Использование химического мутагенеза при селекции пшеницы// Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений: (Сб.)Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ. - 1979. - С.19-24.

10. Грабовец А.И. Тарасовская 29// Селекция и семеноводство. -1981. -Ü2. - С. 20-21.

11. Орлов В.М., Грабовец А.И. Усовершенствованный Донской метод определения жизнеспособности озимых// Плакат-рекомендация: Ростов-на-Дону, - 1981.

12. Грабовец А.И. Резервы Северодонской нивы//Трудная щедрая земля: (Сб.).- Ростов-на-Дону: Ростовское книжное издательство.-1981.- С. 59-71.

13. Грабовец А.И. Повышение сборов зерна и селекция озимой пшеницы на продуктивность// Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Ростовской области: (Сб.).- Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ. - 1982. - С. 63-72.

14. Грабовец А.И., Орлов В.М. Агротехническая характеристика озимой пшеницы Тарасовская 29 в связи с разными нормами и сроками сева на Северном Дону//Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур в ростовской области: (Сб.).- Ростов-на-Дону: ДЗНШСХ.-1982. С. 73-80.

15. Грабовец А.И. Усовершенствованные методы оценки морозо-и зимостойкости растений// Селекция и семеноводство.- IS83. 2.-С. 10-13.

16. Орлов В.М., Грабовец А.И. Определение жизнеспособности растений// Зерновое хозяйство. - 1983.- i« 3.- С. 25-28.

17. Грабовец А.И., ТалалаеЕа М.Г., Недбайло ¿.П. и др. рекомендации по технологии возделывания нового сорта озимой пшеницы Тарасовская 29/ Ростов-на-Дону: ВРО ВАСХНИЛ, ДЗЕШСХ. - 1982.- 30 с.

18. Грабовец А.И. 0 модели сорта озимой пшеницы для условий Дона// Селекция и семеноводство. - 1963. - лб. - С. 14-19.

19. ГрабоЕец А.Й., Орлов А.И. и др. Пшеница в северных зонах Ростовской области// Зерновое хозяйство. - IS83. - й 7.- С.10-12.

20. Грабовец А.И. Селекция озимой пшеницы на основе трансгрессивной изменчивости признаков// Молекулярные механизмы генетических процессов: (Тез.докл. У всесоюзного симпозиума), -ni.: Наука,1383.-С.Ю0._

21. Орлов В.М., Грабовец А.й. Методы оценка перезимовки озимых хлебов: (рекомендации). -Ростов-на-Дону: ВРО ВАСХгЗЬТ, ДЗНЖХ,-1984.-

с' 22. Грабовец А.И., Лепешкова Н.З., .".¡алько Е.П. Основные критерии при создании сортов озимой пшеницы для районов недостаточного увлакнекия//Селекция и семеноводство.-1384.-¿'5 12.- С. 6-8.

23. Грабовец A.n. (в составе коллектива авторов). Справочник донского агронома ("Зерновые и зернобобовые культуры)/Ростов-на-Дону: Ростовское книжное издательство,- 1984.- С.86-9".

24. Грабовец А.И. Селекция озимой гшекицы на высокую генетическую адаптацию к среде//Тез.докл.обл.научн.-гехн.конф. по результатам НИР за 1983.-Ростов-на-Дону.-1984.- С.18.

25. Грабовец А.Н., Талалаева М.Г., Малько В.И. и др. Озимая пшеница Тарасовская 51//Тез.докл,обл.научн,-техн.конференции.-Ростов-на-Дону.- 1985.- С.22.

26. Грабовец А.И. (в состава коллектива авторов). Интенсивная технология производства сильных ценных и твердых пшениц в Ростовское области: (рекомендации).- Ростов-на-Дону: ДЗНШСХ.-1985.- 22 с.

27. Грабовец А.И., Орлов А.И. Отзывчивость озимой пшеницы на сроки и дозы азотных удобрений//3ерновое хозяйство.-1985.-№ 7,-С22-2

28. Грабовец А.И. Особенности селекции озимой пшеницы,отличающихся экологической пластичностью.на Северном Дону//Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений в Ростовской области:(Сб. научн.тр.).-Зерноград: Ш0"Дон".- 1985.- С.161-170.

29.Грабовец А.Й., Крохмаль A.B. и др. Перечень образцов пшеница и тритикале с характеристикой хозяйственно ценных признаков в условиях Ростовской области/Л.-ВИР.-1987.- 44 с.

30. Грабовец А.И. Использование коллекции озимой пшеницы при создании новых пластичных сортов на Дону//Научн.-техн.бюлл.-Л.-ВИР.-1988.- С.21-24.

31. Грабовец А.И. Особенности селекции озимой пшеницы на Северном Дону и исходный материал//Научн.-техн.бкш1.-Я.~ВИР.- 1989^-вып. 191.- С.20-24.

32. Грабовец А.И.«Талалаева М.Г. и др. Arpoэкологическая характеристика нового сорта озимой пшеницы Тарасовская 84//Теорегические основы интенсивных технологий производства зерна:(Сб). -Ростов-на-Дону: НПО"Дон".- 1989.- С. 48-51.

33. Грабовец А.И..Талалаева М.Г.,Фоменко С.П. и др. Методы и результаты селекции озимой пшеницы на Северном Дону//Селекция и генетика минерального питания?(Тез.докл.научн.-теор.конф.).-Ростов-на-Дону: НПО"Дон",- 1991.- С.4-5.

34. Грабовец А.И. (в составе коллектива авторов).Генетический контроль, источники и доноры морозостойкости озимой 1Шеницы(итоги программы "Мороз")//Генетически изученные источники признаков для селекции важнейших сельскохозяйственных культур в нечерноземной зоне: (Сб.научн.тр. по прикл.бот.,ген. и сел.).-Л.-ВИР.-1991.- Т.143.-С.114-121.

35. Грабовец А.И. Полиморфизм глиадина у исходных форм озимой пшеницы при внутривидовом скрещивании/Доклады ВАСХНЙЛ.-1991.-й 9.-С.16-20.

36. Грабовец А.И. Рекомбинация и селекция озимой пшеницы на продуктивкость//Вестник PACXH.-I993.-I.-C.24-30.

37. Грабовец А.И..Талалаева М.Г. и др. Особенности селекции озимой пшеницы на-зимостойкость в условиях Северного Дона/Д1овышение зимостойкости озимых зерновых:(Сб.научн.тр.РАСХН).-ГЛ.:Колос.-I393.-С. 157-167.