Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Мутагенез и селекция озимой мягкой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Мутагенез и селекция озимой мягкой пшеницы"

1 7 ОПТ

КРАСНОДАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ИМ.П.П.ЛУКЬЯНЕНКО

На правах рукописи

ГОРИН Анатолий Филиппович

МУТАГЕНЕЗ И СЕЛЕКЦИЯ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность: 06.01.05. - селекция и семеноводство

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

КРАСНОДАР 1996

Научный консультант - доктор сельскохозяйственных наур

В.Б.Тимофеев

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных науь

академик РАСХН В.М.Шевцов доктор биологических наук Н.И.Вочкарев

доктор сельскохозяйственных наус Г.Л.Зеленский

Ведущее учреждение - Кубанская опытная станция Всероссийскс го научно-исследовательского институт растениеводства им.Н.И.Вавилова

Защита диссертации состоится " £ " 199бг

в часов на заседании Диссертационного совета Ж 020.66.С Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу: 353204., г.Краснодар, п.Белозерный

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВН5

риса

Диссертация в виде научного доклада разослав " е№ 1996Г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук -^Е.М.Сорочинскг

0'

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Значительный прогресс в селекции расте-шй,в том числе и пшеницы был достигнут, когда человек сознатель-ю вмешался в естественный процесс эволюции(Стажицки С., Сова В., 1985). Мягкая пшеница Triticum aestivum L. является широко распространенным гексаплоидным видом, возникшим в природе не более 8 гыс. лет назад, когда геном D Aegilops squarrosa был добавлен к гномам А и В тетраплоидной пшеницы. Основную роль в эволюции îToro вида играли гибридизационные процессы в пределах трибы пше-шцевых, наряду со спонтанными и индуцированными мутациями (Мае (еу J., Qualset С.О., 1986). Способность мягкой пшеницы фиксиро-5ать гомеологический гетерозис нивелирует заслуги селекции гиб-щной пшеницы (Mac Key J.,1970; 1973-, 1976; Конарев В.Г., 1991), 1 "терпимость" ее (вместе со слабыми изоляционными барьерами) к ;ромосомным мутациям, наоборот, оказалась очень полезной в пере-юсе чужеродных генов традиционной половой рекомбинацией (Khott ),R.,Dvorak J., 1976; Sears E.R., 1981).

В связи с открытием химических супермутагенов, показавших !Ысокую активность в опытах с разными биологическими объектами, в ■ом числе и с мягкой пшеницей (Рапопорт И.А., 1962, 1963; Зоз [.Н., Сальникова Т.В., 1965) возрос интерес селекционеров к экс-:ериментальному мутагенезу. В 1966г. П.П.Лукьяненко выделил в потении МЗ в варианте обработки раствором НЗМ 2,1 мМ семян озимой ягкой пшеницы сорта Безостая 1 мутант Краснодарский карлик 1 Лукьяненко П.П., 1990), послуживший в дальнейшем источником ко-откостебельности при создании серии продуктивных полукарликовых ортов этой культуры (Пучков Ю.М. и др., 1982; Рабинович C.B., 986; Сандухадзе Б.Й., Пома Н.П., 1991).

Районированный в 1D областях Украины сорт озимой мягкой птенцы Щедрая Полесья выведен в результате обработки раствором НММ концентрации 0,006% при экспозиции 24 час. семян сорта Полесс-ая 70 и отбора родоначального растения в М5 (Опадко А.И., Котко .К., 1991).

Однако, микроэволюционные преобразования, достигаемые внут-ивидовой гибридизацией и мутационной селекцией на провокационных энах отбора часто бывают недостаточны, хотя и важны для решения роблем, которые ставятся перед селекцией пшеницы: ) резкое увеличение продуктивности новых сортов за счет повыше-

ния эффективности фотосинтеза и питательной ценности зерна; 2) улучшение возможности ассоциативной азотфиксации в ризоценозе пшеничного растения с целью повышения вклада биологического азотг в баланс агроэкосистем (Rennie R.J., 1981; Родынюк И.С.,1991); 3) повышение устойчивости растений к абиотическим и биотические стрессам.

Физиологическое разнообразие семейства злаков, эволюция которого насчитывает миллионы лет, является главным вызовом селекционеру растений (Mahon J.D., 1983). В этом семействе прогрессивный С4 фотосинтез, выгодный в аридных условиях, имеют многие видь и роды, и, в частности, вид хлорис прутьевидная (Chloris virgatc Sw.) из трибы свинороевых (ЦвелевН.Н., 1976). Гибриды мягко! пшеницы с представителями этой трибы до сих пор не были известны. Основным генетическим барьером для скрещиваемости разных видо! злаков являются супергены, контролирующие синтез белков, в тоь числе запасных..

Многие роды, трибы пшеницевых при соответствующем подходе могут внести свой вклад в улучшение адаптации и питательной ценности зерна мягкой пшеницы (Aegilops, Hordeum, Agropyron, Secale, Triticale).

Цель и задачи исследований: Основная цель проведенных исследований - разработать теоретические основы и новые способы повышения эффективности селекции озимой мягкой пшеницы путем использования мутантов во внутривидовой и отдаленной гибридизации в сочетании с отбором, создать новый исходный материал или сорта и нг их основе повысить эффективность гибридизации в селекции пшеницы.

Исходя из этого были поставлены задачи:

- получить новые макромутанты озимой мягкой пшеницы и изучить их ценность в селекции этой культуры-,

- выявить причины и разработать пути преодоления нескрещиваемости и бесплодия при гибридизации пшеницы с хлорис прутьевидно] (Chloris virgata Sw);

- осуществить синтез гибридных популяций с использование! мутантов озимой мягкой пшеницы во внутривидовой и отдаленной гибридизации и дать сравнительную оценку разных типов скрещиваний: озимая мягкая пшеница х озимая мягкая пшеница, озимая мягкая пшеница х эгилопс цилиндрический х озимая мягкая пшеница; озима мягкая пшеница х хлорис прутьевидная х озимая мягкая пшеница: озимая мягкая пшеница х хлорис прутьевидная х пшеница озима;

твердая; озимая мягкая пшеница х хлорис прутьевидная х хлорис прутьевидная; пшенично-пырейный гибрид х озимая мягкая пшеница; озимая мягкая пшеница х эгилопс Кочи х озимая мягкая пшеница; озимая мягкая пшеница х ячмень мышиный х озимая мягкая пшеница; озимая мягкая пшеница х озимая твердая пшеница; тритикале х згилопс цилиндрически х тритикале; тритикале х озимая мягкая пшеница х тритикале;.

- разработать и экспериментально апробировать методы и схемы селекционной проработки синтезированных гибридных популяций и на их основе создать оригинальный исходный материал и сорта озимой мягкой пшеницы;

- на основе созданного селекционного материала повысить эффективность внутривидовой гибридизации мягкой пшеницы;

- дать оценку созданным сортам озимой мягкой пшеницы по их хозяйственно ценным признакам, реакции на азотные удобрения.

Основные положения, вынесенные на защиту

1. Экспериментальный и естественный мутагенез у озимой мягкой пшеницы: индуцирование, идентификация и пути использования ценных мутантов; повторная обработка химическими мутагенами.

2. Внутривидовая гибридизация мутантов озимой мягкой пшеницы, селекционная проработка гибридных популяций, схемы создания сортов озимой мягкой пшеницы с использованием макромутантов. Мор-фолого-биохимические и хозяйственно ценные характеристики созданных сортов и перспективных линий озимой мягкой пшеницы. .

3. Отдаленная гибридизация мутантов в селекции озимой мягкой пшеницы: синтез гибридных популяций скрещиванием T.aestivum L. х Chloris virgata Sw. х T.aestivum L.; T.aestivum L. x Chloris virgata Sw. x T.durum Desf; T.aestivum L. x C.virgata x C.virgata; T.aestivum x A.cylindrica x T.aestivum; A.Kotschyi x T.aestivum x T.aestivum; Triticale x T.aestivum L. x Triticale; T.durum x T.aestivum; T.aestivum L. x Hordeum murinurn L.; проявление бесплодия и его преодоление, селекционная проработка гибридных популяций.

Научная новизна результатов исследований. Впервые у озимой мягкой пшеницы проведена сравнительная оценка 5 химических мутагенов в трех концентрациях и трех экспозициях на 70 сортах и перспективных линиях этой культуры. Наиболее эффективными вариантами, обеспечивающими максимальное разнообразие и выход макромутаций, была обработка семян НШ в концентрации 3,2-4,8 птМ при

- б -

экспозиции 3-24 час (25) и повторные воздействия НММ на мутанты. Выделено более 2000 макромутантов, наиболее ценные из которых сгруппированных в 6 классов. Выявлено значение микро-и макромутантов как родоначальников новых сортов, ценных селекционных линий и как родительских форм при гибридизации их между собой и с обычными сортами и линиями озимой мягкой пшеницы. Исследованы возможности улучшения мягкой пшеницы при использовании выделенных макромутантов в гибридизации в пределах Т.аезЦуит, показана более высокая эффективность использования их в сложных скрещиваниях, чем в простых. Установлена большая практическая ценность сорта озимой мягкой пшеницы Деметра, созданного с участием в ступенчатой гибридизации двух индуцированных мутантов (53). Изучены возможности использования индуцированных и спонтанных мутантов озимой мягкой пшеницы в отдаленной гибридизации. Синтезированы гибридные популяции скрещиванием мутантов Т.аеэЦуш с АееПорэ суНпсЬгюа, СЫог1з АедПорз КоЬзсЬу!, ТгШсит (Зигшп,

пшенично-пырейными гибридами и тритикале. Разработана схема конвергентного скрещивания мутантов озимой мягкой пшеницы при внутривидовой (35) и отдаленной гибридизации, позволяющая использовать последние достижения селекции по озимой мягкой и твердой пшенице, ППГ и тритикале, а также ценные признаки диких сородичей и сорных злаков. Впервые экспериментально доказана возможность преодоления барьера нескрещиваемости в комбинации Т.аезИуит х C.viгgata Бп. если в качестве материнской формы использовать ре-комбинант с биохимическими и морфологическими изменениями. Разработана схема использования пшенично-хлорисных гибридов в селекции озимой мягкой пшеницы с целью переноса полезных признаков от хло-рис в пшеницу (повышенная засухоустойчивость и "кооперативный" фотосинтез). Путем интрогрессии генов озимой мягкой пшеницы в геном хлорис прутьевидной и обратно создан новый исходный материал. Экспериментально доказана возможность получения пшенично-ячменных гибридов без применения культуры зародышей.

Ускорению селекционного процесса способствовали разработка и усовершенствование методики использования фитотронно-тепличного комплекса в селекционно-генетических исследованиях и получения в год 2-3 поколений озимой мягкой пшеницы, а также клонирование предполагаемых ценных и редких генотипов(19, 54).

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Создан уникальный банк мутантов озимой мягкой пшеницы. В числе

переданных в ВИР 87 линий и сортов мягкой пшеницы (20) имеются доноры крупнозерности (Мутант 48, Деметра), короткостебельности, скороспелости, ксероморфности, устойчивости к болезням, высокого содержания белка в зерне и лизина в белке, морфологические маркеры (41). Разработаны и предложены схемы селекции сортов озимой мягкой пшеницы на основе использования индуцированных и спонтанных мутантов во внутривидовой и отдаленной гибридизации в сочетании с многократными отборами и возвратными скрещиваниями (53, 54). Созданы с использованием во внутривидовой гибридизации мутантов мягкой пшеницы и переданы на государственное испытание 2 сорта яровой и 2 сорта озимой мягкой пшеницы. Сорт яровой мягкой пшеницы Будимир включен в государственный реестр, а сорта озимой мягкой пшеницы Деметра и Новелла изучаются в государственном сортоиспытании. Разработаны способы отбора устойчивых к полеганию растений злаковых культур (A.c. N 1194324 СССР от 1.08.1985г.) и отбора генотипов зерновых культур, устойчивых к насекомым Lema melanopus L. (A.c. N 14449063 от 8.09.1988г.).

Создан исходный материал на основе гибридизации мутантов и рекомбинантов пшеницы с видами, обладающими ценными донорскими признаками: хлорис прутьевидной (Chloris virgata Sw.), имеющей прогрессивный С4 фотосинтез, эгилопс Кочи (засухоустойчивость, устойчивость к фузариозу), эгилопс цилиндрический (устойчивость к засолению), тритикале (улучшенный аминокислотный состав белка, зимостойкость и продуктивность), пшенично-пырейными гибридами (высокобелковость, устойчивость к мучнистой росе, зимостойкость), твердой пшеницы (качество зерна).

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на 6-м Международном симпозиуме по генетике пшеницы (Киото, Япония, 1983), на Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу растений (Москва, Институт химической физики АН СССР, 1967-1988гг.), на II-Y съездах ВОГиС (1972, 1977, 1981, 1987), на Советско-французском симпозиуме по качеству белка у пшеницы (Ленинград, ВИР, 1972), на зоветско-индийских симпозиумах по селекции пшеницы (Дели,* 1973, 1991), на Всесоюзном совещании по проблеме увеличения производства растительного белка (Краснодар, 1981), на Всесоюзной конференции по проблемам интенсификации селекционного процесса (Саратов, 1984), на Конференции по разработке теоретических основ селекции пшеницы и ячменя на высокое качество зерна(ПНР, Радзиков,

1981), на Международном симпозиуме стран - членов СЭВ по мутационной селекции (Одесса, 1979), на XII конгрессе Еукарпии (ФРГ, Геттинген, 1989), на Международном симпозиуме по селекции пшеницы (Краснодар, КНИИСХ, 1995), на 5-й Международной конференции по пшенице (Анкара, 1996).

Исследования проведены в соответствии с научно-техническими программами 0.51.03, О.сх.ОЗ, 0.Ц.032.01.01.Н 1 и др.

Номера государственной регистрации 01.82.4 064524; 01.86.0 134219 и др. Результаты исследований опубликованы в 60 научных работах. Основные положения диссертации изложены в 54 научных работах.

Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада, состоит из 3-х глав и 7-ми разделов, включающих 11 таблиц и 1 рисунок, списка опубликованных работ, выводов и предложений.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Экспериментальные исследования проводились в отделе селекции и первичного семеноводства пшеницы Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им.П.П.Лукьяненко, расположенного в г.Краснодаре, Краснодарского края, в 1965-1996гг.

. Почвы экспериментальных полей представлены западно-предкав-кааским сверхмощным черноземом, в пахотном слое которого содержится гумуса 3,5-4,6%, Р205 - 15-20 мг и К20 - 20-30 мг на ЮОг воздушно-сухой почвы при нейтральной кислотности почвы (Ph-6,8). Климат - умеренно-континентальный, среднегодовая температура 10,8 оС, в июле +23,2оС, среднегодовое количество осадков 600 мм. За 31 год исследований имели место неблагоприятные факторы - сильные пыльные бури (1969г.), полегание в сочетании с эпифитотией ржавчины (1973), почвенные и воздушные засухи (1975, 1981, 1983, 1985, 1994, 1995), сильное развитие фузариоза колоса (1988). Самым благоприятным был 1990г. когда отмечено максимальное проявление потенциала зерновой продуктивности озимой пшеницы (9-10 и более т с 1 га). Сортовое районирование в крае проводится по агроклиматическим зонам, что в значительной степени определяет направления селекции и требования к создаваемым сортам с.-х. культур, в т.ч. озимой и яровой мягкой пшеницы (последняя культивируется в качестве страховой культуры и для подсева пострадавших после перезимовки посевов озимых культур).

В качестве исходного материала использовали современные сорта яровой и озимой мягкой и твердой пшеницы, озимой диплоидной

- 9 - Ь

ржи, озимого тритикале отечественной селекции, местные популяции згилопса цилиндрического и хлорис прутьевидной, эгилопс Кочи из коллекции ВИР и 1ШПГ 720 и 153. При создании новых мутантов и ре-комбинантов яровой и озимой мягкой пшеницы и тритикале использовали образцы, полученные из учреждений-оригинаторов сортов: НИИСХ Юго-Востока, Индийского сельскохозяйственного научно-исследовательского института и генетиков из Италии (д-р Лафъяндра Д.) и России (Копусь М.М. и Сандухадзе В.Й.). Химические мутагены предоставлялись институтом химической физики им. Н.Н.Семенова РАН (д-р И.А.Рапопорт), а обработка семян пшеницы их растворами проводилась в 1965~1993гг. в КНШСХ в следующих концентрациях: нит-розометилмочевина (НММ) - 0,6-9,6 мМ, нитрозсэтилмочевина (НЭМ) -4,3-11,4 мМ, нитрозодиметилмочевина (НДММ) - 1,6-9,6 мМ, диметил-сульфат (ДМС) - 3,3-13,4 мМ, этиленимин (Эй) - 3,8-9,5 мМ, при экспозициях от 3 до 72 час и температуре 1б-18оС. Кроме того, здесь же в 1955~1958гг. проводилось облучение семян яровой и озимой мягкой пшеницы Сэ 137 в дозах 10-30 кр на установке ГУПОС 8. Контроль - посев необработанными семенами.

В качестве стандартов использовали стандартные сорта озимой мягкой пшеницы Безостач 1, Партизанка, Спартанка, Скифянка и Юна.

Скрещивания выполнены по П.П.Лукьяненко (1934) и твел-мето-дом (Мережко и др., 1973) в поле и теплице. Посев, наблюдения, учеты к анализы в поле проводили по методике, принятой в отделе селекции пшеницы (ЛукьянеккоП.П., 1973), обработку химическими мутагенами и отбор мутантов - по методическим рекомендациям института химической физики АН СССР. Выращивание растений в теплице, скрещивание их и оценку на морозостойкость проводили по методика, разработанной в КНИИСХ (Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М., 1976). Биохимические анализы и оценка питательной ценности зерна пшеницы выполнены в отделе растительного белка (Рядчиков В.Г., 1979), муко-мольно-хлебопекарные оценки - в лаборатории технологии зерна КНИ-ИСХ, оценка на устойчивость к болезням при искусственном заражении - в лаборатории селекции на иммунитет отдела селекции пшеницы КНИИСХ, зимограммы белковых экстрактов флаговых листьев - в лаборатории молекулярной биологии, статистическую обработку результатов исследований проводили в вычислительном центре КНИИСХ.

Исследования по индуцированию и отбору мутантов у пшеницы проводились лично автором под руководством академика П.П.Лукьяненко (1965-1973гг.) или при совместном руководстве с академиком

РАСХН Ю.М.Пучковым. Использование мутантов во внутривидовой гибридизации с целью селекции сортов мягкой пшеницы проводились совместно с проф. А.М.Бурдуном и акад. Ю.М.Пучковым, а использование мутантов в отдаленной гибридизации и передача в ВИР мутантов и рекомбининтов озимой мягкой пшеницы выполнены лично автором.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1.Мутанты озимой мягкой пшеницы сорта Безостая 1 и ее производных.

На первых этапах исследований нами были определены на сортах яровой и озимой мягкой пшеницы эффективные мутагены и дозы. Графика-аналитическим методом на основании лабораторной всхожести для сорта Безостая 1 найдены полулетальные дозы мутагенов, которые составили для: НЭМ - 4,3 мМ - 14 час; НШ - 3,2 мМ - 14 час и ЭИ - 9,5 кМ - 12 час. В поколении М1 были обнаружены хлорофильные и морфологические мутации в химерах, полностью измененных растений в М1 не найдено (табл.1).

Таблица 1

Частота видимых мутаций у сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1 после воздействия различными мутагенами (1966-1967гг.)

Частота химер в М1 1 | Частота мутаций в Ш,

[ средн. % для НШ и НШ

Вариант 1 хлорофилльных|с измененным 1 1 |в потомствах |в потомствах

| колосом |нормальных |измененных

1 1 ¡колосьев М1 |колосьев М1 | 1

НШ 1,4 1,4 2,0 58,7*

нмм 12,5* 2,2*

дмс 0 0

ж 0,5 О

Гамма-лучи 0 0

Контроль 0 О

* Различие существенно при Р=0,95

Коэффициент корреляции мезду частотой хлорофильных и морфологических химер составил 0,96 + 0,010. Частота морфологических химер в М1, 96% которых составляли компактоиды, субкомпактоиды,

- и -

Таблица 2

Классификация индуцированных мутантов озимой мягкой пшеницы, полученных в КНШСХ им.П.П.Лукьяненко в 1965-1995гг.

-1-1-:-

Класс|Орган | Тип мутации I Номер каталога ВИР

|растения! I

I Стебель карлик с нормальным колосом

компактоид

сферококоид

торможение роста

карлик узколистный

многоузловой

II Лист узкий лист

луковичный лист

редуцированный лист

стриата 1 *

стриата 2 *

хлорина

III Колос компактоид

скверхед к-49257

сферококкоид

редуцированный колос*

рамифера

сверхчисленные колоски

IV Зернов- компактоид *

ка сферококкоид *

дефективный эндосперм ** к-52415

миниатюрная зерновка

укороченная зерновка

V Зернов- биохимические - высокобелковые

ка - высоколизиновые к-54376

VI Корень увеличенное число зародышевых

корней (рамифера)

* высокобелковые ** высоколизиновые

скверхеды, спельтоиды и сферококкоиды, повышалась с увеличением

дозы мутагена. В М2 наследовалось около 70% изменений, найденных в М1, причем дефицит мутаций иногда был связан со стерильностью колосьев М1. Наиболее эффективным мутагеном была НММ, затем НЭМ (10 и 7 типов мутаций в химерах в М1 соответственно). Частота мутаций в М2 возрастала с уменьшением выживаемости, высоты и продуктивности растений М1 и с увеличением частоты пестролистных растений в М1 (Жогин А.Ф., 1969, 1982).

При правильном применении эффективных химических мутагенов (НММ, НДММ, НЭМ) вероятность получения у пшеницы мутантов с новыми качествами очень велика. Нами было выделено более 2000 макромутантов, сгруппированных в б классов (табл.2).Видимые мутации затрагивают различные признаки растения: высоту растений, число стеблевых узлов на побеге, число стеблей на растении, размер и форму листа, число колосков в колосе, размер колоса, массу 1000 зерен, форму зерновки, остистость, содержание хлорофилла, восковой налет на листьях и колосе и др. С видимыми мутациями связаны изменения биохимических (содержание белка и лизина), анатомических (плотность устьиц на 1 мм кв. площади листа) признаков, а также устойчивости к стрессам (устойчивость к полеганию у карликов и устойчивость к красногрудой пьявице у мутантов со свернутой листовой пластинкой).

Спектр индуцированых мутантов связан с их частотой и природой мутагена, описание их приводится в ряде наших исследований ( 2,3,8,9,10,13,14,17,20,21,44).

1.1.Продуктивные мутанты озимой мягкой пшеницы сорта Безостая 1 и ее производных.

После Краснодарского карлика 1 у озимой мягкой пшеницы сорта Безостая 1 в вариантах обработки семян растворами нитрозоалкилмо-чевин (НЭМ и НММ) выделен ряд морфологических и биохимических мутантов. Большинство мутантов были отобраны в потомствах химерных колосьев М1 и в потомствах семей М2 со множественными мутациями (12, 25). Так, Мутант 48 (линия М9621/0) был найден в потомстве семьи М2 со множественными видимыми мутациями (скверхед + неполноценный эндосперм) в 1970г. в варианте обработки семян сорта Безостая 1 раствором НММ. В дальнейшем у него были обнаружены мутации супергенов, к которым относятся глиадинкодирующие локусы.

При множественных мутациях одно растение имеет и отрицательные и положительные признаки. Их можно разделить в процессе размножения (если мутации возникли в разных хромосомах) или при гиб-

ридизации." Таким образом, Мутант 48 является результатом нескольких крупных мутационных изменений. Он отличается от исходного сорта более низкой соломиной, сильным восковым налетом в период колошения, скороспелостью, крупным зерном, устойчивостью к полеганию и большей зерновой продуктивностью (прибавка урожайности зерна в среднем за 3 года составила 1,0 т с 1 га), но уступает ему по хлебопекарным качествам зерна, зимостойкости и устойчивости к бурой ржавчине (Жогин А.Ф., 1982).

Другим заслуживающем внимания продуктивным мутантом является КНИИСХ 505, выделенный в М2 в варианте обработки 0,025% раствором НММ при экспозиции 21 час семян экспериментальной линии Лютесценс 732Н2. В среднем за три года изучения в КСИ (1983-1985гг.) он превысил стандартный сорт Партизанку по урожайности зерна на 0,58 т с 1 га.

Важной особенностью КНИИСХ 506 является устойчивость к загущению, превосходящая стандарт и выявленная в опыте с высокими нормами высева в 1984г. Урожайность зерна мутантной линии при сравнении со стандартным сортом была выше на 34-36% при нормах высева от 10 до 40 млн. всхожих зерен на 1 га.

1.2. Экзотические мутанты озимой мягкой пшеницы сорта Безостая 1 и ее производных

В 1969-1996гг. изучалась селекционная ценность индуцированных экзотических мутантов. Наибольший интерес представляли высо-колизиновые мутанты с "неполнеценным" (редуцированным, дефективным) эндоспермом, высокобелковые мутанты (карликовые компактовды, сфероккоиды, стриата 2), редуцированная листовая пластинка, многоузловые, рамифера, луковичный лист, одностебельные и другие карлики.

1.2.1. Мутация "дефективный эндосперм". Эта мутация была выделена впервые в 1968г. в МЗ сорта Безостая 1 в варианте обработки семян раствором НММ (М 90/8, к-52415), а затем у Мутанта 48 (КМ 4480, к-54376), Авроры, Кавказа, Партизанки и др. Действие мутантного гена выражается в снижении синтеза крахмала, специфической форме зерновки и увеличении в ней концентрации белка и лизина (Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф., Рядчиков В.Г., 1974;табл.3).

Увеличение концентрации лизина в целом зерне обусловлено более высокой пропорцией водо- и солерастворимых белков, свободных аминокислот и снижением доли проламинов (21,29). Значительная часть белка высоколизиновых мутантов М 90/8 и КМ 4480 формируется

Таблица 3

Содержание белка в зерне и лизина в белке зерна у мутантов озимой мягкой пшеницы с "дефективным эндоспермом" в сравнении с исходным

сортом Безостая 1

Сорт, линия 1 Белок | Содержание лизина в белке, X

% ! 1 1 1970 1 I 1971 1 г 1 1 | 1972 | 1 1 I 1 среднее 1970-1972

М 86/8 19,46 3,71 3,79 3,34 3,61

М 90/8 19,06 3,21 3,55 3,67 3,48

Безостая 1 13,75 2,50 2,33 2,24 2,36

НСР 0,05 0,9 0,41

за счет периферических слоев зерна, включающих более крупные клетки алейронового слоя (12). При кормлении животных по эффективности и биологической ценности М 90/8 существенно превосходит исходный сорт.

Зерно мутантов "дефективный эндосперм" представляет интерес не только в качестве корма для животных, богатого полноценным белком, витаминами и минеральными веществами, но и для приготовления диетических сортов хлеба с высоким содержанием витаминов группы В для людей с повышенным давлением крови.

Частота мутаций "дефективный эндосперм" в опытах с химическими мутагенами может быть довольно высокой. Так, в поколении М2 сорта Кавказ в варианте обработки раствором НММ концентрацией 3,2 мМ при экспозиции 20 час среди изученных 650 растений было найдено 2 таких мутанта (0,3%), а в поколении МЗ этого же сорта среди 394 потомств - 5 семей (1,3%) несли эту мутацию.

У сорта Безостая 1 мутанты "дефективный эндосперм" выделены среди компактоидов, спельтоидов, скверхедов, стерильных и нормальных по внешнему виду растений. Основным их недостатком является низкая урожайность зерна (30% от исходного сорта у М 90/8).

Обработка химическими мутагенами модулировала эффект мутации М 90/8, в результате чего выделен более продуктивный узколистный мутант КМ 4698 с урожайностью зерна 56% от стандартного сорта Партизанка (в 1984г.).

Обработка химическими супермутагенами семян Мутанта 48 поз-

волила получить линию с "дефективным эндоспермом" КМ 4480, превосходящую по многим параметрам растения М 90/8.

Изучение мутанта М 90/8 в скрещиваниях показало, что мутант-ный признак контролируется одним рецессивным геном (расщепление в F2 близкое к 3:1)(12).

Дальнейшие исследования обнаружили моногенную и рецессивную природу мутантного признака "дефективный эндосперм" у КМ 4480 и КМ 4705-4 (34), а анализ F 1 и F2 гибридов между этими линиями показал, что мутации аллельны: все зерна имели мутантный тип. Мо-носомный анализ обнаружил, что рецессивный признак "дефективный эндосперм" КМ 4480 контролируется хромосомой 7А, а ген-модификатор расположен в хромосоме 5А. (27).

Высоколизиновые мутанты могут внести вклад в увеличение потенциальной продуктивности. Под потенциальной продуктивностью следует иметь ввиду систему генетических и биохимических особенностей растения, обеспечивающих максимальный выход хозяйственного продукта (зерна). Если генетический аппарат растения обладает программой на запуск высокоинтенсивных биохимических процессов, то такое растение может обладать не только высокой потенциальной продуктивностью, но и высокой степенью ее реализации.

Считают, что повышение потенциальной продуктивности возможно либо за счет ускорения лимитирующих ферментативных процессов, либо образования новых альтернативных путей их течения. В связи с этим селекция на повышение питательной ценности зерна пшеницы за счет повышения концентрации лизина (главным образом увеличения фракции водо- и солерастворимых белков) может иметь своим следствием увеличение потенциальной продуктивности.

Нами высказано предположение, что мутации "дефективный эндосперм" у пшеницы возникали в природе, но в коллекции мягкой пшеницы они не сохранились, поскольку естественный и искусственный отбор уничтожали их из-за пониженной жизнеспособности (12).

Проблема повышения питательной ценности зерна у пшеницы требует разработки долгосрочной программы с привлечением в гибридизацию индуцированных мутантов, лучших современных сортов мягкой пшеницу и родственных ей видов.

1.2.2. Высокобелковые мутанты.

Считают, что большинство мутаций, увеличивающих содержание белка в зерне или изменяющих его качество, которые возникали в прошлом, утеряны благодаря естественному отбору (Oram R.N., Brock

И.О., 1972). Поэтому индуцирование и отбор подобных мутаций у современных высокопродуктивных сортов пшеницы представляет большой интерес.

У озимой мягкой пшеницы сорта Безостая 1 индуцированы различные типы высокобелковых мутантов, связанные с изменением морфологии растения: сферококкоиды, компактоиды, карликовые компак-тоиды существенно превысившие исходный сорт по содержанию белка в зерне (2,86-7,70%) (3,8).

Большинство мутантов, имеющих повышенное содержание белка в зерне, отличаются друг от друга по одному или нескольким морфологическим признакам стебля, листа, колоса, зерна и т.д. Путем скрещивания морфологически различающихся мутантов можно упростить селекцию на дальнейшее повышенное содержание белка на первом этапе. Доказательства такой возможности впервые получены нами при анализе мутантов сорта Ранняя 12 из нескольких расщепляющихся семей МЗ, когда выяснилось, что сочетание двух морфологических мутаций приводит к созданию генотипов с еще более высоким содержанием протеина в зерне (8).

У сорта Партизанка также индуцировании высокобелковые мутанты, имеющие морфологические маркеры: многоузловые, хлорофильные (стриата 1 и стриата 2), с дефективным эндоспермом и др. (Жогин А.Ф., 1989).

В 1981г. в М2 сорта Партизанка после обработки нитрозоалкил-мочевинами выделен мутант стриата 2 (Б 2), чувствительный к температуре и фотопериоду. Колос на главном побеге мутанта сильно редуцирован, зерно мутанта (особенно с редуцированных колосьев) имело повышенное содержание белка в зерне (табл.4).

Концентрация белка в зерне мутанта Б2 Партизанка с редуцированных колосьев была на 3,51 выше, чем с нормальных колосьев и на 9,5% выше, чем у исходного сорта (среднее за 3 года).

У высокобелкового карликового компактоида (КК) КМ 6729 отмечено изменение метаболизма калия в сравнении с исходным сортом Безостая 1 (33).

Двойные мутанты Б2йе - 1 имели существенно более высокую массу 1000 зерен с редуцированных колосьев, чем с нормальных (на 12г.), при этом повышение это шло не за счет крахмала. Подобное повышение массы 1000 зерен наблюдалось и у двойного мутанта Ше в нижней части колоса (с!е - дефективный эндосперм). Искусственное уменьшение размера колоса улучшает снабжение растения почвенным

Таблица 4

Характеристика высокобелкового мутанта S2 Партизанка (1986-1987,

1990)

1 1 Тип колоса i i i |Масса |Масса [Содержание, %

Сорт, | 1 зерна 11000 |-г- i

мутант | 1коло- |зерен,!белка|лизина|лизина

1 |са, г | г 1 в |в зер-|в бел-

I i 1 i | |зерне) i i i не | i ке

Партизанка нормальный 1,44 39,1 14,9 0,43 2,9

S2 Партизанка нормальный 1,24 35,0 20,9 0,56 2,7

S2 Партизанка мутангный 0,57 35,7 24,4 0,67 2,7

НСР 0,05 0,5

азотом в течение более продолжительного времени и увеличивает концентрацию белка в зерне (Чиков В.И., 1987). Снижение белковости зерна у современных высокопродуктивных сортов связывают с возрастанием Кхоз если учесть, что N поступает в зерно в основном за счет реутилизации его из вегетативных органов. Поэтому факторы, снижающее Кхоз (усиленное азотное питание, засуха в период налива зерна, редукция колоса), повышают белковость зерна (Павлов А.Н., 1984). Однако, при одинаковой урожайности зерна можно отобрать карликовые линии с большим Кхоз и более высокой концентрацией белка в зерне вследствие лучшего использования азота почвы и подкормок.

Гены карликовости пшеницы повышают интенсивность фотосинтеза, концентрируя фотосинтетические механизмы листа (Morgan J.А., Le Cain D.R., Wells R., 1990), а поскольку белок имеет более высокую "стоимость синтеза", чем крахмал (Bhatia C.R., Rabson R., 1987; Munck L., 1999), этим можно объяснить высокое содержание белка в зерне мелкоклеточных карликов (8-11). Из-за низкой потребности стебля в ассимилятах у карликовых генотипов улучшается снабжение углеводами колоса, благодаря чему у них может завязываться большее число зерен на колоске по сравнению с высокорослыми генотипами (Austin R.B. et al., 1980; Borojevic S., Kupina Т., Krsmanovic M., 1980). Большое'разнообразие генов карликовости позволяет создавать и использовать альтернативные модели пшеничного растения (2,30,35,36).

Конвергенция доступных механизмов улучшения снабжения асси-милятами корневой системы (редукция колоса, изменение метаболизма калия, карликовость) может создать предпосылки для усиления не-симбиотической азотфиксации в прикорневой зоне и отказа от удобрений при получении высокобелкового Берна (47).

1.2.3. Мутация "редуцированная листовая пластинка" (РЛ).

Первым мутантом такого типа, детально изученным в наших экспериментах, является РЛ Полукарликовая 49. Урожайность зерна его в 1982-1983гг. составила 45% от урожайности зерна стандартного сорта озимой мягкой пшеницы Партизанка (31 . Главным преимуществом посева с редуцированной листовой пластинкой являются ажурность ценоза, сокращение расхода пластических веществ на создание листовой поверхности и сокращение длины пути ассимилянтов от места их синтеза в листе до основных потребителей - колоса и зерновки.

У мутанта с редуцированной листовой пластинкой РЛ Полукарликовая 49 длина флагового листа составила 3 см при 27,1 см у исходного сорта, а индекс чистой продукции зерна (т.е. отношение массы зерна колоса, мг : площадь листовых пластинок двух верхних листьев, см кв.) у мутанта выпе (158), чем у исходного сорта (30). Высота растений, масса зерна колоса и 1000 зерен у мутанта меньше, чем у исходного сорта и в 1981г. составила соответственно 71 см, 0,9 г и 32 г при 96 см, 2,1 г и 44 г у Полукарликовой 49 (42).

1.2.4. Мутанты, с увеличенным числом различных органов.

К ним относятся мутанты рамифера, многоузловые и луковичный лист. Мутанты рамифера выделены в 1983г. в поколении М2 экспериментальной линии КМ 6779 (полученной от скрещивания Мутанта 48 с Полукарликовой 49) в варианте обработки НДММ 0,03% при экспозиции 24 часа. В отличие от югославского образца рамифера, погибшего в условиях Краснодара в зиму 1984-1285гг. из-за слабой зимостойкости, ветвистокодосые мутанты.Ра-1 и Ра-2 тлеют достаточно высокую зимостойкость, близкую к стандартным сортам, и в эту зиму сохранились. Комплекс генов ветвистости колоса в большинстве случаев увеличивает число колосков и зерен в колосе мутантов в сравнении со стандартными сортами (Жогин А.Ф., 1989), а у рекомбинантов может увеличивать и массу 1000 зерен (КоПс Б., 1978). Поэтому Ра-1

и Pa-2 включены в программу селекции на увеличение продуктивности колоса. Подобно мутанту РЛ Полукарликовая 49, Ра-1 и Ра-2 обладают чувствительностью к температуре и фотопериоду. Растение вет-вистоколосой пшеницы может иметь до 8 зародышевых корней (Mac Key J., 1973; Koric S., 1973). Преимущества ветвистого колоса трудно реализовать, вероятно, ввиду архаичности фотосинтетического аппарата с СЗ типом фотосинтеза, унаследованного T.aestivum L. от своих предков и не способного обеспечивать ассимилятами сверхчисленные колоски, хотя линия Ра-1 достаточно фертильна, чтобы использовать ее в практической селекции.

Повышенная стерильность цветков у мутантов с луковичным листом ЛЛ Мутант 48 затрудняет использование их для увеличения количества колосков и зерен в колосе у озимой мягкой пшеницы, но не исключает их использование для других, специальных целей (устойчивости к красногрудой вьявице).

Многоузловые мутанты (му) индуцированы у различных сортов и линий озимой мягкой пшенипу: Мутант 48, Партизанка и Мал 4. При изучении многоузлового мутанта КМ 6336, полученного у Мутанта 48, установлено, что очередной лист у мутантной формы появляется за более короткий период времени, чем у исходного сорта, но в целом жизненный цикл оказывается длиннее у первой. Последнее обстоятельство пробуждает интерес к новому мутанту как к источнику потенциальной продуктивности. У многоузлового мутанта My Партизанка число надземных стеблевых узлов значительно больше (8), чем у исходного сорта (3,9).

1.2.5. Карлики. Среди многочисленных мутантов озимой мягкой пшеницы с укороченным стеблем, которые можно отнести к 5 группам: типа Норин 10, сферококкоиды, компактоиды, гибридная карликовость и торможение роста наименее изучена последняя группа. Подобный мутант получен у линии озимой мягкой пшеницы Лютесценс 748Н403. Он отличается свето- и температурочувствительностыо, как и мутации РЛ, ЛЛ, РА, хлорина, стриата и др. (30,42). Большинство карликовых мутантов относится к категории высокобелковых (3,8,9), включающих карликовые компактоиды, сферококкоиды и др.

Одностебельный мутант TP 748Н403 имеет увеличенное число зерен по сравнению с другими короткостебельными мутантами и стандартом. П.П.Лукьяненко (1971) не разделяет концепцию идеального типа пшеницы (Donald С.M., 1968), по крайней мере в отношении

озимой пшеницы, считая, что одностебельные формы этой культуры, лишенные основного органа их зимостойкости - узла кущения, будут нежизнеспособны. Основное внимание он уделяет повышению продуктивности колоса при сочетании ее со всем комплексом признаков, обусловливающих приспособленность и урожайность сорта в местных агроклиматических условиях. По нашему мнению одностебельньш мутант TP Лютесценс 748Н403 представляет интерес для создания к испытанию новых моделей пшеничного растения в различных условиях среды (41).

Уменьшение длины стебля и изменение листовой пластинки являются важнейшими элементами стратегии многих селекционеров с целью увеличения потенциала урожайности зерна у озимой мягкой пшеницы и других культур (Лукьяненко П.П., 1971; Borojevic S., 1983; Rasmusson D.C., 1984). У короткостебельных генотипов наблюдаются более четкие различия по площади зеленой поверхности листовых пластинок и колоса, чем стебля и листовых влагалищ (Borojevic 3., 1985), при оптимальном (более 6) индексе листовой поверхности. При этом чем короче стебель, тем длиннее и крупнее колос, включая чешуи и ости. Продолжительность функционирования листовой поверхности коррелирует положительно с урожаем зерна больше, чем любой другой параметр зеленой поверхности.

Несмотря на то, . что многие короткостебельные мутанты озимой мягкой пшеницы уступают по урожайности зерна стандартным сортам, их значение для комбинативной селекции трудно переоценить. Растения является важным элементом экологической системы поля, имеющего градиенты наиболее существенных факторов роста: температуры, влажности, концентрации С02,' элементов минерального питания, освещенности и др., при этом лежащие ближе к поверхности почвы экологические ниши, как правило лучше обеспечены всеми этими факторами (за исключением освещенности). Таким образом, существенно снижая высоту растения, мы помещаем его на значительно больший срок выращивания в более благоприятную экологическую нишу - с лучшей тепло- и влагообеспеченностыо, с более высокой концентрацией С02, что очень важно для увеличения продуктивности пшеницы (Жогин А.Ф., 1989).

Большинство полученных в экспериментах макромутантов и ре-комбинантов переданы для хранения, более тщательной оценки и использования в ВИР им.Н.И.Вавилова.

Перспектива быстрого улучшения сорта по урожайности зерна

заставляет исследователей обращать более пристальное внимание на микромутации, однако, существующие методы отбора не позволяют идентифицировать ценные генотипы на ранних этапах селекции (в отличие от макромутантов), что тормозит их практическое использование (Шевцов В.М., 1991). Результаты наших исследований селекционной ценности микромутантов совпадают с подобными опытами на ячмене и других культурах.

2. Использование мутантов озимой мягкой пшеницы во внутривидовой гибридизации с целью повышения урожайности, высококачественного зерна и устойчивости к стрессам.

Гибридизация является наиболее распространенным прогрессивным методом улучшения пшеницы. Она требует знаний как для выбора родительских форм, так и комбинирования их признаков. Постоянный прогресс селекционных программ редко дает возможность тщательной оценки каждого предполагаемого родителя.

Концепция идеотипа (Mac Key J., 1966; 1986; Donald С.M., 1968; Borojevic S., 1980), лучшее понимание взаимосвязи между донором и акцептором (Evans L.Т., 1981; Мокроносов А.Т., 1981), стеблем и корнем (Mac Key J., 1973, 1986), растением и густотой стояния (Donald С.М., 1981), болезнью и габитусом (Tavella С.M., 1978), вредителем и морфологическими признаками растения (Жогин А.Ф., 1988-, ГуйдаА.Н., Жогин А.Ф., 1990) позволяют селекционеру более систематично оценить исходный материал.

2.1. Использование мутантов озимой мягкой пшеницы во внутривидовой гибридизации с целью повышения урожайности зерна.

Индуцированные мутанты не всегда находят применение в сельскохозяйственном производстве после непосредственного размножения как показал опыт с продуктивным Мутантом 48 и Краснодарским карликом 1, т.к. часто обладают отдельными недостатками. В этом случае стратегия использования макромутантов в селекции озимой мягкой пшеницы базируется на следующих принципах (8-10,35): 1) скрещивание редких прогрессивных мутантов с лучшими сортами и линиями; 2) построение сложных альтернативных моделей и испытание их в широком диапазоне условий выращивания; 3) соединение двух первых направлений после накопления положительного опыта. При гибридизации продуктивных мутантов (полученных у адаптированных к местным условиям сортов и линий пшеницы) между собой и с перспективными

линиями этой культуры происходит интеграция новых мутантных признаков. Включение Мутанта 48 в гибридизацию с перспективными сортами, полученными методами внутривидовой гибридизации и отбора и имеющими в большинстве случаев в своей родословной Безостую 1, можно рассматривать как один из видов конвергентного скрещивания по принципу трансгрессивной рекомбинации и прерванного беккросса (35). При этом степень новизны фенотипа (а следовательно и новых приспособительных реакций организма) будет тем выше, чем больше прогрессивных мутантов будет участвовать в его создании. При подборе мутантных родительских форм для скрещивания более важным в этом случае является не принцип "лучшее (по урожайности) с лучшим", хотя и это важно, а скорее принцип "взаимного исправления недостатков" или морфологической комплементации.

В потомствах гибридов, полученных в таком типе скрещиваний, больше вероятность отбора константных форм в ранних поколениях. В связи с этим им уделялось большее внимание при селекционной проработке, как например комбинации скрещивания 9965м (КНИИСХ 506 х Лютесценс 1937 Н 849), сделанной в теплице в 1983г. и показавшей хорошую урожайность зерна растений Р2 в контрольном питомнике популяций в 1985г.(53).

Отбор по колосу был проведен в поколении РЗ этой комбинации скрещивания. При этом учитывались высота растений, устойчивость к болезням, размеры колоса, крупность и выполненность зерна. В СП, КП и КСИ браковка проводилась по комплексу хозяйственно ценных признаков, принятых в Краснодарском НШСХ для пшеницы (Лукьяненко П.П., 1973). Лучшая по комплексу признаков линия изучалась в 1990-1992гг. в КСИ и превысила по урожайности зерна стандартные сорта. В 1992г. линия Лют.9965м905 под названием Деметра была передана в государственное сортоиспытание (табл.5).

В связи с особенностями азотного метаболизма сорта Деметра азотную подкормку ее посевов необходимо проводить в самом начале выхода растений в трубку. Такой срок установлен во избежание от-равленния узла кущения накапливаемыми аммиачными формами азота (с последующей атакой возбудителей бактериозов и других заболеваний) и гарантирует расход соединений азота на ростовые процессы и "разбавление" их в вегетативной массе.

Сорт Деметру можно отнести к категории "высоких" карликов. Поскольку высота растений и урожай зерна до интродукции генов карликовости во многих исследованиях имели положительную корреля-

Таблица 5

Характеристика сорта озимой мягкой пшенида Деметра в сравнении со стандартным сортом Спартанкой (КСИ, среднее 1990-1992гг.)

Деметра |+ - к

г Признак | 1 1 1990г. 1991г. 1 1992г.|среднее I i СТ. 1 1

Урожайность зерна,т с 1 га 10,8 9,7 9,2 9,9 +2,5*

Объемная масса зерна,г/л 816 816 804 812 +10

Масса 1000 зерен,г 46,5 46,8 47,3 46,9 +1,8*

Содержание сырой клейковины,% 24,9 32,8 31,5 29,7 +1,0

Содержание сырого протеина,% 13,1 13,7 13,1 13,3 +0,3*

Сила муки,е.а. 171 375 189 245 +31

Объемный выход хлеба,мл 560 667 487 571 +3

Зимостойкость,% 70 80 67 72,3 +27*

Поражение бурой ржавчиной,% 10 10 10 10 -20

Высота растений,см 102 105 107 105 +14*

Устойчивость к полеганию,балл 8 8 8 8 -0,3

Число зерен в колосе,шт. 36,3 40,8 37,9 38,3 +11,7*

* Различие существенно при Р-0,95

цию, то для эксплуатации ее была предложена стратегия отбора высоких карликов, сохранявшая в то же время преимущества селекции полукарликовых сортов. "Высокие" карлики яровой пшеницы превзошли группу короткостебельных линий по урожайности зерна в двух более высокоурожайных средах (Busch R.H., Rauch .L., 1993).

Сорт Деметра имеет не самую благоприятную формулу глиадина в отношении адаптации к почвенно-климатическим условиям зоны Краснодара (Gli 1А4 1В4 1Д1 6А1 6В1 6Д1). По результатам наших исследований (50) здесь преимущество имеют генотипы с аллелями Gli 1А7, 1ВЗ, 1А1, 1В8, 1А5. Поэтому для создания исходного материала с более оптимальным спектром глиадинов сорт Деметра использовался в гибридизации с популяцией F2 КМ 4698 х Гли 1 ДО Исток, в генный пул которой входили аллели Gli 1ВЗ и Sli 1В1. Входящий в родительскую форму индуцированный мутант КМ 4698 с дефективным эндоспермом и кустистой карликовостью получен в варианте обработки раствором НММ семян высоколизинового мутанта М 90/8, индуцированного, в свою очередь, у сорта Безостая 1. Гли 1 ДО Исток преде-

тавляет собой спонтанный мутант по глиадинкодирующему локусу, выделенный в КНИИСХ В.Г.Зимой в сорте озимой мягкой пшеницы Исток. Отбор элитных колосьев проведен в F3, а браковка селекционного материала - по схеме, в которой был сокращен этап изучения в контрольном питомнике, поскольку в СП проводилось клонирование экспериментального материала и полученных семян было достаточно для посева отобранных линий сразу в КСИ. Выделенные в 1994-1995гг. две лучшие по комплексу признаков линий из этой комбинации скрещивания (М 89 и М 279) превосходят по урожайности зерна родительскую форму Деметра и стандарты Юну и Скифянку.

Спектр глиадинов новых линий в отношении качества зерна более благоприятный, чем у материнской формы, так как аллель Gli 1В4 вытеснена аллелью (31i 1В1. По хлебопекарным качествам новая линия не уступает стандартному сорту Скифянка (53).Однако как у стандартных сортов, так и у новых линий наблюдается уменьшение концентрации белка в зерне пшеницы в опытах без внесения удобрения (1994-1995гг.) на 2-3% по сравнению с опытами, когда вносились минеральные удобрения. Проблему повышения белка, вероятно, можно решить двумя путями: привлечением в гибридизацию нового исходного материала, лучше использующего доступный азот почвы, и созданием на основе индуцированных мутантов и отдаленных гибридов исходного материала с эффективной ассоциативной азотфиксацией.

Первый путь связан с оптимизацией вегетационного периода и набора соответствующих генов, контролирующих метаболизм азота и его распределение в растении. Наиболее реальный путь усовершенствования ризосферной азотфиксирующей системы связан со способностью растения поддерживать этот процесс в ризоценозе. Становление ассоциативной азотфиксирующей системы зависит, вероятно, от особенностей процесса корнеобразования у разных генотипов, способности корней к адгезии диазотрофов и обеспечения развития последних в ризосфере. На изогенных линиях мягкой пшеницы показан высокий потенциал азотфиксации в ризоценозах генотипов с введенными генами Rht 3, Rht 1+2 и IDS (Родынюк И.С., 1991). Гены ко-роткостебельности, вероятно, повышают энергетический статус системы, но в жестких условиях среды часто снижают зерновую продуктивность. Поэтому нужен поиск альтернативных генетических источников или новой генетической среды для известных генов (53).- ..

Отказ от внесения азотных и других видов удобрений, требующих огромных затрат энергии для их производства и загрязняющих

Таблица 6

Формулы глиадинов высокопродуктивных линий озимой мягкой пшеницы М89 и М279 в сравнении с родительской формой Деметра и другими

сортами

-(---

(Блоки компонентов глиадина,контролируемые локусами | хромосом Линия» сорт |-1-1-(-1-1-

1А

1В

1D

6А

6В

6D

М89 4 1 1 1 1 1

М 279 4 1 1+0 1 1 1

Цеметра 4 1 1 1 1

Безостая 1 4 1 1 1 1 1

Партизанка 5 1 1 1 1 1

Мутант 48 7 1 1 1 2 1

Скифянка(ст.) 4 2+1 1 3+1 1 2

Юна (ст. 4+10 1 4 3 1 3

Соратница(ст.) 5 1 1 1 2 1

окружающую среду и сельскохозяйственную продукцию, приводит к энижению сборов зерна с единицы площади посева. На основе анализа литературных данных и наших исследований предложен системный под-код для решения этих сложных проблем, включающий использование в зелекции высокобелковых и высоколизиновых мутантов (47), известных Rht-генов и генов редукции листовой пластинки (31), повышающих энергетический статус ризоценоза и использующих тесную связь между процессами фотосинтеза и азотфиксации (Умаров М.И., 1982).

2.2. Селекция на устойчивость к стрессам

Пшеница - одна из культур, широко возделываемых в полузасушливых зонах при использовании естественных осадков и при этом тасто испытывающих недостаток влаги. Ее урожайность в условиях водного дефицита зависит от чувствительности к нему, потенциала урожайности и способности ухода от стресса. Чувствительность к зтрессу является продуктом многих физиологических и морфологических признаков, для которых еще не разработаны эффективные селекционные критерии (Fisher R.A., Maurer R., 1978). Поэтому во многих программах основной мерой оценки улучшения адаптации к засухе является урожайность зерна и изменение ее компонентов.

В опытах с тремя сортами яровой пшеницы в условиях искусственной засухи установлено, что частичная дефолиация растений позволила получить более высокий урожай зерна в сравнении с ин~ тактными растениями, что указывает на возможность увеличения урожайности за счет генетической модификации листовой поверхности и отбора на замедленный рост молодых растений или меньшее число побегов (Davidson S., 1983). Увеличение площади листьев в два раза приводило к двойной потере азота за счет потери NH3 из устьиц (Parton W.J. et al., 1988). В этой связи для селекции представляют интерес мутации, сворачивающие (ЛЛ, СЛ) или редуцирующие (РЛ) листовую пластинку, а также регулирующие степень открытости устьиц (Kirkham et al., 1980). В опытах J.M.Clarke (1986) плоские листья потеряли воды на 9-46% больше, чем свернутые. В наших опытах линии озимой мягкой пшеницы РЛ 6203м23 и РЛ 35 ( отбор из комбинации 4333М001 х РЛ 519) с редуцированной листовой пластинкой в 1988 и 1991г. имели в полевых условиях большую плотность устьиц на флаговом листе (на 8-14%), чем стандартные сорта, а в условиях теплицы - на 53% больше, чем нормальные генотипы (52). Повышенная плотность устьиц листа, как известно, коррелирует с повышенной ксероморфностью. Клетки ксероморфного листа способны выдержать сильный отрицательный тургор при водном стрессе, что является важным фактором адаптации к засухе (Максимов H.A., 1952). Новые РЛ-рекомбинанты озимой мягкой пшеницы не уступают по элементам продуктивности стандартному сорту Юна. Действие гена РЛ привело к уменьшению суммарной длины листовых пластинок побега до 49 см у РЛ 1 (при 94 см у сорта Юна) и до 47 см у РЛ 21 (при 142 см у нормального генотипа). Длина колоса, число колосков в колосе, число зерен в колосе и масса 1000 зерен у РЛ i были больше, чем у Юны (ср.табл.12). Большие резервы повышения засухоустойчивости пшеницы кроются в отдаленной гибридизации РЛ-рекомбинантов с Aegilops Kotshyi, Cynodon dactylon, Chloris virgata.

При хорошем увлажнении факторами, ограничивающими эффективное использование воды, являются полегание растений, усиление поражения их болезнями и ухудшение условий для фотосинтеза. Нами разработан способ отбора устойчивости к полеганию растений злаковых культур (A.c. N 1194324 СССР), используемый при построении оптимальных моделей пшеничного растения. Повышение устойчивости к полеганию связано, как правило, с уменьшением длины соломины и увеличением зернового и азотного уборочного индекса (Boroj evic

S., 1983).

Короткостебелъные сорта с более высоким содержанием белка в зерне эффективнее усваивают азот, чем сорта с длинной соломиной, требующие больше азота для увеличения продуктивности (Dokic D., 1988).

Устойчивость пшеницы к красногрудой пьявице - листогрызущему насекомому, уменьшающему площадь фотосиктезирующей поверхности и урожайность зерна, обеспечивается сильной опушенностью листа. Тагам свойством обладает сорт яровой мягкой пшеницы Будимир, созданный с использованием в гибридизации радиационного скороспелого мутанта Саратовская 29М (45). Этот признак особенно важен при использовании яровой пшеницы для подсева пострадавшей после перезимовки озимой пшеницы. В качестве альтернативы признаку опушения предложен способ отбора генотипов зерновых культур, устойчивых к насекомым Lema melanopus L., основанный на форме и размере листовой пластинки (А.с. N 1449063). Устойчивости к пшеничному комарику, хлебной черепачке, шведской мухе, трипсам и другим вредным насекомым можно добиться путем введения в генотипы сортов пшеницы гена Bt, контролирующего выработку в растении токсинов против насекомых, как это сделано уже для кукурузы и риса (Lupotto L. et al., 1995).

2.3. Использование мутантов озимой мягкой пшеницы во внутривидовой гибридизации с целью повышения содержания_в зерне белка и лизина.

Питательная ценность зерна мягкой гознида, как и других злаков определяется его главными компонентами и их общей переваримостью. при этом белок является наиболее важной составляющей качества (Bhatía C.R., Rabson R., 1987). На содержание белка в зерне оказывают влияние как генотип, так и среда. Существующие технологии производства высокобелкового зерна пшеницы имеют низкую эффективность использования азота и экологически опасны (Fowler D.B. et al., 1990; Жогин А.Ф., 1991).

Как известно, белок-первичный продукт генетических систем, его синтез детерминирован соответствующими лскусами ДНК (Конарев В.Г., 1991), Поэтому состав и свойства индивидуальных белков стабильны, они не изменяются под влиянием условий выращивания. Наблюдаемая же изменчивость суммарного белка по аминокислотному составу в зависимости от условий питания, места и года выращивания обычно связана с изменением количественного соотношения белковых

- 28 -

компонентов, но не самих индивидуальных белков.

Низкая эффективность селекции на повышенное содержание белгка в зерне и лизина в белке зерна пшеницы объясняется отсутствием у экспериментаторов долгое время биохимических и морфологических маркеров, облегчающих в процессе селекции контроль за этими сложными признаками, недостаточно широким генетическим разнообразием исходного материала. Выделенные в наших экспериментах индуцированные высокобелковые и высоколизиновые мутанты (компактоиды, сферококкоиды, стриата -1, стриата - 2, неполноценный эндосперм и др.) значительно пополнили исходный материал для селекции в этом направлении (3,8,10,27). Использование морфологических маркеров для создания высокобелковых генотипов не представляет большей сложности, хотя множественное маркирование часто снижает сильно зерновую продуктивность. Сложнее использование белковых маркеров в селекции на качество белка. Поскольку низкую питательную ценность белка зерна пшеницы обуславливают глиадины, синтез которых находится под контролем генов в сложных локусах коротких плеч хромосом I и VI гомеологичных групп (локусы Gli-1 и 611-2), в скрещиваниях с высоколизиновыми мутантами привлекались нулевые линии по этим докусам (Копусь М.М., Перерва Г.П., Мскрушина Н.И., 1986; Lafiandra D. et al., 1989). 3 результате отбора тройных и двойных мутантов (de Gli 1Д0 Gil 1В0 и de Gli 1Д0) нами полугены генотипы с более высоким содержанием лизина в белке зерна(до 4,0%). Возможности увеличения концентрации лизина в белке зерна пшеницы таким путем еще не исчерпаны. Прорабатываются популяции, включающие аллели Gli 1В0 и Gli 6А0 и другле источники.

Изучение линий с нулевыми аллелями по глиадинкодирующим ло-кусам 6П 1В0 и Gli 1Д0 (простые и двойные мутанты) позболило выявить у некоторых из них явление пистидлокдии, которое чаще обнаруживается при выращивании таких генотипов в теплице в условиях короткого светового дня (10-12 час.). В этом случае в каждом цветке завязываются 2-3 сросшихся зерновки меньшего размера вместо одной у стандартных сортов. Пистиллоидию можно также рассматривать как потенциальный источник улучшения качества белка, так как при увеличении поверхности зерновок при одинаковой со стандартом массе их, у двойных и тройных зерновок доля алейронового слоя может быть значительно больше. Возможности увеличения содержания лизина в зерне и улучшения его питательной ценности, как известно, состоят в увеличении размера зародыша и изменении отно-

шения зародыш/эндосперм; повышении доли алейронового слоя за счет его многосложности или увеличения площади поверхности семян при селекции на мелкозерность; повышении концентрации свободных аминокислот (Nelson O.E., 1970; КашгаО.Р., 1971; Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф., Рядчиков В.Г., 1974; Raul А.К.,1974; ШогинА.Ф., 1975, 1991). Однако, решающий вклад в улучшение питательной ценности зерна в трибе пшеницевых сделает, вероятно, отдаленная гибридизация высоколизиновых и высокобелковых мутантов пшеницы с вы-соколизиновыми и высокобелковыми мутантами ячменя и других злаков. Для этой цели рекомендуются полученные нами и переданные в ВИР мутанты озимой мягкой пшеницы му Партизанка и S2 Партизанка с содержанием белка в зерне 20,9-24,4%, а также созданные на их основе рекомбинанты.

3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МУТАНТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ.

Скрещивания мягкой пшеницы с родственными видами и рода-ми(рожью, пыреем, эгилопсами и др.) неоднократно предпринимались экспериментаторами с целью расширения генофонда и улучшения хо-зяйствено ценных признаков этой культуры - устойчивости к болезням и вредителям, устойчивости к засолению, засухе, морозостойкости, многодетности и др.(Цицин Н.В., 1978).

3.1. Использование мутантов озимой мягкой пшеницы в отдаленной гибридизации с видами, имеющими С4 фотосинтез.

Генетико-селекционное повышение интенсивности фотосинтеза как главного компонента продукционного процесса становится стратегией сегодняшней селекции и представляет резерв повышения урожайности сортов растений (41). В последнее время взор селекционеров обратился к скрещиваниям пшеницы с представителями триб злаков, имеющим более эффективный С4 фотосинтез: Andropogoneae, Paniceae, Cynodonteaa и др. Различия по максимальной урожайности зерна современных сортов пшеницы и гибридов кукурузы связаны в значительной мере с более экономичным в отношении расходования влаги и потому более выгодным в аридных условиях "кооперативным" фотосинтезом (Карпилов Ю.С., 1970). Попытки скрестить эти культуры не принесли успеха.

В наших исследованиях в качестве материнской формы при скрещивании мягкой пшеницы с представителями трибы Cynodonteae Dum.

использовались рекомбинанты озимой мягкой пшеницы, несущие несколько мутантных признаков, в расчете подобрать эмпирически конг-руентные генотипы. Представители этой трибы свинорой пальчатый, Cynodon dactylon (L.) Pers. и хлорис прутьевидная, Chloris virgata Sw. являются сорняками в зоне Северного Кавказа и мало отличаются по структуре соцветий друг or друга. Особая анатомия листовых пластинок обеспечивает им специфический углеродный метаболизм и засухоустойчивость. Свинорой отличается от хлорис основным числом хромосом, многодетностью и термальным кинетическим окном (Цвелев H.H., 1976; Fourreau С., 1993). Цветение у хлорис начинается и заканчивается раньше, чем у свинороя. Необходимость использования ценных признаков диких и сорных видов для увеличения урожайности культурных злаков обсуждалась на XV генетическом конгрессе в Индии (Frey К.G. et al., 1983).

3,1.1. Гибридизация мягкой пшеницы с Chloris virgata Sw.

В качестве материнской формы для скрещивания использовали растения экспериментальной бездигульной линии озимой мягкой пшеницы, Triticum aestivum L.subsp.eligulatum (Vav.) Kudr.,L.89, в качестве отцовской - краснодарскую популяцию Chloris virgata Sw., имеющей основное число хромосом х-10 (7)(Цвелев H.H., 1976). Материнскую форму выращивали на специальной грунтовой площадке при орошении, рядом с отцовской формой. Кастрированные колосья (60 цветков) были опылены пыльцой, собранной с отцовской формы, на следующий день и повторно - через 72 часа после кастрации (4.06.94г.). Одно завязавшееся семя в начале октября было высеяно на той же площадке, а взошедшее растение идентифицировано как гибридное по наличию язычка на листьях. Весной 1995г. клоны его выращивали здесь же и в теплице в вегетационных сосудах. После выколашвания растений субтонов цветковые чешуи подрезали, ко-лостья изолировали пергаментными изоляторами и через 7 дней опыляли пыльцой мягкой и твердой пшеницы, отцовской формы или оставляли для самоопыления. Флаговый лист растений Fl (по фенотипу -пшеничных) и родительских форм использовали для электрофореза белковых экстрактов по Blank A., Sugiyama R.H., Dekker С.А. (1982), а завязавшиеся зерна после созревания убрали, яровизировали в камере при температуре +5оС в течение 60 суток и высадили в сосуды в теплице или выращивали без яровизации в теплице до фазы кущения (10-20 побегов) и затем клонировали в поле в конце ок-

тября 1995г. Растения F1, выращенные в теплице, использовали для скрещивания или самоопыленш. Электрофорез глкадинов эндосперма зерновок гибридов проводили по методике Копуоь Ы.М. (1868).

В результате проведенного исследования в цитоплазме ппеницы было выявлено 5 четко разделенных иэоформ РНК-деградирукицос ферментов с приблизительны?/« молекулярными веса,® около 12,4,18, 23, 25, 26 и 43 кДа. Наиболее активными у материнской линии L.89 оказались изофсрмы 18, 43 и особенно 25 кДа. Кроме того, отмечалось присутствие дислерашх и очень слабых зон зктивности в области молекулярных весов 33-35 кДа и около 6? 1$а. Возможно, что их появление связакс с неполней денатурацией белков в мягких условиях обработки. Карсина разделения РНК-деградирующих ферментов отцовской формы позволила определить боны активности с молекулярными весами 18-20, 26 и 43 кДа. Причем более активной оказалась зона 18-20 кДа, а кизкомодекулярная (12,4 цЦа) и очень активная у L.89 25 кДа зоны отсутствовали. Зимограммы гибрида первого поколения сходны с пшеничяюли, но, наряду с этим каблюдаяи сильнее ослабление активности изоформ с молекулярным весом 25,43 кДа, а также полное исчезновение нкздамолекулярной 12,4 кДа, отсутствующей и у ййкого родителя. Качественное изменение картины разделения РНК-деградирующих ферментов у гибрида F1 позволяет предположить блокировку локусоз, регулирующих активность генов пшеничных РНКаз в результате взаймодействяя с привнесенными генами дикого родителя, а также служит доказательством истишости гибрида и того, что хромосомы, кентролирукадае его маркерные признаки, не элиминировав лись и не перестали функционировать в ткани флага гибридных растений до фаза иалива зерна (54).

Начальный этап работы по созданию сбалансированных пшенич-но-хлорисных генотипов состоит с интрогрессии генов Chloris virgataSw., который можно кратко охарактеризовать схемой 1 (рис.

1).

Frey et al (1983) полагают, что для целей селеьщии была бы оптимальной интрогрессия 3-25% дикой зародышевой плазмы в культивируемые виды. В нашем исследовании вопрос о том, сколько культурной зародышевой плазмы можно перенести в дшеий вид, сохранив при зтем ее приоритеты, остается"открытым, но вполне возможно, тоже в пределах 3-25%.

В результате возвратного скрещивания стерильного гибрида F1 мягкой пшеницы (L.8Q) х C.vlrgata 5я. 'на C.virgata Svr. и

I-1 I-1 I-1

|1994г. |-1Ь.89 Н х |—|С.у1г&а1а Б»г. |

1-1 12п-421 1-г-1 1-1

I-1 |

I-1

|1995Г.Ь

I_I

I-1

11996г.Н

I_I

г

гН

—I х I—|т.аез1пуит Ь. 1

Н I 2п=42 | | ,-.

I 1

|Р1|—| х НТ-аеБШит 1.1

1—1 г-1 | 2П-42 | | «--,

НВС11—1 х |—(Т.аезиуит Ь.

I 2П-42

|Р2| |ВС2|

Рис.1. Схема интрогрессивной гибридизации, включающей геш хлорис прутьевидной С.у1гда1а Би. в геном мягкой пшеницы, Т.аез1луш1 Ь.

T.aestivшl Ь. завязалось 1 и 82 семени П гибридов соответственно, а в результате скрещивания его с твердой пшеницей - 20 семян (54). При самоопылении его и в комбинации Т.аез{луит Ь. х Р1 (Ь.89 х С.уп^а1а 31«.) зерна не завязались (табл.7).

Изучение растений П анализирующих скрещиваний показало, что отцовской формой стерильного межродового гибрида П действительно является вид СЫог1з у1г^айа Би., так как последний характеризуется остистостью цветковых чешуй, что подтверждается и результатами анализа гибрида Р1 с мягкой и твердой пшеницей, расщепляющихся по признаку остистости колоса (табл.8).

В П возвратного скрещивания гибрида Р1 Ь.89 х С.у^аЬа Би». с материнской формой Ь.89 была выделена безостая беэлигульная форма типа Т.ёигит с редуцированным числом хромосом, чего не наблюдалось в комбинациях скрещиваний этого гибрида с другими генотипами мягкой пшеницы. Этот рекомбинант, названный 1Л)-1, представляет интерес для скрещивания с АееНорз эдиаггоза с целью ре-синтеза мягкой пшеницы, наряду с гибридизацией в пределах вида

Таблица 7

Завязываемость семян при гибридизации Т.аезЦушп Ь. с СЫогхэ viгgata в 1994-1995 гг.

I I

Комбинация скрещивания | Опылено | % удачи

| колосьев |

_I_)_

T.aestivum х C.virgata 3 1,7

Fl(T.aestivum х C.virgata) самоопыление 3 0

Fl(T.aestivum x C.virgata) x C.virgata 3 0,7

Fl(T.aestivum x C.virgata) x T.aestivum * 14 11,7

Fl (T.aestivum x C.virgata) x T.durum 2 20

T.aestivum x Fl(T.aestivum x C.virgata) 3 0

* по 9-ти комбинациям

Т.durum Desf. Н.В.Цицин (1978) отмечает, что при отдаленных скрещиваниях наследование признаков в гибридных поколениях не укладывается в рамки менделевских законов, установленных для внутривидовой гибридизации, образуя в процессе синтеза не только новые формы, но и совершенно новые виды.

Результаты электрофореза глиадинов зерновок F2 (L.89 х G.vlrgata Sw.) х C.virgata Sw. свидетельствуют о возможных проблемах с хлебопекарными качествами зерна у этого гибрида, если отцовская родительская форма не привнесла, вместе с ксероморф-ностью, качественный противовес нулевым аллелям глиадинкодирующих локусов (табл.9).

Озерненность колоса и колоска в Fl (L.89 х C.virgata) х С.virg-ata выше, чем у стандартного сорта Юна (ср.табл.9). Озерненность колоса у гибридов возвратного скрещивания с мягкой пшеницей при доопылении его пыльцой мягкой пшеницы не превышала 10 шт. на колос.

Если стерильное растение Fl L.89 х Chloris virgata Sw. можно классифицировать как продукт инконгруентного скрещивания, то фер-тильное растение Fl [(L.89 х C.virgata Sw.) х C.virgata Sw.] относится к конгруентным гибридам.

Давая общую оценку формообразовательных возможностей инконг-руентных скрещиваний, Г.Д.Карпеченко (1935) отмечает, что большие различия генетических структур скрещивающихся форм приводят к гибели огромного количества сочетаний наследственных элементов при

Таблица 8

Результаты анализирующих скрещиваний гибрида мягкой- пшеницы,

T.aestivum L. с хлорис прутьевидной, С.virgata Sw. (теплица,

1995-1996гг.)

---!-

|Число проанализированных | растений

Комбинация скрещивания |-1-

|все-| в том числе

|Г0 |-,-

| | остистых| безостых

_I_I_:_

FKT.estivum х С. virgata) 10 1

BCl(T.estivum х С.virgata) х С. virgata 1. 1 0

BCl(T.estivum х С.virgata) х T.aestivum 7 1 6

Fl(T.estivum х С.virgata) х Т.durum ,71 6

BCl(T.estivum х С.virgata) х T.aestivum 1 0 1 *

Примечание: * получило название LD-1 (безлигульное Т.durum)

Таблица 9

Озерненность колоса и формулы глиадинов зерновок пшенично-хлорис-ного гибрида F1BC1(L.89 х С.virgata Sw.) х С.virgata Sw. (теплица, 1996г.)

1 Колос растения Блоки компонентов глиа-

| F1BC1 дина, кодируемые локу-

|-,- сами хромосом

|Чис-(Число зерен,

Происхождение |ло | шт. Ii Iii

|ко |-1- 1А] 1В| 1D| 6A| 6B| 6D

| лос- | в ко- I в ко- III!!

|ков,|лосе |лоске 1 1 1 1 1

¡шт. | | ... 1... 1 1 ... 1 1 1 1 1 i i i i i

F2(L.89 х С.Virgata) х 18 44 2,4 10+4? 1 0 3? 1 О? х С.virgata

Юна (ст.) 15 32 2,1 10+4 14 3 13

самом своем зарождении или к бесплодным и нестабильным формам.

Комбинирование родительских признаков у гибридов таких скрещиваний возможно. Однако, чем сложнее признак и чем большим количеством факторов он обуславливается, тем труднее его перенос от одного родителя к другому. Целесообразно при этом проводить обратные скрещивания гибридов с родителем, тип которого нужно сохранить. Возвратное скрещивание пшенично-хлорисного гибрида с отцовской формой дало более перспективный фертильный пшенично-хлорисный гибрид, популяция растений ?2 которого в течение февраля-марта 1996г. подвергалась воздействию отрицательных температур в естественных условиях (табл.10).

Таблица 10

Влияние естественных отрицательных температур на жизнеспособность растений П и пшенично-хлорисных гибридов и их родительских форм и свинороя пальчатого (февраль-март 1996г.)

i i | Число живых растений, шт. | % живых

1- 1 1 растений

Генотип |до воздействия |после воздейст-|

|отрицательными |вия отрицатель-|

|температурами |ными температу-|

1 1 | рами | I I

L.89 ( ) 5 5 100

С.vlrgata Sw.( ) 5 0 0*

C.dactylon(L.) Pers 2 2 100

F1 (L.89 x C.virgata) X

x C.virgata(клоны) 3 3 100

F2 (L.89 x C.virgata) X

C.virgata 102 82 80*

Юна (ст.) 100 100 100

* Различия существенны при Р=0,95

Несмотря на очень слабую морозостойкость возвратного отцовского родителя C.virgata Sw., популяция растений F2 этой комбинации скрещивания сохранилась на 80% после воздействия отрицательными естественными температурами, не опускающимися ниже ЮоС в воздухе, в то время как C.virgata погибла полностью (ср.табл.10).

Материнская форма L.89" кроме морфологического маркера-отсутствия на листьях язычка - имеет и другие особенности: 1) нуле-

бой аллель по глиадинкодирующему локусу, расположенному в хромосоме 1Д; 2) "дефективный эндосперм" в гетерозиготном состоянии; 3) гены кустистой карликовости (в гетерозиготе). Вероятно, эти и другие морфологические и физиолого-биохимические особенности L.89 повлияли на скрещиваемость ее с Chloris virgata Sw.

Считают, что комбинативный способ видообразования приобрел широкие масштабы и его роль в эволюции все увеличивается, способствуя биологическому прогрессу. Комбинативный способ видообразования меняет понятие о дивергентном характере эволюции на понятие сетчатой эволюции (Stebbins G.L., 1959; Грант В., 1984) и многократно ускоряет процесс эволюции, так как при этом новое творится из готового или полуготового генетического материала -блоков геномов и их групп.

Если в природных фитоценозах основными экологическими единицами эволюции являются организмы (Мичурин В.Г., 1991), то в условиях эксперимента объектами отбора и подбора становятся гаплоидные или диплоидные клетки, как это видно из наших опытов по отдаленной гибридизации мягкой пшеницы с хлорис прутьевидной и трансформации растений (Langridge J., 1981; Bedbrook J.R., 1984).

3.2. Использование мутантов и рекомбинантов озимой мягкой пшеницы в отдаленной гибридизации с представителями трибы пшеницевых.

S.Sakamoto (1973) установил генетические связи в трибе Triticeae, согласно которым с 6 из 14 родов у пшеницы к 1973г. были зарегестрированы межродовые гибриды, в том числе с многолетними родами Agropyron и Elymus и имеющими в своем составе многолетние виды Hordeum, Secale и Haynaldia. Главной целью отдаленных скрещиваний является увеличение генетической вариабильности, доступной селекционеру.

Учитывая, что увеличение уборочного индекса имеет биологический предел, и, хотя он еще не достигнут, единственным путем роста зерновой продуктивности останется увеличение урожайности всей биомассы. Считают, что для увеличения продуктивности пшеницы необходимо изменение термального кинетического окна, специфического для разных таксонов, в связи с чем представляет интерес перенос генетической информации от ржи и ячменя (трогающихся в рост при довольно низкой температуре) к пшенице, что позволит расширить диапазон благоприятной для последней температуры (43). Очевидно, повышенное содержание лизина в белке зерна ржи и ячменя

увеличивает перспективность скрещивания этих культур с мягкой пшеницей в расчете на получение трансгрессий по биохимическим признакам. Отмечен существенно более высокий вынос Р205 из почвы растениями ржи сорта Саратовская 4 (8,9 г/м кв.) в сравнении с сортом озимой мягкой пшеницы Безостая 1 (7,2 г/м кв.) в полную спелость и существенно более высокая концентрация Р205 в надземной массе ржи в фазу кущения (1,24% в сравнении с 1,01% у Безостой 1), связанная с преимуществами катионной обменной емкости ржаной корневой системы (33).

Ценными достоинствами ячменя являются высокая потенциальная продуктивность и засухоустойчивость. Однако, при отдаленной гибридизации трудно предсказать ожидаемый результат, поскольку вовлекаемые в скрещивания виды бывают слишком разделены эволюцион-но, а хорошо сбалансированная система воспроизведения каждого вида при объединении разрушается, что затрудняет планомерную поставку чужеродных генов для улучшения мягкой пшеницы. Исторически рожь стала одним из первых чужеродных компонентов скрещивания с мягкой и твердой пшеницей.

3.2.1. Скрещивание мутантов мягкой пшеницы с рожью и тритикале.

Растения гибридов мягкой пшеницы с диплоидной рожью имеют в мейозе от 0 до 3 бивалентов (КхИага Н., 1924), почти стерильны и комбинирование родительских признаков в потомстве крайне ограничено, если не случается спонтанных или индуцированных удвоений хромосом. Опыление стерильных колосьев Р1 пшенично-ржаных гибридов пыльцой 42-хромосомных тритикале, несмотря на низкую завязы-ваемость семян, дает возможность создавать новые формы тритикале (Шулындин А.Ф., 1970, 1975; Тимофеев В.Б., Котляров В.В., 1979; Жогин А.Ф. и др., 1979). Более эффективно и надежно переносить генетическую информацию от хромосом ржи в хромосомы пшеницы и обратно, скрещивая тритикале с мягкой пшеницей. Таким образом по схеме тритикале х мягкая пшеница х тритикале нами синтезированы популяции, несущие нулевые аллели глиадинкодируюнщх локусов мягкой пшеницы и ген редукции листовой пластинки РЛ.

Из последней комбинации выделена линия РЛ 21 тритикаяьного типа с измененной архитектоникой побега, у которой самый нижний лист длиннее флагового в 3,5 раза, что связано, вероятно с темпе-ратурочувствительностью мутантного гена в измененной генной среде

(табл.11).

Таблица 11

Длина листовой пластинки у линий мягкой пшеницы и тритикале с редуцированным листом в сравнении со стандартным сортом Юна (селекционный питомник мутантов, 1995г.)

Сорт, линия

|Длина листовой пластинки Комбинация скрещивания|(начиная сверху), см

1 1 i -г 1 1 1 i 2 I i i з 1 i '11 4 I i 5

РЛ 1 Деметра х РЛ 35 16* 9* 9* 8* 7*

Юна (ст.) 21 25 22 16 10

РЛ 21 Тритикале2 х РЛ 6203 м 23 4* 6* 11* 12* 14

Тритикале — Н_ 27 35 34 29 17

* Различие существенно при Р-0,95

Такая структура побега, как у РЛ 21, целесообразна с точки зрения защиты посева от всходов сорняков и надежного снабжения корневой системы фотоассимилятами в случае повышения роли несим-биотической азотфиксации. Для развития этого признака у тритикале нами в 1994г. проведено скрещивание линии РЛ 21 с тритикале с геном Rht 3 и свернутый лист (СЛ) (44). Таким образом получены ре-комбинанты тритикале с тремя генами, влияющими на фотосинтез, транслокацию углеводов и азотфиксацию. Кроме того, ксерофилизация на морфологическом уровне (признаки СЛ, РЛ) дает преимущества растениям в условиях недостатка влаги (Мичурин В.Г., 1991).

3.2.2. Скрещивание рекомбинантов мягкой пшеницы с другими представителями трибы пшеницевых.

Сложность селекционных задач и снижение уровня генетического разнообразия требуют поиска новых источников исходного материала, в том числе привлечения в гибридизацию с мягкой пшенией представителей рода Hordeum L. Межродовые скрещивания пшеницы и ячменя за последнее время значительно расширены, хотя многие опыты потерпели неудачу или закончились созданием стерильного потомства (Halloran J.M., 1974; Kruse А., 1973, 1982). В 1995-1996гг. в наших исследованиях по отдаленной гибридизации с ячменем в качестве материнской формы использовались линии озимой мягкой пшеницу L.89 и L.80, имеющие в своих генотипах нулевую аллель локуса Gli Д 1.

Как уже упоминалось ранее, последняя может оказывать положительное влияние на скрещиваемость представителей различных родов. Линия L.80 отличается от L.89 отсутствием мутантного гена "кустистая трава". В качестве отцовской формы использовался сорный вид H.murinum L. Гибридные растения Fl T.aestivimi x H.murinum, полученные без применения культуры зародыша, клонировались и опылялись пыльцой T.aestivum L., в результате чего получены единичные всхожие семена. Наши результаты межродовой гибридизации мягкой пшеницы с ячменем свидетельствуют о возможности преодоления нескрещиваемости этих родов, а также получения нового исходного материала. Скрещивание мягкой пшеницы с ячменем представляет интерес как с точки зрения переноса от последнего гена высокого содержания лизина (Lys За, Riso 1508), так и генов скороспелости, засухоустойчивости и устойчивости к некоторым болезням (Wang Liquan et al., 1988; Fernandez J.A., Jouve N., 1988), хотя необходимо учесть предостережение D.R.Knott (1986), что не очень мудро переносить устойчивость к болезням от ячменя пшенице, увеличивая ее единообразие у разных культур; в некоторых случаях это может привести к расширению круга хозяев у патогена.

Первый спонтанный гибрид T.aestivum L. x Aegilops cylindrica Host был выделен нами в 1992г. на линии с опушенной листовой пластинкой Мал 4 и скрещен с рекомбинангами мягкой пшеницы с редуцированным листом. В дальнейшем генетическая база этого скрещивания была расширена. Кроме того, проведены новые скрещивания ре-комбинантов мягкой пшеницы и тритикале с краснодарской популяцией A.cylindrica и A.cylindrica с мягкой пшеницей, с последующими беккроссами на культивируемые виды. По данным H.C.Aase (1930), гибриды Aegilops cylindrica (2n~28) x Triticum aestivum (2n-42) характеризуются частичной конъюгацией хромосом и имеют в метафазе мейоза 7 бивалентов и 21 унивалент, т.е. конъюгтруют хромосомы субгеномов D этих видов с геномными формулами CD и ABD соответственно.

С целью повышения устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам в 1995г. проведены скрещивания Aegilops Kostschyi (геном US) с мутантами и рекомбинантами мягкой и твердой пшеницы и с фертильным пшенично-хлорисным гибридом Fl (L.89 x Chloris virgata Sw.) x Chloris virgata Sw.

Скрещиванием твердой пшеницы с рекомбинантами мягкой пшеницы преследовалась цель модифицировать листовой аппарат Т.durum Desf.

для более эффективного фотосинтеза и использования влаги, так как эта культура возделывается на значительных площадях в полуаридных и аридных зонах. В качестве материнской формы использовалась экспериментальная полукарликовая остистая линия твердой пшеницы Л-1, а в качестве отцовской - РЛ 35. Возвратное скрещивание проводилось с использованием популяции М2 сорта озимой твердой пшеницы Яшма, а затем линии 122611374. Созданы популяции озимой твердой пшеницы, несущие гены высокого содержания белка и лизина в зерне (дефективный эндосперм и нулевые аллели глиадинкодирующих локу-сов).

Промежуточный пшенично-пырейный гибрид 1ШПГ-153, полученный из НИИСХ ЦПНЗ от В.И.Сандухадзе был скрещен с рекомбикантом мягкой пшеницы ае Б2П с целью получения генотипов, сочетающих зимостойкость, устойчивость к мучнистой росе и стеблевой ржавчине и высокое содержание белка, контролируемые геномом Е пырея (Цакаш-вили Л.М., Сандухадзе Б.И., 1985) и высокое содержание белка и лизина, контролируемое мутантантными генами (12).

Таким образом, в результате изучения гибридных популяций, полученных в отдаленной гибридизации мутантов озимой мягкой пшеницы с эгилопсом цилиндрическим, хлорис прутьевидной, озимой твердой пшеницей, эгилопсом Кочи и тритикале выявлены возможности генетических рекомбинаций в скрещивании типа озимая мягкая пшеница х хлорис прутьевидная и преодоления боесплодия в варианте беккросса с отцовской формой, а новый экспериментальный материал можно рекомендовать для использования в селекции пшеницы.

Выводы

1. Эффективность отбора ценных мутантов в экспериментальном материале мягкой пшеницы определяется природой мутагена, его дозой, способом отбора и генотипом исходного сорта. При отборе мутаций в поколении М1 в химерах и затем в М2 и МЗ наиболее активными мутагенами в наших опытах оказались нитрозоалкилмочевины (НММ, НЗМ и НДММ) в дозах, заметно понижающих выживаемость и высоту растений в М1.

2. Применение повторных воздействий растворов нитрозоалкил-мочевин на семена мутантных линий и популяций озимой мягкой пшеницы с последующим отбором является важным способом расширения генетического разнообразия культуры, примером чего является создание линии КМ 4698.

3. В потомстве химерного колоса М1 сорта Безостая1 со множественными мутациями (скверхедный колос + "дефективный эндосперм" ) отобрана продуктивная форма М 9621/0 (Мутант 48, К-49257), послужившая донором продуктивности и крупнозерности. Признак "дефективный эндосперм", с которым связано высокое содержание лизина в белке, контролируется одним рецессивным геном.

4. Разработана и осуществлена на конечном этапе селекции схема конвергентного скрещивания по принципу трансгрессивной рекомбинации и прерванного мутантного беккросса, в которой базовым генотипом (на 50%) является сорт Безостая 1. С использованием в сложных скрещиваниях по этсй схеме Мутанта 48, КНИИСХ 506, КМ 4698 БН 1Д0 Исток созданы продуктивный сорт озимой мягкой пшеницы Деметра и линии М 89 и М 279.

5. Впервые осуществлена контролируемая межродовая гибридизация ГгШсит Ь. х СЫог1з Ь. с целью переноса в мягкую пшеницу генетического механизма С4 фотосинтеза. В результате возвратного скрещивания самостерильного гибрида Р1(Ь.89 х С.у1гда1а Б«.) с С.у1г£а1а Эя. получен фертильный гибрид.

6. Скрещивание гибрида П(Ь.89 х С.71геа1а а*.) с Ь.89 дало безлигульный рекомбинант Щ-1 типа твердой пшеницы с редуцированным числом хромосом. 1Д-1 представляет интерес для ресинтеза мягкой пшеницы и гексаплоидного тритикале.

7. Маркированная пятью мутантными генами экспериментальная безлигульная линия Ь.89 может быть использована для получения гибридов мягкой пшеницы с С.У1геа1а Би., Ногёеиш шиг1пиш Ь. и другими родами без применения культуры зародыша.

8. Для повышения устойчивости экспериментального материала к стрессам созданы и изучаются на разных этапах селекционного процесса гибриды мутантов мягкой пшеницы с эгилопсом цилиндрическим, эгилопсом Кочи, хлорис прутьевидной, ячменем мышиным, пшенич-но-пырейным гибридами, твердой пшеницей и тритикале.

9. С целью развития у озимых колосовых культур эффективной ассоциативной азотфиксирующей системы, реализованы генотипы мягкой пшеницы и тритикале, включающие гены ЯМ 3, РЛ, СП и высокого содержания лизина и белка в зерне.

10. Созданы рекомбинант озимой мягкой пшеницы РЛ 1 с элементами высокой зерновой продуктивности и тритикале РЛ 21 с измененной архитектоникой побега и повышенным энергетическим статусом ризоценоза.

Предложения для селекционной практики и производства

1. Использовать в селекционной практике:

- схему отбора макромутантов озимой мягкой пшеницы;

- схему использования мутантов озимой мягкой пшеницы во внутривидовой гибридизации;

- схему создания исходного материала для селекции сортов озимой мягкой пшеницы и других видов на основе пшенично-хлорисных скрещиваний;

- схему создания исходного материала для селекции сортов озимой мягкой пшеницы при отдаленной гибридизации ее с представителями трибы пшеницевых;

- способы отбора устойчивых к полеганию и к пьявице генотипов злаковых культур.

2. Рекомендовать селекционным учреждениям новый исходный материал:

- использовать в селекции переданные в коллекцию БИРа му-тантные сорта и линии озимой мягкой пшеницы и пшенично-хлорисные гибриды селекции Краснодарского НИИСХ.

3. Рекомендовать сорт яровой мягкой пшеницы Вудимир в зонах его районирования для ярового посева и подсева пострадавших в результате неблагоприятной перезимовки озимых культур.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Жогин А.Ф. Сравнительное изучение действия М-нитрозоэтил-мочевины и Ы-нитрозометилмочевины на мягкую пшеницу в М1//Мутаци-онная селекция. - М., "Наука", 1968. - С. 46-249.

2. Жогин А.Ф. Селекционное изучение индуцированных карликовых мутантов у мягкой пшенивд//Сб.материалов науч.конф.молод, ученых Кубани. - Краснодар, 1969. - С. 173-174.

3. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. О некоторых макромутантах озимой пшеницы сорта Безостая 1//Докл.ВАСХШ£Л, 1970. - N 4. - С. 5-7.

4. Жогин А.Ф. Индуцирование и отбор мутаций у мягкой пшени-цы//Сб.науч.тр.КНИИСХ. - Краснодар, 1970. - Вып. 11. - С. 5-11.

5. Жогин А.Ф. Изучение влияния химических мутагенов на сорта мягкой пшеницы//Химический мутагенез и селекция. - М., "Наука". -1971. - С. 183-187.

6. Лукьяненко П.П., Пучков Ю.М., Фоменко Н.П., Тарасенко Н.Д., Жогин А.Ф. Низкостебельные сорта яровой пшеницы в условиях Кубани//Селекция и семеноводство. - 1971. - N 5. - С. 26-29.

7. Жогин А.Ф. Получение низкостебельных форм пшеницы методом мутагенеза//Химический мутагенез и создание селекционного материала. - М., "Наука", 1972. - С. 203-206.

8. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных мутантов в селекции мягкой пшеницы//Применение химических мутагенов в сельском хозяйстве и медицине. - М., "Наука", 1973. - С. 190-194.

9. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных карликовых мутантов.в селекции озимой пшеницы//Селекция и семено-вовдство. - 1974. - N 1. - С. 13-16.

10. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф., Рядчиков В.Г. Получение новых генетических источников высокого содержания протеина и лизина в зерне мягкой пшеницы//С.-х. биология. - 1974. - N 5. - С. 13-16.

11. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных карликовых мутантов в селекции мягкой озимой пшеницы//Селекция короткостебельных пшениц. - М., "Наука", 1975. - С. 95-104.

12. Жогин А.Ф. Мутация "неполноценный" эндосперм у мягкой пшеницы//Химические супермутагены в селекции. - М., "Наука", 1975. - С. 214-218.

13. Жогин А.Ф., Рядчиков В.Г. Индуцированные мутанты и повышение питательной ценности зерна пшеницы//Сб.науч.тр.КНИИСХ. -Краснодар, 1975. - С. 103-110.

14. Жогин А.Ф., Пучков Ю.М. Селекция на высокое содержание белка у озимой пшеницы с использованием индуцированных мутан-тов//Сб.науч.тр.КНИИСХ. - Краснодар, 1977. - Вып. 12. - С. 26-31.

15. Жогин А.Ф., Пучков Ю.М. Индуцированные мутанты и селекция продуктивных сортов озимой мягкой пшеницы//Сб.науч. тр.КНИИСХ. - Краснодар, 1977. - Вып. 14. - С. 9-14.

16. Жогин А.Ф. Макромутанты как исходный материал для селекции сортов мягкой пшеницы интенсивного и суперинтенсивного типа/Лез. докл. III съезда ВОГИС. - Л., 1977. - т. 1. - С. 188.

17. Жогин А.Ф., Пучков Ю.М., Алфимов В.А. Использование ин-

Аудированного мутагенеза в селекции озимой мягкой пшеницы//Мате-риалы симпозиума по мутационной селекции. - Одесса, 1979. - С. 72-81.

18. Рядчиков В.Г., Пучков Ю.М., Тарасенко Н.Д., Добровольская С.В., Жогин А.Ф., Колесников Ф. А., БурдунА.М., Тимофеев

B.Б., Дариченко А.П., Зима В.Г. Технологические качества и биологическая ценность зерна, муки и хлеба пшеницы и тритикале//Сб.науч. тр.КНШСХ. - Краснодар, 1979. - Вып. 19. - С. 96-116.

19. Жогин А.Ф., Рядчиков В.Г., Алфимов В.А., Цариченко А.П. Новые результаты и перспективы селекции на высокое содержание лизина в зерне с использованием индуцированных мутантов озимой мягкой пшеницы//Сб.науч.тр.КНШСХ. - Краснодар, 1979. - Вып. 21. -

C. 10-18.

20. Пучков Ю.М., Резникова Л.Г., Колесников Ф.А., Жогин А.Ф., Костин В.В., Тимофеев В.Б., Вурдун А.М., Набоков Г.Д., Беспалова Л.А., Новикова М.В., Бороданенко А.И. Сорта и селекционные линии озимой и яровой пшеницы Краснодарского НИИСХ им.П.П.Лукь-яненкл. Каталог ВИР. - Л., 1979. - С. 97.

21. Рядчиков В.Г., Жогин А.Ф., Зима В.Г. Состав и биологическая ценность белка высоколизиновых мутантов озимой мягкой пшеницы и ячменя на высокое качество зерна, в том числе вопросы улучшения аминокислотного состава. - ПНР, Радзиков, 1981. - С. 57-70.

22. Жогин А.Ф., Цариченко А.П. Высоколизиновые мутанты и ре-комбинанты озимой мягкой пшеницы//Производство и использование растительного белка. - Краснодар, 1981. - С. 34-35.

23. Лебедев A.B., Зима В.Г., Филилас Т.Б., Рядчиков В.Г., Жогин А.Ф. Фракционный, компонентный и аминокислотный состав белков высоколизиновых мутантов пшеницы//Производство и использование белка. - Краснодар, 1981. - С. 33-34.

24. Жогин А.Ф., Алфимов В.А. Использование озимой мягкой пшеницы в селекции индуцированных мутантов//Применение химических мутагенов в защите сред от загрязнений и в с.-х. практике. - М., "Наука", 1981. - С. 121-125.

25. Жогин А.Ф. Результаты и перспективы использования индуцированного мутагенеза в селекции пшеницы//Сб. науч. тр. КНШСХ. -Краснодар, 1982. - С. 36-49.

26. Пучков Ю.М., Жогин А.Ф., Алфимов В.А., Беспалова Л.А., Волков А.Я. Индуцированные мутанты в селекции озимой мягкой пше-

ницы//Улучшение культурных раст. и хим. мутагенез. - М., "Наука", 1982. - С. 91-98.

27. Puchkov Y.M., Alfimov V.A., Zhogin A.Ph. Estimation of high-lysine common winter wheat mutants with reduced endosperm//Proceedings 6th Intern, wheat Genet. Symp. - Kyoto, Japan, 1983. - p. 399-406.

28. Жогин А.Ф., Пучков Ю.М. Перспективы селекции озимой мягкой пшеницы на повышение урозкайности зерна на основе индуцированных макромутантов//Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. - Саратов, 1984. - ч.II. - С. 87-88.

29. Пучков Ю.М., Алфимов В.А., Рядчиков В.Г., Жогин А.Ф. Биологические и биохимические особенности высоколизиноеых мутантов озимой мягкой пшеницы//Вестн.с.-х.науки. - 1984. - N 1. - С. 94-102.

30. Жогин А.Ф. Новые источники карликовости и повышенной кустистости у пшеницы//Селекция и семеноводство. - 1985. - N 5. -С. 61-63.

31. Жогин А.Ф., Пучков Ю.М., Алфимов В.А. Мутанты озимой мягкой пшеницы с редуцированным и луковичным лис-том//Вестн.с.-х.науки. - 1985. - N 10. - С. 85-90.

32. Жогин А.Ф. Разнообразие и селекционная ценность хемому-тантов озимой мягкой тяеницы//Тр.Кубанского с.-х.института. -Краснодар, 1985. - Вып. 257(285). - С. 32-35.

33. Жогин А.Ф., Леплявченко Л.И., Алфимов В.А., Леплявченко Л.П. Изучение исходного материала для селекции на эффективное использование фосфора почвы озимой мягкой пшеницы//Селекция и генетика пшеницы. - Сб.научн.тр.КНШСХ. - Краснодар, 1985. - С. 48-54.

34. Пучков Ю.М., Алфимов В.А., Жогин А.Ф. Наследование маркерных признаков высоколизиновых мутантов озимой мягкой пшени-цы//Селекция и генетика пшеницы. - Сб.науч.тр.КНИИСХ. - Краснодар, 1985. - С. 55-61.

35. Жогин А.Ф. Новые подходы к подбору родительских форм при гибридизации мутантов озимой мягкой пшеницы//Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. - М.,"Наука", 1986. - С. 93-99.

36. Жогин А.Ф. • Оценка макромутантов озимой мягкой пшеницы с помощью селекционных индексов//Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. - М.,"Наука", 1986. - С. 111-115.

37. Пучков Ю.М., Алфимов В.А., Жогин А.Ф. Селекционно-генетическая оценка высоколизиновых мутантов озимой мягкой пшеницы с редуцированным . эндоспермом//Химический мутагенез в селекционном процессе. - М., "Наука", 1987. - С. 63-66.

38. Жогин А.Ф. Хемомутанты с редукцией различных органов в селекции озимой пшеницы//Тез.докл. Y съезда ВОГиС. - М., 1987. -т. 4, ч. 2. - С. 149-150.

39. Жогин А.Ф., Воронкова C.B. Параллелизм мутаций, обусловливающих редукцию органов растений, и селекция пшеницы//С.-х. биология. - 1988. - N 6. - С. 103-108.

40. Жогин А.Ф. Использование листовых мутантов в селекции озимой мягкой пшеницы//С.-х. радиобиология. Межвузовский сб.науч. тр. - Кишинев, 1989. - С. 71-76.

41. Жогин А.Ф. индуцированные мутанты как источники новых признаков в селекции озимой мягкой пшеницы/УНаучно-техн.бюлл.ВИР. - Л., 1989. - Вып. 191. - С. 46-50.

42. Жогин А.Ф. Использование листовых мутантов в селекции озимой мягкой пшеницы//Мутационная селекция зерновых культурЮ -Пьештяни, ЧССР. - 1989. - С. 38-47.

43. Гуйда А.Н., Жогин А.Ф. Селекция ресурсосберегающих сортов пшеницы//Селекция и семеноводство. - 1990. - N 6. - С. 57-60.

44. Жогин А.Ф. Температурочувствительные мутантные гены у озимой мягкой пшеницы и тритикале: смена доминирования фенотипа и пенетрантность в различной генной и внешней среде//Химический мутагенез и проблемы селекции. - М.,"Наука", 1991. - С. 133-137.

45. Жогин А.Ф. Об улучшении качества зерна озимой мягкой пшеницы//Селекция и семеноводство. - 1991. - N 5. - С. 31-33.

46. Бурдун A.M., Гуйда А.Н., Домченко М.И., Жогин А.Ф., Ка-зарцева АЛ., Макаренко В.Ф., Смирная Т.П., Шуровенкова Л.И. Яровая пшеница Будимир//Селекция и семеноводство. - 1991. - N 2. -С. 39-40.

47. Жогин А.Ф. О новых подходах к улучшению качества зерна озимой мягкой пшеницы//С.-х.биология. - 1991. - N 3. - С. 192-198.

48. Жогин А.Ф. Температурочувствительные мутанты пшеницы/ /Селекция и семеноводство. - 1992. - N 4-5. - С. 29-30.

49. Косов Ю.А., Штурмак И.Д., Павлык З.Ю., Жогин А.Ф. Исходному материалу - правовую охрану//Селекция и семеноводство. -1994. - N 8. - С. 28-19.

50. Копусь М.М., Колючий В.Т., Погорелова Л.Г., Грабовец А.И., Жогин А.Ф., Ковтун В.И., Прищепов С.Н. Влияние эколого-ге-ографических факторов на частоту встречаемости глиадиновых аллелей в искусственной популяции озимой мягкой пшеницы//Селекция, семеноводство и агротехника зерновых и кормовых культур на Дону. - Зерноград, 1994. - С. 153-163.

51. Жогин А.Ф. Индуцированные мутации листовой поверхности в качестве исходного материала в селекции озимой мягкой пшеницы. -С.-х.биология. - 1995. - N 1. - С. 27-30.

52. Жогин А.Ф. Беспалова Л.А., Маймистов В.В. Редукция листовой пластинки у внутривидовых и отдаленных гибридов трибы пше-ницевых//Науч.тр.КНИИСХ. - Краснодар, 1996. - С. 132-137.

53. Жогин А.Ф., Пучков Ю.М., Набоков Г.Д. Создание продуктивных сортов озимой мягкой пшеницы на базе индуцированных и спонтанных мутантов//Науч. тр. КНШСХ. - Краснодар, 1996.

С.87-95.

54. Жогин А.Ф., Новиков Б.Н., Зима В.Г. Получение, идентификация и использование гибрида мягкой пшеницы Triticum aestivum L. subsp. eligulatum (Vav.) Kudr. со свинороевыми, Cynodonteae Dum//Hay4.тр.КНИИСХ. - Краснодар, 1996. - С. 138-147.

Изобретения и авторские свидетельства

Способ отбора устойчивых к полеганию растений злаковых культур. Заявка N 3709791, приоритет 7.03.1984. A.c. N 1194324, зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР 1.08.1985.

Способ отбор генотипов зерновых культур, устойчивых к насекомым Lema melanopus L. Заявка N 4189564, приоритет 4.02.1987. A.c. N 1449063, зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР 8.09.1988.

Сорт яровой пшеницы Будимир. A.c. N 5270 от 27.09.1991.

(Авторство 10%)

Сорт озимой мягкой пшеницы Деметра. Заявка N 9300074, приоритет 11.11.1992. (Авторство 55%)

Сорт озимой мягкой пшеницы Новелла. Заявка N 9300201, приоритет 22.10.1992.

Характеристика сорта озимой мягкой пшеницы ДЕМЕТРА

Высокопродуктивный сорт озимой мягкой пшеницы Деметра,выделенный в комбинации скрещивания КНШСХ 506 х Лютесценс 1937Н849, предназначен для возделывания на высокж агрофонах и созревает на два дня позже стандарта Скифянки. Высота растений - 100-110 см , устойчив к полеганию. В КСИ института по предшественнику горох урожайность зерна в среднем за 3 года составила 9,9 т с 1 га, что выше чем у стандарта Спартанка на 2,5 т с 1 га. Высокие прибавки зерна нового сорта к стандарту Скифянка (0,7-2,0 т с 1 га) получены на сортоучастках центральной и южно-предгорной зон Краснодарского края. Мукомольно-хлебопекарные качества хорошие, относится к "ценным" пшеницам. Масса 1000 зерен 45-50 г.

Высокоустойчив к бурой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе, фузариозу колоса и твердой головне. Засухоустойчивость хорошая. Морозо-зимостойкость выше, чем у сорта Спартанка.

Рекомендуется для возделывания в центральной и южно-предгорной зонах Краснодарского и Ставропольского краев и республик Северного Кавказа. Лучшими предшественниками являются многолетние травы.

Ноомы высева: 4,0-4,5 млн всхожих зерен на 1 га.

Дозы минеральных удобрений: азотные удобрения в дозе 120-140 кг д.в. на 1 га. Азотные подкормки рекомендуется вносить после выхода в трубку растений. Фосфор и калий в зависимости от содержания в почве и планируемого урожая.