Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция интенсивных сортов озимой пшеницы, особенности их семеноводства и сортовой агротехники в условиях степи и лесостепи Украины

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция интенсивных сортов озимой пшеницы, особенности их семеноводства и сортовой агротехники в условиях степи и лесостепи Украины"

'й.0 О Э в?

ЙМНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

ВСЕСОЮВНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им.В.И.ЛЕНИНА УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК

УКРАИНСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА, СЕЛЕКЦИИ И ГЕНЕТИКИ

им. В.Я.Юрьева

СЕЛЕКЦИЯ ИНТЕНСИВНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦ, ОСОБЕННОСТИ ИХ СЕМЕНОВОДСТВА И СОРТОВОЙ АГРОТЕХНИКИ В УСЛОВИЯХ СТЕПИ И ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Диссертация на соискание ученой стелена доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

На правах рукописи

ШЕЛЕПОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ, кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 63311 : 631.524 + 6:1 г

г.Харьков, 1992

Работа выполнена в отделах селекции озимой шеницы Запорожской областной сельскохозяйственной опытной станции (1966...1985 гг.) и Ь{ироновского научно-исследовательского института селекции и семеноводства шеницы им. В.Н.Ремесло (1935...1990 гг.)

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

„академик УЛАН С.ФДЦОЕНКО ' доктор сельскохозяйственных наук, профессор К.Г.ТЕШЯ1ЧЕНК0 доктор биологических наук,старший иаучнаД сотрудник А.П.ОРЛШ

ведущее учреждение - рдсссклД сельскохозяйственный

институт (г.Одесса}

Защита состоится . "I <7% 1992г. в _13_ часов

на заседании специализированного совета % ¿V

по защита диссертаций^ ученой стерени доктора наук при Украинском ч ордена Ленина научно-исследовательском -. институте растениеводства, селекщуи и генетики.им. .В.Я.Юрьева по адресу: 310060, Харьков-60, Московский проспект 142, тел. 92-23-78.

3 материалами диссертации можно ознакомиться в библиотеке Украинского научно-исследовательского института растениеводства, селекции « гвнеицдх,км. р.Я.Юрьева.

Доклад разослан с^у^ 1992г. -

Учешй секретарь ,---

У /■. / ^

специализированного совета ¿г-'/ Л.В.Бондаренко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

[Актуальность проблехи. В эпоху интенсификации сельскохозяй-

ra^dj

ноге производства одним из решающих факторов научно-технического прогресса в растениеводстве становится сорт. Только в результате внедрения в производство лучших сортов и использования высококачественного семенного материала можно при прочих равных условиях повысить урожайность культуры на 20 и более процентов (Сечняк Л.К., Лыфенко С.Ф., 1986).

Отечественные селекционеры, используя богатейший материал мировой коллекции, достижения генетики, молекулярной биологии, биохимии и физиологии, в последнее Бремя значительно расширили сортимент различных, сельскохозяйственных культур. Особенно значителен прогресс в селекции озимой пшеницы. Характерным примером в атом отношении являются сорта Безостая I, Мироновская 808, Мироновская юбилейная. Одесская 51, Донская безостая. Северодонская, Полесская 70 и многие другие.

Создание сортов озимой пшеницы Безостая I и Мироновская 808 откршю новый этап в развитии отечественной и мировой селекции. Широкое вовлечение их в селекционные программы позволшло вывести десятки высокопродуктивных сортов озимой пшеницы интенсивного и полуинтенсивного типэч

Значительных успехов в создании и внедрении высокопродуктивных сортов добились: Краснодарский НИИ сельского хозяйства им. П.П.Лукь-яненко (22,59% посевных площадей), Мироновский НИИ селекции и семеноводства пшеницы им. В.Н.Ремесло (21,IOS), Донской оелекцентр (13,6*), Всесоюзный селекционно-генетический институт (12,19*), Украинский НИИ земледелия (4,83*) и другие (Госкомстат СССР.Ы., 1967, 1969). Сорта диссертанта (Запорожская остистая. Запорожская 60 ■ Шфоновокая 27) в 1987..Л989 гг. вщшмали 0,2* пооввных площадей

в стране.

Выведенные ими сорта в государственном испытании различных гон страны давали урожай до 7,0...2,5 т с I га. Реальные возможности сортов достигали 10,0 и более т с I га. Так, в 1987 г. на Васильков-ском сортоучастке Киевской области урожайность сорта Мироновская 61 составила 10,36 т/га. В условиях орошения Полукарликовая 49, Одесская полукарликовая, Херсонская 170, Запорожская 60 и др. формировали урожай 8,0...8,5 т с I га и выше. Сорт озимой пшеницы Буджак обеспечил в 1985 году на Пржевальском сортоучастке Киргизской ССР рекордный урожай за все года испытания пшеницы в СССР - 12,2 т/га.

Несмотря на огромные успехи в селекции озимой пшоницы, перед селекционерами поставлены большие и ответственные задачи. Им предстоит вывести и передать в ближайшее время на государственное испытание сорта озимой пшеницы с потенциальной урожайностью 8,О...10,О т с I га, сочетающие высокую стабильность урожаев по годам, зимостойкость, устойчивость к полеганию и болезням, хорошее качество зерна, отзывчивость на удобрения и орошение.

Исследования проводили по плану научно-исследовательских работ Запорожской областной сельскохозяйственной опытной станции (регистрационный N 76043095) и Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы им. В.Н.Ремесло (регистрационный N 01820886742) по целевой комплексной программе 0Ц.032 задания 01.01. "Создать и внедрить высокоурожайные (7,0...10,0 т/га) интенсивные сорта озимой Пшеницы повышенной зимостойкости и засухоустойчивости, отзывчивые на удобрения и орошение, обладающие .устойчивостью к полеганию, болезням и вредителям, разработать для них сортовую агротехнику и усовершенствовать методы и схемы селекционного процесса".

ЗаОачи исследований. I. Изучить образцы коллекции озимой мягкой и твердой пшеницы различного происхождения и выявить наиболее цен-, ше, как по отдельным, так и по комплексу хозяйственно полезных при-наков и биологических свойств с целью использования лучших для селекции интенсивных сортов озимой пшеницы в условиях степной и лесостепной зон Украины.

2. Сценить различные катоды и выявить новые подхода для создания наиболее разнообразного по наследственности, пластичности и приспособленности к степным и лесостепным условиям исходного материала.

3. Выявить наследование вагнейших признаков и свойств (продуктивности, зимостойкости, высоты, устойчивости к полеганию, грибным болезням и т.д.) гибридами, полученными при скрещивании лучших сортов с образцами коллекции, а также формами, отобранными по комплексу хозяйственно полезных признаков в процессе селекции.

4. Усовершенствовать приемы создания искусственных провокационных фонов заражения селекционного материала, оценок и отбора растений при создании сортов озимой пшеницы на групповую устойчивость к болезням.

5. Усовершенствовать методику селекционного, процесса с использованием сооруявний искусственного климата для повышения зимостойкости сортов озимой пшеницы.

6. Разработать принципы моделирования процессов селекции о ас-пользованием ЭВМ*

7. Создать высокопродуктивные, зимостойкие, комплексно устойчивые к грибным заболеваниям и полеганию сорта озимой пшеница интенсивного типа для степной в лесостепное зов Украины.

8. Усовершенствовать приемы семеноводства и агротехнику возделывания интенсивных сортов озимой пшеницы для условий Степи в Лесостепи.

Научная новизна результатов исследований (положения, которые выносятся на защиту).

I. На большом исходном и селекционном материале показано,. что создать генетически разнообразный гибридный материал, обладающий комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств, можно только при условии разностороннего использования богатейшей мировой коллекции, перспективных сортов и местных селекционных номеров.

2. Разработаны приемы повышения завязываемости семян, зимостойкости гибридов при сложных скрещиваниях.

3. Для выделения более зимостойкого селекционного материала усовершенствованы методы селекционного процесса с использованием сооружений искусственного климата, обоснована целесообразность посева гибридов Р1-..Р3 в начале оптимальных сроков сева озимой пшеницы, принятых в данной зоне.

4. На основе изучения большого и разнообразного селекционного материала показано, что при отборе форм особое внимание должно быть обращено:

а) при селекции на зимостойкость - на растения с повышенной кустистостью и замедленным темпом роста и развития в осенний и зимний периоды вегетации, высокой морозостойкостью и интенсивным ростом весной.

б) при селекции на продуктивность - на растения с повышенной продуктивной кустистостью, плотным цилиндрическим колосом и большим количеством зерен в колоске и, в целом, в колосе.

в) на трансгрессии по важнейшим биологическим признакам и свойствам, которые является наиболее ценными и перспективными в селекционном процессе.

5. Использование подкосов за 5...10 дней до колошения в начальный период работы, а позже - искусственное заражение гибридного ма-

териала (Р1..,Р5) непосредственно в селекционном процессе позволило усовершенствовать приемы создания искусственных провокационных фонов, оценок и отбора растений при селекции сортов озимой пшеницы на групповую устойчивость к болезням.

6. Разработаны принципы моделирования процесса подбора пар родительских форм и создания исходного материала с использование» ЭВМ.

7. На примере созданных и районированных сортов Запорожская 5, Рубеж, Запорожская остистая, Запорожская 60, Мироновская 27, Мироновская 28 и др. доказано, что современные высокоинтенсивные сорта озимой пвеницы, обладающие комплексом хозяйственно полезных признаков и свойств, отвечающие возросшим требованиям производства, можно создать только сложной ступенчатой гибридизацией близких и географически отдаленных форм, перспективных селекционных номеров с сочетанием других методов (химический и физический мутагенез, поздне-осенний посев яровых для выделения озимых форм и др.) и целенаправленного многократного индивидуального отбора.

8. Создано 12 сортов озимой пшеницы интенсивного типа, 4 из которых районированы, 3 проходят государственное испытание. 25 лучших по комплексу признаков линий пшеницы передано, в коллекцию ВИР, 262 - учреждениям других селекцентров.

9. На примере внедрения в производство сортов Запороаская остистая, Мироновская 61 и Мироновская 27 усовершенствованы приемы ускоренного размножения и внедрения интенсивных сортов озимой пшеницы б условиях степной и лесостепной зон Украины.

Апробация работ. Основные материалы исследования по теме диссертации обсуждались и были одобрены на заседаниях Ученого совета Юго-Западного селекцентра (1966...1985 гг., г.Одесса), Всесоюзных Советах по координации селекции озимой пшеницы (1978...1990 гг., р.Мировювка), Воеооюеньпс, республиканок« и вокальных оовещеннях по

теоретическим и прикладным аспектам селекции и семеноводства (г.Донецк, 1966; г.Одесса, 1971; г.Харьков, 1973, 1986;. г.Краснодар, 1978; г.Зерноград, 1979; г.Лешшград, 1979; г.Херсон, 1979, 1982; МоВИР, 1979; г.Ташкент, 1981; г.Ялта, 1989; г.Москва, 1985...1990; г.Саратов, 1990), на годовых областных агрономических совещаниях по районированию (г.Запорожье, _1966...1984; г.Черкассы, 1979, 1984, 1990; г.Кировоград, 1983; г.Белгород, 1980). Материалы по завершенным селекционным исследованиям демонстрировались на Всесоюзной (г.Москва - Диплом первой степени; золотая, серебренная и 3 бронзовые медали, 1979; серебренная и 2 бронзовые медали, 1981), республиканской (г.Киев - Диплом второй степени, 1982) и Болгарской (г.Со-1т, 1980) выставках достижений народного хозяйства.

Пртличесная знскилостъ работ и внеОреиие результатов исследований в производство. В результате выполнения программ селекции созданы сорта: Запорожская 5, Рубеж, Днепрянка, Хортичанка, Славу-тач. Запорожская остистая. Запорожская 60, Запорожская 25, Мироновская 27, Мироновская 28, Мироновская 29 и Мироновская полуинтенсив-пая. Сорта Рубеж, Зышрижикая остистая "и Запорожская 60 районированы в 1969...1987 годах в Запорожской, Донецкой, Кировоградской, Черкасской а Белгородской областях. Молдавской, Таджикской ССР и Калмык-ской АССР. Суммарная площадь под их возделыванием составила около 2,0 млн. гектаров с экономическим эффектом свыше 40 млн. рублей. Сорт Мироновская 27 включен в. государственный реестр Украины на 1992 год; сорта Мироновская 28, Мироновская 29 в Мироновская полуинтенсивная проходят государственное испытание. Авторство соискателя в указанных сортах составляет 10...50$. По районированным сортам опубликованы статьи (в журналах, сборниках, областных и районных газетах), буклета и тышквтн с ошоанием особенностей ах агротехники и семеноводства.

7 ,

Структура работы. Диссертация изложена в фотш научного доклада, включает 16 таблиц, 2 рисунка, список опубликованных работ по теме диссертации состоит из 61 наименования, 3 авторские свидетельств и справки на включение сорта Мироновская 27 в государствен-iä?

шй рекк-ф.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

I. Условия, летоОина и латериал исследований.

Экспериментальные исследования проводили в 1966-1985 гг. на Запорожской областной сельскохозяйственной опытной станции совместно с Шелеповой В.И. и Кульчицкой O.A. в 8-польном селекционном севообороте. Почвы - малогумусные черноземы с содержанием 5___6% гумуса. Количество осадков колебалось по годам от 250 ло 535 мм. Селекционные посевы размещались по черному пару. На этапе конкурсного сортоиспытания сорта размещались по двум предшественникам - черному пару и кукурузе, убираемой на силос. Под предпосевную культивацию обоих предшественников вносили-минеральные удобрения из расчета NgQPggKgQ кг д.в. на гектар. Весной посевы озимой пшеницы подкармливали азотом в дозе 30 кг/га.

С 1985 то 1990 гг.исследования продолжены на.полях Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы им.В.Н.Ремесло, где почвенный покров представлен мощными малогумусними и слабощелоченными черноземами. Климат умбренно континентальный. Среднегодовая температура воздуха составляла 7°С, количество осадков - 489...533 мм. Селекционные посевы размещали по предшественнику черный пар. Конкурсное сортоиспытание - черному тару, гороху и кукурузе, убираемой на зеленый корм.

Большинство сведений получено из опытов, проведенных по типу сортоиспытания: делянка 10...50 м2, повторкость - трех-шестикратная.

Определение морозостойкости селекционных номеров осуществляли в

. 8

специально переоборудованных нами холодильных установках, с 1985 года -' в фитотроне Мироновского НШЗСП. Щенку номеров конкурсного и предварительного сортоиспытания, а с 1986 года всех селекционных питомников на устойчивость'к основным болезням проводили общепринятыми методами на искусственном инфекционном фоне в условиях Запорожья, Краснодара и Мироновки.

Анализ технологических качеств зерна и электрофорез глиадина запасных белков выполняли: группа качества зерна в Запорожье (Шелепова В.И.), отдел генетических основ селекции ВСГИ (Попереля Ф.А.) и лаборатория качества зерна Мироновского НШССП (Блохин Н.И.) по общепринятым методикам.

Корреляционные зависимости количественных признаков рассчитаны в группе "Применения математических методов в растениеводстве" ВИРа; расчет оптимальной высоты растений сортов интенсивного типа сделан в счетно-вычислительной лаборатории Запорожской опытной станции (Пов-венко В.И.) по В.К.Трегубову (1972) и Ц.Е.Агачеву (1961), трансгрессии - по Воскресенской Г.С. и Шпота В.И. (1967). Статистическая обработка экспериментальных данных осуществлена на ЭВМ в счетно-вычислительной лаборатории Запорожской опытной станции и Мироновского НИИССП по общепринятым методикам.(Доспехов Б.А., 1965, 1979). Экономическая эффективность внедрения в производство сортов Рубеж, Запорожская остистая и Запорожская 60 подсчитана лабораторией экономики Запорожской опытной станции по методике определения НИР и ОКР в сельском хозяйстве (М., 1980),

В качестве исходного материала для решения, практических задач селекции использовала разнообразный материал. В первую очередь для ртов цели, привлекали находящиеся • в районировании сорта степной и лесостепной дон Украины: Одесская 16, Белоцарковская 196, Мироновская 264* безостая j. Одесская 51, Мироновская 808, Кавказ, Полесская

70 и др.; сорта, находящиеся в государственном сортоиспытании в период проведения исследований, в также перспективные линии из Fg конкурсного испытания.

Очень широко в гибридизацию привлекали образцы пшеницы мировой коллекции ВИРа, Украинского НИИРСиГ им.В.Я.Юрьева, стран СЭВ (Юго-Западный селекцентр) и других научно-исследовательских учреждений. За двадцать пять лет (1966..Л990) работы нами изучено около 7 тысяч образцов озимой мягкой и твердой шеницы. В начальный период работы (1966...1985 гг.) скрещивания осуществляли в пределах 200...250 комбинаций (по 100...200 колосьев каждой), в 1985...1990 гг. - 600... 700 комбинаций (по 10...15 колосьев). Проводили простые (прямые и обратные) и сложные скрещивания в пределах видов T.aestivum и Т. durum, а также межвидовые T.aestivum х Т.durum и Т.durum х Т. aeatl-vuni. Более широкое применение получили сложные ступенчатые скрещивания. За годы исследований в гибридизацию было вовлечено свыше 900 сортов и селекционных форы.

II. ИЗУЧЕНИЕ ОБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИ.

» Вавилов Н.И. в работе "Селекция как наука" писал:"...необходимо направить внимание прежде всего на выяснение амплитуда сортовых различий в пределах селектируемых видов, выявить селекционные возможности в отношении важнейших свойств, как холодостойкость, засухоустойчивость, иммунитет, химический-состав, как в смысле количества. тф и качества (Вавилов Н.И., 1967, с.339). Изучению исходного материала мы придавали и придаем большое внимание (Шелепов В.В. и др.,1979; i960; i960; 1961; 1981; 1984; 1987).

III.СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА МЕТОДОМ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МУТАГЕНЕЗА.

В 1975 году начали проводить методические исследования по экспериментальному мутагенезу с целью изучения мутабильности исходного материала, улучшения районированных сортов путем микромутаций, получения .новых форм на основе мутагенного воздействия на гибридный материал разных поколений. С 1986 года совместно с Украинским НИИ физиологии растений развернули селекционную программу по созданию сортов озимой пшеницы на основе ранее полученного исходного материала.

Результаты наших опытов показали, что с помощью мутагенов можно изменять высоту растений, устойчивость к грибным болезням, плотность и форму колоса, элементы качества зерна и др. признаки (Кня-зюк В.И...Шелепов В.В. и др., 1989; Шелепов В.В. и др., 1989; Яй-вотков JI.A., Шелепов В.В. и др., 1990). Среди этих изменений встречаются как генетически закрепленные, так и модификационше, в том числе и такие, которые сохраняются в течение 3...5 поколений. Коэффициент вариации в опытных вариантах был на 7...20% выше, чем в контрольных. В опыте по изучению реакции сортов различного эколого-географического происхождения (Мироновская 61, Белоцерковская 47, Днепровская 133, Донская полукарликовая, Karls durin /Англия/, Roxana /Чехословакия/, 0аз1э /США/ и др.) при воздействии химическими мутагенами выявили, что изменчивость признаков в большей степени зависела от генетических особенностей сорта и в меньшей - от мутагена и его концентрации. Причем в М^. .^изменчивость у инорайошшх сортов выше, чем у местных. В дальнейшем, при идентификации выявленных изменений у инорайонных сортов в последующих поколениях значительная их часть оказывалась модификациями. В то же время отбор у местных сортов и хорошо отселектированных линий, как правило, давали больше устойчивых мутаций. Следует отметить, что реакция сортов на

обработку химическими мутагенами может изменяться под действием лимитирующих факторов среды. В одних случаях благоприятные условия для вегетации (зимовки) растений "маскируют" реакцию сортов, например, по зимостойкости, что затрудняло учет величины изменчивости и проведение селекционного отбора. В то же время по высоте растений заметно лучше проявлялась реакция сортов в годы с теплым (при достаточном увлажнении) весенне-летним периодом вегетации.

Изучение линий мутантного происхождения в станционном сортоиспытании показало, что лучшими по комплексу адаптивных признаков являлись потомки районированных сортов. И только путем 2- или 3-кратного индивидуального отбора в последние года удалось выделить ряд мутантов у инорайонннх сортов Уа1а, Лохапа и некоторых других, которые успешно конкурировали с первыми. Формообразовательный процесс продолжался и в старших поколениях. Так, в М3 у 4...8Ж потомств, отобранных в М2 колосьев, продолжалось расщепление. Отмечены случаи выхода изменчивости в М3 за пределы вида Т.аез^уш, где выявлены Форш по морфологическому описанию сходные с Т.пюпососсит, Т.сотрас-Шп, Т.<11соссип) и другими.

Наложение мутационной изменчивости на гибридную.удлиняло период генетической стабилизации гибридного материала, что требует проведения отборов в более поздних поколениях.

Повода. I. С помощью мутагенов монко изменять: высоту растений, устойчивость к грибным болезням, продолжительность вегетационного периода, плотность и форму колоса и др. признаки. Часть этих изменений являются генетически стабильными, другая - йодифакациями, в т.ч. длительники.

2. Для успешной работы с инорайонными сортами следует проводить двух и трех кратные индивидуальные отбора с послэдупцей их идентификацией.

IV. ГИБРИДИЗАЦИЯ - ОСНОВНОЙ МЕТОД СОЗДАНИЯ ИСХОДНЫХ ФОРМ 03ИМ0И ПШЕНИЦЫ.

Искусственная гибридизация в роде ТгИ;1сит интенсивно проводится около столетия и много дала для познания изменчивости и эволюции пшеницы, а также явилась эффективным методом селекции (Вавилов Н.И., •1935; Якубцинер М.М., 1938, 1967; Кириченко Ф.Г., 1958, 1962; Лукья-ненко П.П., 1973; Ремесло В.Н., 1970, 1977 и др.).

В.связи с тем, что сорта пшеницы обладают неодинаковой степенью передачи своих наследственных признаков, то для решения одной и той же задачи приходилось проводить несколько комбинаций скрещивания: при одной материнской форме Орали несколько отцовских и наоборот.

В начальный период работы в гибридной комбинации кастрировали и опыляли 100...200 колосьев или 2000...4000 цветков, что позволяло уже в первый год (Р|) иметь сотни, а во втором поколении - десятки и сотни тысяч растений. В последние года, в связи с созданием большого тибрпдного материала и совершенствованием методики опыления, количество кастрированных колосьев в пределах комбинации уменьшили до 10...15, но увеличили количество комбинаций скрещивания для поисковых работ.

Наши неоднократные наблюдения и специальные опыты показали, что оплодотворение и завязывание семян проходят лучше при скрещивании внутри вида Т.аевШгпп. В среднем за восемь лет (1966.. .1973) завя-зываемость семян составила 24,6% с колебаниями по годам от 18,5 до 44,4 процента. При. скрещивании внутри вида Т.йигш завязываемость семян более низкая, и в среднем за эти же года она составила 8,I* с колебаниями - от .0 до ИХ.

, Исследователи, занимавшиеся межвидовыми скрещиваниями озимой мягкой пшеницы с твердыми яровыми пшеницами, приводили противоречивые данные в отношении завязываемости семян при реципрокных скрещи-

ваниях (Кириченко Ф.Г., 1962; Шулындан А.Ф., I958f Костин В.В., 1970 и др.)- В наших опытах при межвидовых скрещиваниях лучшее оплодотворение наблюдали в комбинациях, у которых материнской формой была твердая озимая пшеница. ЗавязываеМость семян по годам (1966... 1973) колебалась от 6 до 31 процента и в среднем составила 12,3%. В обратных же скрещиваниях оплодотворение составляло 11,1% с колебаниями от О до 25,5 процента. В первом случае семена образовывались сравнительно мелкие (масса 1000 зерен 13...25 г), щуплые. Во втором - более крупные (масса 1000 зерен 20...30 г), сравнительно выполненные, слегка морщинистые (Шелепов В.В. и др., 1976). При двойных и ступенчатых скрещиваниях внутри одного вида процент завязывания семян увеличивался по сравнению с простыми скрещиваниями. За 1968...1973 гг. средний процент завязывания семян е комбинациях сложных скрещиваний внутри вида T.aestlvum составлял 27,2% и внутри вида Т.durum - 14,7%. При межвидовых скрещиваниях завязываемость семян снижалась до 10%.

Помимо видовых и сортовых особенностей на оплодотворение влияла также влажность воздуха в период гибридизации и время опыления. Так, в жаркую и сухую погоду подстановка отцовских "растений на второй день после кастрации повышала завязывание семян на 5...7% по сравнению с комбинациями, где отцовские растения подстанавливали на третий день послэ кастрации. Во влажную погоду наибольший процент завязывания семян наблюдался при подстановке отцовских растений на 3-й день после кастрации (Шелепов В.В. и др., 1972). При опылении смесью пыльцы нескольких сортов завязывание семян увеличивалось на 4...7*. При скрещивании озимых с яровыми завязывание семян было низкое (I... 3%), что объясняется трудностью подбора пар с одновременным периодом цветения и разновозрастностыо пыльцы. В комбинациях, где за материнскую форму брали яровую пшеницу, а за отцовокую - озимую, наблюдали

больший процент, завязывания семян," чем в обратных скрещиваниях. (Шелепов В.В.,.1969). бсобенно слабое оплодотворений при межвидовом свободном опылении. Так, при скрещивании, -где материнской формой была мягкая пшеница, а отцовской -..твердая; завязывание "семян, в зависимости от сорта, составляло 0,05...2,ОХ, при обратных скрещиваниях семена практически не завязывались - О...С,52 (Шелепов В.В. и др., 1Э73).

Подсчеты растений на посевах F1 показывали, что семена внутривидовых .тибриДов,. как при простых, так и при сложных скрещиваниях, давали нормальную всхожесть и существенно не отличались от родительских форм. За восемь лет (1966...1973) семена от скрещиваний внутри вида T.aeatlVüm -в условиях Степи имели полевую всхожесть 68,2$ и внутри вида Т.durum - 47.65S. Всхожесть родительских форм за эти же годы составляла, соответственно, 64,7 и 46,8 процента.

Межвидовые гибриды первого поколения были менее жизнеспособными, чем родительские формы. При посеве они значительно уступали по полевой всхожести обоим родителям. За восемь лет (1966...1973) семена межвидовых гибридов Fl, полученные от скрещивания T.aestivum х Т.durum всходили на 52,3», а полевая всхожесть их колебалась по годам от 30 до 7935. При обратных же скрещиваниях - полевая всхожесть

>5 9-

за эти же года, составила только 21,9«.

'Кизнеспособность и полевая всхожесть растений межвидовых гибридов F1 несколько повышалась .при повторном скрещивании их с мягкой пшеницей (с.52,35» до 62,7%) и снижалась - при скрещивании с твердой (с 52,3* до G3j0S). По этой причине в .сложных скрещиваниях твердую пшеницу мй использовали не более одного раза. .

Снижение жизнеспособности и полевой всхожести растений межвидовых, гибридов Fi многие авторы (Дидусь В.И., 1975; Кобальтова Е.А., 1930 и др.) объясняют по разному: зиготической и соматической ле-

тальностью.

Мы этой закономерности не обнаружили. В наших опытах в реципро-кных скрещиваниях межвидовых простых (Рубеж х Мироновская 808, Рубеж х Безостая I и др.) и сложных ((Безостая 4 х Верхнячская безостая) х Рубеж, (Мироновская 808 х Запорожская 5) х Рубеж и др.) гибридов развитие растений F1 после всходов, в большинстве случаев шло нормально. В небольшом количестве наблюдали случаи гибели растений. Как правило, погибали ослабленные растения, выросшие из нитевидных всходов. Гибель происходила и на более поздних фазах развития. Однако чаще гибель растений была в молодом возрасте.

Снижение полевой всхожести и жизнеспособности у растений межвидовых гибридов F1 очевидно происходит под влиянием материнского организма. Как известно, у межвидовых гибридных семян часто формируется недоразвитый зли безжизненный зародыш с небольшим эндоспермом. Особенно малый эндосперм образуется тогда, когда материнской формой служила твердая пшеница, которая хорошо формирует семенную оболочку, а зародыш и эндосперм получаются недоразвитыми." Поэтому проростки, не имея на первых этапах своей жизни достаточного количества пищи, часто не достигали поверхности почвы, а если и вЬходали, то нередко погибали, не успев окрепнуть и перейти на самостоятельное питание.

На выживаемость межвидовых растений Fj в осенне-зиквий период значительное влияние оказывает материнская-наследственность. Так, в сравнительно суровые зимы (1966/67, 1969/70, 1971/72 и др.), когда в конце зимы частые оттепели чередовались с довольно низкими температурами, на посеве гибридов первого поколения по всем комбинациям скрещивания, у которых материнской формой была озимая мягкая гшевица, а отцовской - твердая озимая, средний процент сивых растений после перезимовки составил 75,35!, а в обратных скрещиваниях - 43,2*. При повторных скрещиваниях о более аныоотойким оортом, симоотойкооть

гибридов ?! значительно повышалась.

Зимостойкость и выживаемость гибридных растений в осенне-зимний период зависела не только от наследственных особенностей родительских сортов, но и от осенних условий, сроков сева. В наших опытах у всех гибридов и их родительских форм наблюдали резкое увеличение гибели растений при ранних сроках сева (Шелепов В.В. и др., 1975). Поэтому . для браковки и отбора более зимостойких растений посев гибридов проводили в первую очередь.

По продуктивности одного растения большинство гибридов первого поколения занимали промежуточное положение между родителями. Существенное превышение над родителями по массе зерна с одного растения нами оплачено в среднем за пять лет (1966...1970) у 47% межвидовых и у.24% внутривидовых гибридов.

По поражению болезнями, устойчивости к полеганию, качеству зерна большинство растений внутривидовых и межвидовых гибридов первого поколения обладали промежуточной наследственностью. У небольшой части растений отмечали ряд отрицательных признаков и свойств, присущих родителям: позднеспелость, неустойчивость к полеганию, болезням, засухе и т.д., что позволяло уже в первом поколении проводить браковку комбинаций по этим признакам.

Во втором поколении растения внутривидовых и межвидовых гибридов озимой пшеницы от простых скрещиваний развивались примерно одинаково и по основным хозяйственно ценным признакам занимали промежуточное положение. , Зимостойкость большинства растений уклонялась в сторону материнской формы. По частоте выщеплений практически ценных ■ форм в наша опытах были обнаружены комбинации, которые давали в большинстве случаев промежуточные и в небольшом количестве - гетеро-зисные или депрессивные растения.

В оложных,скрещиваниях формообразовательный процесс усиливался.

расщепление шло очень сложно. Доминирование того или иного признака, в большинстве случаев, зависело от третьего родителя.

ВывоОы. I. Для повышения завязываемости гибридных семян опыление отцовскими растениями необходимо проводить: в жаркую и сухую погоду - на второй день после кастрации цветков; во влажную - на третий.

2. Снижение жизнеспособности и полевой всхожести у растений юткеидовых гибридов Fj происходило не в результате зиготической а соматической летальности, а под влиянием материнского организма, опрэделяпцего величину зародыза и эндосперма.

3. Повысить Еызнеспособность и полевую всхожесть растений ыег-етдовых гибридов Fl kosho повторным их скрещиванием с мягкой пиэна-цей.

4. Для отбора болео зюлостойшх форт в ?2.. ,?3, их посев кеоб-годпгго проводить в начало оптимальных сроков сева.

5. Хозяйственно ценные признаки и биологические свойства, как

правило, у гибридов начинают проявляться с первого и усиленно - со

второго поколения. Поэтому браковку комбинаций в целом при сильном

проявлении отрицательных признаков необходимо начинать с первого поколения, а отборы - со второго - третьего.

V. СОЗДАНПВ ШС0К0ПР0Д7КТИВНЫХ, зтхяххооз, УСТОЙЧ'Ж

К ПОЯЕГАНГЗЭ И БОЛЕЗНЯМ, SOPOSSSCI Т2ХН0Л0ГНЧЕСК1-2П ЯАЧВСТШга 33FHA ОТТЕНОПШХ СОРТОВ' С310!СЛ Ш2КВДН.

?.Г. Цоделарсвгкка процэссоп сояекгдл о пспогьзсвангаи ЗЕ£.

Исследования, выполненные в 1988...1890гг. совместно о сотруд-дакеми Украинского КИИ защиты рас?этп2 и Институтом кибернетики ill УССР (Лесовоз М.П----Шэлепов В.В. а др., 1989; I26S; 1990; ), показали возможность использования ЭВМ для Еагатаща селекционного процесса.

7.1.1. Логическая лоОель селекционного процесса.

Для построения экспериментов по имитации селекционного процесса была использована эмпирическая информация полевых и лабораторных оценок по 10 параметрам, характеризующих гибрида 25 комбинаций и их родительских форм урожая 1989 года. Исходные данные были переведены в дискретно-значную форму (табл.1) и сформированы в файлы.

Имитационные эксперименты проведены по 25 комбинациям до получения Г?. В качество примера рассмотрим результаты эксперимента по гибридной комбинации Мироновская остистая х Мирлебен (табл.2). В изменились показатели: зимостойкость, высота стебля, продуктивная кустистость, длина колоса, количество колосков в колосе, масса зерне с колоса и устойчивость к мучнистой росе. Для селекционера из, этих изменений положительными являлись: зимостойкость, количество колосков в колосе, масса зерна с колоса и устойчивость к мучнистой росе. Проведя по ним отбор в я вводя эти показатели в ЭВМ в качестве родительских форм, получили популяцию из которой отобранное растение характеризовалось: 9,4,3,3,4,3,5,3,3,3. Проведя по ним машинный эксперимент, в получили растения с аналогичными показателями, т.е. процесс стабилизировался до константных форм.

Вквода: Не примере данной комбинации скрещивания показана возможность предсказания реальных признаков гибридов процесса расщепления и отбора растений с. необходимыми параметрами.

VI. 1,2. Улучшение гиОриОного латериала с полспцыо насыщжтх скрещиваний (беюсроссов).

В качестве примера рассмотрим процесс беккроссирования гибрида Я (Мирлебен х Белоцерковская 47) сортом Белоцерковская 47. Доведя машинные эксперименты до Р6 получили отборы со следующими показателями (табл. 3).

Анализируя эти результаты, можно сделать вывод, что насыщение в

läcnxa i.

Доугаю-жаясе цлщлиииии» сапаодпмд; цжэкзнэв пфю Я и рсдагопьовос фср< Яавя 19â? пга.

H аэаэа тав» Цхопмс

1. Эшосгааосп» Cesa 3 5 T 9

2. Шхгл, Сада/сн 04. .91 2 92.. 97 3 ST...105 4 105...11» 5 114

3. Цххдкдш дошлоса, в.1. ■ft о 2 ftp.. l(U 3 KU... 11,0 4 11,1... 15,8 5 15,8

4. Дма кяос^ бзоусм Т. Т. • Sil 2 912... 9,0 3 9,9...11.0 4 11.1... 12,0 5 12,0

3. Киивспю хшкц бапИаг.. 13,0. 2 . 1в( 2 1*3.. lftl 3 19,2.. .21.0 4 21,1. ..22.0 5 22,0

6. Mea с кзпос^ ОвоИ1 i.42. 2 .1,62 1,63... 1,74 3 1.Т5...2.1Г 4 2,18.. .2.28 5 2.28

У. Шсса ms« с растай* 0шцД< IV«. 2 .1Í.T 16,8.. 10,1 3 10, 8...20,0 4 £0,1...21, 5 5 21.5

в. Ускйскхль 7 CfpcA ршяц 3 S T 9

9. 10. Кясйвоосяь X ЦРИИЛСЙ pooft Can Упсйкоосп к овшфоцг, Своп 3 3 5 5 r 7 9 9

гсашжа з.

¡asmw» процесса wzp/am пфжи Fe с Ссмфосафсэ&ит в Fi.

Orr ЗМГ ш- Орсиукша- ¡Sitia KQCâ&eCTOO ïïxca Юсса VCT3T«2JCCTb К

nenn СЯЙ" схг шя кусаг износа HQD0GŒ3 зггш с эеща с оурса гачыс- ссигргаету

пса ю стсиъ юэзса pu лета ргзтгк тса росе гаспец.

КПк 9 г 3 3 2 1 1 3 4 S

СТЕЦ a 4 2 г 4 4 4 3 3 3

и a 9 « 3 3 3 4 1 3 3

ría 9 9 г 3 1 1 3 3 3

к г 9 3 • 4 .• 0 i 3 3 3

п 7 4 3 г 3 1 3 9 3

ГС 9 Э i 3 3 3 3 3 9

и ■9 3 3 3 3 г 3 3 9 9 .

тз Т 3 1 4 • 3 9 3 3 9

не дало положительных результатов. Для получения эффекта провели машинные эксперименты со вторым, третьим, а иногда и четвертым бек-кроссированием. Результаты этих экспериментов показали практическую возможность использования ЭВМ для принятия решения о целесообразности беккроссирования и его кратности.

VI. 1.3. Подбор родительских пар для получения ги/Зридов с эа-Раннши признаками.

Из 25 гибридов Т^ урожая 1989 года была отобрана лучшая популяция, характеризующаяся признаками (табл. 4). Проведя по данным показателям имитационный поиск, были экспериментально подобраны родительские пары со следующими параметрами: мать - 9,0,0,0,0,2,0,3,0,5 отец - 9,0,2,3,2,0,0,3,6,6 Исследуемая база данных и уровень шкалирования эмпирической информации не позволили реализовать возможности программы в данном варианте машинного эксперимента и имитировать часть признаков: высоту стебля и массу зерна с растения по обоим родителям; продуктивную кустистость, длину колоса, количество колосков а колосе, массу зерна с колоса и устойчивость к мучнистой росе по одному из родителей.

Однако, показатель "О" в данном случав показывает, что в этом ваге имитации параметр признака принимает неопределенное значение и может соответствовать задаваемому свойству при ином уровне достоверности. По полученным параметрам провели подбор исходных форм с максимально приближенными признаками из соответствующего банка данных. Более близки к имитированным родителям оказались сорта: Мирлебен (9, 2,3,3,2,1,1,3,4,5) и Лютесценс 14266 (9,3,3,3,2,2,1,3,6,6).

•' Для контрольной проверки имитационного процесса подбора родительских форм по их признакам имитировали процесс получения (9,2,3, 4,4,3,3,5,5,5). Сравнивая показатели имитированного гибрида ?х с ре-

к 1 8 о to vO 1Л m

M fil in o rf «O in

р а 1* O r> r> in

о Е 111 m o o «4 m

о ^ CP cu o- <\J n

à O «i CJ <\J *

0fe â z 8 o <*> O f> •t

Л m O AJ Г) o n

o o M r>

Ш fi G К tT» O CS os o* (Л

^ L («'h r, о с i £ Ii s 3 u*

I -К a 1:1 ' ! i i J< t. й 4 * г; n âsn' а -л а 45

альяыми свойствами в изначальной ситуации, обнаружили совпадение большинства показателей: по зимостойкости, высоте стебля, продуктивной кустистости, длине колоса, количеству колосков в колосе, устойчивости к мучнистой росе и близкие: по массе зерна с колоса и растения, устойчивости к бурой ржавчине и септориозу листьев.

Вывода. Имея в банке денных гораздо больший генофонд с разнообразными признаками и свойствами, можно целенаправленно планировать получение гибридов с заданными параметрами, а также подбирать родительские пары для их создания.

Заключение. Использование метода логической имитации показало •принципиальную возможность имитировать селекционный процесс на ЭВМ. Это позволит решать процессы подбора родительских форм для получения гибридов с заданными свойствами, улучшать отдельные признаки путем ■ насыщающих скрещиваний и проводить отборы желаемых генотипов в рас-тцеплялцихся поколениях гибридов.

7.2. Селзквдя на устойчивость к полеганию.

Полегание растений приводит к физиологической неоднородности семян, растянутости периода прорастания и снижению интенсивности начального роста сеханного материала (Шелепов В.В, 1966).

Анализ результатов наших исследований и данных литературы показали, что у неполегающих сортов, по сравнению с полегапцини, больше сосудисто-волокнистых пучков, составляющих кольцо механической ткани. Они также разнятся по размеру диаметра сосудисто-волокнистых пучков, кольца механической ткани и толщине стенки второго междоузлия. У неполегающих сортов пшеницы стенки второго междоузлия толще, диаметр сосудисто-волокнистых пучков и кольцо механической ткани больше, чем у полегающих сортов (Шелепов В.В. и др.» 1971).

В начальный период работы по выведению устойчивых к полеганию сортов пшеницы в качестве источников устойчивости к полеганию в ос-

швном использовали сорта Безостая 4 и Безостая I. На основе этих скрещиваний было получено ряд линий и сортов: Запорожская I, Запорожская 4, Запорожская 5, Запорсжская 19 и др. Среди них заслуживали внимания сорта Запорожская 4 и Запорожская 5. Первый - широко использовался в скрещиваниях при селекшш на продуктивность и устойчивость к полегакюэ, второй - в 1965 году был передан на государственное сортоиспытание (Шелепов В.В., IS66, 1981).

Несколько позже начали привлекать в скрещивания сорта из коллекции ВИРа и других научно-псследовательских учреждений страны: Линия 335 (ВСГИ), гибрид 9 (Гродненская ОСС), карликовые мутанты - "Безостая I кврлик M-I" и Безостая I х Мироновская 808", Загадка, Полукарликовая 49 (Кр.НШСХ), Херсонская 170 (Укр.НШОЗ). Лнпия 477/72 (Укр.НШРСиГ), Русалка (Болгария), Flevlna, Hector, Bonus (Голландия), Mexican 2 (Мексика), Giorgio 385 (Румыния) и др.

За период с 1966 по 1989 гг. с целью создания наиболее разнообразного материала по короткостебельноити- проведено более 1500 комбинаций скрещивания. Сорта,- используемые в качестве источников корот-костебельности, скрещивали с местными наиболее приспособленными для условий Степи и Лесостепи сортами и селекционными номерами.

Изучив большой набор гибридных комбинаций на короскостебель-ность (более 1500) в Pj 'ioi обнаружила три типа наследования высоты: доминирование, промежуточное а гетерозис (уабл. б). Так, от скрещивания двух высокорослых зли средяерослых сортов чаще всего наследование высоты стебля шло ш типу сверхдокинированя (hp >.1) и редко -по типу неполного доминирования (hp < I). При скрещивании сортов с разной длиной стэбля наследование дееного признака проходило по типу промежуточного или частичного доминирования. Однако четкой закономерности в выражении того или иного типа наследования высоты стебля выявить не удалось, так как в разные годы в одних и тех ае комбина-

i|

г с (UAjnn^nnNfVJ^AJAjMIU 3Í28B8PÍ2S8888S8 «4 «i M

i KSbCïtiSSSfeSSS&b И «4 «4 •« «4

i •4<vj(ucururu<xjruc\j*"i(\jnj«4(\j Sg^EBaa'SSÍ Р888

¡ nj мм мммммммммымммм * t± г» JS II 3 III il^"

циях скрещивания высота растений в ?1 проявлялась по разному, что объясняется различными погодными условиями и разной реакцией геноти-' пов на условия среды. У большинства гибридов ^ (> 90%) наследование признака высоты стебля изменялось от неполного доминирования до сверхдоминирования и редко (6,3%) - к депрессии. Более низкорослое поколение наблюдалось от скрещивания карликов и полукарликов с высоко- и среднерослыми сортами. При скрещивании Р^ - низкорослые х Р2 -низкорослые в резко увеличивалось количество растений с гетерозисом по высоте. Изучая реципрокные скрещивания,' мы чаще наблюдали«большее снижение высоты растения у гибридов в том случае, если низкорослый сорт был взят в качестве материнской формы.

Из 1500 гибридных комбинаций у 73,3« установлено наследование длины стебля в по типу неполного доминирования или промежуточного; у 20,4* - по типу сверхдоминирования и 6,3* - по типу депрессии.

- Повторные скрещивания гибридов с карликовыми н полукарликовыми сортами способствовали еще большему -сннзения длины стебля. Гибрида ?1 от таких скрещиваний по высоте растения большей частью (до 80*) приближались к высоте третьего родителя.

Изучение характера снижения высоты растения -у гибридных популяций от 25 рещшрогашх комбипаций скрещивания показало, что укорочение высота стебля во всех комбинациях, за редким исключением, произошло за счет уменьшения длины всех междоузлий.

Наблвдегаю да расщеплением гибридов в ?2 покавали зависимость высоты от комбинации скрещивания в условий года. Так, при скрещивании сортов, близких по высоте, коэффициент вариация по высоте не превышал 10*, при сильном различии - он увеличивался. Во всех комбинациях в ?2 вщешшлся небольшой процент (20...25) форм, выходящих за пределы крайних вариантов обоих родителей, и большой процент (76...80) промежуточных форм.

В сложных агрещиваниях расщепление по высоте растений было значительно шире и зависало, в большинстве случаев, от третьего...четвертого родителя.

Изучение характера расщепления гибридов F3 показало, что при скрещивании Pj - низкорослые х Р 2- низкорослые и Р j низкорослые х х Р2 - среднерослые появляются трансгрессивные формы по высоте растений.

Таким образом, общий анализ характера наследования высоты растений у гибридов Fj...F3 озимой пшеницы свидетельствует о сложной -генетической детерминации этого признака', зависящего от взаимодействия многих наследственных факторов обоих родительских компонентов и условий выращивания.

Однако наряду со снижением высоты растений, большинство карли-.ковых и полукарликовых сортов передавали гибридам и ряд отрицательных признаков: низкую продуктивность, слабую зимостойкость, поражае-. мость.болезнями и т.д. Поэтому при селекции на короткостебельность и устойчивость к полеганию, на наш взгляд, ценными являются сорта, которые имеют генетически обусловленную коро^костёбельность и устойчивость к полеганию и хорошо передавали по наследству другие положительные признаки: Линия 477/72, Безостая I карлик M-I, Карликовый мутант М-2, Гибрид 9, Giorgio 385, Mexican 2, МР-25, МР-2 и др.

■ В настоящее время вопрос создания короткостебельных линий практически решен, и во всех звеньях селекционного процесса имеется большое количество таких форм пшеницы. Однако в связи с тем, что высота растений не всегда коррелирует с устойчивостью к полеганию и продуктивностью растений, многие исследователи и производственники ставят под сомнение целесообразность снижения высоты.

Для выяснения зависимости мезду высотой и' продуктивностью растений в 1974...1976 годах отобрали 6 груш сортов, различающихся по

высоте стебля: 60...70. 71...80, 81...90, 91...100, 101...НО и III...120 см. Каадая группа была представлена 10-ю сортами по 50 растений. По данным анализа структуры урожая для каждой группы сортов были рассчитаны коэффициенты парной корреляции между высотой растения и различными элементами структуры, а также продуктивностью растения в целом.

Определив по уравнениям расчетные данные массы зерна с колоса по группам сортов и сравнив их с фактическими данными, обнаружили, что в 1976 году с обильным и равномерным выпадением осадков за период колошения - восковая спелость зерна - наибольшая масса зерна с одного колоса получена по группе сортов с высотой стебля 81...90 см; в менее увлажненном 1974 году - по группе сортов с высотой растения 91...100 см. В засушливом 1975 году с неравномерным ливневым характером выпадения осадков наивысшая масса зерна с колоса получена по группе сортов с высотой стебля 81...НО см. Расчитав коэффициенты 'корреляцию! по данным анализа структуры урожая между продуктивностью колоса и урожаем зерна о единицы площади, а также между количеством колосьев на единице площади и урожаем, обнаружили, что на урожай с единицы площади большее влияние оказывала масса зерна с колоса (г=0,527 ± 0,119), чем количество растений (г=0,416 ± 0,091). Количество яе растений на единице площади, в большинстве случаев зависи-ло от погодных условий осени, зимы и лета, а также от глубины заделки семян при посеве.. При более глубоком посеве выбиться на поверхность почвы могут только ростки с большей силой роста и более длинным колеоптиле (г=0,757 ± 0,093). Длина колвоптиле у высокорослых сортов пшеницы колеблется от 6,5 до 10,8 см, у карликовых - 3,2... 5,9 см. При глубокой (свыше 5 см) заделке семян карликовых и полукарликовых сортов всходы получаются разреженными, часто зарастали сорняками и резко снижали урожай. в производственных уоловмях чаща

всего более высокую урожайность дают низкостебельные и среднерослне сорта. Эт9 подтверждается и нашими данными станционного испытания ния (табл. 6).

Выводы: I.Укорочение длины стебля в большинстве случаев происходило за счет,уменьшения длины всех междоузлий и реже - за счет их количества.

2. Растения неполегающих сортов имели большее количество и диаметр сосудисто-волокнистых пучков, толще стенки 2-го междоузлия и кольцо механической ткани по сравнению с полегающими.

3. При селекции на устойчивость к полеганию главным критерием "при отборе растений должен быть не признак высоты, а степень устойчивости растения к полеганию и его сочетание с другими хозяйственно полезными признаками."

Чг

4. На основании анализа данных продуктивности колоса, полевой всхожести, устойчивости растений к полеганию и урожайности сорта в целом можно предположить, что оптимальная высота растений озимой пшеницы должна составлять 90...105 см.

Таблица 6. .

Высота стебля И урожайность номеров пшеницы в станционном конкурсном сортоиспытании (1976...1982 гг.)

Груша номеров Высота рас- Количество Урожайность,

тений, -СМ номеров Т/Г8

Высокорослые ,. 120 .87 . 4,47

Среднерослые 120...105 .178 5,53

Ннзкостебельныа 105...85 . 136 5,87

Полукарликовые , 85...60 • 61 . 3,73

Карликовые . 60 14 2|96

7.3. Селекция на зимостойкость. Зимостойкость растений - понятие сложное и, по заключению Кулешова H.H. (1929), создавалась и создается в процессе эволюции .как адаптивное физиологическое свойство организма в конкретных почвенно-климатических условиях зоны. Опыт последних лет селекции свидетельствует о том, что вполне возможно сочетание в одном сорте зимостойкости, продуктивности и других свойств (Мироновская 808, Краснодарская 39, Запорожская остистая и др.). Сорт Запорожская остистая хорошо зимует и легко переносит низкие температуры (Рыбакова И.И., 1972, 1978).

Высокая зимостойкость сортов Запорожской селекции (Запорожская остистая. Запорожская 25 и др.) очевидно обеспечивается за счет замедленного роста с осени. Осенью они хорошо кустятся,, тем самым замедляют приток питательных веществ в верхушечную меристему и другие, органы ранее образованных побегов. По этой причине не происходит их перерастание и дифференциация точек роста. Растения как бы остаются "молодыми". Молодые же растения и побеги,' у которых конус нарастания остается на втором этапе органогенеза, как известно, являются наиболее морозостойкими. Коэффициент корреляции между кустистостью и морозостойкостью составлял от 0,47 до 0,93. Сильно кустящиеся сорта, у которых отношение продуктивной кустистости к массе зерна с колоса превысило 3, меньше снижали урожай и были более морозостойкими.

Результаты наших исследований не подтверждают утверждение Шулы-ндина А.Ф. (1975)- о том, что высокозимостойкие сорта озимой пшеницы всегда имеют мелкие листья," колосья, зерна я тонкий стебель (табл. 7). Хангильдин В.В. и др. (1983) Запорожскую остистую и Запорожскую 60 рекомендуют использовать в селекции но совершенствованию фотосинтетического аппарата создаваемых сортов озимой пшеницы.

Таблица 7.

Показатели некоторых признаков растений сортов озимой : пшеницы селекции Запорожской ГОСХОЗ (1982...1984 гг.)

Размер 4-го листа, мм Длина колоса, см Масса 1000 зерен, г

Сорт длина ширина

Запорожская остистая 24,9+1,9 1,47±0,02 7,211,2 41,513,2

Запорожская 60 24,3±1,8 1,46+0,01 7,311,4 40,0*3,1

Одесская 51 23,9±1,8 1,32±0,01 6,8±1,3 34,013,0

При селекции на зимостойкость озимой пшеницы в основном применяли метод внутривидовой и межвидовой гибридизации.В зависимости от поставленной задачи, проводили прямые, реципрокные, возвратные и сложные скрещивания. Дополнением к ним служил метод экспериментального мутагенеза.

Для гибридизации отбирали сорта, хорошо сочетающие признак зимостойкости с другими хозяйственно ценными свойствами. В начальный период работы для этой цели использовали высокозимостойкие сорта: Одесская 16, Одесская 3, Мироновская 264, Мироновская 808, Верхняч-ская безостая, Лютесценс 323, Алабасская, Гостианум 237 и др. Позже в скрещивания привлекали высоко- и среднезимосхойкие образцы из коллекции ВИРа: Белоцерковская 39, Альбидум II, Альбидум 114, Донская

остистая, Северодонская, Краснодарская 39 и др. С 196С по 1990 :т. проведено 493 комбинации скрещивания на зимостойкость.

В нших условиях наиболее результативным оказался метод внутривидовой гибридизации при скрещивании озимых форм. Скрещивание озимых форм с яровыми резко снижало выход зимостойких форм (Иэлепов В.В., 1982).

Литературные данные, а также наши наблюдения.за ростом и развитием гибридов Р1...Р3 показали, что для свойства зимостойкости у внутривидовых гибридов озимой пшеницы характерен промежуточный тип наследования. Доминирование высокой зимостойкости отчетливее проявлялось в года с более суровыш зимами, а также у гибридов, где более зимостойкий родитель использовался в качестве материнской формы (табл. 8).

Таблица 8.

Влиянив.материяской наследственности на зимо- и морозостойкость гибридов 72 (1976...19Т7 гг.).

Родительские формы и их-гибриды 2 перезимовавших растений % сохранившихся растений после промораживания при температуре

-16°С . -19°С

Гибрид 9 28,1 ± 17,2 26,4 ± 4,2 7,6 ± 1,3

Гибрид 9 х Северянка 98,9 ± 13,1 45,0 ± 2,3 19,1 ± 4,2

Северянка х Гибрид 9 100,0 ± 0,0 80,0 ± 7,3 63,6 * 5,9

Северянка 100,0 100,0 * 0.0 82,6 ± 3,7

Материнская форма наряду с зимостойкостью передавала по наследству и другие, как положительные так и отрицательные признаки. По этой причине для создания зимостойких, комплексно ценных сортов, за материнскую форму лучше Использовать высокозимостойкие местные сорта, как более адаптированные. Зимостойкие сорта других экотипов развития лучше брать в качестве отцовской формы.-

Трансгрессии по свойству зимостойкости в У2'"рз> в сравнении с родительскими сортами, наблюдалось редко.Выщепление растений, имеющих более высокий уровень морозостойкости, чем лучшая родительская форма, давало возможность повышать потенциал устойчивости к низким температурам за счет рекомбинации генетических факторов при гибридизации. Из гибридной популяции Гибрид 9 х Запорожская остистая нами выделено 2% линий, превышающих по зимостойкости более зимостойкого родителя - Запорожскую остистую; из комбинации АтОДоз х Кавказ -отобрали линии, которые по морозостойкости приравнивались к сорту Мироновская 808 (морозостойкость при -19°С составила 73,6%).

Чаще всего положительные трансгрессии по зимостойкости появлялись при скрещивании среднезимостойких сортов (Кириченко Ф.Г., 1969; Шелепов В.В. и др., 1972) или при скрещивании озимых с яровыми формами. *

В гибридном потомстве второго поколения наблюдали полигенный характер расщепления. Расщепление линий по зимостойкости сильно зависело от генетической структуры популяции растений.' У константных форм (сорта и линии старших поколений), а также у гибридов, полученных от скрещивания высокозимостойких форм, коэффициент изменчивости невысокий (7...10«). У.популяций Р2...Р3 й гибридов, созданных" путем скрещивания контрастных родителей, степень изменчивости намного вшэ и достигала .20.».25%. Данные наших многолетних опытое показали, что при обычных парных скрещиваниях практически невозможно по-

Э5

лучить желаемого сочетания зимостойкости с продуктивностью, устойчивостью к засухе, полеганию и поражению болезнями. Для этого приходилось применять насыщающие и сложные скрещивания с использованием третьего, четвертого, а иногда и пятого родителя. При насыщающих схрещиваниях нам не удалось установить закономерностей изменчивости и наследования свойства морозо- и зимостойкости и создать формы, которые бы по этим признакам приближались к рекуррентному родителю.

У слоязшх гибридов Fj типа (А х В) х Б формирование свойства зимо- и морозостойкости имело сложный характер и зависило от подбора родительских сортов гибрида Fj парного скрещивания, третьего родительского сорта и комбинационной ценности подобранных сортои.

Как известно, наиболее точным методом оценки и отбора зимостойких фора озимой пшеница является полевой о использованием естествен-ш неблагоприятных условий зимы, которые повторяются примерно раз в пять лет (Горлач A.A., 1973). Поэтому для ускорения оценки сортов на зимостойкость и отбора более зимостойких форм в естественных условиях, применили метод промораживания л доращквания растений на железобетонных стеллажах (Оелэпов В.В., Шелепова В.И., 1971; 1973), а с 1986 года совместно с сотрудниками фитотрона института создали шзрокодиапазонные камеры (-25°0...+4°С), которые позволили более полно имитировать условия зимы и усовершенствовать схему использования сооружений искусственного климата для селекции на зимостойкость. Прова дэшшэ в них исследования (IS67...IS90 гг.) и анвливы отборов 129 линий контрольного питомника урожая 1990 года показали целесообразность ¡меткой проыорозки и отбора зимостойких форм на ранних этапах селекции (?j...?.j): - 73 линия (56,6™) но морозостойкости были на уровне сорта Мироновская 808.

Многолетние учеты и оценки перезимовавших растений весной показали. что чем выше зимостойкость гибридов и линий, тем интенсивнее они отрастали весной, и наоборот. Поэтому оценку, линий на зимо- и морозостойкость проводили по количеству сохранившихся растений после перезимовки (проморозки) и степени их отрастания. Истины эти не новы. Однако в селекции на зимостойкость в ряде учреждений они учитываются недостаточно.

Выводы. I. Зимостойкость растений не всегда связана с мелкоклеточной структурой тканей, мелкими листьями, колосом, зерном и тонким стеблем. Она больше зависала от интенсивности кущения в осенний период, продолжительности периода покоя зимой и скорости етрастения растений весной;

2. Свойство зимо- и йорозостойкости у гибридов носило, большей частью, промежуточный характер наследования. Формирование его у гибридов зависит от подбора родительских сортов, их комбинационной способности и условий среды..

3. Для сочетания свойства зимостойкости с другими хозяйственно ценными признаками.и свойствами при гибридизации за материнскую форму необходимо брать высокозимостойкие, местные сорта или селекционные номера, как более адаптивные. Зимостойкие сорта других экотипов развития лучше использовать в качестве отцовской формы.

.4. Выращивание гибридов Р|...Р3 в сооружениях искусственного климата с условиями, близкими к естественным (жесткие морозы с повторяющимися оттепелями), позволяет целенаправленно использовать искусственный климат, сформировать и отобрать более зимостойкие растения на ранних этапах ;селекции. .,

V. 4. Селекция на устойчивость к болезням.

'Пшеница в условиях Степи и Лесостепи в основном поражается ржавчинами, мучнистой росой и корьевыми гнилями. В последние года к

ним добавились септорлоз, твердая и пыльная головня. В настоящее время в мире известно три основных способа снижения ущерба, причиняемого болезнями: применение агротехнических мероприятий, использование пестицидов и селекция на устойчивость. Эти способы играют важную роль в общей системе борьбы с болезнями и должны дополнять, а не исключать друг друга. Мы рассмотрим только селекцию на иммунитет.

Как показала практика, сорта, устойчивые к одному виду болезни, но поражающиеся другими видами, быстро выходят в тираж. Поэтому мы стремились создавать сорта с комплексной устойчивостью к ряду заболеваний.

Анализируя многолетние результаты нашей работы (1966... 1980 гг.), а также данные литературы по селекции на иммунитет, мы пришли к убеждению, что нужно создавать сорта с полевой (горизонтальной) неспецифической устойчивостью. Для этого применяли гибридизацию отдаленных экологических форм внутри вида T.aestlvum. Дополнением к нему служила межвидовая гибридизация и беккроссирование.

В качестве источников устойчивости в начальный период работы использовали сорта: к бурой ржавчине - Скороспелка Л-I, Скороспелка 36, Скороспелка 35, Мильтурум, Линии 383, 385, 378, Линия 812; в последние года - Осетинская 3 (К-40235), Осетинская 4 . (К-40232), Кубанская 24 (К-40650), Русалка (К-48608), Flevlna (К-45322), Краснодарская 57 (K-5435I), Северокубанская (К-52832), Олимпия (K-55I85), Павловка (K-546I2.) и др.; к мучнистой росе - Л-1037-156-6 (К-086869) Зритростарыум 4 (К-87503), Зритроспермум 91 (К-87502), Frederlk (К-49859), Marls Nlmrod (К-49846), Karls Templar (К-46879), Martonva-sarl 06-75 (K54I6I), Martonvasarl 11-75 (K-54I62) и др.; к. твердой головне - Заря (K-499I6), Янтарная 50 (K-546I0), Gaines (K-448I8), Todd (К-45086) и др. Ежегодно проводили 30...50 комбинаций скрещивания.

Многолетнее . изучение гибридов ранних поколений, полученных ст разных источников устойчивости, в естественных и искусственных условиях показало, что' практический интерес для селекции на иммунитет представляют линии, которые щгоявляли устойчивость на ранних этапах развития растений (фазе всходов и выхода в трубку) и сохраняли ее при дальнейшем развитии.

В наших опытах наиболее высокая устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе в первом поколении проявилась в комбинациях скрещивания, где в качестве материнской Формы был взят внсокоустойчивый сорт, а отцовской - средневосприимчивый. Так, от скрещивания устойчивых к бурой рлввчине сортов NS-500 и Fievina со средневосприимчи-вой линией 03813 получены в Pj высокоустойчивые (более 60%) и сред-невосприимчивые растения. При скрещивании lís-500 и ST-60-11-R с высоковосприимчивыми сортами и линиями (Ростовчанка, 04268/2 и др.), получены в Pj восприимчивые (до 70%) и сродневосприимчивые растения. Доминирование устойчивости (степень поражения до 10%) в первом поколении чаще всего наблюдалась в комбинациях скрещивания: устойчивая х среднеустойчивая, несколько меньше - среднеустойчивая х устойчивая. В комбинациях скрещивания : устойчивая х восприимчивая, средневосприимчивая х средневосприимчивая и средневосприимчивая х восприимчивая наблюдалось промежуточное наследование (степень поражения II... 25%).

Характер наследования устойчивости к ржавчине и мучнистой росе у гибридов первого поколения с одним и тем же источником устойчивости сильно изменялся в зависимости от комбинационной способности второго родителя. Так, при скрещивании сорта N5 500 с Ростовчанкой в Pj доминировала восприимчивость , с линией 03813 - устойчивость.

При изучении гибридов второго...третьего поколений, отмечена непрерывная .изменчивость степени поражения растений. Популяции pao-

У9

цеплялись на устойчивые (О..ЛОЖ); средвеустойчивыэ (II...25%) и восприимчивые (более 25%) - табл. 9. На расщепление по устойчивости большое влияние оказывал использованный в скрещивании второй восприимчивый -сорт. Так, при скрещивании го 5 оо с линией 03813 в ?3 вылупилось 78% семей с поражением 0...10%, а с сортом Ростовчанка --олько 25% (Шелепов В.В. и др., 1980). Наибольшее количество устойчивых растений <37...65%) в ?2 выделяли из комбинаций скрещивания, где в р^ доминировала устойчивость. Поэтому при больших объемах работ в гибридных питомниках браковку растений на устойчивость к болезням начинали проводить в первом поколении, но очень осторожно. Выбраковывали только те комбинации, растения которых были поражена в сильной степени (7 и более баллов).

Сорта Русалка (К-46606), Тракия (К-56280), Юбилей (К-52852), КЗ 476 (К-46034), Р1ег1па (К-ч5322), Скороспелка Л-1 (К-39252), Скороспелка 35 (К-45653), Павловка (К-54612), Олимпия (К-35185) и др. признак устойчивости к болезням передавали по наследству как доминирующий. Сорт Обрий (Й-54П7), Донская безостая (К-54646), Донская полунярликовая (К-54647), Краснодарская 57 (К-54351), Прикубанская (К-52860) и др. признак устойчивости передавали по наследству прокопу точно.

Простыми скрещиваниями мы создавала, промежуточные формы, равные по иммунитету исходному сорту, а по другим признакам - приближащне-ся к рекуррентному ротателю. Созданные таким способом линии с полевой устойчивостью к болезням и обладающие рядом хозяйственно полезных признаков скрещивали между собой или с другими Среднеустойчивымй "высокопродуктивными сортам*. Как правило, это лучшие лилии гибридов Рд конкурсного испытания или же сорта, выделившиеся по первому-второму году изучения на государственном .сортоиспытании. Сорт (линия), от которого хотим взять устойчивость к болезням, как правило, испо-

Льзовали нэ последнем этапе скрещивания в качестве материнской фор-что хорошо прослеживается на примере создания сортов Запорожская остистая (рис. I), Запорожская 6.0, Запорожская 25 и др.

Как показали наблюдения, ржавчина и другие болезни на озимой пшенице проявлялись в сильной степени только в годы эпифитотий. Поэтому оценка селекционного материала на устойчивость в естественных ■ условиях не всегда достоверна. Для оценки селекционпого материала на устойчивость к бурой ржавчине в естественных условиях в 1969 году разработали и предложили метод естественного заражения больших делянок, в основу которого легло скашивание растений пшеницы на защитках за неделю до выколашивания (Ассаул Б.Д., ШелеповВ.В., 1972). С 1982 года в условиях Запорожья начали создавать искусственный инфекционный фон непосредственно на посевах. Создание комплексно устойчивых сортов вызвало необходимость проведения иммунологической оценки и отбора устойчивых форм на едином исходном и селекционном материале. В этой связи в 1987 году совместно с сотрудниками Украинского НИИ защиты растений впервые была разработана и апробирована схема оптимизации сроков создания искусственных инфекционных фонов к группе заболеваний (бурой ржавчине, корневым гнилям, септориозу листьев и др.) непосредственно в питомниках начальных звеньев, селекционного процесса (Р1...?4). Это дало возможность ускорить и установить высокую эффективность целенаправленных индивидуальных и индивидуально-семейственных отборов на жестких комплексных инфекционных фонах основных возбудителей болезней, проводимых в (Лесовоз Ы.П., Шэлэпов В.В. и др., 1989...1990).