Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала

Тюнин, Владимир Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала"

На правах рукописи

тюнин

Владимир Александрович

СЕЛЕКЦИЯ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО УРАЛА

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

Омск 2005

Работа выполнена в ГНУ «Челябинский научно-исследовательский институт сельского хозяйства РАСХН».

Научный консультант - доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.П. Шаманин

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Н.А. Боме; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.Г. Ведров; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю.П. Логинов

Ведущая организация - Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится 7 апреля 2005 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 220.050.01 в Омском государственном аграрном университете по адресу: 644008, г. Омск, Институтская площадь, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан 10 февраля 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета № В.П. Пьянов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Уральский регион входят Башкортостан, Курганская, Оренбургская и Челябинская области. Это один из крупнейших экономических и географических регионов РФ. По агроклиматическим особенностям регион относится к яровопшеничному поясу, здесь данная ценная продовольственная культура по занимаемым площадям лидирует среди зерновых культур. В Челябинской области в восьмидесятые годы прошлого века посевы пшеницы достигали 1 млн гектаров и в среднем превышали 50 % площади, занимаемой зерновыми культурами. В последние годы объем возделывания зерновых культур из-за неустойчивой экономики уменьшился почти в 1,5 раза, а доля пшеницы в нем увеличилась на 8-10 %. Уровень урожайности сохранился низким со значительными колебаниями по годам и в пространстве. Нестабильность урожайности обусловлена не только континентальностью климата и изменчивостью его по годам, но и возделываемыми сортами с недостаточной адаптивностью к экстремальным условиям.

Количество реестровых сортов мягкой яровой пшеницы, допущенных к использованию в производстве на Южном Урале, приблизилось в последние годы к пятидесяти. Шире всего представлены сорта инорайонной, прежде всего поволжской, селекции. В их генотипах недостаточно реализованы требования, обусловленные местными территориальными особенностями окружающей среды. К тому же, экология пшеницы в регионе исследована весьма слабо.

Среди южно-уральских экстремальных для пшеницы факторов наиболее очевидна вредоносность засухи, но ее значимость существенно завышена в противовес тому, что избыточное увлажнение ошибочно практически не считается актуальной проблемой.

Негативно, что различные стрессоры и вызываемые ими стрессы обычно изучаются, а адекватно этому и в массе представлены в литературе раздельно друг от друга, но не системно как составляющие их природных совокупностей. Между тем, закономерности смены комплексов факторов, ограничивающих урожайность пшеницы, и коадаптированные механизмы чувствительности растений интегрально определяют требования к сортам и методологию селекции. Например, основываясь именно на системной теории иммуногенеза, разработанной академиком М.С. Луниным, ему самому и его ученикам, в первую очередь С.К. Темирбековой, удалось довести до научного понимания весьма вредоносный для растений, в т. ч. и для пшеницы, фактор, давно известный земледельцам под названием «роса медовка», «истекание» зерна и т. п. Этот очень сильный стресс весьма вредоносен и на Южном Урале, актуально изучение его этиологии, прежде всего в связи с возможностью селекции на повышение устойчивости к нему.

Исследования были выполнены в соответствии с тематическим планом НИР ВРО ВАСХНИЛ (ныне РАСХН) по темам:

1. Создать высокоурожайные, высококачественные сорта зерновых и зернобобовых культур, разработать научные основы семеноводства (№ ГР 68004587).

2. Разработать эффективные методы селекции и создать на их основе высокоурожайные и высококачественные сорта и гибриды сельскохозяйственных культур, отвечающие требованиям интенсивного земледелия (№ ГР 63003587).

3. Создать и передать на государственное сортоиспытание сорт яровой мягкой пшеницы с урожайностью 40-45 ц/га, вегетационным периодом 90 дней (№ГР01860125758).

Цель работы - разработать теоретические основы селекции мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала, создать исходный материал и сорта для региона.

Задачи исследований:

1. Раздельно по периодам вегетации произвести фитоиндикацию оптимальных и экстремальных температурных, гидрологических и гидротермических условий для мягкой яровой пшеницы на базе изучения средовой изменчивости урожайности и на основе классических положений сельскохозяйственной экологии.

2. По периодам вегетации определить влияние экстремальных агрометеоу-словий на главные элементы структуры урожая, на базовые показатели качества зерна.

3. Исследовать сущность совокупностей лим-факторов, меняющих друг друга при гипо- и гипероптимальных гидрологических, температурных и гидротермических условиях, главным образом менее исследованного феномена избыточности увлажнения пшеницы.

4. Уточнить этиологию углеводно-белкового истощения семян (УБИС) пшеницы и составить адекватную ей систему оценок болезнеустойчивости.

5. На базе исследований местных особенностей экологии пшеницы определить ключевые региональные требования к сортам и направления селекции.

6. Создать исходный материал и сорта мягкой яровой пшеницы с высокими показателями урожайности, качества зерна, устойчивые к абиотическим и биотическим стрессорам.

Научная новизна. Разработаны теоретические основы селекции мягкой яровой пшеницы для Южного Урала, включающие в себя следующие основные положения:

- обязательный учет при селекции установленных экологических оптиму-мов количества осадков, среднесуточной температуры, ГТК за период вегетации и раздельно за май - июнь, июль - август;

- дифференциация периодов вегетации с учетом экстремальных условий на засушливые, оптимальные и переувлажненные;

- направления селекции мягкой яровой пшеницы, обоснованные с учетом агроклиматических особенностей региона и требования к сортам;

- обязательная оценка и отбор селекционного материала по признакам устойчивости к углеводно-белковому истощению семян (УБИС), к бурой ржавчине и полеганию, которые наряду с выносливостью к засухе являются основными лимитирующими урожайность факторами;

- существенно уточненная этиология УБИС-устойчивости;

- первенствующее значение степени изменчивости признака «масса 1000 зерен», маркирующего наиболее урожайные и устойчивые к экстремальным факторам формы;

- учет наличия остей, которые играют положительную роль в устойчивости к засухе и избытку увлажнения;

-установлена большая величина чувствительности пшеницы к неоптимальным условиям первой половины вегетации (в 1,3 раза).

На основе использования разработанных теоретических положений создан исходный материал и сорта мягкой яровой пшеницы для условий Уральского региона.

Основные положения, выносимые на защиту:

-результаты исследований средовой обусловленности хозяйственно-ценных признаков;

- концепция об этиологии углеводно-белкового истощения семян;

- основные направления селекции в регионе и требования к сортам.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Созданный исходный селекционный материал мягкой яровой пшеницы с ценными в хозяйственном отношении признаками используется на всех этапах селекционного процесса в ЧНИИСХ. Многие образцы ежегодно передавались для использования в ОмГАУ.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений России сорта Россиянка, Уралочка, Эритроспермум 59, Изумрудная, Нива 2, Дуэт. Сорта Эритроспермум 59, Нива 2, Дуэт выведены в партнёрстве с ОмГАУ.

Все эти сорта получили распространение в Челябинской области, но кроме того Россиянка используется в Алтайском крае, Эритроспермум 59 - в Омской области, Нива 2 - в Омской и Пензенской областях, Дуэт - в Омской области и Алтайском крае.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на Ученых советах ЧНИИСХ, на областных агрономических совещаниях, на совещаниях по сортовому районированию сельскохозяйственных культур (19722004); на IX Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям (1991 г., Минск); на Международной научно-методической конференции (2000 г., Барнаул); на научно-практической конференции «Селекция и семеноводство яровой пшеницы в Поволжье, Южном и Среднем Урале» (2001 г., Красноуфимск); на научном семинаре в рамках VIII Международной универсальной с.-х. выставки «Агро-2001» (2001 г., Челябинск) на координационном совете НИУ Южного Урала (2003 г., п. Тимирязевский Челябинской обл.), на Международной научно-практической конференции «Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата» (2004 г., Саратов).

По материалам диссертации опубликованы 59 научных работ. Основные положения диссертации изложены в журналах: «Сельскохозяйственная биология», «Земледелие», «Вестник Саратовского ГАУ»; официальных бюллетенях Госкомиссии по охране селекционных достижений и Государственном реестре

сортов, допущенных к использованию; в трудах РАСХН, Сибирского отделения РАСХН, материалах международных, всесоюзных, региональных съездов и конференций.

Личный вклад соискателя. В работе обобщены результаты исследований, выполненных в течение 34 лет лично, совместно с другими исследователями, или под руководством автора диссертации. Партнёрами по экспериментальной работе стали: научные сотрудники ЧНИИСХ - В.К. Рюб (в семидесятые годы прошлого столетия научный руководитель по теме), И.Ю. Кушниренко, И.В. Запивалова, В.Я. Величкина, Е.Р. Шрейдер, Е.Л. Никифорова, Р.А Враж-нова, Л.Д. Громова, агрономы, техники, лаборанты селекционных подразделений института. В течение многих лет автора связывает творческое сотрудничество с консультантом диссертации профессором В.П. Шаманиным (ОмГАУ), доктором биологических наук С.К. Темирбековой (Московское отделение ВИР). Многие из перечисленных коллег - соавторы публикаций, созданных сортов. Автор искренне признателен и благодарит всех за совместную творческую работу.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 302 страницах печатного текста с 13 приложениями, иллюстрирована 51 таблицами и 23 рисунками; состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций. Библиографический список включает 318 источников, в том числе 26 зарубежных публикаций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Условия, объекты и методика проведения исследований

Анализ природно-климатических ресурсов различных зон Уральского региона выявил, что они в целом соответствуют агроэкологическим требованиям мягкой яровой пшеницы по плодородию почв, гидротермическим показателям, продолжительности периода вегетации и безморозного периода.

Экспериментальная часть работы проводилась на опытных полях Челябинского НИИСХ в течение 1971-2004 гг. 34-летний период проведения основных исследований был репрезентативным по разнообразию агроклиматических условий предгорий Южного Урала.

В качестве объектов исследований использовались районированные сорта, образцы из коллекции ВИР, селекционные линии из ОмГАУ и ЧНИИСХ, созданные на их основе гибриды. Для получения гибридов применяли парные, насыщающие, сложные ступенчатые скрещивания. Гибридизацию проводили твел- и ограниченно свободным методами. Использовался индивидуальный (часто многократный) отбор.

Оценка исходного и селекционного материала проводилась в звеньях селекционного процесса в соответствии с методикой Государственной комиссии по сортоиспытанию (1971, 1985, 1989). Технологическая и хлебопекарная оценки зерна проводились в лаборатории качества зерна ЧНИИСХ. Оценке на ус-

тойчивость к видам головни, к бурой ржавчине, УБИС материал подвергался в лаборатории иммунитета. Статистическая обработка данных урожайности в селекционном процессе проводилась дисперсионным методом по Б.А. Доспехову (1973).

Для обоснования региональных требований к сортам и направлений селекции использованы результаты многолетних (13-42-летних) исследований урожайности и других хозяйственно-ценных признаков пшеницы, из которых были взяты ряды показателей без нарушения принципа единственного различия: в стационарных опытах и конкурсном сортоиспытании, проводимых в ЧНИИСХ; в опытах на трёх сортоучастках степной зоны Челябинской области. Для предварительных же исследований применены и многолетние данные урожайности пшеницы в хозяйствах четырёх районов области. Данные подвергнуты криволинейным регрессионным анализам (более 1000 анализов) с помощью компьютерных программ из пакета «СНЕДЕКОР». Выбор типа кривых проводился в соответствии с предостережениями Т. Литтла и Ф. Хиллза (1981) об ошибочном заключении в математической статистике и с учетом экологических представлений Дж. Ацци (1932), ВА. Зыкина, В.П. Шаманина, ИА. Белана (2000).

Специальные исследования инфекционных нагрузок твердой головни в селекции, этиологии углеводно-белкового истощения семян, совершенствования методологии селекции на УБИС-устойчивость велись автором работы и с его участием в лаборатории иммунитета в ряде специальных опытов и наблюдений.

Климат Южного Урала и урожай мягкой яровой пшеницы

Требования к сортам определяются экологической ситуацией региона. Основной критерий приспособленности к условиям конкретной среды для агро-экотипов - это их продуктивность и урожай (Дж. Ацци, 1932; А.А. Жученко, 1990; ВА Зыкин и др., 2000).

Климат Южного Урала характеризуется резкой континентальностью. Велика роль Уральского хребта, который является климатораздельной границей между более влагообеспеченным Предуральем и относительно засушливым Зауральем. Общепринято считать, что в Челябинской области представлены годы в разной степени засушливыми и оптимальными по влагообеспеченности периодами вегетации с преобладанием первых и почти полным отсутствием лет с избыточным увлажнением.

С помощью криволинейных регрессионных анализов зависимостей урожайности мягкой яровой пшеницы от метеофакторов установлены оптимальные уровни метеофакторов для периодов май - июнь, июль - август, май - август (табл. 1). Установлена вредоносность отклонения уровней метеопараметров от оптимума (табл. 2), которая оказалась в мае - июне на 28,0-33,3 % больше по сравнению с июлем - августом. Это соответствует известным представлениям об увеличенной чувствительности к экстремальным условиям среды молодых растений пшеницы.

Таблица 1

Оптимальные уровни метсопараметров для формирования урожайности _мягкой яровой пшеницы_ _

Период Метеофактор Количество Диапазон из- Усредненный

вычислен- менчивости оптимальный

ных одно- оптимально- уровень ме-

вершинных го уровня ме- теопараметра

регрессий теопараметра

Перед всхо- продуктивная 1 - 138,9

дами пшени- влага в слое поч-

цы вы 0-100 см, мм

Май - июнь осадки, мм 12 106,1 ч-164,6 132,6

температура, °С 6 13,3 * 14,6 14,0

ГТК, мм/°С 12 1,20+1,86 1,51

Июль - ав- осадки, мм 6 90,2 + 236,4 171,8

густ температура, °С 0 - -

ГТК, мм/°С 6 0,5 4 2,22 1,57

Май - август осадки, мм 10 218,8-г 344,5 286,0

температура, °С 3 14,3 + 15,0 14,6

ГТК, мм/°С 12 1,18-г 2,15 1,60

Таблица 2

Влияние периода вегетации мягкой яровой пшеницы на коэффициенты вредоносности смещения уровня метеопараметров от оптимума

Период вегетации Метеофактор

осадки температура воздуха ГТК

Май - июнь 0,83 1,92 0,80

Июль - август 0,64 1,50 0,60

НСР05 0,16 0,39 0,16

Оптимальные уровни гидрологических и гидротермических условий разграничили годы с засушливыми и переувлажненными условиями вегетации пшеницы. Вопреки представлению об общей засушливости южно-уральского климата и неактуальности переувлажнения оказалось, что депрессию урожайности разных сортов в зависимости от агротехники и зоны возделывания пшеницы в Челябинской области неожиданно часто, в 19-62 % лет, вызывает экологически избыточное увлажнение, снижающее зерновую продуктивность на 12-65 %, Из всех исследованных случаев слабая чувствительность к засухе, но предельная реакция на избыточное увлажнение установлены у сорта Саратовская 29 в конкурсном сортоиспытании в период 1972-1995 гг. Именно поэтому данный сорт, занимая в бывшем СССР более 10 млн га пашни, не показывал

экологической приспособленности в лесостепных зонах области, а особенно севернее Чебаркуля, Челябинска.

Исследования показали, что депрессия урожайности при гипероптимальных гидрологических и гидротермических условиях (да и при засухе) обусловлена более всего снижением массы 1000 зерен. Тяжеловесность зерна при этом достигает своего максимума при меньших оптимальных значениях ГТК (1,2-1,4) по сравнению с урожайностью (1,2-2,2). Несовпадение оптимумов для формирования массы 1000 зерен и урожайности происходит из-за того, что при росте ГТК сверх оптимума чаще всего не бывает депрессии двух других главных элементов структуры урожая - густоты продуктивного стеблестоя и числа зёрен в колосе. Эти составляющие урожая при увеличении влагообеспеченности обычно растут не по одновершинной, а по затухающей кривой.

Выявлено, что увеличение количества осадков и показателя ГТК как в мае-июне, так и в июле - августе в большинстве статистически состоявшихся регрессий сопровождалось уменьшением содержания белка и клейковины в зерне, но вызывало увеличение силы муки и общей хлебопекарной оценки. Это соответствует установившимся представлениям о связях качества зерна с погодой. Представляется наиболее важным то, что при одинаковом количестве анализов для первой и второй половин вегетаций, равном в сумме для трёх сортов в КСИ (Россиянка, Саратовская 29, Эритроспермум 59) 36, статистически достоверных было больше для мая - июня - 21 и меньше для июля - августа - 15. В том числе из 9 анализов метеозависимости белковости зерна от метеоусловий май -июнь характеризовали 7 статистически состоявшихся регрессий, а из того же числа регрессий для июля - августа - только 2. Преимущество агрометеорологических условий раннего периода вегетации пшеницы по значимости для показателей качества зерна показательно. Оно хорошо соответствует приоритетной роли условий этого же периода для параметров зерновой продуктивности. По-видимому, этому соответствию способствует отрицательная связь качества зерна с урожайностью.

Экологические и селекционные аспекты этиологии болезней пшеницы на Южном Урале

Нестабильность урожайности пшеницы, связанная с агрометеоусловиями периодов вегетации, интегрально обусловлена действием и взаимодействием различных стрессовых факторов, включая болезни растений. С факторами среды более сопряжена неспецифическая болезнеустойчивость растений, объединяющая биотические и абиотические стрессоры в комплексы лимитирующих факторов.

Неспецифические отношения пшеницы и видов головни. Проведенные исследования позволили выявить, что не только внешняя, но и единая для патогенов внутренняя среда растений пшеницы обуславливают общую для пыльной и твердой головни видонеспецифическую головнеустойчивость (табл. 3).

Таблица 3

Сопряженность поражаемости сортов мягкой яровой пшеницы пыльной _и твердой головней на искусственных инфекционных фонах_

Год Число Средняя поражае- Корреляция ме- Совокупная детер-

оце- мость сорта голов- жду устойчиво- минированность

ненных ней, % стью сортов к устойчивости к

сортов, пыльной твердой видам головни двум видам голов-

шт. ни, %

1990 41 11,5 17,9 0,22+0,16 4,8

1991 44 14,4 34,6 0,48+0,14*** 23,0***

1992 42 11,1 29,9 0,42+0,14** 17,6**

1993 27 3,8 14,8 0,22+0,20 4,8

1994 28 7,8 21,9 0,66+0,15*** 43,6***

1995 27 9,2 25,6 0,69+0,14*** 47,6***

1996 31 6,6 27,2 0,61+0,15*** 37,2***

1997 30 7,2 35,1 0,6810,14*** 46,2***

1998 30 4,9 10,8 0,49+0,16** 24,0**

1999 28 11,5 21,0 0,39+0,18* 15,2*

2000 34 9,0 7Д 0,54+0,15** 29,2**

2001 35 8,6 41,5 0,41+0,16* 16,8*

Примечание. Здесь и далее статистическая состоятельность результатов исследований «*» - на 5%-ном; «*♦» - на 1%-ном, «***» - на 0,1%-ном уровнях значимости

Причины смены совокупностей лим-факторов при превышении оптимального уровня влагообеспеченности пшеницы. Результаты исследований свидетельствуют, что избыточное в экологическом смысле увлажнение пшеницы, снижающее её урожайность по сравнению с оптимальными гидрологическими и гидротермическими условиями, связано с полеганием растений и вредоносным воздействием болезнями (табл. 4, 5). При этом совершенно отчетливо проявилось, что и полеганию, и поражению бурой ржавчиной не способствует пониженная влагообеспеченность пшеницы в вегетативном периоде ее развития (май - июнь). Это показывает на особую значимость ксерофитизации молодых растений для последующей неспецифической стрессоустойчивости, выражающей себя как результат длительной ее модификации. Повышение стрессоустойчивости ксерофитизацией при засухе или, наоборот, понижение её возрастающей влагообеспеченностью известно науке и удовлетворяет общебиологическому правилу направленности процессов, когда последующий их шаг строится на базе предшествующего. Примечательно, что особая роль гидротермических условий мая - июня для полегания посевов пшеницы и поражения бурой ржавчиной, которые развиваются позднее этого периода, совпадает с особым же значением восходящего этапа онтогенеза для величины полученного урожая, а особенно для массы 1000 зерен, о чем сказано выше.

Таблица 4

Обусловленность поражённости пшеницы бурой ржавчиной (»1у,) гидрологическими и гидротермическими условиями периодов вегетации

Метеофактор Период вегетации Сорт

Саратовская 29 (1972-1995) Россиянка (1972-2001)

Осадки, мм май - июнь 0,573*** 0,134*

июль - август 0,261* Рф < Р05

ГТК, мм/0 С май - июнь 0,589*** 0,144*

июль - август 0,250* Рф<Р05

Таблица 5

Обусловленность высоты растений и полегания гидрологическими и гидротермическими условиями периодов вегетации

Метеофактор Период вегетации Признак

высота растения интенсивность полегания

Саратовская 29 (1972-1995)

Осадки, мм май - июнь 0,628*** 0,971***

июль - август Рф<Р05 0,221*

ГТК, мм/0 С май - июнь 0,831*** 0,622***

июль - август Рф<Р05 0,666***

Россиянка (1972-2001)

Осадки, мм май - июнь 0,732*** 0,518***

июль-август Рф<Р05 0,297**

ГТК, мм/0 С май - июнь 0,876*** 0,559***

июль - август Рф<Р05 0,288**

С изложенным согласуется то, что интенсивность поражения сортов Саратовская 29 и Россиянка бурой ржавчиной по годам была тем больше, чем сильнее полегали посевы (<1^ соответственно равен 0,445*** И 0,286**). Данные зависимости в той же последовательности сортов описывались следующими уравнениями:

У= 115,21189-7,29723 X; У =-65,25644 + 217,84828 Ш,

где X - устойчивость к полеганию по девятибалльной шкале;

У - пораженность листьев, %.

УБИС-стресс и общая устойчивость к избыточному увлажнению пшеницы. УБИС - новый не только для российской, но и для мировой науки объект. Энзимо-микозная этиология этой весьма сложной сопряженной болезни

была углубленно разработана рядом исследователей, в первую очередь М.С. Дуниным и С.К. Темирбековой и опубликована в ряде работ. Ее смысл был сконцентрирован в названии стресса «энзимо-микозное истощение семян» (ЭМИС), которое широко распространилось в литературе. Однако в результате наших исследований этиология болезни дополнена новыми компонентами ее причины, в соответствии с чем предложено иное название стресса - углеводно-белковое истощение семян (УБИС).

Во внешних симптомах УБИС на Южном Урале в целом не обнаружилось больших различий от таковых в других регионах. Выявилась высокая вредоносность стресса в регионе, которая состоит не только в снижении величины урожая главным образом через уменьшение массы 1000 зерен, но и в качестве зерна - его натурной массы, стекловидности, выхода муки. Точное же определение размера вреда представляется методически сложным, так как он обнаруживает себя интегрально с негативным влиянием полегания, бурой ржавчины и других стрессов, суммарный вред от которых при избыточном увлажнении пшеницы может достигать двух третей урожая.

В проведенной серии наблюдений и исследований обнаружились противоречия с центральным утверждением авторов энзимо-микозной этиологии обсуждаемого стресса о том, что пусковым его механизмом является повышение активности энзимов в репродуктивных органах во влажной среде и гидролиз биополимеров. Исходя же из общих знаний физиологии и биохимии стрессов, можно было предположить, что активизация энзимов - одно из обычных биохимических проявлений второй фазы УБИС. Согласно работам Г.В. Удовенко (1973, 1979, 1981) повышение энзимной активности в клетках растений свойственно второй фазе любого стресса, то есть неспецифично. Первичную обусловленность УБИС мы находим в паталогическом дисбалансе донорно-акцепторной системы растений пшеницы, в первую очередь в нарушении их водного режима.

В поле обнаруживается разной формы очаговость распределения пораженных УБИС растений. На делянках больные растения сосредоточены так, что отчетливо выражают так называемый «краевой эффект». Уже это свидетельствует, что данный стресс вопреки распространившимся описаниям детерминируется не только росой, туманом или дождем, действующим на растения не столь локально по сравнению с распространением болезни в пространстве.

Специальные измерения показали, что УБИС увеличивает разноплодность вдоль оси колоса: истощению сильнее подвергаются зерновки в верхней части соцветий (табл. 6). Это свидетельствует об усилении конкуренции плодов за метаболиты в более удаленной от донора (вегетативных частей растения) верхушке больного колоса.

Таблица 6

Влияние УБИС на разноплодность вдоль оси колоса мягкой яровой пшеницы

Сорт Средняя масса одного зерна, мг

первый колосок снизу колосок в средине колоса первый колосок сверху

без пора- поражен- сниже- без пора- пора- сниже- без по- пора- сниже-

жения ный ние по- жения женный ние по- ражения женный ние по-

- УБИС казате- УБИС казателя, УБИС казателя,

ля, % % %

Прохоровка 23,1 ± 1,6 20,1 ± 0,4 13,1 28,7 ±1,9 18,2 ±1,8 36,5 20,4 ± 0,6 5,6 ±1,1 72,7

Нива 2 26,1 ± 2,4 19,5 ±1,9 25,2 30,4+2,4 21,9 ±2,6 28,0 23,6 ± 2,1 14,5 ±2,0 38,6

Терция 28,8 ±1,7 15,1 ±1,6 47,6 38,3 ±2,0 14,9 ±2,1 61,2 29,8 ±1,3 10,3 ±1,4 65,5

Эритроспер-

мум 59 28,1 ±1,9 21,1 ±2,0 24,8 34,4 ±3,1 23,1 ±2,8 • 32,7 25,4 ±2,2 12,0+ 1,4 52,7

Средний ч

показатель 26,5+11,0 18,9 + 0,8 27,7 33,0±1,3 19,5+1,2 39,6 24,8+0,9 10,6+0,9 57,4

Искусственное нарушение гармоничности функционирования производящих (донорных) и потребляющих (акцепторных) органов пинцировкой колосьев по методике Ю.Б. Коновалова и др. (1983) приводило к значительному увеличению биотравмированности семян, являющейся одним из главных симптомов УБИС (табл. 7). При этом обнаруживалась достоверная связь «реакция на пинцировку - УБИС-устойчивость», которая, что особенно важно, оказалась противоположной связи этой же реакции с толерантностью к засухе. Ее ранее исследовали и объяснили Ю.Б. Коновалов и др. (1981). Это свидетельствует о наличии проблематичности совмещения УБИС- и засухоустойчивости в одном генотипе.

Таблица 7

Возрастание среднего процента биотравмированности семян

при пинцировке колосьев в КСИ

Вариант Год испытания

2001 (22 сорта) 2002 (25 сортов)

Колосья без пин-

цировки (контроль) 2,95 13,46

Колосья пинциро- 1

ванные 5,04 38,73

+ к контролю +2,09 +25,27

НСР<)5 1,48 3,71

На детерминированность УБИС дисбалансом донорно-акцепторной системы, а прежде всего водного режима растения, показывает зависимость УБИС-устойчивости от остистости колоса. Ости существенно повышают УБИС-устойчивость (табл. 8), так как являют собою эффективный структурный элемент верхнего двигателя воды зерновых злаков. Они повышают транспирацию колоса и устраняют тем самым перегрузку донорно-акцепторной системы, возникающую в избыточно влажной среде. Это особенно важно в фазу колошения пшеницы, когда вегетативные органы наиболее развиты и активны, а емкость соцветия еще минимальна. Именно этот период и по сведениям из литературы, и в соответствии с нашими исследованиями, является критическим для поражения УБИС.

В питомниках и сортоиспытаниях наблюдалось повышение тяжеловесно -сти зерна за счет признака «остистость колоса». Продуктивность колоса сорта Дуэт изменялась в серии удаления остей через каждые 5 дней, начиная с колошения. Чем дольше не были обстрижены ости и участвовали в функционирова-иии растения, тем формировалась более высокая продуктивность колоса. Зависимость эта в 2001 и 2002 гг. характеризовалась коэффициентами сЗух, равными соответственно 0,535*** и 0,685***. 2001 и 2002 годы были прохладно-влажными, посевы полегали, эпифитотийного развития достигала бурая ржавчина, имело место (особенно в 2002 году) поражение пшеницы УБИС.

Таблица 8

Пораженность селекционного материала мягкой яровой пшеницы УБИС в связи с остистостью и безостостью колоса

Год Селекционный образец Величина выборки, шт Распределение образце баллам пораженности >в по шт. Средняя взвешенная пораженность образца, балл

0 1 12 3 4

1990 Безостый Остистый 179 22 0 0 26 58 12 1 5 81 5 14 0 2,46 1,68

Х%т = 21,77; х'oí = П,34

1999 I Безостый IОстистый 436 88 59 24 261 76 53 6 25 5 15 0 1,26 0,91

17,09; х2о. = 13,28

Эффекты гена Ы остистости колоса по показателям урожайности и тяжеловесности зерна установлены и изогенным методом (табл. 9).

Таблица 9

Эффекты гена Ы остистости колоса по показателям урожайности

Показа- Год Линия Ости- Безостый Эффект НСР05

тель стый колос колос (Новосибирская 67) признака

Урожай- АНК-8А 4,68 3,93 0,75 0,46

ность, 2002 АНК-8В 4,63 3,93 0,70 0,46

т/га АНК-8С 4,53 3,93 0,60 0,46

АНК-8А 3,53 2,95 0,58 0,17

2003 АНК-8В 3,50 2,95 0,55 0,17

АНК-8С 3,39 2,95 0,44 0,17

Масса АНК-8А 36,79 35,93 0,86 0,89

1000 2002 АНК-8В 37,05 35,93 1,12 0,89

зерен,г АНК-8С 37,71 35,93 1,78 0,89

АНК-8А 29,07 26,51 2,56 0,72

2003 АНК-8В 28,26 26,51 1,75 0,72

АНК-8С 28,90 26,51 2,39 0,72

Сопоставление прибавок тяжеловесности зерна 5543 остистых и безостых образцов исходного и селекционного материала за 15 лет (1985-1999) выявило достоверную криволинейную их регрессию с ГТК за май - сентябрь (ёу11 = 0,397*). Уравнение регрессии и графическая её версия показаны на рис. 1. Они отображают полезность остей и в засуху и при избыточных для формирования тяжеловесности зерна гидротермических условиях. Положительный вклад остей, безусловно, связан с поражением пшеницы УБИС.

Рис. 1 Зависимость прибавки массы 1000 зерен у остистых пшениц по отношению к безостым от варьирования гидротермических условий периода вегетации за 1985-1999 годы

Ксерофитизация пшеницы при засухе в вегетативном периоде развития растений повышает УБИС-устойчивость как и устойчивость к бурой ржавчине и полеганию. Так, в 1990 и 1999 годах при избыточном увлажнении пшеницы в течении всего периода ее вегетации наблюдалось сильное поражение растений УБИС, а в 1992, 1993, 1994, 1998 годах с очень влажной погодой в репродуктивном периоде, но с разной выраженностью раннелетней (майско-июньской) засухи симптомы болезни визуально не обнаруживались.

С.К. Темирбекова (1998) при поиске источников устойчивости к истощению семян констатировала, что все они объединяют в себе эту устойчивость со слабой поражаемостью бурой ржавчиной. На Южном Урале И.В. Запивалова (2002), под руководством автора работы установила сопряженность УБИС-устойчивости с устойчивостью к бурой ржавчине и полеганию.

В целом обобщение результатов исследований показывает, что полегание посевов пшеницы, бурая ржавчина, УБИС совокупно обуславливают эффект избыточного увлажнения культуры в регионе. Этот эффект больше детерминирован агрометеоусловиями вегетативного периода развития пшеницы (май -

июнь). Неспецифическая устойчивость к этой совокупности лим-факторов связана с ксерофитизацией растений, а значит и с различным отношением к этому разноустойчивых к засухе сортов.

Качественно одинаковая, опосредованная через общую стрессоустойчивость зависимость от метеоусловий полегания растений, поражения бурой ржавчиной и УБИС, а также приуроченность этих лимитирующих урожайность факторов к одному и тому же периоду онтогенеза пшеницы - главные признаки общности этих стрессов, интегрирующихся в эффекте избыточного увлажнения.

Исходный материал для селекции мягкой яровой пшеницы и создание сортов в условиях Южного Урала

Применительно к Уральскому региону центральной проблемой практической селекции пшеницы следует считать взвешенное разрешение противоречия между толерантностью к засухе и альтернативной к ней влагоустойчивостью, которая в первую очередь состоит из сопряженной устойчивости к полеганию, к УБИС, к бурой ржавчине. При этом нужно учитывать, что и по данным наших исследователей, и других авторов, засуха и чувствительность растений к ней не только вредоносны, но имеют также благоприятные последствия, так как ксе-рофитизация естественным образом индуцирует процессы роста неспецифической устойчивости к самой себе же, а также и к избыточному увлажнению как комплексу стрессоров. Наиболее благоприятное сочетание признаков и свойств в агроэкотипе требует отказа от максимальной их выраженности.

На наш взгляд, постепенное насыщение селекционного материала и коа-даптация генов, детерминирующих агроэкологическую специализацию, - это ориентир, которому больше'соответствуют сложные ступенчатые скрещивания. Естественно, что такие скрещивания обязательно должны базироваться на местных формах с устойчивостью к местной же совокупности стрессовых факторов. Эта концепция „нашла отражение в общей тенденции изменения в составе исходного материала гибридизации (табл. 10).

Таблица 10

Динамика использования исходного материала гибридизации

Показатель 1961- 1971- 1981- 1991-

1970 гг. 1980 гг. 1990 гг. 2000 гг.

Количество комбинаций скре-

щивания 49 57 52 66

Количество используемых в гибридизации форм: 34 45 43 54

сорта и селекционные образцы ЧНИИСХ и Ом ГАУ 5 10 15 37

образцы ВИР 29 35 28 17

Общее количество гибридных семян 11044 10955 10152 7924

в т. ч. среднее на комбинацию 225 192 195 120

С 1990 года в скрещивании широко использовались УБИС-устойчивые сорта Эритроспермум 59, Изумрудная, Харьковская 12, а также сочетающие УБИС-устойчивость с резистентностью к бурой ржавчине сорта Квинта и Дуэт. Проведенными исследованиями обоснована необходимость использования для скрещиваний засухоустойчивых сортов. Из-за наилучшего благоприятного для региона сочетания устойчивости к стрессовым факторам, а также высокой сор-тообразующей способности чаще других в скрещиваниях использовался сорт Эритроспермум 59 - в 100 гибридных комбинациях из 732, выполненных за период 1991-2001 гг. В качестве генетических источников специализированного для региона комплекса хозяйственно-полезных признаков мы рекомендуем и используем сорта Карабалыкская 26, Целинная 60, Омская 18, Омская 19, Омская 20, Иртышанка 10 и др.

Проведенные исследования этиологии болезней и болезнеустойчивости позволяют настойчиво предлагать для использования родительские формы, наделённые хорошо маркируемыми моно- и олигогенными признаками УБИС- и ржавчиноустойчивости. При использовании их особенно в насыщающих скрещиваниях можно повышать стрессоустойчивость, минимально изменяя общий генетический фон агроэкотипов. В качестве источников специфической устойчивости к бурой ржавчине в регионе эффективно использовать ген Lr 38, источником которого может быть образец из серии изогенных линий Thatcher; линии «типа кукушки», которые были созданы и описаны И.Г. Одинцовой; ген Lr Tr, источниками которого являются линия АНК-102, селекционная линия Целинная 20 х АНК-102, сорта Терция, Дуэт, Челяба 2, Квинта, Памяти Рюба.

Для УБИС- и засухоустойчивости очень ценен и рекомендуется использовать при создании сортов признак «остистость колоса», что аргументируется не только серией проведённых нами экспериментов, исследованиями других авторов, в частности И.Е. Лихенко (2004), но и селекционной практикой в ЧНИИСХ. Остистые сорта Эритроспермум 59, Дуэт, Челяба 2, а также обширный и увеличивающийся селекционный материал, наделённый этим признаком, показывают неоспоримые преимущества по сравнению с безостыми формами.

Экспериментально обоснованная специфика требований к сортам мягкой яровой пшеницы для Южного Урала обуславливает и особенности методологии отбора, которые более всего связаны с селекцией на устойчивость к новому для науки стрессовому фактору - углеводно-белковому истощению семян. Нами предложена несколько усовершенствованная система оценок УБИС-устой-чивости. В ней предусматривается использовать прямые полевые оценки развития болезни. В связи с тем, что болезнь не каждый год достигает своей конечной стадии с выразительными симптомами, часто проявляет обратимость и завершается адаптацией растений к этому водному стрессу, для отбора на болезнеустойчивость бывает эффективна глазомерная оценка зерна с учетом симптомов его биотравмированности, поражения микозами, в том числе «черным зародышем». По выполненности зерна можно судить о соответствии вегетативных и генеративных органов друг другу и устойчивости к УБИС-стрессу.

1990 год

1999 год

Рис 2 Сдвиг в соотношении разноустойчивых к УБИС сортов в КСИ за период 1990-1999 гг., % Примечание. Пораженность восприимчивого стандарта, сорта Россиянка в 1990 г. - 4,0 балла, в 1999 г. - 4,0 балла.

В поле результативно отбирать по наливу зерна в верхних колосках колоса, ощупывая их, так как по результатам наших исследований о влиянии УБИС на разноплодность вдоль оси соцветия истощению подвергаются в большей мере зерновки верхних колосков.

При отборе нужно учитывать, что экстремальные факторы и стрессоустой-чивость через налив зерна влияют на его стекловидность, натурную массу и тяжеловесность. При этом изменчивость массы 1000 зерен - более чуткий индикатор экстремальных воздействий, особенно избыточного увлажнения, чем другие элементы структуры урожая.

О результативности селекции на УБИС-устойчивость в ЧНИИСХ свидетельствует смещение в характеристике селекционного материала по этому признаку за период с 1990 по 1999 г. (рис. 2).

Для повышения интегральной устойчивости пшеницы к избыточному увлажнению в институте постоянно ведется селекция на устойчивость к полеганию с учетом необходимости оптимизации противостояния её засухоустойчивости. К 2001-2003 гг. по сравнению с 1971-1980 гг. в КСИ количество наиболее полегающих сортов, оценивающихся баллом устойчивости к нему 3 и ниже, уменьшилось с 13,9 до 5,5 %, то есть более чем в 2 раза.

Использование неспецифической устойчивости к бурой ржавчине ограничено тем, что она имеет отрицательную связь с толерантностью к засухе. Поэтому в институте приоритетно применение моно- и олигогенной ржавчино-устойчивости. Селекция по данному признаку имеет здесь уже многолетнюю историю и ведётся на искусственных инфекционных фонах весьма интенсивно. Доля устойчивых сортов в КСИ в последние годы достигла 90 % (рис. 3).

Рис. 3. Динамика соотношения разноустойчивых клистовой ржавчине сортов мягкой яровой пшеницы в КСИ (1971-2003)

В последнем десятилетии в хозяйствах региона в связи с нарушениями агротехники сельскохозяйственных культур наметился рост поражения посевов головней и повысилась актуальность селекции на устойчивость к её видам. Начиная с 2000-го года в ЧНИИСХ усилилась селекция на головнеустойчивость с привлечением источников признака в гибридизации, а также специального индивидуального отбора на искусственном инфекционном фоне. Отобрано уже более 1000 устойчивых к твёрдой головне растений.

Представляется важным использовать в селекции на головнеустойчивость то, что пыльную и твёрдую головню объединяет наличие общей для них видонеспе-цифической резистентности (см. табл 3). При этом важно также учитывать, что головня не входит в совокупность лим-факторов с общим экологическим эффектом избыточности увлажнения пшеницы. Об этом, в частности, свидетельствует то, что с УБИС-устойчивостью отрицательно коррелирует устойчивость к твердой и пыльной головням. В соответствии с теорией им-

муногенеза М.С. Дунина это, по-видимому, может объясняться приуроченностью данных стрессов к разным периодам онтогенеза пшеницы.

Селекция пшеницы на толерантность к засухе более чем на устойчивость к другим стрессорам ведется в партнерстве с ОмГАУ с использованием экологических принципов организации этой работы.

Разработка средовой зависимости урожайности мягкой яровой пшеницы, интегрирующей ее устойчивость к различным стрессорам, а также требований к сортам в условиях Южного Урала и использование результатов этих исследований в селекционной практике позволили нам создать и проработать обширный генетически разнокачественный материал и сорта. Наиболее отвечающие требованиям агроэкологической специализации сорта были районированы и включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве. За 1971-2004 гг. совместно с автором работы таких сортов было создано 6 из 9 выведенных за весь 70-летний период деятельности Челябинского НИИСХ. Это сорт Россиянка и 5 более поздних сортов (табл. 11). Сорта Эритроспермум 59, Нива 2, Дуэт выведены в партнёрстве с ОмГАУ.. Кроме того, автор принимал участие в создании сортов Золотистая, Венера, Ильменская, Челябинская 17, Квинта, которые были доведены до ГСИ, но не районированы. С 2001 года на ГСИ были переданы сорта Челяба, Чебар-кульская, Челяба 2, Памяти Рюба, испытание которых продолжается.

Сорт мягкой яровой пшеницы Челяба получен в ЧНИИСХ индивидуальным отбором из гибридной популяции Эритроспермум 59 х Лютесценс 19526, относится к группе среднепоздних сортов. Разновидность эритроспер-мум. Высокоустойчив к полеганию. Осыпание, прорастание зерна на корню не наблюдалось. Характеризуется высокой полевой устойчивостью к бурой ржавчине, слабовосприимчив к пыльной головне, но восприимчив к твёрдой головне, устойчив к УБИС.

На Государственные сортоиспытания сорт передан в 2001 году.

Таблица 11

Сорта мягкой яровой пшеницы селекции ЧНИИСХ

! Сорт Происхождение Год райониро- Разновидность Группа

1 вания (включения в Госреестр) скороспелости качества зерна

Искра Мильтурум 321 х Kitchener 1949 мильтурум позднеспелый слабый

Весна Индивидуальный отбор из семеноводческих посевов 1961 лютесценс среднеспелый слабый

Уральская 52 Цезиум 111 х Лютесценс 324 1974 лютесценс среднеспелый сильный

Россиянка Saunders х Svenno 1981 лютесценс среднепоздний сильный

Уралочка Svenno х (Lee х Kenya Farmer) 1987 лютесценс среднепоздний сильный

Эритроспермум 59 Чайка x Иртышанка 10 1994 эритроспермум среднепоздний сильный

Изумрудная Waldron х Уральская 52 1996 лютесценс среднеспелый филлер

Нива 2 Ps 360/ 76 х Иртышанка 10 1997 лютесценс среднеспелый сильный

Дуэт Эритроспермум 59 х (Целинная 20 х АНК - 102) 2003 эритроспермум среднеспелый ценный

Сорт мягкой яровой пшеницы Чебаркульская был выведен совместно Челябинским НИИСХ и ООО ССФ «Семена» (ОмГАУ) индивидуальным отбором из гибридной популяции Лютесценс 18344 х Нива 2, среднепозднего типа созревания. Разновидность лютесценс. Сорт не склонен к осыпанию и прорастанию зерна на корню, устойчив к полеганию.

Ценной особенностью сорта Чебаркульская является его комплексная устойчивость к болезням: высокая полевая устойчивость к бурой ржавчине, к пыльной головне, слабая восприимчивость к твёрдой головне, УБИС поражается в средней степени.

На Государственные сортоиспытания сорт Чебаркульская передан в 2001 году.

Сорт мягкой яровой пшеницы Челяба 2 совместной селекции Челябинского НИИСХ и ООО ССФ «Семена» (ОмГАУ) получен индивидуальным отбором из гибридной популяции {(Тезпишар х Иртышанка 10) х Иртышанка 10} х (Целинная 20 х АНК-102). Сорт среднераннего типа. Разновидность эритрос-пермум. Сорт устойчив к осыпанию и прорастанию зерна в колосе, среднеус-тойчив к полеганию.

Сорт 'практически устойчив к пыльной головне, средневосприимчив к твердой головне, характеризуется иммунитетом к бурой ржавчине, который обусловлен геном Ьг Тг.

На Государственные сортоиспытания сорт Челяба 2 принят в 2003 году.

Сорт мягкой яровой пшеницы Памяти Рюба создан совместно Челябинским НИИСХ и ООО ССФ «Семена» (ОмГАУ) методом индивидуального отбора из гибридной популяции Терция х Эритроспермум 19542. На Государственные испытания передан в 2002 году. Разновидность эритроспермум. Памяти Рюба - среднеспелый сорт, высокоустойчив к полеганию, не склонен к осыпанию и прорастанию зерна на корню.

Сорт практически устойчив к пыльной головне, средневосприимчив к твердой головне, иммунен к бурой ржавчине за счет гена Ьг Тг.

ВЫВОДЫ

1. Для обоснования требований к сортам мягкой яровой пшеницы на Южном Урале произведена фитоиндикация местных агроэкологических условий главным образом средовой изменчивостью урожайности этой культуры и установлено:

- максимальный уровень урожайности яровой пшеницы в среднем по годам формируется при количестве осадков 132,6 мм в мае - июне, 171,8 мм в июле - августе и 286,0 мм в мае - августе. Оптимальные значения ГТК соответственно составляют 1,51, 1,57, 1,60. Оптимальная среднесуточная температура в мае - июне равна 13,95, в мае - августе - 14,55°С. Для июля - августа оптимум температуры не выявился, так как тепловой режим во всех экспериментальных проработках имел естественные параметры только избыточной температуры;

гообеспеченность пшеницы. В агроландшафтах степной зоны её повторяемость составляет приблизительно каждый пятый года в лесостепи - в 30-ти процентах лет. Сорт Саратовская 29 в лесостепи предгорий Южного Урала при возделывании по пару в 62,5 % лет испытывал лимитирующее влияние переувлажнения, вредоносность которого достигала 64,6 % урожая зерна.

2. В условиях Южного Урала наибольшую восприимчивость к агрометеорологическим воздействиям пшеница имеет в первой половине вегетации. Рав-ноуклоняющиеся от оптимума метеопараметры в мае - июне в 13 раза больше снижали урожайность культуры, чем в июле - августе. Поэтому частота выяв-ляемости экологических оптимумов в мае-июне была удвоенной по сравнению с июлем - августом.

3. Депрессия урожайности при экстремальных гидротермических условиях более всего связана со снижением массы 1000 зерен и в меньшей степени - с другими элементами структуры урожая.

4. Более высокая от условий первой половины вегетации зависимость выявилась у базовых показателей качества зерна. Метеопараметры мая-июня больше определяли полегание растений и их поражение самыми вредоносными на Южном Урале болезнями - УБИС и бурой ржавчиной: раннелетнее переувлажнение усиливало, а засуха ослабляла смещенное ко второй половине вегетации пшеницы проявление этих лим-факторов.

5. Одной из ключевых составляющих феномена избыточности увлажнения пшеницы в регионе показано УБИС, снижающее эффективность использования растениями влаги, урожайность, и качество зерна. УБИС - сложное сопряженное заболевание с комплексом физиологических и микологических компонентов его причины. Первопричина болезни развивается на организменном уровне еще до колошения пшеницы, а далее она протекает в соответствии с энзимо-микозной этиологией.

6. Установлено положительное действие раннелетней засухи на устойчивость пшеницы к полеганию, УБИС, ржавчине, что обусловлено длительной модификацией комплексной стрессоустойчивости растений.

7. Полегание, пораженность УБИС и бурой ржавчиной имеют сходную детерминированность гидрологическими и гидротермическими условиями, общий для них компонент устойчивости растений, приуроченность к одному периоду онтогенеза пшеницы. Выявленные признаки сходства позволяют отнести данные лим-факторы к одной их совокупности.

8. Экологические оптимумы и экстремальные значения метеофакторов выражаются в урожайности пшеницы не только через физиологические проявления, но в значительной мере детерминируются сопряженными с погодой биотическими стрессами. Выявленная региональная сущность экстремальных условий для мягкой яровой пшеницы позволяет в экологических оптимумах находить точки смены влияния на эту культуру альтернативных совокупностей лим-факторов. В этих точках вредоносность комплексов стрессов минимальна. По-видимому, важнее всего, что в этих точках не снижает урожайность и засуха, но «сводится на нет» и её положительная роль - индуцирование неспецифической устойчивости к альтернативной совокупности экстремальных факторов, что и меняет условия с гипо- на гипероптимальные.

9. Центральным региональным направлением в селекции мягкой яровой пшеницы является разрешение противоречия между толерантностью к засухе и устойчивостью к избытку увлажнения.

10. Для Южного Урала показана актуальность селекции пшеницы на УБИС-устойчивость - новое направление в регионе, инициированное в ЧНИИСХ. Исследованная этиология этого стресса, разработанная методология оценок позволяет вести отбор на устойчивость к УБИС результативно. Это после 1990 года положительно отразилось на исходном и селекционном материалах, а также новых сортах пшеницы, созданных в институте.

11. Масса 1000 зерен является маркерным признаком для отбора. Она отражает наибольшую среди других компонентов урожая зависимость от сопряженных друг с другом климатических и патологических факторов, поэтому оценка данного признака, а также приборные и визуальные оценки натурной массы зерна, формы плодов, выполненности, выраженности цвета, стекловид-ности, биотравмированности, поражения грибными болезнями, в большинстве своем доступные уже на начальных этапах отбора, должны быть приоритетными в селекции пшеницы в регионе.

12. Установлено, что в условиях Южного Урала ости колоса способствуют повышению засухо- и влагоустойчивости пшеницы. Остистые формы имеют более высокую массу 1000 зерен при засухе и переувлажнении, меньше поражаются УБИС, что способствует повышению стабильности урожая по годам.

13. В соответствии с исследованной региональной спецификой агроэкологии мягкой яровой пшеницы, природой комплексной устойчивости к абиотическим и биотическим стрессорам, адекватными требованиями к сортам, с использованием разработанных методов оценки и отбора создан ценный исходный материал для селекции и многочисленные селекционные образцы. На Государственные сортоиспытания переданы 15 сортов - Золотистая, Венера, Россиянка, Ильменская, Уралочка, Челябинская 17, Эритроспермум 59, Изумрудная, Нива 2, Дуэт, Квинта, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба. Шесть сортов из них были районированы и включены в Государственный реестр, допущены к использованию в производстве в Уральском и других, аналогичных по агроэкологиче-ским условиям, регионах: Россиянка (с 1981 г. в Уральском и ЗападноСибирском), Уралочка (с 1987 г. в Уральском), Эритроспермум 59 (создан совместно с Ом ГАУ, с 1994 г. в Уральском и Западно-Сибирском), Изумрудная (с 1996 г. в Уральском), Нива 2 (создан совместно с ОмГАУ, с 1997 г. в Уральском, с 1998 г. в Западно-Сибирском и с 1999 г. в Средневолжском), Дуэт (создан совместно с ОмГАУ, с 2003 г. в Уральском и Западно-Сибирском).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ, ГОССОРТОИСПЫТАНИЯ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для обоснования требований к сортам мягкой яровой пшеницы в селекции, а также при определении зональности использования селекционных достижений в производстве применять результаты исследования региональных особенностей экологии этой культуры, которые разграничивают оптимальные и неоптимальные агрометеорологические условия и раскрывают их сложную сущность.

2. Использовать в селекции в качестве исходного материала генотипы с комплексом хозяйственно-ценных признаков:

- реестровые сорта Россиянка, Уралочка, Изумрудная, Эритроспер-мум 59, Нива 2, Дуэт;

- новые сорта Квинта, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба;

- созданный в процессе выполнения диссертационной темы селекционный материал, отличающийся высокой продуктивностью, устойчивостью к полеганию и болезням, хорошим качеством зерна.

3. Применять в селекции разработанную систему оценок и отбора на устойчивость к УБИС.

4. Использовать положительный опыт научно обоснованной организации партнерской селекции в отличающихся экологических средах в ЧНИИСХ и ОмГАУ.

5. Для государственного сортоиспытания в Уральском и Западно-Сибирском регионах РФ предлагаются новые сорта мягкой яровой пшеницы Квинта, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба.

6. Шире использовать в производстве реестровые сорта:

- в Уральском регионе - Россиянка, Эритроспермум 59, Нива 2, Изумрудная, Дуэт,

- Западно-Сибирском регионе - Россиянка, Эритроспермум 59, Нива 2, Дуэт;

- Средневолжском регионе - Нива 2.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тюнин ВА. Основные результаты научно-исследовательских работ отдела защиты растений / В.А. Тюнин, М.А. Копытовская // Сб. науч. работ / Челябинская гос. с.-х. опытная станция. - Челябинск, 1975. - Вып. 5. - С. 147-153.

2. Защита сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков / ВА. Андреев, МА. Копытовская, ВА. Тюнин и др. // Система ведения сельского хозяйства зоны Урала / ВАСХНИЛ. УралНИИСХоз. - Свердловск, 1976.-С. 207-225.

3. Тюнин ВА. Роль равномерности распределения инфекционной нагрузки Tilletia caries (DC) Tul в сравнительных испытаниях устойчивости сортов пшеницы / В.А. Тюнин // Вклад молодых ученых и специалистов в развитие сельскохозяйственного производства в честь 60-летия рождения ВЛКСМ: Тез. докл. на IV зональной науч.-произв. конф. мол. учен. и спец. сел. хоз-ва 2728 декабря 1978 года / НИИСХ Северного Зауралья. - Тюмень, 1978. - С. 84-85.

4. Тюнин В.А. Зависимость интенсивности поражения пшеницы твердой головней от инфекционной нагрузки /В.А. Тюнин // Пути увеличения производства продукции растениеводства в Сибири: науч.-техн. бюл. / Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1979. - Вып. 12. - С. 6-7.

5. Влияние физических методов предпосевной обработки зерновых культур на качество семян / В.Я. Величкина, В.Ф. Глазырин, ВА. Тюнин, И.Ю. Кушниренко // Резервы увеличения производства зерна на Южном Урале: сб. науч. тр. / Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1980. - С. 80-83.

6. Тюнин В.А. Изучение влияния лазерного облучения семян на устойчивость к головневым заболеваниям / ВА Тюнин, И.Ю. Кушниренко // Проблемы химизации и защиты растений Южного Урала, Сибири и Дальнего Востока: науч.-техн. бюл. / Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1980. - Вып. 1 (35). - С. 4-5.

7. Зональные системы земледелия Челябинской области / М.И. Анисимов, М.П. Братко, В.А. Тюнин и др. - Челябинск, 1981. - 378 с.

8. А.с. № 2955 СССР. Сорт яровой пшеницы Россиянка / В.А. Тюнин, В.К. Рюб, А.А. Колпакова, В.Я. Величкина, И.Ю. Кушниренко. - Заявка №3658; дата приоритета 29.03.78; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений.-22.12.81.

9. Величкина В.Я. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине в Южно-Уральском НИИ земледелия / В.Я. Величкина, В.А. Тюнин // Технология производства семян зерновых культур в Сибири: сб. науч. тр. / Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1984. - С. 90-95.

10. Тюнин В.А. Взаимодействие Triticum - Tilletia caries (DC) Tul при возрастающей общей заспоренности семян пшеницы и в моделируемых очагах болезни / В.А. Тюнин, И.Ю. Кушниренко, И.В. Иванова // С.-х. биология. -1984.-№ 11.-С.63-66.

11. Роль устойчивых к болезням сортов в системе земледелия на Южном Урале / ВА. Тюнин, И.Ю. Кушниренко, И.В. Иванова, Л.М. Зеничева // Внедрение научнообоснованных зональных систем земледелия в свете требований октябрьского (1984) Пленума ЦК КПСС: тез. докл. науч.-практ. конф. (24-25 окт.) / ЮжУралНИИЗ. - Челябинск, 1984. - С. 40-42.

12. Интенсивные технологии возделывания яровой пшеницы в Челябинской области / Ю.Д. Кушниренко, К.И. Шумских, ВА Тюнин и др. // Рекомендации / ЮжУралНИИЗ. - Новосибирск, 1985. - 43 с.

13. Краткие рекомендации по освоению интенсивной технологии возделывания яровой пшеницы / И.Л. Фрумин, К.И. Шумских, В.А Тюнин и др. - Челябинск, 1986.-40 с.

14. Агротехнические рекомендации по интенсивным методам земледелия в хозяйствах Челябинской области / А.П. Козаченко, В.А. Тюнин, В.П. Савин-ский и др. - Челябинск, 1987. - 94 с.

15. Интенсивная технология возделывания яровой пшеницы, озимой ржи, гороха и гречихи в вопросах и ответах / К.И. Шумских, А.Г. Медведев, ВА. Тюнин и др. // Метод. рек. - Челябинск, 1987. - 48 с.

16. Рекомендации по системам земледелия Челябинской области. Горнолесная зона / М.А Братко, А.И. Василиженко, ВА Тюнин и др. - Челябинск, 1987.-254 с.

17. Рекомендации по системам земледелия Челябинской области. Северная лесостепь / М.А. Братко, А.И. Василиженко, В.А. Тюнин и др. - Челябинск, 1987.-294 с.

18. Рекомендации по системам земледелия Челябинской области. Южная лесостепь / М.А. Братко, А.И. Василиженко, ВА Тюнин и др. - Челябинск, 1987.-272 с.

19. Рекомендации по системам земледелия Челябинской области. Степная зона / М.А Братко, А.И. Василиженко, ВА Тюнин и др. - Челябинск, 1987. -220 с.

20. А. с. № 4340 СССР. Сорт яровой пшеницы Уралочка / В.А. Тюнин, В К. Рюб, В.Я. Величкина, АА. Колпакова, Н.И. Кузнецов, Р.А. Вражнова, Е.Л. Никифорова. - Заявка № 8302170; дата приоритета 30.03 83; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений. - 14.10.87.

21. Мотовилова Л.В. Устойчивость сортов зерновых культур к наиболее вредоносным заболеваниям в Челябинской области / Л.В. Мотовилова, И.В. Запивалова, В.А. Тюнин // Увеличение производства зерна и кормов на основе интенсификации земледелия: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Челябинск, 1990. - С. 65-67.

22. Тюнин В.А. Устойчивость сортов зерновых культур к наиболее вредоносным заболеваниям / В.А, Тюнин, Л.В. Мотовилова, И.В. Запивалова // Ин-форм. Листок. - Челябинск: ЦНТИ, 1990. - 4 с.

23. Технология возделывания и уборки сельскохозяйственных культур, заготовки зерна и кормов / Е.П. Анисимова, ВА Тюнин, Х.А. Бабошина и др. // Рекомендации. - п. Тимирязевский, 1990. -156 с.

24. Тюнин В.А. Проблема селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к энзимо-микозному истощению (ЭМИС)7 ВА Тюнин, РА Вражнова // IX Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям: тез докл. Минск, сентябрь 1991 / ВАСХНИЛ, ВИЗР, Белорусский НИИЗР. - Минск, 1991. -Ч. 1.-С. 50-51.

25. Концепция разработки адаптивно-ландшафтных систем земледелия Челябинской области / А.В. Вражнов, Ю.Д. Кушниренко, В.А. Тюнин и др.; ЧНИИСХ. - Челябинск, 1994. - 49 с.

26. Тюнин В.А. Селекционный аспект этиологии энзимо-мйкозного истощения семян яровой мягкой пшеницы / ВА Тюнин, Р.А. Вражнова // С.-х. биология.- 1994. - № 3 . - С. 48-51.

27. А. с. № 6372 РФ. Сорт яровой пшеницы Эритроспермум 59 / В.А Тюнин, В.П. Шаманин, С.И. Леонтьев, В.П. Пьянов, М.В. Семенова, В.Я. Величкина, Р.А Вражнова, М.Н. Исламова. - Заявка № 9104038; дата приоритета 26.11.90; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений. -11.04.94.

28.Система ведения агропромышленного производства Челябинской области на 1996-2000 гг. / В.Е. Абрамова, Л.К. Агафонова, В.А Тюнин и др. -Челябинск, 1996.-232 с.

29. Тюнин В.А. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в адаптивном земледелии. Сорта яровой пшеницы / В .А. Тюнин // Рекомендации по освоению адаптивно - ландшафтных систем земледелия Челябинской области / ЧНИИСХ. - Челябинск, 1996. - С. 73-76.

30. А. с. № 6988 РФ. Сорт яровой пшеницы Изумрудная / В.А. Тюнин, ВЯ. Величкина, РА Вражнова, А.Г. Вдовин, М.Н. Узбекова. - Заявка № 9401059; дата приоритета 23.11.93; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений. - 08.02.96.

31. А. с. № 27717 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Нива 2 / ВА Тюнин, РА Вражнова, С.И. Леонтьев, В.П. Пьянов, Н.В. Храмцова, В.П. Шаманин, Е.Р. Шрейдер. - Заявка № 9401040; дата приоритета 29.11.93; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений. -18.02.97.

32. Тюнин В.А. Итоги и перспективы селекции яровой пшеницы / ВА Тюнин // Производство зерна и кормов в агроландшафтном земледелии:

агрохимические, экономические и экологические аспекты: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Миасс: Геотур, 1999. - С. 123-130.

33. Тюнин В.А. Хозяйственно-биологическая оценка линий типа «кукушки» в условиях Южного Урала / В А. Тюнин, И.А. Тимофеева, Е.Р. Терещенко // Производство зерна и кормов в агроландшафтном земледелии: агрохимические, экономические и экологические аспекты: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Миасс: Геотур, 1999, - С. 131-134.

34. Патент на селекционное достижение № 0274 РФ. Сорт яровой мягкой пшеницы Эритроспермум 59 / В.Я. Величкина, РА Вражнова, М.Н. Исламова, СИ. Леонтьев, В П. Пьянов, М.В. Семенова, ВАТюнин, В.П. Шаманин. - Заявка № 9104038; дата приоритета 26.11.90; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений. - 03.02.99.

35. Пути повышения устойчивости сельскохозяйственного производства в засушливых условиях Челябинской области / А.А Агеев, А.А. Анисимов, ВА Тюнин и др.; ЧНИИСХ. - Челябинск, 1999. - 38 с.

36. Тюнин В.А. Углеводно-белковое истощение семян яровой мягкой пшеницы на Южном Урале и селекция на болезнеустойчивость / В.А. Тюнин, И.В. Запивалова // Основные направления совершенствования системы земледелия на адаптивно-ландшафтной основе: материалы науч.-практ. конф., посвященной 90-летию Ульяновского НИИСХ. - п. Тимирязевский, 2000. - С. 61—62.

37. Тюнин ВА Этиология энзимо-микозного истощения семян пшеницы и ее сопряженность с результатами и задачами селекции / ВА Тюнин, И.В. Запи-валова // Новые адаптивные технологии производства продукции земледелия и животноводства: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Миасс: Геотур, 2000. -С.153-162.

38. Тюнин В.А. Климатическая обусловленность энзимо-микозного истощения семян пшеницы в Челябинской области в связи с задачами селекции / ВА Тюнин, И.В. Запивалова // Новые адаптивные технологии производства продукции земледелия и животноводства: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Миасс: Геотур, 2000. - С. 163-168.

39. Тюнин В.А. Значение остистости колоса в селекции на устойчивость яровой мягкой пшеницы к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС) и на общую адаптивность сортов / ВА Тюнин, И.В. Запивалова // Новые адаптивные технологии производства продукции земледелия и животноводства: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Миасс: Геотур, 2000. - С. 169-174.

40. Тюнин В.А. Углеводно-белковое истощение семян пшеницы как следствие деадаптации растений / ВА Тюнин, И.В. Запивалова // Новые адаптивные технологии производства продукции земледелия и животноводства: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Миасс: Геотур, 2000. - С. 175-181.

41. Запивалова И.В. Влияние углеводно-белкового истощения семян пшеницы на разноплодность вдоль оси колоса в связи с новым представлением об этиологии болезни и признаке болезнеустойчивости / И.В. Запивалова, В.А. Тюнин // Новые адаптивные технологии производства продукции земледелия и животноводства: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Миасс: Геотур, 2000.-С. 182-187.

42. Тюнин В.А. Специфика, результаты и перспективы селекции яровой пшеницы на Южном Урале / В.А. Тюнин // Селекция яровой пшеницы для за-

сушливых районов России и Казахстана: материалы Междунар. конф. (Барнаул, 20-21 июля 2000 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние, АНИИЗиС, СИММИТ, Общество развития Гальбштадт. - Барнаул, 2001. - С. 135-139.

43. Селекция яровой мягкой пшеницы в Омском государственном аграрном университете / В.П. Шаманин, В.П. Пьянов, В.А. Тюнин и др. // Селекция яровой пшеницы для засушливых районов России и Казахстана: материалы Междунар. конф. (Барнаул, 20-21 июля 2000 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние, АНИИЗиС, СИММИТ, Общество развития Гальбштадт. - Барнаул, 2001. -С.161-173

44. Тюнин В.А. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепи Южного Урала / В.А. Тюнин // Научные технологии в производстве и переработке с.-х. продукции. Техника в сел. хоз-ве: материалы науч. семинара в рамках VIII Международной универсальной с.-х. выставки «Агро-2001». - Челябинск, 2001. - С. 33-39.

45. Тюнин В.А. Селекционная показательность антоциановой пигментации соломины яровой мягкой пшеницы в связи с созданием сортов, устойчивых к углеводно-белковому истощению семян (УБИС) / В.А. Тюнин // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция) науч. тр. / РАСХН. - М.: Россельхозакадемия. - 2002. -С.165-174.

46. Тюнин В.А.Влияние адаптации яровой мягкой пшеницы к условиям лесостепи предгорий Южного Урала на ее зерновую продуктивность / В А. Тю-нин // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция): науч. тр. / РАСХН. - М.: Россельхозакадемия, 2002.- С. 312-325.

47. Результаты селекции мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине на Южном Урале / ВА Тюнин, И.В. Запивалова, Ю.П. Прядун, Е.Р. Шрейдер // Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии в адаптивном земледелии: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Челябинск, 2003.-С. 151-158.

48. Тюнин В.А. Устойчивость к углеводно-белковому истощению семян (УБИС) в системе основных признаков адаптивности пшеницы в условиях лесостепи Южно-Уральских предгорий / В.А.Тюнин, И.В.Запивалова, Е.Р. Шрей-дер // Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии в адаптивном земледелии: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Челябинск, 2003. -С. 159-164.

49. Проблемы селекции яровой мягкой пшеницы для Южного Урала и Западной Сибири в связи с устойчивостью к углеводно-белковому истощению семян (УБИС) в колосе и общей адаптивностью сортов / В.А. Тюнин, В.П. Шаманин, С.Ф. Коваль и др. // Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии в адаптивном земледелии: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. - Челябинск, 2003. - С. 165-187.

50. Тюнин В.А. Видонеспецифическая устойчивость яровой мягкой пшеницы к головне и зависимость ее от погодных условий / В.А. Тюнин, И В. За-пивалова, Е.Р. Шрейдер // Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии в адаптивном земледелии: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. -Челябинск, 2003.-С. 188-190.

51. Углеводно-белковое истощение семян как фактор снижения их посевных качеств у яровой мягкой пшеницы / Е.В. Разорвина, Е.П. Анисимова, ВА. Тюнин, И.В. Запивалова // Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии в адаптивном земледелии: сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. -Челябинск, 2003. - С. 191-193.

52. Вражнов А.В. Сорт - основа повышения урожайности зерновых и кормовых культур / А.В. Вражнов, ВА Тюнин // Рекомендации по использованию научного и производственного опыта повышения продуктивности зернового и кормового поля в хозяйствах Челябинской области. - Челябинск, 2003. - С. 5-16.

53. Тюнин В А. Динамика устойчивости сортов мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине как результат селекции в Челябинском НИИСХ / В.А. Тюнин, Е.Р. Шрейдер, И.В. Запивалова // Вестн. ЧГАУ. - Челябинск, 2003. - Т. 39. -С. 155-157.

54. А. с. № 34759 РФ. Сорт яровой пшеницы Дуэт / ВА Тюнин, НА. Биленко, РА Вражнова, И.В. Запивалова, В.П. Шаманин, Е.Р. Шрейдер. -Заявка № 9908255; дата приоритета 01.12.00; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений. -21.01.03.

55. Тюнин В.А. Обоснование приоритетов в селекции мягкой яровой пшеницы на устойчивость к экстремальным условиям на Южном Урале / ВА Тю-нин // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата: материалы Междунар. конф. (г. Саратов, 16-18 июля 2004 г.) / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозаакадемии. - Саратов: ООО «Сателлит». - 2004. - С. 34-37.

56. Тюнин ВА Развитие селекции мягкой яровой пшеницы / ВА Тюнин // Земледелие. - 2004. - № 5. - С. 5-6.

57. Тюнин В.А Региональные особенности и экологическая направленность селекции мягкой яровой пшеницы на Южном Урале / ВА Тюнин // Вестник СаратовскогоГАУ. - 2004. - № 3. - С. 31-32.

58. Патент № 2375 РФ. Сорт мягкой яровой пшеницы Дуэт / НА Биленко, Р.А. Вражнова, И.В. Запивалова, ВА Тюнин, В.П. Шаманин, Е.Р. Шрейдер / ГНУ Челябинский НИИСХ, ООО Селекционно-семеноводческая фирма «Семена». - Заявка № 9908255; дата приоритета 01.12.00; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений 21.10.04.

59.Тюнин В.А Яровая пшеница Дуэт / ВА. Тюнин // Селекция и семеноводство. -2004.- №2. - С. 15-16.

Рег. № 3. Сдано в набор 19.01.05. Подписано в печать 01.02.05. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Таймс». Печать на ризографе. Печ. л. 1,75 (1,63). Уч.-изд. л. 2,4. Тираж 110 экз. Заказ £

Издательство ФГОУ ВНО ОмГАУ. 644008, Омск, ул. Сибаковская, 4, тел. 65-35-18.

Отпечатано в редакционно-полиграфическом отделе издательства ФГОУ ВПО ОмГАУ.

595

г г г"'m s

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Тюнин, Владимир Александрович

Введение.

1. Состояние селекции мягкой яровой пшеницы для Уральского региона. Проблемы и задачи исследований (обзор литературы).

1.1. Современное состояние селекции мягкой яровой пшеницы.

1.2. Общие представления о стрессах, устойчивости растений к абиотическим стрессам, адаптации в узком смысле слова.

1.3. Средовая изменчивость специфической и неспецифической устой чивости к биотическим стрессам.

1.4. Экологические стрессоры для мягкой яровой пшеницы в Уральском регионе, и сопряженные с ними проблемы и задачи исследований в селекции.

1.4.1. Водные стрессы и устойчивость к ним.

1.4.2. Комплексность полегания, бурой ржавчины, углеводно-белкового истощения семян в адекватной им среде и селекция на комплексную устойчивость к водным стрессам.

2.Условия, объекты и методика проведения исследований.

2.1. Почвенно-климатическая характеристика Уральского региона.

2.2. Погодные условия проведения исследований.

2.3. Объекты и методика исследований.

3. Климат Южного Урала и урожай мягкой яровой пшеницы.

3.1. Сопряженность урожайности и основных ее компонентов с агроклиматическими факторами.

3.1.1. Урожайность посева.

3.1.2. Густота продуктивного стеблестоя.

3.1.3. Число зерен в колосе.

3.1.4. Масса 1000 зерен.

3.1.5. Взаимосвязь урожайности и ее компонентов.

3.2. Урожайность, внешняя среда и качество зерна. 12Y

I 4. Экологические и селекционные аспекты этиологии болезней пшеницы на Южном Урале.

4.1. Влияние неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды на устойчивость пшеницы к болезням и роль селекции в ее повышении.

4.2. Углеводно-белковое истощение семян (УБИС).

4.2.1. Симптомы и селекционная значимость УБИС на Южном

Урале. щ 4.2.2. УБИС на организменном и надорганизменном уровнях.

4.2.3. УБИС - следствие перенапряженности донорно-акцепторных отношений в системе колос-ассимиляционный аппарат.

4.2.4. Влияние остистости и безостости колоса на поражение УБИС и продуктивность пшеницы.

4.2.5. Обобщенное представление об этиологии УБИС и место УБИС-стресса в адекватной ему совокупности лим-факторов.

5. Селекция высокоурожайных сортов мягкой яровой пшеницы для Уральского региона с повышенной устойчивостью совокупностям лимитирующих факторов.

5.1. Создание исходного материала селекции.

5.2. Селекция на УБИС-устойчивость.

5.3. Селекция на устойчивость к полеганию.

5.4. Селекция на устойчивость к листовой ржавчине, к видам головни и другим грибным болезням.

5.5. Технология селекции на продуктивность и устойчивость к неоптимальным гидрологическим и гидротермическим условиям.

5.6. Селекция на высокое качество зерна.

5.7. Размножение новых сортов и отбор в семеноводстве.

6. Агробиологическая характеристика сортов мягкой яровой пшеницы.

6.1. Сорт Россиянка.

6.2. Сорт Уралочка.

6.3. Сорт Эритроспермум 59.

6.4. Сорт Изумрудная.

6.5. Сорт Нива 2.

6.6. Сорт Квинта.

6.7. Сорт Дуэт. ц 6.8.Сорт Чебаркульская.

6.9.Сорт Челяба.

6.10.Сорт Челяба 2.

6.11. Сорт Памяти Рюба.

Выводы.

Предложения для селекционной практики, госсортоиспытания и производства.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала"

В Уральский регион входят Башкортостан, Курганская, Оренбургская и Челябинская области. Это один из крупнейших экономических и географических регионов РФ. По агроклиматическим особенностям регион относится к яровопшеничному поясу, здесь данная ценная продовольственная культура по занимаемым площадям лидирует среди зерновых культур. В Челябинской области в восьмидесятые годы прошлого века посевы пшеницы достигали 1 млн гектаров и в среднем превышали 50 % площади, занимаемой зерновыми культурами. В последние годы объем возделывания зерновых культур из-за неустойчивой экономики уменьшился почти в 1,5 раза, а доля пшеницы в нем увеличилась на 8-10 %. Уровень урожайности сохранился низким со значительными колебаниями по годам и в пространстве. Нестабильность урожайности обусловлена не только континентальностью климата и изменчивостью его по годам, но и возделываемыми сортами с недостаточной адаптивностью к экстремальным условиям.

Количество реестровых сортов мягкой яровой пшеницы, допущенных к использованию в производстве на Южном Урале, приблизилось в последние годы к пятидесяти. Шире всего представлены сорта инорайонной, прежде всего поволжской, селекции. В их генотипах недостаточно реализованы требования, обусловленные территориальными особенностями окружающей среды. К тому же, экология пшеницы в регионе исследована весьма слабо.

Среди местных экстремальных для пшеницы факторов наиболее очевидна вредоносность засухи, но ее значимость существенно завышена в противовес тому, что избыточное увлажнение ошибочно практически не считается актуальной проблемой.

Между тем, закономерности смены комплексов факторов, ограничивающих урожайность пшеницы, и коадаптированные механизмы чувствительности растений интегрально определяют требования к сортам и методологию селекции. Например, основываясь именно на системной по своей сути, ниже цитированной теории иммуногенеза, разработанной академиком М.С. Дуниным, ему самому и его ученикам, в первую очередь С.К. Темирбековой, удалось довести до научного понимания весьма вредоносный для растений, в т. ч. и для пшеницы фактор, давно известный земледельцам под названием «роса медовка», «исте-кание» зерна и т. п. Этот очень сильный стресс весьма вредоносен и на Южном Урале, актуально изучение его этиологии, прежде всего в связи с возможностью селекции на повышение устойчивости к нему.

Актуальность и приоритетность выделенных проблем определили цель и задачи наших исследований.

Цель исследований - разработать теоретические основы селекции мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала и создать исходный материал и сорта для региона.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

2. По периодам вегетации определить влияние экстремальных агроме-теоусловий на главные элементы структуры урожая, на базовые показатели качества зерна;

4. Уточнить этиологию углеводно-белкового истощения семян (УБИС) пшеницы и составить адекватную ей систему оценок болезнеустойчивости;

5. На базе исследований местных особенностей экологии пшеницы определить ключевые региональные требования к сортам и направления селекции;

6. Создать исходный материал и сорта мягкой яровой пшеницы с высокими показателями урожайности, качества зерна, устойчивые к абиотическим и биотическим стрессам.

Объекты исследования. Материал многолетних стационарных опытов, проведенных в ЧНИИСХ, результаты государственного сортоиспытания, производственные данные, исходный и селекционный материал, образцы коллекции ВИР, реестровые сорта, изогенные линии сорта Новосибирская 67.

Научная новизна. Разработаны теоретические основы селекции мягкой яровой пшеницы для Южного Урала, включающие в себя следующие основные положения: обязательный учет при селекции установленных экологических оп-тимумов количества осадков, среднесуточной температуры, ГТК за период вегетации и раздельно за май-июнь, июль-август; дифференциация периодов вегетации с учетом экстремальных условий на засушливые, оптимальные и переувлажненные; направления селекции мягкой яровой пшеницы, обоснованные с учетом агроклиматических особенностей региона и требования к сортам; обязательная оценка и отбор селекционного материала по признакам устойчивости к углеводно-белковому истощению семян (УБИС), к бурой ржавчине и полеганию, которые наряду с выносливостью к засухе являются основными лимитирующими урожайность факторами; существенно уточненная этиология УБИС-устойчивости; первенствующее значение степени изменчивости признака «масса 1000 зерен», маркирующего наиболее урожайные и устойчивые к экстремальным факторам формы; учет наличия остей, которые играют положительную роль в устойчивости к засухе и избытку увлажнения; установлена большая величина чувствительности пшеницы к неоптимальным условиям первой половины вегетации (в 1,3 раза).

На защиту выносятся научная концепция и практические результаты селекции мягкой яровой пшеницы для условий Южного Урала, включающие в себя:

- результаты исследований средовой обусловленности хозяйственно-ценных признаков;

- концепция об этиологии углеводно-белкового истощения семян;

- основные направления селекции в регионе и требования к сортам;

- созданный исходный материал и селекционный сорта мягкой яровой пшеницы.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Результаты исследований используются в партнерской селекции в ЧНИИСХ и ОмГАУ. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений России шесть сортов: Россиянка (районирован в 1981 г. в Уральском и Западно-Сибирском регионах), Уралочка (районирован в 1987 г в Уральском регионе), Эритроспермум 59 (создан совместно с ОмГАУ, районирован с 1994 г. в Уральском и Западно-Сибирском регионах), Изумрудная (районирован с 1996 г. в Уральском регионе), Нива 2 (создан совместно с ОмГАУ, районирован с 1997 г. в Уральском, с 1998 г. в Западно-Сибирском и с 1999 г. в Средневолжском регионах), Дуэт (создан совместно с ОмГАУ, районирован с 2003 г. в Уральском и Западно-Сибирском регионах).

На государственном сортоиспытании находятся пять селекционных достижений: сорт Квинта с 2001 г., сорта Челяба и Чебаркульская с 2002 г., сорта Челяба 2 и Памяти Рюба с 2003 г.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на Ученых советах ЧНИИСХ, на областных агрономических совещаниях, на совещаниях по сортовому районированию сельскохозяйственных культур (19722004 гг.); на IX Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям (1991 г., Минск); на Международной научно-методической конференции (2000 г., Барнаул); на научно-практической конференции «Селекция и семеноводство яровой пшеницы в Поволжье, Южном и Среднем Урале» (2001 г., Красноуфимск); на научном семинаре в рамках VIII Международной универсальной с.-х. выставки «Агро-2001» (2001 г., Челябинск) на координационном совете НИУ Южного Урала (2003 г., п.Тимирязевский Челябинской обл.), на Международной научно-практической конференции «Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата» (2004 г., Саратов), на научно-практической конференции «Достижения аграрной науки Урала и пути реализации в новых условиях производства» (2004 г, п.Тимирязевский Челябинской обл.) и опубликованы в 59 работах, в т.ч. в ж. «Сельскохозяйственная биология», «Земледелие», «Вестник Саратовского ГАУ».

Личный вклад соискателя. Диссертация выполнена в течение 33 лет лично, в партнерстве с другими исследователями, а также под руководством ее автора. В экспериментальных работах в разные годы участвовали соисполнители селекции пшеницы: В.К. Рюб, В.Я. Величкина, E.JI. Никифорова, Р.А. Враж-нова, И.Ю. Кушниренко, И.А. Тимофеева, И.В. Запивалова, Е.Р. Шрейдер, Н.А. Биленко, Л.Д. Громова, В.П. Шаманин, В.П. Пьянов. И.В. Запивалова под руководством автора выполнила и защитила кандидатскую диссертацию, содержание которой частично вошло и в данную работу. Готовит также кандидатскую диссертацию Е.Р. Шрейдер. Материалы и этой диссертации частично использованы автором. В работе отражены специально проанализированные и интерпретированные результаты многолетних стационарных опытов ЧНИИСХ, которые были любезно предоставлены Ю.Д. Кушниренко, В.Н. Брагиным, Х.С. Юмашевым, А.Г. Медведевым. Использовались многолетние результаты государственного сортоиспытания, предоставленные Инспектурой по Челябинской области. Автора особо связывает многолетнее творческое сотрудничество с доктором с.-х. наук, профессором В.П.Шаманиным (ОмГАУ), с доктором биологических наук С.К. Темирбековой (МОВИР), рекомендациями и ценными советами которых автор непосредственно руководствовался при выполнении работы. Многие из перечисленных коллег являются соавторами ряда публикаций и созданных сортов. Автор всем искренне благодарен и признателен за совместную творческую работу.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Тюнин, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

- максимальный уровень урожайности яровой пшеницы в среднем по годам формируется при количестве осадков 132,6 мм в мае-июне , 171,8 мм в июле-августе и 286,0 мм в мае-августе. Оптимальные значения ГТК соответственно составляют 1,51, 1,57, 1,60. Оптимальная среднесуточная температура в мае-июне равна 13,95, в мае-августе - 14,55° С. Для июля-августа оптимум температуры не выявился, так как тепловой режим во всех экспериментальных проработках имел естественные параметры только избыточной температуры;

- главные неоптимальные факторы, дестабилизирующие урожайность, -это засуха и альтернативная ей прохладно-влажная погода. Вопреки признанным представлениям в регионе негативное влияние оказывает избыточная влагообеспеченность пшеницы. В агроландшафтах степной зоны её повторяемость составляет приблизительно каждый пятый год, а в лесостепи - в 30 процентах лет. Сорт Саратовская 29 в лесостепи предгорий Южного Урала при возделывании по пару в 62,5 % лет испытывал лимитирующее влияние переувлажнения, вредоносность которого достигала 64,6 % урожая зерна.

2. В условиях Южного Урала наибольшую восприимчивость к агрометеорологическим воздействиям пшеница имеет в первой половине вегетации. Равноуклоняющиеся от оптимума метеопараметры в мае-июне в 1,3 раза больше снижали урожайность культуры, чем в июле-августе. Поэтому частота выявляемое™ экологических оптимумов в мае-июне была удвоенной по сравнению с июлем-августом.

5. Одной из ключевых составляющих феномена избыточности увлажнения пшеницы в регионе показано УБИС, снижающее эффективность использования растениями влаги, урожайность и качество зерна. УБИС - сложное сопряженное заболевание с комплексом физиологических и микологических компонентов его причины. Первопричина болезни развивается на орга-низменном уровне еще до колошения пшеницы, а далее она протекает в соответствии с энзимо-микозной этиологией.

6. Установлено положительное действие ранне^етней засухи на устойчивость пшеницы к полеганию, УБИС, ржавчине, что обусловлено длительной модификацией комплексной стрессоустойчивости растений.

8. Экологические оптимумы и экстремальные значения метеофакторов выражаются в урожайности пшеницы не только через физиологические проявления, но в значительной мере детерминируются сопряженными с погодой биотическими стрессами. Выявленная региональная сущность экстремальных условий для мягкой яровой пшеницы позволяет в экологических опти-мумах находить точки смены влияния на эту культуру альтернативных совокупностей лим-факторов. В этих точках вредоносность комплексов стрессов минимальна. По-видимому, важнее всего, что в этих точках не снижает урожайность и засуха, но «сводится на нет» и её положительная роль - индуцирование неспецифической устойчивости к альтернативной совокупности экстремальных факторов, что и меняет условия с гипо- на гипероптимальные.

10. Для Южного Урала показана актуальность селекции пшеницы на УБИС-устойчивость — новое направление в регионе, инициированное в ЧНИИСХ. Исследованная этиология этого стресса, разработанная методология оценок позволяет вести отбор на устойчивость к УБИС результативно. Это после 1990 года положительно отразилось на исходном и селекционном материалах, а также новых сортах пшеницы, созданных в институте.

11. Масса 1 ООО зерен является маркерным признаком для отбора и отражает наибольшую среди других компонентов урожая зависимость от сопряженных друг с другом климатических и патологических факторов, поэтому оценка данного признака, а также приборные и визуальные оценки натурной массы зерна, формы плодов, выполненности, выраженности цвета, стек-ловидности, биотравмированности, поражения грибными болезнями, в большинстве своем доступные уже на начальных этапах отбора, должны быть приоритетными в селекции пшеницы в регионе.

13. В соответствии с исследованной региональной спецификой агроэкологии мягкой яровой пшеницы, природой комплексной устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам, адекватными требованиями к сортам, с использованием разработанных методов оценки и отбора создан ценный исходный материал для селекции и многочисленные селекционные образцы. На Государственные сортоиспытания переданы 15-сортов - Золотистая, Венера, Россиянка, Ильменская, Уралочка, Челябинская 17, Эритроспермум 59, Изумрудная, Нива 2, Дуэт, Квинта, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба. Шесть сортов из них были районированы и включены в Государственный реестр, допущены к использованию в производстве в Уральском и других, аналогичных по агроэкологическим условиям, регионах: Россиянка (с 1981 г. в Уральском и Западно-Сибирском), Уралочка (с 1987 г. в Уральском), Эритроспермум 59 (создан совместно с Ом ГАУ, с 1994 г. в Уральском и Западно-Сибирском), Изумрудная ( с 1996 г. в Уральском), Нива 2 (создан совместно с ОмГАУ, с 1997 г. в Уральском, с 1998 г. в Западно-Сибирском и с 1999 г. в Средневолжском), Дуэт (создан совместно с ОмГАУ, с 2003 г. в Уральском и Западно-Сибирском).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ, ГОССОРТОИСПЫТАНИЯ И ПРОИЗВОДСТВА

- реестровые сорта Россиянка, Уралочка, Изумрудная, Эритроспермум 59, Нива 2, Дуэт;

- новые сорта Квинта, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба;

3. Применять в селекции разработанную систему оценок и отбора на устойчивость к УБИС.

4. Использовать положительный опыт научно обоснованной организации партнерской селекции в отличающихся экологических средах в ЧНИ-ИСХ и ОмГАУ.

5. Для государственного сортоиспытания в Уральском и ЗападноСибирском регионах РФ предлагаются новые сорта мягкой яровой пшеницы Квинта, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба.

6. Шире использовать в производстве реестровые сорта: в Уральском регионе -Россиянка, Эритроспермум 59, Нива 2, Изумрудная, Дуэт; в Западно-Сибирском регионе -Россиянка, Эритроспермум 59, Нива 2,

Дуэт; в Средневолжском регионе - Нива 2.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обоснование базовых региональных требований к сортам мягкой яровой пшеницы было начато с дифференциации агрометеоусловий периода вегетации раздельно по метеофакторам на оптимальные и стрессовые с определением их повторяемости по годам, а также их влияния на урожайность и качество зерна в зависимости от периода онтогенеза растений (см. главу 3). Затем исследована обусловленность стрессов пшеницы изменчивостью метеофакторов. Особое внимание обращено на наиболее вредоносные лимитирующие урожайность факторы - составляющие интегрального эффекта избыточного увлажнения. В связи с этим существенно уточнена этиология УБИС. Разработана детерминированность метеоусловиями взаимовлияния стрессов пшеницы опосредованная через совместимость или несовместимость устойчивости к ним в общей приспособленности генотипов и экотипов к территориальным условиям. В частности, обобщение результатов изучения метеозависимости отдельных лимитирующих урожайность пшеницы факторов позволило выделить две разделенные экологическим оптимумом совокупности стрессов.

Гипооптимальная зона депрессии урожайности обусловлена засухой, наиболее повторяющейся и вредоносной в Уральском регионе, да ещё и, как известно, усугубленной развитием корневой гнили.

Однако науке известно, что ксерофитизация растений засухой, подавляющая их рост и продуктивность, является универсальным регуляторным механизмом, который обуславливает приспособление к самым различным неблагоприятным факторам. И в исследованиях отчетливо проявилось, что засуха не только вредоносна, но, вызывая ксерофитизацию растений, она способствует повышению неспецифической устойчивости к альтернативной совокупности лим-факторов. В эту совокупность входят сильные ограничители урожайности пшеницы — полегание, УБИС, бурая ржавчина. Они вредят пшенице при мезофитизации растений гипероптимальными (избыточными) гидрологическими и гидротермическими условиями.

Вредоносное и (либо) полезное влияние метеофакторов на урожайность и качество зерновой продукции, в частности, на ксерофитизацию растений, предотвращающую вредоносное же действие противостоящей по отношению к засухе совокупности стрессоров и стрессов, намного сильнее выражено в первой половине периода вегетации (май-июнь), чем во второй. Значит, в основе средового возбуждения многих механизмов общей приспособленности, включая и неспецифическую устойчивость к различным болезням, в первую очередь лежат реакции на условия начального периода вегетации пшеницы. Это соответствует известному положению, что уровень устойчивости к стрессам обычно наиболее низок у молодых растений, а этому адекватна их большая подверженность адаптации.

Становится очевидным, что ксеро - и мезоморфность растений, определяющиеся у молодых растений, являются длительными модификациями, которые представляют возможность прогноза устойчивости к стрессам в период формирования и налива зерна. Иначе говоря, в онтогенезе пшеницы происходит средовая корреляция её агроценоза, корректирующая восприятие последующих условий вегетации. В результате среда для растений представляется в двух составляющих: во-первых, в непосредственном благо- и неблагоприятном её действии; во-вторых, в последействии условий предшествующего периода вегетации в виде измененного ими физиологического состояния растений, реализованного в сдвигах уровня устойчивости к экологической нагрузке, включая и болезни. Положительные количественные смещения экологической устойчивости, происходящие, в частности, за счет ксерофитизации растений позволяют агроценозу пшеницы через уменьшение полегания посева, поражения его болезнями эффективнее использовать влагу и другие ресурсы, наливать полноценное зерно и формировать высокий урожай. В рамках существующей научной терминологии это можно именовать проспективной адаптацией (преадаптацией).

Из общих понятий об онтогенезе и продукционном процессе пшеницы, разумеется, что значимость параметров среды в начальный период вегетации для реализации потенциала зерновой продуктивности велика ещё и потому, что именно в это время протекают процессы, от которых зависит последующее снабжение растений органическим веществом (рост листовой поверхности, фотосинтез) и формирование генеративной сферы. Это вместе с изложенными экспериментально обоснованными концепциями о роли периодов вегетации и онтогенеза в адаптации растений, в изменении неспецифической устойчивости, в смене комплексов лим-факторов, в изменениях их вредоносности и др. позволяет, укрупненно всю вегетативную часть вегетационного периода относить к критическому периоду развития пшеницы.

Исходя из того, как агрометеоусловия Уральского региона реализуются в реакциях устойчивости пшеницы к стрессам, которые в свою очередь интегрируются в изменчивость урожайности и качества зерновой продукции, высвечивается ключевая концепция для формирования основных требований к специальным для местных условий сортам. Главное в генотипе и экотипе для региона - это оптимальный баланс между устойчивостью к засухе и к альтернативным ей стрессорам, складывающимся в совокупность, воспринимаемую растениями как избыточное увлажнение в экологическом смысле. Этот баланс регламентируется тем, что, засухоустойчивость снижает ксерофитизируемость растений, т.е. их универсальную резистентность к факторам, которые рост увлажнения, какой мог бы способствовать прибавкам урожая пшеницы, превращают в избыточное, вредоносное увлажнение.

Например, классически засухоустойчивый сорт Саратовская 29 по сравнению с сортами челябинской селекции в условиях относительно увлажненной лесостепи предгорий Южного Урала слабо ксерофитизируется и намного чаще (2 года из 3) воспринимает эти условия как избыточно увлажненные, полегая и поражаясь болезнями.

Достижение компромисса в обозначенном балансе - это сложная и давно известная в селекции проблема. Она срастается с более общими для селекции противоречиями между устойчивостью к экстремальным условиям и урожайностью, между потенциальной продуктивностью и ее стабильностью и т.д., которым посвящены работы многих селекционеров.

Итак, соответствие генотипа и экотипа пшеницы особенностям уральской окружающей среды может быть достигнуто путем ослабления признака засухоустойчивости, препятствующего извлечению пользы от ксерофитизации растений. Это региональный путь управления неспецифической устойчивостью, которым следует воспользоваться вопреки тому, что в фитопатологии средовую нестабильность этого типа резистентности принято считать главным недостатком, ограничивающим его использование в селекции.

Системный подход к определению базовых требований к сортам противоположен бытующему одностороннему подходу с завышенной оценкой значимости максимальной степени выраженности пусть даже такого важного признака как засухоустойчивость. Он сориентирован на поиск оптимального (среднего) экотипа с неспецифической комплексно-полевой устойчивостью с достижимой продуктивностью и стабильностью.

Изложенный материал показывает, что усиление засухоустойчивости сортов без ущерба для оптимальной региональной адаптивности, и устойчивости к избыточному увлажнению может быть в значительной мере достигнуто применением моно- и олигогенных признаков, в частности, остистости колоса, меньше изменяющих «ядро» наследственности. Известно также значение для этого процесса расоспецифической устойчивости к бурой ржавчине.

Справедливо заметить, что проведенные нами (да и другими тоже) исследования не обнаружили «полного запрета» на совмещение в сорте пшеницы высокой засухоустойчивости и высокой же адаптивности к факторам избыточного увлажнения. Выявлены лишь отрицательные корреляции, что оправдывает трудный поиск очень редких, но ценных селекционных исключений с наиболее широкой приспособленностью к факторам среды и стабильностью урожаев. Тем более, что выдающиеся в этом смысле селекционные достижения в российской и мировой практике известны, а возможность широкого распространения их в разных по увлажнению регионах оправдывает создание таких шедевров.

5. СЕЛЕКЦИЯ ВЫСОКОУРОЖАЙНЫХ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ДЛЯ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА С ПОВЫШЕННОЙ

УСТОЙЧИВОСТЬЮ К СОВОКУПНОСТЯМ ЛИМИТИРУЮЩИХ

ФАКТОРОВ

Наиболее частой причиной снижения урожайности сельскохозяйственных культур в России является засуха /А.А. Жученко, 1980/. В зонах недостаточного увлажнения расположена почти половина площади пашни и только 22 % посевов устойчиво обеспечена влагой /Р.А. Удачин, 1975; «Пшеницы мира», 1976/.

Как показано в главе 3, главным дестабилизирующим урожайность яровой пшеницы фактором в Уральском регионе является неустойчивая обеспеченность влагой с преобладанием по годам, особенно в степных ландшафтах, засухи над оптимальными и гипероптимальными гидрологическими и гидротермическими условиями. В связи с этим центральной региональной проблемой следует считать взвешенное разрешение противоречия между толерантностью к засухе и альтернативной ей влагоустойчивостью, которая в первую очередь состоит из устойчивости к полеганию, к УБИС, к бурой ржавчине и другим болезням. Меньшая чувствительность к неоптимальной в экологическом смысле влажности в пластичном сорте с минимальным ущербом для реальной зерновой продуктивности в соответствии с общепринятыми представлениями может быть достигнута в некотором оптимальном фенотипе без максимальной выраженности селекционно-значимых признаков.

Однако означает ли более частая повторяемость засушливых лет и большая представленность засушливых территорий, что нужно пропорционально соотношению экстремальных агрометеоусловий смещать акценты на соответствующую стрессоустойчивость пшеницы? Тем более, нужно ли стремиться к созданию такого среднего фенотипа пшеницы, вариация продуктивности которого по градиентам гидрологических и гидротермических условий, то есть по главным векторам среды, соответствовала бы симметричной одновершинной кривой, в которой доли лет с неоптимальными засушливыми и переувлажненными условиями были бы равны? Казалось бы, что именно такая адаптация сорта должна наилучшим образом соответствовать приспособленности к средним для зоны агроклиматическим условиям, которые при нормальном распределении должны иметь наибольшую повторяемость. И в таком случае в засушливых условиях потребовалось бы значительное увеличение толерантности к засухе даже у таких засухоустойчивых сортов как Саратовская 29.

Здесь уместно напомнить, что через Челябинскую область проходила часть северной границы ареала распространения в производстве сорта Саратовская 29 и пограничные экологические условия области показательны для оценки его адаптивности. Напомним, что фитоиндикация многолетних гидротермических условий области с помощью средовых регрессий этого сорта выявила, что условия степной зоны на трех ГСУ им в большинстве лет воспринимались как засушливые, а на 200-300 км северозападнее, в лесостепи предгорий, в КСИ каждые 2 года из 3 он показал полевую влагонеустойчивость из-за полегания и поражения болезнями (см. гл. 3). В девяностые годы прошлого столетия сорт по всей области значительно уступил новым селекционным достижениям по реальной продуктивности, в том числе сортам Челябинской селекции (особенно Эритроспермум 59), и «ушел» из производства.

В волжском степном засушливом климате Юго-Востока, где, по сведениям из литературы, нет переувлажнения и пшеница ассиметрично воспринимает агроклиматические условия как череду остро и умеренно засушливых, а также благоприятных по увлажнению лет, селекция не пошла по линии увеличения ксероморфности и экономного расходования влаги. Здесь она ориентируется на повышение реальной продуктивности новых генотипов, а для уменьшения вреда от засухи наследственно нормируется коэффициент реализуемости колоса (КРК) /В.А. Кумаков, 1985; «Продуктивность и засухоустойчивость.», 2000/.

Как селекционеру нужно относиться к свойству засухоустойчивости пшеницы, рекомендует исторический опыт селекции культуры. Место происхождения рода Triticum отличалось сухим климатом, поэтому эволюция протекала в засушливых условиях. Соответственно примитивные формы рода относятся к наиболее засухоустойчивым типам. Первые культивируемые виды еще не обладали высокой потребностью в воде. Однако новые высокоурожайные сорта требуют большого количества влаги, чтобы произвести большее количество сухого вещества /Я. Лелли, 1980/. Окультуривание растений в целом шло по пути мезофитизации /П.А. Генкель, 1982/.

В улучшении сортов для Уральского региона представляется актуальным создавать генотипы не только выносливые к засухе, но и одновременно устойчивые к её экологическому избытку за счет устойчивости к полеганию и болезням, в первую очередь к УБИС и бурой ржавчине. Для этого нужно перестроить сознание на то, что в идеале сорта пшеницы должны сохранять в какой-то мере чувствительность к засухе, но минимально терять от неё зерновую продуктивность. Это оправдано, так как засуха не только вредоносна, но имеет также благоприятные последствия для растений, так как закаливает их, естественным образом индуцирует процессы роста неспецифической устойчивости к самой себе же, а также к полеганию, к УБИС и к ржавчине, главным составляющим целой совокупности лим-факторов. Это известно и из литературы, и выявлено в наших исследованиях (главы 1,3,4).

Итак, смещение в сторону некоторого увеличения чувствительности к засухе и уменьшения за счет этого чувствительности же к экологически избыточному увлажнению по сравнению, например, с саратовскими сортами пшеницы - это есть общее направление к оптимизации генотипа (к идеатипу) пшеницы для Южного Урала, в первую очередь, для лесостепных его агроланд-шафтов. Уменьшение же той и другой чувствительности в одном генотипе противоречит характеру их взаимосвязи. Необходимая специализированность генотипов к менее засушливым условиям предполагает меньший ареал использования сортов в производстве и соответствующую оценку труда создающего их селекционера, но не обещает ему более простую работу, а лишь зональную специфику, которой и посвящены последующие разделы данной главы.

5.1. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Коллекция родительских форм являет собою исходный материал для селекции. Требования к исходному материалу изменялись с развитием селекции, в начале которого в скрещивания привлекались сорта без предварительного изучения их ценности. Расчет делался на случайную удачу при большом объеме гибридизации. В последующем в новом сорте объединяли селекционно-ценные признаки от известных родительских форм. Теперь происходит переориентация на подбор родительских пар с известной генетической структурой признаков.

В качестве одной из родительских форм в скрещиваниях должны быть использованы сорта и селекционные линии, адаптированные к местным условиям /А.П. Шехурдин, 1961; Н.И. Вавилов,1987; Л.Г. Ильина, 1970;1989;2000 и

Др./.

Второй и последующие родительские компоненты подбираются с учетом требований к идеатипу, агроэкотипу, с учетом географического происхождения, генетической дивергенции, фенотипических различий по элементам структуры урожая, качества зерна. В последнее время в Челябинском НИИСХ при подборе пар для гибридизации учитываются выраженность комплексной неспецифической устойчивости к двум альтернативным совокупностям лим-факторов, экологически проявляемым как гипо- и гипероптимальные гидрологические и гидротермические условия. Это выражает системный подход, базирующийся на том, что и устойчивость к этим двум совокупностям, и устойчивость к отдельным их составляющим органично взаимосвязаны отрицательными и положительными корреляциями, а их существование в «чистом виде» является абстракцией.

Регионально специфическая комплексная полевая устойчивость к экстремальным условиям среды в сочетании с достаточной урожайностью составляют основу модели сорта. В последние 10-15 лет в институте происходила более интенсивная переориентация на постепенное насыщение селекционного материала наследственностью местных генотипов с применением метода ступенчатой гибридизации, разработанного А.П. Шехурдиным /1961/. Даже новый приток генетической энергии, необходимый для поддержания трансгрессивного состояния гибридной наследственности, направляется в селекционный материал не напрямую через топкроссы, а через скрещивание с предварительно адаптированными к местным условиям линиями и сортами. Такие скрещивания практически всегда применяются, когда преследуется цель улучшить селекционный материал за счет одно - и /или олигогенных признаков. Например, в селекции на иммунитет к бурой ржавчине в институте широко используется ген Lr Тг (но не только он). В качестве источников этого гена применяются больше всего линия Целинная 20 х АНК 102, реестровые сорта Терция и Дуэт, допущенные к использованию в производстве в Уральском регионе.

В последние 10-15 лет в институте в качестве исходного материала селекции широко используются селекционные образцы из Омского государственного агроуниверситета, с которым ведется совместная селекционная работа с соблюдением методических принципов экологической организации селекции растений.

Работа с исходным материалом в Челябинском НИИСХ в методическом плане прошла два этапа развития. Первый этап (1937-1960 гг.) характеризовался как этап селекции на основе преимущественно местных сортов пшеницы. Первый селекционный материал на бывшую Челябинскую областную сельскохозяйственную станцию был завезен из Шадринской опытной станции. На основе него был создан позднеспелый сорт Искра (Мильтурум 321 х Kitchener).

На этом этапе использовалась и спонтанная гибридизация в местных семеноводческих посевах. Методом массового отбора из образца от спонтанной гибридизации создан и в 1956 году передан на государственное сортоиспытание сорт Весна /В.К. Рюб, 1968,1970/. Сорт этот был районирован с 1961 года в Челябинской, а с 1963 года - в Курганской областях. Первые местные сорта мягкой яровой пшеницы обладали засухоустойчивостью, но у них были недостаточно выражены такие важные хозяйственно-ценные признаки как устойчивость к полеганию в связи с их длинностебельностью и к болезням. Сорта имели невысокие показатели качества зерна.

Начало второго этапа В.К. Рюб /1968/ обозначил созданием собственного селекционного материала, отличающегося высокой урожайностью, раннеспелостью, высоким качеством зерна, непоражаемостью грибными заболеваниями, устойчивостью к полеганию и другими положительными качествами. Для этого, начиная с 1960 года, в гибридизации использовались наиболее ценные отечественные и иностранные образцы яровой пшеницы, обладающие в той или иной степени указанными свойствами. Так, широко использовались сорта Саратовская 29, Селкирк, Саундерс, Раби, Акадия, Рескью х Мида (Канада), Клейн Н - 75, Клейн Лукеро (Аргентина), Ли, ДС II (США), Керн II, Свенно (Швеция) и многие другие.

Исходя из требований селекционных программ и меняющихся задач селекции, менялся и исходный материал. Общие тенденции этих изменений отображены в таблице 41.

С 1990 года начата целенаправленная селекция на комплексную устойчивость к совокупности стрессовых факторов, к которой относятся также УБИС, бурая ржавчина и полегание. Для этого в скрещиваниях широко привлекались УБИС-устойчивые сорта Эритроспермум 59, Изумрудная, Харьковская 12, а также сочетающие УБИС-устойчивость со специфической устойчивостью к бурой ржавчине сорта Квинта и Дуэт. Полученные на основе этих сортов гибриды использовались в последующих сложных ступенчатых скрещиваниях.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Тюнин, Владимир Александрович, Челябинск

1. Абрамов И.Н. Фузариоз «пьяный хлеб» /И.Н. Абрамов// Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. - Дальгиз, 1939. - С.78-105.

2. А. с. 1637717 СССР МКИ5. А 01Н1/04. Способ селекции мягкой яровой пшеницы на устойчивость к полеганию БИ. 1991. - № 12.

3. Агроклиматические ресурсы Челябинской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 150 с.

4. Агротехнический метод защиты растений: Учеб. пособие / В.А. Чу-лкина, Е.Ю. Торопова, Ю.И. Чулкин, Г.Я. Стецов; Под ред. акад. А.Каштанова. М.: ИВЦ Маркетинг - Новосибирск: ООО изд-во ЮКЭА, 2000. - 336 с.

5. Агрохимическая характеристика почв СССР. М.: Изд-во Наука, 1968. -310с.

6. Алексеев A.M. Физиологические основы влияния засухи на растение /A.M. Алексеев// Ученые записки Казанского ун-та. 1937. - Т.97. - Вып. 4. -Кн. 5-6.

7. Алпатьев A.M. Характеристика и географическое распространение засух /А.М .Алпатьев, В.Н. Иванова //Засухи в СССР, их происхождение, повторяемость и влияние на урожай. Л., 1958. — С. 31-45.

8. Альтергот В.Ф. Нарушение структуры колоса в результате теплового повреждения конуса нарастания пшеницы / В.Ф. Альтергот, С.С. Мордкович, С.Ф. Коваль //Физиология и биохимия культурных растений. 1974. — Т.6. -Вып. 6. - С. 580-586.

9. Альтергот В.Ф.Экология и физиологическая модель интенсивного сорта пшениц /В.Ф. Альтергот, С.Ф. Коваль, С.С. Мордкович // Сорт и удобрение. Иркутск: СИФИБР, 1974. - С. 72-82.

10. Альтергот В.Ф. Влияние повышенной температуры среды на формирование элементов продуктивности пшеницы /В.Ф. Альтергот, С.С. Мордкович // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. - С.85-93.

11. Альтергот В.Ф. Принципы физиологических исследований и проблемы растениеводства в Сибири /В.Ф. Альтергот // Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск, 1976. — С. 4-14.

12. Амелин С.А. Селекционная ценность продуктивных и высококачественных образцов яровой мягкой пшеницы в условиях Алтая: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / С.А. Амелин //Алтайский НИИЗиС. Л.,1985.- 17 с.

13. Аникеева Н.В. О взаимосвязи между остистостью и продуктивностью у яровой мягкой пшеницы /Н.В. Аникеева, В.А. Крупнов // С.-х. биология.1986.-№10.-С. 3-7.

14. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология /Дж. Ацци // Пер. с итал. -М. -Л., Сельхозгиз, 1932. 344 с.

15. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения -хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине /В.М. Берлянд-Кожевников // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М.: Наука, 1974. - С. 17-40.

16. Берлянд-Кожевников В.М. Генетика ржавчинных грибов в связи с селекцией зерновых культур на болезнеустойчивость / В.М. Берлянд-Кожевников, Л.А. Михайлова, М.М. Левитин // Ржавчина хлебных злаков: Науч. тр. / ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. - С. 67-80.

17. Билай В.И. Виды Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсические свойства /В.И. Билай// Микробиология. 1947. - Т. 16. - С. 11-27.

18. Билай В.И. Фузарии /В.И. Билай. Киев: Изд-во АН УССР. - 1955.320 с.

19. Биологическое травмирование семян / М.С. Дунин, С.К. Теми-рбекова, К.Г. Алимов, М.А. Щильцова // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - №4. -С. 5-7.

20. Бурякова Э.И. Поражаемость сортов озимой пшеницы черной плесенью колосьев /Э.И. Бурякова, Л.М. Колошина // Сб. науч.работ / Рязанский с.-х. ин-т. Рязань: Московский рабочий, 1971. - №27. - Вып. 1,2,3. -С. 131-137.

21. Бурякова Э.И. Истекание зерна и альтернариоз озимой пшеницы: Автореф. дис. канд.биол. наук /Э.И. Бурякова// ТСХА. М., 1974. - 19 с.

22. Бурякова Э.И. Черная плесень колосьев озимой пшеницы в Рязанской области /Э.И. Бурякова// Защита растений. 1974. - №10. - С. 19-20.

23. Бурякова Э.И. Влияние осадков на урожай озимой пшеницы /Э.И. Бурякова // Тр./ Горьков. СХИ. Горький, 1975. - Т. 102. - С. 63-66.

24. Бухольцев А.Н. Повышение устойчивости растений при обработке ретардантами /А.Н. Бухольцев// Естественные пастбища Забайкалья и приемы повышения устойчивости возделываемых растений к засухе и холоду. Улан-Уде, 1971.-С. 26-30.

25. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений /Н.И. Вавилов// Избр. тр. М. - Л.: Наука, 1964. - Т. 4. - С. 4-61.

26. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета культурных растений к инфекционным заболеваниям /Н.И. Вавилов// Генетика и селекция: Избр. тр.-М.: Колос, 1966.-С. 117-157.

27. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям /Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1986. - 520 с.

28. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции /Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1987.-511 с.

29. Ван дер Планк Я. Болезни растений (эпифитотии и борьба с ними) /Я. Ван дер Планк; Пер. с англ. М.: Колос, 1966. - 359 с.

30. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням /Я. Ван дер Планк. М.: Колос, 1972. - 254 с.

31. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений /Я. Ван дер Планк; Пер. с англ. М.: Изд-во Мир, 1981. - 236 с.

32. Ван Мансвельт Я.Д. Проблема популяций у высших растений применительно к экологическому сельскому хозяйству / Я.Д. Ван Мансвельт, С.К. Темирбекова // Докл. РАСХН. 1999. - № 5. - С. 3-6.

33. Ван Мансвельт Я.Д. Научное наследие Н.И. Вавилова и Е.Н. Синской применительно к экологическому сельскому хозяйству Западной Европы / Я.Д. Ван Мансвельт, С.К. Темирбекова, Э.В. Попова //Вестн. РАСХН. 1999. - № 6. -С. 11-14.

34. Вареница Е.Т. Методы оценки озимой пшеницы на устойчивость к энзимо-микозному истощению семян / Е.Т. Вареница, Ю.В. Васюков //Селекция и семеноводство. 1991. -№1. - С. 21-24.

35. Васюков Ю.В. Энзимо-микозное истощение семян и получение исходного материала для селекции озимой пшеницы на устойчивость к этому заболеванию: Автрореф. дис. канд. с.-х. наук /Ю.В. Васюков. Немчиновка, 1989.-19с.

36. Веденеева M.JL Частота возникновения и прогноз эпифитотий бурой ржавчины в Саратовской области /M.JI. Веденеева// Сб. науч.-техн. информ. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1973. - №8. - С. 28-31.

37. Ведров Н. Г. Фенотипическая сортовая изменчивость элементов продуктивности у яровой пшеницы и ее использование в селекции на засухоустойчивость /Н.Г. Ведров// Сибир. вестн. с.-х. науки. 1975. - № 6. -С. 37-43.

38. Ведров Н. Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях /Н.Г. Ведров. Красноярск: Изд-во Красноярского унта, 1984. - 240с.

39. Ведров Н. Г. Селекция и семеноводство полевых культур: Учеб. пособие. /Н.Г. Ведров. Красноярск, 2000. - 255с.

40. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям /Д.Д. Вердеревский. Кишинев: Изд-во Картя Молдовеняскэ, 1968.-216с.

41. Вершинин А.К. Яровая пшеница в Курганской области /А.К. Вершинин. -Челябинск: Юж. Урал. кн. изд-во, 1969. 94с.

42. Влияние водообеспеченности на газообмен колосьев и продуктивность озимой пшеницы /И.Г. Шматько, Б.И. Гуляев, К.Н. Горин, О.Е. Шведова // Физиол. и биохимия культурных растений. 1982. - Т. 14. - № З.-С. 286-290.

43. Володарский Н.И. Полегание растений /Н.И. Володарский// Сельскохозяйственная энцикл. М.: Изд-во Сов. энцикл., 1973. — Т. 4. -С. 1147.

44. Воробейков Г.А. Повышение влагоустойчивости пшеницы путем обработки ее хлорхолинхлоридом / Г.А. Воробейков, Т.Г. Кояли // Агрохимия. -1974.-№4.-С. 127-130.

45. Воробьев В.А. Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность в условиях Среднего Урала: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук /В.А. Воробьев. -Д., 1980.-24 с.

46. Воронкова А.А. Некоторые вопросы устойчивости пшеницы к ржавчине, обсуждавшиеся на III международном симпозиуме по генетике пшеницы /А.А. Воронкова// Сел. хоз. за рубежом. 1970. - №8. - С. 38-39.

47. Воронкова А.А. Результаты изучения генетики иммунитета пшеницы к ржавчине /А.А. Воронкова// Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М.: Колос, 1975. - С. 225-232.

48. Вражнов А.В.Адаптивная интенсификация систем земледелия на Южном Урале: Моногр. /А.В. Вражнов. Челябинск: ЧГАУ, 2002. - 272с.

49. Гамзикова О.И. Генетика агрохимических признаков пшеницы /О.И. Гамзикова. Новосибирск, 1994. - 220с.

50. Генетика культурных растений: Зерновые культуры; Под ред. Кобылянского В.Д., Фадеевой Т.С. Л.: Агропромиздат, 1986. - 264с.

51. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, Р.А. Цильке, Б.Г. Рейтер и др. Новосибирск: Наука, 1984.-230с.

52. Генетические основы селекции растений на иммунитет / Е.Б. Буда-шкина, Ю.Т. Дьяков, П.М. Жуковский и др. М.: Наука, 1973. - 232с.

53. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения /П.А. Генкель// Докл. АН СССР. 1946. - Т. 5. - №1. - С. 3-238.

54. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов /П.А. Генкель// Физиология с.-х. растений. М., 1967. - Т.З. - С. 87-265.

55. Генкель П.А. Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений /П.А. Генкель// Физиология засухоустойчивости растений. М., 1971. - С. 5-27.

56. Генкель П.А. О состоянии и направлении работ по физиологии жаро-и засухоустойчивости растений /П.А. Генкель// Проблемы засухоустойчивости растений. М., 1978. - С. 5-20.

57. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений /П.А. Генкель. М.: Наука, 1982. - 280с.

58. Гешеле Э.Э. Фузариоз семян яровой пшеницы в Западной Сибири и Сев. Казахстане /Э.Э. Гешеле// Селекция и семеноводство. 1949. - №4. -С. 127-130.

59. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур /Э.Э. Гешеле. Одесса: Изд-во ВСГИ, 1971. - 180с.

60. Гешеле Э.Э. Изучение полевой устойчивости зерновых кулыур к ржавчине /Э.Э. Гешеле// Ржавчина хлебных злаков. М.: Колос, 1975. -С. 137-147.

61. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений /Э.Э. Гешеле. М.: Колос, 1978. - 206с.

62. Гирфанов В.К. Яровая пшеница /В.К. Гирфанов. Уфа: Башкирское кн. изд-во, 1976. - 294с.

63. Гойман Э. Инфекционные болезни растений /Э. Гойман; Пер. с нем. М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. - 608 с.

64. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Повол: Моногр. /А.П. Головоченко. -Кинель, 2001.-380с.

65. Горленко М.В. Ржавчина хлебов и борьба с нею /М.В. Горленко. -Воронеж: Изд-во Коммуна, 1934. 32с.

66. Городилова JI.M. Болезни и вредители яровой пшеницы в северных областях Казахстана и меры борьбы с ними / JI.M. Городилова, В.П. Лахманов // Яровая пшеница в Северном Казахстане. Алма-Ата: Кайнар, 1976. — С. 202-210.

67. Григорьев М.Ф. К вопросу оценки устойчивости озимой пшеницы к возбудителям корневых гнилей /М.Ф. Григорьев// Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М.: Колос, 1975. -С. 238-245.

68. Гулканян В.О. О наследовании признака устойчивости стеблей пшеницы к полеганию при гибридизации / В.О. Гулканян, А.А. Гулян, Г.К. Та-манян // Биологический журнал Армении. 1971. - Т. 24. - №10. - С. 3-13.

69. Гусева Н.Н. Устойчивые к болезням сорта сельскохозяйственных культур в защите растений: Обзор /Н.Н. Гусева. М., 1978. - 50с.

70. Давитая Ф.Ф. Засухи в СССР и научное обоснование мер борьбы с ними по природным зонам /Ф.Ф. Давитая. М.: Колос, 1958. - 37с.

71. Дегтярева Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы /Г.В. Дегтярева. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - 216с.

72. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Метод рук. /Под ред. проф. Г.В. Удовенко. Л.: ВНИИР, 1988. - 227с.

73. Дмитриев А.П. Исследования внутрипопуляционных процессов у Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Eriks. и генофонда устойчивых пшениц Закавказья: Автореф. дис. канд. биол. наук /А.П. Дмитриев// ВИР. -Л., 1975.-21с.

74. Добрецов А.Н. Об оценке устойчивости сортов яровой пшеницы к гельминтоспориозной корневой гнили /А.Н. Добрецов// Селекция и семеноводство. — 1978. №3. - С. 26-28.

75. Долотовский И.М. Генетико-селекционные аспекты взаимовлияния растений /И.М. Долотовский. Уфа: БФАН СССР, 1987. - 104с.

76. Дорофеев В.Ф. Проблема полегания пшеницы /В.Ф. Дорофеев,

77. B.И. Пономарев. М., 1970. - 124с.

78. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта /Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351с.

79. Драгавцев В.А. Введение в новую наукоемкую селекционную технологию /В.А. Драгавцев// Вестн. семеноводства в СНГ. 2002. - №2. —1. C. 27-28.

80. Дунин М.С. «Пьяный хлеб» /М.С. Дунин. М.: Крестьянская газета, 1926.-41с.

81. Дунин М.С. Биохимия и микробиология фузариозного зерна пшеницы при его хранении /М.С. Дунин. -М., 1934. 184с.

82. Дунин М.С. Иммуногенез и его практическое использование /М.С. Дунин// Тр. ТСХА. Рига: Литгосиздат, 1946. - Вып. 40. - 150с.

83. Дунин М.С. Устойчивость пшеницы к ферментативно-микозному истощению зерна / М.С. Дунин, С.К. Темирбекова //Вест. с.-х. науки. 1978. -№4. - С. 28-39.

84. Дунин М.С. Некоторые свойства крахмала в связи с проблемами устойчивости пшеницы к энзимо-микозному истощению /М.С. Дунин,

85. Э.В. Попова, С.К. Темирбекова //Биохимические аспекты проблем защиты растений от болезней, вредителей и сорняков: Тр. /ВИЗР. JI., 1981. -С. 48-59.

86. Дунин М.С. Этиология энзимо-микозного истощения семян пшеницы /М.С. Дунин, С.К. Темирбекова, Б.Б.-О. Громова//Докл. ВАСХНИЛ. -1990.-№10.-С. 14-18.

87. Дьяков Ю.Т. Предисловие /Ю.Т. Дьяков// Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. - С. 5-10.

88. Дьяков Ю.Т. Общие сведения о паразитизме /Ю.Т. Дьяков// Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. -С. 65-73.

89. Дьяков Ю.Т. Гипотеза «ген против гена» /Ю.Т. Дьяков// Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. -С. 135-149.

90. Жуковский П.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита /П.М. Жуковский// Генетические основы селекции растений на иммунитет. -М.: Наука, 1973. С. 120-134.

91. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиогенез, агробиоценоз) /А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. - 588с.

92. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство /А.А. Жученко. -Кишинев: Штиинца, 1990. 432с.

93. Завадская И.Г. Влияние комбинированного действия обезвоживания и супероптимальных температур на теплоустойчивость клеток листьевзасухоустойчивого ячменя /И.Г. Завадская, Г.Г. Шухтина // Цитология. 1971. -Т.13. -№10. - С. 1304-1307.

94. Задорин А.Д. Эколого-генетические основы создания сортов зернобобовых и крупяных культур / А.Д. Задорин, B.C. Сидоренко // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орел: Орелиздат, 2001. - С. 83-88.

95. Запивалова И.В. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к углеводно-белковому истощению семян на Южном Урале: Автореф. дис. канд. с.-х. наук /И.В. Запивалова// ЧНИИСХ. Омск, 2002. - 16с.

96. Зыкин В.А. Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях юга Западно-Сибирской равнины: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук /В.А. Зыкин. -Новосибирск, 1988. 45с.

97. Зыкин В.А. Экология пшеницы: Моногр. /В.А. Зыкин, В.П. Ша-манин, И.А. Белан. Омск: Изд-во ОмГАУ, 2000. - 124с.

98. Иваницкая Е.Ф. Анатомо-физиологические изменения хлопчатника в условиях разнокачественного засоления почвы /Е.Ф. Иваницкая// Физиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 672-676.

99. Игнатьев Л.А. Реакция растений томатов на различные способы обработки хлорхолинхлоридом /Л.А. Игнатьев, Ф.Р. Калимулина //Физиология адаптации растений к температурным условиям среды. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 159-172.

100. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней: Метод. указ./В.И. Кривченко, Д.В. Мягкова, Л.Г. Щелко, З.В. Тимошенко. Л., 1978. - 110с.

101. Ильина JI.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока /Л.Г. Ильина// Селекция полевых культур на Юго-Востоке: Науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1970. - Вып. 27. - С. 5-113.

102. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке /Л.Г. Ильина. — Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1989. 134с.

103. Ильина Л.Г. Саратовской селекции яровой пшеницы 90 лет /Л.Г. Ильина// Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов: Изд-во Новая газета, 2000. - Ч. I. -С. 4-13.

104. Калашников К .Я. Иммунологическое значение «скрытых» потерь урожая /К.Я. Калашников// Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. -Киев, 1969. Вып. 1. - С. 87-89.

105. Калишев В.Б. У природы нет плохой погоды. О погоде Урала /В.Б. Калишев. Челябинск, 1998. - 271с.

106. Каратыгин И.В. Головневые грибы. Онтогенез и филогенез /И.В. Каратыгин. Л.: Наука, 1981. - 214с.

107. Качалова З.П. Роль инфекционной нагрузки в изменении устойчивости пшеницы к твердой головне (Tilletia caries Tul.) /З.П. Качалова// Докл. ТСХА.-М., 1965.-Вып. 113.-С. 187-191.

108. Качалова З.П. Роль инфекционной нагрузки в изменении устойчивости пшеницы к Tilletia caries Tul. /З.П. Качалова// Итоги работы IV Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений. — Кишинев, 1966. — Ч.З. — С. 37-41.

109. Качалова З.П. О создании инфекционных фонов по твердой головне и корневым гнилям пшеницы /З.П. Качалова// Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям: Науч. тр. /ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. - С. 246-255.

110. Кильчевский А.В. Основные направления экологической селекции растений /А.В. Кильчевский// Селекция и семеноводство. 1993. - №3. — С. 5-9.

111. Кильчевский А.В. Экологическая селекция растений /А.В. Кильчевский, Л.В. Хоты л ева. Минск: Тэхналопя, 1997. - 372с.

112. Киселева В.А. Роль остей в формировании продуктивности колоса озимой мягкой пшеницы /В.А. Киселева, О.Д. Градчанинова //Науч. техн. бюл. /ВИР. Л., 1988. - Вып. 177. - С. 39-41.

113. Климашевская Н.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в растении пшеницы в связи с эволюцией его структуры /Н.Ф. Климашевская// Вестн. с.-х. науки. 1986. - №5. - С. 50-58.

114. Климентьев А.И. Почвы степного Зауралья: Ландшафтно-генетическая и экологическая оценка /А.И. Климентьев Екатеринбург: УрО РАН, 2000.-436с.

115. Коваль С.Ф. Растение в опыте: Моногр. /С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин. Омск, 1999. - 204с.

116. Коваль С.Ф. Изогенные линии пшеницы: Моногр. /С.Ф. Коваль,

117. B.C. Коваль, В.П. Шаманин Омск: Омскбланкиздат, 2001. - 152с.

118. Кожушко Н.Н. Физиологические особенности остистых и безостых изолиний яровой пшеницы в условиях засухи /Н.Н. Кожушко, А.Ф. Мережко,

119. C.В. Чернышова //Вестн. с.-х. науки. 1986. - №11. - С. 79-82.

120. Кожушко Н.Н. Изучение засухоустойчивости мирового генофонда яровой пшеницы для селекционных целей: Метод, указ. /Н.Н. Кожушко. Л., 1991.-92с.

121. Колкунов В.В. К вопросу о транспирации и засухоустойчивости культурных растений /В.В. Колкунов// Науч. агр. журнал. 1926. - Т.З- — № 9. — С. 531-551.

122. Кондратьев Р.Б. Влияние метеорологических факторов на формирование урожая яровой пшеницы в Хакассии /Р.Б. Кондратьев// Тр./Красноярский СХИ. 1968. - Т. 19. - С. 292-300.

123. Коновалов Ю.Б. Особенности формирования урожая у яровой пшеницы в условиях центрального района нечерноземной зоны /Ю.Б. Коновалов// Изв. ТСХА. 1967. - Вып. 4. - С. 32-47.

124. Коновалов Ю.Б. Методические указания по проведению полевого опыта на ранних этапах селекции зерновых культур /Ю.Б. Коновалов. М., 1978. - 22с.

125. Коновалов Ю.Б. Реакция различных сортов мягкой яровой пшеницы на пинцировку и физиологическая интерпретация связанных с ней сортовых различий /Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария, Л.И. Королева //Изв. ТСХА. -1981.-Вып. 2.-С. 70-78.

126. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя /Ю.Б. Коновалов. М.: Колос, 1981. - 176с.

127. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям /Ю.Б. Коновалов. М.: Колос, 1999. - 136с.

128. Коновалова Н.Е. Расовый состав различных видов ржавчины зерновых культур и устойчивость сортов к этим возбудителям

129. Н.Е. Коновалова, М.В.Суздальская, Д.А.Соломатин; Под ред. Н.Е. Коноваловой. М. 1970. - Часть 1. - 121с.

130. Коробейникова А.В .Вредоносность альтернариоза семян пшеницы /А.В.Коробейникова// Защита растений. 1975. - № 5. - С. 23.

131. Кравченко M.JI. Действие стекания зерна на урожай озимой пшеницы /М.Л.Кравченко// Вестн. с.-х. науки. 1978. - № 6. - С. 36-41.

132. Кравченко М.Л. Методы оценки зерновых культур на устойчивость к стеканию зерна от избыточного увлажнения /М.Л.Кравченко// Вестн. с.-х. науки. 1981. -№ 4. - С. 78-95.

133. Красовская И.В. Физиологические основы селекции и методов оценки на засухоустойчивость /И.В.Красовская// Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935. - Т. 1. - С. 783-806.

134. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба /В.Л.Кретович. М.: Изд-во АН СССР, 1958.- 173с.

135. Кривченко В.И. Методы изучения устойчивости зерновых культур к возбудителям головневых заболеваний /В.И.Кривченко. — Л.: ВИР, 1972. 59с.

136. Крупное В.А. Изогенный метод в изучении эффектов генов у пшеницы в Поволжье /В.А.Крупнов// Изогенные линии культурных растений. -Новосибирск, 1991. С. 69-80.

137. Крупное В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье /В.А.Крупнов // Вестн. РАСХН. 1997. - № 6. -С. 12-15.

138. Кузнецов П.И. Яровая пшеница в Зауралье /П.И.Кузнецов. ~ Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1980. 127с.

139. Кузьмин В.П. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость в Северном Казахстане /В.П.Кузнецов// Повышение засухоустойчивости зерновых культур. — М.: 1970. С. 6-17.

140. Куликов Г.В. О ксероморфизме вечнозеленых кизильников в Крыму /Г.В.Куликов// Бюл. ГБС. 1972. - Вып. 84. - С. 65-69.

141. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. - 270с.

142. Курсанов А.Л. Обратимое действие ферментов в живой растительной клетке /А.Л. Курсанов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 233с.

143. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье /В.Б. Лебедев. Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 1998. — 296с.

144. Левит Л.И. Южный Урал: география, экология, природопользование /Л.И. Левит. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 2001. -245с.

145. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика /Я. Лелли// Пер. с англ. Н.Б. Ронис. М.: Колос, 1980. - 384с.

146. Леонтьев С.И. Сибири свои сорта пшеницы / С.И. Леонтьев, Р.И. Рутц // Земля сиб. дальневост. - 1976. - № 11. - С. 17-20.

147. Леонтьев С.И. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири: Учеб. пособие /С.И. Леонтьев. Омск: Ом СХИ, 1980. - 58с.

148. Литтл Т. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ / Т. Литтл, Ф. Хиллз. М.: Колос, 1981. - 320с.

149. Лобачев Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье /Ю.В. Лобачев. Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 2000. — 264с.

150. Лукьяненко П.П. Избранные труды /П.П. Лукьяненко. М.: Колос, 1973.-448с.

151. Мак-Нью Джордж. Влияние плодородия почвы. Болезни растений. Ежегодник Министерства земледелия США /Д. Мак-Нью. М.: Изд-во «Иностранная лит.», 1956. - 207 с.

152. Максименко В.П. Пшеница в Западной Сибири / В.П. Максименко, П.М. Кузнецов, Н.В. Хацевич. Новосибирск: Зап.- Сиб. кн. изд-во, 1975. -183 с.

153. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений /Н.А. Максимов. 5-е изд. перераб. и доп. - М. - Л.: Сельхозгиз, 1935. - 371 с.

154. Максимов Н.А. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе /Н.А. Максимов// Успехи современной биологии.- 1939.-Т. 11.-Вып. 1.-С. 124-136.

155. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений /Н.А. Максимов. М.: Сельхозгиз, 1948. - 495 с.

156. Максимов Н.А Водный режим и засухоустойчивость растений /Н.А. Максимов// Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М., 1952. - Т. 1. - 576 с.

157. Максимов С.А.Погода и сельское хозяйство /С.А. Максимов. Л.: Гидрометеоиздат, 1963.-С. 89-100.

158. Мальцев Т.С. Погода и урожай /Т.С. Мальцев// Правда. 1967. - 11 апреля.

159. Мамонов Л.К. О предварительной физиологической модели сорта яровой пшеницы для Северного Казахстана /Л.К. Мамонов// Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата, 1979. -С. 26-33.

160. Метелев В.Я. Влияние погодных и агротехнических факторов на качество зерна яровой пшеницы /В.Я.Метелев// Сиб. Вестн. с.-х. науки. 1976. -№. 6.-С. 22-30.

161. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Зерновые, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры. М.: Колос, 1971.-Вып. 2.-239 с.

162. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Общая часть. М., 1985. - Вып. 1. - 269 с.

163. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры. -М., 1989.-Вып. 2.-196 с.

164. Михайлова Л.А. Популяционно-генетические исследования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici в Дербенте: Автореф. дис. канд биол. наук /Л.А. Михайлова// ВИР. Л., 1974.-22с.

165. Михайлова Л.А. Ареалы популяций возбудителя листовой ржавчины пшеницы / Л.А. Михайлова, С.В. Васильев // Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19. - С. 158-163.

166. Михайлова Л.А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Оценка степени сходства популяций на территории СССР

167. Л.А. Михайлова, Л.Г. Тырышкин // Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23.-С. 457-464.

168. Михайлова Л.А. Закономерности изменчивости популяций возбудителя бурой ржавчины и генетический контроль устойчивости пшеницы к болезням. Автореф. дис. д-ра биол. наук /Л.А. Михайлова// ВНИИЗР. -СПб., 1996.-53 с.

169. Мурашкинский К.Е. «Истекание зерна» (медовая роса), как причина, вызывающая щуплость зерна /К.Е. Мурашкинский// Материалы науч. конф. / Омский СХИ. 1944. - С. 121.

170. Назарова Л.Н. Ржавчина злаков / Л.Н. Назарова, А.И. Жемчужина // Защита и карантин растений. 2002. - № 3. - С. 16-18.

171. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований /Н.А. Наумов. М. - Л.: Изд-во колх. и совх. лит., 1937. - 272 с.

172. Наумов Н.А. Болезни сельскохозяйственных растений /Н.А. Наумов. М. - Л.: Сельхозгиз, 1952. - 664 с.

173. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию /Н.А. Наумова. Л.: Колос, 1970. - 205 с.

174. Носатовский А.И. Пшеница /А.И. Носатовский. М.: Колос, 1965.568 с.

175. Одинцова И.Г. Методы оценки общей и специфической устойчивости /И.Г. Одинцова// Генетические основы устойчивости растений к болезням: Науч. тр. / ВАСХНИЛ. Л.: Колос, 1977. - С. 129-139.

176. Одинцова И.Г. Генетика устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и стратегия селекции: Автореф. дис. . д-ра биол. наук /И.Г. Одинцова. Л., 1988.-48 с.

177. Одинцова И.Г. «Кукушка» новый донор устойчивости к бурой ржавчине пшеницы / И.Г. Одинцова, Р.Л. Богуславский // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Тез. сообщ. - Новосибирск: АН СССР, СО ВОГиС, 1991. - С. 68.

178. Основные признаки и уровень урожайности реестровых сортов в Челябинской области: Рекомендации по использованию реестровых сортов в Челябинской области. Челябинск, 2001. - 55 с.

179. Особенности эволюции и пути селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири / В.А. Зыкин, И.А. Белан, Г.Я. Козлова, Г.П. Ан-типова // Докл. РАСХН. 2001. - № 1. - С. 3-5.

180. Оценка сельскохозяйственных культур на устойчивость к болезням в Сибири: Метод, рек. / ВАСХНИЛ. Сиб отд. Новосибирск, 1981. - 46 с.

181. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы /А.Н. Павлов. М.: Наука, 1967. - 339 с.

182. Павлов А.Н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно у пшеницы и кукурузы /А.Н. Павлов// С.-х. биология. 1969. - Т. 4. - № 2. - С. 230-235.

183. Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая /А.Н. Павлов// Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 178-193.

184. Палеев A.M. Полегание злаков и пути борьбы с ним /A.M. Палеев// Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд. АН СССР, 1957. - С. 595-610.

185. Пасечнюк А.Д. Агрометеорологические условия полегания зерновых культур /А.Д. Пасечнюк// Метеорология и гидрология. 1972. - № 4. -С. 45-58.

186. Пасечнюк А.Д. Погода и полегание зерновых культур /А.Д. Пасечнюк. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 216 с.

187. Перекальский Ф.М. Яровая пшеница /Ф.М. Перекальский. М.: Сельхозгиз, 1961. - 280 с.

188. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур /В.Ф. Пересыпкин. -М.: Колос, 1979.-365 с.

189. Персон К. Генетика взаимоотношений в системе хозяин-паразит / К. Персон, Г. Сидху // Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням / ВИР. JL, 1974. - С. 3-18.

190. Попереля Ф.А. Качество зерна и особенности белкового комплекса озимой мягкой пшеницы в зависимости от сорта и условий выращивания: Автореф. дис. канд. биол. наук /Ф.А. Попереля. Одесса, 1971. - 16 с.

191. Попова Э.В. Устойчивость пшеницы к ЭМИС, индуцируемая ретардантами / Э.В. Попова, С.К. Темирбекова // Биохимические аспекты проблем защиты растений от болезней, вредителей и сорняков: Тр. / ВИЗР. Л., 1981.-С. 40-48.

192. Пшеница и ее улучшение / Л.П. Рейтц, Е.Р. Моррис, Э.Р. Сире и др.; Пер. с англ. М.: Колос, 1970. - 520 с.

193. Пшеницы мира /В.Ф. Дорофеев и др. Л.: Агропромиздат, 1960.560 с.

194. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, М.М. Якубцинер, М.И. Руденко и др. Л.: Колос, 1976. - 487 с.

195. Пьянов В.П. Рост, развитие и формирование урожая сортов яровой пшеницы различных биотипов в условиях южной лесостепи Омской области: Атореф. дис. канд. с.-х. наук /В.П. Пьянов. Омск, 1981. - 42 с.

196. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням /Г.Э. Рассел; Пер. с англ. М.: Колос, 1982. - 421 с.

197. Рейтер Б.Г. Фитопатологические и иммунологические основы снижения вредоносности бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири: Автореф. дис. д-ра биол. наук. /Б.Г. Рейтер// СибНИИСХоз. Киев, 1984. -37 с.

198. Решение исполнительного комитета Челябинского областного Совета народных депутатов. 1989. - 22 апреля.

199. Роговская Т.И. Мембранно-фильтрационные методы количественного определения заспоренности семян пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук /Т.И. Роговская. М., 1968. - 21 с.

200. Руденко А.И. Типы засух вегетационного периода и их характеристика /А.И. Руденко// Засухи в СССР: их происхождение, повторяемость и влияние на урожай. Л., 1958. - С. 46-53.

201. Рюб В.К. Методы и результаты селекции яровой пшеницы в условиях Зауралья: Докл. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук /В.К. Рюб. -Челябинск, 1968. 36 с.

202. Рюб В.К. Итоги и перспективы работы по селекции яровой пшеницы /В.К. Рюб// Сб. науч. работ / Челяб. гос. с.-х. опыт. ст. Челябинск, 1970. - Вып. 3.-С. 150-170.

203. Рюб В.К. Некоторые итоги селекционной работы с яровой пшеницей в результате использования в гибридизации образцов мировой коллекции ВИР /В.К. Рюб// Сб. науч. работ / Челяб. гос. с.-х. опыт. ст. -Челябинск, 1973. Вып. 4. - С. 6-15.

204. Рюб В.К. Селекция и элитное семеноводство полевых культур /В.К. Рюб// Сб. науч. работ / УралНИИСХ. Челяб. гос. с.-х. опыт. ст. -Челябинск, 1975. Вып. 5. - С. 88-109.

205. Садыгова М.К. Хронология эпифитотий бурой ржачины на яровой мягкой пшенице в Поволжье /М.К.Садыгова// Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России: Сб. науч. работ / Сарат. СХИ. -Саратов, 1993. С. 88-95.

206. Самохвалов Г.К. Полегание как реакция растений на условия выращивания /Т.К. Самохвалов// Тез. докл. участников конф. по физиологии устойчивости растений. — Киев: Наукова думка, 1968. С. 186-187.

207. Сафьянов С.П. Защита зерновых культур от болезней в Нижнем Поволжье /С.П. Сафьянов. Волгоград, 1977. - 64 с.

208. Сборник законодательных актов по испытанию и охране селекционных достижений в Российской федерации: Официальный бюл. М., 2000.-160 с.

209. Селекция яровой пшеницы в Западной Сибири: Учебное пособие; Под общей ред. С.И. Леонтьева. ОмСХИ Омск, 1987. - 108 с.

210. Селянинов Г.Т. Происхождение и динамика засух /Г.Т. Селянинов // Засухи в СССР, их происхождение, повторяемость и влияние на урожай. Л., 1958.-С. 5-30.

211. Синицин С.С. Пути решения проблемы производства высококачественного зерна пшеницы на юге Западно-Сибирской равнины: Дис. докт. с.-х. наук в форме науч. докл /С.С. Синицын. Омск, 1995. - 90 с.

212. Синицина Н.И. Агроклиматология /Н.И. Синицина, И.А. Гольцберг, Э.А. Струнников. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 342 с.

213. Система ведения агропромышленного производства Челябинской области на 1996-2000 гг. / РАСХН. ЧНИИСХ. Челябинск, 1996. - 231 с.

214. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку влаги в почве /Ф.Д. Сказкин. М.: Наука, 1971. - 120 с.

215. Смирнов В.А. К вопросу выявления степени засушливости территории /В.А. Смирнов// Засухи в СССР, их происхождение, повторяемость и влияние на урожай. J1., 1958. - С. 135-144.

216. Соколов М.С. Экологизация защиты растений /М.С. Соколов, О.А. Монастырский, Э.А. Пакушова. Пущино, 1994. - 464 с.

217. Сонев А.А. Пути адаптации земледелия Западной Сибири к климату: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук /А.А. Сонев. Омск, 1991. - 32 с.

218. Сорокина Г.К. Использование эффективных Lr генов в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине: Метод, рек. /Т.К. Сорокина, Л.А. Смирнова и др. // ВАСХНИЛ. - М., 1990. - 32 с.

219. Степанов К.М. Ржавчина зерновых культур /К.М. Степанов. Л.: Колос, 1975.-72 с.

220. Степановских А.С. Общая экология /А.С. Степановских. Курган: ГИПП «Зауралье», 1999. - 512 с.

221. Стефановский И.А. Роль репродуктивных органов в засухоустойчивости яровых пшениц /И.А. Стефановский// Селекция и семеноводство. 1938. - №3. - С. 23-27.

222. Стефановский И.А. Засухоустойчивость яровых пшениц /И.А. Стефановский. М. -Л.: Россельхозиздат, 1950. - 224 с.

223. Суднов П.Е. Влияние осадков в период налива зерна на качество урожая пшеницы /П.Е. Суднов// Метеорология и гидрология. 1961. - № 12. — С. 34-35.

224. Суркова Л.И. Наследование устойчивости озимой пшеницы к энзимо-микозному истощению семян в диаллельном и топкроссномскрещиваниях /Л.И. Суркова, С.К. Темирбекова, К.Д. Соколова// Докл. ВАСХНИЛ.- 1985.-№ 12.-С. 10-13.

225. Сысоев А.Д. Очерки физической географии Челябинской области /А.Д. Сысоев. Челябинск, 1959. - 54 с.

226. Тарр С. Основы патологии растений /С. Тарр// Пер. с англ.; Под ред. акад. ВАСХНИЛ М.С. Дунина. М.: Изд-во Мир, 1975.-588 с.

227. Темирбекова С.К. Исследование устойчивости к истеканию зерна пшеницы /С.К. Темирбекова// Бюл. / ВИР. Л., 1977. - В. 70. - С. 14-15.

228. Темирбекова С.К. Тур против энзимо-микозного истощения зерна /С.К. Темирбекова // Защита растений. 1979. -№12.-С.33.

229. Темирбекова С.К. Влияние энзимо-микозного истощения семян на технологические свойства озимой пшеницы /С.К.Темирбекова// Бюл. / ВИР. -Л., 1980.-Вып. 98.-С. 4-5.

230. Темирбекова С.К. Роль грибов при энзимо-микозном истощении семян /С.К.Темирбекова// Бюл. / ВИР. Л., 1980. - Вып. 99. - С. 67-68.

231. Темирбекова С.К. Энзимо-микозное истощение семян или «стекание» зерновых культур (этиология, патогенез, защитные мероприятия): Автореф. дис. . канд. биол. наук /С.К. Темирбекова// ТСХА. Л., 1981. -25 с.

232. Темирбекова С.К. Обоснование модели адаптивных, устойчивых к энзимо-микозному истощению семян сортов зерновых культур /С.К. Темирбекова// Аграр. наука. 1994. - № 4. - С. 39-40.

233. Темирбекова С.К. Диагностика и оценка устойчивости сортов зерновых культур к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС): Метод. указ./С.К. Темирбекова. М.: Россельхозакадемия, 1996. - 122 с.

234. Темирбекова С.К. О проблеме энзимо-микозного истощения семян («истекании» зерна) в растениеводстве /С.К. Темирбекова. — М.: Россельхозакадемия, 1998. 306 с.

235. Темирбекова С.К. Биологическое травмирование зерновых культур на корню при энзимо-микозном истощении семян (ЭМИС) /С.К. Темирбекова, К.Г. Алимов// Исследования генофонда растений: Науч. тр. / МоВИР им. Н.И. Вавилова. М., 1999. - С. 30-41.

236. Тимирязев К.А. Избранные сочинения /К.А. Тимирязев. М.: Огиз-сельхозгиз, 1948. - Т.2. - 434 с.

237. Травмирование зерновых культур на корню в свете «закона гомологических рядов в наследственной изменчивости» Н.И. Вавилова /С.К. Темирбекова, К.Г. Алимов, Э.В. Попова, В.Ф. Никоненко //Вестн. РАСХН. 1997. - № 6. - С. 38-41.

238. Туманов И.И. Завядание и засухоустойчивость /И.И. Туманов// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1929. - Т. 22. - № 1. - С. 104-143.

239. Тупеневич С.М. Фузариоз пшеницы и результаты его изучения /С.М. Тупеневич// Тр. / Воронежский СТАЗР. 1936. - Вып. 1 (XII). - С. 79-81.

240. Тупеневич С.М. Мероприятия по защите зерновых культур от поражения зерна и колоса фузариозом /С.М. Тупеневич, А.Я. Семенов, Н.П. Шипилова. Л., 1978. - 13 с.

241. Тюнин В.А. Основные результаты научно-исследовательских работ отдела защиты растений /В.А. Тюнин, М.А. Копытовская// Сб. науч. работ / УралНИИСХ Челяб. гос.с.-х. опыт. ст. - Челябинск, 1975. - Вып. 5. - С. 147153.

242. Тюнин В.А. Взаимодействие Triticum Tilletia caries (DC) Tul при возрастающей общей заспоренности семян пшеницы и в моделируемых очагах болезни / В.А. Тюнин, И.Ю. Кушниренко, И.В. Иванова // С.-х. биология. -1984.-№ 11.-С. 63-66.

243. Тюнин В.А. Проблема селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к энзимо-микозному истощению (ЭМИС) /В.А. Тюнин, Р.А. Вра-жнова// Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск, 1991. - С. 50-51.

244. Тюнин В.А. Селекционный аспект этиологии энзимо-микозного истощения семян яровой мягкой пшеницы /В.А. Тюнин, Р.А. Вражнова// С.-х. биология. 1994. - № 3. - С. 48-51.

245. Тюнин В.А. Итоги и перспективы селекции яровой пшеницы /В.А. Тюнин// Производство зерна и кормов в агроландшафтном земледелии: агрохимические, экономические и экологические аспекты: Сб. науч. тр. / Челябинский НИИСХ. -Миасс: Геотур, 1999. С. 123-130.

246. Удачин Р.А. Пшеницы в Средней Азии: Дис. . докт. с.-х. наук /Р.А. Удачин. Л., 1975. - 300 с.

247. Удовенко Г.В. Морфолого-анатомические изменения листьев и корней пшеницы при засолении /Г.В. Удовенко, О.Д. Градчанинова, Л.А. Сему-шкина// Ботанический журнал. 1970. - Т. 55. - № 7. - С. 931-937.

248. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям /Г.В. Удовенко// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. / ВИР. Л., 1973. - Т. 49. -Вып. З.-С. 258-268.

249. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений /Г.В. Удовенко.-Л., 1977.-214 с.

250. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам /Г.В. Удовенко// Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11. - № 2.- С. 99-107.

251. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям /Г.В.Удовенко// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. / ВИР. Л., 1979. - Т. 64. - Вып. З.-С. 5-22.

252. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам /Г.В. Удовенко// Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: Материалы IX конгресса ЕУКАРПИА. Л., 1981. - С. 98-104.

253. Удовенко Г.В. Эффективные экспресс методики оценки сортовой и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - № 7. - С. 13-15.

254. Удольская Н.Л. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы /Н.Л. Удольская. Омск: Омгиз, 1936. - 121 с.

255. Удольская Н.Л. Селекция яровой пшеницы /Н.Л. Удольская. -Алма-ата: Казгосиздат, 1961. 196 с.

256. Физиолого-биохимические механизмы энзимо-микозного истощения семян (ЭМИС) пшеницы и некоторых других культур /М.С. Дунин, С.К. Темирбекова, Э.В. Попова, С.Л. Тютерев// Вест. с.-х. науки. 1981. - № 4. - С. 70-78.

257. Фомин Е. Зависимость пораженности пшеницы твердой головней от различных факторов и дифференциация фунгисидов / Е. Фомин, К. Ноздрачев // Тр. / Украинский НИИ зернового хозяйства. — Харьков Днепропетровск, 1935. -Вып. 1.-С. 55-66.

258. Черемисинов Н.А. Общая патология растений /Н.А. Черемисинов. -М.: Высшая школа, 1973. 307 с.

259. Чирков Ю.И. Основы агрометеорологии /Ю.И. Чирков. Л.: Гидрометеоиздат, 1982.-361 с.

260. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири /В.А. Чулкина. Новосибирск: Зап. Сиб. кн. изд-во, 1973. - 107 с.

261. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины /А.Е.Чумаков. Л., 1964.-100 с.

262. Чумаков А.Е. Научные основы защиты пшеницы от ржавчины: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук /А.Е. Чумаков// ВИЗР. JI., 1966. - 41 с.

263. Чумаков А.Е. Предупреждение эпифитотий бурой ржавчины пшеницы на Кубани / А.Е. Чумаков, В.В. Шопина // Вестн. с.-х. науки. 1974. — №3.-С. 41-45.

264. Шаманин В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы для засушливых условий Западной Сибири и Южного Урала: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук /В.П. Шаманин. Новосибирск, 1994. - 36 с.

265. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР /Д.И. Шаш-ко. М.: Изд-во «Колос», 1967. - 333 с.

266. Шевелуха B.C. Физиология растений и адаптивное растениеводство /B.C. Шевелуха// Вестн. с.-х. науки. 1991. - № 4. - С. 22-32.

267. Шевелуха B.C. Эволюция агро-экотехнологий и стратегия адаптивной селекции растений /B.C. Шевелуха// Вестн. РАСХН. 1993. — № 4. -С. 16-21.

268. Шехурдин А.П. Избранные сочинения /А.П. Шехурдин. М.: Сельхозгиз, 1961. - 427 с.

269. Шильцова М.А. Образцы озимой пшеницы, устойчивые к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС) /М.А. Шильцова// Науч. техн. бюл. / ВИР.-Л., 1984.-Вып. 142.-С. 81-82.

270. Шильцова М.А. Разработка и усовершенствование методов оценки зерновых культур к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС) и их практическое применение: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук /М.А. Шильцова// ВИР.-Л., 1985.-19 с.

271. Широков А.И. Биологические закономерности в селекции яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне и бурой ржавчине /А.И. Широков// Сб. науч. работ / Челяб. гос. с.-х. опыт ст. Юж.-Урал. кн. изд-во, 1970. -Вып. 3. - С. 177-187.

272. Широков А.И. Характеристика поражаемости коллекционного материала мягкой пшеницы бурой ржавчиной /А.И. Широков// Сб. науч. работ / Челяб. гос. с.-х. опыт. ст. Челябинск, 1973. - Вып. 4. - С. 30-38.

273. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма /И.И. Шмальгаузен. JL: Наука, 1969.-496 с.

274. Штоккер О. Физиологические и морфологические изменения в растениях, обусловленные недостатком воды /О. Штоккер// Растения и вода. -М.: Колос, 1967.-С. 128-202.

275. Шульмейстер Г.К. Борьба с засухой и урожай /Т.К. Шульмейстер. -М.: Колос, 1975.-335 с.

276. Эванс Э. Болезни растений и химическая борьба с ними /Э. Эванс. -М.: Колос, 1971.-288 с.

277. Якубцинер М.М. К истории культуры пшеницы в СССР /М.М. Якубцинер// Материалы по истории земледелия в СССР. М., 1956. -С.14-23.

278. Яровая пшеница в Восточной Сибири (биология, экология, селекция и семеноводство, технология возделывания) /Н.Г. Ведров, В.Е. Дмитриев, Е.М. Нестеренко и др.; Под ред. Н.Г. Ведрова. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 1998. - 312 с.

279. Ярошенко Т.В. Регрессивные изменения возбудителей в тканях растений как проявление физиологического иммунитета /Т.В. Ярошенко// С.-х. биология. М.: Колос, 1969. - Т. IV. - № 5. - С. 694-698.

280. Aclose look at lodging //Arable farming. 1977. 4. - N 4. - P. 2 : 85,89.

281. Baenziger P.S. The effects of genes controlling barley leaf and sheath waxes on agronomic performance in irrigated and dryland invironments /P.S. Baenziger, D.M. Wesenberg, P.S. Sicher// Crop. Sc. 1983. - Vol. 23. -N 1. -P. 116-120.

282. Cox. W. Interrelations between environmental factors and resistance of cabbage leaves /W. Cox, J. Levitt// Plant Physiol. 1976. - Vol. 57. - N 4. -P. 553-555.

283. Dyck P.L. Enchancement of resistance to Puccinia recondita by interactions of resistance genes in wheat /P.L. Dyck, D.J. Samborski // Can. J. Plant Pathol. 1982. - Vol. 4. - P. 152-156.

284. Eversmeyer M.G. Effect of leaf and stem rust on 1973 Kansac wheat yields / M.G. Eversmeyer, L.E. Browder // Plant Dis. Reporter. 1974. - Vol. 58. -N5.-P. 469-471.

285. Fischer R.A. Drought resistance in spring wheat cultivar. II. Effects on plant water relations / R.A. Fischer, M. Sanchez // Austral. J. Agr. Res. — 1979. -Vol. 30.-N5.-P. 801-814.

286. Frey K.J. Management of host resistance genes to control diseases / K.J. Frey, J.A. Browning, D.A. Simons // Zeitschrift fur Pflanzen Krankbeiten und Pflanzenschuts. 1973. - Bd. 80. - H. 3/4. - P. 160-180.

287. Jones J. Looking at lodging /J. Jones// Big Farm Management. — January. -1978.-P. 19-20.

288. Knonge E.B. Survival and inoculum productive by Gibberella zeae in wheat and corn residues / E.B. Knonge, J.C. Sutton // Canad. J. Plant. Pathol. 1988. -Vol. 8.-N3.-P.351.

289. Law C.N. The location of genetic fastors affecting a quantitative characters in Wheat /C.N. Law// Genet. Agr. 1972. - Vol. 26. -N 1-2. - P. 21-32.

290. Lundin P. Resistance breeding to cereal rust diseases in Sweden /Р. Lundin// Sveriges Utsadesforenings tidskrift, Suppl. 1973. - P. 66-71.

291. Mains E.B. Physiologic specialization in the leaf Rust of wheat Puccinia Triticina Er. /Е.В. Mains, H.S. Jackson // Phytopathology. 1926. - Vol. 16. -N 1. -P. 822-833.

292. Mesterhazy A. Fusarium species of wheat in South Hungary 1970-1983 /А. Mesterhazy// Cereal Res. Commun. 1984. - Vol. 12. -N 3. - P. 167-170.

293. Norris R.F. Structure of the pear le ef cuticule with special reference to cyltural penetration / R.F. Norris, M.J. Bukovac // Am. J. Bot. 1968. - Vol. 55. -P. 975-983.

294. Pasti L. Az eghajlati tenyerok szerepeaz oszibuza fusariums kalaszbetegsegenek (F. graminearum Schw) Kialakulasaban /L. Pasti// Noveny vedelem. 1977. - Ev. - 13. - Sz. 6. - P. 251 -256.

295. Peterson R.F.A Diagrammatic Scale for Estimating Rust Intensity on Waves and Steps of Cereals /R.F. Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah// Canad. J. Rev. 1948. - Vol. 26. - P. 496-500.

296. Purss G.S. Pathogenic specialization in F. graminearum /G.S. Purss// Austral. J. Agr. Rer. 1977. - Vol. 22. - P. 553-561.

297. Salazar J. Physiologic specialization of Puccinia recondita f. sp. Rob. ex. Desm. in Spain Years: 1968-1971. /J. Salazar, M. Branas // Cereal rusts conference. -Pragye, 1972. C. 239-242.

298. Scott P.R. Septoria, Fusarium ear blight /P.R. Scott, P.W. Benedikz // Annuel Report of the Plant Breeding Institute. 1986. - P. 97-99.

299. Srobarova A. Druhy rodu Fusarium na Klasoch peenice ohrana Rostlin / A. Srobarova, M. Vaskova // 1987. Vol. 23. - N 4. - P. 279-284.

300. Teich A.H. Effect of cultural practices, soil phosphorus, potassium, and pH on the incidence of Fusarium head blight and deoxynivalenol levels in wheat / A.H. Teich, J.R. Hamilton // Appl. Environ, microbial. 1985. - Vol. 49. - N 6. -P. 1429-1431.

301. Tomasovic S. Fusarioze psenize s. posebnim pryptom nafuzariose klasa (F. graminearum) /S.Tomasovic// Agr. glas. 1987. - Vol. 48. - N 4. - P. 47-55.

302. Trione E. Endogenous germination inhibitors in teliospores of the wheat bunt fungi /Е. Trione// Phytopathology. 1977. - Vol. 67. - N 10. - P. 1245-1249.

303. Tukey H.Jr. The leaching of substances form plants /HJr. Tukey// Annual Review of Plant Physiology. 1970. -N 21. - P. 315-324.

304. Welton F.A. Wheat yields and rainfall in Ohio /F.A. Welton, V.H. Morris // Agron. J. 1924. - N 16. - P. 731-739.

305. Wilcoxron R.D. Occurence of Fusarium species in scabby wheat from Minnesota and their pathogenicity to wheat /R.D. Wilcoxron, T. Kommendahe, E.A. Ozmon, C.E. Windels // Phytopathology. 1988. - Vol. 78. - N 5. - P. 586-589.

Информация о работе

Тюнин, Владимир Александрович
доктора сельскохозяйственных наук
Челябинск, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы