Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционное использование высоколизиновых мутантов озимой мягкой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Алфимов, Владимир Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1.СШКЦИОННО-ГШЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЫШЕНИЯ

СОДЕРЖАНИЯ БЕЛКА И ЛИЗИНА В ЗЕРНЕ ПШЕНИЦЫ

1.1.Генетические источники высокого содержания и качества белка в мировой коллекции пшеницы

1.2.Методы и результаты селекции на повышение содержания белка и лизина в зерне пшеницы. 1

Глава 2. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА.

2.1.Агроклиматические условия проведения опытов.

2.2.Характернотика форм озимой пшеницы, используемых в изучении

2.3.Методика исследований

Глава 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫС0К0ЛИЗИН0ВЫХ

МУТАНТОВ.

3.1. Вегетационный период

3.2. Динамика накопления сухого вещества, белка и лизина в зерне мутантов

Глава 4.АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ВЫС0К0ЛИЗИН0ВЫХ

МУТАНТОВ.

4.1.Наследование признака "дефективный эндосперм".

4.2.Наследование окраски колоса и стебля

4.3.Анализ сцепленного наследования генов

4.4.Локализация мутантных признаков по группам сцепления

Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА И ЛИЗИНА В ЗЕРНЕ ГИБРИДОВ

И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ.

5.1. Характеристика родительских форм по содержанию белка и лизина в зерне

5.2.Наследование содержания белка и лизина в зерне £[■.

5.3.Анализ содержания белка и лизина в зерне

5.4.Особенности наследования содержания белка и лизина в зерне Рд и эффективность отбора по этим признакам.

Глава 6.НАСЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ

6.1.Первое поколение гибридов

6.2.Второе поколение гибридов

Глава 7. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И ВНЕДРЕНИЕ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционное использование высоколизиновых мутантов озимой мягкой пшеницы"

Отстаивая незыблемость пролетарского государства В.И.Ленин подчеркивал: "Лишь будучи фактически владельцем достаточного продовольственного фонда, рабочее государство в состоянии прочно стоять в экономическом отношении на собственных ногах" /I/. Поэтому с первых лет существования Советской власти развитие сельского хозяйства велось под ленинским лозунгом "Борьба за хлеб -это борьба за социализм", который не утратил актуальности и в наши дни.

В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981-1985 годы и на период до 1990 года" /2/, утвержденных на ХХУТ съезде КПСС предусмотрено дальнейшее увеличение среднегодового производства зерна в 11-ой пятилетке до 238243 млн.тонн и в 12-ой пятилетке - 250-255 млн.тонн.

Проблема дальнейшего роста производства зерна взаимосвязана с проблемой качества белка и является актуальной в связи с недостаточным уровнем содержания белка и лизина в зерне и низкими питательными и фуражными качествами современных районированных сортов пшеницы. В решении этой проблемы большая роль отводится селекции сортов пшеницы, сочетающих в себе высокую потенциальную урожайность (80-90 ц с га) с повышенным содержанием белка в зерне (15-16 %) и лизина в белке (свыше 3,0 %).

Районированные в настоящее время сорта на Северном Кавказе, в основном, обладают высоком потенциальной урожайностью,хорошими мукомольно-хлебопекарными качествами,но содержание белка в зерне и лизина в белке у них невысокое. Для получения новых сортов с повышенными качествами необходимо усилить работу в направлении поиска источников высокого содержания белка и лизина в зерне пшеницы, изучить закономерности наследования этих признаков при гибридизации и определить эффективность отбора/Изучение этих вопросов начато сравнительно недавно и проводилось в основном на кукурузе ( E.T.Mertz et al. /187/,О.E.Nelson et al. /190/,A.C.My-сийко и др./93/,М.И.Хаджинов и др./25,102/,Г.С.Галеев и др./26/ и другие) и на ячмене ( L .Munck /189/, L.Munck et al. /145/ * H.Doll et al. /166/, H.C.Bansal et al. /138/,В.М.Шевцов и др./126/,Л.В.Денисова /30/,Э.Д.Неттевич и др./95,96/,М.В.Лукьянова и др. /73/ и другие).

Впервые наследование белка и лизина в зерне пшеницы изучено за рубежом ( A.Haunold et al. /162/, V.A.Johnson et al. /135,, 142,156/,K.Richter et al. /196/ и другие). В нашей стране эти вопросы изучали О.И.Майстренко /27,88/, В.Г.Конарев /55,57/, В.М.Бебякин /5,6,7,8,45/,А.П.Орлюк /89,90,91/,А.А.Созинов /III, 113,115/, Р.А.Воробьева /23,24/ и другие.

До 1968 года у пшеницы не было таких выдающихся доноров белка и лизина как Опак-2 у кукурузы и Хайпроли у ячменя. Однако, полученные А.Ф.Ногиным в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им.П.П.Лукьяненко (КНИИСХ) высоколизиновые мутанты мягкой пшеницы с дефективным эндоспермом /37/, расширили генофонд рода Triticum L. и возможности гибридизации в селекции на качество.

Мутация "дефективный эндосперм" у мягкой пшеницы почти не изучена в генетическом и селекционном плане.В связи с этим перед нами была поставлена цель: определить возможности использования высоколизиновых и высокобелковых мутантов, имеющих дефективный эндосперм, в качестве доноров высокого содержания белка и лизина в зерне при создании сортов озимой мягкой пшеницы интенсивного типа с высокими качествами зерна.

Программой исследований предусмотрено изучить:

- биологические особенности высоколизиновых мутантов;

- характер наследования белка и лизина в зерне Рт- Ро гибрадов,полученных на базе этих мутантов;

- элементы структуры продуктивности растений гибридов и родительских форм;

- возможность получения линий, сочетающих высокую продуктивность с повышенным содержанием белка и лизина в зерне.

Научная новизна диссертационной работы заключается в том, что впервые:

- проведены исследования в селекции озимой мягкой пшеницы на улучшение питательной ценности зерна путем увеличения в нем содержания белка и лизина с использованием в качестве доноров мутантов КМ 4480 и КМ 4705-4, имеющих дефективный эндосперм;

- дана всесторонняя оценка генетическим источникам высокого содержания белка и лизина в зерне - мутантам КМ 4480 и КМ 4705-4;

- изучено наследование мутантных признаков с использованием гибридологического и моносомного анализов;

- установлены взаимосвязи гена "дефективный эндосперм" с хозяйственно-ценными признаками;

- на базе высоколизиновых мутантов созданы линии,сочетающие высокую урожайность зерна с повышенным содержанием белка в зерне и лизина в белке."

Исследования,проведенные в период 1977-1983 гг., позволили установить, что высоколизиновые мутанты с дефективным эндоспермом являются ценными донорами белка и лизина, при скрещивании с которыми можно получить формы устойчиво сохраняющие высокое содержание белка и лизина в поколениях.

В процессе изучения - гибридов установлено:

I) во втором поколении гибридов растения,содержащие белок и лизин в зерне на уровне продуктивных сортов, а так же с псевдочерной цветковой чешуей и антоциановой пигментацией стебля подлежат выбраковке как неперспективные или тесно связанные с мутацией дефективный эндосперм";

2) отбор растений с повышенным содержанием белка, лизина в зерне и лизина в белке эффективен на ранних этапах селекции при условии больших выборок и контроля этих признаков в последующих поколениях;

3) повторные отборы в - форм, не расщепляющихся по фенотипическим признакам, эффективны при создании сортов с повышенным содержанием белка и лизина в зерне.

В результате выделены продуктивные линии с обычным содержанием белка и лизина в зерне,продуктивные линии с повышенным содержанием белка в зерне, продуктивные линии с повышенным содержанием лизина в белке, продуктивные линии с повышенным содержанием белка и лизина в зерне пшеницы, которые в настоящее время используются в гибридизации в качестве исходного материала селекционерами Краснодарского НИИСХ им. П.П.Лукьяненко»Украинского НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрьева, Донецкой областной государственной сельскохозяйственной опытной станции,изучаются в Институте молекулярной биологии и генетики АН УССР и Московском государственном университете им.М.В.Ломоносова. Передано 8 линий озимой мягкой пшеницы в Национальный генофонд СССР (коллекция ВИР).

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю работы члену-корреспонденту ВАСХНИЛ, кандидату сельскохозяйственных наук Ю.М.Пучкову, а также благодарит сотрудников отдела селекции и первичного семеноводства КНИИСХ за ценные предложения и замечания, высказанные по настоящей работе.

I. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЫШЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ БЕЛКА И ЛИЗИНА В ЗЕРНЕ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (Обзор литературы)

Пшеница является основной хлебной культурой в нашей стране и большинстве стран мира. По посевным площадям и валовому сбору зерна в СССР она занимает первое место среди зерновых культур. В общем количестве производимого зерна пшеница составляет более 50 %, Большая часть зерна пшеницы употребляется в пищу в виде хлеба. По вкусу и питательной ценности он превосходит хлеб из муки всех других злаковых культур. Некондиционное пшеничное зерно, отходы от производства пшеничной муки, полова и солома используются на корм животным (А.И.Ермаков /36/,Д.Д.Брежнев /14/).

По данным фао, приведенным в работе Е.УШ^аа /210/, около 29 % всего белка потребляемого в мировом масштабе,имеет животное происхождение и 71 % - растительное. При этом из 113,3 млн. тонн в год, получаемого из зерновых культур белка, на долю пшеницы приходится 38,4 %, кукурузы - 22,5 %, риса - 20,9 %.

Из-за высоких требований к теплу, почвенной и воздушной влаге, длине светового дня производство сои, занимающей первое место по содержанию белка среди сельскохозяйственных культур, в ряде районов СССР ограничено. Поэтому основным поставщиком белка для сельскохозяйственных животных являются злаки. При этом в свиноводстве и птицеводстве их количество в рационе достигает 65-80 % и более. Вместе с тем одним из недостатков злаков, в том числе и пшеницы, является низкое содержание лизина в зерне. Кроме того, само содержание белка в зерне нуждается в повышении (В.К.Дыман /34/, В.Г.Рядчиков и др. /105,107,108/).

В последние годы учеными выполнено значительное количество работ, которые затрагивают вопросы селекции и генетики отдельных компонентов качества зерна пшеницы ( H.Gunthardt et al. /160/,

A.K.Kaul et al. /176, 177 /, I.M.Lawrence et al. / 182 /, А.А.Созинов и др. /118/, А.П.Орлюк и др. /92/). Научная информация свидетельствует о возросшем внимании многих исследовательских коллективов к проблеме качества белка пшеничного зерна.

I.I. Генетические источники высокого содержания и качества белка в мировой коллекции пшеницы

Главной целью селекции на качество белка является повышение питательной ценности зерна. Поэтому важное значение приобретает изучение генофонда мировой коллекции пшеницы. Особое внимание исследователи уделяют поиску возможных источников высокого содержания белка и лизина в зерне среди многочисленных видов и сородичей пшеницы ( G.S.Weissman /213/, Е.Е. McDermott / 186 /, М.И.Княгинчев /52/,Ю.Яницкий и др./133/,В.Г.Конарев /55/),Н.В.Покровская и др. /97,98/).

Следующим этапом в исследовании является генетический анализ выявленных образцов с повышенным содержанием белка и лизина,так как на качество зерна, помимо генотипа,оказывают воздействие агроклиматические и метеорологические условия выращивания, а также технология возделывания пшеницы ( R.L.Roofayel /199/, A. Austin /137/, О.И.Майстренко и др. /74,77,78/,В.И.Пономарев и др./ 99/, В.М.Бебякин и др./91/).

Обширные исследования,проведенные лабораториями ВИР (В.Г.Ко-нарев и др. /56/,Й.Ф.Другова и др./33/)»показали, что среди изучаемых образцов рода Triticum L., наиболее высокое содержание белка обнаружено у диплоидных - T.boeoticum Boiss.,т.urartu Thum, ex Gandil. И тетрапЛ0ИДНЫХ ВИДОВ Т.dicoccoides (Koern.) Schwainf. и T.araraticum Jakubz. Содержание белка в зерне этих видов достигало 20-31,6 %. В биотипах T.monococcum L. содержание белка колебалось также в широких пределах - 15-28 %. На следующем месте по белковости зерна стоят биотипы тетраплоидных видов T.timopheevi Zhuk. и T.turgidum L. Высокое содержание белка в зерне при достаточно высоком уровне лизина у этих видов,особенно у т.шопососсиш, по данным C.JI.Тютерева и др./46/ обусловлено структурой зерновки, у которой слабо развит эндосперм и увеличена доля белков зародыша и алейронового слоя.

В условиях Кубани по содержанию белка выделились T.monococcum и T.dicoccum Schuebl . (В.Г.Рядчиков /106/). Для некоторых из них (К—105, K-II40, K-II460, K-I7987, К-210024), наряду с высоким содержанием белка - 18,9-20,6 %, отмечено и несколько повышенное содержание лизина в белке - 2,6-3,0 %. Однако в целом содержание лизина в белке у этих видов оказалось невысоким (1,8-2,4 %). Из большого числа проанализированных образцов T.persicum Vav.ex Zhuk (Т.carthlicum Nevski. ) ЛИШЬ K-I33 И К-26828 имели более 19 % белка. Между тем среди биотипов этого вида обнаружены образцы K-I3393, К-38388 с повышенным (до 3,1 %) содержанием лизина в белке.

Изучая содержание белка и незаменимых аминокислот в зерне различных видов пшеницы, С.Л.Тютерев и др. /46/ выделили .У T.persicum образцы с хорошим сочетанием содержания белка в зерне и лизина в белке: K-I7646 (15,9 % белка и 3,1 % лизина),К-17707 (15,9 % и 3,2 %), K-I7953 (18,9 % и 3,2 %), К-32482 (14,2 % и 3,2 %), Обнаружены образцы с повышенным содержанием лизина в белке и у гексаплоидных видов т.macha Dek.et Men.(K-26I99,K-28I69, K-28I7I, K-28I90) и Т.spelta L. (K-52I8, К-20387, К-20495).Кроме того, выделен образец октоплоидной синтетической пленчатой формы T.fungicidum Zhuk. (К-38258) с высоким содержанием белка в зерне (17,7 %) и лизина в белке (3,7 %).

Несмотря на высокое содержание белка в зерне и повышенное содержание ЛИЗИНа в белке,ДИПЛОИДНЫе ВИДЫ T.boeoticum,T.urartu,

T.monococcum, тетраплоВДНЫе - T.araraticum, T.dicoccoides, T.persicum, гексаплоидные - т.macha, T.speita и другие очень ограничено используются в селекции озимой мягкой пшеницы из-за существующих трудностей в процессе гибридизации и передаче гибридам хозяйственно-ценных признаков.

Использование T.boeoticum,T.urartu и T.monococcum в селекции сдерживается сильной ломкостью колосового стержня и трудностью в обмолоте зерна ( М.А.Федин /121/). По данным S.s.Maan et al. /183,184/ при скрещивании T.boeoticum И T.monococcum С Т.durum Desf. ИЛИ T.aestivum L. установлено, ЧТО у Гибридов возникает цитоплазматическая мужская стерильность. Растения P-¡-отличаются слабой жизнеспособностью.

T.urartu в сильной степени восприимчив к желтой ржавчине и мучнистой росе (Н.И.Вавилов /16/).О скрещиваемости этого вида с гексаплоидными пшеницами,особенно с T.aestivum , данные практически отсутствуют (М.М.Якубцинер,В.Ф.Дорофеев /130/).

Возможно, в связи с генетической отдаленностью диплоидных и гексаплоидных видов, в селекции пока не создано ни одного сорта, имеющего производственное значение.

Тетраплоидные виды т.dicoccoides и T.dicoccum из-за сильной ломкости колосков,трудного обмолота зерна, образования гибридных некрозов и хлорозов, гибридной карликовости мало привлекаются селекционерами в гибридизацию с мягкой пшеницей ( s.Wakakuwa /211/ ).

Как считают Л.И.Вигоров /18,19/ и П.П.Наскидашвили /82/, для вовлечения генетического материала тетрапловдных пленчатых видов в селекционный процесс, необходимо предварительно создавать на их основе исходный материал, в котором бы сочетались признаки культурного растения и высокое содержание белка в зерне.

Высокая концентрация белка в зерне и повышенное содержание лизина у некоторых биотипов T.persicum сочетаются с устойчивостью к грибным патогенам (М.М.Якубцинер и др. /131/).Кроме того, по цанным Н.И.Вавилова и О.В.Якушкиной /15/, частичная совместимость с гексаплоидными пшеницами, имеющими геномы АВД, делают T.persicum весьма привлекательным исходным материалом в селекции мягкой пшеницы. Однако яровой образ жизни этого вида, слабая засухоустойчивость (почвенная и воздушная), мелкозерность и низкие хлебопекарные качества сдерживают использование его в селекции с озимой пшеницей.

Тетраплоидная пшеница Т.durum по посевным площадям занимает второе место среди культурных видов пшениц и наиболее часто вовлекается в скрещивания с T.aestivura. По данным Johnson et al. /173/ выявлены значительные колебания по содержанию белка в зерне коллекционных образцов твердой пшеницы - от 7,3 до 21,3 %, а по содержанию лизина в белке - от 2,4 до 3,8 %. Из 3399 проанализированных образцов 4 % содержали более 18,5 % белка и около I % имели повышенный уровень лизина. Стабильно по годам сохраняли повышенное содержание белка два португальских PI I927II и PI 185374 и эфиопский образец CI 7796.

Среди генетических источников высокого содержания белка и лизина в зерне наиболее предпочтительными для практической селекции при создании сортов озимой пшеницы являются представители вида T.aestivum. Хотя у этой культуры нет таких выдающихся доноров высокого содержания белка и лизина в зерне как Опак-2 у кукурузы, Хайпроли и Ризо 1508 у ячменя, тем не менее её генофонд по комплексу хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств обладает значительным богатством форм, что позволяет создавать сорта,удовлетворяющие потребности современного сельскохозяйственного производства.

Так например, на кафедре агрономии университета штата Небраска в США V.A.Johnson et al. /170/ проанализировали более 16 тысяч образцов мировой коллекции пшеницы по содержанию белка и лизина в зерне. Уровень белка в зерне исследуемых образцов варировал в пределах от 6,5 до 23,8 %t составляя в среднем 12,9 %, содержание лизина в белке находилось в пределах 2,2-4,2 %, В качестве потенциально возможных источников высокого содержания белка в зерне отмечены озимые - Aniversario NB, Hybrid English, Purdue 28-2-1, Atlas 50 И яровые пшеницы - April Bearded,Aniversario,Frondoso и другие.

По сообщению Д.Д.Брежнева /13/, в ВИРе выделен ряд высокобелковых образцов озимой мягкой пшеницы из мировой коллекции: К-29911-18,3 % белка и К-37379 - 17,4 % из СССР, образцы с уровнем белковости 17,8-19,1 % из ЧССР (К-22329, К-22335, К-22354, К-27064, К-33809, K-338I5, K-387I5, К-38724, K-4090I, K-4I9II, K-4266I),Венгрии (K-4323I, К-43550, К-43622), Румынии (К-43537) и Франции (К-43573).

В Краснодарском НИИСХ с 1969 по 1974 годы изучено свыше 4 тысяч образцов из мировой коллекции пшеницы с целью выявления источников высокого содержания белка в зерне и лизина в белке (каталог мировой коллекции ВИР, вып.235 /49/). В числе исследованных образцов были местные сорта, селекционные сорта и линии СССР,сорта зарубежной селекции. Среди озимых мягких пшениц выделились старые сорта селекции КНИИСХ - Первенец - 18,5 % белка, Краснодарская 622/2 -16,5 %, Новоукраинка 83 - 16,3 %9 Скороспелка 3 --16,1 Высоким содержанием белка в зерне отличались сорта селекции других учреждений СССР - Украинка - 16,2 %, Ульяновка -16,2 % и зарубежные сорта - Atlas 66 - 20,3 %, Atlas 62 -18,2 %. Однако все они имели невысокое содержание лизина в белке (2,34-2,83$). Высокое содержание белка в зерне и повышенное содержание лизина в белке отмечено У Salzmunder Bartweizen (19,I % белка И 3,0 % лизина), Porte (17,5 % и 3,3 %), Diana 1 (17,3 % и 3,2 %),

•Perwi (19,4#и зд %), Farnese (15,7 % и 3,1 %). Лучшим среди • анализируемых образцов по содержанию белка в зерне (18,9 %) и содержанию лизина в белке (3,7 %) оказался мутант с дефективным эндоспермом M 90/8, полученный в КНИИСХ.

Исследования, проведенные многими советскими и зарубежными учеными, с целью выявления генетических источников, показали,что в мировой коллекции пшеницы имеется значительное количество высокобелковых сортов, линий, биотипов и форм из разных видов рода Triticum L. Однако характер действия генов и селекционная ценность большинства источников с повышенным содержанием белка в зерне остаются пока неизученными.Между тем, такие признаки как белковость зерна и содержание в нем лизина, подвержены значительной фенотипической изменчивости. В зависимости от года репродукции (I968-I97I гг.) содержание белка в зерне образцов K-520I варьировало от 12,7 до 21,5 %, K-27I4I - 17,8-27,0 % и K-28I65 -12,5-21,1 % (Каталог мировой коллекции ВИР, вып.100,/48/).Поэтому, прежде чем приступить к исследованиям,необходимо убедиться, что избранные генотипы, наряду с важными хозяйственными признаками, обладают стабильно высокими показателями содержания белка и лизина в зерне.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Алфимов, Владимир Алексеевич, Краснодар

1. Ленин b.ii. Тезисы доклада о тактике ггЛ. - Соч.Ь-ое изд.т.44,с.3-12.

2. Основные напраЕления экономического и сощ'ального развитияСССР на 1961-1965 годы и на период до 1990 года.Правда, I98I, Jv 64, о марта, с. 1-5.

3. Алфимов В.А. Изучение селекщ-юннои иенности мутации "деФектиЕный эндосперм" у озимой 1;1ягкои пшеницы. Б сб. : СелекЫ'1я и генетика пшеницы. Краснодар, 1982, с.120-134.

4. Биологические и биохи^чические особенности высоколизиновых мутантов озимой глягкои пшеницы Ли.i;i.Пучков, Б.А.ЛлОимоЕ, A.'i-.jiLornH, Б.I'.Рядчиков. - Бестник с.-х. науки, 1984, J," I (328), с. 94-102.

5. Брежнев Д.Д. Мировые растительные ресурсы - основной источникповышения содержания и улучшения качества белка.Б кн.: Проблемы белка в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1975, с. 28-43.

6. Брежнев Д,Д. Пшенр;цы ммра. БидовоЙ состав, достижения селекции,современные проблемы и исходный материал. Л.;Колос, 1976, 48о с.

7. Василенко л.л. Основнке пути повышения качества зерна пшеницы.Б кн.: Повышение качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1972, с. IJ3-I36.

8. ЬоробьеЕа г.Л, 11аследоЕаЕИ1е содержания протеина Е гибридахЕторого и третьего поколении озимой пшерншы.С:3.научк.тр./Браснодарского H.EICX ИМ.il.И.Лукьяненко. Краснодар, 1975, Е Ы П . К , с. 104-103.

9. Вопросы селекции высоколизиновой кукурузы /М.И.Хаджинов,В.Г.Рядчиков, К.И,Зима, А.Б.Лебедев. - В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975, с. 20-30.

10. Галеев Г.С, Таова Л.А. Влияние автокросса на вес зерна гибридов опейк-2. - Тр.по прикладной бот.,ген. и сел., 1974, ЕЫП.53, I 3, с. 48-53.

11. Генетические основы селекции пшеницы на качество зерна/О.И.Майстренко, А.Б.Трошина, М.Ф.Ермакова, Р.К.Попова. - Б сб.: Повьшение качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1972, с.53-59.

12. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции.М.: Колос, 1964. - 200 с.

13. Губанов Я.В.,Вертий З.Г. Интенсивность начального роста озимойпшеницы в связи с размерами зерна. - Тр.Кубанского С М . Краснодар, 1970, вып.27, с. 19-23.

14. Денисова Л.В. Продуктивность и качество гибридов Ej от скрещивания Хайпроли с некоторыми сортами ярового ячменя. - Сб.тр.НИИСХ ЦРНЗ.М.,1974, вып.32, с.41-44.

15. Дорофеев В.Ф. Эфф^ективный метод опьшения зерновых культур:(Методичес1ше указания). - Л.,1973. - И.о.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М., 1973. - 336 с.ЗЗ.Другова И.Ф.,ЧмелеЕа З.В.,Таврин Э.В. Содержание белка и лизина у гексаплоидных амфиплоидов пшеницы и исходных форм. - Бюлл.БНШа растениеводства. Л.,1979, В 89, с.22-26.

17. Дыман Б.К. Белковое питание птиц. - В сб.: Белки в промышленности и сельском хозяйстве. М.,АН СССР, 1952, с.280-292.

18. Дьяков А.Б, Накопление жира и белка в семенах подсолнечникаи вопросы селекции на количественные признаки. В кн.: Физиология растений в помощь селекции. М. : Наука, 1974, с. 193-205.

19. Ермаков А.И. Значение количества и качества белка в растениеЕодстве. - В сб.: Белки в промышленности и сельском хозяйстве. М.: АН СССР, 1952, с. 303-333.

20. Иванов Г.И.,Корунчикова Б.Б. Опенка хозяйственно-ценных признаков новых форм пшеницы, полученных замещением генома Д мягкой пшеницы на геном А однозернянок.В сб.: Селекция и генетика пшеницы. Краснодар, 1982, с. 197-210.

21. Иванов Н.Н. Биохийшя культурных растений. - М.-Л.,I936,т.I.320 с.

22. Изменчивость и наследуемость незаменимых аминокислот у гибридов яровой млгкой пшенищ.1 /Б.М.Бебякин, В.А.Крупнов, А.И.Марушев, Н.Ф.Матвеева. -С.-х.биология, 1976, T.AI, № 6, с.868-871.

23. Изучение содержания белка и незаменимых аминокислот в зерневидов пшеницьт и её диких сородичей (С.Л.Тютерев, З.В.Чмелева, И.И.Мойса, Б.Ф.Дорофеев. - Тр. по прикладной бот., ген. и сел. Л.,1973, т.52,вып.I, с. 222-248.

24. Индуцированные мутанты в селекции озимой мягкой пшеницы/10.М.Пучков, А.Ф.Жогин, В.А.Алфимов и др.- В кн.: Улучшение культурных растений и химичес1Шй мутагенез. М.: Наука, 1982, с.91-98.

25. Каталог мировой коллекции ВИР. - Л. ,1972, вып.100.-НО с.

26. Каталог кшровой коллекции ВИР. - Л.,1978, вып.235.- 68 с.

27. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. - Краснодар: Крайгосиздат, 1952. - 239 с.

28. Кириченко Ф.Г. Селекция озимой мягкой и твердой пшеницы накачество в отделе селекции пшениц БСГИ. - В кн.: Повышение качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1972, с.28-36.

29. Комарова С В . Почвы селекционного севооборота KHidMCX и рекомендации по их использованию. Краснодар: Росгипрозем, 1973. - 32 с.

30. КонареЕ В.Г., Чмелева о.В.,Новикова М.В. Характеристика ресурсов озимой пшеницы по содержанию в зерне белка и лизина и (10НД высокобелковых пшениц. - В кн. Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос, 1979, с. 133-143.

31. Кулешов Н.Н. Формирование,налив и созревание зерна яровойпшеницы в зависимости от условий произрастания.Записки Харьковского с.-х. ин-та, 1Э51,т.УП, с.51-139,

32. Кулешов Н.Н. Процесс зернообразования у пшеницы. - В сб.:Вопросы экологии полевых культур и защиты растений. Харьков, I960, т.6. с.40-66. бО.Куперман Ф.М. Биологические основы продуктивности пшеницы. М., 1950. - 199 с.

33. Кучера И. Селекция кукурузы, пшеницы и ячменя на повышениесодержания и качество белков. - Международ.с.-х. журн., 1973, В 3, с. 43-46.

34. Лелли Я, Селекция пшеницы; Теория и практика (пер. с англ.).М.: Колос, 1980. - 384 с. бЗ.Лобашев М.Е. Генетика. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1969. - 752 с.

35. ЛомоЕская О,И. Изменение качества зерна пшеницы в зависимостиот сроков и способов уборки. - В сб.: Повышение качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1972,с.312-318.

36. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных мутантов в селекции глягкой пшеницы. - В кн. : Применение химичес1шх мутагенов в сельском хозяйстве и ме.дицине. М.: Наука, 1973, с. 190-194.

37. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных карликовых мутантов в селекоди озимой пшеницы. - Селекция и семеноводство, 1974, № I, с. 13-16. rye

38. Лукьяненко П.П., Жогин Л.Ф., Рядчиков Б.Г. Получение новыхгенетичес№х источников высокого содержания протеина и лизина в зерне глягкой пшеницы. -С.-х. биология, 1974, т.9, В 5, с. 661-666.

39. Лукьяненко П.П.,Пучков iu.M., Тарасенко Н.Д. Новые сорта озимойпшеницы и качество их зерна. - Б кн.: Повьшюние качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1972,с.7-14.

40. Лукьянова М.В., Бугаев В.Д. К вопросу о качестве зерна ячменя.Бюлл.ВИР, 1977,вып.71, с. 73-77.

41. Мамстренко О.И. Создание серии моносомных линий у мягкой пшеницы Triticum aestivura L. И ИХ использование В генетичес1шх исследованиях. - В кн.: Цитогенетика пшеницы и её гибридов. М., 1971,с.57-93.

42. Майстренко О.И. Методы получения серий моносомных линий имежсортового замещения хромосом у квдгкой пшени1ды. В кн.: Генетические методы в селекщи растений. М.: Колос, 1974, с. 87-105.

43. Майстренко О.И. Цитогенетичес1ше исследования качества зернамягкой пшеницы. - В кн.: Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1977, с. 79-92.

44. Мустафаев И.Д.,Гусейнов А,Г. О качестве зерна межродовых гибридов пшеницы. - Селекция и семеноводство,1974, .,^ I, с. 24-25.

45. Наскидашвили П.П. Межвидовая гибридизаидя пшеницы. М.;Колос,1984, 255 с.

46. Особенности аминокислотного состава двойных мутантов кукурузы /Мусийко А.С, Писанский А.П., В.М.Соколов, В.А.Трофимов. - Д01СЛ.ВАСХШ1Л, 1975, !Ь I, с.2-4.

47. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы.-М.:Наука, 1967. - 240 с.

48. Повышение кормовой ценности зерна ячменя /Э.Д.Неттевич,Л.Б.Денисова, Н.П.Лебедева, Е.Н.Лазарева. - Сб.научн. тр. HMGX ЦРНЗ, М., 1977, вып.43, с. 49-54.

49. Повышение эсТ:фективности селекции ячменя на содержание лизинав зерне /Э.Д.Неттевич, Л.В.Денисова, Н.П.Лебедева, Л.В.Сребнова. - Сб.научн.тр.НШСХ ЦРНЗ: Селекция полевых культур на качество. М., 1978,вып.44, с. 32-39.

50. Покровская Н.Ф., Филатенко А.А. Наследование содержания белкаи крупности зерна в ранних поколениях гибридов дикорастущей двузернянки. - Тр. по прикладной бот.,ген. и сел.Л.,1972, т.47, В I, с. 234-240.

51. Покровская Н.Ф., Лорева В.И. Состав аминоююлот клейковиныпшеницы. - Агрохиьшя, I97I, В 12, с.17-22.

52. Пучков Ю.М., Алфимов В.А. Высоколизиновые мутанты в селекцииозимой мягкой пшеницы. - Селекция и семеноводство, 1983, .^ 7, с. 17-19.

53. Росенкова В.Е. Влияние отборов зерна на урожайность яровойпшеницы. - Сб.научн.тр./Белорусского Я'Ш земледелия: Земледелие и растениеводство в БССР.Минск: Урожай, 1964, с.228-235.

54. Рядчиков В.Г. Полноценное кормление свиней и система Hopivmрования. - Животноводство, 1975, й II, с. 61-64.

55. Рядчиков Б.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. - М.:Колос, 1978. - 368 с.

56. Федин М.А. Генетика пшеницы и гетерозис. - М.: Колос,1979.204 с.

57. Федин ?Л.А. Гетерозис пшеницы и предпосылки его использования.-Генетика, 1972, В 4, с. I60-I7I.

58. Хохлов А.Н. Генетико-ажзиологическая обусловленность межсортовых различий по белковости зерна у пшеницы и пути селекиди на белок. - Всесоюз.школа молодых ученых и специалистов по теории и практ.сел.раст.: Тез.докл. М., 1979, с.26-27.

59. ХраброЕа М.А., Майстренко О.И. Моносомный анализ содержаниябелка зерновки и её массы у мягкой пшеницы сорта Диамант 2. - Генетика, 1980, т.ХУ1, }^ 8,с. 14251434.

60. ХраброЕа М.А. ,Ма1-тстренко О.И., Галай B.C. Особенности расщепления гибридов по содержанию незаменимых аминокислот в зерне при внутривидовой гибридизации мягкой пшеницы. - В кн.: Повышение качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1972, с. 72-79.

61. ЦИЦИН И.В. Отдаленная гибридизация растений. - М.: Сельхозгиз, 1954. - 431 с.

62. Шевцов Б.М., Рядчиков В.Г., Грунцев 1С.А. Химический мутагенези селекция ячменя на качество.-С.-х. биология, 1973, т.8, )5 4, с. 512-518.

63. Шукуров М. Влияние крупности зерна на полевую всхожесть иурожайность пшеницы. - Сб.тр.аспирантов и молодых научн.сотруд. BI'IP, 1966, 1^ 7, с.106-110.

64. Шулындин А.Ф. Пути повыш.ения содержания белка в зерне пшеницы.Селекция и семеноводство, 1974, 1 3, с.15-19.

65. Щербак И., Павлюк Н.Т. Селекционно-генетичесхше пути повышения зимостойкости озимок пшеницы.- Б кн.: Генетические основы и методы селекции растений.Воронеж, 1979, с.134-144.

66. Якубцинер М.М., Шукуров М. Крупность семян и урол^ай. -Земледелие, 1969, .f^ 4, с.29.

67. ЯНИЦ1ШЙ 10., Ковальчик 10. Определение состава амино1ШСлот некоторых польских сортов пшеницы и ржи при помошд автоматического анализатора. - В кн.: Биохимия зерна и хлебопечения. 1964, с. 73-82.

68. Ясинский И.И., Бояринова И. Характер изменчивости содержания белка у межсортовых гибридов озимой пшеницы при отборе по фенотипу.'!^ Б кн. : Изменчивость и отбор. Минск : Наука и техника, 1980, с. 77-81.

69. Agr onomic and quality characterictia of higt protein iVderived families from a soft-red winter-hard red v/i2iter wheat cross/V.A.Johnson, J.V/. Sclimidt, P.J.Mattern, A.iiaunold.-Crop. Science , 1963, И 3, p. 7 - 10.

70. Austenson Н.Ы. , Walton P.D. lielationships between initialseed weight and matura plant characters in spring wheat.- Ganad. J.PI.Science (Ottawa), 1970, И 50, p. 53-58.

71. Austin A. Improvement of v/heat quality.- Indian Farmg.,1978,V. 27, N 11, p. 23-27.

72. Bansal W.G., Bhaskaran S. Test for allelism between Hiprolyand notch mutants.- Barley Genetics Wev/sletter, 1973, И 3, p. 10-11.

73. Bhat S.R., Goud J.V. Aneuploid analysis for protein contentand tyrosinase activity in hexaploid wheat (Triticum aestivum L. em.Thell. ).-iiuphytica, 1978, V. 27, N 3, p. 805-810.

74. Bhatia C.R. In search of genes for protein improvement.Cereal Res. Commun., 1975, v.3, N 4, p.317-319.

75. BohdcJ.,Kuzmiak J. Effect on intravarietal crosses in wheaton the biological value of seed.- Acta Pytotech. (Mitra, GSSR), 1968, N 18, p. 131-138.

76. Brosk R. Mutation plant breeding for seed protein improvement,- Seed Protein Improv.Cereals Grain Legumes, 1979, W 1, p. 43-55.

77. Comparison of high - lysine genes and m.utants in barley andmaize /L.Munck, K.E.Karlsson, A.Tallberg et al.In: Iligh-Quality Protein Maize, 1975, Dowden, Hutchinson and Ross. Inc. 1975, p.418-431.

78. Davis W.H., Middleton J.K., Hebert T.T. Inheritance of proteintexture and yield in wheat.- Crop.Science, 19б1, V.I, N 4, Р.235-2ЗВ.

79. Dhaliwal H. Genetic variability and improvement of seedproteins in wheat.- Theoret. appl.Genet.,1977, V. 51, N 2, p. 71-79.

80. Djelepov K.,Rachinska T. Possibilities for increasing thecontent of lysine in wheat grains.-Publ.Kihara 1.st.Biol.Res., Yokohama, 1983, К 56, p. 18-19.

81. Doll ii. , K^le B. Influence of the highlysine gene from barley mutant 1508 on grain, carbohydrate and protein yield. - Seed protein improvement by nuclear tecliniques: JAEA, Vienna, 1978 p. 107-114.

82. Donald Ы. The design of a wheat genotype.- 3 rd Int. \/heatGenet. Symp. (Canberra), 1968, p. 377-378.

83. Dracea I. Proteina - obiesty major in ameliorarea griului.

84. Edwards 1., ^ '<tey J. Use of a physiologic model for geneticallyimproving grain protein in wheat.- Cereal ?oods V.orld, 1978, V.23, H 10, p. 596-600.

85. Endosperm protein synthesis in maize mutants with increasedlysine content /P.S.ilisra, R.Jambunathan,E.T.Mertz et al.- Science, 1972, v.176, H 4042, p.1425-1427.

86. Frohberg R. Protein in hard red spring v/heat.- Agr.Res.Manual Arm-9, H 9, p.26 - 29.

87. ГоцоЕа Б., Джелепова К., Рачинска Ц. Изменчивост и ЕЪЗМОЖНОсти за подобрение на качеството на обикновената пшеница чрез Еъздействр1е с рентгенови и гама лъчи.- Генетика и селекция. София,I97I, sh 5, с.297-307.

92. Kaul A.K. LIutation breeding and crop protein improvement.In: 1шс1еаг techniques for seed protein improvement: Internation, atomic energj'- agency. Vienna, 1973, p. 1-106.

93. O.Kucera J. Slechteni kukurice psenice a jecmena na vyssi obsah a kvalitu bilkovin.- Stud.inform.UVTI,r.Zakl. vedy V zemedelstvi. Praha, 1970, c.2, 88 s.

94. Lav/ C.lJ.,Snape J.V/. , V/orland A.J. Reciprocal monosomic studies. The effect of chromosome 5D of Atlas 66 on grain protein. Extended triparental cross I analysis.- xinnu. Kept., 1978. Plant Breed. Inst .Trumpinton, s.a., p.134-137.

95. Lysine content of wheat varieties, species, and related genera / I.M.Lav/rence, K.Iu.Day, B.IIuey, B.Lee.-Cereal chemistry, 1958, v.35, К 3, p.169-178.

96. Mahmud J., Kramer H.H. Segregation for yield height andmaturity following a soybean crosses.- Agronom J. , 1951, V. 43, p. 605.

97. IvIcDermott .hl.E. ,Pace J. Gomparicon of the amino acid composition of the protein in flour and andosperm from different types of wheat, v/ith particular reference to variation in lysine content.- J.Sci. Pood.Agr., I960, M 11, p. 109-115.

98. Mertz E.T., Bates L.S., Nelson O.E. Mutant gene that changesprotein composition and increases lysin content of maize endosperm.- Science, 19^4, v.145, p. 279-280.

99. Рачински Г., Гоцова В., Рачинска Д. Наследоване съдържаниетона протеин в зърното и егТективност на отбора по този признак при някои междусортови хибриди на меЕшта пшеница.- Растениевъдни науки, 1970,вып. 7, .| 2, с. 41-54.

100. Richter К., Hagen il. xi^ rste ijirgebnisse von iCreuzungen mit"Atlas 66".- Tag,- Berl.Akad.Land-wirtsch.V.iss.DDR. 1972, К 119, s. 137-144.

101. Riley R. Plant breeding and protein production,- Plant breeding institute, annual report 1973. London,1974, p.22-31.

102. Riley R.,Chapman V. 'ihe effect of the deficiency of chromosome V (5B) of Triticum aestivum in the meiosis of synthetic amphyploides.- heredity (LondonxidinbiATg), 1963, И 18, p. 473-484.

103. Roofayel R.L, Quality competitions big help to wheat industry.- Queense. Agrig. J., 1962, v. 88, p.7.

104. Saunders G.E. The effects of premature harvesting on thewheat kernel.-Seientific Agr.,1921,v.1, p.74.

105. Schraalz il. Die Zuchtung auf erhohten Proteingehalt beiraV/eizen unter besonderer Berucksichtigung von Kugelkornlinien und Sphaerococcoid - Hutanten.Probl. der i'orsch.Liahdruschfruchten (Berlin), 1973, К 122, s. 299-308.

106. Sears L.H. The aneuploids of common wheat.- Res.Buli.Mo.Agr.Exp. Sta., 1954, p. 1-58.

107. Sedlmayer K. Analysis of wheat yield.- MTA Agrarr.O.Kozl.(Budapest). 1953, bf 3, p. 149-176.

108. Sharma G.S.,Singh К.Б. Heterosis and inbreeding depression incrosses of wheat varieties of different height groups.- Indian J.Agr.Sci.,1978, v.48, H 9, p. 510-515.

109. Shokr el S. , Ste(len 0. Aspects in protein improvement inspring wheat .-Ansslcr. (Veter.-Landbohg^jskole. Kg^ benhavn ). 1979, p. 107-122.

110. Singh A.,Nanda J. Effect of the genotype of seed and sporophyte on the protein content of seed in bread v/heat (T.aestivum. L).- Cereal iv.es.Gomm,, 1976, ^ 4, p. 1-5.

111. Thatcher К.'и. The progressive development of the v/heat kernel.- J.Amer. Soc. Agr., 1914, И 5, p. 203.

112. Warner S.N. A method for estimating heritability.- Agron.J.,1952, V. 44, p. 427-430. 213.^ »^eissman G.S. Influence of ammonium and nitrate on the protein free amino acids in shoots of v/heat seedlings,- Amer. J.Bot., 1959, v.46, p.5-9.

113. Williams G.G. Kxperiraents with winter wheat,- bull.Ohio Agr.Exp. ota., 1905, p.165. 1.PMOIEHI/E