Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СЕЛЕКЦИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВО СРЕДНЕРУССКИХ ПЧЕЛ ДЛЯ ЦЕНТРАЛЬНЫХ И СЕВЕРНЫХ ОБЛАСТЕЙ РОССИИ

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВО СРЕДНЕРУССКИХ ПЧЕЛ ДЛЯ ЦЕНТРАЛЬНЫХ И СЕВЕРНЫХ ОБЛАСТЕЙ РОССИИ"

А- з .

Па правах рукописи ГРАНКИН Николай Николаевич

СЕЛЕКЦИЯ и ВОСПРОИЗВОДСТВО

СРЕДНЕРУССКИХ ПЧЕЛ ДЛЯ ЦЕНТРАЛЬНЫХ И СЕВЕРНЫХ ОБЛАСТЕЙ РОССИИ

Специальность: 06.02.01 — Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1997

Работа выполнена на Опытной станции пяелозодстт «Орловская» Научно-исследовательского институт! пчсли водства

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук А. В. Бородачев; доктор биологических наук, профес сор В. Т. Какпаков; доктор сельскохозяйственных на\»\ Ю. А. Черевко.

Научные консультанты директор НИИ пчеловодства. Доктор сельскохозяйственных на\к, профессор Н. И Кривцов; доктор сельскохошиственных. наук профессор Ю И. Макаров.

Ведущая организация - Ря ¡анская ссльскохо шиствснна!» академия

Защита диссертации состоится ¿-"'у*. 1997 г

в часов на заседании диссертационного совета

Д 120 35 05 в Москозскои сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева, ^

Адрес 127550, Москва И 550, Тимирязевская ул , 49 Ученый совет ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан .¿•У' о". . . 19с-

Ученыи секретарь диссертационного совета — доцент

К. Н. Калинш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Освоение огромных медоносных ресурсов России, расположенных в центральных и северных районах Европейской части страны, на Урале и особенно в Сибири, невозможно без использования богатейшего генофонда самой зимостойкой из всех пород пчел, наиболее устойчивой к нозематозу и падевому токсикозу, отличающейся высокой плодовитостью пчелиных маток и рекордной ме-допродуктивностью на обильных лесных медосборах - среднерусской или темной европейской лесной породы пчел.

Относительно быстрое расширение ареала среднерусских пчел в послеледниковый период привело к дифференциации их на множество локальных! популяций, усилению внутрипородного генотипического разнообразия морфобиологических признаков пчелиных семей, что отмечали в свое время В.В.Алпатов (1948), А.С.Скориков (1936), Г.А.Аветисян (1958) и другие исследователи.

Каждая из географических популяций среднерусских пчел имеет свои адаптивные возможности и обладает большой внутрипопуляци-онной изменчивостью биологических и хозяйственных признаков и, следовательно, имеет большие резервы для селекционного улучшения (Н.И.Кривцов, 1977). /

Популяции среднерусских пчел эволюционировали в неразрывном единстве с комплексом энтомофильных растений конкретных биогеоценозов и потому стали самыми эффективными опылителями, обеспечивая их воспроизводство..

К сожалению богатейший и разнообразный генофонд среднерусской породы и ее многочисленных локальных популяций пока еще мало изучался с помощью современных генетико-популяционных методов, тогда как необоснованная метизация наносит невосполнимый ущерб этой породе. • .

Среднерусская порода, обладающая мощнейшим биологическим потенциалом продуктивных качеств, представляет собой доподлинное национальное богатство России и потому нуждается в глубоком изучении биологии, генетики и экологии географических популяций.

Должны быть разработаны: система методов селекции этих пчел на основе их чистопородного разведения, технология эффективной репродукции и способы внедрения селекционных достижений применительно к биологическим особенностям этой породы и условиям ее ареала.

- Решение этих вопросов повысит эффективность селекционного улучшения и рационального использования основной породы пчел России. Это, в свою очередь, создает предпосылки для более интенсивного освоения громадных и еще не используемых ресурсов медоносной

* 'ауч' ¿ля- dais л: ¡отека I

.оси. .'>ль ;¡-o = и.,1. KA u

флоры, те наращиванию производства прочуктов пчеловодства отличающихся высокими питагечьными и icK.ipt гвенными свойствами

Цели и задачи работы Основная цель настоящей работы мклю-чалась в упубленном изучении фенотипического разнообразия целого ряда географических популяции среднерусских пчеч как. пехотного материала для селекции кочичесгвеннои оценке степени и\ >во тюцион-нои дивергенции выявлении вопшжностеи ин швидуачьного отбора и чиненного разведения а также ¡ффективносги кроссов > тих noiivimimi и аутбредных пинии

При этом решались следующие мдачи

1 Изучить биологические и хозяиственно-по гешые признаки среднерусских пчел из разных пунктов их apea 11

2 Выявить возможности и >ффективность индивид\ольного oi-бора среднерусских пчел местной ортовскои популяции и икс leKiuto нировать аутбредную чннию превосхотяш\ю местных neviv чшенных пчел на 20-30°« по плодовитости п 1елиных ч itok мс ювои и poi корой продуктивности пчелиных семей

3 Изучить сочетаемость отселекцнониров шных (чгбрсных ш нии среднерусских пчел географически от i luнныч ионуч-шим пои породы

4 Определить в шяние длительности огоора в ivropeTHitx шншх пчел, выведенных на основе географических 1кш\ччции на ¡ффект их Сочетаемости по биачогическим и хозяйственным приш ik im

5 Выявить возможность v 1\чшен1Ы хомиственно почезш tx признаков среднерусских пчел путем ритдения в чое иопмяции закрытого типа сформиров шнои на ото»« п иг пшнч цчш происходящих из разных мест аре ui i среднер>сскои пороты

Научи 1Я новизна В npouecie ikciií ннии hhi тч me le ton шин в различных район ix ipeuii среднерусской ñopo 1ы Iiiihi вши чгнн и »авезены h.i Орловскую опытную сглниию ii к iobo ц ib i lii hivmihui и селекции чистопоро ihi ic высокопро ukhibiihi пче ншме ичьи иш их матки из Красноярского кр 1Я Горного \ irn Rotoio икон Kímc ровсхои. Пермской и Кировском ou lacroi i i ikal tn ipex шнкгок Башкортостана респубчик M ipn ")ч и Мор iobckoh

Впервые в сравнительном плане бычи изучены коррупции мор фологических признаков ргбочих пчет и п гечинмч м itok pnmt\ копуляций и предложенным количественным мето wm Biiepnt ч- npopt i и i оценка их дивергенции по чиненным рпмер1м >к1п.рырных npnmi ков

На основе индивидуального отбор i ip inepvuKiix н it-1 op ч>в ской популяции с оценкой пчетных магок но к i rt-< im погомып i t и ia выведена высокопро1\ктнвн 1я iuI'p^ihh тиши ' Пмкппнчю

воспроизводство и быстрый рост численности селекционируемых пчелиных семей позволили впервые разработать и внедрить в производство принципиальную схему их отбора, специализации, способов массовой репродукции и регулярной смены маточного состава на пасеках-репродукторах.

Впервые у среднерусских пчел селекционируемой линии 7 бьш выявлен характер взаимодействия "генотип х среда" между биологическими и хозяйственно-полезными признаками пчелиных семей.

р Впервые изучена сочетаемость аутбредных линий, выведенных на основе орловской, татарской и башкирской популяций среднерусских пчел, выявлены перспективнбге межлинейные кроссы. •

Впервые изучено влияние длительности индивидуального отбора в аутбредных линиях среднерусских пчел на сочетаемость их по важнейшим биологическим и хозяйственным признакам. Впервые на Опытной станции пчеловодства "Орловская" сформирована коллекционная пасека среднерусских пчел разных географически отдаленных популяций.

Получены новые данные об эффективности свободного скрещивания предварительно не селекционированных географически отдаленных популяций среднерусских пчел в условиях популяции закрытого типа.

Впервые в России начата работа по созданию нового породного типа среднерусских пчел путем разведения "в себе" популяции закрытого типа, формируемой на основе пчелиных семей, происходящих из разных районов ареала этой породы.

Практическая ценность работы и реализация результатов исследования. В результате проведенных работ отселекциоиирована аут-бредная линия среднерусских пчел, выведенная на основе ее орловской популяции. Сформирована группа пасек, на которых содержится 850 пчелиных семей этой линии. Разработана схема специализации этих пасек. Организовано воспроизводство около 2 тыс. пчелиных семей аутбредной линии 7, налажена репродукция маток этого происхождения и их внедрение более чем в 50 областях России (более 100 гыс. штук)., ' . • - .

На основе пчелиных семей линии 7 сформированы крупные пасеки в хозяйствах Череповецкого,' Старооскольского. Магнитогорского металлургических комбинатов, а'также пчелоразведенческое хозяйство "Среднерусская пчела" в'Ярославской области.'пасека в Национальном парке "Орловское Полесье". На Опытной станции пчеловодства "Орловская" создана коллекционная пасека из пчелиных семей географически отдаленных популяций среднерусской породы. Результаты исследований были использованы для подготовки методических рекомендаций "Разведение и селекция среднерусских пчел в условиях Ор-

ловскои области (1986) а также в качестве обоснования для установления Опытной станции пчеловодства Орловская в категории племенного хозяйства по среднерусском породе пчел (Приказ Минсельхозпрода РФ № 183 от 28 июня 1995 г ) Результаты исследовании используются в учебной и исследовательской работе при подготовке научно-педагогических кадров биологических специальностей в Орловском государственном университете а также в подготовке пчеловодных кадров на курсах повышения квачификации

Апробация работы. Материалы исследовании по теме диссертации были доложены и обсуждены на Международном симпозиуме по генетике селекции и репродукции пчел (Москва 1976) на конференции молодых ученых ТСХА (Москва 1977) на конференции молодых ученых и специалистов Нечерноземной зоны РСФСР Проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных животных (Пушкин-Ленинград 1981), на 3-й Всероссийской конференции зоологов педагогических институтов (Витебск. 1984) на расширенной сессии отделения ВАСХНИЛ по НЗ РСФСР 'Интенсификация животноводства и кормопроизводства в НЗ РСФСР' (Йошкар-Ола 1986) на Всесоюзном Научно-методическом совещании зоочогов педвузов (Махачкала 1990), на Международной конференции Пчела и человек (Пермь 1993), на Научной конференции институтов в Орловской области Биологические основы интенсификации растениеводства (Орел '1993), на Российской научно-производственной конференции Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы (Орет 1994) на 2-м Коллоквиуме по общественным насекомым Всесоюзного энтомочогического общества (Рыбное, 1992), на научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева (1975-1978 1984 1986 1995), на Всесоюзных координационных совещаниях по НИР в пчеловодстве (1982, 1984), на научно-практической конференции* Проблемы пчеловодства в условиях рыночных отношении (Санкт-Петербург, 1994) на 34-м Международном конгрессе по пчеловодству (Лозана, 1995)

Публикация результатов исследования Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 33-х научных статьях рекомендациях, сборниках научных трудов по пчеловодству , в р 2 на английском, испанском, немецком и французском языках

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 253 страницах машинописного текста Она состоит из введения, обзора литературы, условий и методики проведения исследований результатов собственных исследований выводов и предложений производству Со-

держит 43 таблицы и 15 рисунков. Список использованной литературы включает 382 источника, в том числе 60 иностранных.

Условия и методика проведения исследований. Исследования по теме диссертации проводились в 1972-1996 гг. на производственных пасеках Опытной станции пчеловодства "Орловская" Научно-исследовательского института пчеловодства в соответствии с отраслевыми научно-техническими программами 10.02 (1971-1975 гг.), 10.02 (1076-1980 гг.), О.СХ.82 (1981-1985 гг.), О.СХ.48 (1986-1990 гг.), а также программой "Создать орловский заводской тип чистопородных высокопродуктивных среднерусских пчел" (1996-2000 гг.). ■

Объект исследований. Среднерусские пчелы местной орловской и двенадцати других географически отдаленных популяций.

Схема исследований включает изучение исходного материала, многолетний индивидуальный отбор пчелиных семей с оценкой пчелиных маток по качеству потомства, кроссы аутбредных лнний среднерусских пчел с различной степенью концентрации селекционируемых генотипов и кроссы географически отдаленных популяций среднерусских пчел в условиях относительной изоляции (рис. 1). Изучение и отбор исходного материала для селекции проводили в ходе экспедиций в Орловской, Вологодской, Кировской, Пермской, Кемеровской-областях, в Красноярском крае, Татарстане и Горно-Алтайской республике. Содействие в поиске чистопородных среднерусских пчел на Урале, в Сибири и на Алтае и в планировании исследовании оказывали старший научный сотрудник НИИ пчеловодства, к.б.н. Г.Д.Билаш и директор НИИ пчеловодства доктор с.х. наук, профессор Н.И.Кривцов, за что автор выражает им глубокую благодарность. При изучении исходного материала у пчелиных семей разных популяций в сравнительном плане изучались морфологические и хозяйственно-полезные признаки, их корреляции, размеры межпопуляционных различий и степень генотипической детерминированности их изменчивости.

Индивидуальную селекцию с оценкой пчелиных маток по качеству потомства проводили по методике, разработанной Пчелогене-тической лабораторией ВИЖа (1935) и кафедрой пчеловодства ТСХА (Г.А.Аветисян, 1975). В опыте по изучению сочетаемости аугбредных линий орловской, татарской и башкирской популяций в качестве исходного материнского материала использовались пчелиные матки аутбредных линий татарской популяции селекции Орловской опытной станции пчеловодства (Н.И.Кривцов, 1977). линии 79 селекции При-бельского филиала Башкирского государственного заповедника (И.В.Шафиков, 1978), линии № 7 и № 39 орловской популяции селекции Орловской опытной станции пчеловодства (Н.Н.Гранкин, 1978). К моменту получения межлинейных кроссов материнские и отцовские

Сравнительно« 1,4 изучение и определение-степени различий популяции

Зкстерьерные признаки пчел I 1

Т

\о)яи1-1венно-лчезныепризиаки пчелиных семеи I 1

Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для _Центральных и северных регионов России_

Изучение и формирова- 1,5 ние структуры корреляции зкетерьерных признаков пчел разных популяции

II

Изучение и^здном материала бониги-вка отбор ига бор по фенотипу

Создание 2,2 структуры линеиного массива

-пг

Формирование 2 ? банка данных и сохранение особо ценных селекционных групп

-пг

Нндивилуальныи отбор с оценкой маюк по качеству потомства

Кроссы аугбред-ных пинии сред неру*схих пчел

Длительность 2,5 отбора и эффективность сочетаемости линии

Комбинационные сочетания географически отдаленных популяции в условиях изолированного разведения

Корреляции био- I ? логических и хо)Яи стаенных пршнаюв пчглинмх ^ем'н

¡ЬкЛедоеаиие и нас 1 6 езугмтегь биоюгиче к их и хозяйственных пр пнаксв пчы 1ных

Испозыование селек 2 2' цитнио генетических параметров в прошозирова нии и сиенке резу зьтатов ые» ии

Взаимодеист 2 4 вие генотип х среда у средне русских пчел

Н>чпрои)еодк.твл среднерусских и внедрение селекционных з стилении вп и й зство

|'( чПиНисОрз 81.кого внугрипородн типа ср<*зн*тз>сских пчел 4 I К-

' I Игнгра. ьныеобисти РФ 'ЛОпче. иных семей 25пчетиных мате к

Северные области РФ 1440 пчелиных семей 4к200 пчелииых маток 5 2

р1к I Схема ис^. "Д^мни I и процесссв с;-) ниии и ^производства >.ред («русских гнет (П72 19*6 гг )

пчелиные семьи превышали контрольных в своих популяциях по медовой продуктивности на 22,5-69,5%. Контрольной группой при испытании межлинейных комбинаций служили пчелиные семьи с матками аутбредной линии 7 (р2) (рис. 2).

Влияние длительности отбора на эффективность сочетаемости аутбредных линий изучалось при сочетаемости среднерусских пчел татарской, орловской и вологодской популяций селекции Орловской опытной станции пчеловодства. При получении межлинейных комбинации материнскими служили линии Т-44 и М-7, отцовскими - В (Рг). Контроль за спаривание пчелиных маток и трутней осуществлялся на изолированном случном пункте в Национальном парке "Орловское Полесье" в Хотынецком районе Орловской области с радиусом изоляции 7 км. Межлинейные кроссы сравнивались по важнейшим признакам между собой и с контрольной группой, представленной семьями пчел вологодской линии.

Исходным материалом при получении межпопуляционных комбинаций служили среднерусские пчелиные матки и трутни разных популяций. В каждом из пунктов ареала среднерусской породы отбирали от 2 до 9 плодных пчелиных маток или 4-х рамочных отводков от высокопродуктивных неродственных между собой и типичных по своим признакам семей пчел. Всего из 13 географически отдаленных точек ареала среднерусской породы было отобрано 33 пчелиные - матки. Предварительной селекции исходный материал не подвергался. Половина пчелиных маток каждой из популяций служили материнскими, а остальные - отцовскими. Свободное спаривание маток и трутней в рамках формируемой популяции осуществлялось на вышеуказанном изолированном случном пункте в лесном массиве Национального парка. Опытные группы пчелиных семей сравнивались между собою и с контрольной группой семей среднерусских пчел неродственных опытным и не подвергавшихся селекции.

По результатам испытаний из лучших пчелиных семей выделялись родоначальницы Иг селекционируемой генетически обогащенной группы среднерусской породы.

Дальнейший индивидуальный отбор пчелиных семей с оценкой маток по качеству потомства имел своей целью получить орловский заводской тип высокопродуктивных среднерусских пчел. Экстерьерные признаки пчел оценивались по методике В.В.Алпатова (1948).

Хозяйственно-полезные и биологические признаки пчелиных семей оценивали по методикам НИИ пчеловодства (1971).

■ Динамику роста количества печатного расплода определяли по и' — до*

формуле А=———, и У/2 - количество печатного расплода в сотнях

— ■ ' ■

ячеек на начальной 1| и конечной учет этого показателя, а - про-

9-

ЮЖИЯ

9.

1ШЗГСВ5

9-

диокда!

| юоирпмяид СОТВ1 ИНН 616 660606 --—--1- сз -

шеш - Ж ■лнпттгат

30 шип нхоа п -а |;*юш| ^ 1-М • ¿ъя 80 шпиах йш эт вопиша ^ 1-7» < ¿ью во ЮШХ №1 м 01р*и1ш| £1-7 »¿«-«9 ■>■>»011 80 ищш «то» 2-П ПШ1Ш 1ю1 7

Рис 2 Схема опыта по сочетаемости линии среднерусских пчел (1976)

должительность временного интервала между ними в днях (В.И.Федоров, 1973; М.В.Мина, Г.А.Клевезаль, 1976).

Количество трубочек в яичниках пчелиных маток подсчитывали . расщеплением их на предварительно замороженных гистологических срезах под бинокулярной лупой при 15-кратном увеличении.

Вывод пчелиных маток проводился по способу Пратта с переносом личинок не старше суточного возраста. Плодных пчелиных маток получали в 4-местных нуклеусных ульях на рамку 1/4 стандартной гн8здовой, 2-местных на 1/2 рамки Рута конструкции В.Д.Лукоянова (1974) и в 4-рамочных отводках на стандартную гнездовую рамку.

Анализ корреляций морфологических признаков рабочих пчел, маток и пчелиных семей проводили с помощью метода корреляционных плеяд П.В.Терентьева (1963), усовершенствованного Н.С.Ростовой (1984). : ..

Наследуемость признаков пчелиных семей и их особей рассчитывали по результатам оценки качества потомства с помощью однофак-торного дисперсионного анализа (H.A.Плохинский, 1970; Д.Снедекор, 1961). ,

. Характер взаимодействия "генотип х среда" изучали по изменению нормы реакции и ранговых позиций одних и тех же генотипиче-ских групп в ответ на изменения условий среды по отношению к селекционируемым признакам.

Биометрическая обработка количественных данных, а также расчеты селекционно-генетических параметров были выполнены в ВЦ ТСХА и ОГУ по стандартным программам и по пособиям Е.К.Меркурьевой (1977), Н.А.Плохинского (1970), Г.Ф.Лакина (1980), Д.Снедекера (1961).

■ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

. . 1 . Изучение исходного материала

, За период эволюции среднерусских пчел со времени последнего оледенения в' структуре породы произошли значительные изменения. При этом важнейшую роль' в формировании их современного облика принадлежала условиям самого ареала, которую определяло все усиливающее воздействие антропогенного фактора. Вырубка лесов приобрело все большие масштабы, а распашка диких степей также приводили к необратимым изменениям условий медосбора. Более того, расширялись масштабы возделывания новых энтомофильных растений, что. естественно, резко изменяло условия существования темных лесных. Плотность популяций их на без лесных, полевых участках была ниже, чем в лесных районах или на опушках. Вырубка лесов, к сожалению, не

прекратилась и до настоящего времени хотя уже около 300 лет тому назад стало очевидным пагубное влияние ее на развитие и продуктивность пчеловодства 1тот процесс однако бо lee других факторов способствовал усилению внутрипороднои дифференциации среднерусских пчел В течение последних 100 лет не менее сильное и постоянно возрастающее влияние оказывали неконтролируемые меж (опальные перевозки пород и популяции пчел вызывающие их бессистемную метизацию

Причем если перевозки в границах аре.ша одной породы в какой-то степени нейтрализовали внутрипородную дифференциацию то межпородная метизация вела к глобальным изменениям в структуре всего вида медоносных пчел и к невосполнимой утрате генофонда естественно сложившихся пород Таким образом изучение морфологических особенностей и Ьиологического потении.им продуктивных качеств исходного материала имеет для селекции исключительно важное значение

I I Чкстерьерные признаки пчел

Экспедиционные исследования среднерусских пчь i в разных районах их ареала позволили установить степень разнообразия и некоторые особенности распределения значении жстерьерных признаков (табл 1)

Как показали зти данные среднерусские пчелы разных популяции заметно различаются по размерам морфологических признаков Самыми коротко копотными оказались вологодские и красноярские пчелы У них же отмечены наибольшие значения кубитального индекса и ширины третьего тергита Наиболее длиннохоботными оказ пись среднерусские пчелы мордовской кемеровской и башкирской (Кугарчи) популяций Более н цлядное представление о межпопуляии-онных различиях и характере распределения популяции по отдельным признакам можно получить при изображении литых на двухмерных графиках (рис 2) По частотам соотношений длина хоботка - куби-таЛЬный индекс просматривается определенное распределение популяций на 4 группы К группе 1 относятся популяции I и 9 те красноярская И вологодская По мере увеличения длины хоботка уменьшения кубитального индекса и ширины тергита следуют более или менаг обособленные группировки II III и IV Последняя группировка включающая пчел кемеровской и одну из трех популяции из Башкирии (п Кугарчи). судя по размерам признаков находится на пределе величины критериев'для среднерусской породы На графике Л тина хоботка -ширина третьего тергита в связи с большой трансгрессией признаков разделение популяций выражено в шачительно меньшей степени

-J0-

Таблица 1

Экстерьерные признаки рабочих пчел популяций среднерусской породы (п=30)

№ "^^Признаки Длина Длина пра- Кубиталь- Расстояние Ширина Число зацепок

№ хоботка, вого перед- ный между высту- воскового на переднем

пп Популяции мм него крыла, индекс, % пами на 3-м зеркальца, крае заднего

мм тергите, мм мм крыла, шт.'

•1. Вологодская 6,17+0,035 9,45+0,022 65,00+1,270 5,02+0,020 2,60+0,018 20,74+0,352

'2. Орловская 6,29+0,067 9,44+0,025 60,84+1,720 5,12+0,023 2,54+0,014 21,02+0,256

3. Татарская 6,24+0,024 9,41+0,018 61,51 + 1,248 5,00+0,023 2,59+0,011 21,80+0,340

4. Башкирская Л. 6,20+0,060 9,40+0,023 59,32+1,280 5,06+0,019 2,58+0,060 20,81+0,274

5. Башкирская к. 6,34+0,024 9,38+0,023 54,70+1,336 4,86+0,022 2,52+0,008 20,26+0,383

6. Башкирская ц. 6,21+0,024 9,35+0,023 60,80+1,357 4,90+0,017 2,56+0,070 20,54+0,287

7. Марийская 6,22+0,018 9,49+0,027 61,53+1,336 4,94+0,024 2,56+0,013 21,03+0.255

8. Пермская 6,29+0,021 9,42+0,019 61,30+1,310 4,92+0,026 2,55+0,029 21,75+0,254

9. Кемеровская 6,32+0,019 9,53+0,016 54,06+1,348 4,99+0,022 2,52+0,009 20,23+0,340

10. Горно-алтайская 6,28+0,021 9,41+0,015 63,84+1,441 4,97+0,023 2,55+0,008 20,18+0,304

11. Красноярская 6,15+0,016 9,45+0,022 65,03+1,364 5,12+0,018 2,52+0,008 21,50+0,242

12. Кировская 6,30+0,027 9,30+0,027 59,64+1,521 4,96+0,016 2,42+0,019 21,09+0,280

13. Мордовская 6,32+0,027 9,30+0,027 60,80+1,514 4,95+0,012 2,55+0,019 20,65+0,362

6,35 6,30

I 6.25

о о X

л

X £

5

о,20

1

ч

Мб

6,35

• 6,30

2 6,25

о о о к

§6,20 5

6,15

• Ю

• 2

II

55 60 65 Кувитальный индекс ( * )

4,4)5 4,90 4,95 5,00 5,05 5,10 5,15 Ширина третьего тергита ( мм. )

Рис. 2. Распределение популяции среднерусских пчёл.

1.2. Дивергенция популяций среднерусских пчел

С точки зрения селекции определенный интерес представляет во- . прос о степени дивергенции географических популяций среднерусских пчел как следствия эволюции их в различных физико-географических районах огромного ареала. Полагая, что удаленные друг от друга популяций среднерусских пчел различаются по концентрации генотипов селекционируемых признаков можно ожидать проявления эффекта гетерозиса при их скрещивании.

Для изучения этого вопроса были вычислены статистические различия между популяциями по линейным размерам комплекса систематических признаков. Отношение количества достоверных различий ко всем вычисленным в отношение каждого признака, выраженное в процентах, мы назвали степенью дивергенции популяций или степенью их расхождения по данной группе признаков.

Полученные данные говорят о том, что изучаемые популяции довольно разнообразны и степень их расхождения по разным признакам неодинакова (табл. 2). Анализ межпопуляционных статистических различий показал, что по ширине третьего тергита (расстояние между его выступами) из 55 возможных комбинаций сопоставления достоверные различия выявлены в 37 случаях, по длине хоботка и кубитальному индексу соответственно в 25 и 26 случаях. Как видно географически отдаленные популяции среднерусских пчел в отношение разных признаков дивергировали в различной степени. Так, по ширине третьего тергита степень межпопуляционных расхождений была более выражена, чем по длине хоботка и кубитальному индексу крыла. Эксгерьерные признаки для данного анализа более удобны потому, что их проявление идет в выравненных по микроклиматическим параметрам условиях, а влияние внешних факторов на реализацию генотипов особей на стадии развития яйца и личинки внутри гнезда пчел крайне низкое. Такие популяции, как красноярская и вологодская в большей степени дивергировали от остальных популяций по таким признакам пчел, как ширина крыла, длина лапки, размеры третьего тергита и стерннта, размеры восковой железы. .

1.3. Особенности корреляций морфологических признаков у среднерусских пчел разных популяции .

Углублению представлений о степени межпопуляционных различий способствует также анализ характера корреляций морфологических признаков изучавшихся популяций среднерусских пчел. Между 13 экстерьериыми признаками каждой из популяций были рассчитаны все

Таблица 2

Степень дивергенции популяции среднерусских пчел по размерам морфологических признаков о)

ч Признаки Длина Длина Шири- Кубита- Длина Шири- Длина Расстояние Число В сред-

хобот- правого на льныи лапки на тергита, между зацепок нем по

ка мм перед- правого индекс, мм лапки мм выступами на перед- попу-

него перед- 5о мм на 3 м нем крае ляции

крыла него тер гите, заднею

мм крыла, мм крыла

Популяции N мм

Воничлская 50 33 67 67 92 50 67 831 17 68 2

Орюаская 33 83 100 17 83 83 83 83 8 61.4

Т нарекая 33 33 50 17 75 67 67 58 0 44

Ei ипкнрекая .1 3 33 67 42 67 75 75 58 8 50,7

Ь ШМ1[ th (Ч к 50 42 50 92 75 50 75 42 17 56 5

Ь нимфьк il Н 67 67 100 33 58 42 75 58 17 59

M iptt.ick ¡я Пермск я 67 58 67 25 92 58 5Ь 8 55,7

33 42 67 25 50 50 59 58 58 48,7

Кипр ИСК 11 42 33 58 92 50 72 50 58 17 52

f i ,11(0 ni шская Кр tiiiiuj ^K is 33 42 58 33 58 42 33 50 42 49 3

88 42 100 50 50 75 92 75 50 64,2

К'нр м ск и 33 92 83 42 58 50 50 83 8 60,9

'lof u ^ 42 83 67 33 . 58 42 58 33 17 50

В qv 4RM И 2 52 5 71 8 43 2 66 6 57 64 8 68 1 20 5

ж) пришаку

возможные парные корреляции. Анализу подлежали только достоверные коэффициенты. Как показали данные среднерусские пчелы разных популяций существенно различались по характеру корреляций изучавшихся признаков. Так, из 78 коэффициентов корреляции достоверных по мордовской популяции оказалось 28, по башкирской - 18, по красноярской - 21. Очевидны межпопуляционные различия по соотношению положительных и отрицательных корреляций на разных уровнях величин коэффициентов, по значениям средних величин взаимосвязей. Чаще всего коэффициенты корреляций у этих трех популяций был на уровне 0,4-0,5. У пчел мордовской популяции таких значений было 10, башкирской - 8, красноярской - 14. Для каждой популяции характерна специфичность структуры связей на каждом из уровней. Межпопуляционные различия у среднерусских рабочих пчел в корреляциях морфологических признаков имеют безусловно адаптивный и в известной степени наследственный характер. В связи с этим отбор пчел разных популяций по одним и тем же признакам будет приводить к различным конечным результатам.

Определенные межпопуляционные различия выявлены и при анализе характера корреляций между признаками пчелиных маток орловской и татарской популяций. Объем выборок по каждой популяции составлял 400-480 экземпляров. В каждой группе рассчитывали по 66 коэффициентов корреляции между массой маток, числом яйцевых трубочек, размерами правого переднего крыла, первого членика задней лапки, третьего тергита и стернита, числом зацепок заднего крыла и кубитальным индексом.

В группе татарских маток из всех коэффициентов корреляции достоверных оказалось 45 и недостоверных - 21. Пять корреляций между массой маток, числом яйцевых трубочек и кубитальным индексом крыла имели отрицательные значения. У маток орловской и татарской популяций наиболее тесные связи выявлены между размерами крыла, лапки, тергита и стернита. Попарные сопоставления коэффициентов корреляции между одноименными признаками маток двух популяций показали, что между 28 коэффициентами (42%) различия оказались статистически достоверными. Таким образом, 28 пар сопоставленных коэффициентов представляют специфическую особенность орловской и татарской популяций. Остальные 58% связей относятся к породным и более древним в эволюционном отношении. Соотношение популяци-онных и породных корреляций показывает на степень эволюционного расхождения популяций среднерусских пчел.

Специфичность характера взаимосвязей морфологических признаков каждой из популяций свидетельствует о определенной мере об эволюционно сложившемся их разнообразии.

Этот факт может иметь большое значение для практической селекции в том плане, что отбор среднерусских пчелиных семей по одним

и гем же признакам рабочих особей или их чаток в разных популяциях будет вести к перестройкам взаимосвязей в соответствии с их изначальным характером Результаты отбора в каждой из популяции будут разными

1 4 Хозяйственно-полезные признаки среднерусских пчел

Исходный материал изучался по важнейшим бночогическим и хозяйственным признакам В условиях одной жспери ментальной пасеки одновременно изучалась норма реакции среднерусских пчел разных популяций на факторы среды по показателям росл медовой и воско-' вой продуктивности Данные габл 3 показали что каждая из популяций имеет свои особенности по приведенным признакам

Габчица 3

Признаки среднерусских пчел разных попучяцнн

Среднесуточная яйценоскость Скорость роста А=5--£ Длительность роста сутки Продуктивность

медовая (кг) bolko- рая (сотов)

Популяции за 5 учетов (яиц) максимальная (яиц)

Вологодская 1614 2169 40 36 75 3 7

Орловская 1040 2020 29 42 9 52 1 7 7

Мордовская 1243 1716 4 0 48 38 7

Марийская 828 1442 28 »8 34 6

Башкирская (ц ) 1302 1742 3 3 36 41 5 8

Башкирская (к) 1334 1587 1 6 42 40 5 7 3

Башкирская (т) 1663 2000 48 24 40 85

Татарская 1762 2178 34 36 66 3 II 7

Кировская U08 1554 35 36 3S 3 8

Пермская 1242 1767 4 I 36 30 5

Кемеровская 975 1488 37 36 ч 6

Г-алтайская' 913 1458 3,1 42 29 8

Красноярская 1423 1842 53 24 42 8

Наибольшей среднесуточной яйценоскостью отличались матки вологодской, орловской, башкирской (Лемезы), татарской и красноярской популяций. В то же время марийские, горно-алтайские и кемеровские среднерусские пчелы значительно уступали другим популяциям как по максимальной, так и по средней яйценоскости маток за 5 учетных периодов.". ' '

По скорости роста выделялись красноярские, пермские, башкирские (п.Лемезы), мордовские и вологодские пчелы. Среднесуточный прйрост массы их пчелиных семей составлял 400-526 особей. При этом скорость роста пчелиных семей башкирской (п.Кугарчи), марийской и горно-алтайской популяции составляла лишь 159-314 особей в сутки.

Пчелиные семьи красноярской и башкирской (п.Лемезы) популяций были самыми скороспелыми. Время для достижения ими наибольшей массы пчел в семьях перед главным медосбором было в 1,5-2 раза меньшим, чем у других популяций и составляло в среднем 24 дня. Длительность роста пчелиных семей горно-алтайской, башкирской (п.Кугарчи), марийской, мордовской и орловской популяций была вдвое большей. Скорость и длительность роста пчелиных семей тесно связаны с их продуктивностью. Коэффициенты корреляции медовой продуктивности, со средним количество расплода выращенного за учетный период, скоростью и длительностью роста пчелиных семей имели значения в пределах 0,46-0,70,

Самыми продуктивными по меду, как показали данные, оказались пчелиные семьи вологодской'1 популяции. За ними в порядке уменьшения следовали татарские, орловские, башкирские и красноярские. ' •. Г *' . ; " -

Наибольшей восковой продуктивностью отличались татарские пчелы.

Результаты исследований биологических и' хозяйственных особенностей среднерусских пчел разных популяций говорят о широком спектре эволюционно выработанных норм реакции их генотипов на окружающую среду.

Доля общей изменчивости показателей роста пчелиных семей и их медовой продуктивности, обусловленная фактором географического расположения составляла 0,32-0,42, что свидетельствует об определенной генотипической детерминированности межпопуляционных различии. С точки зрения селекции исключительно важен тот факт, что у среднерусских пчел большое межпопуляционное разнообразие сочетается со значительной внутрипопуляционной изменчивостью важнейших биологических и хозяйственных признаков. В связи с этим изучение возможностей селекции среднерусских пчел и совершенствования их породных качеств как путем внутрипопуляционного разведения, так и за счет скрещивания популяций, имеет важное научное и практическое значение.

2 Индивидуальный отбор среднерусских пчел с оценкой пчелиных маток по качеству потомства

Из методов практической селекции при чистопородном разведении пчел наиболее совершенным и результативным на данный момент считается индивидуальный отбор пчелиных семей с оценкой маток по качеству потомства Он позволяет получить относительную оценку генотипов пчелиных семей Объектом наших исследовании по выявлению возможностей аналитической селекции среднерусских пчел была избрана местная орловская популяция Пасека >£> Ю Орловской опытной станции пчеловодства была одной из немногих уцелевших во вре мя оккупации Орловской области фашистами в период Великой Отечественной воины Исходные пчелиные семьи были типично среднерусскими окраска тела - темная печатка меда - белая длина хоботка пчел - 6 24-6 33, кубитальныи индекс крыла - 62 4° о Яйценоскость пчелиных маток, медовая и восковая продуктивность показатели зимостойкости характеризовались высокой фенотнпическои изменчивостью (С\ = 2260%) Лучшие пчелиные матки при наивысшем развитии семей откладывали до 2350 яиц в сутки семьи пчел собирали до 44 кг меда и отстраивали на искусственной вощине до 22 сотов Нас кплечость массы неплодных маггок, количества яйцевых трубочек размеров крыл I лапки, терпгга сгерннта составляла 0 22 0 50 длины хоботка длины и ширины крыла рабочих пчел соответственно 0 72, 0 42 0 53 Наследуемость хозяйственных признаков медовой продуктивности - 0 10-0 41 восковой продуктивности - 0 10-0 яйценоскости пчелиных м.иок -0 15-0,38,* показателей зимостоикости - 0 10-0 23

Цель селекции состояла в создании аутбреднои линии с 'повышенными на 20-30° о плодовитостью пчелиных маток медовой и восковой продуктивностью пчелиных семей Схема отбора пчелиных семей селекционируемой группы по материнской линии приведена на рис 3

1а 22 года селекции проведена оценка по качеству потомства 30 пчелиных маток восьми поколении При »том Оыло выявлено 20 пчелиных маток-улучшательниц

2 I. Показатели зимостоикости пчелиных семей

Как показали полученные данные под влиянием индивидуального отбора в пчелиных семьях линии 7 было достигнуто достоверное сокращение зимнего отхода пчел, расхода кормов зимовавшими пчелами и пораженносги пчел нозематозом которое отмечалось уже н I стадии Р| и Рз. после чего достигнутые результаты с незначительными межсезонными колебаниями поддерживались до Нч Отхол пчел за

-а-

Рис. 3 Материнская родословная линии 7 ( 1973-1994гг.)

зиму в среднем на пчечиную семью Ре в сравнении с исходной группой достоверно снизился на 340 г, расход кормов за зиму на 4 1 кг, на улочку зимовавших пчел на 0 6 кг Резистентность пчеч к нозематозу возросла з среднем на 30%

Не меньшую зимостойкость пчелиные семьи селекционируемой линии проявляли и в бопее северных регионах России По отзывам пчеловодов Пермской Челябинской и Омской областей а также Красноярского края пчелиные семьи с матками Рл-Р' пинии 7 б ыгопочучно переносили значительно более суровую и длительную достигавшую 200 безоблегных дней в году, зимовку чем в Орловской области

2 2 Янценосхосгь пчелиных маток

Судя по полученным данным селекционный сдвиг максим.шьной яйценоскости пчелиных маток за 8 поколений отбора в среднем на одну матку составлял от 230 до 640 яиц в разных поколениях и на фоне разных условий те от 17 до 42°» по отношению к уровню признака у исходной группы (табл 4) Максимальной пподовитости матки селекционируемой аутбредной линии достигли на стадии

Таблица 4

• Динамика максимальной среднесуточной яиценосносги пчелиных маток линии 7 за 8 поколении индивидуального отбора

• Родо- Макси- По-

Годы нача- п мальная ко- п М ± т Су ° о

льни- яйценос- пе- (яиц)

цы кость ние

(яиц)

1973 Исходная группа 64 1536+33 6 28 4

1974-1975 Р. 1 2500 Р. 25 2060+64 10 148

1976-1977 Р: 5 2260 Рл 20 1825+74 25 18 3

1977-1979 Р> 3 1479 Р^ 18 2003+110 1 18 8

1979-1981 Рд 4 2287 р4 30 2105+74 6 19 1

1981-1983 Р5 4 2431 Р$ 19 2180+106 1 152

1984-1986 Р* 5 2246 Р* 50 2052+46 2 159

1986-1989 Р7 4 2271 Рт 29 1858+54.4 10 3

1990-1994 Ре 4 2118 Р* 42 1803+94 5 16 7

У пчелиных семей всех поколении селекционируемой линии 7 наблюдался возврат максимальной яйценоскости маток к средней величине данного признака исходной группы При »том в динамике среднего значения признака у родоначальниц и их потомства и степени

регресса потомков по отношению к родоначальницам набчюдался параллелизм Чем большей была разница между средними значениями признака у исходной группы и родоначальниц тем шачительнее бьпл и частота возврата каждого покотення к исходному уровню Отбор в селекционируемой линии высокопродуктивных пчепиных маток можно рассматривать как выведение из состояния равновесия сбалансированной генотипическои системы частот проявления селекционирчемых генотипов Чем сильнее откзонение от исходного уровня величии тою или иного признака тем выше степень во трата его к исходному состоянию

I

2 3 Медовая продуктивность пчелиных семей

Медосборные условия для пчелиных семей Р| и Р: чиним 7 ск ы-дывались по разному Пасеки сетекционируемои зинии 7 располагались в тесостепном Орловском районе Весенние и ранне. 1етние поддерживающие медосборы с тесной и пуговои растительности пче шные семьи обычно поишстью расходов ши для роста и развития Гтавным медосоор определяемый цветением гречихь обычно состоялся с начата икпя до середины августа Наибозьшие суточные приносм нектара контрольными пчелиными семьями при медосборе с гречихи и сопутствующих ей сорняков колебачись в пределах от 3 5 до 7 кг Индивидуальный отбор пчелиных семей тинии 7 за 8 поко шнни позволил на фоне вышеописанных условий достоверно увеличить их медовую проективность в среднем на одну семью на 14 I кг или на 57 5% по сравнению с исходным уровнем (табт 5)

Наибольшая медовая продуктивность пчелиных семей по отношению к исходному уровню была отмечена на стадии [-% В целом современные медосборные условия средней лесостепной части России не позволяют среднерусским пчелам в попнои мере проявить свои биологический потенциал медопродуктивности Часто нарастив к главному медосбору бочьшую силу, семьи среднерусских пчет оказываются вместо него в условиях слабого медосбора и потому переходят в роевое состояние По сообщениям пчеловодов сибирских и уральских гагж-ных пасек (А Т Мельников. 1993 и А С Безматерных 1993) семьи среднерусских пчел с маткой селекции Орловской опытнон станции пчеловодства за относительно короткий июльский период способны соб.1-г рать с кипрея и таежного лугового разнотравья до 100 и более кг меда

2 4 Восковая продуктивность пчелиных семей

Установлена тесная корреляция между силои пчелиных семей среднерусской породы, их медовой и восковой продуктивностью (г=0,5-0,8) Отбор по яйценоскости маток, силе пчелиных семей и их

Таблица 5

Изменение медовой продуктивности среднерусских пчел линии 7 »а 8 поколений отбора

Родо- Медо- По-

Годы нача- п вая го- п М ± т С,-. %

льнн- продук- ле- (кг)

цы тивность ння

(кг)

1973 Исходная группа 62 24,7+0.55 48,8

1974-1975 Р. 1 35 Р| 25 22.8+1,38 27.10

1976-1977 Р: 5 23.1 Р: 45 23.9+2.26 42,3

1977-1979 Рз 3 43 Яз 21 29.8+4.29 34,8

1979-1981 Р4 4 36.3 Р4 30 36,2+2,24 24,5

1981-1983 Р5 5 39.1 Р5 40 39.8+3.29 28.80

1984-1986 Рб 5 44.2 В. 16 33,6+3,64 22.90

1986-1989 • Р7 4 30.5 Р7 30 37,7+1,74 26,9

1990-1994 р8 4 ' 45.7 Рк 52 38,9+1,98 28,48

медовой продуктивности способствовал возрастанию их продуктивности по воску. Наибольшая восковая продуктивность (9.4 сота на од-н, семью пчел) была отмечена у пчелиных семей р4. У пчелиных семей Рв в среднем на семью она составила 9.2 сота, что на 4,3 сота или на 87,7% выше по сравнению с исходной группой.

Воскостронтельство находится в обратной зависимости от проявления роевого инстинкта. Для среднерусских пчел это особенно важно в связи с их высокой естественной ройливостью. Селекция пчелиных семей линии 7 проходила при постоянной необходимости интенсивной отстройки сотов в связи с интенсивным разведением селекционируемых пчел, формированием новых пчелиных семей и организацией новых пасек. Опыт показал, что постоянная и своевременная загрузка среднерусских пчел отстройкой сотов при достатке кормовых запасов и при наличии поддерживающего медосбора полностью прекращает проявление ими роевого инстинкта.

2.5. Взаимодействие "генотип х среда" у среднерусских пчел

Испытания потомств пчелиных маток селекционируемой линии на фоне контрастных условий позволили установить явление взаимодействия "генотип х среда" в отношении важнейших признаков.

Пчелиные семьн Ре выводились от четырех самых продуктивных семей предшествующего поколения - №№ 11. 15, 27 и 32. Перед нача-

-г г-

том испытании опытные группы были выравнены по une ко жчеству корма и расплода Первый год испытании был с шым Неб ыгоприят-ным Два следующих были более бчагоприятнымн и менее контрастными В первый год испытании лидирующее положение »анимало потомство пчелиной матки 15 (рис 4)

На фоне более благоприятных условии роста семей в течение следующих двух чет норма реакции опытных групп тмснилась ,]учшая опытная ipvnna по кочичеству расплода переместилась на rpc-.be место а еще чере> год на четвертое Гри оста 1ьиы\ ip\imu на oí попри-лтном фоне \ пчшнлн своп пока i iré ш по ч ihhoms при шам, но к pai-нои степени Потомство магкн V 11 во второй год испытании Переместилось с четвертого места на третье которое сохр ши ю и на 1регьем го IV испытания Наибо lee н юдовитыми оказа шсь пчелиные матки в опытных группах .V V 27 и Норм i реакции магок intx ipwin на улучшение условии р нвнтия оыч i неодинаковой Потомство ма!кн .NS> 32 по кочичеству расплод i во второй сезон испытани.1 перемести-юсь с третьего мсста на первое но на третьем году вновь ока за юсь на втором месте Потомство матки \« 27 на v |учшенне условии во второй сезон не огреагирова ю сохр ihhb второе ме-то В гретии сеюн оно пе-рещчо на первое место Как видно интенсивность роста Семен трех опытных групп при у 1Учшенни Условии вофасга i и чншь одной чет-вертои представляющей сооою потомство m.itkii .Vj 15 - снижа i icb При всех межгрупповых ри шчиях в норме реакции и в рашовых соотношениях групп наиоочьшее ко шчество р ich юии семьях о i мечено h,i втором году нспыт1нии при двухлетнем вофаеге маток I'aiMax межгрупповых ра> тчии пче шных семей в менее ó 11Гоприятных ve ю-виях chi!а i 1сч

Определенное свособраше в изменении нормы ре ikiuhi опытных групп наочюда юсь по медовой продуктивности Ф iKTop вофаста пчелиных маток ск иывалеч hi инном призн 1ке в меньшей степени чем условия медоеоор i Наиио 1ьш}ю медопродуктивноегь все четыре опытные |руппы имечи на третьем году испытании с грех отними матками Наибольшим ре|Ктивность в сторону снижения уровня продуктивности в ответ на улучшение медосборных ус ювни наблюдалась в группе № 15 перешедшем с первого места на че1вертое С 1мым стабильным па протяжении грех лег было потомство матки ,NS> 11 ,ани-мавшее неизменно третье место Наивысшая медовая продуктивности наблюдалась у пчелиных семеи групп „Ny 27 и ,Мв 32 На втором и третьем to ту все группы сохраняли стабильность ранговых соотношении

Что же касается воскопродуктивности, го характер ее проявления опытными группами отличался от двух предыдущих признаков Больше всего отстроили сотов на первом году испытании пчелиные семьи группы № 15 а на втором - семьи групп Nq№ 32, 27 и И В среднем за три года самая высокая воскопродуктнвпость была у пчелиных семей

1692

1993

1994

Количество расплода в сумме за 3 учёта перед главным медосбором

1992 < 1993

медовая продушивность

1994

1992 1993

Восковая продуктивность

1994

б)

в>

Рис. 18. Изменение ранговых позиций генотипических групп на фоне разных условий роста и развития пчелиных семей линии 7 '

-2.4-

групп 32 и 27

Данные иютехническнх исслеловаиии свидетельствуют о наследственной предопределенности вмимодеиствия (еногип \ среда (О А Иванова 1974) Коэффициенты н (следуемости анализируемого признака рассчитанные по методам Н А Пломшского и ( недекора (в скобках) имели следующие шаче шя количества р 1сплоаа - 0 316 г (0 314) медопродуктивности - О 244 (() 254) воскопродуктивностн -

0 410 (0 456) Стабильность ранговых понший опытных групп по медовой продуктивности на фоне описанных Ус юани была выше

I акпм ооразом аналншруемые группы пче ншых семей по раз' ному реагировали н 1 тменения \с ювии реа нашии генотипа признаков При изменении условии от худших к !учшим реакция разных групп оы ы положительной нейтрал! ной и отрицательной

2 6 Вошожности прогнозирования >ффскта сс 1емши сре шерчсских пчел по селекционно-генетическим параметрам

В связи с по шан фиеи пчелинои матки с южный генотип пчелиной ссмьи в течение ее жтни меняется и может иметь столько состоянии сколько равных по генотипу 1ругнеи с ней спари юсь (не считая многочисленных комбинации рабочих пчел о .повременно произошедших от разных трутнеи-ошов) Данный феномен безусловно имеет большое адаптивное значение для пчелинои семьи но вместе с тем затрудняет оценкч ее племенной ценности и прогношрование )ффекта селекции

Н I разных ггапах селекции среднерусских пчел линии 7 мы рас-считыва ш ее селекционно-генетические параметры и >ффект селекции при определенных срелних величинах селекционируемых признаков и степени их генотипического разнообразия (табл 6)

С удя по данным наследуемость медопродуктивности и яйценоскости маток не отличалась постоянством При повторении отборов жачения коэффициентов наследуемости возрастали

С опоставление ожидавшихся величин селекционировавшихся признаков пчелиных семей с фактически полученными у разных т ко-лений показало наличие определенных отклонении их друг от друга По мере увеличения последовательных генерации отбора отклонения расчетных величин от фактически полученных снижались Так. по медовой продуктивности на >тапе Р| оно составляло 14 3°.. Р}-Р4 -39°, p-.ps -То В итоге можно сказать, что прогнозирование эффекта селекции пчелиных семей по биологическим и хозяйственным признакам на основе генетико-селекционных параметров возможно, хотя и с определенными погрешностями

Таблица 6

Селекционно-генетические параметры признаков среднерусских пчел линии 7 орловской популяции

^—Поколения Параметры ^^ Медовая продуктивность Яйценоскость маток

исх. гр. Fi Fi-F., F7-FS исх. гр. FI FI-F: F6-F, F?-F»

М исходной 24,7 29,8 37,7 1537 2060 2056 1858

группы

М родоначальницы 35 36.3 45,7 2500 2266 2271 2118

Селекционный 10,3 6,5 12,1 962 206 219 260 дифференциал (S)

Коэффициент 0,11- 0,32- 0,23 0,15- 0,30 0,30 0,19-

наследуемости 0,18 0,41 0,38 0,38 (h:)

Ожидаемый эффект 1,16- 2,08- 2,78 144- 61,8 65,7 49,4-

ссекции ( q) 1,49 2.67 337 98,8

Ожидаемая вели- 25,9- 31,9- 40,5 1682- 2123 2168 1902

чина признака 26,2 32,3 1874 1957

Фактическая вели- 22.8 33,6 38,9 2060 1825 1858 1803

чина признака . -

\ »

Отклонение 3,2- 1,7- 1,6 379- 298 260 99-

факт.-ожидаемое 3,4 0,9 186, 154

в% 13,6- 5,1- 4,1 18.3- 16.3-13,9 5,514,9 2,7 4,03 8,5

2.7. Специализация пасек при линейном разведении

В процессе создания линии 7 на основе орловской популяции пчел кроме вопросов селекционного и зоотехнического характера, немаловажное значение имели организационные вопросы этой работы: На первоначальном этапе, когда селекционируемый материал был малочисленным и размещался на одной-двух пасеках, эта задача не воз-

нккала По мере увеличения чисча пчечиных семей вофосло и ко шче-ство пасек а также появилась необходимость в такой их специ.тпа-ции и организации таких связей между ними чтобы выполняя свои функции, они представляли собою единое целое в юотех/шчесыт и хозяйственном отношениях

Структура линии должна была отвечать требованиям, определяющим ее устойчивость на достигнутом уровне продуктивности, способность к росту и регулярному обновлению маточного состава а также к устойчивому наследованию потомками выдающихся свонств семеи-рекордисгок

Дчя )того была разработана структура типик югтасно которой составляющие ее пасеки специализировались по четырем направлениям

1 Пасеки-испытательницы где проводится индивидуальный отбор с оценкой пчечиных маток по качеству потомства

2 Репродукторы неплодных пчелиных маток

3 Нуклеусныи парк для производства плодных пчелиных маток Плодные и неплодные пчелиные матки нспочыутотся как внутри на своей селекционно-матковыводнои пчелоферме, гак и для реал и мики в тругие районы.

1 Медово-товарные пасеки - место пронзво ^венной оценки от-1елекционированного материала Лучшие пчечнные семьи, выявленные на медово-товарных пасеках снова передавали на пасеку-испытательницу для оценки их маток по качеству потомства Л ал ее описанныи цикч повторялся

2 8 Воспроизводство и внедрение среднерусских пчечиных

семей и пчелиных маток чинии 7 орчовскои популяции

Одновременно с совершенствованием чинии 7 и уветичением численности ее семей на сечекционно-матковывоанои пчелоферме ()р-ювекои опытной станции пчеловодства было организовано интенсивное внедрение ее семей более чем в 50 областях и краях России С 1984 по 1994 гг в различные регионы было реализовано более 2 5 тыс пчечиных семей и 100 тыс пчелиных маток линии 7 Наиболее шачитечь-нме поставки пчелиных семей и маток ^ои линии были произведены н Вочогодскую, Ярославскую, Белгородскую Челябинскую Пермскую Омскую и Томску ю области

Пчелиные семьи и матки тинии 7 орловской попучяции стали основной вновь орг шизоваиных пасек Череповецкого металлургического комбината в Волоюдской области пчеюразведенческого фермерского хозяйства 'Среднерусская пчела в Ярославской обчасти крупной пасеки хозяйства Старооскольского металлургического ком-

бината в Белгородской области, пасеки Магнитогорского металлургического комбината.

По результатам 25-летних исследований по селекции и репродукции среднерусских пчел, в то числе п приведенных в данной работе, Опытная станция пчеловодства "Орловская" была отнесена к категории племенного хозяйства по среднерусской породе пчел.

3. Межлинеиная сочетаемость среднерусских пчел

В связи с изучением внутрипородных резервов селекции среднерусских пчел проводились кроссы аутбредных линий орловской, башкирской и татарской популяций на этапе Га индивидуального отбора (1976-1979 гг.), кроссы аутбредных линии орловской, татарской и вологодской популяций соотвез ственно на этапах селекции Рх, Рн и Р: (1992-1994 гг.), а также кроссы не подвергавшихся предварительной селекции пчелиных семей, отобранных из 13 географически отдален- * ных точек ареала среднерусской породы от Вологодской области до Красноярского края н Горного Алтая (1992-1995 гг.).

3.1. Сочетаемость линий среднерусских пчел орловской, татарской и башкирской популяции

Пчелиные семьи И; исходных линий к моменту получения кроссов превышали по медовой продуктивности контрольные группы на 28-69%. .

Было установлено, что из показателей зимостойкости существенные различия между межлинейными комбинациями и контрольными пч'елиными семьями наблюдались лишь по устойчивости пчел к нозематозу. Высокую устойчивость к этому заболеванию проявили семьи пчел межлинейной комбинации ¥ Б-79 х ¿М-39, среди которых больных нозематозом особей было вдвое меньше^ чем в контрольной группе. ■

Значительное межкомбинационное разнообразие установлено по максимальной яйценоскости пчелиных маток при наивысшем уровне развития пчелиных семей (табл. 7).

Пчелиные матки группы Б-79 х й'М-39 откладывали в среднем за сутки на 640 яиц (на 38,8%) больше, чем матки контрольной группы. На втором месте, превышая контрольную группу на 31,9%, находились пчелиные матки группы ^ Т-44 х ¿>М-39.

Наибольшей продуктивностью по меду отличались семьи пчел комбинации ^ Т-44 х ¿М-39 (31,7 + 2,53 кг), достоверно превышавшие контрольную группу на 33,3% или на 7,5 кг меда в среднем на семью.

Габшша 7

Максимальная среднесуточная яйценоскость пчечнных маток меллннеиных комбинации среднерусских пчел

Год Группа М + т О ±т С* ° о 1(1

(яиц)

1977

(п=20-23)

1975

(п=11-17)

- Б-79 х --"М-39

• Г-44 \ 'М-39

• М-7 \ 'М-39 Контрольная группа

- Б-79 ч <*'М-39

• Т-44 х --'М-39 ' М-7 \ 'М-39

Контрольная групп.1

2262+84 5 2141 + 1036 1788+70 9

1622±80 8

2129+112 7 1879+122 6 1683+95 0

1585+121,1

640+116 8 519+130 9 106 3+106 9

544+165 2 294+172 2 98+106 3

138 8 5 52

131.9 3 94

109 9 1 55

100 -

134 4 3 29

118.4 1 70

106 3 0 63

100

По копичеСТв\ отстроенных сотов тндируюшее положение занимали пчелиные семьи группы * Б-79 \ 'М-39 (11 3 + О 94 сота) достоверно превосходившие контрольных в среднем на 40 1° о Воскопродук тивность пчел комбинации * Т-44 \ <'М-39 была выше контрольной группы на 33 3° о

3 2 Влияние длительности отбора в аутбредных линиях среднерусских пчел на эффект их сочетаемости

Данная пробпема имеет важное значение для разработки методики длительного чистопородного разведения среднерусских пчел Межлинейные комбинации Т-44(Рц) \ ¿В(р2), г М-7(Рв) х <-'В(Р;) и семьи контрольной группы (аутбредная линия) подвергли сравнительному испытанию по важнейшим признакам Как показали полученные данные . пчелиные семьи межлинейных комбинаций отличались от контрольных достоверно большей интенсивностью роста В группе V Т-44(Рц) \ ¿В(Р:) семьи пчел выращивали в среднем за 3 учета перед главным медосбором на 56,4 сотни ячеек расплода или на 14" о, чбм семьи контрольной группы (и!= 2 6-2.3) Сь иьи пчел группы М-7(Р8) х ^ В(Рг) также превышали контрольную группу по данному признаку, но разница была меньшей и составляла в среднем на семью 44-52 сотни ячеек

-Л9-

По медовой продуктивности пчелиные семьи межлинейных групп как в первом, так и во втором сезоне испытаний оказались выше контрольных (табл. 8). В первом сезоне уровень медовой продуктивности опытных и контрольных пчелиных семей был в среднем ниже, чем во второй в связи с неблагоприятными погодными и медосбрными условиями. При этом более продуктивными по меду оказались пчелинью семьи ^М-7(Р8)х с?В(Р2).

Таблица 8

Медовая продуктивность среднерусских пчелиных семей межлинейных комбинаций (п=18-20)

Год Группа М + ш И + пи Су, % 1с1

(кг)

* Т-44(Рп) х^В(Р:) 42,5+3,07

1993 V М-7(Р8) х ¿В(Р:) 45,3±3,16

V В(Р:) х <*В(Р2) 33.0+2.68

*Т-44(Р||)х<*В(Р2) 59,3+6,00

1994 V М-7(Р«) х ¿В(Р2) 56,5+4,45

V В(Р2)х ¿В(Р2) 41,5+5.79

9,5+4,07 12,3+4,14

17,8+8,33 15,0+7,30

128,8 137.3 100

142,9 136,1 100

2.3 3.0

2,14 2,05

При более благоприятных условиях следующего сезона испытаний норма реакции двух межлинейных групп изменилась. При этом боЛее продуктивными о.казались пчелиные семьи комбинации * Т-44(РП) х^В(Рз)

По количеству отстроенных сотов межлинейные комбинации достоверно превышали семьи пчел контрольной группы на 67-79%.

Таким образом, пчелиные семьи межлинейных комбинаций'от кроссов длительно селекционировавшихся линий имели большую медовую продуктивность по сравнению с межлинейными кроссами исходных линий на стадии Р2 индивидуального отбора.

3.3. Сочетаемость среднерусских пчел географически отдаленных групп в условиях закрытой популяции

Учитывая богатейший генетический потенциал среднерусской породы пчел исключительный интерес представляет собою селекция семей, происходящих от кроссов различных ее популяций. В связи с этим была поставлена цель: получить путем свободных кроссов наиболее ценных популяций (при условии изоляции лета производителей)

высокопродуктивные семьи пчел и отселекнионнровлть на »той основе орловский заводской тип чистопородных среднерусских пчеч

Неплодные пчелиные матки географически отдаленных популяций среднерусской породы свободно спаривать с неродственными грутнями гех же популяции на и юлированном счучном пункте

Характерной особенностью пчелиных семей Fi и F; полученных от этих спариваний было высокое межкомбинационное разнообразие по показателям зимостоикости янценоскости пчелиных маток медовой и восковой продуктивности показателям роста пчелиных семей Как показали полученные данные пчелиные семьи селекционируемо! о типа по важнейшим биологическим и хозяйственным признакам достоверно превышали контрольную группу семей (табч 9) Доля влияния фактора географическом уд.шенности на общую изменчивость семей по скорости роста составляла 0 41 и свидетельствовала о значительной генотипическои детерминированности >того признака в селекционируемой группе

По максимальной среднесуточной яиценоскостн пчелиных маток и медовой продуктивности пчелиных семей межпопуляционные комбинации достоверно превышали пчел контрольной группы, соответственно на 16-21° о и 26-35° о

Опыт по сочетанию географически отдаленных популяции по-гаоляет считать этот метод совершенствования пчел среднерусской породы безусловно перспективным

* . Таблица 9

Основные хозяйственно-полезные признаки среднерусских пчел и Рг формируемого орловского заводского типа (1995-19% гг.)

\ Признаки п Максимальная яйценоскость пчелиных маток (яиц, шт.) Скорость роста пчелиных семей (сотни ячеек расплода/сут.) Медовая продуктивность пчелиных семей (кг)

Группа N Р| • И: Р) Р| Р: '

?ВОЛ х ¿1... ¿и 6 1883+100,3 2300+164,7

?ОРЛ х ¿1... ¿и 6 2467+179,3 2134+163,0

? МОРД х ¿1... ¿и 6 2192+158,6 2058+148,8

?ТАТ х ¿1... ¿и 5 1966+179,3 2058+148,7

?МАРИ х ¿1 .. ¿и 5 1925+96,3 1999+95,8

?БАШ.Ц х ¿1¿13 6 2170+163,9 1942+182,1

?БАШ.К, х ¿1... ¿и 6 2193+89,7 2042+149,4

« ?БАШ.Л. х ¿1... ¿и 5 2008+134,5 . 1866+159,9

£ ?ПЕРМ х ¿1... ¿13 6 2167+187,6 2017+164,8

1 ?КЕМ х ¿1... ¿13 6 1792+83,8 1775+149,4

?КИРх ¿1... ¿и 6 2167+200,6 2050+83,8

51 Г-АЛТ х ¿1... ¿п 6 1999+96,4 1967+76,4

^КРАСН х ¿1... ¿и 5 2216+83,8* 2133+196,8

В среднем 2136+38,5 2038+40,0

Контрольная группа 8 1792±Ю9,8 1608+87,6

Э опыт-контроль . 344+166,4 < 430+96,25

К1 Л 2,96* ' 4,46**

4,9+0,92 2,3+0,05 53,0+13,18 60,0±6,94

4,8+0,56 3,4+0,38 66,0+12,49 54.0+9,29

3,6+0,28 2,7+0,15 37,0+15,69 .53,3+5,23

3,5+0,29 2,3+0,18 40,0+4,84 47,0+7,71

3,5+0,27 . 2,1+0,12 37,4+3,05 38,6+2,80"

4,6+0,35' 2,0+0,13 44,0+3,54 41,0+4,57

7,9+0,46 2,2+0,08 , 53,6+13,28 46,6+4,52

3,6+0,54 , 2,3+0,20 32.0+4,57 , 44,0+ 3,91

3,3+0,66 2,3+0,12 45,0+7,50 38,0+4,57

2,9+0,43 2,1+0,11 39,0+3,35 39,0+6,24

3,4+0,28 ' 2,3+0.43 54,0±9,14 47.0+5,22

2.9+0.39 : 2.2+0,17 . 35,0+6,38 51,0+6,08

4,6+0,22 2,7+0,29 43,0+6,59 48,0±2,00

4,1+0,49 2,4+0,20 45,9+2,15 '. 47,0+1,73

3,6+0,34 1,4+0,20 34,3+3,44 .1 30,5+1,78

0,5+0,58 1,0+0,28 11,6+4,10 16,5+2,48

0,86 3,57* 2,83* 6,65***

выводы

В результате проведенных исследовании и анализа литера1урных данных можно сделать следующие выводы и предложения производству

1 Среднерусские пчелы толюциояировавшие в условиях северных границ apeala естественного рассечения вида Apis mellifcra L вы-рзботали в себе ценные адаптивные и хозяйственно важные особенности - искзючнте 1ьно высокую шмостоикость высокую скорость роста и рекордную медовую продуктивность при ооильных медосоорах лесной зоны В связи с чгнм они представляют собой наиболее перспективную породу пчел для центральных и северных регионов России

Расширение ареала среднерусских пчел в послеледниковый период привело к дифференциации их на множество шкальных попузяции усилению внугрилородно!о геиопшического ралшоорашя морфооио-догических признаков пчелиных семей к дифференциации структуры корреляции при шаков пчел и пчелиных маток

2 С реянерусекие пчелы разных географических популяции обладают высокой внутри- м межпопу шшонжм изменчивостью биологических и хозяйственно важных при шаков (коэффициенты вариации пчодовитости пчечиных маток скорости роста чедовои и восковой продуктивности пчелиных семей равняются соответственно 22-30"« 35-40% 31-56°о 26 42°«) что говорит об определенных возможностях улучшения породы как за счет внУтрипопуляционных генетических резервов гак и путем получения различных межпопудяционных комбинаций Невысокая степень генотипическои обусловленности общей изменчивости признаков среднерусских пчел местной орловской популяции (наследуемость яицеиоскости маток составляла 0 15-0 35 медовой продуктивности - 0 11-0 18 восковой продуктивности - 0 30) свидетельствует о необходимости применения в качестве метода селекции индивидуального отбора с оценкой пчелиных маток по качеству потомства

3 Ja 8 поколении индивидуального отбора среднерусских пчел орловской популяции оценено но качеству потомства 30 пчелиных маток, 20 из которых оказались улучшательницами Достигнуто увеличение среднесуточной яйценоскости, медовой и восковой продуктивности пчелиных смей, соответственно на 42. 57,5 и 87 8° о

4 Различные генотипичеекие группы по разному реагировали на одни и теже условия реализации признаков При изменении условии от Гудших к лучшим реакция разных групп была как положительной и нейтральной,так и отрицательной

5 В процессе селекции аутбреднои линии 7 орловской популяции бы ia разработана организационная структура составляющих ее пасек различной специализации Линия пчелиных семей должна имеггь в своем составе пасеки-испытательницы цех репродукции с матковывод-

нымн и разведенческнми пасеками и племенные пасеки, на которых осуществляется селекционный процесс. Все они должны функционировать единой системе, координируя свою деятельность на основе прямых и обратных связей. Принятая специализация пасек, образующих эту систему, обеспечивает нормальный ход селекционного процесса,-рост численности отселекционированньгх пчелиных семей линии, массовую репродукцию, а также реализацию пчелиных семей и маток. За период с 1980 по 1994 гг. более чем в 50 регионах России было реализовано свыше 100 тыс. пчелиных маток и 2,5 тыс. пчелиных семей линии 7."

6. В результате кроссов линий орловской, татарской п башкирской популяций среднерусской породы выделены межлинейные комбинации с повышенными среднесуточной яйценоскостью пчелиных маток и продуктивностью пчелиных семей по меду и воску.

Межлинейная комбинация Б-79 х ¿М-39 обладала по сравнению с контрольной группой достоверно большей устойчивостью к нозематозу. Ее пчелиные семьи отстраивали на искусственной вощине на 40,1% сотов больше по сравнению с пчелами контрольных семей. При максимальном развитии пчелиных семей матки этой комбинации откладывали за сутки в среднем по 2262 яйца, что на 38,8% больше, чем контрольные.

Пчелиные семьи комбинации Т-44 х М-39 отличались от других групп наибольшей медовой продуктивностью. Их превосходство над контрольной группой составляло 7,5 кг в среднем на одну семью или 31,3%. При наивысшем развитии пчелиных семей матки этой комбинации превышали контрольных в среднем на 32,9% и откладывали за. сутки по 2140 яиц,

7. Установлена положительная зависимость между длительностью отбора в линиях и продуктивностью межлинейных комбинаций по меду и воску. ,

Межлинейные комбинации ^ Т-44(Рц) хс?В(Рз) й М-7(Ря) х ^В(Рг) достоверно превышали семьи контрольной группы по медовой продуктивности, соответственно, на 42.9% и 36,1% и по восковой, соответственно, на 78,7% и 67,2%.

. 8. Пчелиные семьи Р| и Рг от свободных кроссов тринадцати географически отдаленных популяций по важнейшим хозяйственным признакам - яйценоскости маток, медовой и восковой продуктивности достоверно превышали пчелиные семьи контрольной группы, соответственно, на 19,5-21%, 38-40% и 28%. На основе кроссов популяций начата работа по созданию высокопродуктивного орловского заводского типа среднерусских пчел.

. 9. В результате многолетнего индивидуального отбора среднерусских пчел на Орловской опытной станции пчеловодства выведены высокопродуктивные аутбредные линии, получены межлинейные ком-

биксшин I повышенной плоловитостью пчелиных маток более высокой устойчивостью пчел к imiewaroív высокой медовой и восковой продуктивностью По итогам работ станция приказом Минсельхозпрода РФ Mi> 183 от 28 июня 1995 г отнесена к категории племенного хозяйства

10 Использование пчелиных семей линии 7 орловской популяции межлинеиных и межпопуляционных комбинации среднерусских пчел ооеспечивало в Условиях Орловской он tact и прибавку" меда в среднем на о шу семью в год на 5 9-14 1 кг ( гоимость iron приб ibkh полученной »а счет селекции в денежном вырзженин по ценам 1990 г составил i соответственно 16 6-4^3pvo

ПРЕДЛОЖЕНИЯ nPOmBOJCTBV

1 В 11ентрл !ьном и С «.верном регионах Европейской части России на вралей в < иоири гле местные популяции среднерусских пчел в результате бессистемной мети) шин близки к утрате или даже утрачены необходимо восстановить noi ибшие пасеки, как злемент жологи-ческою р шновест путем i шозл пчел этой поролы из тех мест где везется их се 1екция и репродукция в том числе и с Орловской опытной станции пчеловодства

2 V'.iHTbiB 1ч огромный и разнообразный по физики-теотр зфическим условиям аре 11 среднерусскон породы пчел в тех р ш-онах г ie они eme сохр ши шсь нооходимо организовать их oxpmv селекцию и репро ivkuhw в м 1сштаоах достаточных для поддержания неоОчолнмои численности семей

3 В качестве «ффекшвных методов селекции среднерусских пчел мог\ f быть рскоченлопаны индивиду ыьнми отбор cevien с оценкой пчелиных маток по качеств) потомства кроссы предварительно one-лекциониров 1ины\ линия »той породы а также кроссы се географически ort пенных попу 1ЯШ1И способствующие улучшению продуктивных и племенных качеств пчелиных семей за счет внутрипородных генетических резервов

4 В neisx % зучшения обеспечения пасек среднерусскими мапоми и семьями пчел необхолимо создать Координационный совет по среднерусской пороле с участием хозяйств и учреждении, занимающихся се.*екпиеи и репродукцией ¡той породы который координировал бы реализацию племенного материала

5 v*fitrbi8<ifl исключительную ценность среднерусских пчел Воло-голской Пермской Кировскои об 1асгеи, Кр 1гноярского края, Горного Лтгля и других peí ионов крайне важно создать там природные заказники по охране генофонд i этих популяции

6. Принимая во внимание исключительно важную роль среднерусских пчел в природоохранных мероприятиях по восстановлению и стабилизации численности перекрестно опыляемых растений в естественно сформировавшихся фитоценоэах. а также в опылении и повышении урожайности энтомофильных сельскохозяйственных растении в Центральных, Северных и Восточных регионах России целесообразно рекомендовать организацию пасек среднерусских пчел в заповедниках Костомукшский "Кивач", Дарвинский, Нижнесвнрский, Центрально-лесной, Окский "Лес на Ворекле", Воронежский, Хоперский, Жигулевский, Брянский и в национальных парках: "Смоленское Поозерье", "Орловское Полесье" и других.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Гранкин H.H. Сезонная изменчивость среднерусских пчел //* Пчеловодство. - 1975.-№ 11.

* 2. Гранкнн H.H. Аналитическая селекция среднерусских пчел в условиях Орловской области" Н Сб. аннотаций докладов на Международном симпозиуме по селекции, генетике и репродукции пчел. - М., 1976.

3. Аветисян Г.А., Гранкин H.H. Наследуемость некоторых хозяйственно полезных и экстерьерных признаков среднерусских пчел Орловской области/Доклады ТСХА,-М„ 1976. - Вып. 221.

4. Гранкнн H.H. Аналитическая селекция среднерусских пчел в условиях Орловской области / Сб. докладов на Международном сим-пфзнуме по генетике, селекции и репродукции пчел. - Бухарест: Апи-мондня, 1977. -С. 232-234.

5. Гранкин H.H. Местные среднерусские пчелы Орловской области// Селекция медоносных пчел/ Сб. научных Трудов НИИ пчеловодства, 1977. - Вы. 2. - С. 88-96. '

6. Гранкин H.H. Рост силы пчелиных семей и его изменчивость // Сб. научных трудов ТСХА. - М„ 1977. - Вып. 231. - С. 173-175.

7. Гранкин H.H. Некоторые вопросы селекции среднерусских пчел//Пчеловодство. - 1978.-№ 1.- С. 6-7. '

8. Гранкин H.H. Сочетаемость линий среднерусских пчел / Доклады ТСХА, 1978. - Вып. 246. - С. 127-132.

9. Гранкин H.H. Изучение среднерусских пчел и их селекция в условиях Орловской области. Автореферат дис. канд. с.-х. наук. - М., 1978.

10. Гранкин H.H. Селекция среднерусских пчел Орловской области// Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение/Сб. научных трудов НИИ пчеловодства. - Рязань, 1980. - С. 70-: 77.

11 Гранкин Н Н Межлинеиная гибридизация и сочетаемость разных пшии среднерусских пчеч // Технология производства продуктов пчеловодства / С 5 научных грудов ВАСЧНИЛ - М Кочос 19Xt) -С 120-122

12 Гранкин Н Н Итоги работ по селекции среднерусских пчеч в условиях Орчовскои области / Доклады ТС XA -М I9S0 - Вып 260 -С 139-141

13 Гранкин Н Н Сочетаемость пиши среднерусских ri4t.t // Пчеловодство - 1980 ->12 - С 12-13

14 Гранкин Н Н Взаимодействие генотип х среда v среднерусских пчел // Пробчемы генетики и сечекиии сельскохомиственных животных / Тезисы докладов участников конференции \«> :<иых ученых и специалистов Нечерноземной юны РСФСР - Пушкин-Ленишрад 1981 -С 59-60

15 Гранкин Н Н , Монахов А И Изменчивость признаков сре i нерусских маток // Пчеловодство -1981 -.VII -С II

16 Гранкин Н Н Организация пасек при линеннои разведении II Пчеловодство - 1982 -№7 -С 19

17 Гранкин Н Н Условия среды и селекция среднерусских пчел II Вопросы разведения и селекции пчеч / Сб научных ¡рудов НИИ пчеловодства - Рыоное 1982

18 Гранкин Н Н Корреляционная изменчивость среднерусских пчелиных маток / Тезисы докладов 3-й Всероссийской конференции шологов педагогических институтов Ч 2 - Витебск 1484 - С 221-222

19 Гранкин Н Н Изменчивость корреляции морфологических признаков среднерусских пчелиных маток II Интенсификация животноводства и кормопроизводства / Сб тезисов докладов - Иошкар-О и 1986 - С 107-108

20 Гранкин Н Н Корреляционная изменчивость признаков среднерусских пчелиных маток I/ Повышение эффективности использования медоносных пчеч / Сб научных трудов ТСХА - М , 1486 - С

37-42

21 Гранкин Н Н Рост пчелиных семей среднерусской породы // Пчеловодство - 1987 - Se 2 - С 7-S

22 Гранкин II Н Разведение и селекция среднерусских пчел в условиях Орловской области / Методическое пособие в помощь лектору -Орел Орловское областное общество Знание 1987

23 Гранкин Н Н Технология основных процессов пчеловожде-ния в медово-опыленческих хозяйствах / Сб Экология села 1989 - С

38-42

24 Гранкин Н Н. Охрана генофондов медоносных пчел как экологическая и зоотехническая задача / Сб. Экологический вестник - Туча 1991 -Вып 1

25. Гранкин H.H. Скорость роста пчелиных семей межлинейных гибридов географически отдаленных популяций среднерусских пчел / Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. - Махачкала, 1990.

26. Гранкин H.H. Что надо пчелам. Кн. Природные запасы Ор-ловщины. - Тула, 1990. - С. 91-94.

27. Гранкин H.H. Некоторые факторы структурообразования породы среднерусских пчел // Пчела и человек / Тезисы докладов Международной конференции. - Пермь, 1993, - С. 54-56.

28. Гранкин H.H. Разведение и селекция среднерусских пчел как фактор повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Орловской области // Биологические основы интенсификации растение- ■ водства / Материалы научной конференции институтов Орловской области. - Орел, 1993. - С. 183-184.

29. Гранкин H.H. К вопросу о структуре породы темных европейских лесных пчел / Материалы коллоквиумов по общественным насе-' комым. - СПб., 1993. - Т. 2. - С. 185-189.

30. Гранкин H.H. Среднерусские пчелы в агроценозах Орловской области // Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы / Тезисы докладов Российской научно-практической конференции. - Орел. 1994. - Ч. 1. - С. 132-133.

31. Гранкин H.H. Структура породы среднерусских пчел // Пчеловодство. -1994.-№ 5.-С. 19-22. '

32. Гранкин H.H. Некоторые аспекты племенной оценки средне-' русских пчел / Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. - Рыбное, 1995. - С. 18-29,

33. Grankin N.N. Amelioration der dunkler europeischen Waldbienen, Ps. 451 // 34 Internationaler Bienenzüchterkongress 15, - 19. August 1995 Lausanne Schweiz / Programm und Kurzfassung der Referate übersetzt und Gedrükt im Apimondis-Verlag Bukarest, Rumänien.

34. Гранкин H.H. Среднерусские пчелы в Национальном парке "Орловское Полесье" // Пчеловодство. - 1995. - № 6. - С. 9-11.

Объем 2\'г п л Заказ 150 Тираж 100

Типография Издательства МСЧА 127550, Москва, Тимирязевская ул, 44