Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция монарды (Monarda L. ) в условиях Подмосковья

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция монарды (Monarda L. ) в условиях Подмосковья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

На правах рукописи г 1 ОД КАН Людмила Юрьевна

" УДК 635.9: 631.52: 470.311

СЕЛЕКЦИЯ МОНАРДЫ (МСЖАЯБА Ь.) В УСЛОВИЯХ ПОДМОСКОВЬЯ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1996

Работа выполнена во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в 1993—1996 гг.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. В. Дрягина.

Официальные оппоненты: академик Международной академии информатизации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор П. Ф. Кононков, кандидат биологических наук И. М. Калиниченко.

Ведущая организация—Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства_ и питомниководства.

Защита состоится О^^А^ . . 1996 г.

в . . часов на заседании диссертационного совета

К 120.89.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, и/о Лесной городок, ВНИИССОК, сектор защиты диссертаций. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

ВНИИССОК. „

Автореферат разослан . . к У 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета К 120.89.01 — кандидат сельскохозяйственных наук

В. А. Епихов

СЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ TEKU. Для введения в число новых декоративных культур и работы по создании сортоз, представляет интерес травянистое растение Северной Америки и Мексики - монарда (Honarda L.), принадлежащее семейству Яснотковых (Laniaceae).

Hohl, да является такой культурой, которая используется как декоративное, эфиромаслнчное, лекарственное, а также как пряновкусовое растение, поскольку ее листья, стебли, соцветия обладают сильным запахом цедры лимона, пяты и других эфирных насел (Catalog "Park Seed", 1968; Rellly, 1978; Simon et all., 1984).

Род Honarda L. насчитывает 20 однолетних и многолетних видов (Scora, 1968), причем только у одного вида - монарды двойчатой (М. dl-dyma L.) имеются сорта, полученные в Англии, Германии, США (Sieber, 1988). Другие виды сортов не имеют.

Многие учревдения разных регионов Содружества проявляют интерес к этой культуре, но она еще не получила иирокого распространения, соответствующего ее достоинствам, и селекционная работа с ней не ведется.

Вопросы создания селекционного материала, по культуре монарды, с использованием генетических методов - межвидовой гибридизации и реком-биногенеза, мутагенеза, являются'актуальными.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цель наших исследований - разработка методов селекции монарды и получение новью высокодекоративных форм этой культуры. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биологические особенности роста и развития основных видов монарды.

2. Изучить морфологическое строение пыльцы, ее фертильность путем окрашивания ацетокармином и проращивания на культуральной среде. .,

3. Провести межвидовые реципрокные'скрещивания, в т. ч с использованием пыльцы, обработанной колхицином.

i. Провести цитологический анализ видов, сортов и меявидовых гибридов монарды.

5. Установить критические дозы гамма-облучения семян видов монарды.

6. Облучить гибридные семена Ft от межвидовых скрещиваний, в целях получения рекомбинантов.

7. Провести отбор высокодекоратйвных, устойчивых к болезням и вредителям форм среди сеянцев сортов, в видовых популяциях и в различных комбинациях скрещиваний. , '

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

- изучены биологические особенности роста и развития, морфологическое строение и фертильность пыльцы на ранних стадиях развития цветка 12 видов монарды в условиях Подмосковья;

- проведены реципрокные скрещивания видов ионарды с разными и одинаковыми уровнями плоидности и получены ыеявидовью гибриды; -

- установлены критическая, сублетальная и летальная дозы гамма-облучения семян 12 видов монарды;

- выявлена большая степень радиочувствительности гибридных семян от различных комбинаций скрещиваний, по сравнении с радиочувствительностью семян разных видов; •

- предпопогительно, получен индуцированный рекомбинант в результате облучения гибридных семян Ft I). fistulosa*» У. cltrlodora, устоГгчивьгй к мучнистой росе; 'j

, - отработана для данной культуры пропионо-лакыоидная штодика цитологического исследования;

-уточнено соматическое число хроаосш у изученная видов, сортов и гибридов ионарды; •

- идентифицированы хромосош и составлена кариограьша диплоидного вида tí. cltrlodora Cerv. ex Lag. .

- показана возможность возникновения химерных кустов при' взращивании монарды в условиях Подмосковья; •

-Й-

- выделены сравнительно устойчивые к мучнистой росе виды, сорта, гибриды монарды;

- получены новый сорт, две перспективные формы для озеленения и боль-сой исходный материал для дальнейшей селекции;

- разработаны и опубликованы методические рекомендации по селекции монарды.

ПРАКТКЧЕПСАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТУ. В результате проведенных исследований

- показана возможность успестой селекции монарды в Подмосковье;

- разработана методика эффективного селекционного процесса для этой культуры;

- преддагжно использование раннего сбора пыльцы для скрещиваний (из закрытая бутсноз всех размеров);

- дзказгна согисжость получения межвидовых гибридов от скрещиваний сидоз ижарды с разкьмн и одикгковьми уровнями плоидности, что увелк-чипазт кшмчество исходного /материала.

- гегсагамз ггалогнтелъная panj облучения для создания форм, устойчивых к иучтнпстЬя poco;

- ci!л~:п{ута и доказана о-Цсотиеность использования отбора перспектив-

£орм в aizps'jx пепуглц'ллк [.•онарды;

- пргдгагс:« кс:: цэтод сог::№м - отбор ценных Форм среди сеянцев сор-тез;

- попутай /ра тр171Л0!!лк!-к гибрида Fi от коггпндопых скреп^ваний, прзлстглглгг'П mepse озеленения jjo своей большей облиствённости ! су ста и сбияьксглу цветсига;

- г.'^лег"! 62 селотщгюшо-цсдаыэ йориы иекзрды с различной окраской цзеткоз," пр:щ"откшаэ. лмстьез, по устойчивости к болезням и вредителе; 2 гостгтл:) конкурсного сортоиспытания, из которых одна форма -р?!Л- и об!!лько{рэтуг;:а шскоросшй сорт i-онарда "ВкктВлия" передан ка регистргц'!сэ в Госудгрстсеннуо коыисскв по испытанию и охране селекционная доспссгай;

- рекомендована для использования в цветоводческих хозяйствах России, на приусадебных участках методика по селекции монарды. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертационной работы были доложены на научном семинаре "Жегалопские чтения по генетическим основам селекции растений" (Иосква, 6-10 декабря 1993 г.); на отчетной сессии секции генетики растений РАСХН СМосква, 5-9 декабря 1994 г.); на I съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС), Саратов, 20-25 декабря 1994 г.; на I Международном симпозиуме "Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, , 1-5 августа 1995 г.); на юбилейной конференции, посвященной 75-летию ВНИИССОК (Москва, 11-14 декабря 1995 г.).

ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. По результатам исследований опубликовано б печатных работ, в том числе методические рекомендации по селекции монарды. ■ •

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, предложений для селекционной практики и производства, иллюстрирована таблицами, рисунками, фотографиями, приложениями. Список используемой литературы включает //^наименований, в том числе-иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследовательская работа велась во ВНИИССОК.в лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур, в 1993-1996 гг. В диссертации такяе использованы материалы В.М. Дрягина аа 1990-1992 гг., включаицие экспериментальные данные, проанализированные в этой работе.

Объектом исследований являлась перекрестноопыляющаяся культура - ио-нарда.

Для селекционно-семеноводческой работы с монардой в Подмосковье была собрана и изучена коллекция, состоящая из 43 образцов 12 видов, в том числе 3 вида были представлены несколькими образцами, полученными

-Ч-

из разных регионов.

Агротехника выращивания опытных растений была обычной для цветочных культур в условиях 1'ясковской области.

Фенологические наблвдения 29 образцов 12 видов монарды проводили систематически с интервалом не более 10 дней от посева семян до потери растениями декоративности.

Морфологическое строение цветков и соцветий изучали по методике В. Г. Хряаноэского (1976).

Динамику созревания семян в условиях Подмосковья определяли у 4-х сортообразцов трех видов монарды, семенную продуктивность изучали на 20 сортообразцах десяти видов.

О морфологии пыльцевых зерен судили по их размерам и форме с по-кощъв оптической системы компьютерного комплекса UNICHR0 3.0 ■ на базе PC АТ 288.

Жизнеспособность пыльш/определяли путем окрашивания ацетокарми-ном по методике 3.П. Паукьвой (19S8) и путем проращивания в 20%-ном растворе полиэтиленгликоля (ПЭГ; 6.ООО). Подсчет окрашенных и проросших пыльцевых зерен проводили на световом микроскопе при увеличении в 120 раз, о 3-кратной повторности в лаборатории гаметной селекции ВНИИССОК. Температурные воздействия на пыльцу (+ 45°,+ 60°,- 16°С). в течение 4-х суток проводили в лаборатории биотехнологии BWÍHCCOK.

Рецилрокные скрещивания 3-х видов монарды проводили в полевых условиях. Для получения большей удачи при скресршаниях видов с . разными уровнями плоидности. побеги диплоидного вида М. cltrlodora Cerv. с зачаточными бутонами обрабатывали раствором ¡колхицина, в концентрациях 0.1 и O.S%. в течение 20-ти часов.

Облучали семена. 16 образцов 12 >видов монарды во ВНИИ сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии РАСХН. Испытывали гамма-излучение в0Со в дозах 20,40.80,120 Пр при мощности дозы 50 Гр/мин. Гибридные семена Ft от-Ч-х комбинаций скрещивания облучали в дозе 20.Гр при

той же мощности. О радиоустойчивости семян монарды судили по их всхо-аости, выживанию сеянцев при посадке в грунт.

Семена всех образцов монарды, в том числе и гибридные, проращивали на ионно-обменном питательном субстрате (БИОНе-112), сеянцы пикировали в торфоперегнойные горшочки (4x4), строго по одному, затем в конце апреля, мае высаяивали их в гряды на расстоянии 40 см друг от друга.

Цитологическое изучение 9 образцов 4-х видоб, а также 3-х межвидовых гибридов проводили пропионо-лакмоидным методом путем приготозле,-ния давленых препаратов точек роста побегов (Соловьева, 1982). Число хромосом каждой формы подсчитывали на 25 метафазах при увеличении 90x10x1.5. Кариотип М. cltrlodora Cerv. определяли по 10 колхициниро-ванным метафазам. Морфологию хромосом устанавливали по А. Левану (1964). Микрофотографии получали на пленке Микрат-300.' "

Сравнительное изучение исходных сортов М. dldyma L. и их семенного потомства проводили по следующим основньгм показателям: высота куста; окраска побегов, цветков и прицветников; продолжительность вегетационного периода; семенная продуктивность; устойчивость к мучнистой росе.

Поранение мучнистой росой растений монарда оценивали визуально в падевых условиях, в баллах (0-5).

Некоторые экспереаентальные данные обрабатывали статистически по

■ /

по БД Доспохобу (1985) и H.A. Плохинскому (1977).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ'ОСОБЕННОСТИ Р0Ш И РАЗВИТИЯ ШН/1РДЫ

Изучение роста и развития монарды в условиях Подмосковья показало, что растения И видов имели двухлетний цикл развития, поскольку цветение их наступало на 2-ой год после посева семян. В последующей,

цветение многолетней монарды происходило ежегодно. Монарда лимонная, выросшая из семян, полученных от американской фирмы "Park Seed", в условиях Подмосковья имела однолетний цшсл развития. В год посева она зацветала и образовывала семена, а после зимнего вымерзания весной не отражалась.

В дальнейшем, образцы этой монарды стали именовать как "монарда лимонная (США)", т.к сравнительное изучение всех пасти образцов данного вида из разных регионов показало, что описанию М.cltriodora'Cerv. ex Lag. (Scora, 1967) соответствовали растения, полученные из США, которые и рассматривались нами как истинные представители этого вида. Другие образцы, по морфологии и размеру листьев, окраске и форме соцветий, строению куста и яизненнсму циклу, резко отличались от американского типа и были похожи на другие вида монарды, чаде на М. fistulosa L.-

Все изученные виды монарды по морфологии листьев, цветков, форме соцветий, в основном, были близки ме.чду собой. Исключение составляла монарда лимонная (США), которая отличалась от остальных ланцетными, слегка опушенными листьями, цветоносными побегами, несущими до 5-7 соцветий, с овальными прицветниками, а также исключительной морфологической выроЕненностью по многим показателям, скороспелостью и хорошей продуктивностью.

Было подтверждено, что монарда двойчатая является перекрестникои, поэтому прияли к выводу, что при выращивании ее сортов и сортопопуля-ции "Панорама" (с заданным набором окрасок цветков в ней) необходимо соблюдать пространственную изоляцию. Не нуадается в изоляции лись монарда лимонная (США), поскольку в условиях Подмосковья она - самоопылитель. *

Анализ пыльцы показал, что по морфологическому строению зрелые пыльцевые зерна изученных образцов монарды мало различались между собой. Они имели округло-'--гльную форму и бороздки по длине зерен. Только по двум показателям - окрашиваемости пыльцевых зерен ацетокарминсм

и их прорастании на питательной среде (20%-ном растворе ПЭГ), нояно более узеренно судить о ее жизнеспособности.

Изучение фертильности пыльцы монарды на 6-ти этапах развития цветка показало, что в закрытых бутонах всех размеров пыльца готова к оплодотворении. Она имела достоверно высокий процент окрашенных пыльцевых зерен и прорастала на ПЭГ (табл" 1). У монарды двойчатой сорта Махогенн при хорошей окраииваемости пыльцы, имела место низкая ее прорастаа-мость на ПЭГ, что, по-видимому, объясняет плохую завязываемость семян у этого сорта.

Было выяснено, что сбор пыльцы у монарды для селекционных целей isosho проводить на всех этапах развития цветка, кроме монарды двойчатой сорта Махогенн.

Температурные воздействия на пьшьцу не отразились на ее визнеспособ-ности у всех трех изученных видов монарды. Окрашиваемость ацетокарми-ном у. монарды дудчатой и лимонной была хорошая (95-100%). Несколько больше, чем в контроле было окраиенной пыльцы при повышенной температуре (+45° и +60°С) у монарды двойчатой сорта Иахогенн - 65,38 и 78,3%, однако, большого повышения прорастания гшльцы на ПЭГ от обработки такими температурами не отмечалось.

Пыльца у растений Ы. лимонной (США), выросших из семян, облученных в дозе 40 Гр, имела хорошую жизнеспособность у бутонов всех размеров (74,3-90,Ш при 39.1% прорастания ее на ПЭГ. За весь период исследования у 19 изученных образцов 12 видов ia-нарды семян завязывалось достаточное количество, по сравнении с сэ&од регионами СНГ (Украина, Иолдова), хотя и варьировало по годам. Особенно, большой семенной продуктивностью отличались виды: U. fistulosa, .El Diollis, М. rubra, М. citrlodora, М. clinopodia. Семена обладали e¡¿co-кими посевными качествами и соответствовали ГОСТу 12420-81. .Семенники всех видов, кроме монарды двойчатой сорта Крофтвей Пинк, были готовы к уборке к сентябрю. ' • .

Т*4ЛИЫ4» 1

'Нмэмеспосогздеэсть гшльии нсм-грди м* разных этапах нсроогн цэа цветка по сжрмм» гзаетсж»р«имом и прорастания» на ПЭГ, 1993 — 1994 гг.

«£> I

Этт Н. яиноннм (ССЯ> И. Ж^АчЛТМ И. дкж маггад сорт Плкогони

цвэтка <размер сутонл, ОМр^Ш&ММОИ (И % »,50 проросшей т лъ цы (М * «,зо о*сра пыл» (М 4 ценной иы т,30 проросшей пыльцы (К * «.,"/.> окрменнои пыльцы СМ + « ,7.-> пророс»««! пыль им (М + ж

1993 1994 1993 1994 .993 1994 1994 1993 1994 1994

I С вутом, ««выдая— из чвмчки) В7.Б5 2.18 77.29 1.68 45.65 3.62 11.48 1.74 0 97.36 0.95 15.33 2.49 - 66.46 2.58 м» прорастала

11 <0.1> 83.93 2.1,5 88. 17 1.54 62. 70 3.63 3.40 0.88 72.46 2.90 96.43 0.95 19.75 5.52 34.43 3.66 50.58 2.47 з.оа* 1.34

ш со.гчэ.з) 09.57 1.72 94.52 1.19 57.47 3.78 29.38 Э. 43 90.30 2.15 95.41 1.03 13.за 3,09 41.71 4. 10 53.70 2.93 не прорастала

14 (0.5) 89.32 2.04 95.43 0.91 67.61 4.58 41.24 3.67 90.91 2.50 91.68 1.42 5.78 1.51 36.01 3.08 55.41 2.65 5.58« 2.25

V «0.&-1.0) 88.12 2.12 98.37 0.52 62.42 3.96 64.33 7.29 84.es 3.84 96.17 0.89 13.76 3.53 39.88 4.29 54. 50 4.75 5. СО* 2.68

VI (открытый цветом) 91.65 2.58 86.52 1.59 29.02 2.85 58.68 3. 11 89.75 4.62 98.27 0.27 16. 19 1.63 51.6 5.2 67.87 2.52 12.21 1.93

к х недостоверное

Таким образом, было выявлено, что для всех изученных видов монарды условия Подмосковья оказались благоприятными для цветения, плодоношения и проведения селекционной работы.

Т1ЕШД0ВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК МЕГОД СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА

Цитологические исследования. Монарда оказалась трудным в цитологическом плане объектом ввиду малой частоты митозов.

Единственным диплоидом среди видрв была И. citrlodora, полученная из США, соматические клетки которой имели 2п-2х-16. Изучение кариотипа, этого вида показало, что гаплоидный набор содержит 8 мелких хромосом, идентифицируемых по положению первичной перетяжки, морфологическим особенностям и размерам; он включает 3 метацентрических и 5 субмета-центрических хромосом, в том числе 4.спутничных.

Образцы монарды лимонной из других коллекций (Кишинев. Северный Кавказ, Ялта) имели тетраплоидный уровень, 2п-4х-32. Результат цитологического исследования, а также несоответствие этих форм ботаническому описанию вида, не позволяют рассматривать их в качестве М. Citrlodora Cerv. ex Lag. Это, вероятно, гибридные формы, возникшие в результате переопыления, что часто случается при интродукции.

Сорта Крофтвей Пинк, Махогени. сортопопуляция Панорама монарды двойчатой И. didyma, монарда дудчатая I!. fistulosa, и форма под названием "монарда точечная И. punctata" были тетраплоидами, 2п-4х-32.

Скрещивания видов монарды, имевших разный уровень плоидности, удавались плохо. Среди завязавшихся семян был высок процент щуплых, с недоразвитым зародышем. Межвидовые гибриды плохо росли и развивались. Однако, у трех гибридов удалось определить уровень'плоидности. Оказалось, что гибриды Ft М. didyma (4х) х М. citrlodora (2х) и М. fistulosa (4х) х М. citrlodora (2х) были триплоидами, 2п-Зх-24; гибрид Ft М. citrlodora (2х) х И. didyma (4х) имел диплоидный уровень плоидности, 2п-2х-16. ' • .

-ÍQ-\

Таким образом, было установлено, что изученные виды, сорта, и гибридные формы монарды представляли полиплоидный ряд с основным числом хромосом х-8. Диплоиды, триплоиды, тетраллоиды этого ряда имели число соматических хромосом 2п-16,24,32, соответственно.

Характеристика потомства отдалешшх гибридов. Изучение 48 растений, выросших из гибридных семян показало, что по фенотипу (габитусу куста, форме листовой пластинки) они имели, в основном, признаки материнских растений.

Гибриды от реципрокных скрещиваний видов монарды с одинаковыми уровнями плоидности отличались хорошим ростом, ветвлением, обильным образованием листьев и ускорением развития - наблюдалось цветение, хотя и позднее (середина сентября), в первый год жизни сеянцев у 40% растений от прямого скрещивания и у 29% - от обратного. По фенотипу явных межвидовых гибридов и рекомбинантов не проявилось.

При скрещивании видов монарды с разными уровнями плоидности, гибридное потомство, пс комплексу признаков, приближалось к родительским типам. В комбинации скрещиэзшя М. . (Шуша х М. сННойога из двух выросших растений, одно било материнского типа, другое типа монарды лимонной (СПШ. Растение, по фенотипу близкое к монарде двойчатой, оказалось триплоидом (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика видов и гибридов монарды, 1994 г.

Сортообразец Фенотип растения (форма листовой пластинки). Уровень плоидности, X Соматическое число хромосом, 2п

М. двойчатая сорт Махогени яйцевидная 4 32

Ы. дудчатая удлиненно-овальная 4 32

М. лимонная (США) ланцетная 2 16

Р, (М. сПг!о<1ога х И. (Шута) ланцетная 2

Ш. <Шута х У. сПг1схЗога) удлиненно-овальная 3 24

(#. ¿¿зШога'х М. сНг!ойога ¡1 -удлиненно-овальная 3 24

При свободном опылении, при кастрации цветков, больше всего было получено семян у монарды дудчатой с высокой фертильностью пыльцы (85-90%). Все, выросшие из таких семян растения, были типичными по фенотипу для этой монарды. У монарды двойчатой сорта Махогсни при свободном опылении, семян было получено в 25 раз меньше, чей у монарды дудчатой. Все сеянцы характеризовались признаками, свойственными для этого сорта. Из шести опытных растений - три цвели в первый год визни.

В результате исследований была установлена возможность получения семян от межвидовых скрещиваний монарды. Выращенные растения Ft hF? 6-ти комбинаций скрещиваний дают основание считать перспективным использование отдаленной гибридизации в селекции юнарда.

СПОНТАННЫЙ И ИНДУЦИРОВАННЫЙ МУТАГЕНЕЗ

Отбор форм в видовых популяциях и сргда свазщвз ссртсз. Изучение 20 образцов 12 видов монарды показало, что осе они иазла сиреневую окраску цветков различной интенсивности и зеленоокраЕеннае прицветники, кроме монарды- лимонной (США). Эта монарда отличалась афекззо-Сиолзто-вой окраской цветков и прицветникоз. У 91 изучашго растения отого вида изменений в окраске цветков не наблюдалось. Изазнеш:е окраски цветков у сеянцев было отмечено в 9 образцах 9 ендоо. Сказалось, что в условиях Подмосковья, у сеянцев различных" евдоз больсз с сего си^зпклосг» форм с .белой, довольно дифицитной для/ иоиарда, окраской цзеткоз (до 50% от общего числа измененных растений). Оригинальная били £ораы с измененной окраской прицветников: белоцоетковая с крааига! пркцсетш:-ками; сиреневоцветковая с бордозьии пркцззтнккг^'и. Сбично, у Сора с белыми цветками прицветники зеленые. "

Видовые популяции значительно различались па ко/шчестсу поражала мучнистой росой растений (табл.3). Больеэ всего порагсдашс. растения было у М. clinopodla и II. fistulosa. Шестнадцать отобрайшх фора из видовых популяций отличались слабой н средней поразаегастью • иучнистпй

-J2-

росой (1-3 балла). Меньше всего пораженных растений было среди бело-цветковых форм.

Таблица 3

Количество отобранных форм з видовых популяциях монарды, 1994 г

N п/п Образцы видов Исходные растения Измененные "ормы

изученное кол-во, шт. пораженных мучнистой росой, % отобрано по

декоративности, % от изученных устойчивости к мучп. рссе % от из/ч.

1. !!. bradburlana 24 58.3 4.2 4.2

2. H.cltrlodora (Китинев) 14 45.0 7.1 0.0

3. M.cltrlodora (Ялта) 10 40.0 О.'О -

.4. ti. cllnopodla 12 83.3 8.3 8.3

5. U. fistulosa Id 75.0 7.1 0.0

в- U. cedía 6 ее. 6 16.7 16. 7

7. 5.1. centhlfolla 22 59.1 9.1 ■ 4.5

0. M.collis 10 50.0 10.0 10.0

9. ti. punctata 23 39.3 7 7 3'. В

10. £J. russol lera 20 68.4 10.0 5.0

Отбор С-р:» просочился и на высоту растений. Среди измененных сеянцев, боль1-;-:стго б*_шэ сгсскорослнма как исходные виды (от 1.5 до 2.0 м).

O^'-to, Сила отсЗргна цекикэ по декоративны'.) признакам две низкорослые Серка: 02-bs-l, с 6аг„2Д1 цветками, каторая была выделена из популяции I!. cedía: 93-С0-12, с прюм! л-шово-фиолетозыми цветками - kj популя-tyia U. fistulosa.

Рсагггая газ срсясм цготенил у видоз ьетнгрцы были незначительными. 0тс5рггпп*э Оарта ttara отличались по срскгм цветения от видовых популяций, га ¡вторы* они бита сэделам,, за исключением 93-90-12. Сна отличалась очень ракитам срокам цветения (конец июня).

Одним из методов создания нового исходного материала является отбор перспективных форм из сеянцев сортов, которые размножаются, обычно, вегетативно. Также эффективен отбор и из сортопопуляций с различной окраской цветков в них.

Изучение семенного поколения 9 сортообразцов монарды двойчатой показало. что почти все сортообразцы характеризовались полиморфизмом по многим признасам и свойствам. Однако, выделились сорта, из семян которых, сеянцы сохраняли свою сортовую типичность т многим показателям. Так, окраска цветков хорошо наследовалась у сеянцев сорта Махогепи (94,1%), а также хорошо сохранился приятный аромат и ранние сроки цветения. При отборе форм из семенного потомства уделялось большое внимание привлекательной окраске цветков, устойчивости к мучиистой росе и высоте растений. Семенное потомство варьировало по окраске цветков и прицветников в широком диапазоне. Например, сеянцы сортов можно было подразделить по количеству групп окрасок: у Крейтли Пинк - 4, у Кембридж Скарлетт - 5, у Зинта-Зинта - 5, у Панорама - 7 (табл.4).

Есего, при изучении семенного потомства 20 образцов 12 видов и 9 сортов монарды было отобрано 30 форм, которые являются ценным исходным материалом для создания новых сортов для озеленения.

Химерные сеянцы. Для культуры монарды весьма эффективным оказался метод выделения форм от спонтанных соматических мутаций, возникающих на корнезищах (подземных побегах).

Изучение семенного потомства сортов, размножающихся вегетативно показало, что происходит не только обычное расщепление по окраске цветков, побегов, но появляются формы со смешанными признаками на одной семенном растении. При изучении характера цветения семенного потомства М. (ЗЫута было отмечено массовое явление - появление в одном кусте, выросшем из одного семени, побегов с разной окраской цветков (табл.4). Так, среди сеянцев сорта Крейтли Пинк было отмечено 2 куста, у которых побеги имели цветки разной окраски (фиолетовой л розовой). Причем, у

фиолетовоократенных побегов цветки были фиолетовыми, а у зеленоокра-иенных побегов - цветки розовые, как у исходного сорта. Однако, у второго куста побеги с фиолетовыми и розовыми цветками били зелеными. Такой феномен наблгдался у семейного потомства всех изученных сортов, кроме Махогени и Крофтвей Пинк. Особенно много таких кустов со счошап-ной окраской цветков отмечалось у сортопопуляции Панорам? В одном кусте (сеянце) были побеги с тремя окрасками: красной, розовой и белой.

Таблица 4

Характеристика сеянцев сортов монарды двойчатой по окраске цветков, 1991-1994 гг.

N п/п Сорт, сортопопу-ляция Окраска цветков Изучено сеянцев, шт. Изменчивость сеянцев по окраске Химерных кустов

групп окрасок расщепление кол-во % характеристика

1 Бордовая Молдовы бордовая 21 2 1:2 4.8 сиреневая + бордовая

2 Зинта-Зинта фиолетовая 23 5 1:3:1: : 6:1 4,3 розовая + красная

3 Кембридж Скарлетт светло-красная 23 5 1:7:7: : 3:5 4.3 красная * бордовая

4 Крейтли Пинк лососево-розозая 20 4 1:5:5:9 10.0 фиолетовая + розовая

5 Крофтвей Пинк светло-роз с бордовыми прицвет 13 2 1:1.3 0 -

5 Махогени t кирпично-красная 17 ' 2 1:16 0 -

6 Панорама (Park Seed) смесь окрасок 33 7 1:3:10: : 5:3:2. : 10 10.5 малин+розов алая+розов бордо+розов красн+розов

7 Панорама (Urrnns) смесь окрасок 25 7 1:1.3: : 2.3:2: :2:1: : 1.3 13.9 розов+фиол малИн+розов фиол+красн крат+малин крас^розов+ +белая

» - побеги одного куста с разной окраской цветков

По-видимому, в наших случаях происходило нарушение митозоз в клотках подземных побегов (корневищ) под действием низких зимних температур. У сеянцев 12 изученных видов такого явления не наблюдалось, кроме одного образца монарды точечной М. punctata, семена которого были собраны с растений, находившихся вся зиму на участке и подвергшихся морозу более 30°С. Среди 25 кустов (сеянцев) этого образца, в одном появились побеги с двумя различными окрасками цветков: сиреневой и малиновой. У других образцов данного вида таких изменений не наблюдалось.

Из трех химерных кустов вычленены и перенесены в селекционный питомник 7 ценных форм, которые являются новым исходным материалом для дальнейшей селекции.

Облучение семян. Поскольку во многих литературных источниках, и в частности, в фундаментальной сводке Е.И. Преображенской (1971) по радиоустойчивости семян данных по монарде кет, то для того, чтобы использовать радиационное воздействие на семена монарды, были проведены исследования и определены дозы гамма-облучения.

Наиболее обширные опыты, поставленные на семенах однолетней монарда лимонкой (США), показали, что критической дозой является доза в 40 Гр, сублетальной - в 30 Гр, летальной - в 120 Гр. Критическая доза для многих других видов (М. bradburiana, М. clinopodía, U. Bedla, M. rubra) была выше 40 Гр. Наиболее радиочувствительными являлись вида: Ы. fistulosa, М. menthifolia, М. punctata и некоторые сортообразцы Ы. dl-dyma (Махогени, Панорама).

Гибридные семена различных комбинаций скре!цивания оказались более радиочувствительными, чем вида. Для гибридных семян, полученных от скрещиваний М. fistulosa х М. citrlodora и U. fistulosa х М. didyiaa. критической дозой была доза в 20 Гр. Из 417 гибридных семян облученных и контрольных вариантов выращено, выражено в грунт и сохранилось всего 29 растений. При таком малом количестве опытных растений все же уда-

лось отметить некоторые элементы влияния облучения на гибридные семена Ft. Так, у одного растения, выросшего из гибридных семян облученных в дозе 20 Гр, отсутствовало пораженке мучнистой росой в эпифитотийнсм 1995 году. Аналогичные гибридные растения контрольного варианта, полученные от скрещивания М. fistulosa (вид, вначительно поражающийся мучнистой росой) х М. citriodora (вид, устойчивый к мучнистом росе), по-рааались этой болезнью на 4-5 баллов. Можно предположить, что произошел индуцированный рекоибиногенез по устойчивости к мучнистой росе. К числу рекомбинантоэ, индуцированных облучением семян F. )l. fistulosa х И. didyea в дозе 20 Гр, может быть следует отнести одно гибридьое растение, которое по форме листьев, расположения соцветий, окраске цвет-нов, аромату било отцовского типа, а в контрольном варианте (без облучения семян) все 8 растений - материнского типа.

Дисперсионный анализ полученных результатов по гамма-облучению (в 4-х дозах) семян 16 сортообразцов монарды выявил существенную и достоверную степень влияния облучения на их всхоаесть (табл. 5). -

Таблица 5

Влияние гамма-облучения на всхогесть семян монарды

Фактор Доля влияния, % Достоверность влияния

р Р

Облучение 0. 357 ¿ 0.032 26.8 0. 9Э9

Случайные факторы 0.143 i. 0.20

Таким образом,. даже наг:и недостаточно обширные опыты с монардой даят основание регакендовать для создания исходного селекционного материала использование метода индуцированного мутагенеза. Установленные дезы облучения в 20 и 40 Гр являются критическими для семян монарды.

АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА Оценка на устойчивость к вредителя« и болезням. Важным показателем перспективности создания новых сортов цветочных культур является их устойчивость к вредителям и болезням. Из болезней, в Подмосковье наблюдается мучнистая роса, возбудителем которой является гриб Eryslp-he oonardae. В коллекционных посадках ВНИИССОК с 19S0 по 1993 год мучнистая роса не отмечалась. В 1993 году, когда наблюдалась длительная сухая погода, с начавшимися сильными росам" в августе, в конце года появилась мучнистая роса на растениях монарды двойчатой copia Крофтвей Пинк, у монарды дудчатой, монарды средней. К концу августа 1994 года мучнистая роса наблюдалась у всех 12 изученных видов, кроме М. cltrio-dora Cerv. Особенно сильно были поражены виды монарды: М. cllnopodia, М. fistulosa, М. media, М. punctata, М. russeliana. Различной степень» поражения характеризовались сорта монарды двойчатой. Из 9 изученных сортов совсем не поражались сорта Махогени и Зинта-Зинта, и очень сильно поражался сорт Крофтвей Пинк (5 баллов). Было отмечено значительное варьирование по степени поражаемости сеянцев, полученных от (этих сортов (табл.6). Наиболее устойчивыми оказались сеянцы сортов Зинта-Зинта и Махогени. Поражаемость мучнистой росой наблюдалась у большинства сеянцев сорта Крофтвей Пинк (до 72.2%). У обоих образцов сортопепуляции Панорама больше всего было растений со слабым и средним поражением (1-3 балла), но были сеянцы и непораженные мучнистой росой. В 1995 экстремальном по метеорологическим условиям году, длительная двухмесячная засуха, при высокой температуре воздуха, привела к гибели большого количества опытных молодых растений монарды. Гибель наступила от пересыхания поверхностно-расположенных корневищ у монарды, а также от рано (в июне) появившейся мучнистой росы. Сохранились лишь маточные кусты сортов монарды двойчатой , устойчивых к мучнистой росе - Зинта-Зинта, Махогени и ряд отобранных форм (93-90-12, 92-05-1). Мало пострадала и однолетняя монарда лимонная (США).

Таблица 6

Поражение мучнистой росой семенного потомства монарды двойчатой, 1994 г

N п/п Исходный сорт Оценка поражае кости сорта (баллы) Количество сеянцев (%) с поражением (в баллах)

0 не поражены '2 слабое 3 среднее 5 сильнее

1. Махогени • 0 94.1 5.9 0 0 .

2. Крофтвей Пинк 5 0 11.1 16. 7 72.2

3. Крейтли Пинк 2 0 00.0 40.0 0

4. Кембридж Скарлетт 2 8.6 56.5 34.9 d

5. Зинта-Зинта 0 100 0 0 0 ■

6. Бордовая Молдовы 3 9.5 9.5 28.6 52.4

7. Белая Молдовы 2 0 100 0 0

8. Панорама (Park Seed) 3 7.9 50.0 39.5 2.6

9. Панорама (Urmins) 3 11.1 61.1 22.2 5.6

В процессе создания исходного селекционного материала при отборе сеянцев и кленов необходимо принимать во снимание их устойчивость к мучнистой росе.

И02Н9 сорта и персяеитиЕкыв форкы монарды для декоративного садоводства. На основе полученного исходного селекционного материала у 1лс-нарды. с ■использованием разработанных методов, проведены отборы и оценка форм по декоративности кустов, жизнеспособности, срокам цветения, размнояаемости, устойчивости к болезням.

Всего, за время исследований было выделено 62 селекционно-ценные для декоративного садоводства формы. Они заслуживают внимания и тщательного изучения (табл.7).

Таблица 7

Результаты использования различных методов создания исходного материала у монарды

Метод селекции Изучено растен. Количество перспективных форм

отобранных в питомники достигших конкурсно го сортоиспытания переданных на регист. в ГК РФ по испытанию сел.достиж

коллекц и гибридн селек-цион-. лй контрольный

Отбор в попул. в видовых 261 16 14 1 1 1

в сортов. 216 И 9 4 1

Отдаленная гибридизация 79 54 27

Мутагенез индуциров .169 29 5 : 3

спонтанн. 196 14 7 J

В контрольное 'питомнике оценивалось 8 форм, значимых по своей декоративности и устойчивости к мучнистой росе. Среди них особого внимания заслуживает оригинальная форма 92-05-1, которая была отобрана среди сеянцев второго поколения монарды средней М. media за белую окраску цветков и друанозацветающие соцветия. Сравнительно с другими сортами болоцветковых монард, начинают цвести рано - конец июня, начало июля. Цветет обильно - до 98 соцветий на двухлетнем растении. Растения высотой 60-70 см. Завязывается иного семян (6.7 г на .растение), всхожесть которых достаточно хоропая - до 60S. Однако, для сохранения белой окраски цветков, следует размножать эту форму вегетативно. При семенном размножении, растений с белоокрашенными цветками . вылепляется иало (8. 330.

Конкурсное сортоиспытание в 1995 проходили две перспективные формы: 92-12 и 93-90-12. Первая была отобрана среди сеянцев монарда двой-чатой U. dldyma сорта Иахогени за ярко-калиновую окраску цветков с

темнобордовыми прицветниками, вишнево-фиолетовую окраску листьев с приятным ментальным ароматом, устойчивость к мучнистой росе. Вторая форма была выделена из популяции вида монарды дудчатой М. fistulosa, характеризующегося высокорослостью, сильной порачсаемостью мучнистой росой, сиреневой окраской цветков в соцветиях. Передана под названном "ВиктНлия" в конце 1995 года на регистрацию в Государством ) комиссию РФ по испытанию и охране.селекционных достижений. Новый сорт монарды дудчатой ВиктВлия отличается карликовостью куста (30-40 см), счень ранними сроками цветения (26-29 июня), яркой лиловс-фиолетовой окраской цветков, дружным зацветанием цветков в ^цоетии и на всем растении, пыльцой с высокой фертилькостью (95.27). Устойчив к мучнистой росе. Образует много хорошо сформированных семян (до 5 г на растение). Размножается делением кустов, при семенном размножении оыщепляется до 30% форм этого сорта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Природные условия Подмосковья благоприятны для роста и развития различных видов и сортов монарды и вполне подходят для селекции этой культуры. У интродуцированных сортов наблюдаются хороший рост и развитие, цветение, формирование репродуктивных органов и созреванье семян.

Ввиду возрастающей значимости монарды как овощного пряновкусового растения, следует расширить исследования по его селекции и пызсдении сортов овощного направления. Рассмотренные в диссертации методы созда-

I

ния исходного материала, вполне пригодны для решения и этих задач.

Проведенные исследования по изучению роста и развития монарды, биологии цветения и оплодотворения, по селекции на декоративность, а также на устойчивость к вредителям и болезням в условиях Подмосковья, дали возмояюсть разработать рекомендации для селекционной практики и производства, которые будут способствовать дальнейшем/ расширению работ с таким ценным декоративным и пряновкусовым растением.

Формы монарды, полученные в процессе изучения методов селекции, могут быть использованы в садоводстве и озеленении , а также являются исходны* материалом для дальнейшей селекции.

Показанный в работе селекционный потенциал монарды дает основание для создания многолетьей программы генетико-селекционных исследований родя Monarda L.

ВЬЗОДЫ

1. Доказано, что условия Подмосковья благоприятны для роста, цветения, плодоношения монарды и подходят для успешной селекционной работы с этой культурой.

2. При изучении биологии роста и развития шести образцов монарда лимонной, полученных из разных регионов, было показано, что только образцы от американской фирмы "Park Seed" соответствовали описания вида М. citriodora Cerv. ex Lag.

3. На основании проведенных реципрокных скрепушаний видов шнарди с разными и одинаковыми уровнями плоидности показана возмотость получения отдаленных гибридов.

1. Модифицирована и отработана пропионо-лакмоидная кэтодика цитологического исследования на точках роста побегов и корешках проросЕИХ семян.

5. На основании проведенного цитологического анализа показано, что основное число хромосом рода Monarda L., х-8. ИзуЧенньгэ виды, сор- ; та и гибриды составляли полиплоидный ряд, диплоиды, триплоиды и тет-раллоиды которого имели 2п-16,24,32, соответственно. Иденти^кцироваш хромосомы и составлена кариограмма диплоидного вида Ы.- citriodora ; Cerv. ex Lag.

6. Изучение морфологического строения и жизнеспособности пыльцы показало, что даже на самых ранних .стадиях развития цветка пыльца монарды фертилька, и ее использование в скрещиваниях возмогно.

7. Установлены дозы гамма-облучения семян монарды: критическая - 40 Гр, сублетальная - 80 Гр, летальная -120 Гр. Для гибридных семян различных комбинаций скрещивания, критической оказалась доза в 20 Гр.

8. Предположительно, получен индуцированный рексмбинант в результате облучения гибридных семян ?! М. ПаШоза х М. сЧгшбога, устойчивый к мучнистой росе.

9. Показана возможность возникновения химерных кустов при выращивании монарды в условиях Подмосковья.

10. В результате изучения и отбора среди сеянцев сортов, видооых популяций и различных комбинаций скрещиваний получен большой исходный материал - 62 перспективные Формы для озеленения и дальнейшей селекции. Один сорт монарды дудчатой передал на регистрацию в Государственную комиссию РФ по испытанию и охране селекционных достижений. .. 11. Разработаны и опубликованы методические рекомендации по селекции (.»нарды.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для проведения скрещиваний рекомендуем использовать пыльцу из •закрытых бутонов всех размеров.

2. Для цитологических исследований предлагаем модифицированную наии (Соловьева, Кан) пропионо-лакиоидную методику цитологического анализа на давленых препаратах точек роста побегов.

3. В целях получения рекомбинантных и устойчивых к болезням форм монгрда. облучение гибридных семян следует проводить в дозах в 2-3 раза низе критических.

4. Как один из методов селекции, рекомендуем - проведение отбора форм, уклоннваихся от типичных растений в видовых и сортовых популяциях. •

5. Для паркопы* насаждений, бордюрных посадок, рабаток предлагаем использовать российский низкорослый и раноцветущий сорт монарды дудчатой Вгасгйлия. а тахта сортопопуляцию монарды двойчатой Панорама с разнообразной окраской цветков.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕШ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Дрягина И.В., Кан Л.Ю. Индуцирование рекомбинаций при межвидовых скрещиваниях в селекции монарды. - В кн.: Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений. М., 1995, с. 94-102.

2. Дрягина И.В., Кан Л.Ю. Межвидовые скрещивания в селекции монарды. - В кн.: Первый Междунар. симп. "Новые и нетрадиционные растения и.перспективы их практического использования" (1-5 августа 1995): Тез. докл. Пущино, 1995, ч.П, с. 441-443.

3. Как Л.Ю. Российский сорт монарды.- Цветоводство. 1996, № 2, с. 16.

•4. Дрягина И.В., Кан Л.Ю. Методические рекомендации по селекции монарды.- М.. 1996. - 32 с.

5. Кан Л.Ю., Дрягина И.В. Устойчивость семян монарды лимонной к гамма-облучению.- Докл. РАСХН, 1996, № 3, с. 16-17.

-Ш-