Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционные и генетические аспекты использования цитоплазматической мужской стерильности кукурузы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционные и генетические аспекты использования цитоплазматической мужской стерильности кукурузы"



^'ШВСШЮСС^ОС^НАУЧНО-ИССЖДОВАТЕЛЬСКИЙ % Й^ГУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н.И. ВАВИЛОВА

Л

г ■*'. 1-

• '' • ;

- л о,

-I '' I'

Vе. "-.'.У г '"-.;-

На правах рукописи

ГОРБАЧЕВА Анна.Григорьевна

ческие аспекты Этической мужской Кукурузы

и семеноводство

- <•> ¿г-К • - 06.01.05 -

- " -

% % ' - ■ " .

: ■- - - , : . -г , ^ ' лл-. '' , ттщефкрат , •

V , . ^ ад „: • > диссертации на соискание ученой степени

-X Г / ^ • 1№«фа?юяЛ«!:ож)зяйственныхнаук

V /■. -' -

А' ■ ■ -

-V • .

* '

Сани^-Псвербург г\2007

- V г. .■

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт кукурузы. Кубанской опытной станции ВИР

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

академик РАСХН Сотченко Владимир Семенович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Владимир Дмитриевич Кобылянский

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Элеонора Алексеевна Власова

доктор биологических наук, Галина Александровна Макарова

Ведущая организация ГНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства ймени ГШ. Лукьяненко

Защита состоится $(/> г. на заседании диссертационного

совета Д 006.041.02 в ГНЦ РФ ВНИИР им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, уд. Большая Морская, д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ ВНИИР им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

М.А. Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кукуруза - одна из основных зерновых и зернофуражных культур. По данным ФАО она занимает третье место в мире по площади посева и первое по урожайности зерна (FAO Bulletin of Statistics, 2001). Минимальный объем валового сбора фуражного зерна в РФ должен быть не менее 2,5 млн. т, а в перспективе - более 7 млн. т (Сотченко B.C., 2005). Увеличение производства животноводческой продукции положено в основу стратегии развития агропромышленного комплекса России. При этом приоритетная роль отводится кормовой базе, особенно кукурузе. К 2009 г. планируется довести площадь посевов кукурузы в РФ до 1175 тыс. га, валовой сбор зерна до 4625 тыс. т при средней урожайности 3,9 т/га (Соловьева Н.Ф., 2005).

В достижении поставленной цели немаловажная роль отводится селекции новых высокопродуктивных гибридов и производству высококачественных семян. Использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) является необходимым условием организации промышленного семеноводства гибридных семян кукурузы в России, внедрении новых гибридов.

Семеноводство гибридов кукурузы селекции ГНУ ВНИИК ведется на С, М и SD типах ЦМС, в изучении находятся другие источники стерильных цитоплазм. Всестороннее изучение генетики наследования стерильности, стабильности проявления стерильности, морфологии и урожайности аналогов гибридов с разными цитоплазмами, изучение устойчивости к распространенным в регионе вредителям и болезням становятся неотъемлемой частью селекционной программы гибридной кукурузы.

Цель и задачи исследований. Исследования направлены на всестороннее изучение С, М и SD типов ЦМС, возможности привлечения в работу новых стерильных цитоплазм, перевод семеноводства гибридов кукурузы на стерильную основу и внедрение их в производство.

В задачи исследований входило:

- определить реакцию самоопыленных линий рабочей коллекции на С, М и SDranbi ЦМС;

- создать стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности по родительским линиям новых высокоурожайных гибридов;

- перевести на стерильную основу семеноводство перспективных гибридов кукурузы селекции ВНИИК и внесенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию;

- изучить особенности генетического контроля С и SD типов ЦМС;

- изучить влияние различных типов ЦМС на урожай зерна и некоторые морфологические признаки растений кукурузы;

- провести мониторинг устойчивости различных типов ЦМС к южному гельминтоспориозу (Helminthosporium maydis) расы Т, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковой совке и фузариозу початков;

- выделить наиболее урожайные, с быстрой потерей влаги зерном при созревании, пластичные перспективные стерильные простые гибриды (материнские формы) для использования в селекционной практике;

Научная новизна. Проведена классификация 250 линий кукурузы рабочей коллекции по составу аллелей генов закрепления стерильности и восстановления фертильности на используемые типы ЦМС.

Показано сходство генетического контроля ББ и М типов ЦМС, выявлены особенности генетического контроля ЭЭ типа ЦМС.

Изучено явление позднего растрескивания пыльников в С типе ЦМС.

С целью привлечения в работу новых типов ЦМС впервые проведено изучение влияния ЕК, VI:, МЬ, Б, Я, Ь, СА в сравнении с М, С и N (нормальной) цитоплазмами на урожай и некоторые морфологические признаки растений кукурузы.

Выявлена специфическая комбинационная способность стерильных аналогов ЦМС в простых и трехлинейных гибридах кукурузы.

Разработана методика и шкала оценки устойчивости растений кукурузы к южному гельминтоспориозу расы Т в полевых условиях применительно к задачам селекции.

Установлено, что аналоги на М и С стерильных цитоплазмах специфически не восприимчивы к южному гельминтоспориозу расы Т, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковой совке и фузариозу початков.

Практическая значимость работы и внедрение результатов исследований в производство. |

Результаты классификации линий по составу аллелей генов закрепления стерильности и восстановления фертильности используются при составлении схем перевода перспективных гибридов кукурузы на стерильную основу.

Созданные стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности широко используются в семеноводстве гибридов кукурузы селекции ВНИИК и других селекционно-семеноводческих учреждений РФ.

Созданная коллекция аналогов ЦМС линий кукурузы (219 образцов, в том числе 21 запатентованы и защищены авторскими свидетельствами) на М, С, и ББ типах ЦМС используются в качестве источников в селекции новых аналогов, и селекционных программах Всероссийского НИИ кукурузы и других учреждений (фирм) РФ по созданию новых гибридов.

Высев «питомников-ловушек» с линиями кукурузы на различных типах ЦМС позволит своевременно выявлять специфическую восприимчивость растений кукурузы с ЦМС к распространенным в регионе болезням и вредителям.

(в период с 1984 г. по настоящее время) 40 Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 10 регионах России, Украине, Белоруссии, Германии (ГДР) и ш|ироко использовались и используются в настоящее время в производственных посевах.

Созданные в соавторстве гибридов кукурузы, внесены в

Проходят государственное испытание 12 новых перспективных гибридов кукурузы, созданных с участием автора.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Новый SD тип ЦМС имеет сходство с М типом. Различия обусловлены дополнительными генами модификаторами.

2. Позднее растрескивание пыльников в С типе ЦМС определяется генами модификаторами, локализованными в том числе в цитоплазме материнской формы.

3. Различия в комбинационной способности аналогов ЦМС и оригинальных линий определяют необходимость включения в скрещивания готовых аналогов.

4. Разработанный метод оценки устойчивости кукурузы в полевых условиях при небольшой пространственной изоляции (на карантинном питомнике) к южному гельминтоспориозу расы Т обладает высокой дифференцирующей способностью и позволяет надежно осуществлять массовый полевой скрининг по этому признаку.

5. Созданные с участием автора 40 гибридов кукурузы всех групп спелости, внесенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 10 регионах РФ, Украине, Белоруссии, Германии (ГДР).

6. Созданные и используемые в районированных и перспективных гибридных комбинациях 21 запатентованный аналог на М, С, и SD типах ЦМС.

Апробация работы. Исследования проводились в соответствии с тематическими планами и государственными заданиями по селекции и семеноводству гибридов кукурузы и ежегодно обсуждались на заседаниях Ученых советов Кубанской опытной станции ВИР (1980-1987 гг.) и ГНУ Всероссийского НИИ кукурузы (1995-2005 гг.). Кроме того, результаты исследований докладывались на:

- конференции молодых ученых и аспирантов ВИР (Ленинград, 1983,

1984);

- конференции молодых ученых Кубанской опытной станции ВИР (1984,1986);

- региональной конференции молодых ученых Крымской опытной селекционной станции ВИР (1984, 1986);

- пятой Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых и специалистов по проблемам кукурузы (Днепропетровск, 1987);

- координационных заседаниях Совета по селекции и семеноводству кукурузы учреждений Российской Федерации (Пятигорск, 1995-2005);

- научно-практической конференции «Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы» (Пятигорск, 2002);

- в школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Саратов, 2002; п. Криница Краснодарского края, 2005);

- международной конференции, посвященной 75-летию Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь, 2005);

Публикации. По результатам исследований, включенным в диссертацию, опубликовано 27 работ, получено 21 авторское свидетельство на аналоги ЦМС самоопыленных линий кукурузы и 40 авторских свидетельств на гибриды кукурузы. |

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 9 глав, выводов, практических рекомендаций, приложений. Список литературы включает 268 источников, в том числе 89 иностранных авторов. Диссертационная работа изложена на 235 страницах и содержит 25 таблиц, 10 рисунков,'71 приложение.

условия, исходный материал и методика

Исследований

I

Экспериментальные исследования выполнялись в 1981-1987 гг. на Кубанской опытной станции ВИР (Краснодарский край), в 1995-2005 гг. - в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт кукурузы (г. Пятигорск). Экологическое изучение материала проводилось в рамках учреждений координационного Совета по селекции и семеноводству кукурузы.

Кубанская опытная станция ВИР расположена в степной части Прику-банской равнины. Почвы предоставлены мощным предкавказским черноземом. Годовое количество осадков 450-500 мм, сумма активных температур составляет 3314 "С. Характерные особенности климата - обилие тепла, недостаток увлажнения в отдельные (засушливые) годы и неустойчивость всех климатических элементов.

Экспериментальное поле Всероссийского НИИ кукурузы находится в п. Пятигорский, расположенном в восточной части Предгорного района Ставропольского края. Почвы представлены слабо гумусированным мощным предкавказским черноземом. Годовая сумма осадков - 600 мм, сумма активных температур в среднем составляет 2800-3000 °С. Продолжительность периода со среднесуточными температурами выше 10 °С - 165 дней, что достаточно для созревания кукурузы. Погодные условия 1998, 1999, 2000 гг. сложились неблагоприятно для роста и развития кукурузы; 1997 и 2004 гг. - очень благоприятно; другие годы были средними по влагообеспе-ченности.

В качестве материала для исследований использовали стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности линий кукурузы, созданные в ГНУ ВНИИ кукурузы, а также любезно предоставленные Краснодарским НИИСХ (Франковская М.Т.) и Молдавским НИИ кукурузы и сорго Партас Е.К.). Источник SD типа ЦМС получен от фирмы SWS (Германия). Исследования, представленные в главе «ЦМС и основные вредители и болезни кукурузы» проведены совместно с докторами биологических наук Иващенко В.Г., Фроловым А.Н. Сотченко Е.Ф..

и кандидатами биологических наук Лим К.Г.,

Экологические испытания во всех пунктах проводились по единой методике и агротехнике, принятой для каждой конкретной зоны.

Математическая обработка экспериментальных данных выполнена методом многофакторного дисперсионного анализа по схеме расщепленных делянок (Литтл Т., Хиллз Ф., 1981), методом многофакторного дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1979). Параметры экологической пластичности и стабильности вычислялись по методике, предложенной Eberhart S.A., Rus-sel W.A. (1966) в изложении Пакудина В.З., Лопатиной Л.М. (1979). Расчеты проводили на персональном компьютере по программам, разработанным во Всесоюзном НИИ кукурузы (Адегов A.B., Душенко Т.Н., 1985).

Генетика наследования восстановления фертильности в С и SD типах ЦМС изучалась на гибридах Ft от анализирующих скрещиваний; у восстановленных по фертильности растений в F2 и возвратных скрещиваниях. Описание цветения метелок проводили по шкале Г.С. Галеева (1962); соответствие фактического расщепления теоретическому - методом хи-квадрат.

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ ПО СОСТАВУ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНОВ ВОССТАНОВИТЕЛЕЙ ФЕРТИЛЬНОСТИ, ЗАКРЕПИТЕЛЕЙ СТЕРИЛЬНОСТИ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ИСТОЧНИКОВ ЦМС

Цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы определяется структурными элементами цитоплазмы, локализованными вероятнее всего в ДНК митохондрий и генами ядра. Эта формулировка наиболее полно объясняет особенности наследования ЦМС и возможности ее практического использования в селекционно-семеноводческой работе и генетических исследованиях (Jones D.F., 1950; Гапеев Г.С., 1959; Хаджинов М.И., 1959; Круп-нов В.А., 1973; Чапык Т.С., 1974; Вахрушева Э.И., 1979; Гонтаровский В.А., 1986 и другие).

Практическому использованию цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы предшествует изучение реакции потенциальных родительских форм на различные типы стерильности. В работе Всероссийского НИИ кукурузы до 1990 г. использовали Т, М и С типы ЦМС. В связи с угрозой распространения южного гельминтоспориоза раса Т - в России с 1990г. техасский тип ЦМС запрещен к использованию. В 1995 г. по рекомендации фирмы SWS (Германия) в работу был включен SD тип стерильности.

Изучение тесткроссов, полученных от скрещивания со стерильными формами независимо от типов стерильности, позволило выделить следующие группы генотипов по реакции на ЦМС: закрепители стерильности, единичные восстановители, полу- и полные восстановители фертильности. Большинство генотипов линий закрепляют стерильность Т и М типов ЦМС и лишь 7-10 % являются полными восстановителями фертильности (Хаджинов М.И., 1962; Галеев Г.С., 1962; Duvick D.N., 1959; Edwardson J.R., 1970 и другие). По отношению к С типу ЦМС по данным Э.И. Вахрушевой и др. (1980) около 47 % линий являются восстановителями фертильности.

Количество восстановителей фертильности и закрепителей стерильности в изучаемом материале в значительной степени зависит от происхождения образцов. Изучение реакции на ЦМС линий рабочей коллекции является начальным этапом работы при составлении схем перевода гибридов на стерильную основу. Скрещивания проводили со специально подобранными тестерами, позволяющими провести классификацию линий по составу генов М в М, ББ и С типах ЦМС. результаты изучения наиболее используемых линий представлены в таблице ¡1.

Таблица 1. Реакция линий кукурузы рабочей коллекции на М, 8Б и С типы

ЦМС, 1996-2005 гг.

Тип ЦМС ■ Изучено линий В том числе в % [

закрепители стерильности 1 восстановители фертильности полувосстановители и единичные восстановители фертильности

М 250 84,8! 4,0 11,2

249 85,6' 4,0 10,4

С 234 54,0! 32,0 14,0

Из изученного набора линий полными закрепителями стерильности в М типе являются 84,8 %, Ж типе - 85,6 %, С типе - 54,0 % линий. Полные восстановители фертильности в М типе - 4,0 %, ББ типе - 4,0 %, С типе -32,0 % линий. Остальные линии являются единичными восстановителями или полувосстановителями фертильности. В С цитоплазме этот показатель выше, чем в М и ББ типах.

Стерильные аналоги, аналоги восстановители фертильности создавались методом возвратных скрещиваний и отбора. Коллекция аналогов ЦМС

насчитывает на 2005 г. 219 образцов (таблица 2).

I

Таблица 2. Коллекция аналогов ЦМС линий кукурузы по состоянию

Аналоги ЦМС Количество

М 77

БВ | 18

МВ 23

С 58

СВ 11

т 14

ТВ 7

Я 1 2

Б 1 2

ЕК | 2

VI, СА, СА, Е1 по 1

Всего 219

Коллекция стерильных аналогов и аналогов восстановителей фертиль-ности с Т цитоплазмой законсервирована и используется для методических исследований. Стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности М, и С типов ЦМС применяются в качестве источников стерильности и восстановительной способности при селекции новых аналогов в практической селекции новых гибридов кукурузы на стерильной основе. Возможность использования других цитоплазм изучается.

Использование в работе новых источников ЦМС (ЕК, VI, МЬ, Б, И, Ь, СА), возможно после их генетической идентификации и изучении особенностей проявления. Нами были созданы изогенные аналоги линии РС 201 и проведены скрещивания с четырьмя линиями анализаторами. Результаты описания цветения метелок представлены в таблице 3.

Таблица 3. Описание цветения метелок тесткроссов аналогов гибридов _с различными типами ЦМС, 2000-2001 гг._

Материнская форма Линии анализаторы, отцовская форма

МН 139 МН 541 МН 138 GP 001

PC 201 с ЦМС ЕК П/Ф, Ф Со Со Со

Vt П/Ф, Ф С, П/Ф Со Со

ML Со, 2 Со С0 Со, 1

S Со Со Со Со. 1

R Со Со Со Со. 2

L С0 Со Со Со

CA Со, \ С« Со Со. 1

M Со С0 Со Со. 1

С Со С, ед.Ф С, l.b. Ф

С - стерильная метелка 1 Ь - позднее растрескивание пыльников

Ф - фертильная метелка 0, 1,2- балл стерильности

П/Ф - полуфертильная метелка

Тесткроссы аналогов линии PC 201 на ML, S, R, L, CA, М цитоплазмах с линиями анализаторами МН 139, МН 541, МН 138, GP 001 - закрепителями М типа ЦМС, оказались идентичными по проявлению стерильности и вероятно принадлежат к одной группе ЦМС - М или S. В трех вариантах из четырех проявление стерильности тесткроссов с цитоплазмой ЕК аналогично М группе ЦМС. Подобное проявление стерильности отмечено в двух случаях из четырех и на цитоплазме Vt. По данным L. Kaiman и др. (1982) методом основного компонентного анализа классифицированы 3 подгруппы М типа ЦМС: I- ML, S, R; П- L, CA; III - ЕК. Выделение цитоплазмы ЕК в отдельную подгруппу в классификации L. Kaiman и др. оказалось не случайным. В тесткроссах с линией МН 139 на цитоплазмах ЕК и Vt появился класс полуфертильных и фертильных растений, что предполагает их выделение в отдельную подгруппу. Линия GP 001 - восстановитель С типа ЦМС, восстановила фертильность только в комбинации с С цитоплазмой.

i 10

Идентификация цитоплазмы ЕК была проведена в системе тестерных скрещиваний с аналогами линий на М, С, Т типах ЦМС и четырех линий анализаторов (таблица 4).

Таблица 4. Идентификация цитоплазм по цветению метелок

Линии Тип цитоплазмы Линии анализаторы

РП 211 зМ, ВС, ВТ А 619МВ MB, ВС, зТ П 502 зМ, ВС, зТ Со 151 ВМ, зС, зТ

F7 PC 201 А 90 М с ф С ф

F 7 PC 201 П 354 С ф ; ф ф С

А 90 354 Т ф С С С

F 7 PC 201 ЕК ф С С С

С- стерильная метелка, Ф- фертильная метелка, зМ, зТ, зС -закрепители стерильности соответственно М, Т и С типов ЦМС;| ВМ, MB, ВТ, ВС -восстановители фертильности соответственно М, Т и С типов ЦМС.

Данные таблицы свидетельствуют, что при скрещивании с линиями анализаторами, генотипы с цитоплазмой ЕК ведут себя аналогично Т цитоплазме, а не М, как предполагалось в исследованиях L. Kaiman и др. (1982). Так, стерильные генотипы с Т и 'ЕК цитоплазмами оказались восстановленными при скрещивании с линией РП 211 и сохранили стерильность метелок при скрещивании с линиями: Coj 151 (восстановитель М и закрепитель С типа ЦМС), П 502 (закрепитель М |и восстановитель С типа ЦМС), А 619МВ (восстановитель М и С типов ЦМС).

2. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ SD ТИПА ЦМС

В рамках совместных программ по селекции кукурузы с фирмой SWS (Германия) в 1996 году институтом получен и включен в работу новый тип стерильности - SD. Идентификация SD типа в системе тестерных скрещиваний с Т, С и М типами ЦМС| показала сходное происхождение М и SD цитоплазм. Различия отмечены в проявлении степени стерильности (балл 0; 1; 2). Наши исследования подтвердили вывод Gracen V.E. (1982) о принадлежности SD типа ЦМС к молдавской группе стерильности. В связи с использованием SD типа ЦМС в практическом семеноводстве, нами поставлена задача, изучить проявление стерильности - фертильности новой цитоплазмы более детально. В изучение были включены два стерильных аналога М типа (ИК178-6М, 092М) и два стерильных аналога SD типа (GP 305SD,

РП 2128Б). Они были скрещены с четырьмя восстановителями фертильно-сти М типа ЦМС (РЗ 368ВМ, А 619МВ, ДС 9МВ, ГК 11МВ). Анализ по-томств в первом поколении показал полное (100%) восстановление фер-тильности во всех вариантах опыта (таблица 5).

Таблица 5. Описание цветения метелок у тесткроссов аналогов М и ББ типов ЦМС с восстановителями фертильности М типа ЦМС, 1999-2000 гг.

Материнская форма Отцовская форма

РЗ 368ВМ А 619МВ ДС9МВ ГК 11МВ

ИК 178-6М Ф Ф Ф ф

092 М Ф Ф Ф ф

вР 305 ББ Ф Ф Ф ф

РП 2125Б Ф Ф Ф ф

По принятой схеме восстановление фертильности у растений с М типом ЦМС происходит на гаметофитном уровне при наличии одной доминантной аллели Гетерозиготные растения, имеющие микроспоры с геном в доминантном ийзв рецессивном состоянии, дают 50 % нормальной и 50 % абортивной пыльцы, погибающей на ранних стадиях развития. Опыление этой пыльцой стерильных растений дает в потомстве полностью фертильные растения (ВисЬеП 1.0., 1959; Хаджинов М.И., 1962; Гапеев Г.С., 1964). Однако в некоторых потомствах от самоопыления гетерозигот (Р2) и в анализирующих скрещиваниях выщепляется до 10 % стерильных растений при теоретически ожидаемой 100 % фертильности. По мнению Вахру-шевой Э.И.(1979) можно допустить, что одиночные микроспоры, несущие рецессивный аллель гГ3, не погибают, нормально развиваются и участвуют в оплодотворении. Однако более вероятно, что стерильные растения появляются в результате сложных взаимоотношений цитоплазмы и генов ядра, при которых одной дозы аллеля Ю'3 недостаточно для нормального восстановления фертильности. Чалык Т.С. (1974) предполагает существование взаимодействия основного гена с одним дополнительным геном модификатором. Гонтаровский В.А. (1986) в М цитоплазме идентифицировал другие, кроме более слабые гены, обладающие фертилизующим эффектом.

Описание цветения потомств от самоопыления тесткроссов, полученных путем скрещивания стерильных аналогов с М и ББ цитоплазмами с восстановителями фертильности М типа ЦМС в нашем опыте, свидетельствует о гаметофитном контроле наследования стерильности, как в М, так и БЭ цитоплазмах. Несомненно, во всех вариантах скрещиваний преобладал класс восстановленных растений. Процент выщепившихся стерильных растений по вариантам опыта варьировал от 0-9 %, что соответствует данным литера-

туры. Причем только в тесткроссах с аналогом йР 3058Б в трех вариантах из четырех, были растения с полностью фертильной метелкой (таблица 6).

Таблица 6. Расщепление в при изучении наследования восстановления

Генотипы РЗ 368ВМ А 619МВ ДС9МВ ГК 11МВ

1 2 ; 1 2 1 2 1 2

Ик 178-6М 116 4:96 | 213 1 5 :95 290 1 :99 219 6:94

092М 213 1:99 45 6:94 741 3:97 336 4:96

GP 305SD 749 0: 100 240 6:94 750 0: 100 541 0:100

РП 212SD 55 9:91 147 3:91 138 1 :99 214 4:96

1 - количество растений

2 - соотношение стерильных и фертильных растений в %

В анализирующих скрещиваниях этих же вариантов (таблица 7), так же ожидалось преобладание восстановленных растений. Однако у тесткрос-сов с аналогом GP 305SD соотношение стерильных и фертильных растений приближалось 1:1 во всех вариантах опыта.

Таблица 7. Расщепление в анализируемых скрещиваниях при изучении наследования восстановления фертильности в М и ББ типах ЦМС, I 2001-2003 гг.

Генотипы РЗ 368ВМ А 619МВ ДС9МВ ГК 11МВ

1 2 i 1 2 1 2 1 2

Ик 178-6М 99 1 :99 190 14: 16 178 8:92 251 6:94

092М - - 312 18:82 457 4:96 281 5:95

GP 305SD 81 0: 100 69 33:67 150 24:76 232 6:94

GP 305SD 579 54:46 337 52:48 339 43:57 178 48:52

092М 49 31 :69 75 24:76 61 2Ъ:П - -

РП 212SD 12 0: 100 145 4:96 163 9:91 205 18:82

1 - количество растений

2 - соотношение стерильных и фертильных растений в %.

Перенос гетерозиготных генотипов от скрещивания линии ОР 3058Б с восстановителями фертильности в цитоплазму линии 092 М способствовал снижению количества стерильных растений и расщепление приближалось к

соотношению 1с : Зф. Перенос же гетерозиготы генотипов от скрещивания линии 092М с восстановителями фертильности в цитоплазму линии вР 3055Б показал присутствие почти полностью фертильных растений для восстановителей РЗ 368ВМ и А 619МВ, и расщепление 1с : Зф для восстановителей А 619МВ и ДС 9МВ. Выщепление большого количества стерильных растений в тесткроссах с аналогом вР 305ББ свидетельствует, что возможно для восстановления фертильности необходимо больше, чем один ген восстановитель или дополнительные гены модификаторы.

Закономерности расщепления анализирующих скрещиваний в генотипах с Ик 178-6М, 092 М и РП 2123Б близки. Это свидетельствует о сходном происхождении М и ББ типов ЦМС, но наблюдаются и существенные различия, природу которых предстоит изучить.

Анализ цветения потомств в Б] по схеме, пре 1Ставленной в таблице 8, подтвердил наши предположения о более сложном наследовании ББ цитоплазмы.

Таблица 8. Результаты описания цветения метелок гибридов в Б] на ББ ци-_топлазме, ВНИИК, 2004-2005 гг._

Материнская форма Отцовская форма

РС 273 РГС 246 ОР 082 №7 РЗ 368ВМ

РГС 498ББ 0 0 6; 3; 4 6; 3; 4 6

РГС 246ББ 0 0 0; 1; 3 0, 1; 3 6

РП2ШБ 0; 3 2 6 6 6

РП ПОББ 0 0 2 3 6

вР 3055Б 0 0 1 2 6

РП 212ББ 0 0 2 3; 4; 6 6

0, 1; 2, 3, 4; 6 - балл стерильности или фертильности метелок

Линия кукурузы вР 082 является закрепителем стерильности ББ типа ЦМС в собственном генотипе. Линия кукурузы ИР 7 полуфертильна в собственном генотипе на М типе ЦМС. Стерильный аналог линии РП 2135Б сохраняет стерильность, но отличается массовым выбросом пыльников с баллом 2. Тесткроссы линий вР 082 и ЯБ 7 с аналогом РП 2138Б оказались полностью восстановленными; с аналогом РГС 498ББ выщеплялся класс по-луфертильных и фертильных растений; с аналогом ОР 305ББ - все растения оказались стерильными. Тесткроссы от скрещивания стерильных аналогов (кроме РП 213ББ) с линиями РС 273 и РГС 246 были полностью стерильными. Аналог восстановитель фертильности РЗ 368ВМ одинаково полно восстановил фертильность у всех изучаемых генотипов.

пр

Таким образом, можно становление фертильности при пителями стерильности свидете. гена или генов модификаторов, ности в 5Б типе и, соответстве

при полном или частичном во классификацию линий кукуруз: проводить при скрещивании V источниками стерильности (к п ние в селекционно-семеноводч полагает учитывать наличие у ББ типе ЦМС.

'едположить, что полное или частичное вос-скрещивании стерильных аналогов с закре-льствует о существовании более чем одного ответственных за восстановление фертипь-нно, об их комплементарном взаимодействии сстановлении фертильности. Следовательно, ы по реакции на БЭ тип ЦМС необходимо инимум с двумя специально подобранными римеру, вР 3058Б и РП 2138Б). Использова-|;ской работе линий типа ОР 082, ИБ 7 пред-них дополнительных генов восстановления в

3. ГЕНЕТИЧЕСКИМ КС

пыльни:

С тип ЦМС у кукурузы

буквой С (Beckett J.B., 1971) США через П.П. Домашнева с с

НТРОЛЬ ПОЗДНЕГО РАСТРЕСКИВАНИЯ КОВ В С ТИПЕ ЦМС

идентифицировал J.B. Beckett. Источники

ЦМС были выделены из местных сортов Бразилии и Парагвая и обозначены

цитоплазма завезена в СССР в 1975 году из бразцами кукурузы Н 84СВ и В37С. Первоначальные исследования восстановления фертильности в С типе ЦМС свидетельствовали о моногенной системе наследования (Beckett J.B., 1971; DuvickD.N., 1972; Gracen V.E, 1982).

Последующие исследования показали, что наследование стерильности и восстановление фертильности в С типе ЦМС более сложное (Josephson L. М. 1978; Вахрушева Э.И., Фра^ковская М.Т., 1984; Гонтаровский В.А., 1986; Горбачева А.Г., 1987). Выделение Э.И. Вахрушевой, М.Т. Франковской аналога Гб 834С, В.А. Гонтаронским аналога ДЭ 1С, А.Г. Горбачевой аналога См 1С с генотипом rf4rf4 rf5rf5 rf6rf6 подтвердило, что за восстановление фертильности ответственны три доминантных гена комплементарного действия.

Предполагается, что восстановление фертильности в С цитоплазме может происходить в присутствии не только трех, но и двух генов - Rf4H Rf5 или Rf4 и Rfé- При этом полнота восстановления фертильности в значительной мере зависит от внешних условий и от гомозиготного или гетерозиготного состояния указанных генов (Гонтаровский В.А., 1986).

Проявление стерильности в С типе в основном выражено четко. У большинства стерильных генотипов пыльники дегенерированы, представле-

во время цветения не выходят из колосков, как правило, отсутствует. Такое проявление стерильности мало меняется noi воздействием факторов внешней среды.

Существенным недостатком С типа ЦМС является позднее растрескивание пыльников - «late break», характерного для отдельных генотипов. В начале цветения и в течение 5-10 дней метелка выглядит абсолютно стерильной. Пыльники не выходят из колосковых чешуй. По истечении 5-10

ны в виде тонкой пленочки и Жизнеспособная пыльца в них,

дней, особенно после дождя, происходит беспорядочный одновременный выброс пыльников с открытой порой по всей метелке и высыпание пыльцы. Количество пыльников и жизнеспособность пыльцы в значительной степени зависят от погодных условий. В жаркую и сухую погоду пыльников выбрасывается меньше, пыльца может терять жизнеспособность или быть не конкурентоспособной по сравнению с пыльцой фертильных растений. В благоприятных условиях выбрасывается больше пыльников с жизнеспособной пыльцой. Цветение же обычной фертильной метелки начинается с центральной веточки и заканчивается на нижних веточках метелки в течение 5-7 дней.

Предполагается, что явление позднего растрескивания характерно только для стерильных генотипов и, вероятно, обусловливается количественно наследуемыми факторами, которые действуют в отсутствии главного гена Rf4 (Kheyr-Pour A. et al., 1979). Есть мнение, что, оно обусловлено влиянием других ядерных генов, отличающихся от Rf4 и, следовательно, возможна селекция линий на уменьшение тенденции «late break» "(Gracen V.E, 1982).

Позднее растрескивание пыльников изучалось нами с 1999 г. на примере стерильного аналога 098С с характерными признаками этого явления. Исследования показали зависимость жизнеспособности пыльцы с таких растений от условий в период цветения метелки. В 1999 г. при высоких дневных температурах и низкой относительной влажности воздуха пыльца оказалась нежизнеспособной, и не произошло завязывания зерен при ручном опылении початков. В 2000 г. на початках, опыленных пыльцой растений с «late break», произошло завязывание зерен. В качестве тестеров - материнских форм оба года использовали 5 стерильных аналогов: В 37С, РГС 246С, В 55С, РНВ С и 707С. Стерильные аналоги линий сохраняли полную стерильность все годы изучения. В качестве отцовских форм использовали линию 098зС (фертильное растение) и 098С с «late break». Данные описания цветения метелок тесткроссов за два года представлены в таблице 9.

Таблица 9. Результаты описания цветения метелок тесткроссов от скрещивания аналогов С типа ЦМС с линией 098зС и 098С (1.Ь.), 2000-2001 гг.

Материнская форма Отцовская форма

2000 г. 2001г.

098зС 098С (l.b.) 098зС

В 37С С С С

РГС 246С С С С

В 55С l.b. С С

РНВ С l.b. l.b. l.b.

707С С С С

С- стерильная метелка, lb- позднее растрескивание пыльников

Анализ результатов таблицы свидетельствует, что пыльца растений с «late break» также закрепляет Стерильность, как и пыльца закрепителя стерильности. Следовательно, частичное восстановление фертильности «late break» обусловлено не основными генами Rf^ Rfs или Rf6 а другими генами, возможно модификаторами комплементарного действия. Тесткроссы с аналогами В 37С, РГС 246С, 707С были полностью стерильными оба года изучения; с аналогом РНВ С наблюдалось позднее растрескивание пыльников. Стерильность тесткроссов с аналогом В 55С зависела от условий выращивания. В 2001г. отмечена полная| стерильность, в 2000г. наблюдалось явление позднего растрескивания пыльников.

Изучение влияния условий выращивания на проявление стерильности 50 аналогов С типа проводилось в 2003-2005гг. Наблюдения показали, что из 50 стерильных аналогов С тип;! ЦМС 41 стабильно сохраняли стерильность все годы изучения. У четырех линий в разные годы в зависимости от условий отмечено позднее растрескивание пыльников. У линий W 401С, ЕА 2175С, РК 217С, РГ 204С, а также у изучаемой нами ранее линии 098С все годы изучения отмечался массовый выход пыльников с открытыми порами и высыпающейся пыльцой. Таким образом, 18 % из изучаемого набора линий в конечном итоге проявляли частичную фертильность.

Изучение природы этого явления проведено путем реципрокных скрещиваний линий 098 с анализаторами С типа ЦМС, любезно представленных нам М.Т. Франковской (Краснодарский НИИСХ) (таблица 10).

Таблица 10. Оценка цветения метелок реципрокных тесткроссов от скрещи-_вания анализаторов с линией 098 на С типе ЦМС, 2004-2005 гг._

Линия Класс Генотип Описание цветения Ожидаемый харак-

анали- Rf4 Rfs Rf6 метелок, балл тер цветения мете-

затор 098 С х AC x лок при скрещива-

(А) А зак. 098 зак. нии с генотипом 5 класса

Гб 834 1 - - - 0 0 С

R 811 2 - - + l.b. 0

R 4283 l.b. l.b. С

П 149 3 - + - 0+ l.b. 0 С

F 564 0 0

Кр21 S 56 4 + - - 4; 5; 6 5; 6 5; 6 6 ф

WF9 5 - + + 0 0 с

L 6 + - + 5; 6 6 П, Ф

W 401 7 + + - 4; 5 5 ф

N22 5; 6 5; 6

- рецессивная аллель гена, + - доминантная аллель гена

зак - закрепитель стерильности, 0, С - стерильная метелка 4, П, - полуфертильная метелка, 5, 6, Ф,- фертильная метелка А - линия анализатор, 1.Ь. - позднее растрескивание пыльников

Были использованы 7 классов анализаторов с различным составом аллелей генов Rf4 Rf5 Rf6. Частичную фертильность на собственных генотипи-ческих фонах в С цитоплазме проявляют линии 6 и 7 класса. Линии других классов сохраняют полную стерильность. При этом скрещивания таких генотипов с аналогами 5 класса должны давать фертильные метелки с баллом 5; 6. В нашем случае мы имели полную стерильность метелок в подобных скрещиваниях. Вероятнее всего изучаемый нами генотип линии 098 по составу основных генов Rf4 Rf5 Rfe принадлежит к 5 классу. Об этом свидетельствует идентичность характера цветения метелок в тесткроссах с анализаторами линии 098 и типичного представителя 5 класса (последняя колонка таблицы). При этом должна проявляться стерильность метелок тесткроссов с анализаторами 1,2, 3,5 классов и фертильность с анализаторами 4, 6, 7 классов. Такой характер цветения метелок наблюдался в нашем опыте.

Позднее растрескивание пыльников у аналога 098 С в тесткроссах от скрещивания с анализаторами 2 и 3 класса объясняется присутствием генов модификаторов. Именно эти гены и способствуют проявлению явления позднего растрескивания пыльников в собственном генотипе линии 098 С. Анализ реципрокных скрещиваний показал, что тесткроссы с анализатором 3 класса F 564 как в прямых, так и в обратных скрещиваниях имели стерильные метелки с баллом 0, а с анализаторами 3 класса П 149 и 2 класса R 811 в случае, когда в качестве материнской формы использовали аналог 098 С, наблюдалось позднее растрескивание пыльников, а когда в качестве отцовской - нет. С анализатором 2 класса R 4283 как в прямых, так и в обратных скрещиваниях отмечен класс полуфертильных растений. Результаты описания цветения метелок в реципрокных скрещиваниях линии 098 с аналогами 42 линий на С цитоплазме представлены в таблице 11.

Таблица 11. Результаты описания цветения метелок тесткроссов от реци-прокных скрещиваний с линией 098 на С типе ЦМС, 2003-2005 гг.

Название линий Количество Описание цветения метелок в прямых и обратных скрещиваниях

Вс 073, Со 151, F 2, F2r, F 7, Tva 308, PC 101, PH 26, PH 35, PH 41, П 502, РГ 202, RF 7, В 37, 707, Гб 834, F 564, WF 9 18 Со

PH 63, РП 111,См 104, W 64 4 Со, 1

П 354, R 811, PC 201, РП 008, OS 358, РГС246,149, В 55, П 149, R 811 10 Со или 1. Ь.

РП 241, ЕА 2175, РНВ, РН 18, PK 217, PK 216, РЗ 368, В 73, РГ 204, РГС 254 10 1.Ь.

Со - полное отсутствие пыльников на метелке С|- единичное выбрасывание стерильных пыльников 1Ь - позднее растрескивание пыльников

В скрещиваниях с 18 линиями сохранялась 100 % стерильность с баллом 0. Метелки четырех линий в прямых скрещиваниях сохраняли стерильность с баллом 0, а в обратных - выбрасывали стерильные пыльники (балл 1). Для 10 линий отмечен реципрокный эффект по характеру цветения метелок. Причем позднее| растрескивание пыльников в большинстве случаев проявлялось, если в качестве материнской формы использовался аналог 098 С. У такого же количества линий отмечено явление позднего растрескивания как в прямых, так и в обратных скрещиваниях. При этом линии РП 241, РНВ, РН 18, РЗ 368, В 73, РГС 254 в собственных генотипах сохраняли полную стерильность. Следовательно, в этом случае наблюдался эффект комплементарного взаимодействия дополнительных генов.

Полученные данные свидетельствуют, что позднее растрескивание пыльников контролируется дополнительными генами модификаторами комплементарного действия, локализованными, в том числе и в цитоплазме материнской линии.

хо:

4. ВЛИЯНИЕ ЦМС НА

PACT

&ЯИСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ЕНИЙ КУКУРУЗЫ

Наследственные различия, существующие между нормальными и стерильными формами, между формами различных типов стерильности не могут не оказать влияния, как на продуктивность, так и на другие признаки растений.

Проведено достаточно много исследований по изучению влияния стерильной цитоплазмы на основные морфологические признаки растений. Ряд исследователей отметили уменьшение у стерильных аналогов высоты растений, высоты прикрепления початка, длины метелки от последнего узла (Хад-жинов М.И., 1962; Josephson LjM., Kincer Н.С., 1962; Johnston G.S., Snyder R.J., 1962; Duvick D.N.,1965; Вахрушева Э.И., 1966; Мусийко A.C., Ключко П.Ф., 1966; Чалык Т.С. 1974; Алиев Д.Ф., 1979; Чалык Т.С. и др., 1980).

Обобщенные результаты исследований В.Е. Мику, Е.К. Партас (1989) позволили выявить тенденции изменчивости признаков, обусловленных стерильными Т, M и С цитоплазмами. Показано, что стерильная цитоплазма в сравнении с нормальной способствует уменьшению высоты растений, длины метелки и незначительно количества зерен в ряду початка. При этом наиболее существенно влияние Т цитоплазмы.

В наших исследованиях (1, 7, 10, 12)) установлено, что стерильная цитоплазма приводила к угнетению некоторых морфологических признаков. Самая высокая депрессия наблюдалась у аналогов на Т цитоплазме, затем M и наименьшая на С цитоплазме. Это отчетливо проявилось по высоте растений, высоте прикрепления початка, длине верхнего междоузлия, длине ножки метелки. Больше всего влиянию стерильной цитоплазмы были подвержены длина ножки метелки (4,7-17,6 %) и длина верхнего междоузлия (3,112,1%). Длина метелок, количество веточек первого и второго порядка, дли-

на листа при початке, количество початков на 100 растений, длина початка, количество зерен в ряду на початке у одноименных гибридов кукурузы с разными типами ЦМС практически не отличались от оригинальных форм, хотя у отдельных генотипов наблюдалась тенденция к снижению этих показателей, особенно с Т цитоплазмой. Не обнаружено существенной разницы между гибридами на разных типах ЦМС по признакам выхода зерна и его уборочной влажности.

Изучение стерильных простых гибридов, на 7 новых цитоплазмах (ЕК, \Ч, МЬ, Б, И, Ц СА) в сравнении с М, С и N цитоплазмами, также показало преимущественно депрессивное их влияние на высоту растений, высоту прикрепления початка и длину ножки метелки (рис.1).

5 и ъ

Тип цитоплазм

Рис. 1. Некоторые морфологические признаки гибридов кукурузы на разных типах цитоплазм в % к N цитоплазме, среднее 20002001 гг.

..■высота растения; 81 длина ножки метелки.

ЕЗ высота прикрепления початка, Ш длина метелки

; го

Статистическая обработка данных показала достоверное влияние цитоплазм на эти признаки по величине Б критерия. На новых цитоплазмах вышеперечисленные показатели морфологических признаков ниже, чем на М и С типах, а длина метелки оказалась на уровне оригинальных форм. Наибольшее депрессивное влияние в большинстве вариантов отмечено для длины ножки метелки (6-14 % от гибридов на нормальной цитоплазме).

Анализ основных хозяйственно-ценных показателей гибридов кукурузы на разных типах цитоплазм не выявил достоверных различий между аналогами гибридов на стерильных цитоплазмах и оригинальными гибридами по показателям уборочная влажность зерна, выход зерна, количество дней от всходов до цветения початка, длине початка, количеству рядов зерен, количеству зерен в ряду. Достовернее различия отмечены по ломкости стебля и поражению пузырчатой головней. При этом аналоги гибридов на СА и М цитоплазмах по ломкости стебля были достоверно выше оригинальной формы, а на цитоплазме 5 - достоверно ниже.

По поражению пузырчатой головней гибриды на цитоплазмах ЕК, К, Ь, СА были достоверно выше гибридов на нормальной и других цитоплазмах. Однако эти результаты получены на фоне низкого уровня ломкости стебля (4,4 %) и поражения пузырчатой головней (1,4 %) гибридов на нормальной цитоплазме. В нашем опыте можно сделать вывод о влиянии источников ЦМС на хозяйственно-ценные показатели аналогов. Поэтому при создании аналогов следует обращать внимание на устойчивость источников к основным вредителям и болезням. У изучаемых нами новых цитоплазм не обнаружено явного отрицательного влияния цитоплазм на основные морфологические и хозяйственно-ценные признаки.

Сравнительный анализ некоторых морфологических признаков у аналогов линий кукурузы с М типом ЦМС и у простых гибридов, полученных с их участием, показал, что стерильная М цитоплазма оказала преимущественно депрессивное влияние на| высоту растений, высоту прикрепления початка и, особенно, на длину ножки метелки. Однако по вышеперечисленным признакам прослеживается специфичность взаимодействия «генотип х цитоплазма». У растений аналога П 346М депрессивное влияние на изучаемые признаки было несущественным или отсутствовало. У растений простого гибрида П 346М х П 502 отмечено существенное уменьшение (на 17,8 %) только длины ножки метелки. У простых гибридов с участием аналога ГК 26М слабое депрессивное влияние на изучаемые признаки отмечено только для гибрида ГК 26М х РГ 204. У других гибридов и аналога ГК 26М наблюдалось достоверное снижение высоты растений, высоты прикрепления початка и, особенно, длины ножки метелки. Депрессивное влияние М цитоплазмы на изучаемые признаки проявилось у растений стерильного аналога РС 201М и в еще большей степени в простом гибриде РС 201М х РГС 254 (рис. 2).

высота растении, % ЕЗ длина ножки метелки, % ^ длина метелки.

Рис. 2. Сравнительный анализ некоторых морфологических признаков аналогов линий и гибридов кукурузы на N и М цитоплазмах, среднее за 1997-1998 гг.

Однако по вышеперечисленным признакам прослеживается специфичность взаимодействия «генотип х цитоплазма». У растений аналога П 346М депрессивное влияние на изучаемые признаки было несущественным или отсутствовало. У растений простого гибрида П 346М х П 502 отмечено существенное уменьшение (на 17,8 %) только длины ножки метелки. У простых гибридов с участием аналога ГК 26М слабое депрессивное влияние на изучаемые признаки отмечено только для гибрида ГК 26М х РГ 204. У других гибридов и аналога ГК 26М наблюдалось достоверное снижение высоты растений, высоты прикрепления початка и, особенно, длины ножки метелки. Депрессивное влияние М цитоплазмы на изучаемые признаки проявилось у растений стерильного аналога РС 201М и в еще большей степени в простом гибриде РС 201М х РГС 254.

6. ЦМС И УРОЖАЙНОСТЬ

I

Многолетнее успешное использование ЦМС в семеноводстве гибридной кукурузы подтверждает, что перевод гибридов на стерильную основу для многих гибридов не оказывает существенного влияния на основные хозяйственно-ценные признаки и урожайность. Однако некоторые факты четких различий между оригинальными формами и их аналогами возможны. Поскольку семеноводство гибридов кукурузы в России ведется в основном с использованием ЦМС, необходимо учитывать закономерности влияния разных типов цитоплазм на продуктивность и другие признаки растений.

По мнению В.Е. Мику, Е.К. Партас (1989) на долю цитоплазмы приходится около 10 % общего достоверного эффекта совокупного действия факторов. Степень влияния факторов генотип и цитоплазма во взаимодействии чаще всего также не превышала110%.

Экологическое изучение продуктивности гибридов на Т, С и N цитоплазмах показало менее отрицательное влияние С цитоплазмы на продуктивность кукурузного растения в сравнении с Т цитоплазмой и перспективность ее использования в практическом семеноводстве (1).

Сравнительное изучение ¡продуктивности гибридов кукурузы на Т, М и С типах ЦМС выявило специфичность взаимодействия генотипа гибрида и типа ЦМС в отдельных гибридных комбинациях. При этом отмечено как достоверное превышение урожайности зерна над гибридами с нормальной цитоплазмой, так и его существенное снижение. В большинстве гибридных комбинаций урожайность зерна снижалась в большей степени у гибридов с Т цитоплазмой, по сравнению с растениями на нормальной цитоплазме. Установлена достоверность взаимовлияния генотипа гибрида и типа цитоплазмы в зависимости от условий выращивания (3, 5).

Привлечение в работу новых цитоплазм предполагает их всестороннее изучение, в том числе влияние | на основной признак - продуктивность растений. Сравнительное изучение урожая зерна простых гибридов кукурузы на новых цитоплазмах (ЕК, VI, МЬ, Б, И, Ь, СА), в сравнении с одноименными аналогами на М, С и N цитоплазмах, представлено в таблице 12. У гибридов с опылителями МН 139 и МН 541 в 2000 г. не отмечено депрессивного влияния стерильной цитоплазмы на урожай зерна. В 2000 г. в комбинации РС 201СА х МН 139 получена даже достоверная прибавка урожая зерна (4,6 ц/га). В этом же году у гибридов с опылителем МН 138 в семи вариантах из девяти на стерильной цитоплазме урожай зерна оказался достоверно ниже нормы на 4,8 - 9,0 ц/га, с опылителем вР 001 достоверное снижение урожая зерна отмечено только на С цитоплазме (-6,8 ц/га). В более благоприятных условиях 2001 года депрессивное влияние стерильной цитоплазмы по урожаю зерна проявилось в большей степени, чем в 2000 году, почти на всех вариантах опыта. Достоверная прибавка по урожаю зерна (+5,2 ц/га) получена только для гибрида РС 201Ь х МН 541.

Таблица 12. Сравнительное изучение урожая зерна гибридов кукурузы на разных типах ЦМС, 2000-2001 гг.

Тип Отцовская форма

цитоплазм, МН 139 ±кЫ | МН541 ±кЫ МН 138 ± к N вР 001 ± к N

материнская Отклонение урожая зерна при 14% влажности, ц/га

форма 2000 2001 среднее 2000 2001 среднее 2000 2001 среднее 2000 2001 среднее

РС 201 ЕК -1,8 -3,2 -2.5 +0,7 -16,3 -7,8 -7,6 -2,7 -5,2 +2,0 -11,3 -4,6

VI +2,7 -5,1 -1,2 +4,3 -8,3 -2,0 -7,9 -6,7 -7,3 -0,1 -8,7 -8,8

МЬ +3,2 -9,1 -2,9 +3,9 -11,4 -3,7 -9,0 -2,6 -5,8 +1,4 -12,3 -5,4

-0,5 -13,5 -7,0 +2,7 -7,5 -2,4 -5,0 -3,4 -4,2 -3,6 -16,0 -9,8

Я +1,6 +0,3 +0,9 -0,5 -5,4 -2,9 -4,8 -6,0 -5,4 -1,1 -12,0 -6,6

1 +3,4 -11,6 -4,1 +2,7 +5,2 +4,0 -6,5 -6,1 -6,3 +1,1 -6,5 -2,7

СА +4,6 -3,5 +1,1 +1,7 -9,2 -3,7 -1,5 -3,9 -2,7 -0,1 -8,8 -4,4

М +1,8 -1,2 +0,3 +0,4 -3,2 -1,4 -4,8 -0,1 -2,4 -1,1 -5,3 -3,2

С +4,4 0 +2,2 +1,4 -3,5 -1,1 +1,2 +3,5 +2,4 -6,8 -6,4 -6,6

N 33,1 61,6 27,6 68,9 37,0 63,2 29,6 61,8

НСР 05 4,5 5,2 •

Полученные данные по новым цитоплазмам подтверждают наши предыдущие выводы о специфичности взаимодействия стерильных аналогов независимо от типа ЦМС с конкретным опылителем и зависимость от условий выращивания. Следовательно, при подборе конкретной гибридной комбинации в тесткроссы, рекомендуется включать не оригинальную линию, а готовый аналог, чтобы избежать возможного отрицательного влияния цитоплазмы на урожай зерна. |

Задачи практической селекции заключаются в изучении и внедрении в производство конкретной гибридной комбинации переведенной на стерильную основу того или иного типа ЦМС. Сделать вывод о комбинационной способности аналога, его депрессирующем или, наоборот, положительном влиянии на урожай зерна простого или трехлинейного гибрида кукурузы можно только в скрещиваниях; В настоящее время в производстве преобладают трехлинейные гибриды кукурузы. В своих исследованиях мы проследили влияние М цитоплазмы на урожай зерна трех стерильных аналогов линий, простых гибридов, полученных с участием этих аналогов, и трехлинейных гибридов, полученных с участием простых гибридов.

Урожай зерна стерильных аналогов линий П 346 и ГК 26 оба года изучения оказался ниже нормы на 2,1-4,6 ц/га. Стерильный аналог линии РС 201 в благоприятном 1997 г. был достоверно ниже нормы на 1,5 ц/га, а в неблагоприятном 1998г. превысил норму на 2,1 ц/га (рис.3).

□ 1997 г. 1998 г

2

-10 -1

Рис. 3. Сравнительный анализ урожая зерна аналогов линий и простых гибридов кукурузы на N и М цитоплазмах по годам.

При этом урожай зерна линии РС 201 соответственно в 1997 и 1998 гг. составил 34,3 и 12,0 ц/га, линии П 346 - 36,6 и 17,7 ц/га, ГК 26 - 48,1 и 22,6 ц/га. Урожай зерна гибрида РС 201 х РГС 254 на стерильной основе оба года изучения был ниже фертипьного аналога на 1,5-8,7 ц/га. Однако при использовании этого гибрида в качестве материнской формы урожай зерна трехлинейного гибрида в 1998 г. в двух пунктах оказался выше нормы на 4,5-3,2 ц/га.

Простой гибрид П 346 х П 502 оба года изучения на М цитоплазме превышал норму на 3,3-9,1 ц/га. Трехлинейный гибрид с использованием этой материнской формы при испытании во ВНИИК сохранил преимущество по сравнению с нормой. При изучении гибрида в колхозе «Казьминский» Ставропольского края урожай зерна получился на уровне нормы.

На базе стерильного аналога ГК 26М изучали три простых гибрида с разными опылителями. Гибридные комбинации ГК 26М х РГ 204 и ГК 26М х РС 273 так же как стерильный аналог ГК 26М оба года изучения по урожаю зерна оказались ниже фертипьного аналога на 1,0-6,0 ц/га. Урожай зерна стерильной гибридной комбинации ГК 26М х РГС 246 в 1997 г. был ниже нормы на 1 ц/га, в 1997 г - выше нормы на 5,0 ц/га.

Все три вышеназванные материнские формы на N и М цитоплазмах были скрещены стремя отцовскими формами: ДС9МВ, ГК 11МВ, Я 1011МВ. Трехлинейные гибриды испытывали в 1998 г в двух пунктах (рис. 4).

15

-15 -1-

■ отцовская форма ДС 9МВ □ отцовская форма ГК 11МВ отцовская форма Я 1011МВ

Рис.4. Сравнительный анализ урожая зерна трехлинейных гибридов кукурузы на N и М цитоплазмах, 1998 г.

Результаты изучения показали, что все комбинации гибридов с опылителем ДС 9МВ на М цитоплазме во ВНИИК и в колхозе «Казьминский» (Ставропольский край) по урожаю зерна достоверно превзошли норму на 2,3 - 9,1 ц/га. Урожай зерна трехлинейных гибридов на стерильной основе с опылителями R 1011MB и TKjllMB во ВНИИК был близок к норме или достоверно превышал ее, в колхозе «Казьминский» - близок к норме или достоверно меньше ее.

Таким образом, если стерильный аналог линии уступает своему фер-тильному аналогу по урожаю зерна или другим показателям (высота растений, высота прикрепления початка, длина метелки и др.), это не значит, что депрессивное влияние стерильной цитоплазмы, в первую очередь по урожаю зерна, должно проявиться в простых гибридах родительских формах или в трехлинейных гибридах для товарного использования. В каждом конкретном случае все определяется специфическим взаимодействием «генотип х цитоплазма», «генотип х цитоплазма х условия выращивания».

Задачи практической селекции значительно сложнее оценки образцов, различающихся по цитоплазме.)В каждом конкретном случае нужно не только оценить продуктивность, но и установить, за счет чего аналог уступает оригиналу, наметить пути его улучшения, сохраняя все полезные признаки оригинального гибрида.

5. ЦМС И УСТОЙЧИВОСТЬ К ОСНОВНЫМ ВРЕДИТЕЛЯМ И БОЛЕЗНЯМ КУКУРУЗЫ

В связи с широким использованием ЦМС в семеноводстве кукурузы цитоплазма приобретает особое значение в генетике иммунитета. Известен пример эпифитотии расы Т Helminthosporium maydis Nisik et Myake - возбудителя южного гельминтоспориоза кукурузы, поразившего растения с Т типом ЦМС в США в 1970 г. и В России в 1989 г. (Jellum M.D., Ethredge W.J., 1971; Hooker A.L., 1971; Гопало Н.М., Франковская М.Т., 1999). В Китае от-селектировапась раса гриба, поражающая кукурузу на С типе ЦМС (Wei J.K. et al., 1988).

Изучение реакции генотипов на различных цитоплазмах на заражение болезнями кукурузы не выявило цитоплазматического эффекта на устойчивость кукурузы к северному геЛьминтоспориозу, расе 0 южного гельминтоспориоза, расе 1 южной гельминтоспориозной пятнистости, ржавчине, дип-лодиозу и бактериозам.Не выявлено закономерного влияния стерильной цитоплазмы на устойчивость кукурузы к пузырчатой головне (Гонтаровский В.А., Кулик Т.А.. 1975), пыльной головне (Кузьминская Т.П., 1986). Изучение аналогов линий кукурузы на Т, М, С и N цитоплазмах на устойчивость к кукурузному мотыльку показало, что небольшие отклонения от генотипов на нормальной цитоплазме могут быть разными и зависят от взаимодействия генотипа исходной линии с плазмотипом источника ЦМС. (Фролов А.Н. и др., 1989). Влияние цитоплазмы проявилось при заражении филлостиктоз-ной пятнистостью кукурузы на линиях с Т цитоплазмой (Hooker A.L., 1972).

Возбудитель южного гельминтоспориоза в России имеет две расы -нулевую (0), техасскую (Т). Раса Т является карантинным объектом. Она поражает не только листья и стебли, но и початки. При сильном поражении початков происходит 100 % -ая потеря урожая. Согласно данным, приведенным Кирюхиной Р.Н., Фоминой И.А. (1974), раса Т поражает 30 видов растений, в том числе сорго и теосинте.

В настоящее время семеноводство гибридов кукурузы в России ведется в основном на основе М и С типов стерильности, которые в меньшей степени поражаются южным гельминтоспориозом.

Актуальность иммунологических работ и поиск доступных методов оценки определялись тем, что и в России, как это произошло в 1984 г. в Китае, могла отселектироваться раса гриба, поражающая кукурузу на С типе или других типах ЦМС. Китайские ученые Wu Q.N., Liung K.G., 1984; Wei J.K. at al., 1988; Liu K. et al., 1991 описали способность новой расы поражать 24 вида растений из семейства Роасеае, способных накапливать и сохранять инфекционное начало гриба и в отсутствии кукурузы. В процессе изучения специализации расы С выявлена восприимчивость к ней подгруппы С| (ЦМС-С ), в то время как С И (ЦМС-R) и С III (ЦМС-ES) поражались слабо и могли быть использованы в производстве семян.

Одной из проблем в селекционной работе по созданию линий и гибридов, устойчивых к южному гельминтоспориозу расы Т, стало проведение оценки устойчивости к этому заболеванию на инфекционном фоне. Соблюдение карантинных мер не позволяет оценивать селекционный материал в обычных полевых условиях. А.А. Моршацский, Б.А. Терещенко (1988) предложили проводить изоляцию растений при искусственном заражении в теплицах, что ограничивает объем оцениваемого селекционного материала. Предлагаемый нами метод позволяет проводить оценку устойчивости линий и гибридов кукурузы в полевых условиях при небольшой пространственной изоляции (на карантинном питомнике) и оценить большое количество селекционного материала. Возможность предотвращения разлета конидий обеспечивается тщательным укрытием початков изоляторами.

Эксперименты проводили на стерильных аналогах линий с Т, М, С типами ЦМС и нормальной цитоплазмой (N). Початки на 5 растениях инфицировали после того, как начинали подсыхать рыльца. В качестве инокулю-ма брали кусочки пораженной ткани листа со спороношением гриба Н. шау-dis размером 5x5 мм, которые помещали с помощью пинцета под первую обертку початка, предварительно сделав надрез скальпелем. На зараженный початок надевали пергаментный пакет-изолятор, который создавал влажную камеру и предотвращал распространение инфекции.

В зависимости от погодных условий, в основном от относительной влажности воздуха, для оценки степени поражения початка южным гельминтоспориозом достаточно 20-25 дней. Степень поражения южным гельминтоспориозом определяли в соответствии с разработанной нами шкалой: по числу пораженных листовых оберток початка, величине пораженного

очага на обертке, числу пораженных зерен на початке в процентах, если инфекция проникала до зерен. I

I

Шкала учета поражаемое™ початков кукурузы _южным гельминтосПориозом (НеМтЬоБропит таусНБ)._

Степень поражения, балл

Симптомы поражения

Нет

1-2 обертки, диамелгр очага 1 см 3-4 обертки, диаметр очага 1 см 5-6 оберток, диаметр очага 2-3 см 7-8 оберток, диаметр очага 4-5 см 9-10 оберток, диаметр очага более 5 см Все обертки до зерен, единичные зерна 25 % початка (обертки и зерна) 50 % початка (обертки, зерна, стержень) Поражен весь початок_

Эталоном восприимчивости в опыте служили стерильные аналоги с Т типом ЦМС. Распространение гриба внутрь початка шло по-разному, очаги поражения были не одинаковыми. Анализ экспериментальных данных показал достоверность различий между Т и М, С, N типами цитоплазм и характеризовал качественно разный тип реакции на поражение. Трехлетнее изучение группы линий на М, С и N ¡цитоплазмах выявило низкую вариабельность показателей поражаемости и стабильность устойчивости к южному гельмин-тоспориозу расы Т. Проведенный эксперимент позволил выявить хорошую дифференцирующую способность метода. Обобщенные результаты исследований за 4 года представлены в таблице 13.

Таблица 13. Интенсивность поражения початков самоопыленных линий кукурузы расой Т южного гельминтоспориоза.

Год Тип цитоплазм

N Т М С

1 2 1 2 1 2 1 2

1996 21 1,0 6 5,4 16 1,4 13 0,9

1997 17 1,0 6 5,9 15 1,2 13 0,9

1998 8 0,8 4 7,4 8 0,8 7 0,8

1999 8 1,5 4 7,4 7 1,6 6 1,7

1- количество генотипов, 2- средний балл поражения НСР 05 = 0,83 !

Анализ результатов исследований показал специфическую восприимчивость аналогов на Т типе ЦМС по сравнению с аналогами на М, С и N ци-

топлазмах. Поражение початков с Т цитоплазмой варьировало в среднем по годам от 5,4 балла в 1996 г. до 7,4 балла, в 1998 и 1999 гг. Согласно предлагаемой нами шкале это соответствует поражению всех оберток початка и единичных зерен (балл 6) и 50 % поражения початка (балл 8). Аналоги с N, М и С цитоплазмами поражались от 0,8 до 1,7 балла, что соответствует поражению 1-2 оберток с диаметром очага в 1 см (балл 1) до поражения 3-4 оберток с диаметром очага в 1 см (балл 2). Низкая вариабельность показателей поражаемости и стабильность устойчивости к расе Т по годам изучения свидетельствует об устойчивом типе реакции на поражение N, М и С цитоплазм.

Таким образом, в течение последних 30 лет в популяции южного гель-минтоспориоза в мире отселектировапись 2 новые расы гриба (Т и С). В этой связи возникает необходимость в организации в эпидемиологически опасных регионах России питомников-ловушек, позволяющих учитывать изменения расового состава патогена до развития очередной эпифитотии болезни.

Факт повышенной восприимчивости аналогов на Т цитоплазме к южному гельминтоспориозу раса Т и филлостиктозной пятнистости кукурузы, аналогов на С цитоплазме к расе С южного гельминтоспориоза и установление внеядерного контроля болезнеустойчивости вызывают опасения и способствуют расширению экспериментов по изучению вероятности подобных явлений по другим болезням и вредителям.

В связи с этим с 2000 г. во ВНИИ кукурузы ежегодно высеваются «питомники-ловушки» с целью своевременного выявления специфической восприимчивости растений кукурузы на Т, М, С и N цитоплазмах к распространенным в регионе болезням и вредителям. Особое внимание уделяется южному гельминтоспориозу раса Т.

Южный гельминтоспориоз кукурузы раса Т - особо вредоносное заболевание кукурузы. Его распространение зависит от складывающихся погодных условий и наличия инфекции. Наблюдения за растениями кукурузы в период вегетации в 2001-2005 гг. при двух сроках посева не привели к выявлению ни одного случая поражения растений кукурузы этим заболеванием. С 2000 г. сумма осадков за период вегетации превышала многолетние показатели; среднесуточные температуры воздуха в июле и августе за все годы изучения не опускались ниже 19,7 °С, то есть складывались вполне благоприятные условия для развития южного гельминтоспориоза. Однако, учитывая способность этого заболевания развиваться эпифитотийно, считаем необходимым, продолжить высев питомника и в последующие годы.

В Ставропольском крае и других регионах Северного Кавказа в период с 1988 г. резко возросла численность и вредоносность хлопковой совки (Chloridae obsolete F), а вместе с ней пораженность початков фузариозом (Fusarium moniliforme). В 2003-2004 гг. в «питомнике ловушке» проведен учет повреждения початков хлопковой совкой и поражения фузариозом на фоне разных плазмотипов.

I 30

Условия 2003 г. в целом были более благоприятными для распространения хлопковой совки и соответственно для поражения початков фузарио-зом. Среднесуточная температура воздуха в июле и августе выше 21 °С способствовала массовому размножению и распространению вредителя. В 2004г. среднесуточная температура воздуха этих же месяцев не поднималась выше 19,7 °С. Поэтому в 2003 г. повреждение початков хлопковой совкой достигало 38-100 %, фузариозом початков - 22-100 %; в 2004 г. - соответственно 5-67 % и 3-78 %. |

Использование двух сроков посева позволило изучить степень повреждения початков хлопковой савкой и поражения фузариозом в течение года, но в разных условиях развития растений. По обоим объектам исследований выявлены достоверные различия по срокам посева и взаимодействию факторов «генотип х условия выращивания», не выявлены достоверные различия между генотипами при повреждении початков хлопковой совкой. Однако достоверно влияние генотипов при поражении фузариозом.

На фоне массового поражения початков фузариозом в 2003 г. относительной устойчивостью отличались раннеспелая линия П 354 (поражение 42 и 49 %) и позднеспелая линия 098 (поражение 60 и 42 % по срокам сева). Линия П 354 оказалась более устойчивой к болезни и в условиях 2004 г. Линии А 90, РС 201 и В 55 были более восприимчивыми к фузариозу независимо от условий выращивания и особо восприимчивыми к повреждению хлопковой совкой в оба года изучения. Поражение хлопковой совкой растений линий Б7 и См 104 в 2003г. было 51-87 %, в 2004 г. - всего 5-24 %.

При изучении роли разных типов цитоплазм (Т, М, С, К) в резистентности линий кукурузы к хлопковой совке и фузариозу початков на фоне различных условий выращивания по данным статистического анализа (Б критерий), выявлены достоверные различия между N и стерильными цитоплазмами по хлопковой совке для и Т типов в 2003 г. и Т типу в 2004 г.; к фузариозу початков - для М типа в 2004 г. Взаимодействие факторов «генотип х цитоплазма», «цитоплазма х срок сева» достоверно по фузариозу початков и хлопковой совке в разные годы по отдельным цитоплазмам. В среднем отклонения по степени повреждения хлопковой совкой между разными типами цитоплазмы составляли в основном от +19 до -18 %, по поражению фузариозом початков от +18 до -19 %.

Отклонения от генотипов с нормальной цитоплазмой зависели от взаимодействия генотипа исходно^ линии с плазмотипом источника ЦМС и условиями выращивания. Заранее их трудно прогнозировать, однако можно предположить, что на повреждение вредителями и поражение болезнями аналогов ЦМС могут влиять генетические особенности источников ЦМС.

Таким образом, в опыте не отмечено четкой зависимости изучаемых нами болезней и вредителей от типа цитоплазмы. С учетом особенностей возбудителя фузариоза початков и распространения хлопковой совки использование цитостерильных растений в селекции и семеноводстве не усугубляет вредоносность и их можно использовать в практическом семеноводстве. I

7. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ СТЕРИЛЬНЫХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ РАННЕСПЕЛЫХ И СРЕДНЕРАННИХ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ

С развитием селекции кукурузы на скороспелость стало реальным значительное расширение посевов кукурузы на зерно в ЦЧО, Поволжье и другие регионы. При соответствующей технологии новые гибриды пригодны для производства зерна кукурузы до 54 параллели (Брянск, Тула, -Тамбов, Саранск, Самара, Казань) (Сотченко B.C. 2005).

Успехи селекции реализуются через четко налаженную систему семеноводства. Многие возделываемые в настоящее время гибриды, обладая высокой продуктивностью, занимают незначительные площади из-за низкой эффективности семеноводства. Особенно это касается скороспелых гибридов. Сложность ведения их семеноводства заключается в более низкой семенной продуктивности родительских форм, слабой устойчивости к болезням и вредителям, ломкости и полеганию стебля.

Большое значение для решения этих вопросов играет подбор оптимальных условий для ведения семеноводства каждого гибрида, определяемого по результатам экологического испытания.

Разработанная Н.И. Вавиловым экологическая паспортизация сортов и гибридов на современном этапе должна включать также глубокое изучение их родительских форм с точки зрения экологической стабильности, динамики изменения их параметров при репродуцировании в различных условиях среды (Брежнев Д.Д., Боосс Г.В., 1982).

Для гарантированного производства семян семеноводческие посевы кукурузы следует размещать в наиболее благоприятных зонах. Это, прежде всего, Северный Кавказ. В других регионах объемы семеноводства будут определяться, в основном, внутренними потребностями и ограниченным по вегетационному периоду набором гибридов.

Исходя из планируемых площадей возделывания кукурузы, в РФ необходимо производить 80-86 тыс. т гибридных семян (Сотченко B.C., 2005). Для гарантированного производства семян на участках гибридизации необходимо иметь высокопродуктивные материнские формы, адаптированные к местным условиям. Эффективность семеноводства во многом будет зависеть от уровня урожайности семенных посевов. Экономически более выгодно семеноводство трехлинейных и двойных межлинейных гибридов. Трехлинейные гибриды удачно сочетают выравненность и рентабельность семеноводства.

В сети учреждений ВНИИ кукурузы был заложен опыт по разработке экономически оправданных технологий производства семян кукурузы в Северо-Кавказском, Центрально-Черноземном регионе РФ и в Поволжье. При создании раннеспелых и среднеранних гибридов для разных экологических зон необходимо учитывать лимитирующие урожайность факторы среды. В Северо-Кавказском регионе материнские формы гибридов должны быть адаптированы к условиям недостаточного увлажнения, засухе, устойчивые к

ломкости и полеганию стебля. В Центрально-Черноземном регионе и в Поволжье предпочтительны раннеспелые и среднеранние материнские формы, приспособленные произрастать в условиях ограниченного вегетационного периода (поздние весенние и ранние осенние заморозки), колебании по годам суммы эффективных температур, холодостойкие, с нейтральной фотопериодической реакцией. Кроме того, вегетационные условия ЦентральноЧерноземного региона характеризуются недостаточной теплообеспеченно-стью, Поволжья - частыми почвенными и воздушными засухами. Цель селекции - создать гибриды не только с минимальной реакцией растений на неблагоприятные условия произрастания, но и пластичные - отзывчивые на благоприятные условия выращивания и окружающей среды.

В изучение от ВНИИ кукурузы были включены материнские формы (простые гибриды на стерильной основе): Нимфа С (гибрид Катерина СВ, ФАО 170); Сирень М (перспективный гибрид Машук 150МВ, ФАО 150); Марта С (гибрид Мария СВ, ФАО 180); Мадонна М (гибрид Машук 170МВ, ФАО 170); Азалия SD (гибрид Анна MB, ФАО 230); Настурция SD (гибрид Ньютон MB, ФАО 230); простой сестринский гибрид Крона С (гибрид К 180СВ, ФАО 180). От Воронежской ОС изучались материнские формы: Лидер С (гибрид Каскад 195СВ,|ФА0 195); Дюна С (гибрид Белкорн 277СВ, ФАО 277); П 3978М (гибрид Каскад 282МВ, ФАО 280). От Поволжской СО С находились в изучении: Истина С (гибриды Поволжский 107 СВ, ФАО 170 и Поволжский 176 СВ, ФАО 170); ППГ 103М (гибрид Поволжский 89МВ, ФАО 250).

Анализ данных урожайности (таблица 14) по пунктам показывает, что по материнским формам, Сирень М, Марта С, ППГ 103 М, Дюна С, Настурция SD, П 3978 М, в среднем за годы изучения получен приблизительно одинаковый урожай зерна (разница в урожае в пределах HCPos).

Достоверные различия по урожайности родительских форм по пунктам ВНИИК и Поволжская СОС получены по гибридам Нимфа С, Крона С, Лидер С и Истина С. Причем более высокий урожай зерна родительских форм получен на Поволжской СОС.

Для родительских форм Сирень М, Мадонна М, Крона С, Азалия SD, Настурция SD наиболее благоприятные условия для формирования урожая зерна сложились на Воронежской ОС. По урожаю зерна и другим показателям, которые будут обсуждаться ниже, на Воронежской ОС складывались наиболее благоприятные условия для семеноводства новых гибридов селекции ВНИИК Машук 170МВ (материнская форма Мадонна М) и К 180СВ (материнская форма Крона C).j Это очень перспективные высокоурожайные раннеспелые гибриды, как на зерно, так и на силос. Урожай зерна материнской формы Крона С на Воронежской ОС составил 44,6 ц/га, что на уровне урожая материнских форм Марта С, Истина С, Нимфа С. Урожайность материнских форм Крона С и Мадонна М соответственно на 19,1 и 21,0 ц/га выше на Воронежской ОС, чем во ВНИИ кукурузы.

В среднем за три года урбжайность Нимфы С в среднем по трем пунктам составила 38,5 ц/га, а во ВНИИ кукурузы 30,5 ц/га. Урожайность мате-

Таблица 14. Урожайность, экологическая пластичность и стабильность материнских форм кукурузы, 2001-2003 гт.

№ п/п Название У рожай зерна при 14 % влажности, ц/га Пластичность, Ы Стабильность, Б2!

ВНИИК Поволжская СОС Воронежская ОС среднее

1. Нимфа С 30,5 41,9 43,0 38,5 1,21 28,26

2. Сирень М 48,7 48,3 54,3 50,4 0,63 4,39

3. Марта С 39,3 41,6 44,4 41,8 0,53 0,11

4. Мадонна М 51,6 50,7 72,6 58,3 2,35 51,32

5. Крона С 25,5 33,8 44,6 34,6 1,99 0,75

6. Лидер С 47,0 55,5 54,5 52,3 0,69 20,84

7. Истина С 36,5 45,1 44,2 41,9 0,72 20,74

8. ППГ 103 М 44,9 50,1 50,0 48,3 0,49 7,06

9. Азалия БЭ 41,5 44,7 54,8 47,0 1,43 2,18

10. Дюна С 46,3 45,4 51,7 47,8 0,62 5,69

11. Настурция БО 41,7 42,0 47,8 43,8 0,67 2,59

12. П 3978 М 49,2 47,0 55,0 50,4 0,68 13,06

Индексы среды -4,37 -0,76 5,13

НСР 05 5,64

ринских форм Марта С и Истина С в условиях ВНИИ кукурузы также ниже, чем по другим пунктам. Самой высокоурожайной материнской формой в среднем по всем пунктам оказалась Мадонна М (58,3 ц/га). Урожай зерна выше N50 ц/га получен по материнским формам Сирень М, Лидер С, П 3978М. |

За три года урожайность Нимфы С по трем пунктам составила в среднем 38,5 ц/га, а во ВНИИ кукурузы 30,5 ц/га. Урожайность материнских форм Марта С и Истина С в условиях ВНИИ кукурузы также ниже, чем по другим пунктам. Самой высокоурожайной материнской формой в среднем по всем пунктам оказалась Мадонна М (58,3 ц/га). Урожай зерна выше 50 ц/га получен по материнским формам Сирень М, Лидер С, П 3978 М Урожайность Кроны С в среднем1 по пунктам составила 34,6 ц/га, что меньше материнской формы Нимфа С ¿сего на 3,9 ц/га.

Высокие коэффициенты регрессии, а, следовательно, и высокая отзывчивость на условия среды получены по материнским формам Мадонна М (2,35), Крона С (1,99), Азалия ББ (1.43), Нимфа С (1,21).

Низкие коэффициенты вариансы стабильности получены только по материнским формам Марта С (0,11) и Крона С (0,75). Самый высокий коэффициент стабильности (51,32) у гибрида Мадонна М. Чем ближе Б2! к нулю, тем меньше отличаются эмпирические значения признака от теоретических, расположенных на линии регрессии.

Надежный показатель раннеспелости гибрида - уборочная влажность зерна. Более четкую дифференциацию раннеспелости и соответственно уборочной влажности зерна материнских форм можно проследить по данным Воронежской ОС. Выделение материнских форм, способных быстро отдавать влагу при созревании зерна, имеет большое практическое значение, особенно, для регионов с ограниченным безморозным периодом. Это позволит раньше начинать уборку и получать гарантированно качественные семена в менее благоприятных условиях созревания с меньшими затратами на сушку зерна (рис. 5).

Самая раннеспелая материнская форма - Нимфа С. В среднем за три года во ВНИИК уборочная влажность зерна составила 17,0 %, на Поволжской СОС - 18,9 %, Воронежской ОС - 25,1 %.Широко используемые в семеноводстве в Воронежской и Волгоградской областях раннеспелые материнские формы Лидер С, Дюна С и Истина С на дату уборки имели влажность зерна 38,0-39,7 %. Это на 13,0-14,7 % выше уборочной влажности зерна материнской формы Нимфа С. Высокоурожайные перспективные материнские формы Сирень М, Мадонна М! имеют явные преимущества перед другими родительскими формами как по урожаю зерна, так и по уборочной влажности во всех пунктах изучения. Хорошо отдают влагу при созревании материнские формы Крона С, Азалия ББ, П 3978М. Плохо теряют влагу при созревании Марта С, Истина С, Дюна С, Настурция ББ. Размах варьирования уборочной влажности зерна по материнским формам: на Воронежской ОС от 25,1 % у Нимфы С до 42,7 % у Настурции 80, на Поволжской СОС от

Рис. 5. Уборочная влажность зерна материнских форм гибридов кукурузы по трем пунктам, среднее 2001-2003 гг.

18,9 % у Нимфы С до 25,9 % у простого гибрида Лидер С, во ВНИИК от 17,0 % у Нимфы С до 27,0 % у Настурции ЭО.

Очень важный показатель дня материнских форм кукурузы - устойчивость к ломкости стебля ниже початка. Ломкость является следствием поражения стебли стеблевыми гнилями или кукурузным стеблевым мотыльком ц больше проявляется на юге. Это приводит не только к серьезным потерям урожая при уборке родительских форм на участке гибридизации, но и передается по наследству гибриду первого поколения. Учет ломкости стебля был проведен во ВНИИК. Показатель варьировал по годам. В меньшей степени ломкость проявилась в 2001г., в большей степени - по большинству материнских форм в 2002 г. Среди раннеспелых материнских форм высокий процент поломанных растений (30-48 %) оказался у Нимфы С, Истины С, ППГ 103М, Дюны С. Процент поломанных растений у материнских форм Сирень М, Марта С, Мадонна М, Крона С в пределах 13-33 %.

Высота прикрепления початка изучаемых материнских форм в условиях ВНИИ кукурузы в пределах 40-70 см, что вполне пригодно для механизированной уборки. Разница по высоте растений в разные годы изучения составила 20-40см. Чем выше растение, тем больше различия по высоте в различ-

ных условиях выращивания. В условиях 2003 г. высота растений родительских форм составила 151-179 см, в 2002 г. - 154-219 см. Самая низкорослая материнская форма - Крона С, высокорослая - Сирень М.

Высокоурожайные материнские формы Мадонна М, Сирень М, Лидер С, ППГ 103 М, Дюна С и Азалия SD, являющиеся материнскими формами новых гибридов кукурузы, позволят развернуть рентабельное семеноводство кукурузы, как на юге, так и в районах с ограниченным периодом вегетации.

8. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ

Один из главных факторов повышения урожайности кукурузы на фоне высоких технологий - создание высокопродуктивных гибридов, адаптированных к конкретным условиям выращивания. Основные направления нашей работы - создание раннеспелых и среднеранних гибридов кукурузы на зерно и силос для районов с ограниченным периодом вегетации и гибридов разных групп спелости (от раннеспелых до среднепоздних) зернового и силосного использования для южных регионов России.

Новые гибриды отличаются высокой и стабильной урожайностью, устойчивостью к наиболее вредоносным вредителям и болезням (кукурузный стеблевой мотылек, хлопковая! совка, стеблевые гнили, фузариоз початков и др.), засухоустойчивостью, технологичным семеноводством на стерильной основе.

Селекция кукурузы проводится в творческом сотрудничестве с селекционерами России, Венгрии, Германии. В период с 1984 г. по настоящее время в соавторстве с другими селекционерами внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, 41 гибрид кукурузы. Участие автора в создании большинства гибридов заключалось в переводе их семеноводства на стерильную основу, а также в селекции новых линий и гибридов. |

Из раннеспелых гибридов наиболее известным и распространенным в конце 90-х годов был гибрид Нарт 150СВ. Его посевы составляли 30 % площади раннеспелых гибридов в РФ (Сотченко B.C., 2002). В 2000-2003 гг. гибрид кукурузы Нарт 150СВ занимал 8% от общего высева товарных посевов, РИК 340МВ - 5%, Катерина СВ - 3% площадей (Малько A.M., 2005). Площади посева под участками гибридизации гибрида Нарт 150СВ в отдельные годы достигали 8-10 тыс. га.

Гибриды кукурузы Катерина СВ и Машук 480СВ награждены бронзовой медалью V Московского международного салона инноваций и инвестиций; гибриды кукурузы Машук 170МВ, Машук 360МВ - Золотой медалью I степени 10 Юбилейной выставки-конгресса «Высокие технологии. Инновации. Инвестиции» (Санкт-Петербург); гибриды кукурузы К 180СВ, Машук 170МВ - золотыми медалями VI Московского международного салона инноваций и инвестиций.

В Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию на 2006 г. доля гибридов, созданных с участием автора, составляет 8,4 % (28 гибридов). Гибриды допущены к использованию в 10 регионах Российской Федерации (кроме Северного и Северо-Западного (таблица 15).

Таблица 15. Гибриды кукурузы, включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на 2006 г.

№ п/п Гибрид ФАО Год внесения Регион допуска

1. ТОСС 205 МВ 200 1993 3,7,10,11

2. ТОСС 246 МВ 240 1993 4,5, 7, 8

3. Валентин 340 1998 6

4. Петрик 450 1998 6

5. Эрик 430 1998 6

6. РИК 340 МВ 340 1998 6

7. Ньютон 210 1999 4, 5, 6, 8, 12

8. Катерина СВ 170 1999 3,5,7, 9, 10

9. Корн 280МВ 180 1999 5, 6

10. Юбилейный 55 МВ 190 1999 6,8

11. Анна 230 2000 8

12. К 180 СВ 180 2000 3,6, 7, 10, 11

13. Каскад 235 МВ 230 2000 5

14. Кинбел 144 СВ 150 2000 7,9

15. Мария 180 2000 5, 11, 12

16. К 190 СВ 170 2001 10, 11

17. Каскад 282 МВ 280 2001 5,7

18. РИК 345 МВ 345 2002 6

19. Виктория МВ 230 2003 5,6,7

20. Камилла СВ 460 2003 6

21. Каскад 166 АСВ 170 2004 3,8

22. Машук 480 СВ 480 2004 6

23. Надежда СВ 180 2004 5

24. Родник 180 СВ 180 2005 3

25. Машук 170 МВ 170 2005 3,7

26. Машук 180 СВ 180 2005 3,7

27. Машук 360 МВ 360 2005 5,6

28. Ставропольская 1 350 2006 5

Более подробные сведения об исходном материале, селекции новых гибридов, результатах сортоиспытаний представлены в наших публикациях: B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева (1996), B.C. Сотченко и др. (1999), А.Г. Гор-

бачева, Ю.В. Сотченко (2001, 2001а), А.Г. Горбачева и др. (2002), B.C. Сот-ченко и др. (2005), B.C. Сотченко и др. (2005а), B.C. Сотченко и др. (20056).

Краткое описание широко возделываемых в настоящее время гибридов кукурузы: I

Катерина СВ. Раннеспелый (ФАО 170) трехлинейный гибрид кукурузы, холодостойкий, с хорошим начальным развитием. Создан для производства зерна, зерно-стержневой массы и силоса восковой спелости в регионах с ограниченным периодом вегетации. Отличается устойчивостью к прикорневому полеганию и пузырчатой головне, среднеустойчив к стеблевым гни-лям. Стержень початка белый ^ красный. Товарное зерно от промежуточного ближе к кремнистому, до промежуточного ближе к зубовидному. Окраска зерна от желтой до желто-оранжевой.

Урожай зерна гибрида на демонстрационном полигоне в Рязанской области в 2004 г. оказался самым высоким и составил 6,4 т/га. В Тульском НИИСХ при густоте стояния 90 тыс. растений на 1 га урожай зерна в 1999 г. составил 11,4 т/га. При уборке на силос в Республике Татарстан в ОАО «Красный Восток - Arpo» получено 9,3 т/га корм. ед. при содержании 0,32 корм. ед. в 1кг силоса. I

Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием ¡C типа ЦМС.

К 180 СВ. Раннеспелый (ФАО 180) простой гибрид кукурузы с хорошим начальным развитием. Создан с целью производства зерна и силоса восковой спелости в регионах с ограниченным периодом вегетации. Рекомендуется для посева на зерно на юге а также в повторных и пожнивных посевах. Высокоурожайный. Устойчив к полеганию растений и ломкости стебля. Зерно быстро теряет влагу при созревании, ремонтантный. Устойчив к поражению растений пузырчатой головней и стеблевыми гнилями. Стержень початка красный. Товарное зерно гибрида зубовидное, желтое.

В Тульском НИИСХ в 1999 г. урожай зерна гибрида составил 13,4 т/га; в 2000 г. при густоте стояния 70!тыс. растений на 1 га - 9,3 т/га, при 90 тыс. -10,6 т/га. При производственном испытании в СПК колхозе «Терновский» Ставропольского края на орошении при соблюдении рекомендуемой технологии выращивания уже в конце августа было получено 10 т/га зерна при уборочной влажности 14,4 %.

Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием С типа ЦМС.

Машук 170 MB. Раннеспелый (ФАО 170), трехлинейный гибрид кукурузы универсального использования. Создан с целью производства зерна и силоса восковой спелости в регионах с ограниченным периодом вегетации. Рекомендуется для посева на зерно на юге а также в повторных и пожнивных посевах. Гибрид холодостойкий с хорошим начальным развитием. Устойчив к пузырчатой головне, стеблевым гнилям и ломкости стебля, средне-устойчив к пыльной головне И фузариозу початков. Ремонтантный, с полу-эриктоидным расположением листьев. Стержень початка белый. Тип зерна промежуточный, пригоден для переработки на крупу. Окраска зерна желтая.

При соблюдении технологии выращивания способен сформировать урожай зерна до 9-10 т/га.

Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием М типа ЦМС.

Ньютон. Среднеранний (ФАО 210), трехлинейный холодостойкий гибрид кукурузы с хорошим начальным развитием. Гибрид отличается засухоустойчивостью, устойчивостью к прикорневому полеганию и ломкости стебля, ремонтантностью. Устойчив к поражению пузырчатой головней, повреждаемость стеблевым мотыльком слабая. Водоотдача во время созревания средняя. Отзывчив на благоприятные условия выращивания. Стержень початка красный. Тип зерна промежуточный, ближе к кремнистому. Окраска зерна желтая с характерными красными прожилками.

Способен сформировать урожай сухого зерна до 10 т/га. Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием М типа ЦМС.

РИК 340МВ. Среднеспелый (ФАО 340), трехлинейный гибрид кукурузы преимущественно силосного направления использования. Высокорослый гибрид интенсивного типа, отзывчив на орошение и высокий агрофон. Устойчив к полеганию растений, пузырчатой головне. Среднеустойчив к кукурузному стеблевому мотыльку. Характеризуется ремонтантностью. Зерно гибрида рекомендуется для переработки на крупу. Стержень початка красный. Зерно промежуточное ближе к кремнистому, желтое.

По данным 8 сортоучастков Краснодарского края урожай сухого вещества гибрида кукурузы РИК 340 МВ в 1997 г. составил 13,9 т/га. Урожай зерна гибрида в благоприятных условиях 2004 г. в Ставропольском крае составил 11т/га. В 2005 г. в СПК колхозе «Терновский» Ставропольского края на орошении было получено 11,4 т/га сухого зерна.

Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием М типа ЦМС.

Валентин. Среднеспелый (ФАО 350) трехлинейный гибрид кукурузы универсального использования. Высокорослый гибрид интенсивного типа, отзывчив на орошение и высокий агрофон. Гибрид устойчив к поражению стеблевыми гнилями и пузырчатой головней. Высокоустойчив к ломкости стебля ниже прикрепления початка при перестое растений. Зерно быстро теряет влагу при созревании. Ремонтантный. Стержень початка красный. Тип зерна промежуточный ближе к зубовидному и зубовидный. Окраска зерна желто-оранжевая с характерными красными прожилками.

В 2005 г. в СПК колхозе «Терновский» Ставропольского края на орошении было получено 10,0 т/га сухого зерна. Максимальный урожай получен на Кочубевском ГСУ Ставропольского края и составил 13,9 т/га.

Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием М типа ЦМС.

Машук 360МВ. Среднеспелый (ФАО 360) трехлинейный гибрид кукурузы преимущественно зернового использования. Гибрид интенсивного типа с эриктоидным расположением листьев, ремонтантный. Толерантен к основ-

ным болезням и вредителям кукурузы. Высоко устойчив к ломкости стебля ниже поЧатка даже при перестре. Зерно быстро отдает влагу при созревании. Это позволяет убирать сравнительно сухое зерно прямым комбайнировани-ем. Стержень початка красный. Зерно зубовидное, желтое.

Способен сформировать урожай сухого зерна до 12,5 т/га.

Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием М и ББ типов ЦМС.

Машук 480СВ. Среднепоздний (ФАО 480), трехлинейный гибрид кукурузы универсального использования. Засухоустойчив. Относится к гибридам интенсивного типа. Устойчив к стеблевым гнилям, пузырчатой и пыльной головне, фузариозу початков. Отличается высокой прочностью стебля, ремонтантностью. Стержень початка красный. Количество рядов зерен 1618. Товарное зерно зубовидное, желтое.

Способен сформировать очень высокий урожай зерна. В 2005 г. в СПК колхоза «Терновский» Ставропольского края на орошении при соблюдении технологии выращивания было получено 13,3 т/га сухого зерна, что на уровне урожая зерна лучших гибридов кукурузы фирмы Пионер.

Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием С типа ЦМС.

! ВЫВОДЫ

1. Генетическое исследование 250 линий кукурузы с различными типами ЦМС выявило дифференциацию рабочей коллекции по признаку восстановления фертильности пыльцы. В М типе ЦМС полными закрепителями стерильности являются 84,8 % линий, полными восстановителями фертильности - 4,0 %; 11,2 % линий - неполные закрепителями стерильности. В ББ типе соответственно: 85,6 %, 4,0 % и 10,4 %. В С типе закрепители стерильности составили 54,0 %, восстановители фертильности - 32,0 %, неполные закрепители стерильности - 14,0 %.

1. По результатам идентификации новых типов ЦМС в системе тес-терных скрещиваний выявлена принадлежность цитоплазмы ЕК к Т типу ЦМС, а не к М, как предполагалось ранее. ЕК цитоплазме как и Т свойственна высокая интенсивность1 поражения початков южным гельминтоспо-риозом при искусственном заражении. В связи с этим, не рекомендуем использовать ЕК тип ЦМС в семеноводстве кукурузы в эпидемиологически опасных регионах.

3. Разработанный нами метод оценки устойчивости линий и гибридов кукурузы к южному гельминтоспориозу расы Т имеет высокую дифференцирующую способность и позволяет оценить большое количество селекционного материала в полевых условиях. Выявленное данным методом поражение початков аналогов с Т цитоплазмой варьировало в среднем по вариантам от 5,4 до 7,4 балла, аналогов с N. М и С типами стерильной цитоплазмы - от 0,8 до 1,7 балла.

4. В период с 2000-2005гг. в Ставропольском крае в естественных условиях в «питомниках-ловушках» не выявлено растений кукурузы пораженных южным гельминтоспориозом расы Т независимо от типа ЦМС.

5. Установлено, что повреждение кукурузным стеблевым мотыльком, хлопковой совкой, поражение початков фузариозом не связано с М и С цитоплазмами.

6. Идентификация SD типа ЦМС в системе тестерных скрещиваний показала его сходство с М типом. В обоих случаях отмечен гаметофитный контроль проявления стерильности. Восстановители фертильности М типа восстанавливают фертильность и в SD типе. Однако анализ цветения метелок в F2 и анализирующих скрещиваний выявили особенности SD типа, свидетельствующие о существовании более чем одного гена или генов модификаторов комплементарно взаимодействующих, отвечающих за восстановление фертильности этого типа ЦМС. Отмечены также отличия в проявлении степени стерильности SD типа.

7. Восстановление фертильности в стерильной цитоплазме С типа контролируется тремя основными генами: Rf4 Rf5 и Rf6. Позднее растрескивание пыльников «late break», присущи только генотипам с этим типом стерильности, контролируется дополнительными рецессивными генами с комплементарным действием, локализованными в том числе в цитоплазме материнской формы. Проявление данного признака в значительной степени зависит от условий окружающей среды.

8. Полученные результаты изучения генетического контроля С и SD типов ЦМС позволили организовать выращивание семян с высоким уровнем гибридности, обеспечивая высокий эффект гетерозиса.

9. Посредством статистической обработки экспериментальных данных показано достоверное влияние типа цитоплазмы на высоту растений, высоту прикрепления початка и, особенно, длину ножки метелки. По уборочной влажности зерна, выходу зерна, количеству дней от всходов до цветения початков, длине початка, количеству рядов зерен, количеству зерен в ряду отклонения от аналогов на стерильной цитоплазме находятся в пределах ошибки опыта. По признакам «ломкость стебля» и «поражение пузырчатой головней» у некоторых генотипов отмечено достоверное отклонение от аналогов на нормальной цитоплазме, обусловленное взаимодействием «генотип х цитоплазма».

10. Выявлены различия в специфической комбинационной способности оригинальных линий и их стерильных аналогов. В связи с этим при подборе конкретной гибридной комбинации, в тесткроссы рекомендуется включать не оригинальную линию, а готовый аналог, чтобы избежать возможного отрицательного влияния цитоплазмы на урожай зерна. Отклонения от нормы по урожаю зерна гибридов на стерильной цитоплазме составили по опытам от +9,1 до - 9,0 ц/га.

11. Новые типы цитоплазмы ML, S, R, L, С А, относящиеся к М группе ЦМС, могут использоваться в практическом семеноводстве гибридной кукурузы.

12. Использование высокоурожайных раннеспелых материнских форм Мадонна М, Сирень М, Лидер С, ППГ 103 М, Дюна С и Азалия ББ, являющихся материнскими формами новых гибридов кукурузы, позволит развернуть рентабельное семеноводство как на юге, так и в районах с ограниченным периодом вегетации. |

13. Авторские свидетельства, полученные на 21 аналог ЦМС, защищены патентами РФ. В соавторстве создано 40 гибридов и гибридных популяций, внесенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 10 регионах РФ, Украине, Белоруссии, Германии (ГДР). |

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1

1. Результаты изучения реакции линий рабочей коллекции на М, С и ББ типы ЦМС предложены к использованию при составлении схем перевода гибридов кукурузы на стерильную основу.

2. Созданная и поддерживаемая коллекция аналогов в количестве 219 образцов используется в качестве источников ЦМС в селекции новых высокопродуктивных гибридов кукурузы ГНУ ВНИИ кукурузы и в совместных программах с учреждениями координационного Совета по селекции и семеноводству кукурузы. 1

3. Описанный нами ББ тип ЦМС ввиду стабильности проявления стерильности в большинстве генотипов, полноте восстановления фертильности, предложен к практическому применению.

4. Разработанная нами шкала учета поражения початков кукурузы южным гельминтоспориозом раса Т используется для учета степени поражения болезнью.

5. Высев «питомников-ловушек» в эпидемиологически опасных регионах России рекомендуется1 для мониторинга расового состава патогена южного гельминтоспориоза и, возможно, других болезней кукурузы для предупреждения развития очередной эпифитотии.

6. Высокоурожайные стерильные простые гибриды Мадонна М, Сирень М, Лидер С, ППГ 103М,| Дюна С и Азалия ББ, являющиеся материнскими формами новых гибридов кукурузы, предлагаются к более широкому использованию в селекционно|-семеноводческих программах в рамках координационной программы по селекции и семеноводству кукурузы учреждений Российской Федерации, что позволит развернуть рентабельное семеноводство кукурузы, как на юге, так и в районах с ограниченным периодом вегетации.

7. Селекционно-генетические исследования автора в области ЦМС нашли практическое применение в семеноводстве следующих высокоурожайных гибридов кукурузы на зерно и силос: Катерина СВ, Машук 170МВ, К 180СВ, Машук 180СВ, Ньютон, РИК 340МВ, РИК 345МВ, Машук 350МВ, Машук 360МВ, Камилла СВ, Машук 480 СВ и другие.

8. Внедрение в производство раннеспелых гибридов Катерина СВ, Машук 170МВ, К 180СВ способствует расширению посевов кукурузы на зерно и повышению качества силосной массы за счет початков восковой спелости в регионах России с ограниченным периодом вегетации.

9. Методические рекомендации по применению терминов и определений в области механизации работ в селекции, сортоиспытании и первичном семеноводстве кукурузы определяют требования к параметрам опытного поля и рекомендуются к использованию при разработке средств механизации.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Галеев. Г.С. Сравнительное изучение продуктивности гибридов кукурузы на разных типах ЦМС / Г.С. Галеев, А.Г. Горбачева, А.Ф. Палий, Е.В. Солонецкая // Сельскохозяйственная биология. — 1986. - № 8. - С. 27-28.

2. Фролов А.Н. ЦМС М, Т и С типа и устойчивость кукурузы к кукурузному мотыльку первого поколения / А.Н Фролов, А.С Хроменко, И.П. Чучмий, А.Г. Горбачева//Доклады ВАСХНИЛ. - 1989. - №1. - С. 11-14.

3. Горбачева А.Г. Изучение комбинационной способности стерильных аналогов линий в простых и трехлинейных гибридах кукурузы / А.Г. Горбачева // Сельскохозяйственная биология. - 2005. - № 5. - С. 28-31.

4. Горбачева А.Г. Изучение влияния разных типов ЦМС на устойчивость кукурузы к хлопковой совке и фузариозу початков / А.Г. Горбачева, Е.Ф. Сотченко, И.А. Ветошкина // Доклады РАСХН. - 2006. - № 4. - С. 2124.

5. Сотченко B.C. Влияние экологических условий на формирование урожая семян родительских форм раннеспелых и среднеранних гибридов кукурузы / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Н.И. Косогорова, H.A. Орлян-ский, О.Н. Панфилова// Селекция и семеноводство. - (в печати).

6. Сотченко B.C. С тип цитоплазматической мужской стерильности кукурузы / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Н.И. Косогорова // Доклады РАСХН. - (в печати).

7. Горбачева А.Г. Продуктивность гибридов кукурузы с С типом ЦМС / А.Г. Горбачева // Бюлл. ВНИИ растениеводства. - 1983. - Вып. 134 - Л., -С. 47-49.

8. Горбачева А.Г. Генетика восстановления фертильности в С типе ЦМС / А.Г. Горбачева // Бюлл. ВНИИ растениеводства. - 1984. - Вып. 144 -Л.,-С. 74-76.

9. Лихачев Б.С. Особенности старения генетически разнокачественных семян кукурузы / Б.С Лихачев, А.Я. Гайдай, Г.С. Никоноренкова, А.Г. Горбачева // Проблемы селекции кукурузы и крупяных культур и исходный материал. - Л. - 1986. - т. 105. - С. 66-71.

ше внимания южному гельминтоспориозу / К.Г. Лим, А.Г. Горбачева // Кукуруза и сорго.

10. Горбачева А.Г. Экологическое изучение и селекционное использование ЦМС кукурузы: Автореф. дис... канд. с.-х. наук / А.Г. Горбачева. - Л.

- 1987. - 17с. j

11. Горбачева А.Г. Стабильность проявления стерильности Т, М и С типов ЦМС кукурузы / А.Г. Горбачева // Тезисы Пятой Всес. науч. - техн. конф. молодых ученых по проблемам кукурузы. - Днепропетровск. - 1987. -С. 19-20.

12. Горбачева А.Г. Продуктивность простых гибридов кукурузы при использовании разных типов цитоплазматической мужской стерильности / Горбачева А.Г. // Бюлл. ВНИИ растениеводства. - 1989. - Вып. 189. - Л., -С. 13-15.

13. Сотченко B.C. Новый гибрид кукурузы РИК 301МВ / B.C. Сотчен-ко, А.Г. Горбачева // Кукуруза и сорго. - 1996. - № 2. - С. 9-10.

14. Лим К.Г. Метод оценки устойчивости кукурузы к южному гельминтоспориозу / К.Г. Лим, А.Г Горбачева, В.Г. Иващенко // Кукуруза и сорго. - 1996. - № 4. - С. 23-24.

15. Сотченко B.C. Больи B.C. Сотченко, В.Г. Иващенко,!

- 1998.-№5.-С. 12-14.

16. Сотченко B.C. Изучение новых самоопыленных линий кукурузы в условиях предгорной зоны Кабардино- Балкарской республики / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, С.П. Аппаев И Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. - Краснодар. 1999. - С. 107-112.

17. Горбачева А.Г. Катерина СВ / А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко // Кукуруза и сорго. - 2001. - № Зг

18. Горбачева А.Г. Валентин / А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко // Кукуруза и сорго. - 2001. - № 4. ,

19. Сотченко B.C. Селекция кукурузы на устойчивость к вредным организмам и засухе / B.C. Сотченко, В.Г. Иващенко, А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко // Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. - Санкт-Петербург. - 2002. - С. 232-233.

■ 20. Горбачева А.Г. Изучение комбинационной способности новых линий кукурузы селекции института / А.Г. Горбачева, Е.Г. Корниенко, H.A. Орлянский // Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы. - Пятигорск. - 2002. - С. 45-54.

21. Сотченко B.C. Использование новых типов ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Н.И. Косогорова // Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы. - Пятигорск. - 2002.

- С. 37-45. I

22. Горбачева А.Г. Методические рекомендации по применению терминов и определений в области механизации работ в селекции, сортоиспытании и первичном семеноводстве кукурузы / А.Г. Горбачева, A.B. Гульняш-кин, Ю.В. Сотченко, ВС. Курас'ов и др. - Краснодар. - 2002. - 11с.

23. Сотченко B.C. Селекция кукурузы на устойчивость к вредным организмам и засухе / B.C. Сотченко, В.Г. Иващенко, А.Г. Горбачева, Ю.В.

Сотченко // Вестник защиты растений. - Санкт-Петербург-Пушкин. - 2003. -№ 2. - С. 22-30.

24. Сотченко B.C. Новый гибрид кукурузы Машук 480 СВ / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Е.Ф. Сотченко, Н.И. Косогорова // Кукуруза и сорго. -2005.-№ 1.-С. 18.

25. Сотченко B.C. Новый гибрид кукурузы Машук 360 MB / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко // Кукуруза и сорго. - 2005. - № 5. -С. 21.

26. Горбачева А.Г. Особенности наследования SD типа ЦМС / А.Г. Горбачева // Экологическая генетика культурных растений. - Краснодар. -2005. - С. 290-292.

27. Сотченко B.C. Урожай зерна гибридов кукурузы в зависимости от условий влагообеспеченности в Предгорной зоне Ставропольского края / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Н.И. Косогорова // Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях. - Ставрополь. -2005. - С. 440-442.

28. Авторское свидетельство № 3683 на гибрид кукурузы Коллективный 150ТВ. Решение Госкомиссии РФ от 24.10. 1984 г.

29. Авторское свидетельство № 4157 на гибрид кукурузы Кубанский 421ТВ. Решение Госкомиссии РФ от 3.12.1986 г.

30. Авторское свидетельство № 4368 на гибрид кукурузы Бекоста ТВ. Решение Госкомиссии РФ от 14.10.1987 г.

31. Авторское свидетельство № 4692 на гибрид кукурузы Кубанский 236 ТВ. Решение Госкомиссии РФ от 3.08.1988 г.

32. Авторское свидетельство № 5852 на гибрид кукурузы Нарт 150СВ. Решение Госкомиссии РФ от 20.11. 1992 г.

33. Авторское свидетельство № 6013 на гибрид кукурузы Нарт 170СВ. Решение Госкомиссии РФ от 3.03. 1993 г.

34. Авторское свидетельство № 6200 на гибрид кукурузы ТОСС 205МВ. Решение Госкомиссии РФ от 12.01.1994 г.

35. Авторское свидетельство № 6201 на гибрид кукурузы ТОСС 246МВ. Решение Госкомиссии РФ от 12.01.1994 г.

36. Авторское свидетельство № 394 на гибрид кукурузы ТОСС 230СВ. (решение ГК Украины) 1995 г.

37. Авторское свидетельство № 7381 на гибрид кукурузы РИК 301МВ. Решение Госкомиссии РФ от 06.02. 1996 г.

38. Авторское свидетельство № 29121 на гибрид кукурузы РИК 340МВ. Решение Госкомиссии РФ от 06.05.1998 г.

39. Авторское свидетельство № 29448 на гибрид кукурузы Валентин. Решение Госкомиссии РФ от 30.04.1998 г.

40. Авторское свидетельство № 29454 на гибрид кукурузы Эрик. Решение Госкомиссии РФ от 29.04. 1998 г.

41. Авторское свидетельство № 29449 на гибрид кукурузы Петрик. Решение Госкомиссии РФ от 06.05.1998 г.

42. Авторское свидетельство № 29416 на гибрид кукурузы Юбилейный 55МВ. Решение Госкомиссии Р|Ф от 11.02.1999 г.

43. Авторское свидетельство № 29992 на гибрид кукурузы Катерина СВ. Решение Госкомиссии РФ от 12.02.1999 г.

44. Авторское свидетельство № 30159 на гибрид кукурузы Корн 280МВ. Решение Госкомиссии РФ от 12.02.1999 г.

45. Авторское свидетельство № 30160 на гибрид кукурузы Ньютон. Решение Госкомиссии РФ от Ц.02.1999 г.

46. Авторское свидетельство № 29446 на гибрид кукурузы Мария. Решение Госкомиссии РФ от 01.02.2000 г.

47. Авторское свидетельство № 29853 на гибрид кукурузы Кинбел 144СВ. Решение Госкомиссии РФ от 31.01.2000 г.

48. Авторское свидетельство № 30730 на гибрид кукурузы Каскад 235МВ. Решение Госкомиссии РФ от 31.01.2000 г.

49. Авторское свидетельство № 30840 на гибрид кукурузы К 240МВ. Решение Госкомиссии РФ от 30.01. 2000 г.

50. Авторское свидетельство № 30843 на гибрид кукурузы К 180СВ. Решение Госкомиссии РФ от 01|.02.2000 г.

51. Авторское свидетельство № 30731 на гибрид кукурузы Каскад 282МВ. Решение Госкомиссии РФ от 02.02. 2001 г.

52. Авторское свидетельство № 30846 на гибрид кукурузы К 190СВ. Решение Госкомиссии РФ от 02.02. 2001 г.

53. Авторское свидетельство № 31916 на гибрид кукурузы Корн 250. Решение Госкомиссии РФ от 02.02. 2001 г.

54. Авторское свидетельство № 31917 на гибрид кукурузы Светоч. Решение Госкомиссии РФ от 02.02. 2001 г.

55. Авторское свидетельство № 32176 на гибрид кукурузы Анютка. Решение Госкомиссии РФ от 02.02.2001 г.

56. Авторское свидетельство № 33841 на гибрид кукурузы Лидия. Решение Госкомиссии РФ от 25.01. 2002 г.

57. Авторское свидетельство № 33394 на гибрид кукурузы РИК 345 МВ. Решение Госкомиссии РФ Ьт 25.01. 2002 г.

58. Авторское свидетельство № 34889 на гибрид кукурузы Виктория МВ. Решение Госкомиссии РФ Ьт 17.01.2003 г.

59. Авторское свидетельство № 35169 на гибрид кукурузы Камилла СВ. Решение Госкомиссии РФ от 17.01.2003 г.

60. Авторское свидетельство № 37452 на линию кукурузы РГ 204 М. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

61. Авторское свидетельство № 37454 на линию кукурузы РС 101 С. Решение Госкомиссии РФ от 1С1.06. 2003 г.

62. Авторское свидетельство № 37455 на линию кукурузы РД 253 С. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

63. Авторское свидетельство № 37456 на линию кукурузы РС 201 С. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

64. Авторское свидетельство № 37457 на линию кукурузы РС 264 М. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

65. Авторское свидетельство № 37458 на линию кукурузы РГС 254 М. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

66. Авторское свидетельство № 37460 на линию кукурузы РГ 202 С. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

67. Авторское свидетельство № 37464 на линию кукурузы РС 273 М. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

68. Авторское свидетельство № 37467 на линию кукурузы РГС 246 М. Решение Госкомиссии РФ от 29.09. 2003 г.

69. Авторское свидетельство № 37470 на линию кукурузы РГС 201 М. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

70. Авторское свидетельство № 37473 на линию кукурузы РГС 498 М. Решение Госкомиссии РФ от 10.06. 2003 г.

71. Авторское свидетельство № 34887 на гибрид кукурузы Надежда СВ. Решение Госкомиссии РФ от 20.01. 2004 г.

72. Авторское свидетельство № 37204 на гибрид кукурузы Каскад 166АСВ. Решение Госкомиссии РФ от 20.01. 2004 г.

73. Авторское свидетельство № 37453 на гибрид кукурузы Машук 480 СВ. Решение Госкомиссии РФ от 20.01. 2004 г.

74. Авторское свидетельство № 38965 на линию кукурузы РП 110 СД. Решение Госкомиссии РФ от 03.02.2004 г.

75. Авторское свидетельство № 38966 на линию кукурузы РП 111 С. Решение Госкомиссии РФ от 03.02.2004 г.

76. Авторское свидетельство № 38967 на линию кукурузы РП 113 МВ. Решение Госкомиссии РФ от 03.02. 2004 г.

77. Авторское свидетельство № 38968 на линию кукурузы РП 210 М. Решение Госкомиссии РФ от 03.02. 2004 г.

78. Авторское свидетельство № 38969 на линию кукурузы РП 211 М. Решение Госкомиссии РФ от 03.02. 2004 г.

79. Авторское свидетельство № 38970 на линию кукурузы РП 212 М. Решение Госкомиссии РФ от 03.02. 2004 г.

80. Авторское свидетельство № 38971 на линию кукурузы РП 213 М. Решение Госкомиссии РФ от 03.02. 2004 г.

81. Авторское свидетельство № 38972 на линию кукурузы РП 214 МВ. Решение Госкомиссии РФ от 03.02. 2004 г.

82. Авторское свидетельство № 38973 на линию кукурузы РС 301 МВ. Решение Госкомиссии РФ от 03.02. 2004 г.

83. Авторское свидетельство № 38974 на линию кукурузы РП 112 М. Решение Госкомиссии РФ от 03.02. 2004 г.

84. Авторское свидетельство № 38963 на гибрид кукурузы Машук 360МВ. Решение Госкомиссии РФ от 26.01. 2005 г.

85. Авторское свидетельство № 37893 на гибрид кукурузы Машук 180МВ. Решение Госкомиссии РФ от 26.01. 2005 г.

86. Авторское свидетельство № 37894 на гибрид кукурузы Машук 170МВ. Решение Госкомиссии РФ от 26.01. 2005 г.

87. Авторское свидетельство № 000178 на гибрид кукурузы Родник 180СВ. Решение Госкомиссии Белоруссии от 31.12. 2004г.

88. Авторское свидетельство № 40600 на гибридную популяцию кукурузы Ставропольская 1. Решение Госкомиссии РФ от 24.01. 2006г.

Сдано в набор_.

Подписано в печать_.

Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл. п.л. 3,3-Тираж 100 шт. Зак. №_

Отпечатано в типографии ОАО «Севкавгипроводхоз».

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Горбачева, Анна Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Открытие и генетическая идентификация типов ЦМС у кукурузы.

1.2. Механизмы стерилизации и цитологические особенности развития пыльников стерильных и фертильных растений кукурузы.

1.3. Проявление цитоплазматической мужской стерильности.

1.4. Основные хозяйственно-ценные признаки растений кукурузы с ЦМС.

1.5. Урожайность растений кукурузы с ЦМС.

1.6. Селекционно-семеноводческое использование

ЦМС у кукурузы.

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия.

2.2. Материал и методика проведения исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Классификация линий кукурузы по составу аллелей генов восстановителей фертильности, закрепителей стерильности и идентификация источников ЦМС.

3.2. Генетический контроль SD типа ЦМС.

3.3. Генетический контроль позднего растрескивания пыльников в С типе ЦМС.

3.4. Влияние ЦМС на хозяйственно-ценные признаки растений кукурузы.

3.5. ЦМС и урожайность.

3.6. ЦМС и устойчивость к основным вредителям и болезням кукурузы.

3.7. Влияние условий выращивания на продуктивность стерильных родительских форм раннеспелых и среднеранних гибридов кукурузы.

3.8. Результаты селекционной работы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционные и генетические аспекты использования цитоплазматической мужской стерильности кукурузы"

Актуальность темы. Кукуруза - одна из основных зерновых и зернофуражных культур в мире. Она занимает третье место по площади посева и первое по урожайности зерна (FAO Bulletin of Statistics, 2001).

По данным ФАО за 2001 - 2003 гг. в мире по объему производства зерно кукурузы превысило производство пшеницы и риса. В 2003 г. оно составило 638 млн. т (почти 31 % от общего производства зерновых) при 556 млн. т пшеницы и 589 млн. т риса. С 1990 г. объем производства зерна кукурузы в мире возрос на 155 млн. т (на 32%), ее посевные площади увеличились на 11 млн. га (на 9 %), а урожайность возросла с 37 до 44,7 ц/га.

Лидером по производству зерна кукурузы являются США, где валовой сбор зерна составляет около 240 млн. т Канада и страны Западной Европы, расположенные на одной широте с Россией, значительно превосходят Россию по производству зерна. Согласно данным ФАО (te Vedle, 1985) посевы кукурузы относительно пшеницы составляют в США 123 %, Австрии - 68, Франции -43, Германии - 7, в России же - 3,5 % (цит. по Сотченко B.C., 2005).

Роль кукурузы в мировом земледелии определяется не только высокой урожайностью, но и многогранностью использования в животноводстве, пищевой промышленности, медицине и других отраслях народного хозяйства. Из нее получают более 500 продовольственных и технических продуктов (Югенхей-мерР.У., 1979).

В России в доперестроечные годы площадь зерновой кукурузы не превышала 1,5 млн. га и составляла около 12-13 % от всей площади посевов кукурузы. В европейских странах доля кукурузы на зерно значительно выше и составляла в Германии 24 %, во Франции 36 %, в Венгрии и Югославии еще выше (Сотченко B.C., Мусорина Л.И., 2000).

По данным Соловьевой Н.Ф. (2005) в нашей стране в настоящее время производится не более 50 % кукурузного зерна от потребности. Однако с 2002 г. внимание к кукурузе, как зерновой культуре, возросло. Валовой сбор увеличился с 1562,9 тыс. т в 2002 г. до 3321 тыс. т в 2005 г., а площадь посевов на зерно соответственно с 624,7 до 957 тыс. га. Средняя урожайность зерна кукурузы в 2005 г. составила 3,47 т/га.

В настоящее время в структуре зерна на кормовые цели пшеница и рожь занимают 60 %, ячмень - 20 %, овес - 10 %, кукуруза и зернобобовые не более 5 %. Для удовлетворения потребности в фуражном зерне на уровне 60- 67 млн. т в структуре фуражного зерна кукуруза должна занимать не менее 11 %. Минимальный объем валового сбора фуражного зерна в РФ должен быть не менее 2,5 млн. т, а в перспективе - более 7 млн. т Для загрузки крахмалопаточных заводов потребуется еще не менее 600 тыс. т (Сотченко B.C., 2005).

Увеличение производства животноводческой продукции положено в основу стратегии развития агропромышленного комплекса России. При этом приоритетная роль отводится кормовой базе, особенно кукурузе. К 2009 г. планируется довести площадь посевов кукурузы в РФ до 1175 тыс. га, валовой сбор зерна до 4625 тыс. т. при средней урожайности 3,9 т/га.

В достижении поставленной цели немаловажная роль отводится селекции новых высокопродуктивных гибридов и производству высококачественных семян. Использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) является необходимым условием организации промышленного семеноводства гибридных семян кукурузы в России и внедрения новых гибридов.

Сравнительное изучение Я. Проксом (1980), L. Pinter, L. Kalman (1980) различных методов кастрации метелок показало, что наибольшей эффективностью обладает метод ЦМС.

Производство гибридных семян кукурузы в нашей стране до недавнего времени было основано на использовании техасского (Т), молдавского (М) и си (С) типов ЦМС. Унификация Т цитоплазмы в США к 1970 г. (85 % всех площадей под кукурузой) привела к значительным потерям урожая зерна в результате эпифитотии южного гельминтоспориоза, вредоносной специфической расы Helminthosporium maydis race Т (Hooker A.L., 1971). Это заставило США и ряд стран Западной Европы выращивать семена на участках гибридизации с обрыванием метелок. В России Т цитоплазма запрещена к использованию с 1990 г.

Селекция и семеноводство гибридов кукурузы на стерильной основе базируется на определенных знаниях о наследовании ЦМС, методиках создания стерильных аналогов и аналогов восстановителей фертильности, стабильности проявления стерильности в различных условиях выращивания, влиянии различных типов ЦМС на урожай зерна и некоторые морфологические признаки. Использование в селекции ограниченного числа типов ЦМС повышает генетическую уязвимость вида, что повышает интерес к новым источникам стерильности.

Семеноводство гибридов кукурузы селекции ГНУ ВНИИК ведется на С, М и SD типах ЦМС, в изучении находятся другие источники стерильных цитоплазм. Всестороннее изучение отдельных вопросов генетики наследования стерильности, изучение устойчивости к распространенным в регионе вредителям и болезням становятся неотъемлемой частью селекционной программы гибридной кукурузы.

Цель и задачи исследований. Исследования направлены на всестороннее изучение С, М и SD типов ЦМС, возможности привлечения в работу новых типов ЦМС, перевод семеноводства гибридов кукурузы на стерильную основу и внедрение их в производство.

В задачи исследований входило:

- определить реакцию самоопыленных линий рабочей коллекции на С, М и SD типы ЦМС;

- создать стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности по родительским линиям новых высокоурожайных гибридов;

- перевести на стерильную основу семеноводство перспективных гибридов кукурузы селекции ВНИИК и внесенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию;

- изучить особенности генетического контроля С и SD типов ЦМС;

- изучить влияние различных типов ЦМС на урожай зерна и некоторые морфологические признаки растений кукурузы;

- провести мониторинг устойчивости различных типов ЦМС к южному гельминтоспориозу (Helminthosporium maydis) расы Т, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковой совке и фузариозу початков;

- выделить наиболее урожайные, с быстрой потерей влаги зерном при созревании, пластичные перспективные стерильные простые гибриды (материнские формы) для использования в селекционной практике;

Научная новизна. Проведена классификация 250 линий кукурузы рабочей коллекции по составу аллелей генов закрепления стерильности и восстановления фертильности на используемые типы ЦМС.

Разработана методика и шкала оценки устойчивости растений кукурузы к южному гельминтоспориозу расы Т в полевых условиях применительно к задачам селекции.

Установлено, что аналоги на М и С стерильных цитоплазмах не восприимчивы к южному гельминтоспориозу расы Т, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковой совке и фузариозу початков.

Показано сходство генетического контроля SD и М типов ЦМС, выявлены особенности генетического контроля SD типа ЦМС.

Изучен механизм явления позднего растрескивания пыльников в С типе

ЦМС.

С целью привлечения в работу новых типов ЦМС впервые проведено изучение влияния ЕК, Vt, ML, S, R, L, CA в сравнении с M, С и N (нормальной) цитоплазмами на урожай и некоторые морфологические признаки растений кукурузы.

Выявлена специфическая комбинационная способность стерильных аналогов ЦМС в простых и трехлинейных гибридах кукурузы.

Практическая значимость работы и внедрение результатов исследований в производство.

Результаты классификации линий по составу аллелей генов закрепления стерильности и восстановления фертильности используются при составлении схем перевода перспективных гибридов кукурузы на стерильную основу.

Созданные стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности широко используются в семеноводстве гибридов кукурузы селекции ВНИИК и других селекционно-семеноводческих учреждений РФ.

Созданная коллекция аналогов линий кукурузы (219 образцов, в том числе 21 запатентованы и защищены авторскими свидетельствами) на М, С, и SD типах ЦМС используются в качестве источников в селекции новых аналогов и селекционных программах Всероссийского НИИ кукурузы и других учреждений (фирм) РФ по созданию новых гибридов.

Высев «питомников-ловушек» с линиями кукурузы на различных типах ЦМС позволит своевременно выявлять специфическую восприимчивость растений кукурузы с ЦМС к распространенным в регионе болезням и вредителям.

Созданные в соавторстве (в период с 1984г. по настоящее время) 40 гибридов кукурузы, внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 10 регионах России, Украине, Белоруссии, Германии (ГДР) и широко использовались и используются в настоящее время в производственных посевах.

Проходят государственное испытание 12 новых перспективных гибридов кукурузы, созданных с участием автора.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Новый SD типа ЦМС имеет сходство с М типом. Различия обусловлены дополнительными генами модификаторами.

2. Позднее растрескивание пыльников в С типе ЦМС определяется генами модификаторами, локализованными в том числе в цитоплазме материнской формы.

3. Различия в комбинационной способности аналогов ЦМС и оригинальных линий определяют необходимость включения в скрещивания готовых аналогов.

4. Разработанный нами метод оценки устойчивости кукурузы в полевых условиях при небольшой пространственной изоляции (на карантинном питомнике) к южному гельминтоспориозу расы Т обладает высокой дифференцирующей способностью и позволяет надежно осуществлять массовый полевой скрининг по этому признаку.

5. Созданные с участием автора 40 гибридов кукурузы всех групп спелости, внесенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 10 регионах РФ, Украине, Белоруссии, Германии

ГДР).

6. Созданные и используемые в районированных и перспективных гибридных комбинациях 21 запатентованный аналог на М, С, и SD типах ЦМС.

Апробация работы. Исследования проводились в соответствии с тематическими планами и государственными заданиями по селекции и семеноводству гибридов кукурузы и ежегодно обсуждались на заседаниях Ученых советов Кубанской опытной станции ВИР (1980-1987гг.) и ГНУ Всероссийского НИИ кукурузы (1988-2005гг.). Результаты исследований докладывались на:

- конференции молодых ученых и аспирантов ВИР (Ленинград, 1983,

1984); конференции молодых ученых Кубанской опытной станции ВИР (1984,1986);

- региональной конференции молодых ученых Крымской опытной селекционной станции ВИР (1984,1986);

- пятой Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых и специалистов по проблемам кукурузы (Днепропетровск, 1987);

- координационных заседаниях Совета по селекции и семеноводству кукурузы учреждений Российской Федерации (Пятигорск, 1995-2005);

- научно-практической конференции «Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы» (Пятигорск, 2002);

- : школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Саратов, 2002, п. Криница Краснодарского края, 2005);

- международной конференции, посвященной 75-летию Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь, 2005);

Публикации. По результатам исследований, включенным в диссертацию, опубликовано 27 работ, получено 21 авторское свидетельство на аналоги ЦМС самоопыленных линий и 40 авторских свидетельств на гибриды кукурузы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 9 глав, выводов, практических рекомендаций. Список литературы включает 268 источников, в том числе 89 иностранных авторов. Диссертационная работа изложена на 235 страницах и содержит 25 таблиц, 10 рисунков, 71 приложение.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Горбачева, Анна Григорьевна

выводы

1. Генетическое исследование 250 линий кукурузы с различными типами ЦМС выявило дифференциацию рабочей коллекции по признаку восстановления фертильности пыльцы. В М типе ЦМС полными закрепителями стерильности являются 84,8 % линий, полными восстановителями фертильности - 4,0 %; 11,2 % линий - неполные закрепителями стерильности. В SD типе соответственно: 85,6 %, 4,0 % и 10,4 %. В С типе закрепители стерильности составили 54,0 %, восстановители фертильности - 32,0 %, неполные закрепители стерильности -14,0 %.

2. По результатам идентификации новых типов ЦМС в системе тестерных скрещиваний выявлена принадлежность цитоплазмы ЕК к Т типу ЦМС, а не к М, как предполагалось ранее. Цитоплазме ЕК, как и Т свойственна высокая интенсивность поражения початков южным гельминтоспориозом при искусственном заражении. В связи с этим, не рекомендуем использовать ЕК тип ЦМС в семеноводстве кукурузы в эпидемиологически опасных регионах.

3. Разработанный нами метод оценки устойчивости линий и гибридов кукурузы к южному гельминтоспориозу расы Т имеет высокую дифференцирующую способность и позволяет оценить большое количество селекционного материала в полевых условиях. Выявленное данным методом поражение початков аналогов с Т цитоплазмой варьировало в среднем по вариантам от 5,4 до 7,4 балла, аналогов с N, М и С типами стерильной цитоплазмы - от 0,8 до 1,7 балла.

4. В период с 2000-2005гг. в Ставропольском крае в естественных условиях в «питомниках-ловушках» не выявлено растений кукурузы пораженных южным гельминтоспориозом расы Т независимо от типа ЦМС.

5. Установлено, что повреждение кукурузным стеблевым мотыльком, хлопковой совкой, поражение початков фузариозом не связано с М и С цитоплазмами.

6. Идентификация SD типа ЦМС в системе тестерных скрещиваний показала его сходство с М типом. В обоих случаях отмечен гаметофитный контроль проявления стерильности. Восстановители фертильности М типа ЦМС восстанавливают фертильность и в SD типе ЦМС. Однако анализ цветения метелок в F2 простых гибридов и анализирующих скрещиваниях выявили особенности SD типа, свидетельствующие о существовании более, чем одного гена или генов модификаторов комплементарно взаимодействующих, отвечающих за восстановление фертильности этого типа ЦМС. Отмечены также отличия в проявлении степени стерильности SD типа.

7. Восстановление фертильности в стерильной цитоплазме С типа контролируется тремя основными генами: Rf4; Rf5 и Rf6. Позднее растрескивание пыльников «late break», присущее только генотипам с этим типом стерильности, контролируется дополнительными рецессивными генами с комплементарным действием, локализованными в том числе в цитоплазме материнской формы. Проявление данного признака в значительной степени зависит от условий окружающей среды.

8. Полученные результаты изучения генетического контроля С и SD типов ЦМС позволили организовать выращивание семян с высоким уровнем гиб-ридности, обеспечивая высокий эффект гетерозиса.

9. Посредством статистической обработки экспериментальных данных показано достоверное влияние типа цитоплазмы на высоту растений, высоту прикрепления початка и, особенно, длину ножки метелки. По уборочной влажности зерна, выходу зерна, количеству дней от всходов до цветения початков, длине початка, количеству рядов зерен, количеству зерен в ряду отклонения от аналогов на стерильной цитоплазме находятся в пределах ошибки опыта. По признакам «ломкость стебля» и «поражение пузырчатой головней» у некоторых генотипов отмечено достоверное отклонение от аналогов на нормальной цитоплазме, обусловленное взаимодействием «генотип х цитоплазма».

10. Выявлены различия в специфической комбинационной способности оригинальных линий и их стерильных аналогов. В связи с этим при подборе конкретной гибридной комбинации, в тесткроссы рекомендуется включать не оригинальную линию, а готовый аналог, чтобы избежать возможного отрицательного влияния цитоплазмы на урожай зерна. Отклонения от нормы по урожаю зерна гибридов на стерильной цитоплазме составили по опытам от +9,1 до - 9,0 ц/га.

11. Новые типы цитоплазмы ML, S, R, L, СА, относящиеся к М группе ЦМС, могут использоваться в практическом семеноводстве гибридной кукурузы.

12. Использование высокоурожайных раннеспелых материнских форм Мадонна М, Сирень М, Лидер С, 11111 103 М, Дюна С и Азалия SD, являющихся материнскими формами новых гибридов кукурузы, позволит развернуть рентабельное семеноводство, как на юге, так и в районах с ограниченным периодом вегетации.

13. Авторские свидетельства, полученные на 21 аналог ЦМС, защищены патентами РФ. В соавторстве создано 40 гибридов и гибридных популяций, внесенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 10 регионах РФ, Украине, Белоруссии, Германии (ГДР).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты изучения реакции линий рабочей коллекции на М, С и SD типы ЦМС предложены к использованию при составлении схем перевода гибридов кукурузы на стерильную основу.

2. Созданная и поддерживаемая коллекция аналогов в количестве 219 образцов используется в качестве источников ЦМС в селекции новых высокопродуктивных гибридов кукурузы ГНУ ВНИИ кукурузы и в совместных программах с учреждениями координационного Совета по селекции и семеноводству кукурузы.

3. Разработанная нами шкала учета поражения початков кукурузы южным гельминтоспориозом раса Т используется для учета степени поражения болезнью.

4. Высев «питомников-ловушек» в эпидемиологически опасных регионах России рекомендуется для мониторинга расового состава патогена южного гельминтоспориоза и, возможно, других болезней кукурузы для предупреждения развития очередной эпифитотии.

5. Описанный нами SD тип ЦМС ввиду стабильности проявления стерильности в большинстве генотипов, полноте восстановления фертильности, предложен к практическому применению.

6. Высокоурожайные стерильные простые гибриды Мадонна М, Сирень М, Лидер С, ППГ 103М, Дюна С и Азалия SD, являющиеся материнскими формами новых гибридов кукурузы, предлагаются к более широкому использованию в селекционно-семеноводческих программах в рамках координационной программы по селекции и семеноводству кукурузы учреждений Российской Федерации, что позволит развернуть рентабельное семеноводство кукурузы, как на юге, так и в районах с ограниченным периодом вегетации.

7. Селекционно-генетические исследования автора в области ЦМС нашли практическое применение в семеноводстве следующих высокоурожайных гибридов кукурузы на зерно и силос: Катерина СВ, Машук 170МВ, К 180СВ, Ма-шук 180СВ, Ньютон, РИК 340МВ, РИК 345МВ, Машук 350МВ, Машук 360МВ, Камилла СВ, Машук 480 СВ и другие.

8. Внедрение в производство раннеспелых гибридов Катерина СВ, Машук 170МВ, К 180СВ способствует расширению посевов кукурузы на зерно и повышению качества силосной массы за счет початков восковой спелости в регионах с ограниченным периодом вегетации.

9. Методические рекомендации по применению терминов и определений в области механизации работ в селекции, сортоиспытании и первичном семеноводстве кукурузы определяют требования к параметрам опытного поля и рекомендуются к использованию при разработке средств механизации.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Горбачева, Анна Григорьевна, Санкт-Петербург

1. Агрохимические ресурсы Ставропольского края / под ред. З.М. Русеева. Л: Гидрометеоиздат, 1971. - 238 с.

2. Адегов А.В. Описание программ статистической обработки экспериментальных данных (инструкции) / А.В. Адегов, Т.Н. Душенко. Днепропетровск: ВНИЖ, 1985.-Вып. 1.-57 с.

3. Александров И.Н. Гельминтоспориоз кукурузы H.maydis lisik et Miyoke в Северо-Осетинской АССР / И.Н. Александров // Микология и фитопатология. 1986. - Т. 20, - вып. 3. - С. 219-222.

4. Алиев Д.Ф. Влияние условий выращивания на проявление цитоплазма-тической мужской стерильности в восстановлении фертильности у кукурузы / Д.Ф. Алиев // Труды института генетики и селекции. Баку, -1976.-Т. 8.- С. 140-148.

5. Алиев Д.Ф. Гетерозис и ЦМС у кукурузы / Д.Ф. Алиев. Баку, 1979.

6. Алиев Д.Ф. Влияние факторов внешней среды на проявление цитоплаз-матической мужской стерильности у простых и тройных гибридов кукурузы в условиях Азербайджана / Д.Ф. Алиев, Э.А. Лев, М.И. Мамедов // Известия АН Аз. ССР. 1974. - № 4. - С. 30-33.

7. Алимова Г.К. Цитохимическое изучение развития пыльцевого зерна у растений кукурузы с техасским и молдавским типом ЦМС / Г.К. Алимова // Ботанический журнал. 1962. - № 10. - С. 1522-1527.

8. Андрианова Н.Ф. Влияние условий выращивания на проявление цито-плазматической мужской стерильности / Н.Ф. Андрианова, Л.К. Кривошея // Кукуруза. 1969. - № 2. - С. 29-30.

9. Антыков А.Я. Почвы Ставрополья и их плодородие / А.Я. Антыков, А.Я. Стомарев. Ставрополь, 1970. - 416 с.

10. Бокань В.И. Некоторые вопросы использования ЦМС в селекции кукурузы / В.И. Бокань // Труды Горского СХИ. Орджоникидзе, 1972. - Т.33, Вып. l.-C. 113-116.

11. Брежнев Д. Д. Гетерозис у овощных культур / Д. Д. Брежнев // Гетерозис: теория и практика. JL: Колос, 1968. - С. 128-152.

12. Брежнев Д.Д. Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур / Д.Д. Брежнев, Г.В. Боос. М., 1982. - С. 16-21.

13. Бил Д. Внеядерная наследственность / Д. Бил, Д. Ноулз. М: Мир, 1981.- 138 с.

14. Вахрушева Э.И. Сравнительное агроселекционное изучение стерильных и фертильных аналогов молдавского и техасского типов ЦМС кукурузы / Э.И. Вахрушева // Селекция растений с использованием цитоплазма-тической мужской стерильности. 1966. - С. 127-136.

15. Вахрушева Э.И. Изучение стерильных аналогов двух типов цитоплазма-тической мужской стерильности и использование их в селекции и семеноводстве гибридов кукурузы: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук / Э.И. Вахрушева. Краснодар, 1967. - 27 с.

16. Вахрушева Э.И. Селекционно-агрономическая характеристика техасского и молдавского типов ЦМС кукурузы / Э.И. Вахрушева // Труды КНИИСХ. Краснодар, 1969. С. 117-134.

17. Вахрушева Э.И. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции и семеноводстве гибридов кукурузы / Э.И. Вахрушева // Селекция и генетика кукурузы. Краснодар, 1979. - С. 38-70.

18. Вахрушева Э.И. Наследование стерильности и фертильности С-типе ЦМС у кукурузы / Э.И. Вахрушева, М.Т. Франковская // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. - № 4. - С. 5-7.

19. Вахрушева Э.И. Создание стерильного аналога для линии естественного восстановителя фертильности ЦМС типа С / Э.И. Вахрушева, М.Т. Франковская, Н.А. Каленич // Кукуруза. 1980. - № 3. - С. 27-28.

20. Видакович М. Возможности использования цитоплазматической мужской стельности в производстве гибридных семян / М. Видакович // Сборник семинара по кукурузе. Ровно, Херсон, Ташкент, 1985 - С. 4164.

21. Вольф В.Г. Использование мужской стельности в селекции подсолнечника / В.Г. Вольф // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 423-433.

22. Вольф В.Г. гетерозис у подсолнечника и использование цитоплазматической мужской стерильности / В.Г. Вольф // Гетерозис в растениеводстве. Л.: Колос, 1968, - С. 348-357.

23. Галеев Г.С. Использование в селекции мужской стерильности кукурузы / Г.С. Галеев // Селекция и семеноводство. 1956. - № 1. - С. 29-36.

24. Галеев Г.С. Стерильные формы гибридов кукурузы / Г.С. Галеев // Кукуруза. 1959. - № 2. - С. 38-42.

25. Галеев Г.С. Метод получения межлинейных гибридов со стерильной пыльцой материнских форм / Г.С. Галеев // Вестник с.-х. науки. 1959. -№ 6. - С. 43-54.

26. Галеев Г.С. Методы селекции гибридной кукурузы / Г.С. Галеев // Кукуруза.-М., 1960.-С. 80-96.

27. Галеев Г.С. Результаты изучения и селекционного использования цитоплазматической мужской стерильности кукурузы на Кубанской опытной станции ВИР / Г.С. Галеев // Стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. -Киев:, 1962. - С. 8-38.

28. Галеев Г.С. Использование мужски-стерильных форм при возделывании кукурузы на участках гибридизации / Г.С. Галеев. // Кукуруза. Краснодар, - 1964, - С. 19-42.

29. Галеев Г.С. Итоги изучения и селекционного использования цитоплазматической мужской стерильности кукурузы / Г.С. Галеев. // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 32-48.

30. Галеев Г.С. Сравнительное изучение продуктивности гибридов кукурузы на разных типах ЦМС / Г.С. Галеев, А.Г. Горбачева, А.Ф. Палий, Е.В. Солонецкая // С.-х. биология. 1986. - № 8. - С. 73-77.

31. Галеев Г.С. Результаты некоторых исследований по изучению и использованию гетерозиса у кукурузы на Кубанской опытной станции / Г.С. Галеев, B.C. Сотченко, Л.А. Таова // Кукуруза. 1970. - № 2. - С. 23-24.

32. Голик Л.А. Использование ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы / Л.А. Голик, А.Б. Саламов // Селекция растений с использованием цито-плазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, - 1966. - С. 97101.

33. Гонтаровский В.А. Сравнительное изучение стерильных гибридов и их фертильных аналогов / В.А. Гонтаровский // Кукуруза. 1963. - № 12. -С. 31-32.

34. Гонтаровский В.А. Вопросы селекции восстановителей мужской стерильности у кукурузы: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук / В.А. Гонтаровский.-Л., 1966.-24 с.

35. Гонтаровский В.А. Генетическая классификация источников цитоплаз-матической мужской стерильности у кукурузы / В.А. Гонтаровский // Генетика. 1971.- Т. 7, № 9. - С. 22-29.

36. Гонтаровский В.А. Универсальные восстановители мужской стерильности у кукурузы/ Гонтаровский В.А. // Генетика. 1972. - № 8. - С. 33-43.

37. Гонтаровский В.А. Изменчивость признака мужской стерильности у ци-тостерильной кукурузы в различных условиях окружающей среды / В.А. Гонтаровский // Генетика. 1977. - Т.8, № 11. - С. 1900-1909.

38. Гонтаровский В.А. Генетический контроль Боливийского типа ЦМС у кукурузы / В.А. Гонтаровский // Генетика. 1980. - Т. 16, № 1. - 143 с.

39. Гонтаровский В.А. Генетические основы использования цитоплазмати-ческой мужской стерильности в селекции гибридной кукурузы: Автореф. дисс.доктора биол. наук. / В.А. Гонтаровский Харьков, 1986. - 47с.

40. Гонтаровский В.А. Ген Rfar (Обзор многолетних исследований) / В.А. Гонтаровский // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. Краснодар, - 1999. - С. 260-266.

41. Гонтаровский В.А. Изучение реакции самоопыленных линий кукурузы на скрещивание с парагвайским типом ЦМС / В.А. Гонтаровский, Л.Б. Кирикашвили // Доклады ВАСХНИЛ. 1986. - № 8. - С. 13-15.

42. Гонтаровский В.А. О значении цитоплазматических различий кукурузы в ее устойчивости к Ustilago maydis (ДС) Cda / В.А. Гонтаровский, Т.А. Кулик // Проблемы онкологии и тератологии растений. // Л, 1975. С. 445-448.

43. Гончар И.Д. Зависимость стерильности пыльцы от условий выращивания / И.Д. Гончар, В.А. Шанин // Кукуруза. 1973. - № 6. - С. 30-31.

44. Гопало Н.М. Оценка гибридов кукурузы на иммунитет к Южному гель-минтоспориозу расы Т / Н.М. Гопало, М.Т. Франковская // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. Краснодар, 1999. - С. 72-75.

45. Горбачева А.Г. Продуктивность гибридов кукурузы с С-типом цито-плазматической мужской стерильности / А.Г. Горбачева // Научн.- техн. бюлл. ВИР. Л., 1983. - Вып. 134. - С. 47-49.

46. Горбачева А.Г. Генетика восстановления фертильности в С-типе цито-плазматической мужской стерильности/ А.Г. Горбачева // Научн.-техн. бюлл. ВИР. Л, 1984. - Вып. 144. - С. 74-76.

47. Горбачева А.Г. Стабильность проявления стерильности Т-, М- и С-типов ЦМС у кукурузы / А.Г. Горбачева // Тезисы V Всесоюзной Конференции. Днепропетровск, 1987а. - С. 19-20.

48. Горбачева А.Г. Экологическое изучение и селекционное использование цитоплазматической мужской стерильности кукурузы: Автореф. дисс. .канд. с.-х. наук /А.Г. Горбачева Ленинград, 1987. - 17с.

49. Горбачева А.Г. Продуктивность простых гибридов кукурузы при использовании разных типов цитоплазматической мужской стерильности / Горбачева А.Г. // Бюлл. ВНИИ растениеводства. 1989. - Вып. 189. -Л.,-С. 13-15.

50. Горбачева А.Г. Зимний питомник в Аргентине / А.Г. Горбачева // Кукуруза и сорго. 2004. - № 5. - С. 9-10.

51. Горбачева А.Г. Особенности наследования SD типа ЦМС / А.Г. Горбачева // Экологическая генетика культурных растений. Краснодар, 2005. - С. 290-292.

52. Горбачева А.Г. Изучение комбинационной способности новых линий кукурузы селекции института / А.Г. Горбачева, Е.Г. Корниенко, Н.А. Орлянский // Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы. -Пятигорск. 2002. - С. 45-54.

53. Горбачева А.Г. Катерина СВ / А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко // Кукуруза и сорго. -2001. № 3.

54. Горбачева А.Г. Валентин / А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко // Кукуруза и сорго. 2001а. -№ 4.

55. Горя B.C. Молдавский тип ЦМС кукурузы / B.C. Горя. Кишинев: Шти-инца, 1978.- 110 с.

56. Грэник С. Цитоплазматические единицы наследственности / С. Грэник // Агробиология. 1965. - № 4.

57. Гурьев Б.П. Некоторые вопросы семеноводства кукурузы с использованием мужской цитоплазматической стерильности / Б.П. Гурьев // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 147-154.

58. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора / Ч. Дарвин. М.-Л., АН СССР, 1939. - 813 с.

59. Диакону П. Сравнительное изучение микроспорогенеза и гаметогенеза фертильных и стерильных форм кукурузы / П. Диакону // Доклады ТСХА, М., 1962. Т. 77. - С. 143.

60. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос,1979.-416 с.

61. Драненко И.А. Использование цитоплазматической мужской стерильности для получения гетерозисных семян сорго и сорго-суданковых гибридов / И.А. Драненко // Гетерозис в растениеводстве. М: Колос, 1968.-С. 280-291.

62. Дювик Д.Н. Влияние генотипа и условий внешней среды на цитоплаз-матическую стерильность пыльцы у кукурузы / Д.Н. Дювик // Гибридная кукуруза. М.: ИЛ, 1964. - С. 42-62.

63. Жолудева В.П. Влияние факторов внешней среды и генетической конституции ядра на проявление цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы: Автореф. канд.биол. наук / В.П. Жолудева Минск, 1968.-26 с.

64. Заика С.П. Наследование цитоплазматической мужской стерильности при создании стерильных аналогов самоопыленных линий кукурузы: Автореф. дисс. .канд. биол. наук / С.П. Заика Киев, 1966. - 26 с.

65. Зайшлый В.И. Изучение некоторых вопросов, связанных с использованием ЦМС в семеноводстве гибридной кукурузы / В.И. Зайшлый // Вопросы растениеводства. Харьков, 1962. Т.7. - С. 92-98.

66. Зайшлый В.И. Изучение стерильных аналогов у кукурузы: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / В.И. Зайшлый Харьков, 1963. - 24 с.

67. Звягин Д.П. Влияние внешних условий на изменчивость стерильности у кукурузы / Д.П. Звягин, Н.И. Рябченко // Итоги научно-исследовательской работы за 1958-1971г. Грозный: Чечено-Ингушское книжное изд-во. -1976. - Т. 2, Вып. 2. - С. 334-343.

68. Кирикашвили Л.Б. Изучение реакции линий кукурузы в скрещиваниях с источниками С -типа ЦМС / Л.Б. Кирикашвили // Тезисы докл. третьей Всес. научн.-техн. конф. мол. ученых по проблеме кукурузы. Днепропетровск, 1981.-С. 82-83.

69. Кирикашвили Л.Б. Селекционно-генетическое изучение С-типа цито-плазматической мужской стерильности кукурузы / Л.Б. Кирикашвили // Тезисы докл. четвертой Всес. научн.-практ. конф. мол. ученых по проблеме кукурузы. Днепропетровск, 1985. ч.1. - С. 57.

70. Кирикашвили Л.Б. Селекционно-генетическое изучение С-типа цито-плазматической мужской стерильности кукурузы: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / Л.Б. Кирикашвили. Тбилиси, 1985а. - 24 с.

71. Кирюхина P.H. Южный гельминтоспориоз кукурузы / P.H Кирюхина, И.А. Фомина // Сельское хозяйство за рубежом (обзор). М., 1974. - № 5.-С. 55-58.

72. Кобылянский В.Д. Явление мужской стерильности у ржи / В.Д. Кобы-лянский // Селекция и семеноводство. 1962. - № 3. - С. 71.

73. Ковалев Н.В. Практические достижения Всесоюзного института растениеводства за 1931 год / Н.В. Ковалев // Социалистическое растениеводство. Серия А. -1932.- № 4. с. 169-202.

74. Коварский А.Е. Генетико-селекционная работа с кукурузой / А.Е. Ко-варский // Кукуруза. 1959. - № 10. - С. 17-19.

75. Коварский А.Е. Селекция кукурузы в Молдавии с использованием признака стерильности мужского соцветия / А.Е. Коварский, Т.С. Чалык // Стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. Киев: Укр. Академия с.-х.наук, 1962. - С. 39-62.

76. Коварский А.Е. Использование пыльцевой стерильности при селекции кукурузы, сорго и подсолнечника / А.Е. Коварский // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. -Киев: Урожай, 1966. С. 78-87.

77. Козубенко В.Е. Изучение стерильных форм и их стерильных аналогов / В.Е. Козубенко, В.И. Зайшлый // Кукуруза. 1963, №10. - С. 29-30.

78. Козубенко В.Е. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы / В.Е. Козубенко // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966.-С. 61-67.

79. Крупнов В.А. Источники цитоплазматической мужской стерильности у растений/ В.А. Крупнов // Генетика. 1971. - т. 7. - № 3. - С. 159-174.

80. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность / В.А. Крупнов. М.: Колос, 1973. - 279 с.

81. Кузьминская Т.П. Изучение влияния цитоплазмы на устойчивость кукурузы к пыльной головне / Т.П. Кузьминская // Селекция и семеноводство кукурузы. Днепропетровск, 1986. - С. 169-173.

82. Кукина Т.М. Использование мужской стерильности в селекции и семеноводстве кукурузы: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук / Т.М. Кукина -Одесса. 1963.- 17 с.

83. Куперман Ф.М. К диагностике мужской стерильности / Ф.М. Куперман,

84. И .Я. Марьяхина, А.И. Байсугурова // Кукуруза. 1959. - № 5. - С. 16-19.

85. Лим К.Г. Метод оценки устойчивости кукурузы к южному гельминтос-пориозу / К.Г. Лим, А.Г. Горбачева, В.Г. Иващенко // Кукуруза и сорго. -№4.-1996.-С. 23-25.

86. Лисунов И.К. Особенности использования мужской стерильности в селекционно-семеноводческой работе по кукурузе / И.К. Лисунов // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 87-97.

87. Литвинова В.И. Изучение и использование в условиях Киргизии форм кукурузы с ЦМС: Автореф. дисс.канд. биол. наук /В.И. Литвинова. -Новосибирск, 1967. - 17 с.

88. Литвинова В.И. Наследование признака мужской стерильности кукурузы в зависимости от опыления разновозрастных рылец / В.И. Литвинова // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 136-147.

89. Литвинова В.И. Изменчивость степени мужской стерильности кукурузы в зависимости от внешних условий выращивания / В.И Литвинова, Е.А. Теплова // Бюлл. Киргизского НИИ земледелия. Фрунзе: Киргизстан, 1964.- № 8. - С. 59-64.

90. Лихачев Б.С. Особенности старения генетически разнокачественных семян кукурузы / Б.С Лихачев, А.Я. Гайдай, Г.С. Никоноренкова, А.Г. Горбачева // Проблемы селекции кукурузы и крупяных культур и исходный материал. Л. - 1986. - т. 105. - С. 66-71.

91. Литтл Т. Сельскохозяйственное опытное дело / Т. Литтл, Ф. Хиллз. -М.: Колос, 1981.-319 с.

92. Малько A.M. Оценка состояния качества семян кукурузы и роль и роль сертификации в его повышении / A.M. Малько // Кукуруза и сорго. -2005. -№ 1.-С. 14-17.

93. Медведев В.К. Влияние условий выращивания на проявление цитоплазматической мужской стерильности у форм кукурузы, полученныхна базе сорта СХИ-4 / В.К. Медведев // Агротехника, селекция и защита растений. Куйбышев, -1972. - С. 84-88.

94. Методические указания по производству гибридных семян кукурузы / -1975.- 168 с.

95. Методика проведения грунтового контроля по группам сельскохозяйственных растений. -М.: РГНУ Росинформагротекс, 2004. 108 с.

96. Миклош Н. Создание стерильных аналогов и восстановителей фертильности венгерских самоопыленных линий кукурузы: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук /Н. Миклош. Краснодар, 1964. -26 с.

97. Мику В.Е. Реакция некоторых образцов кукурузы на стерильность / В.Е. Мику // Изучение природы пыльцевой стерильности и использование ее в селекции сельскохозяйственных растений. Кишинев: Картя молдаве-няскэ, 1969.-С. 48-53.

98. Мику В.Е. Сравнительное изучение гибридов кукурузы на различных типах ЦМС / В.Е. Мику, Е.К. Партас // Селекционно-генетические исследования кукурузы и сорго в Молдавии. Кишинев, -1989, С. 45-56.

99. Мику В.Е. Изучение и использование ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы / В.Е. Мику, Е.К. Партас // Селекция и семеноводство раннеспелых гибридов кукурузы. Кишинев, 1991. - С. 149-163.

100. Мирюта Ю.П. Селекция восстановителей фертильности и закрепителей стерильности путем анализирующих скрещиваний / Ю П. Мирюта, А.Н. Сидоров // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 104-113.

101. Моршацский А.А. Способ заражения растений кукурузы южным гельминтоспориозом в условиях теплицы / А.А. Моршацский, Б.А. Терещенко // Бюллетень ВНИИК, 1(68). Днепропетровск, 1988 - С. 46-49.

102. Мкртчян А.А. Опыт работы с гибридами кукурузы на стерильной основе / А.А. Мкртчян // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 101-104.

103. Мусийко А.С. О работах по изучению и практическому использованиюмужской стерильности у кукурузы / А.С. Мусийко, П.Ф. Ключко, Т.И. Кукина // Научные труды ВСГИ. Одесса, 1962. - Вып. 5. - С. 3-15.

104. Мусийко А.С. Изучение и использование цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы / А.С. Мусийко, П.Ф. Ключко // Селекция растений с использованием мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966.-С. 67-78.

105. Мусийко А.С. Влияние условий выращивания на восстановление фертильности у кукурузы / А.С. Мусийко, Ю.М. Сиволап // Вестник с.-х.науки. 1967. - № 4. - С. 54-57.

106. Мырза В.П. Перевод гибридов кукурузы на стерильную основу / В.П. Мырза // Гибридная кукуруза в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1981а. -С. 132-141.

107. Мырза В.П. Изучение С-типа ЦМС у кукурузы / В.П. Мырза // Тезисы докл. третьей Всес. науч.-техн. конф. мол. ученых по проблеме кукурузы. Днепропетровск, 1981. - С. 19.

108. Нечаев В.И. Состояние производства кукурузы на зерно / В.И. Нечаев // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. Краснодар, 1999.-С. 357-361.

109. Огняник JI. Г. Селекционно-генетическое изучение цитоплазматической мужской стерильности и использование в селекции и семеноводстве кукурузы / JI. Г. Огнянник // Диссертация в форме научного доклада. -Краснодар, 1998.-27 с.

110. Орел Л.И. Изучение пыльцы кукурузы с цитоплазматической мужской стерильностью / Л.И. Орел // Генетика. 1967.- № 12. - С. 3-12.

111. Орел Л.И. Цитология мужской цитоплазматической стерильности кукурузы и других сельскохозяйственных растений / Л.И. Орел. Л.: Наука, 1972,-84 с.

112. Партас Е.К. Новые источники цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы / Е.К. Партас, Ф.В. Брынзилэ, В.Г. Чобану // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы, 1999. С. 178-186.

113. Палилова А.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений. /

114. A.Н. Палилова. Минск: Наука и техника, 1969. - 212 с.

115. Палилова А.Н. Проявление ЦМС у кукурузы под влиянием внешней среды и генетической конституции ядра / А.Н. Палилова, Н.В. Турбин,

116. B.П. Жолудева // С.-х. биология. 1969. Т. 4. - № 3. - С. 378-386.

117. Палилова А.Н. Изменчивость цитоплазматической мужской стерильности и восстановление фертильности в зависимости от погодных условий разных лет / А.Н. Палилова, В.П. Жолудева // Вопросы генетики и селекции. Минск: Наука и техника, 1964. - С. 77-84.

118. Палий А.Ф. Изучение типа цитоплазмы, уровня насыщения и влияния места репродукции стерильных аналогов кукурузы при их гибридизации: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук / А.Ф. Палий. Кишинев, 1969. -20 с.

119. Палий А.Ф. Влияние типа цитоплазмы и уровня насыщения стерильных аналогов родительских форм на урожайность зерна гибридов кукурузы / А.Ф. Палий, Т.С. Чалык // Генетика. -1970. -Т. 6. № 6. - С. 17-22.

120. Партас Е.К. Изучение гибридов кукурузы на С-типе цитоплазматической мужской стерильности / Е.К. Партас // Материалы четвертой Всес. научн.-техн. конф. мол. ученых по проблеме кукурузы. Днепропетровск, 1985.-ч. 1.-С. 22-23.

121. Прокса Я. Оценка различных способов обрывания метелок в семеноводстве кукурузы / Я. Прокса // Cereal Res., Communic. Szeged, 1980. Vol. 8.- № 4. - P. 635-644.

122. Протасевич P.T. Сравнительное изучение некоторых морфологических признаков кукурузы и пшеницы в связи с мужской стерильностью/ P.T. Протасевич // Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции кукурузы. Киев: Наукова думка, 1979. - С. 158-161.

123. Протасевич P.T. Морфолого-анатомические особенности растений с мужской стерильностью / P.T. Протасевич. Минск: Наука и техника, 1984.-121 с.

124. Роджерс Д. Использование гибридных линий с цитоплазматической мужской стерильностью для получения гибридной кукурузы / Д. Роджерс, Д. Эдварсон // Гибридная кукуруза. М., ИЛ, 1955.

125. Рябцева М. Создание и изучение стерильных аналогов и аналогов- восстановителей линий и сортов кукурузы / М. Рябцева // Биология, селекция и семеноводство зерновых культур. Каменная степь, 1981,- С. 6568.

126. Саламов А.Б. Опыление кукурузы смесями пыльцы в разные сроки развития рылец / А.Б. Саламов // Агробиология. 1947. - № 5. - С. 111-112.

127. Селянинов Г.Т. Материалы по агроклиматическому районированию субтропиков / Г.Т. Селянинов. Л., 1936. - С. 7.

128. Симоненко В.К. Цитоэмбриологические данные и цитоплазматической мужской стерильности кукурузы / В.К. Симоненко, С.М. Колесников // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 163-172.

129. Система ведения сельского хозяйства Ставропольского края / Ставропольское кн. изд-во, 1980. 489 с.

130. Смирнов В.Г. Цитоплазматическая мужская стерильность у кукурузы / В.Г. Смирнов // Исследования по генетике. ЛГУ, 1961. - С. 55-78.

131. Соколов В.П. К методике создания аналогов-восстановителей мужской стерильности у кукурузы. / В.П. Соколов, В.А. Гонтаровский // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966.- С. 48-60.

132. Соколов В.П. Селекция кукурузы с использованием цитоплазматической мужской стерильности / В.П. Соколов, Н.М. Падалка // Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. Киев: Укр.Академия с.-х.наук, 1962. - С. 40-60.

133. Соловьева Н.Ф. Технологии и технические средства для возделывания кукурузы на зерно / Н.Ф. Соловьева // М.: «Росинформагротекс», 2005. -80 с.

134. Сосунова 3.JI. Работа со стерильными формами кукурузы / 3.JI. Сосуно-ва // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966.- С. 113-117.

135. Сотченко B.C. Перспективы производства зерна кукурузы в России / B.C. Сотченко // Кукуруза и сорго. 2002. - № 6. - С. 2-6.

136. Сотченко B.C. Состояние и перспективы производства зерна кукурузы в Российской федерации / B.C. Сотченко // Кукуруза и сорго. 2005. - № 1.-С. 2-10.

137. Сотченко B.C. Новый гибрид кукурузы РИК 301МВ / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева // Кукуруза и сорго. 1996. - № 2. - С. 9-10.

138. Сотченко B.C. Изучение новых самоопыленных линий кукурузы в условиях предгорной зоны Кабардино- Балкарской республики / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, С.П. Аппаев // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. Краснодар, 1999. - С. 107-112.

139. Сотченко B.C. Использование новых типов ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Н.И. Косогорова // Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы, 2002. С. 3745.

140. Сотченко B.C. Новый гибрид кукурузы Машук 480 СВ / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Е.Ф. Сотченко, Н.И. Косогорова // Кукуруза и сорго. -2005.-№ 1.-С. 18.

141. Сотченко B.C. Новый гибрид кукурузы Машук 360 MB / B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко, // Кукуруза и сорго. 2005а. - № 5. - С. 21.

142. Сотченко B.C. Урожай зерна гибридов кукурузы в зависимости от условий влагообеспеченности в Предгорной зоне Ставропольского края /

143. B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева, Н.И. Косогорова // Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях. -Ставрополь, 20056. С. 440-442.

144. Сотченко B.C. Больше внимания южному гельминтоспориозу / B.C. Сотченко, В.Г. Иващенко, К.Г. Лим, А.Г. Горбачева // Кукуруза и сорго. 1998.-№ 5. - С. 12-17.

145. Сотченко B.C. Селекция кукурузы на устойчивость к вредным организмам и засухе / B.C. Сотченко, В.Г. Иващенко, А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко // Вестник защиты растений. 2003. - С. 22-31.

146. Сотченко B.C. Состояние и перспективы возделывания кукурузы в России / B.C. Сотченко, Л.И. Мусорина // Кукуруза и сорго. 2000. - № 4.1. C. 2-4.

147. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы / вып. 13.Л.: Гидрометеоиздат, 1966. -491 с.

148. Сэйджер Рут. Гены вне хромосом. Колумбийский университет (США) / Рут. Сэйджер// Природа. - 1965. - № 10. - С. 7-12.

149. Турбин Н.В. Возможные механизмы возникновения цитоплазматической мужской стерильности у растений / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова // Проблемы экспериментальной генетики. Минск: Наука и техника, 1972.- С. 12-22.

150. Турбин Н.В. Генетические основы цитоплазматической мужской стерильности у растений / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова // Минск: Наука и техника, 1975. 183 с.

151. Турбин Н.В. Стойкость проявления стерильности пыльцы у линий с Т-типом цитоплазмы в условиях Азербайджана / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова, Д.Ф. Алиев, М.И. Мамедов // Доклады ВАСХНИЛ. 1974. - № 7.-С. 2-3.

152. Турбин Н.В. О механизмах действия генов Rf восстановителей фертильности в цитоплазме Т-типа у кукурузы / Н.В. Турбин, А.Н. Палило-ва, Н.С. Фомченко // Доклады АН СССР. 1983. - Т. 272. - № 6. - С. 1469-1472.

153. Устинова Е.И. О жизнеспособности пыльцы и пестика у кукурузы / Е. И. Устинова // Кукуруза. -1961. № 1. - С. 24-27.

154. Франковская М.Т. Особенности проявления и использования цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы / М.Т. Франковская, Л.Г. Огняник, Н.Н. Куц // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы 1999. - С. 44-58.

155. Фролов А.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность М, Т и С- типа и устойчивость кукурузы к кукурузному мотыльку первого поколения / А.Н. Фролов, А.С. Хроменко, И.П. Чучмий, А.Г. Горбачева // Доклады ВАСХНИЛ.- 1989.-С. 11-15.

156. Хаджинов М.И. Селекция самоопыленных линий кукурузы со стерильной пыльцой и линий восстановителей фертильности / М.И. Хаджинов // Селекция и семеноводство. 1957а. - № 1. - С. 8-13.

157. Хаджинов М.И. Методика селекции стерильных гибридов / М.И. Хаджинов // Кукуруза. 1959. - № 4. - С. 19-23.

158. Хаджинов М.И. Селекция линий-восстановителей фертильности / М.И. Хаджинов // Кукуруза. -1961. № 1. - С. 19-22.

159. Хаджинов М.И. Генетика восстановительной способности и методысоздания линий-восстановителей у кукурузы / М.И. Хаджинов // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 13-48.

160. Хаджинов М.И. Гибридизация кукурузы на стерильной основе в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства / М.И. Хаджинов // Достижения отечественной селекции. М.: Колос, 1967.-С. 173-186.

161. Хаджинов М.И. Генетические основы цитоплазматической мужской стерильности / М.И. Хаджинов // Гетерозис, теория и практика. Л.: Колос, 1968. - С. 23-45.

162. Хаджинов М.И. Использование цитоплазматической мужской стерильности в селекции и семеноводстве гибридной кукурузы / М.И. Хаджинов, Э.И. Вахрушева // Опыт выращивания гибридных семян кукурузы на стерильной основе. М.: Колос, 1964. - С. 29-64.

163. Хаджинов М.И. Использование цитоплазматической мужской стерильности в семеноводстве гибридной кукурузы в КНИИСХе / М.И. Хаджинов, Э.И. Вахрушева // Генетика. 1966. - № 9. - с. 107-118.

164. Хаджинов М.И. Итоги и перспективы использования ЦМС в селекции кукурузы и других культурных растений / М.И. Хаджинов, Э.И. Вахрушева // Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция растений. Киев: Наукова думка, 1979. - С. 5-12.

165. Христов М.И. Теория на семепроизводство на царевицата на основата на цитопламена мъжка стерилност (ЦМС) с съзетановяване на фертил-носта / М.И. Христов // Селскостоп.наука, 1983 Т. 21. - № 3. - С. 71-83.

166. Христов К. Семепроизводство на самоопрашении линии и хибриди на стерилна основа / К. Христов // Царевицата в България. София, 1984. -С. 136-140.

167. Христов К. Цитоплазмена мъжска стерилност при царевицата, постижения, проблеми и перспективи / К. Христов, Д. Илчовска // Агробиоло-гияни основи на интензификацията. -1982. С. 142-152.

168. Чалык Т.С. ЦМС и использование ее в селекции и семеноводстве кукурузы: Автореф. дисс.доктора с,-х.наук / Т.С. Чалык. Кишинев, 1971.-36 с.

169. Чалык Т.С. ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы / Т.С. Чалык. -Кишинев: Штиинца, 1974. 231 с.

170. Чалык Т.С. Сравнительное изучение стерильных и фертильных гибридов кукурузы / Т.С. Чалык, И.А. Салинская, Т.А. Солоненко // Селекция, генетика и технология возделывания кукурузы в Молдавии. Кишинев, 1980. - С. 23-32.

171. Чалык Т.С. Создание и изучение стерильных аналогов самоопыленных линий и сортов кукурузы / Т.С. Чалык, И.А. Сусак // Изучение природы пыльцевой стерильности и использование ее в селекции сельскохозяйственных растений. Кишинев, 1969. - С. 27-39.

172. Чучмий И.П. Изучение цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы в условиях Лесостепи УССР и создание гибридов на стерильной основе: Автореф. дисс.канд.с.-х.наук / И.П. Чучмий. -1964. 26 с.

173. Шепель Н.А. Итоги работы с цитоплазматической мужской стерильностью у сорго / Н.А. Шепель // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай. - 1966. - С. 229-241.

174. Шешина А.А. Изучение характера цветения метелок у гибридов кукурузы, полученных с использованием ЦМС / А.А. Шешина // Труды Донского зонального НИИСХ: Ростовское книжное изд-во, 1973. Т. 6. - С. 26-27.

175. Шешина А.А. Изучение проявления признака ЦМС в гибридах кукурузы / А.А. Шешина, Н.И. Шиян // Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур. Ростов на Дону, 1980. - С. 23-27.

176. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование / Р.У. Югенхеймер. М: Колос, 1979. - 520 с.

177. Barratt D.H.P. Alteration in mitochondria associated with cytoplasmic andnuclear genes concentrated with male sterility in maize / D.H.P. Barratt, R.B. Flavell // Theor. Appl. Genet. 1975 - Vol. 45. - № 7. - P. 315-321.

178. Becrett J.B. Male sterility and restorer genes. Minutes of the meeting of the North Central Corn / J.B. Becrett // Breeding Research Committee. -1957.

179. Beckett J.B. Inheritance of partial male fertility in maize in the presence of Texas sterile cytoplasm / J.B. Becrett // Crop Sci. 1966. - № 6. - P. 183-184.

180. Beckett J.B. Classification of male sterile cytoplasms in maize (Zea mays L.) / J.B. Becrett // Crop Sci. -1971. № 11. - P. 724-726.

181. Briggle L.M. Interaction of cytoplasm and genes in male-sterile corn crosses involving two inbred lines / L.M. Briggle // Agron.J. 1956. - Vol. 48. - № 12.-P. 569-573.

182. Briggle L.W. Interaction of cytoplasm and genes in a grpup of male sterile corn types / L.W. Briggle // Agron.J. 1957. - Vol. 49. - № 10. - P. 543-547.

183. Blickenstaff J. Inheritance and linkage of pollen fertility restoration in cytoplasmic male sterile crosses of corn / J. Blickenstaff, D.J., Thompson, P.H. Harvey // Agron.J. 1958. - Vol. 50. - № 8. - P. 430-434.

184. Buchert J.G. The stage of the genome-plasmon interaction in the restoration of fertility to cytoplasmically pollen-sterile maize / J.G. Buchert // Proceedings of the USA. 1961. - Vol. 47. - № 9. - P. 1436-1440.

185. Cauderron A. Effect of Texas cytoplasm on the performance of some hybrids in northern / A. Cauderron, M. Caenon // Report of the IV Eucarpia congress 1967.

186. Chase S.S. The monoploid method of developing inbred lines / S.S. Chase // Proc. 6 Annual Hybrid Corn Indastiy Research Conf. - 1951. - P. 29-34.

187. Chinwuda P.M. Interaction of detasseling, sterility and spacting on jields of maize hybrids / P.M. Chinwuda, C.O. Grogan, M.S. Zuber // Grop Sci. -1961.-№ 1.-P. 279-280.

188. Correns C. Experimentelle Untersuchungen uber die Gynodioecie / C. Cor-rens // „Ber. Deut. Bot.Ges.", (Cited by Edwardson J.R. in Bot. Rev. № 22,-1956, 1940.

189. Cummins D.G. Comparison of male sterile and male fertile corn for silage / Cummins D.G., McCullough M.E. // Agron.J. 1973. - Vol. 63/ - P. 46-47/

190. Duvick D.N. Allelism and comparative genetics of fertility restoration of cy-toplasmically pollen-sterile maize / D.N. Duvick // Genetics. 1956. - Vol. 41.-№4.-p. 544-565.

191. Duvick D.N. Jields and other agronomic characteristics of cytoplasmically pollen sterile corn hybrids, compared to their normal counterparts / D.N. Duvick // Agron.J. 1958. - Vol. 50. - № 3. - P. 121-125.

192. Duvick D.N. The use of cytoplasmic male sterility in hybrids seed production / D.N. Duvick // Economic Botany. 1959. -Vol. 13. - № 13. - P. 167-195.

193. Duvick D.N. Cytoplasmic pollen sterility in corn / D.N. Duvick // Adv. Genetics. 1965. - № 13.-P. 1-56.

194. Duvick D.N. Potential usefulness of new cytoplasmic male steriles and sterility systems / D.N. Duvick // The 27 Ann. Corn and Sorghum Research Corn. Proc., Washington, 1972.-P. 197-201.

195. Duvick D.N. The chromosomal location of R^ a restorer gene for cytoplasmic pollen sterile maize / D.N. Duvick, R.J. Snyder, E.G. Anderson // Genetics. -1961. Vol. 46. - № 10. - P. 1245-1252.

196. Eberhart S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russel // Crop Sci. 1966. - 6, 36. - P. 36-40.

197. Edwardson J.R. The restoration of fertility to cytoplasmic male-sterile corn / J.R. Edwardson// Agron.J. 1955.-Vol .47.-№ 5. - P. 475-461.

198. Edwardson J.R. Cytoplasmic male-sterility / J.R. Edwardson // Bot. Rev. -1956.-№ 10.-P. 696-738.

199. Edwardson J.R. Cytoplasmic male sterility / J.R. Edwardson // Bot. Rev. -1970.-Vol. 36.-P. 341-420.

200. Eckhardt R.C. Technigues in using male sterile cytoplasm and a restorer in corn / R.C. Eckhardt. 46-th Ann. Meeting Am. Soc., Agronomy, Minnesota, 1954.-67 p.

201. Evertt H.L. Effect of cytoplasms and Rf gene in mais / H.L. Evertt //

202. AgronJ. 1960. - Vol. 52. - № 4. - P. 215-216.

203. FAO Bulletin of Statistics / 2001. - V. 2,2. - P. 31.

204. Fleming A.A. Effect of male cytoplasm on inheritance in hybrid maize / A.A. Fleming // Crop Sci. 1975. - Vol. 15. - № 4. - P. 570-573.

205. Fukasava H. On the free amino acids in anthers of male sterile wheat and maize / H. Fukasava // Japan. J. Genetic. 1954. № 29. - P. 135-137.

206. Fuhe L. Interaction between French or North American maize lines and two cytoplasms / L. Fuhe, F. Kaan, A. Panouille, A. Bogat // News Letter. Maize Genetics Cooperation. 1982. - Vol. 56. - P. 118-119.

207. Gengenbach B.G. Selection of T cytoplasm maize callus cultures resistant to Helminthosporium maydis race T pathotoxin / B.G. Gengenbach, C.E. Green // Crop Sci. 1975. - Vol. 15. - № 5. - P. 645-648.

208. Gengenbach B.G. The effect of toxin from Helminthosporium maydis (race T) on isolated corn mitochondria: swelling / B.G. Gengenbach, R.J. Miller, D.E. Koeppe, C.I. Arntzen // Canad. J. of botany. 1973. - Vol. 51. - № 11. -P. 2119-2125.

209. Gracen V.E. Cytoplasmic inheritance of male sterility and pest resistance / V.E. Gracen, Pour A. Kheyr, E.D. Earle and P. Gregr // Proc. of 34 Ann. Corn and Sorghum Res. Conf. 1979. - P. 76-91

210. Gracen V.E. Types and availability of male sterile cytoplasm / V.E. Gracen // In: Maize for Biological Research/ A Special Publication on of the Plant Molecular Biologi Association, North Dakota. 1982. - P. 221-224.

211. Gracen V.E. Diversity and suitability for hybrid production of different sources of cytoplasmic male sterility in maize / V.E. Gracen, C.O. Grogan // Agron.J. 1974. - Vol. 66. - № 5. - P. 654-657.

212. Grogan C.O. Detasseling responses in corn / C.O. Grogan // Agron.J, 1956. -Vol. 48. P. 247-249.

213. Grogan C.O. Influence of cytoplasmic male sterility on diy matter accumulation in maize (Sea mays L.) / C.O. Grogan, J.O. Sanford, H.V. Jordan // Crop Sci, 1965. Vol. 5. - № 4. - P. 365-367.

214. Grogan C.O. Morphological variations in normal, cytoplasmic male-sterile and restored counterpart in maize. (Zea mays L.) / C.O. Grogan, P. Sarvella // Crop. Sci. 1964. - Vol. 4/ - № 5. - P. 567-570.

215. Hooker A.L. Helminthosporium maydis, a challenge for the maize Breeding / A.L. Hooker // Proc. Sixth Meeting of the Maize and Sorghum of Eucarpia. Freising-Weihenstephan. -1971. P. 333-387.

216. Hooker A.L. Cytoplasmic effects on host-pathogen interaction of corn diseases / A.L. Hooker // Amer. Soc. Agron. Abs., Liung .- 1972. № 11. - P. 111-115.

217. Jellum M.D. Effect of rase T of Helminthosporium maydis on corn grain jield / M.D. Jellum, W.J. Ethredge // Agron.J. 1971. - Vol. 63. - № 4. - P. 647-648.

218. Johnson A. Chromosome linkage study of the Rf4 locus / A. Johnson // News Letter. Maize Genetics Cooperation, 1984. Vol. 58. - P. 101-102.

219. Jones D.F. Hybrid field corn / D.F. Jones, H.L. Everett // Bulletin. № 532. -May, 1949.

220. Jones D.F. The interrelation of plasmogenes and chromogenes in pollen production in maize / D.F. Jones // Genetics, 1950. Vol. 35. - № 5. - P.

221. Jones D.F. Plasmogenes and chromogenes in heterosis / D.F. Jones // Heterosis. 1952. - Eddited by j. Gowen. - Iowa.

222. Jones D.F. Genie and cytoplasmic control of pollen abortion in maize / D.F. Jones // Brookhaven Simposis in Biol. Genetic in plant breeding. 1956. - P. 101-112.

223. Jones D. Pollen restoring genes / D. Jones, H. Stinson, U. Khoo. Corn Ag-ric. Exp. Sta. Bull., 1957. - 532 p.

224. Jones D.F. Plasmotype of maize as evidence of cytoplasmic diversity and continnity within a species / D. F. Jones, H. T. Stinson, U. Khoo // Science, 1960.-Vol. 131.-1318 p.

225. Jones H.A. Inheritance of male-sterility in the onion and production of hybrid seed / H.A. Jones, A.E. Clarke // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1943. Vol.43.-P. 189-194.

226. Johnston G.S. The utilization of cytoplasmic male terility for sweet corn hybrid seed production / G.S. Johnston, R.J Snyder // Proc. Am. Soc. Shi. -1962.-Vol. 81.-P. 415-420.

227. Josephson L.M. Effect of male-sterility cytoplasm on yields and other agronomic characteristics of corn inbredsand hybrids / L.M. Josephson, H.C. Kin-cer//Crop Sci., 1962. Vol. 2.-№ 1.-P. 41-43.

228. Josephson L.M. Male sterility in corn hybrids / L.M. Josephson, M.T. Jenkins // Journal Amarican Society of Agronomy, 1978. Vol. 40. - № 3. - P. 267-274.

229. Josephson L.M. Genetics and inheritance of fertility restoration of male sterile cytoplasms in corn / L.M. Josephson, Т.Е. Morgan, J.M. Arnold // Proc. 33-th ann. Corn and Sorghum Res. Conf., ASTA, Chicago-Illinois, 1978. P. 48-59.

230. Kalman L. A method for sobgrouping the S tipe of CMS forms in maize / L. Kalman, M. Devenyi M. // Theor. appl. Genet. - 1982. - № 62. - P. 209 -212

231. Kheyr-Pour A. Genetics of cms-C fertility restoration / A. Kheyr-Pour, V.E. Grasen, H.L. Everett // News Letter. Maize Genetics Cooperation, 1979. -Vol. 53.-P. 48-51.

232. Kheyr-Pour A. Genetics of fertility restoration in the C-groun of cytoplasmic male sterility in maize / A. Kheyr-Pour, V.E. Grasen, H.L. Everett // Genetics, 1981. Vol. 98. - № 2. - P. 379-388.

233. Khoo U. Free amino acid differences between cytoplasmic male sterile and normal fertile anthers / U. Khoo, H.T. Stinson // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. 1957. - Vol. 43 (7). - P. 603-607.

234. Kinara H. Substitution of nucleus and its effect on genome manifestation / H. Kinara//Cytologia, 1951.-Vol. 16.-P. 177-193.

235. Kingsland G.C. Surwival of Hellminthosporuin maydis under field conditions in South Carolina / G.C. Kingsland // Plant Dis.Rep. 1972. - Vol. 56. -№ 12. - P. 1087-1091.

236. Kommedahl T. Detection of kernrl infected with Hellminthosporuin maydis in commercial samples of produced in 1970 / T. Kommedahl, D.C. Lang, K.L. Blanchard // Plant Dis.Rep. 1971. - Vol. 55. - № 8. - P. 726-729.

237. Laughnan J.R. Mutations leading to nuclear restoration of fertility in S male-sterile cytoplasm in maize / J.R. Laughnan, S.J. Gabay // Theor. Appl.Genet., 1973.-Vol. 43.-№ .-P. 109-116.

238. Laughnan J.R. Nuclear and cytoplasmic mutations ons to fertility in S male-sterile maize / J.R. Laughnan, S.J. Gabay // In: Maize Breeding and Genetics, New York, 1978. P. 427-446.

239. Lee S.-L.J. The cytology of pollen abortion in C-cytoplasmic male-sterile corn anthers / S.-L.J. Lee, V.E. Gracen, E.D. Earle // Amer.J. of Botany,1979. Vol. 66. - № 6. - P. 656-667.

240. Lee S.-L.J. The cytology of pollen abortion in S cytoplasmic male-sterile corn anthers / S.-L.J. Lee, V.E. Gracen, E.D. Earle // Amer. J. of Botany,1980. Vol. 67. № 2. -P. 237-245.

241. Levings C.S. Restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA fromnormal and Texas cytoplasmic male-sterile maize / C.S. Levings, D.R. Pring // Science, 1976. Vol. 193. - № 3. - P. 158-160.

242. Liu K. Reaction of different male-sterile cytoplasm subgroups of the С group maize to the infection of Bipolaris maydis race С / К. Liu, H. Su, Y.e.a. Cui // Sci.Agric.Sinica. -1991. Vol. 24. - № 4. - P. 58-60.

243. Miller R.J. Southern corn leaf blight: susceptible and resistant mitochondria / R.J. Miller, D.E. Koeppe // Science, 1971. Vol. 173. - № . - P. 67-69.

244. Nagy E. The role of genotype in zea x Fusarium pathosystem / E. Nagy, I. Cabulea, I. Has // Cer. Res. Com.,Proc. of the European Fusarium, Seminar, Szeged, Hungary. 1997. - Vol. 25. - № 3/2. - P. 789-790.

245. Nagy M. Comparison of the main characteristics of cytoplasmatically male sterile and fertile analogous / M. Nagy // Acta Agr. Acad. Sci. Hung. Tomus, 1967. Vol. 16. - № 1-2. - P. 147-155.

246. Noble S.W. Effects of male-sterile cytoplasm and pollen fertility restorer genes on performance of hybrid corn / S.W. Noble, W.A. Russell // Crop Sci. 1963.-№3.-P. 92-96.

247. Owen F.V. Male sterility in sugar beets produced by complementary effects of cytoplasmic and Mendelian inheritance / F.V. Owen // Amer. J. of Botany, 1942. Vol. 29. - 692 p.

248. Peterson P.A. Altered mitochondrial membrane activities associated with cy-toplasmically inherited disease sensitivity in maize / P.A. Peterson, R.B. Flavell, H.P. Barratt // Theor.Appl.Genet., 1975. Vol. 45. - № 7. - P. 309314.

249. Pinter L. A drasztikus lecimereres hatasa a kykorica (Zea mays L.) ve-tomagter mesere / L. Pinter, L. Kalman // Novenytermeles, 1980. Vol. 29. -№5.-P.- 85-391.

250. Rhoades M.M. Cytoplasmic inheritance of male sterility In Zea mays / M.M. Rhoades // Science, 1931. Vol. 73. - P. 340-341.

251. Rhoades M.M. The cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays / M.M. Rhoades // Genetics, 1933. Vol. 27. - P. 71-95.

252. Rogers J.S. Breeding for pollen restores / J.S. Rogers. Proc. Nineth Annual hybrid corn industry Research conf, 1954. -9 c.

253. Rogers J.S. The utilization of cytoplasmic male-sterile inbreds in the pro-dyction of corn hybrids / J.S. Rogers, J.R. Edwarson // Agronomy Journal, 1952.-Vol. 44.-№ i.p. 8-13.

254. Sarca V. Cercetari privind folosirea androsterilitatii citoplasmatice de tip С si El Salvador in producerea uunor hibrizi de porumb / V. Sarca, V. Barbu // Probl. genet, teor. si apl, 1982. Vol. 14. - № 4. - P. 299-311.

255. Sarvella P. Morphological variations at different stages of growth in normal cytoplasmic male-sterile, and restored versions of Zea mays L. / P. Sarvella, C.O. Grogan // Grop Sci. 1965. - Vol. 5. - № 3. - P. 235-238.

256. Sarvella P. Stem morphology and anatomy in Zea mays as influenced by ci-toplasmatic male sterility and restored genes / P. Sarvella, C.O. Grogan // Canad. J. Plant. Sci. 1976. - Vol. 56. - № 2.

257. Smith D.R. Disease reaction of thirty sources of cytoplasmic male-sterile corn to Helminthosporium maydis race T / D.R. Smith, A. L. Hooker, S.M. Lim, J.B. Beckett // Crop sci., 1971. Vol. 11. - № 5. - P. 772-773.

258. Snyder R.J. Chromosomal location of Rf2 a restorer gene for cytoplasmic pollen sterile maize / R.J. Snyder, D.N. Duvick // Grop Sci. 1969. - Vol. 9. -№2.-P. 156-157.

259. Stephens J.C. Male sterility in sorghum -its possible utilization in production of hybrid-seed / J.C. Stephens // J.Amer. Soc. Agr. 1937. - Vol. 29. - P. 690-696.

260. Stringfield G.H. Fertility restoration and yields in maize / G.H. Stringfield // Agronomy Journal. 1958. - Vol. 50. - № 4. - P. 215-218.

261. Warmke H.E. Pollen abortion in T cytoplasmic male-sterile corn (Zea mays L.) a suggested mechanism. / H.E. Warmke, S. -L.J. Lee // Science. 1978. -Vol. 200.-№5.-P. 561-562.

262. Wei J.K. Pathololgical and physiological identification of race С Bipolaris maydis in China / J.K. Wei, K.M. Liu, J.P. Chen, P.C. Luo, O.Y.L. Stadelman // Phytohology. 1988. - Vol. 78. - № 5. p. 550-554.

263. Welch J.E. Male-sterility in carrot. / J.E. Welch, E.L. Grimball // Science, 1947.-Vol. 106.-№ 2 .-594p.

264. Wu O.N. Host range of Helminthosporium maydis Nish et Miyake / O.N. Wu, K.G. Liung // Acta Phytopathologica Sinica. 1984. - Vol. 14. - № 2. -P. 79-86.