Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России"

На правах рукописи ГРАНКИН Николай Николаевич

СЕЛЕКЦИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВО

СРЕДНЕРУССКИХ ПЧЕЛ ДЛЯ ЦЕНТРАЛЬНЫХ И СЕВЕРНЫХ ОБЛАСТЕЙ РОССИИ

Специальность: 06.02.01 — Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1997

Работа выполнена на Опытной станции пчеловодства «Орловская» Научно-исследовательского института пчеловодства.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук А. В. Бородачев; доктор биологических наук, профессор В. Т. Какпаков; доктор сельскохозяйственных наук Ю. А. Черевко.

Научные консультанты: директор НИИ пчеловодства, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. И. Кривцов; доктор сельскохозяйственных паук, профессор Ю. И. Макаров.

Ведущая организация — Рязанская сельскохозяйственная академия. .

Защита диссертации состоится . . 1997 г.

в — . часов на заседании диссертационного совета

Д 120.35.05 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, /-¿су)*-» ^

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан 1997 г.

Ученый секретарь ,

диссертационного совета —

доцент / ^ К. Н. Калинина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Освоение огромных медоносных ресурсов России, расположенных в центральных и северных районах Европейской части страны, на Урале и особенно в Сибири, невозможно без использования богатейшего генофонда самой зимостойкой из всех по-ро^ пчел, наиболее устойчивой к нозематозу и падевому токсикозу, отличающейся высокой плодовитостью пчелиных маток и рекордной ме-допродуктивностью на обильных лесных медосборах - среднерусской или темной европейской лесной породы пчел.

Относительно быстрое расширение ареала среднерусских пчел в послеледниковый период привело к дифференциации их на множество локальных популяций, усилению внутрипородного генотипического разнообразия морфобиологических признаков пчелиных семей, что отмечали в свое время В.В.Алпатов (1948), А.С.Скориков (1936), Г.А.Аветисян (1958) и другие исследователи.

Каждая из географических популяций среднерусских пчел имеет свои адаптивные возможности и обладает большой внутрипопуляци-онной изменчивостью биологических и хозяйственных признаков и, следовательно, имеет большие резервы для селекционного улучшения (Н.И.Кривцов, 1977).

Популяции среднерусских пчел эволюционировали в неразрывном единстве с комплексом энтомофильных растений конкретных биогеоценозов и потому стали самыми эффективными опылителями, обеспечивая их воспроизводство.

К сожалению богатейший и разнообразный генофонд среднерусской породы и ее многочисленных локальных популяций пока еще мало изучался с помощью современных генетико-популяционных методов, тогда как необоснованная метизация наносит невосполнимый, ущерб этой породе.

Среднерусская порода, обладающая мощнейшим биологическим потенциалом продуктивных качеств, представляет собой доподлинное национальное богатство России и потому нуждается в глубоком изучении биологии, генетики и экологии географических популяций.

Должны быть разработаны: система методов селекции этих пчел на основе их чистопородного разведения, технология эффективной репродукции и способы внедрения селекционных достижений применительно к биологическим особенностям этой породы и условиям ее ареала.

Решение этих вопросов повысит эффективность селекционного улучшения и рационального использования основной породы пчел России. Это, в свою очередь, создает предпосылки для более интенсивного освоения громадных и еще не используемых ресурсов медоносной

флоры, т.е. наращиванию производства продуктов пчеловодства, отличающихся высокими питательными и лекарственными свойствами.

Цели и задачи работы. Основная цель настоящей работы заключалась в углубленном изучении фенотипического разнообразия целого ряда географических популяций среднерусских пчел как исходного материала для селекции, количественной оценке степени их эволюционной дивергенции, выявлении возможностей индивидуального отбора и линейного разведения, а также эффективности кроссов этих популяций и аутбредных линий.

При этом решались следующие задачи:

1. Изучить биологические и хозяйственно-полезные признаки среднерусских пчел из разных пунктов их ареала.

2. Выявить возможности и эффективность индивидуального отбора среднерусских пчел местной орловской популяции и отселекцио-нировать аутбредную линию, превосходящую местных неулучшенных пчел на 20-30% по плодовитости пчелиных маток, медовой и восковой продуктивности пчелиных семей.

' 3. Изучить сочетаемость отселекционированных аутбредных линий среднерусских пчел географически отд;тенных популяций этой породы.

4. Определить влияние длительности отбора в аутбредных линиях пчел, выведенных на основе географических популяций, на эффект их сочетаемости по биологическим и хозяйственным признакам.

5. Выявить возможность улучшения хозяйственно-полезных признаков среднерусских пчел путем разведения "в себе" популяции закрытого типа, сформированной на основе пчелиных семей, происходящих из разных мест ареала среднерусской породы.

Научная новизна. В процессе экспедиционных исследований в различных районах ареала среднерусской породы 'были выявлены и завезены на Орловскую опытную станцию пчеловодства для изучения и селекции чистопородные высокопродуктивные пчелиные семьи или их матки из Красноярского края, Горного Алтая, Вологодской, Кемеровской, Пермской и Кировской областей, а также из трех пунктов Башкортостана, республик Мари-Эл и Мордовской.

Впервые в сравнительном плане были изучены корреляции .морфологических признаков рабочих пчел и пчелиных маток разных популяций и предложенным количественным методом впервые проведена оценка их дивергенции но линейным размерам экстерьерных признаков.

На основе индивидуального отбора среднерусских пчел орловской популяции с оценкой пчелиных маток по качест\ пошмства была выведена высокопродуктивная аутбредная линия № 7. Итеисивное

воспроизводство и быстрый рост численности селекционируемых пчелиных семей позволили впервые разработать и внедрить в производство принципиальную схему их отбора, специализации, способов массовой репродукции и регулярной смены маточного состава на пасеках-репродукторах.

Впервые у среднерусских пчел селекционируемой линии 7 был выявлен характер взаимодействия 'генотип х среда" между биологическими и хозяйственно-полезными признаками пчелиных семей.

р Впервые изучена сочетаемость аутбредных линий, выведенных на основе орловской, татарской и башкирской популяций среднерусских пчел, выявлены перспективные межлинейные кроссы.

Впервые изучено влияние длительности индивидуального отбора в аутбредных линиях среднерусских пчел на сочетаемость их по важнейшим биологическим и хозяйственным признакам. Впервые на Опытной станции пчеловодства "Орловская" сформирована коллекционная пасека среднерусских пчел разных географически отдаленных популяций.

Получены новые данные об эффективности свободного скрещивания предварительно не селекционированных географически отдаленных популяций среднерусских пчел в условиях популяции закрытого типа.

Впервые в России начата работа по созданию нового породного типа среднерусских пчел путем разведения "в себе" популяции закрытого типа, формируемой на основе пчелиных семей, происходящих из разных районов ареала этой породы.

Практическая ценность работы и реализация результатов исследования. В результате проведенных работ отселекционирована аут-бредная линия среднерусских пчел, выведенная на основе ее орловской популяции. Сформирована группа пасек, на которых содержится 850 пчелиных семей этой линии. Разработана схема специализации этих пасек. Организовано воспроизводство около 2 тыс. пчелиных семей аутбредной линии 7, налажена репродукция маток этого происхождения и их внедрение более чем в 50 областях России (более 100 i ыс. штук).

На основе пчелиных семей линии 7 сформированы крупные пасеки в хозяйствах Череповецкого, Старооскольского, Магнитогорского металлургических комбинатов, а также пчелора шеденческое хозяйство "Среднерусская пчела" в Ярославской области, пасека п Национальном парке "Орловское Полесье". На Опытной станции пчеловодства "Орловская" создана коллекционная пасека из пчелиных семей географически отдаленных популяций среднерусской породы. Результаты исследований были использованы для подготовки методических рекомендаций "Разведение и селекция среднерусских пчел в условиях Ор-

ловской области" (1986), а также в качестве обоснования для установления Опытной станции пчеловодства "Орловская" в категории племенного хозяйства по среднерусской породе пчел (Приказ Минсельхозпрода РФ № 183 от 28 июня 1995 г.). Результаты исследований используются в учебной и исследовательской работе при подготовке научно-педагогических кадров биологических специальностей в Орловском государственном университете, а также в подготовке пчеловодных кадров на курсах повышения квалификации.

Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации были доложены и обсуждены на Международном симпозиуме по генетике, селекции и репродукции пчел (Москва, 1976): на конференции молодых ученых ТСХА (Москва, 1977); на конференции молодых ученых и специалистов Нечерноземной зоны РСФСР "Проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных животных" (Пушкин-Ленинград, 1981); на 3-й Всероссийской конференции зоологов педагогических институтов (Витебск, 1984); на расширенной сессии отделения ВАСХНИЛ по НЗ РСФСР "Интенсификация животноводства и кормопроизводства в НЗ РСФСР" (Йошкар-Ола, 1986); на Всесоюзном Научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); на Международной конференции "Пчела и человек" (Пермь. 1993); на Научной конференции институтов в Орловской области "Биологические основы интенсификации растениеводства" (Орел, '1993); на Российской научно-производственной конференции "Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы" (Орел, 1994); на 2-м Коллоквиуме по общественным насекомым Всесоюзного энтомологического общества (Рыбное, 1992); на научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева (1975-1978, 1984, 1986, 1995); на Всесоюзных координационных совещаниях по НИР в пчеловодстве (1982, 1984); на научно-практической конференции "Проблемы пчеловодства в условиях рыночных отношений" (Санкт-Петербург, 1994); на 34-м Международном конгрессе по пчеловодству (Лозана, 1995).

Публикация результатов исследования. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 33-х научных статьях, рекомендациях, сборниках научных трудов по пчеловодству , в 7.4. 2 на английском, испанском, немецком и французском языках.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена иа 253 страницах'машинописного текста. Она состоит из введения, обзора литературы, условий и методики проведения исследований, результатов собственных исследований, выводов и предложений производству. Со-

-ч-

держит 43 таблицы и 15 рисунков. Список использованной литературы включает 382 источника, в том числе 60 иностранных.

Условия и методика проведения исследований. Исследования по теме диссертации проводились в 1972-1996 гг. на производственных пасеках Опытной станции пчеловодства "Орловская" Научно-исследовательского института пчеловодства в соответствии с отраслевыми научно-техническими программами 10.02 (1971-1975 гг.), 10.02 (1^76-1980 гг.), О.СХ.82 (1981-1985 гг.), О.СХ.48 (1986-1990 гг.), а также программой "Создать орловский заводской тип чистопородных высокопродуктивных среднерусских пчел" (1996-2000 гг.).

Объект исследований. Среднерусские пчелы местной орловской и двенадцати других географически отдаленных популяций.

Схема исследований включает изучение исходного материала, многолетний индивидуальный отбор пчелиных семей с оценкой пчелн-ных маток по качеству потомства, кроссы аутбредных линий среднерусских пчел с различной степенью концентрации селекционируемых генотипов и кроссы географически отдаленных популяций среднерусских пчел в условиях относительной изоляции (рис. 1). Изучение и отбор исходного материала для селекции проводили в ходе экспедиций в Орловской, Вологодской, Кировской. Пермской, Кемеровской областях, в Красноярском крае, Татарстане и Горно-Алтайской республике. Содействие в поиске чистопородных среднерусских пчел на Урале, в Сибири и на Алтае и в планировании исследований оказывали старший научный сотрудник НИИ пчеловодства, к.б.н. Г.Д.Билаш и директор НИИ пчеловодства доктор с.х. наук, профессор Н.И.Кривцов, за что автор выражает им глубокую благодарность. При изучении исходного материала у пчелиных семей разных популяций в сравнительном плане изучались морфологические и хозяйственно-полезные признаки, их корреляции, размеры межпопуляционных различий и степень генотипической детерминированности их изменчивости.

Индивидуальную селекцию с оценкой пчелиных маток по качеству потомства проводили по методике, разработанной Пчелогене-тической лабораторией ВИЖа (1935) и кафедрой пчеловодства ТСХА (Г.А.Аветисян, 1975). В опыте по изучению сочетаемости аугбредных линий орловской, татарской и башкирской популяций в качестве исходного материнского материала использовались пчелиные матки аут-бредных линий татарской популяции селекции Орловской опытной станции пчеловодства (Н.И.Кривцов, 1977). линии 79 селекции При-бельского филиала Башкирского государственного заповедника (И.В.Шафиков, 1978), линии № 7 и № 39 орловской популяции селекции Орловской опытной станции пчеловодства (Н.Н.Гранкин, 1978). К моменту получения межлинейных кроссов материнские и отцовские

Рис. 1. Схема исследований и процессов селекции и воспроизводства . среднерусских пчел (1972-1996 гг.)

пчелиные семьи превышали контрольных в своих популяциях по медовой продуктивности на 22,5-69,5%. Контрольной группой при испытании межлинейных комбинаций служили пчелиные семьи с матками аутбреднои линии 7 (Рз) (рис. 2).

Влияние длительности отбора на эффективность сочетаемости аутбредных линий изучалось при сочетаемости среднерусских пчел татарской, орловской и вологодской популяций селекции Орловской опытной станции пчеловодства. При получении межлинейных комбинаций материнскими служили линии Т-44 и М-7, отцовскими - В (Рг). Контроль за спаривание пчелиных маток и трутней осуществлялся на изолированном случном пункте в Национальном парке "Орловское Полесье" в Хотынецком районе Орловской области с радиусом изоляции 7 км. Межлинейные кроссы сравнивались по важнейшим признакам между собой и с контрольной группой, представленной семьями пчел вологодской линии.

Исходным материалом при получении межпопуляционных комбинаций служили среднерусские пчелиные матки и трутни разных популяций. В каждом из пунктов ареала среднерусской породы отбирали от 2 до 9 плодных пчелиных маток или 4-х рамочных отводков от высокопродуктивных неродственных между собой и типичных по своим признакам семей пчел. Всего из 13 географически отдаленных точек ареала среднерусской породы было отобрано 33 пчелиные- матки. Предварительной селекции исходный материал не подвергался. Половина пчелиных маток каждой из популяций служили материнскими, а остальные - отцовскими. Свободное спаривание маток и трутней в рамках формируемой популяции осуществлялось на вышеуказанном изолированном случном пункте в лесном массиве Национального парка. Опытные группы пчелиных семей сравнивались между собою и с контрольной группой семей среднерусских пчел неродственных опытным и не подвергавшихся селекции.

По результатам испытаний из лучших пчелиных семей И] выделялись родоначальницы Рз селекционируемой генетически обогащенной группы среднерусской породы.

Дальнейший индивидуальный отбор пчелиных семей с оценкой маток по качеству потомства имел своей целью получить орловский заводской тип высокопродуктивных среднерусских пчел. Экстерьерные признаки пчел оценивались по методике В.В.Алпатова (1948).

Хозяйственно-полезные и биологические признаки пчелиных семей оценивали по методикам НИИ пчеловодства (1971).

Динамику роста количества печатного расплода определяли по IV - IV

формуле А=—-и - количество печатного расплода в сотнях

'г _

ячеек на начальной 11 и конечной учет этого показателя, а 12-11 - про-

Ф« П12С2Я

' Е!£С7ССЗ 1В33233

. 7 сгдэввв!

дшцяа! Г

1 [_

ДО ХЭЕ2ЖСИГ

I

ЙО

I

юаастозискз алззд сгват

С5!С5С5СС|500СЗС

1

сад са 8Э / сггааи ишпягз /

I

ГЖ1 - Г тзхатгт

30 похягх ватсж 09 •ОЯрвКЗЗЫЭЯ ^т-и я <?з-гэ £0 исивх «мое от ссрвизагад £ е-79 * оз-еэ 30 Ы0Х1ВХ ма«ок о? екрмдашя фв-7 х^в-еэ 80 иона атох 3-Р9 воюдвявя лт 7

Рис. 2. Схема опыта по сочетаемости линий " среднерусских пчел (1976)

должительность временного интервала между ними в днях (В.И.Федоров, 1973; М.В.Мина, Г.А.Клевезаль, 1976).

Количество трубочек в яичниках пчелиных маток подсчитывали расщеплением их на предварительно замороженных гистологических срезах под бинокулярной лупой при 15-кратном увеличении.

Вывод пчелиных маток проводился по способу Прагга с переносом личинок не старше суточного возраста. Плодных пчелиных маток получали в 4-местных нуклеусных ульях на рамку 1/4 стандартной гнездовой, 2-местных на 1/2 рамки Рута конструкции В.Д.Лукоянова (1974) и в 4-рамочных отводках на стандартную гнездовую рамку.

Анализ корреляций морфологических признаков рабочих пчел, маток и пчелиных семей проводили с помощью метода корреляционных плеяд П.В.ТерентьеЕа (1963), усовершенствованного Н.С.Ростовой (1984).

Наследуемость признаков пчелиных семей и их особей рассчитывали по результатам оценки качества потомства с помощью однофак-торного дисперсионного анализа (Н.А.Плохинский, 1970; Д.Снедекор, 1961).

Характер взаимодействия "генотип х среда" изучали по изменению нормы реакции и ранговых позиций одних и тех же генотипиче-ских групп в ответ на изменения условий среды по отношению к селекционируемым признакам.

Биометрическая обработка количественных данных, а также расчеты селекционно-генетических параметров были выполнены в ВЦ ТСХА и ОГУ по стандартным программам и по пособиям Е.К.Меркурьевой (1977), Н.А.Плохинского (1970), Г.Ф.Лакина (1980), Д.Снедекера (1961).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Изучение исходного материала

За период эволюции среднерусских пчел со времени последнего оледенения в' структуре породы произошли значительные изменения. При этом важнейшую роль в формировании их современного облика принадлежала условиям самого ареала, которую определяло псе усиливающее воздействие антропогенного фактора. Вырубка лесов приобрело все большие масштабы, а распашка диких степей также приводили к необратимым изменениям условий медосбора. Более того, расширялись масштабы возделывания новых энтомофнльных' растении, что. естественно, резко изменяло условия существования темных лесных. Плотность популяций их на без лесных, полевых участках была ниже, чем в лесных районах или на опушках. Вырубка лесов, к сожалению, не

прекратилась и до настоящего времени, хотя уже около 300 лет тому назад стало очевидным, пагубное влияние ее на развитие и продуктивность пчеловодства. Этот процесс, однако, более других факторов способствовал усилению внутрипородной дифференциации среднерусских пчел. В течение последних 100 лет не менее сильное и постоянно возрастающее влияние оказывали неконтролируемые межзональные перевозки пород и популяций пчел, вызывающие их бессистемную метизацию.

Причем, если перевозки в границах ареала одной породы в какой-то степени нейтрализовали внутрипородную дифференциацию, то межпородная метизация вела к глобальным изменениям в структуре всего вида медоносных пчел и к невосполнимой утрате генофонда естественно сложившихся пород. Таким образом, изучение морфологических особенностей и биологического потенциала продуктивных качеств исходного материала имеет для селекции исключительно важное значение.

1.1. Экстерьерные признаки пчел

Экспедиционные исследования среднерусских пчел в разных районах их ареала позволили установить степень разнообразия и некоторые особенности распределения значений экстерьерных признаков (табл. 1).

Как показали эти данные, среднерусские пчелы разных популяции заметно различаются по размерам морфологических признаков. Самыми- короткохоботными оказались вологодские и красноярские пчелы. У них же отмечены наибольшие значения кубитального индекса и ширины третьего тергита. Наиболее длиннохоботными оказались среднерусские пчелы мордовской, кемеровской и башкирской (Кугарчн) популяций. Более наглядное представление о межпопуляци-онных различиях и характере распределения популяций по отдельным признакам можно получить при изображении данных на двухмерных графиках (рис. 2). По частотам соотношений "длина хоботка - куби-таЛЬный индекс" просматривается определенное распределение популяций на 4 группы. К группе 1 относятся популяции 1 и 9, т.е. красноярская и вологодская. По мере увеличения длины хоботка, уменьшения кубитального индекса и ширины тергита следуют более или менее обособленные группировки II, III и IV. Последняя группировка, включающая пчел кемеровской и одну из трех популяции из Башкирии (п. Кугарчи), судя по размерам признаков, находится на пределе величины критериев'для среднерусской породы. На графике "Длина хоботка • ширина третьего тергита" в связи с большой трансгрессией признаков разделение популяций выражено в значительно меньшей степени.

-iO-

Таблица 1

Экстерьерные признаки рабочих пчел популяций среднерусской породы (п=30)

№ Длина Длина пра- Кубиталь- Расстояние Ширина Число зацепок

№ Популяции хоботка, вого перед- ный между высту- воскового на переднем

пп мм него крыла, индекс, % пами на 3-м зеркальца, крае заднего

мм тергите, мм мм крыла, шт.'

1. Вологодская 6,17+0,035 9,45+0,022 65,00+1,270 5,02+0,020 2,60+0,018 20,74+0,352

2. Орловская 6,29+0,067 9,44+0,025 60,84+1,720 5,12+0,023 2,54+0,014 21,02+0.256

3. Татарская 6,24+0,024 9,41+0,018 61,51+1,248 5,00+0,023 2,59+0,011 21,80+0,340

4. Башкирская Л. 6,20+0,060 9,40+0,023 59,32+1,280 5,06+0,019 2,58+0,060 20,81+0,274

5. Башкирская к. 6,34+0,024 9,38+0,023 54,70+1,336 4,86+0,022 2,52+0,008 20,26+0,383

6. Башкирская ц. 6,21+0,024 9,35+0,023 60,80+1,357 4,90+0,017 2,56+0,070 20,54+0.287

7. Марийская 6,22+0,018 9,49+0.027 61.53+1.336 4,94+0.024 2,56+0,013 21,03+0.255

8. Пермская 6,29+0,021 9,42+0,019 61,30+1,310 4,92+0,026 2,55+0,029 21,75+0,254

9. Кемеровская 6.32+0,019 9,53+0,016 54,06+1,348 4,99+0,022 2,52+0,009 20,23+0,340

10. Горно-алтайская 6,28+0,021 9,41+0,015 63,84+1,441 4,97+0,023 2,55+0,008 20,18+0,304

11. Красноярская 6,15+0,016 9,45+0,022 65,03+1,364 5,12+0,018 2,52+0,008 21,50+0,242

12. Кировская 6,30+0,027 9,30+0,027 59,64+1,521 4,96+0,016 2,42+0,019 21,09+0,280

13. Мордовская 6.32+0,027 9,30+0,027 60,80+1,514 4,95+0,012 2,55+0,019 20,65+0,362

6,35

я" 6,30 а

I 6,25

к

6,20

6,15

6,35

.6,30 2

§6,25

н

о

чэ

о

X

а

§ 6,20

6,15

2 .

II

в 10

55 60 . 65'

Кубитальный индекс { % )

4,85 4,90 4,95 5,00 5,05 5,10 5,15 Ширина третьего тергита ( мм. )

Рис. 2. распределение популяций среднерусских пчёл.

1.2. Дивергенция популяций среднерусских пчел

С точки зрения селекции определенный интерес представляет вопрос о степени дивергенции географических популяций среднерусских пчел как следствия эволюции их в различных физико-географических районах огромного ареала. Полагая, что удаленные друг от друга популяций среднерусских пчел различаются по концентрации генотипов селекционируемых признаков можно ожидать проявления эффекта гетерозиса при их скрещивании.

Для изучения этого вопроса были вычислены статистические различия между популяциями по линейным размерам комплекса систематических признаков. Отношение количества достоверных различий ко всем вычисленным в отношение каждого признака, выраженное в процентах, мы назвали степенью дивергенции популяций или степенью их расхождения по данной группе признаков.

Полученные данные говорят о том, что изучаемые популяции довольно разнообразны и степень нх расхождения по разным признакам неодинакова (табл. 2). Анализ межпопуляционных статистических различий показал, что по ширине третьего тергита (расстояние между его выступами) из 55 возможных комбинаций сопоставления достоверные различия выявлены в 37 случаях, по длине хоботка и кубитальному индексу соответственно в 25 и 26 случаях. Как видно географически отдаленные популяции среднерусских пчел в отношение разных признаков дивергировали в различной степени. Так, по ширине третьего тергита степень межпопуляционных расхождений была более выражена, чем по длине хоботка и кубитальному индексу крыла. Экстерьерные признаки для данного анализа более удобны потому, что их проявление идет в выравненных по микроклиматическим параметрам условиях, а влияние внешних факторов на реализацию генотипов особей на стадии развития яйца и личинки внутри гнезда пчел крайне низкое. Такие популяции, как красноярская и вологодская в большей степени дивергировали от остальных популяции по таким признакам пчел, как ширина крыла, длина лапки, размеры третьего тергита и стернита, размеры восковой железы.

1.3. Особенности корреляций морфологических признаков у среднерусских пчел разных популяций

Углублению представлений о степени межпопуляционных различий способствует также анализ характера корреляций морфологических признаков изучавшихся популяций среднерусских пчел. Между 13 экстерьерными признаками каждой из популяций были рассчитаны все

Таблица 2

Степень дивергенции популяций среднерусских пчел по размерам морфологических признаков (%)

ч Признаки Длина Длина Шири- Кубита- Длина Шири- Длина Расстояние Число В сред-

хобот- правого на льный ■ лапки, на тергита, между зацепок нем по

ка, мм перед- правого индекс, мм лапки, мм выступами на перед- попу-

него перед- % мм на 3-м нем крае ляции

крыла, него тергите, заднего

мм крыла, мм крыла

Популяции N мм

Вологодская 50 33 67 67 92 50 67 831 17 68,2

Орловская 33 83 100 17 83 83 . 83 "" 83 8 61,4

Татарская 33 33 50 17 75 67 67 58 0 44

Башкирская Л. 8 33 67 42 67 75 75 58 8 50,7

Башкирская к. 50 42 50 ' 92 75 50 75 42 17 56,5

Башкирская ц. 67 67 100 33 58 42 75 58 17 59

Марийская 67 58 67 25 92 58 58 58 8 55,7

Пермская 33 42 67 : 25 50 50 59 58 '58 48,7

Кемеровская 42 33 58 92 50 72 50 58 17 52

Горно-алтайская 33 42 58 33 58 42 33 50 42 49,3

Красноярская' 88 42 100 50 50 75 - 92 75 50 64,2

Кировская 33 92 83 42 58 50 50 83 8 60,9

Мордовская 42 83 67 33 . 58 42 58 33 17 50

В среднем 44,2 52,5 71,8 43,2 66,6 57 64,8 68,1 20,5

по признаку •

возможные парные корреляции. Анализу подлежали только достоверные коэффициенты. Как показали данные среднерусские пчелы разных популяций существенно различались по характеру корреляций изучавшихся признаков. Так, из 78 коэффициентов корреляции достоверных по мордовской популяции оказалось 28, по башкирской - 18, по красноярской - 21. Очевидны межпопуляционные различия по соотношению положительных и отрицательных корреляций на разных уровнях величин коэффициентов, по значениям средних величин взаимосвязей. Чаще всего коэффициенты корреляций у этих трех популяций был на уровне 0,4-0,5. У пчел мордовской популяции таких значений было 10, башкирской - 8, красноярской - 14. Для каждой популяции характерна специфичность структуры связей на каждом из уровней. Межпопуляционные различия у среднерусских рабочих пчел в корреляциях морфологических признаков имеют безусловно адаптивный и в известной степени наследственный характер. В связи с этим отбор пчел разных популяций по одним и тем же признакам будет приводить к различным конечным результатам.

Определенные межпопуляционные различия выявлены и при анализе характера корреляций между признаками пчелиных маток орловской и татарской популяций. Объем выборок по каждой популяции составлял 400-480 экземпляров. В каждой группе рассчитывали по 66 коэффициентов корреляции между массой маток, числом яйцевых трубочек, размерами правого переднего крыла, первого членика задней лапки, третьего тергита и стернита, числом зацепок заднего крыла и кубитальным индексом.

В группе татарских маток из всех коэффициентов корреляции достоверных оказалось 45 и недостоверных - 21. Пять корреляций между массой маток, числом яйцевых трубочек и кубитальным индексом крыла имели отрицательные значения. У маток орловской и татарской популяций наиболее тесные связи выявлены между размерами крыла, лапки, тергита и стернита. Попарные сопоставления коэффициентов корреляции между одноименными признаками маток двух популяций показали, что между 28 коэффициентами (42%) различия оказались статистически достоверными. Таким образом, 28 пар сопоставленныл коэффициентов представляют специфическую особенность орловской и татарской популяций. Остальные 58% связей относятся к породным и более древним в эволюционном отношении. Соотношение поиуляци-онных и породных корреляций показывает на степень эволюционного расхождения популяции среднерусских пчел.

Специфичность характера взаимосвязей морфологических признаков каждой из популяций свидетельствует о определенной мере об эволюцнонно сложившемся их разнообразии.

Этот факт может иметь большое значение для практической селекции в том плане, что отбор среднерусских пчелиных семей по одним

-ЛГ-

и тем же признакам рабочих особей или их маток в разных популяциях будет вести к перестройкам взаимосвязей в соответствии с их изначальным характером. Результаты отбора в каждой из популяций будут разными.

1.4. Хозяйственно-полезные признаки среднерусских пчел

Исходный материал изучался по важнейшим биологическим н хозяйственным признакам. В условиях одной экспериментальной пасеки одновременно изучалась норма реакции среднерусских пчел разных популяций на факторы среды по показателям роста, медовой и воско-' вой продуктивности. Данные табл. 3 показали, что каждая из популяций имеет свои особенности по приведенным признакам.

Таблица 3

Признаки среднерусских пчел разных популяций

Среднесуточная яйценоскость Скорость роста Длительность роста, сутки Продуктивность

медовая (кг) сосковая (сотов)

Популяции за 5 учетов (яиц) максимальная (яиц)

Вологодская 1614 2169 4,0 36 75,3 7

Орловская- 1040 2020 2,9 42,9 52,1 7,7

Мордовская 1243 1716 4,0 48 38 'у

Марийская 828 1442 2,8 48 34 6

Башкирская (ц.) 1302 1792 3,3 „ 36 • 41,5 8

Башкирская (к) 1334 1587 1,6 42 40,5 7,3

Башкирская (л.) 1663 2000 4,8 24 40 8,5

Татарская 1762 2178 3,4 36 66,3 11.7

Кировская 1108 1554 3,5 36 35,3 8

Пермская 1242 1767 4,1 36 30 5

Кемеровская 975 1488 3,7 36 38 6

Г-алтайская; 913 1458 3,1 42 29 8

Красноярская 1423 1842 5,3 24 42 8

- /6-

Наибольшей среднесуточной яйценоскостью отличались матки вологодской, орловской, башкирской (Лемезы), татарской и красноярской популяций. В то же время марийские, горно-алтайские и кемеровские среднерусские пчелы значительно уступали другим популяциям как по максимальной, так и по средней яйценоскости маток за 5 учетных периодов.

По скорости роста выделялись красноярские, пермские, башкирские (п.Лемезы), мордовские и вологодские пчелы. Среднесуточный прирост массы их пчелиных семей составлял 400-526 особей. При этом скорость роста пчелиных семей башкирской (п.Кугарчи), марийской и горно-алтайской популяции составляла лишь 159-314 особен в сутки.

Пчелиные семьи красноярской и башкирской (п.Лемезы) популяций были самыми скороспелыми. Время для достижения ими наибольшей массы пчел в семьях перед главным медосбором было в 1,5-2 раза меньшим, чем у других популяций и составляло в среднем 24 дня. Длительность роста пчелиных семей горно-алтайской, башкирской (п.Кугарчи), марийской, мордовской и орловской популяций была вдвое большей. Скорость и длительность роста пчелиных семей тесно связаны с их продуктивностью. Коэффициенты корреляции медовой продуктивности, со средним количество расплода выращенного за учетный период, скоростью и длительностью роста пчелиных семей имели значения в пределах 0,46-0,70.

Самыми продуктивными по меду, как показали данные, оказались пчелиные семьи вологодской популяции. За ними в порядке уменьшения следовали татарские, орловские, башкирские и красноярские.

Наибольшей восковой продуктивностью отличались татарские пчелы.

Результаты исследований биологических и хозяйственных особенностей среднерусских пчел разных популяций говорят о широком спектре эволюционно выработанных норм реакции их генотипов на окружающую среду.

Доля общей изменчивости показателей роста пчелиных семей н их медовой продуктивности, обусловленная фактором географического расположения составляла 0,32-0,42, что свидетельствует об определенной генотипической детёрминированности межпопуляционных различий. С точки зрения селекции исключительно важен тот факт, что у среднерусских пчел большое межпопуляционное разнообразие сочетается со значительной внутрипопуляционной изменчивостью важнейших биологических и хозяйственных признаков. В связи с этим изучение возможностей селекции среднерусских пчел и совершенствования их породных качеств как путем внутрипопуляционного разведения, так и за счет скрещивания популяций, имеет важное научное н практическое значение.

2. Индивидуальный отбор среднерусских пчел с оценкой пчелиных маток по качеству потомства

Из методов практической селекции при чистопородном разведении пчел наиболее совершенным и результативным на данный момент считается индивидуальный отбор пчелиных семей с оценкой маток по качеству потомства. Он позволяет получить относительную оценку генотипов пчелиных семей. Объектом наших исследований по выявлению возможностей аналитической селекции среднерусских пчел была избрана местная орловская популяция. Пасека № 10 Орловской опытной станции пчеловодства была одной из немногих, уцелевших во время оккупации Орловской области фашистами в период Великой Отечественной войны. Исходные пчелиные семьи были типично среднерусскими: окраска тела - темная, печатка меда - белая, длина хоботка пчел - 6,24-6,33, хубитальный индекс крыла - 62,9%. Яйценоскость пчелиных маток, медовая и восковая продуктивность, показатели зимостойкости характеризовались высокой фенотипической изменчивостью (С\ = 2260%). Лучшие пчелиные матки при наивысшем развитии семей откладывали до 2350 яиц в сутки, семьи пчел собирали до 54 кг меда и отстраивали на искусственной вощине до 22 сотов. Наследуемость массы неплодных маток, количества яйцевых трубочек, размеров крыла, лапки, тергнта, стернита составляла 0,22-0,50, длины хоботка, длины и ширины крыла рабочих пчел соответственно 0,72; 0.92; 0,53. Наследуемость хозяйственных признаков: медовой продуктивности - 0,10-0.41; восковой продуктивности - 0,10-0,30; яйценоскости пчелиных маток -0,15-0,38; показателен зимостойкости - 0,10-0,23.

Цель селекции состояла в создании аутбредной линии с 'повышенными на 20-30% плодовитостью пчелиных маток, медовой и восковой продуктивностью пчелиных семей. Схема отбора пчелиных семей селекционируемой группы по материнской линии приведена на рис. 3.

За 22 года селекции проведена оценка по качеству потомства 30 пчелиных маток восьми поколений. При этом был о выявлено 20 пчелиных маток-улучшательниц.

2.1. Показатели зимостойкости пчелиных семей

Как показали полученные данные, под влиянием индивидуального отбора в пчелиных семьях линии 7 было достигнуто достоверное сокращение зимнего отхода пчел, расхода кормов зимовавшими пчелами и пораженностн пчел нозематозом, которое отмечалось уже на стадии й Р:, после чего достигнутые результаты с незначительными межсезонными колебаниями поддерживались до Ре. Отход пчел 34

-а-

19731975

19761997

19771979

Í979-1981

19811983

19841986

19861989

19901994

Рис. 3 Материнская родословная линии 7 ( 1973-1994гг.)

зиму в среднем на пчелиную семью Ре в сравнении с исходной группой достоверно снизился на 340 г, расход кормов за зиму на 4,1 кг, на улочку зимовавших пчел на 0,6 кг. Резистентность пчел к нозематозу возросла в среднем на 30%.

Не меньшую зимостойкость пчелиные семьи селекционируемой линии проявляли и в более северных регионах России. По отзывал! пчеловодов Пермской, Челябинской и Омской областей, а также Красноярского края пчелиные семьи с матками Р-1-Р7 линии 7 благополучно переносили значительно более суровую и длительную, достигавшую 200 безоблетных дней в году, зимовку.чем в Орловской области.

2.2. Яйценоскость пчелиных маток

Судя по полученным данным, селекционный сдвиг максимальной яйценоскости пчелиных маток за 8 поколений отбора в среднем на одну матку составлял от 230 до 640 яиц в разных поколениях и на фоне разных условий, т.е. от 17 до 42% по отношению к уровню признака у исходной группы (табл. 4): "Максимальной плодовитости матки селекционируемой аутбредной линии достигли на стадии р5.

Таблица 4

• Динамика максимальной среднесуточной яйценоскости пчелиных маток линии 7 за 8 поколений индивидуального отбора

Родо- Макси- По-

Годы нача- п мальная ко- п М + ш С»,'%

льни- яйценос- ле- (яиц)

цы кость ние

(яиц)

1973 Исходная группа 64 1536+33,6 • 28,4

1974-1975 Р| 1 2500 р! 25 2060+64,10 14,8

1976-1977 Р2 5 2260 И 2,, 20 1825+74.25 18,3

1977-1979 Рз 3 1979 Рз 18 2003+110,3 18,8

1979-1981 Р4 4 2287 Р4 30 2105+74,6 19,1

1981-1983 Р5 4 . 2431 Р5 19 2180+106,1 15,2

1984-1986 Рб 5 2246 Рб 50 2052+46,2 15,9

1986-1989 Рт 4 2271 Р7 29 1858+54,4 10,3

1990-1994 Ри 4 2118 Р8 42 1803+94,5 16,7

У пчелиных семей всех поколений селекционируемой линии 7 наблюдался возврат максимальной яйценоскости маток к средней величине данного признака исходной группы. При этом в динамике среднего значения признака у родоначальниц и их потомства и степени

регресса потомков по отношению к родоначальницам наблюдался параллелизм. Чем большей была разница между средними значениям» признака у исходной группы и родоначальниц, тем значительнее была и частота возврата каждого поколения к исходному уровню. Отбор в селекционируемой линии высокопродуктивных пчелиных маток можно рассматривать как выведение из состояния равновесия сбалансированной генотипической системы частот проявления селекционируемых генотипов. Чем сильнее отклонение от исходного уровня величин того или иного признака, тем выше степень возврата его к исходному состоянию.

2.3. Медовая продуктивность пчелиных семей

Медосборные условия для пчелпных семей И; и И; линии 7 складывались по разному. Пасеки селекционируемой линии 7 располагались в лесостепном Орловском районе. Весенние и ранпелетние поддерживающие медосборы с лесной и луговой растительности пчелиные семьи обычно полностью расходовали для роста и развития. Главный медосбор, определяемый цветением гречихи, обычно состоялся с начала июля до середины августа. Наибольшие суточные прнносы нектара контрольными пчелиными семьями при медосборе с гречихи и сопутствующих ей сорняков колебались в пределах от 3,5 до 7 кг. Индивидуальный отбор пчелиных семей линии 7 за 8 поколений позволил на фоне вышеописанных условий достоверно увеличить их медовую продуктивность в среднем на одну семью на 14,1 кг или на 57,5% по сравнению с исходным уровнем (табл. 5).

Наибольшая медовая продуктивность пчелиных семей по отношению к исходному уровню была отмечена на стадии Р.<>. В целом современные медосборные условия средней лесостепной части России не позволяют среднерусским пчелам в полной мере проявить спой биологический потенциал медопродуктпвностн. Часто, нарастив к главному медосбору большую силу, семьи среднерусских пчел оказываются вместо него в условиях слабого медосбора и потому переходят в роевое состояние. По сообщениям пчеловодов сибирских и уральских таежных пасек (А.Т.Мельников, 1993 и А.С.Безматерных, 1993) семьи среднерусских пчел с маткой селекции Орловской опытной станции пчеловодства за относительно короткий июльский период способны собирать с кипрея и таежиого лугового разнотравья до 100 и более кг меда.

2.4. Восковая продуктивность пчелиных семей

Установлена тесная корреляция между силой пчелиных семей среднерусской породы, их медовой и восковой продуктивностью (г=0,5-0,8). Отбор по яйценоскости маток, силе пчелиных семей и их

Изменение медовой продуктивности среднерусских пчел линии 7 ja 8 поколении отбора

Родо- Медо- По-

Годы нача- П вая ко- и M ± m Cv. %

лыш- продук- ле- (кг)

цы тивность ния

(кг)

1973 Исходная группа 62 24.7+0.55 48,8

1974-1975 Р, 1 35 Fi 25 22.8+1.38 27.10

1976-1977 Р: 5 23,1 F: 45 23.9+2.26 42.3

1977-1979 Рз 3 43 F.i 21 29.8+4.29 34,8

1979-1981 Р4 4 36.3 F-i 30 36.2+2,24 24.5

1981-1983 Р5 5 39.1 F.S 40 39.8+3.29 28.80

1984-1986 Р, 5 44.2 F(. 16 33.6+3.64 22.90

1986-1989 Р7 4 30.5 F? 30 37.7+1,74 26,9

1990-1994 Р* 4 45.7 Fs 52 38,9+1,98 28.48

медовой продуктивности способствовал возрастанию их продуктивности по воску. Наибольшая восковая продуктивность (9,4 сота на од-н, семью пчел) была отмечена у пчелиных семей F-t. У пчелиных семей F» в среднем на семью она составила 9,2 сота, что на 4,3 сота или на 87,7% выше по сравнению с исходной группой.

Воскостроительство находится в обратной зависимости от проявления роевого инстинкта. Для среднерусских пчел это особенно важно в связи с их высокой естественной ройливостью. Селекция пчелиных семей линии 7 проходила при постоянной необходимости интенсивной отстройки сотов в связи с интенсивным разведением селекционируемых пчел, формированием новых пчелиных семей и организацией новых пасек. Опыт показал, что постоянная и своевременная загрузка среднерусских пчел отстройкой сотов при достатке кормовых запасов и при наличии поддерживающего медосбора полностью прекращает проявление ими роевого инстинкта.

2.5. Взаимодействие "генотип х среда" у среднерусских пчел

Испытания потомств пчелиных маток селекционируемой линии на фоне контрастных условий позволили установить явление взаимодействия "генотип х среда" в отношении важнейших признаков.

Пчелиные семьи Fe выводились от четырех самых продуктивных семей предшествующего поколения - №№ II, 15, 27 и 32. Перед нача-

лом испытаний опытные группы были выравнены по силе, количеству корма и расплода. Первый год испытаний был самым неблагоприятным. Два следующих были более благоприятными и менее контрастными. В первый год испытаний лидирующее положение занимало потомство пчелиной матки № 15 (рис. 4).

На фоне более благоприятных условии роста семей в течение следующих двух лет норма реакции опытных групп изменилась. Лучшая опытная группа по количеству расплода переместилась на тречье место. а еще через год на четвертое. Три остальных группы па благоприятном фоне улучшили свои показатели по данному прншаку, но в разной степени. Потомство матки № 11 во второй год испытании переместилось с четвертого места на третье, которое сохранило и на третьем году испытания. Наиболее плодовитыми оказались пчелиные матки в опытных группах №№ 27 и 32. Норма реакции маток лих групп на улучшение условий развития была неодинаковой. Потомство магки № 32 по количеству расплода во второй сезон испытаний переместилось с третьего места на первое, но на третьем году вновь оказалось на втором месте. Потомство матки Л*« 27 на улучшение условии во второй сезон не отреагировало, сохранив второе место. В третий сезон оно перешло на первое место. Как видно, интенсивность роста семей трех опытных групп при улучшении условий возрастала и лишь одной, четвертой, представляющей собою потомство матки Хз 15 - снижалась. При всех межгрупповых рамшчнях в норме реакции и в ранговых соотношениях групп наибольшее количество расплода в семьях отмечено на втором году испытаний при двухлетнем возрасте маток. Размах межгрупповых различий пчелиных семей в менее благоприятных условиях снижался.

Определенное своеобразие в изменении нормы реакции опытных групп наблюдалось по медовой продуктивности. Фактор возраста пчелиных маток сказывался на данном признаке в меньшей степени, чем условия медосбора. Наибольшую медопродуктнвность все четыре опытные группы имели на третьем году испытаний, с трехлетними матками. Наибольшая реактивность в сторону снижения уровня продуктивности в ответ на улучшение медосборных условий наблюдалась в группе № 15, перешедшей с первого места на четвертое. Самым стабильным на протяжении трех лет было потомство матки № 11, занимавшее неизменно третье место. Наивысшая медовая продуктивность наблюдалась у пчелиных семей групп № 27 и № 32. На втором и третьем году все группы сохраняли стабильность ранговых соотношений.

Что же касается воскопродуктивности, то характер ее проявления опытными группами отличался от двух предыдущих признаков. Больше всего отстроили сотов на первом году испытаний пчелиные семьи группы № 15. а на втором - семьи групп №№ 32, 27 и 11. В среднем за три года самая высокая воскопродуктивность была у пчелиных семей

1992

1993

1994

Количество расплода в суше за 8 учёта перед главным медосбором

1992 - 1993

медовая продуктивность

1594

4)

$ 15

9"

? 32 ? 2?

3

г

ч>

1992 1993 1994

Восковая продуктивность

Рис. 18. Изменение ранговых позиций генотипических групп на фоне разных условий роста и развития пчелиных сеией линии 7

групп №№ 32 и 27.

Данные зоотехнических исследовании свидетельствуют о наследственной предопределенности взаимодействия "генотип х среда" (О.А.Иванова, 1974). Коэффициенты наследуемости анализируемого признака, рассчитанные по методам Н.А.Плохпнского и Спелекора (в скобках) имели следующие значения: количества расплода - 0,316 (0,319), медопродуктивностн - 0,244 (0,259), воскопродуктивности -0,410 (0,456). Стабильность ранговых позиций опытных групп по медовой продуктивности на фоне описанных условий была выше.

Таким образом, аналишруемые группы пчелиных семей по разному реагировали на изменения условий реализации генотипа признаков. При изменении условии от худших к лучшим реакция разных групп была положительной, нейтральной и отрицательной.

2.6. Возможности прогнозирования эффекта селекции среднерусских пчел по селекционно-генетическим параметрам

В связи с полиандрией пчелиной матки сложный генотип пчелиной семьи в течение ее жизни меняется и может иметь столько состояний сколько разных по генотипу трутней с ней спарилось (не считая многочисленных комбинаций рабочих пчел, одновременно произошедших от разных трутней-отцов). Данный феномен безусловно имеет большое адаптивное значение для пчелиной семьи, но вместе с тем затрудняет оценку ее племенной ценности и прогнозирование эффекта селекции.

На разных этапах селекции среднерусских пчел линии 7 мы рассчитывали ее селекционно-генетические параметры и эффект селекции при определенных средних величинах селекционируемых признаков и степени их генотипического разнообразия (табл. 6).

Судя по данным наследуемость медопродуктивностн и яйценоскости маток не отличалась постоянством. При повторении отборов значения коэффициентов наследуемости возрастали.

Сопоставление ожидавшихся величин селекционировавшихся признаков пчелиных семей с фактически полученными у разных поколений показало наличие определенных отклонений их друг от друга. По мере увеличения последовательных генераций отбора отклонения расчетных величин от фактически полученных снижались. Так, по медовой продуктивности на этапе Fi оно составляло 14,3%, F3-F4 - 3,9%, F7-F8 - ТА. В итоге можно сказать, что прогнозирование эффекта селекции пчелиных семей по биологическим и хозяйственным признакам на основе генетико-селекционных параметров возможно, хотя и с определенными погрешностями.

Селекционно-генетические параметры признаков среднерусских пчел линии 7 орловской популяции

Поколения Параметры Медовая продуктивность Яйценоскость маток

исх. гр. РЯ-4 Р7-Рх исх. гр- Р| Рб-Р7 Р7-Рк

М исходной 24,7 29,8 37,7 1537 2060 2056 1858

группы

М родоначальницы 35 36,3 45,7 2500 2266 2271 2118

Селекционный 10,3 6,5 12,1 962 206 219 260

дифференциал (Б)

Коэффициент 0,11- 0,32- 0,23 0,15- 0,30 0,30 0,19-

наследуемости 0,18 0,41 0,38 0,38

0>2)

Ожидаемый эффект 1,16- 2,08- 2,78 144- 61,8 65,7 49,4-

се^екции ( q) 1,49 2,67 337 98,8

Ожидаемая вели- 25,9- 31,9- 40,5 1682- 2123 2168 1902

чина признака 26,2 32,3 1874 1957

Фактическая вели- 22,8 33,6 38,9 2060 1825 1858 1803

чина признака

Отклонение 3,2- 1,7- 1,6 379- 298 260 99'-

факт.-ожидаемое 3,4 0,9 186 154

в% 13,6- 5,1- 4.1 18.3- 16,3 ' 13,9 5,5-

14,9 2,7 4,03 8,5

2.7. Специализация пасек при линейном разведении

В процессе создания линии 7 на основе орловской популяции пчел кроме вопросов селекционного и зоотехнического характера, немаловажное значение имели организационные вопросы этой работы. На первоначальном этапе, когда селекционируемый материал был малочисленным и размещался на одной-двух пасеках, эта задача не воз-

никала. По мере увеличения числа пчелиных семей возросло и количество пасек, а также появилась необходимость в такой их специализации и организации таких связей между ними, чтобы, выполняя свои функции, они представляли собою единое целое в зоотехническом и хозяйственном отношениях.

Структура линии должна была отвечать требованиям, определяющим ее устойчивость на достигнутом уровне продуктивности, способность к росту и регулярному обновлению маточного состава, а также к устойчивому наследованию потомками выдающихся свойств семей-рекордисток.

Для этого была разработана структура линии, согласно которой составляющие ее пасеки специализировались по четырем направлениям:

1. Пасеки-испытательницы, где проводится индивидуальный отбор с оценкой пчелиных маток по качеству потомства.

2. Репродукторы неплодных пчелиных маток.

3. Нуклеусный парк для производства плодных пчелиных маток. Плодные и неплодные пчелиные матки используются как внутри на своей селекционно-матковыводной пчелоферме, так и для реализации в другие районы.

4. Медово-товарные пасеки - место производственной оценки от-селекционированного материала. Лучшие пчелиные семьи, выявленные на медово-товарных пасеках, снова передавали на пасеку-испытательницу для оценки их маток по качеству потомства. Далее описанный цикл повторялся.

2.8. Воспроизводство н внедрение среднерусских пчелиных семей и пчелиных маток линии 7 орловской популяции

Одновременно с совершенствованием линии 7 и увеличением численности ее семей на селекционно-матковыводной пчелоферме Орловской опытной станции пчеловодства было организовано интенсивное внедрение ее семей более, чем в 50 областях и краях России. С 1984 по 1994 гг. в различные регионы было реализовано более 2,5 тыс. пчелиных семей и 100 тыс. пчелиных маток линии 7. Наиболее значительные поставки' пчелиных семей и маток этой линии были произведены в Вологодскую, Ярославскую, Белгородскую, Челябинскую, Пермскую, Омскую и Томскую области.

Пчелиные семьи и маткн линии 7 орловской популяции стали основной вновь организованных пасек Череповецкого металлургического комбината в Вологодской области, пчелоразведенческого фермерского хозяйства "Среднерусская пчела" в Ярославской области, крупной пасеки хозяйства Старооскольского металлургического ком-

бината в Белгородской области, пасеки Магнитогорского металлургического комбината.

По результатам 25-летних исследований по селекции и репродукции среднерусских пчел, в то числе и приведенных в данной работе, Опытная станция пчеловодства "Орловская" была отнесена к категории племенного хозяйства по среднерусской породе пчел.

3. Межлинейная сочетаемость среднерусских пчел

В связи с изучением пнутрнпородных резервов селекции среднерусских пчел проводились кроссы аутбредных линий орловской, башкирской и татарской популяций на этапе Р: индивидуального отбора (1976-1979 гг.), кроссы аутбредных линий орловской, татарской и вологодской популяций соответственно на этапах селекции Р«, Рц и Р: (1992-1994 гг.), а также кроссы не подвергавшихся предварительной селекции пчелиных семей, отобранных из 13 географически отдален- " пых точек ареала среднерусской породы от Вологодской области до Красноярского края к Горного Алтая (1992-1995 гг.).

3.1. Сочетаемость линий среднерусских пчел орловской, татарской и башкирской популяции

Пчелиные семьи И; исходных линий к моменту получения кроссов превышали по медовой продуктивности контрольные группы на 28-69%.

Было установлено, что из показателе»! зимостойкости существенные различия между межлинейными комбинациями и контрольными пчелиными семьями наблюдались лишь по устойчивости пчел к нозематозу. Высокую устойчивость к этому заболеванию проявили семьи пчел межлинейной комбинации Б-79 х ¿М-39, среди которых больных нозематозом особей было вдвое меньше, чем в контрольной группе.

Значительное межкомбинационное разнообразие установлено по максимальной яйценоскости пчелиных маток при наивысшем уровне развития пчелиных семей (табл. 7).

Пчелиные матки группы Б-79 х с'М-39 откладывали в среднем за сутки на 640 яиц (на 38,8%) больше, чем матки контрольной группы. На втором месте, превышая контрольную группу на 31,9%, находились пчелиные матки группы Т-44 х ¿М-39,

Наибольшей продуктивностью по меду отличались семьи пчел комбинации ^ Т-44 х ¿М-39 (31,7 + 2,53 кг), достоверно превышавшие контрольную группу на 33,3% или на 7,5 кг меда в среднем на семью.

Максимальная среднесуточная яйценоскость пчелиных маток межлинейных комбинаций среднерусских пчел

Год Группа М + т (яиц) О ±т С„ %

1977 * Б-79 х с'М-39 2262+84,5 640+116,8 138.8 5,52

(п=20-23) •?Т-44х ¿М-39 2141 + 103,6 519+130,9 131,9 3,94

М-7 х ¿М-39 1788+70,9 106,3+106,9 109,9 1,55

Контрольная 1622+80,8 100

группа

1975 Б-79 х ¿М-39 2129+112,7 544+165,2 134,4 3,29

(п=11-17) V Т-44 х е'М-39 1879+122,6 294+172,2 118,4 1,70

V М-7 х с М-39 1683+95,0 98+106,3 106,3 0,63

Контрольная группа 1585+121,1 - 100 -

По количеству отстроенных сотов лидирующее положение занимали пчелиные семьи группы '*' Б-79 х ¿М-39 (11,3 + 0,94 сота), достоверно превосходившие контрольных в среднем на 40,1%. Воскопродук тивность пчел комбинации Т-44 х ¿М-39 была выше контрольной . группы на 33,3%.

3.2. Влияние длительности отбора в аутбредных линиях среднерусских пчел на эффект их сочетаемости

Данная проблема имеет важное значение для разработки методиг ки длительного чистопородного разведения среднерусских пчел. Межлинейные комбинации ¥Т-44(Рц) х ¿В(Р2), ? М-7(Р8) х й'В(Рг) и семьи контрольной группы (аутбредная линия) подвергли сравнительному испытанию по важнейшим признакам. Как показали полученные данные,, пчелиные семьи межлинейных комбинаций отличались от контрольных достоверно большей интенсивностью роста. В группе

Т-44(Рц) х ¿В(р2) семьи пчел выращивали в среднем за 3 учета перед главным медосбором на 56,4 сотни ячеек расплода или на 14%, чём семьи контрольной группы 0с1= 2,6-2,3). Семьи пчел группы ¥ М-7(Р8) х с< В(Р:) также превышали контрольную группу по данному признаку, но разница была меньшей и составляла в среднем на семью 44-52 сотни ячеек.

По медовой продуктивности пчелиные семьи межлинейных групп как в первом, так и во втором сезоне испытаний оказались выше контрольных (табл. 8). В первом сезоне уровень медовой продуктивности опытных и контрольных пчелиных семей был в среднем ниже, чем во второй в связи с неблагоприятными погодными и медосбрными условиями. При этом более продуктивными по меду оказались пчелиные семьи ^ М-7(Р8) х о'В(Р2).

Таблица 8

Медовая продуктивность среднерусских пчелиных семей межлинейных комбинаций (п= 18-20)

Год Группа М + т (кг) Э + 1Ш Су, % 1(1

'*'Т-44(Ри)хОВ(Р:) 42,5+3,07 9,5+4,07 128,8 2,3

1993 М-7(Рв) х ¿В(Ь) 45,3+3,16 12,3+4,14 137,3 3,0

* В(Р:) х с'В(Рз) 33,0+2,68 - 100 -

Т-44(Рц) х<^В(Р:) 59,3+6,00 17,8+8,33 142,9 2,14

1994 ^ М-7(Р8) х ^В(Рз) 56,5+4,45 15,0+7,30 136,1 2,05

* В(Рз)х ¿В(Р2) 41,5+5,79 - 100 -

При более благоприятных условиях следующего сезона испытаний норма реакции двух межлинейных групп изменилась. При этом более продуктивными оказались пчелиные семьи комбинации ?Т-44(Рц)х<*В(Р2)

По количеству отстроенных сотов межлннейные комбинации достоверно превышали семьи пчел контрольной группы на 67-79%.

Таким образом, пчелиные семьи межлинейных комбинаций от кроссов длительно селекционировавшихся линий имели большую медовую продуктивность по сравнению с межлинейными кроссами исходных линий на стадии И: индивидуального отбора. '

3.3. Сочетаемость среднерусских пчел географически отдаленных групп в условиях закрытой популяции

Учитывая богатейший генетический потенциал среднерусской породы пчел исключительный интерес представляет собою селекция семей, происходящих от кроссов различных ее популяций. В связи с этим была поставлена цель: получить путем свободных кроссов наиболее ценных популяций (при условии изоляции лета производителей)

высокопродуктивные семьи пчел и отселекционировать на этой основе орловский заводской тип чистопородных среднерусских пчел.

Неплодные пчелиные матки географически отдаленных популяций среднерусской породы свободно спаривать с неродственными трутнями тех же популяций на изолированном случном пункте.

Характерной особенностью пчелиных семей Р| и Г:, полученных от этих спариваний, было высокое межкомбинационное разнообразие по показателям зимостойкости, яйценоскости пчелиных маток, медовой и восковой продуктивности, показателям роста пчелиных семей. Как показали полученные данные, пчелиные семьи селекционируемого типа по важнейшим биологическим и хозяйственным признакам достоверно превышали контрольную группу семей (табл. 9). Доля влияния фактора географической удаленности на общую изменчивость семей по скорости роста составляла 0,41 и свидетельствовала о значительной генотипической детерминированности этого признака в селекционируемой группе.

По максимальной среднесуточной яйценоскости пчелиных маток и медовой продуктивности пчелиных семей межпопуляционные комбинации достоверно превышали пчел контрольной группы, соответственно, на 16-21% н 26-35%.

Опыт по сочетанию географически отдаленных популяций позволяет считать этот метод совершенствования пчел среднерусской породы безусловно перспективным.

Таблица 9

Основные хозяйственно-полезные признаки среднерусских пчел и Рг формируемого орловского заводского типа (1995-1996 гг.)

Признаки Максимальная яйценос- Скорость роста пчелиных Медовая продуктивность

кость пчелиных маток семей (сотни ячеек пчелиных семей (кг)

п (яиц, шт.) расплода/сут.)

Группа ^^ И: Р2 Р. Р2 .

?ВОЛх ¿и., ¿и 6 1883+100,3 2300+164,7 4,9+0,92 2,3+0,05 53,0+13,18 60,0+6,94

?ОРЛ х.с?1... с?1з 6 2467+179,3 2134+163,0 4,8+0,56 3,4+0,38 66,0+12,49 54,0+9,29

9 МОРД х ¿\ ... ¿13 6 2192+158,6 2058+148,8 3,6+0,28 2,7+0,15 37,0+15,69 53,3+5,23

?ТАТ х ¿1 ... ¿и 5 1966+179,3 2058+148,7 3,5+0,29 2,3+0,18 40,0+4,84 47,0+7,71^

9 МАРИ х ¿1 ... ¿13 5 1925+96,3 1999+95,8 3,5+0,27 2,1+0,12 37,4+3,05 38,6+2,80*'

*БАШ.Ц х ¿, ... ¿п 6 2170+163,9 1942+182,1 4,6+0.35 2,0+0,13 44,0+3,54 41,0+4,57

^ БАШ.К. х ¿1 ... ¿и 6 2193+89,7 2042+149,4 7,9+0,46 2,2+0,08 53,6+13,28 46,6+4,52

? БАШ.Л. х ¿1 ... ¿и 5 2008+134,5 1866+159,9 3,6+0,54 2,3+0,20 32,0+4,57 44,0+3,91

?ПЕРМх ¿1 ... ¿13 6 2167+187,6 2017+164,8 3,3+0,66 2,3+0,12 45,0+7,50 38,0+4,57

? КЕМ х ¿1 ... ¿13 6 1792+83,8 1775+149,4 2,9+0,43 2,1+0,11 39,0+3,35 39,0+6,24

9 КИР х ¿1 ... ¿13 6 2167+200,6 2050+83,8 3,4+0,28 2.3+0.43 54,0+9,14 47.0+5,22

?Г-АЛТх ¿, ... ¿п 6 1999+96,4 1967+76,4 2,9+0,39 2.2+0,17 35.0+6,38 51,0+6,08

9 КРАСН х ¿1 ... ¿13 5 2216+83,8' 2133+196,8 4,6+0,22 2,7+0,29 43,0+6,59 48,0+2,00

В среднем 2136+38,5 2038+40,0 4,1+0,49 2,4+0,20 45,9+2,15 47,0+1,73

Контрольная группа 8 1792+109,8 1608+87,6 3,6+0,34 1,4+0,20 34,3+3,44 30,5+1,78

О опыт-контроль 344+166,4 430+96,25 0,5+0,58 1,0+0,28 11,6+4,10 16,5+2,48

Гс± 2,96* ' 4,46** 0,& 3,57* 2,83* 6,65***

выводы

В результате проведенных исследований и анализа литературных данных можно сделать следующие выводы и предложения произ-■ водству.

1. Среднерусские пчелы, эволюционировавшие в условиях северных границ ареала естественного расселения вида Apis mellifera L., выработали в себе ценные адаптивные и хозяйственно важные особенности - исключительно высокую зимостойкость, высокую скорость роста и рекордную медовую продуктивность при обильных медосборах лесной зоны. В связи с этим они представляют собой наиболее перспективную породу пчел для центральных и северных регионов России.

Расширение ареала среднерусских пчел в послеледниковый период привело к дифференциации их на множество локальных популяций, усилению внутрипородного генотипического разнообразия морфобио-логических признаков пчелиных семей, к дифференциации структуры корреляций признаков пчел и пчелиных маток.

2. Среднерусские пчелы разных географических популяций обладают высокой внутри- и межпопуляционной изменчивостью биологических и хозяйственно важных признаков (коэффициенты вариации плодовитости пчелиных маток, скорости роста, медовой и восковой продуктивности пчелиных семей равняются, соответственно, 22-30%, 35-40%, 31-56%, 26-42%), что говорит об определенных возможностях улучшения породы как за счет внутрипопуляционных генетических резервов, так и путем получения различных межпопуляционных комбинаций. Невысокая степень генотипической обусловленности общей изменчивости признаков среднерусских пчел местной орловской популяции (наследуемость яйценоскости маток составляла 0,15-0.35, медовой продуктивности - 0,11-0,18, восковой продуктивности - 0,30) свидетельствует о необходимости применения в качестве метода селекции индивидуального отбора с оценкой пчелиных маток по качеству потомства.

3. За 8 поколений индивидуального отбора среднерусских пчел орловской популяции оценено по качеству потомства 30 пчелиных маток, 20 из которых оказались улучшателышцамн. Достигнуто увеличение среднесуточной яйценоскости, медовой и восковой продуктивности пчелиных смей, соответственно, на 42, 57,5 и 87,8%.

4. Различные генотипические группы по разному реагировали на одни и теже условия реализации признаков. При изменении условий от Гудших к лучшим реакция разных групп была как положительной и нейтральной, так и отрицательной.

5. В процессе селекции аутбредной линии 7 орловской популяции была разработана организационная структура составляющих ее пасек различной специализации. Линия пчелиных семей должна иметь в своем составе пасекн-испытательницы, цех репродукции с матковывод-

ными и разведенческимп пасеками и племенные пасеки, на которых осуществляется селекционный процесс. Все они должны функционировать единой системе, координируя свою деятельность на основе прямых н обратных связей. Принятая специализация пасек, образующих эту систему, обеспечивает нормальный ход селекционного процесса, рост численности отселекционированных пчелиных семей линии, массовую репродукцию, а также реализацию пчелиных семей и маток. За период с 1980 по 1994 гг. более чем в 50 регионах России было реализовано свыше 100 тыс. пчелиных маток и 2,5 тыс. пчелиных семей линии 7.

6. В результате кроссов линий орловской, татарской и башкирской популяций среднерусской породы выделены межлинейные комбинации с повышенными среднесуточной яйценоскостью пчелиных маток и продуктивностью пчелиных семей по меду и воску.

Межлинейная комбинация 'т' 15-79 х ¿М-39 обладала по сравнению с контрольной группой достоверно большей устойчивостью к но-" зематозу. Ее пчелиные семьи отстраивали на искусственной вощине на 40,1% сотов больше по сравнению с пчелами контрольных семей. При максимальном развитии пчелиных семей матки этой комбинации откладывали за сутки в среднем по 2262 яйца, что на 38.8% больше, чем контрольные.

Пчелиные семьи комбинации Т-44 х о М-39 отличались от других групп наибольшей медовой продуктивностью. Их превосходство над контрольной группой составляло 7.5 кг в среднем на одну семью или 31,3%. При наивысшем развитии пчелиных семей матки этой комбинации превышали контрольных в среднем на 32,9% и откладывали за.сутки по 2140 яиц.

7. Установлена положительная зависимость между длительностью отбора в линиях и продуктивностью межлинейных комбинаций по меду и воску.

Межлинейные комбинации Т-44(Рп) х<:' В(Р:) й 'т> М-7(Ря) х ^В(Рг) достоверно превышали семьи контрольной группы по медовой продуктивности, соответственно, на 42,9% и 36,1% и по восковой, соответственно, на 78,7% и 67,2%.

8. Пчелиные семьи Р| и Р: от свободных кроссов тринадцати географически отдаленных популяций по важнейшим хозяйственным признакам - яйценоскости маток, медовой и восковой продуктивности достоверно превышали пчелиные семьи контрольной группы, соответственно, на 19,5-21%, 38-40%. и 28%. На основе кроссов популяций начата работа по созданию высокопродуктивного орловского заводского типа среднерусских пчел.

. 9. В результате многолетнего индивидуального отбора среднерусских пчел на Орловской опытной станции пчеловодства выведены высокопродуктивные аутбредные линии, получены межлинейные ком-

бинации с повышенной плодовитостью пчелиных маток, более высокой устойчивостью пчел к нозематозу, высокой медовой и восковой продуктивностью. По итогам работ станция приказом Минсельхозпрода РФ № 183 от 28 июня 1995 г. отнесена к категории племенного хозяйства.

10. Использование пчелиных семей линии 7 орловской популяции, межлинейных и межпопуляционных комбинаций среднерусских пчел обеспечивало в условиях Орловской области прибавку меда в среднем на одну семью в год на 5,9-14,1 кг. Стоимость этой прибавки, полученной за счет селекции, в денежном выражении по ценам 1990 г. составила, соответственно, 16,6-45.3 руб.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В Центральном и Северном регионах Европейской части России, на Урале и в Сибири, где местные популяции среднерусских пчел в результате бессистемной метизации близки к утрате или даже утрачены, необходимо восстановить погибшие пасеки, как элемент экологического равновесия, путем завоза пчел этой породы из тех мест, где ведется их селекция и репродукция, в том числе и с Орловской опытной станции пчеловодства.

2. Учитывая огромный и разнообразный по физико-географическим условиям ареал среднерусской породы пчел, в тех районах, где они еще сохранились, необходимо организовать их охрану, селекцию и репродукцию в масштабах, достаточных для поддержания необходимой численности семей.

3. В качестве эффективных методов селекции среднерусских пчел могут быть рекомендованы индивидуальный отбор семей с оценкой пчелиных маток по качеству потомства, кроссы предварительно отсе-лекцноннрованных линий этой породы, а также кроссы ее географиче: ски отдаленных популяций, способствующие улучшению продуктивных и племенных качеств пчелиных семей за счет внутрипородных генетических резервов.

4. В целях улучшения обеспечения пасек среднерусскими матками и.семьями пчел необходимо создать Координационный совет по среднерусской породе с участием хозяйств и учреждений, занимающихся селекцией и репродукцией этой породы, который координировал бы реализацию племенного материала.

5. Учитывая исключительную ценность среднерусских пчел Вологодской, Пермской, Кировской областей, Красноярского края, Горного Алтая и других регионов крайне важно создать там природные заказники по охране генофонда этих популяций.

6. Принимая во внимание исключительно важную роль среднерусских пчел в природоохранных мероприятиях по восстановлению и стабилизации численности перекрестно опыляемых растении в естественно сформировавшихся фитоценозах. а также в опылении и повышении урожайности знтомофильных сельскохозяйственных растений в Центральных, Северных и Восточных регионах России целесообразно рекомендовать организацию пасек среднерусских пчел в заповедниках Костомукшский "Кивач", Дарвинский, Нижнесвирский, Центрально-лесной, Окский "Лес на Ворскле", Воронежский, Хоперский, Жигулевский, Брянский и в национальных парках: "Смоленское Поозерье", "Орловское Полесье" и других.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гранкин H.H. Сезонная изменчивость среднерусских пчел //* Пчеловодство. - 1975. - № 11.

2. Гранкин H.H. Аналитическая селекция среднерусских пчел в условиях Орловской области' // Сб. аннотаций докладов на Международном симпозиуме по селекции, генетике и репродукции пчел. - М., 1976.

3. Аветисян Г.А., Гранкин H.H. Наследуемость некоторых хозяйственно полезных и экстерьерных признаков среднерусских пчел Орловской области / Доклады ТСХА,- М., 1976. - Вып. 221.

4. Гранкин H.H. Аналитическая селекция среднерусских пчел в условиях Орловской области / Сб. докладов на Международном симпозиуме по генетике, селекции п репродукции пчел. - Бухарест: Апи-мондия, 1977. -С. 232-234.

5. Гранкин H.H. Местные среднерусские пчелы Орловской области// Селекция медоносных пчел/ Сб. научных трудов НИИ пчеловодства, 1977. - Вы. 2. - С. 88-96.

6. Гранкнн H.H. Рост силы пчелиных семей и его изменчивость // Сб. научных трудов ТСХА. - М„ 1977. - Вып. 231. - С. 173-175.

7. Гранкин H.H. Некоторые вопросы селекции среднерусских пчел // Пчеловодство. - 1978. - № 1. - С. 6-7.

8. Гранкин H.H. Сочетаемость линий среднерусских пчел / Доклады ТСХА, 1978. - Вып. 246. - С. 127-132.

9. Гранкин H.H. Изучение среднерусских пчел и их селекция в условиях Орловской области. Автореферат дис. канд. с.-х. наук. - М., 1978.

10. Гранкин H.H. Селекция среднерусских пчел Орловской области// Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение/Сб. научных трудов НИИ пчеловодства. - Рязань, 1980. - С. 7077.

11. Гранкин H.H. Межлинейная гибридизация и сочетаемость разных линий среднерусских пчел // Технология производства продуктов пчеловодства / Сб. научных трудов ВАСХНИЛ. - М.: Колос. 1980. -С. 120-122.

12. Гранкин H.H. Итоги работ по селекции среднерусских пчел в условиях Орловской области / Доклады ТСХА. - М., 1980. - Вып. 260. -С. 139-141.

13. Гранкин H.H. Сочетаемость линий среднерусских пчел И Пчеловодство. - 1980. -№ 12. - С. 12-13.

14. Гранкин H.H. Взаимодействие "генотип х среда" у среднерусских пчел II Проблемы генетики п селекции сельскохозяйственных животных / Тезисы докладов участников конференции молодых ученых и специалистов Нечерноземной зоны РСФСР. - Пушкин-Ленинград. 1981. - С. 59-60.

15. Гранкин H.H., Монахов А.И. Изменчивость признаков среднерусских маток // Пчеловодство. - 1981. - Лэ 11. - С. 11.

16. Гранкин H.H. Организация пасек при линейной разведении // Пчеловодство. - 1982. - №7. - С. 19.

17. Гранкин H.H. Условия среды и селекция среднерусских пчел // Вопросы разведения и селекции пчел / Сб. научных трудов НИИ пчеловодства. - Рыбное, 1982.

18. Гранкин H.H. Корреляционная изменчивость среднерусских пчелиных маток / Тезисы докладов 3-й Всероссийской конференции зоологов педагогических институтов. Ч. 2. - Витебск, 1984. - С. 221-222.

19. Гранкин H.H. Изменчивость корреляций морфологических признаков среднерусских пчелиных маток // Интенсификация животноводства и кормопроизводства / Сб. тезисов докладов. - Йошкар-Ола, 1986.-С. 107-108.

20. Гранкин H.H. Корреляционная изменчивость признаков среднерусских пчелиных маток // Повышение эффективности использования медоносных пчел / Сб. научных трудов ТСХА. - М., 1986. - С.

37-42.

21. Гранкин H.H. Рост пчелиных семей среднерусской породы // Пчеловодство. - 1987. - № 2. - С. 7-8.

22. Гранкин H.H. Разведение и селекция среднерусских пчел в условиях Орловской области / Методическое пособие в помощь лектору. - Орел: Орловское областное общество "Знание", 1987.

23. Гранкин H.H. Технология основных процессов пчеловожде-ния в медово-опыленческих хозяйствах / Сб. Экология села 1989. - С

38-42.

24. Гранкин H.H. Охрана генофондов медоносных пчел как экологическая и зоотехническая задача I Сб. Экологический вестник. - Тула, 1991. - Вып. 1.

25. Гранкин H.H. Скорость роста пчелиных семей межлинейных гибридов географически отдаленных популяций среднерусских пчел / Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. - Махачкала, 1990.

26. Гранкин H.H. Что надо пчелам. Кн. Природные запасы Ор-ловщины. - Тула, 1990. - С. 91-94.

27. Гранкин H.H. Некоторые факторы структурообразования породы среднерусских пчел // Пчела и человек / Тезисы докладов Международной конференции. - Пермь, 1993. - С. 54-56.

28. Гранкин H.H. Разведение и селекция среднерусских пчел как фактор повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Орловской области // Биологические основы интенсификации растениеводства / Материалы научной конференции институтов Орловской области. - Орел, 1993. - С. 183-184.

29. Гранкин H.H. К вопросу о структуре породы темных европейских лесных пчел / Материалы коллоквиумов по общественным насе-* комым. - СПб., 1993. - Т. 2. - С. 185-189.

30. Гранкин H.H. Среднерусские пчелы в агроценозах Орловской области // Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы / Тезисы докладов Российской научно-практической конференции. - Орел. 1994. - Ч. 1. - С. 132-133.

31. Гранкин H.H. Структура породы среднерусских пчел // Пчеловодство. - 1994. - № 5. - С. 19-22.

32. Гранкин H.H. Некоторые аспекты племенной оценки среднерусских пчел / Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. - Рыбное, 1995. - С. 18-29.

33. Grankin N.N. Amelioration der dunkler europeischen Waldbienen, Ps. 451 // 34 Internationaler Bienenzüchterkongress 15, - 19. August 1995 Lausanne Schweiz / Programm und Kürzfassung der Referate übersetzt und Gedrükt im Apimondis-Verlag Bukarest, Rumänien.

34. Гранкин H.H. Среднерусские пчелы в Национальном парке "Орловское Полесье" // Пчеловодство. - 1995. - № 6. - С. 9-11.

-ЗЛ-