Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-иммунологические основы повышения устойчивости зерновых культур к головневым болезням в Восточной Сибири

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-иммунологические основы повышения устойчивости зерновых культур к головневым болезням в Восточной Сибири"

Г I и УН

- 5 ЛПР 1993

Российская академия сельскохозяйственных наук Сибирское отделение

Новосибирский ордена, Трудового Красного Знамени агроуниверситет

ТИХОМИРОВ Владимир Тимофеевич

СЕЛЕКЦИОННО-ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР к ГОЛОВНЕВЫМ БОЛЕЗНЯМ В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

06.01.05 — Селекция и семеноводство. 00.01.11 — Защита растений

На правах рукописи

УДК 632.633.1:582.285.1

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

НОВОСИБИРСК 1093

Работа выполнена в Красноярском научно-исследовательском институте сельского хозяйства СО РАСХН.

Научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук, академик РЛСХН Н. А. Сурин.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор Б. Г. Рейтер; доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. С. Степа-новских; доктор сельскохозяйственных наук В. С. Сапрыкин.

Ведущая организация — Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции СО РЛСХН.

Защита диссертации состоится « .» <х-1993 г.,

с [О час., на заседании специализированного совета Д 120.32.01 при Новосибирском ордена Трудового Красного Знамени госагроуниверситете но адресу: 630039, Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского госагроуниверситета.

Автореферат разослан « »

___1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета канд. с.-х. наук, доцент

В. В. Токарев

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В современных условиях успех селекции в значительной мере определяется наличием и уровнем исследования по иммунитету растений к грибным заболеваниям. По нашим подсчетам, прямые ежегодные потери от возбудителя пыльной головни пшеницы соста-' вили в Восточной Сибири в 70-80-х годах более 120 тыс. тонн зерна, от пыльной головни зернофуражных культур - от 60 до 90 тыс. тонн.

Однако иммунологические исследования, а вместе с тем и селекция на иммунитет в зоне деятельности Восточно-Сибирского селекцентра-были развиты недостаточно. Ло начала 70-Х годов-имелись лишь фраг- • ыеятарные- работы по физиологической специализации возбудителя пыльной головни пшеницы, устойчивости к нему исходного и селекционного материала данной культуры. Не изучались в иммунологическом плане, яровой ячмень и овес, отсутствовали исследования по генетике голов-неустойчивости. Поэтому не была разработана и стратегия повышения устойчивости зерновых культур к болезням в процессе селекции.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы является научное обоснование иммунологических и селекционно-генетических .основ создания устойчивых к головневым заболеваниям сортов зерновых культур.

В задачи исследований входило:

- изучить расовый состав и ыикроэволюционные- процессы в популяциях пыльноголовневых грибов;

- провести иммунологическую оценку исходного коллекционного и селекционного материала яровой пшеницы, ячменя и овса к головне, создать банк наиболее ценных для Еосточной Сибири источников и доноров болезнеустойчивости;

- исследовать генетические аспекты взаимоотношении зерновых культур и Еозбудителе-й пыльной головни, определить эффективность генов устойчивости для использования в селекции;

- разработать программы по селекции на иммунитет, совместно с селекционерами создать фонд устойчивых к болезням колоса гибридных форм пшеницы, ячменя к овса.

На защиту выносятся следургше основные положения диссертации:

- состав популяции головневых г?::5ое зерновых культур в Восточной. Сибири и динамика расообразования;

- выделение источников головнеустоячнвости пиеннцы, ячменя и овса; устойчивый к болезням листьев исходнып материал;

- генетическая характеристика устойчивости, донорских свойств ра-стении-хозяеЕ и вирулентности головни;

- результаты и перспективы селекции на болезнеустойчивость в регионе.

Научная новизна. Впервые всесторонне изучен расовый состав популяция возбудителей пыльноголовневых грибов зерновых культур в регионе. Экспериментально показана изменчивость вирулентности и агрессивности рас, механизмы появления и накопления в популяциях новых особо опасных рас. Совместно с канадскими коллегами создан международный тест-набор пшеницы и разработана новая методика определения рас пыльноя головни.

На основе многолетнего изучения разнообразных коллекция зерновых культур впервые в регионе выделены надеетые источники и доноры устойчивости к головневым грибам и болезням листьев, дана иммунологическая характеристика восточносибирского селекционного материала. Совместно с американскими коллегами разрабатывался метод отбора выносливых к токсинам возбудителей корневых гнилей генотипов среди каллусных культур пшеницы и ячменя.

Впервые изучена генетика устойчивости пшзнкцы и овса к возбудителям пыльной головни, определена эффективность генов устойчивости зерновых культур к головневым. Теоретически разработана генетическая модель взаииоотношний в система пагшша - пыльная головня. Соз-. дана номенклатура генов устойчивости пшницы к пыльной головне. На этой основе намечена стратегия-селекции на иммунитет на перспективу.

Разработан метод вакуумной инфильтрации спор головневых грибов в семэна зерновых культур. Показана неэффективность применения обработки энергией ВЧ и СБЧ палея селенного зерна для уничтожения поражения головней. Впервые в Восточно-Сибирском селекцентре разработаны к осуществлены целевые програмш по созданио болезнеустойчивых сортов зерновых культур.

Практическая значимость. В Красноярской НШСХ в последние 20 лет на всех этапах селекционного процесса применяются искусственные инфекционные фоны по грибным болезням зерновых культур. Выделенные на них болезнеустойчивые формы ппеницы, ячменя и овса используются в практической работе селекционных подразделения института и зоны его деятельности. Впервые в Сибири в соавторстве с селекционерами соз-' дан устойчивый к головне сорт-аналог ячменя Агул 2, а также обширный фонд гибридных иммунологических комбинаций и линия-аналогов по зсем зерновым культурам.

Реализация результатов. Выведенные селекционерами при нашем участии или соавторстве сорта зерновых культур (15 и 4 сорта соответственно), в различной степени устойчивые к болезням колосьев, в раз-

ное время изучались в Государственном сортоиспытании или были рая- • онированы fl0' сортов). Головнеустойчивые линии-регенеранты овса, а также беккроссные и конвергентные гибриды у номера ячменя и пшеницы зарегистрированы ВИР как новый исходный материал для проведения селекции на иммунитет. Сравнительное иммунологическое изучение отечественного и канадского тест-наборов яровоя пшеницы позволило создать международный набор для определения рас пыльной головни. В США .ла основе наших исследований заканчивается разработка нового метода селекции..зерновых культур на болезневынссливость с использованием культуры тканей. '

Апробация результатов. Материалы диссертации-докладывали или представляли' в виде стендов на Всесоюзном совещании селекционеров и фи-топатолсггов (Ленинград, 1975 r.J.VÍ^VII и VIII Всесоюзных совещаниях по иинунитегу растения (Одесса, 1975 г.; Омск, 1981 г.; Рига, 1986 г. ), Всесопзном симпозиуме по изменчивости микроорганизмов (Рига, 1979 г.), Всесоюзной конференции по селекции растений на устойчивость к болезням и экстремальным условиям среды (Ленинград, 1981 г.), Всесоюзном совещании по типам устойчивости растений'(Дотнува, 1983 г. ), зональных и региональных научно-методических совещаниях селекционеров'Сибири и Дальнего Востока, заседании секции зерновых культур Еукарпиа (Фраязинг, ФРГ, 1984 г.), X и XII Конгрессах Еука-рпиа (Вагенинген, Голландия, 19S3 г.; Геттинген, ФРГ, 1989 г.), во время зарубежной стажировки (Фарго,■США; Виннипег,: Канада, 198° г.), на Международном Конгрессе по зерну (Амес, США, 1992 г.), других научных форумах.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 44 научных работы, в том числе 5 изданы за рубежом (ФРГ, Голландия, Канада, США), общим объемом 16,8 печатных листа.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 238 страницах текста, содержит 65 таблиц, 22 рисунка и 30 приложений. Диссертация состоит из разделов "Введение", "Обзор литературы","Методика исследования", четырех глав экспериментального материала, "Обдах выводов" и "Предложений селекционной практике и производству". Список использованной литературы включает 63 7 наименований, в том числе 238 зарубежных. ' СОДЕРЖАНИЕ "РАБОТЫ

1 . УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР К ГОЛОВНЕВЫМ БОЛЕЗНЯМ

В обзоре литературы освещены распространенность возбудителей гри-

бных заболевания на зерновых культурах в Восточной Сибири, история развития исследования по иммунитету растения в регионе и современное состояние этой отрасли науки. Показана преимущественная вредоносность в регионе на возделываемых сортах яровоя пшеницы, ячменя и овса пыльноголовневых патогенов, отсутствие или недостаточность прове денных ранее иммунологических исследования этих грибов и поражаемых ими культур. Подчеркивается вклад отечественных, американских и канадских иммунологов в разработку .некоторых вопросов патогенеза головневых на зерновых культурах. Отмечается недостаточная изученность 'многих фитопатологических, генетических и селекционных аспектов повышения устойчивости растения-хозяев, что и стимулировало проведение данной работы.

2. УСЛОВИЯ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Исследования проведены в лаборатории иммунитета растения Красноярского научно-исследовательского института сельского хозяйства в 1972-1990 гг. В главе подробно описаны агроклиматические и погодные условия проведения экспериментальных работ в регионе, на Солянской СХОС (1972-1978 гг.) ив ОПХ Минино института (1979-1990 гг).

Определение рас возбудителей пыльной головни проводили на отечественных и канадском <U. tritici) тест-наборах зерновых культур в соответствии с современными методами (В.И. Кривченко и др., 1972, 1987; J. Nlelsen, 1987) . За годы Исследования проанализировано 140 образцов банка хлаыидоспор I/. tritlci, U. nuda и U. avenae, собранных в Красноярском крае н других районах Восточной Сибири.

Для изучения изменчивости вирулентности головневых грибов использовали разработанный нами метод колосового отбора инокулюна U. trltlcl ( В.И. Кривченко, В.Т. Тихомиров, 1981 а также региональные наборы тест-сортов пшеницы и овса с идентифицированными нами генами устойчивости.

Основой изучения головнеустоячивости исходного и селекционного материала зерновых культур являются модифицированные нами методы • инокуляции и оценки ВИР (В.И. Кривченко и др., 1971, 1987). По ус-' тоячивости к видам пыльной головни изучили 3175 сортообразцов коллекция яровоя пшеницы, ячменя и овса ВИР, США и Канады различного эколого-географического-происхождения и уровня плоидности, что составило около 10 тысяч зараженных образцов семян. Селекционный материал представлен более 15,5 тыс. номерами, линиями и гибридами Восточно-Сибирского.селекцентра и НИУ зоны его деятельности, что сэстз

вило около 21 тыс. эарахенных этими патогенами образцов семян.

Комплекснуо устойчивость исходного и селекционного материала зер-нов.ых культур к видам твердой и каменной головни, бурой ржавчины, . септориоза и гельминтоспориоза исследовали у более чем 25 тыс.сорто-образцов с использование« современных 'методов заражения и оценки (В.И. Кравченко и др., 1971, 1987; Э.Э. Гепеле, 1978; М.Н. Васецкая и др., 1985; Г.С. Туров и др., 1988). В целом по восьми возбудителям грибных заболевания изучено более 61 тыс. образцов, сортов, номеров, линий и гибридов трех зерновых культур. Во время стажировки в США в 1989 г. разрабатывали новый метод тестирования выносливости сортов пшеницы и ячменя к двум возбудителям корневой гнили в культуре тканей.

Изучение генетики устойчивости яровой псеницы и ов£а к пыльной головне проводили с поиощьо гибридологического анализа И - Р3 19 коыбинацип скрещивания. Наследование вирулентности и. изу-

чали на шести тестерных сортах лиеницы с использованием инокулвма семи гибридов ^ ыежду изолятаии патогена. Анализ генетики взаимоотношения в систем пшеница - пыльная голобня проводили на клпче рас и. 1г111с1 по правилам Персона (Ю.Т. Дьяков, 1973; К. Персон, Г. Си-дху, 3 974). При создании номенклатуры генов устойчивости пшеницы к пыльной головне и оценке их эффективности в регионе использовали собственные и литературные генетико-иммунологические и селекционные данные.

Селекционная направленность наших исследований фитопатог-знного и растительного материала позволила разработать целевые программы по селекции на иммунитет. С помощью беккроссов и конвергентных скрещиваний создано более 270 гибридных иммунологических комбинация.

Экспериментальные данные обрабатывали различными методами биологической статистики (Б.А. Доспехов, 1973; П.Ф. Рокицкий, 1973).

3. ГОЛОВНЕВЫЕ ГРИБЫ В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ.

3.1. Расовый состав популяция патогенов в регионе

Тест-кабору ЕНР. 5а годы исследовании в различных агро-климати-ческих зонах Восточной Сибири нами идентифицирована 51 раса возбудителей головневых заболеваний пЕеницы, ячменя и овса - табл. 1. При этом расы U. trlilcl с 50-й по 60-ю, с ТЗ-Я по 83-ю, расы U. nuda с ;з-л по 22-ю и раса U. avenae с 26-й по 38-ю являются новыми и "-регистокрованы ЗИР.

Таблица 1 Расы возбудителей пыльной головни зерновых культур, идентифицированные в Босточноя Сибири в 70-80-е годы

Регион

Распространение рас возбудителей

ü. trltlcl

U. nuda

ü. avenas

Красноярский 21, 22, 23, 25, край . 48, 50...60, 74 ,■ 60 , 83

Хакасия

Иркутская 75, 76, 81, 62 область

Бурятия 73, 77, 78, 79 '

Читинская — область

1, 3, 5, 12, 1, 3, 2с...

.19, 20, 22

21 -13

37

1 , 10, 35

33

Выявлено рас,

s т.ч. новых 27 - 22 8 - 4 16 - 13

!.*ногие выявленные расы имеот кирокиа ареалы на воздалызасл^ сортах зерновых культур в Красноярском крае. Иркутской и Чит;;;;с;;ся областях, Хакасии и Бурятии. Наиболее вирулентными и/ила распространенны т является расы <S&, 51, 54, 73, 74, 80 и 83 U. crlilcl, 1, 3, 5, 19 и 22 U. nuda, 1, 28, 30, 32, 33, 35 и 37 U. avenas. Определена их частота встречаемости. С использованием этих таксонов создавали искусственные инфекционные фоны.

Динамика расового состава популяция головни псэницы и овса очень подвизиа и направлена на усиление порагания ранее устойчивых тестер-ных и селекционных сортов. В то хэ время пыльная головня ячменя отличается стабильность» и малочисленность» рас в популяциях на протя-жнии многих лет,-что объясняется меньшей генетической дифференциацией данной культуры.

Тем не менее на генетическом тест-наборе ячменя (В.И. Кривченко ;; др., i937) ш установили наличие биотипов 3-я и 19-й рас U. nuda, слабо поразаюимх сорт C.I. 13S64, содержащий ген устойчивости Un 8. Такие таксоны данного гриба в нашей стране раньше не встречались (П.Ф. Гаркавыя, Е.К. Кирдогло, 1S60; В.И. Кривченко, 1987; С.Ф. Мор-

данов, U.M. Шиндин, 1987). Выявлена также эффективность в условиях региона некоторых генов устойчивости тест-сортов ячменя (Un 3,Un 6, Un 12, в сочетании с другими генами - Un в и Un 14) и овса (Ua 4, Ua 14 и Ua 15 1.

Установлено, что в Восточной Сибири виды Т. levis на пшенице, U. nigra на ячмене и U. toller1 на овсе отсутствуют. Инфекционные фоны по бурой ржавчине пшеницы создавали с использованием распространенных рас и генов вирулентности. Показано, что в регионе на листьях яровой пшеницы наиболее распространена серая септориозная пятнистость (S. trltlcl). а на листьях ячменя - полосатая (H. gramlne-

\

um ) и темно-бурая (Н. sativum) гельминтоспориоэные пятнистости.

Канадский тест-нвбор. Наличие в разных странах различных тест-наборов зерновых культур и методик определения рас не пбЪволяет сравнивать имеющиеся результаты по расовой дифференциации головневых грибов. В этом отношении по U. trltlcl наиболее интер&сными являются работы Е. Нильсена, Канада, идентифицировавшем на 19 тест-сортах яровой пшеницы 41 Т-расу данного патогена в 32 странах мира всех. континентов (J. Nielsen, 1987). В 1986-1991 гг. по совместно разработанной программе мы провели сравнительное агрономическое и иммунологическое изучение отечественного и канадского наборов.

Установлено, что оба набора состоят преимущественно из позднеспелых для Восточной Сибири сортов-дифференциаторов, многие из которых сильно полегают и поражаются болезнями листиев. Результаты расовой дифференциации 33 восточносибирских образцов U. trltlcl на 9 Д-сортах (ВИР) и 19 "ПЬсортах (Канада) показали, что некоторые расы региона являются идентичными Т-расам, например, 82=Т16, 22=Т24. Ряд рас имеют спёктр вирулентности, выходящий за рамки ключа на 41 Т-расу (расы 23, 76, 80, 61). Восточносибирскими расами не поразились все сорта твердой пшеницы (ТД-1ДД-11 и ТД-19) и четыре сорта мягкой j-шеницы -ТД-12 (Thatcher « Regent), ТД-îC (Marroquí 588),ТД-17 (barquillo ж Waratah) и ТД-1В (С.T. 439). Аналогично в Канаде Е. Нильсеном на восточносибирских образцах U. trltlcl установлено 12 Т-рас, при этом реакции ряда образцов головни также являются новыми.

На основе полученных в обоих странах результатов мы предлагаем создать два отдельных тест-набор?, соответственно для рас,' паразитирующих на сортах твердой и меткой пиеницы. Сорта, имевшие слишком . Плохую агрономическую характеристику в двух странах (Д-4, Eumkers Dickkopf)одинаковые реакции <Д-4=ТД-5, Д-6=Д-5 ), гены устойчивости (ТД-2=ТД-3) или недостаточную дифференцирующую способность (Д-2= =ТД-4), реиено исключить из международного набора. Рекомендуемый

тест-набор по и. для мягкой псанкцы-представлен в табл. 2.

Разработана и новая методика определения рас данного патогена. Так, по наЕзя рекомендации Е. Нильсен убрал из кляча рас реакцию

Таблица 2

Нозый международный тест-набор мягкой яровой пшеницы по U. trltlcl

Сорта - - Д и ф ференциат.оры

из набора ВИР из канадского набора

Московка Pres ton Reward

Henfrew, Llttle Club, P.I. 692S2, Carca, Кеагшу, Ksd Bobs, Thatcher x Kegsnt, P.I. 298554 * * C.I. 7795, Sor.op, H 44 * Marquis, Marroquí 5B3, barquillo * Varatah, С.Т. 439

несовивстиыости X (см.: J. Nielsen, 1087), оставив, такиа образом, лишь R и S. Учтены м другие предложения. Определение рас прелагается проводить по однолетний полевые (тепличньш) данный с использованием технологии предварительной "стабилизации" рас, заключающаяся в применения для инокуляции липь одного пораженного головней колоса того пли иного спорового образца гриба, а впоследствии -цонокариотическах галлонтов.

3.2. Изменчивость вирулентности рас головни

Основные "инструментом" в борьбе за существование у возбудителей пыльной головни является вирулентность, т.е. способность поражать сорта растения-хозяина (¡O.T. Дьяков, 1973). Однако это свойство рас головневых непостоянно. Так, в наших исследованиях некоторые образцы спор U. trltlcl, зарегистрированные на тест-сортах ВИР как расы 48, 50, 22 и 53, позже были идентифицированы как расы 54, 60, 23 и 58 соответственно, а расы U. avenae 26, 29, 32 - как расы 1 , 28. 33. По U. nuda мы наблюдали усиление агрессивности, т.е. способности вызывать массовые эпифитотии (Ю.Т. Дьяков, 1973), расы 3 на головнеус-тоячивом сорте-аналоге ячменя Агул 2.

Для изучения микроэволюционных процессов образования новых потенциально опасных таксонов с поношьо отбора пораженных головней колосьев в ряде генерация инокулюма расы 52 U. trltlcl в 1974-1979 гг. было получено и изучено более 20 изолятов: A...F - изоляты пер- • вого отбора; А-1...А-5 - изоляты второго отбора, и т.д. Инокулюыом этих линия заражали сильно восприимчивый сорт яровой пшеницы Скала, сорта-дифференциаторы набора ВИР и региональные наборы.

Показано, что колосовой отбор патогена приводит к резкому падению агрессивности U. trltlcl: различия в пораженности сорта Скала между изолятами 1-2 и 3 отборов достоверны при 95« уровне вероятности.(F? =26,60, F05=2,34). Все изоляты в разные годы четко отличались по ре-' акциям на'тест-сортах как от исходной расы, так и между собой. Аналогичные различия по вирулентности (,t=2,62, t05~2,18 при 5¿ уровне значимости) отмечены нами также на региональном наборе пшеницы, составленном из сортов с различными генами устойчивости. Подобные результаты получены и для некоторых образцов рас U. avenae на региональном тест-наборе овса (1977-19ВЗ гг. ).

Результаты изучения изменчивости рас возбудителей пыльной головни зерновых культур на споровых образцах инокулюма экспериментально, продемонстрировали динамичный и постоянно идушия процесс образования новых особо вирулентных и/или агрессивных рас и биотипов, их накопление в популяциях и влияние на."потере" устойчивости сортами'тест-наборов, коллекций и селекционными формами. Все 3fb является слег;-твием гетерозиготности и гетерогенности генетической системы вирулентности головневых грибов (G.W. Fisher, C„S. Holton, 1957). Именно изменчивость патогенных свойств микроорганизмов обуславливает временный характер эффективного использования в. селекции зерновых культур источников, доноров и генов головнеустоичивости. Однако патогенные свойства' U. nuda более консервативны.

4. УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР К. ГОЛОВНЕВЫМ БОЛЕЗНЯМ В. ВОСТОЧНОЙ СИЁИРИ

4.1. Исходный материал коллекция

Для создания болезнеустойчивых сортов селекционер должен распо- ■ лагать надежными источниками устойчивости. При. формировании региональных иммунологических коллекция, полученных из ВИР, Канады и США,, учитывали реакцию сортов яровой пшеницы, ячменя и овса на зар£1жение различными патогенами в других зонах СНГ и за рубежом. Такой подход

позволил более целенаправленно вести поиск эффективных источников.

Для заражения более 3 тысяч сортообразцов зерновых культур видами пыльной головни в 70-80-е годы использовали наиболее вирулентные и распространенные расы U. trltlci, U. nuda и U. avenae. Из них более 600 образцов пшеницы и ячменя изучили по реакции на заражение твердой и каменной головней, а с 1983 г. около 1300 сортов - бурой ржавчиной, серой септориозной и полосатой гельминтоспориозной пят-нистостями листьев. Полученные результаты для материала ВИР показаны в табл. 3.

Таблица 3 Поралсаеыость сортообразцов зерновых культур коллекция ВИР грибными болезнями, 1973-11983 1-1990 гг.

Распределение (X) образцов

Возбудитель Изучено по типу устойчивости

образцов 0 1(1 ) 11(2) IIK3) IV( 4 )

U. trltici 917 12 16 43 19 10

Г. caries 376 6 10 28 30 26

U. nuda. .700 4 12 44 22 18

U. hordel 258 5 16 47 27 5

ü. avenas . 889 4 10 30 27 29

Р. recóndita ■ 531 7 15 ■14 28 • 36

S. tritlcl 358 -. 1 19 55 25

H. graalneua 403 . 1 2 7 46 44

Имыунныьш и практически устойчивыми к видам пыльной головни (тип устойчивости 0-1. поражение до 5Х) являются 257 сортов пшеницы (28,0 S от"изученных), 109 (IS,6S) сортов ячменя и 119 (13,4Х) - овса. Это такие отечественные сортообразцы яровой пшеницы, как Безенчукская 98 (к-40583 ), Ангара 66 ( к-58465 ), Malfcorska из Польши (к-42682 ), Red Fife, ISVR N 92 из Канады (к-22394, к-45413 ), Н-44 * Thatcher из США îk-39511 ); ярового ячменя - Харьковский 60 с Украины (к-20559), Milton из Швеции (к-21929 ), Hymalayen из Канады (к-15549), C.I. 15693 из США 1 к-27995 ) ; овса - Скакун из Московской области (к--13780), Borrinova из Германии (K-1150S), Sioux из Канады (к-11555), АВ-177 из Мексики (к-12231 ); и многие другие. Отмечена больная по-радаемость пыльной головней ячменя и посевного овса по сравнению

с пшеницей, хотя налетные источники устойчивости можно выделить из материала практически любой страны мира, особенно с развитой селекцией на иммунитет. Б этом отношении особо ценными являются 232 сор-тообразца пшеницы и 434 сорта овса, полученные от Е. Нильсена. Сорта Восточной Сибири отличаются преимущественной поражаемостью головней как по полевым, так и по лабораторным данным.

За годы исследований нами выделены также источники устойчивости пшеницы и ячменя к видам твердой головни - Лютесценс 242 (Россия), Fero (Швеция), Норе х llnstein (CEA), всего 61 сорт; каменной головни - Edelmut (Германия), Bonanza, Luther (CEA), всего 54 сорта; бурой ржавчины - Димитровка 5-1В (Болгария), SonaMca (Ч1ндия ), Morris ■ (США), всего 191 сортообразец; источники выносливости к септориозу -Саянская 55 (Хакасия), Neepawa (Канада), Morris (США)? всего 70 образцов; гельыинтоспориозу - Темп, Одесский 115 (СНГ), Grand Prix (Нидерланды), всего 149 сортов (с учетом данных ОП ВИР). В целом генофонд зерновых культур, устойчивый в условиях Восточной Сибири к восьми заболеваниям колосьев и листьев или их.комплексу, насчитывает более 1200 сортообразцов различного эколого-географического происхождения. Многие из них выделяются и по другим хозяйственно-ценным признакам. По нашей рекомендации они использован^ в селекционных программах Красноярского НЙИСХ, Солянской СХОС, Тулунскоя ГСС, Бурятского НМИСХ и Алтайского НИИЗиС. •

4.2. Селекционный материал

В 1973-1990 гг. в различных питомниках Восточно-Сибирского се-лекцентра по 'устойчивости к видам пыльной головни нами изучено 2540 номеров и линий пшеницы, 2515 номеров ячменя и 1593 - овса. Полученные результаты по- V. nuda показаны на рис. 1, который является характерным для всех трех культур.

Установлено, что селекционный материал сильнее поражается головней, чем исходный, что свидетельствует о его большей генетико-имму-нологической однородности. При этом за два десятилетия произошло некоторое увеличение устойчивых номеров, которое мы склонны объяснять положительным влиянием искус саганых инфекционных фонов.

Анализ состава питомников зерновых культур показал, что от млад-, ших (СП—IJ к старшим (КСИ> питомникам наблюдается значительное накопление восприимчивых форм. Это является следствием отсутствия достаточного количества устойчивого материала на начальных этапах селекции и недостаточно жесткой браковки номеров по данным искус'ствен-

Рисунок 1. Поражаемость селекционного материала ячменя Красноярского НИИСХ U. nuda в КСИ, ПСИ, КП и СП-II в 1973-19SO гг.

ного заражения. Такое положение обусловлено преимущественный использованием в гибридизации восприимчивого к поражению исходного материала. Поэтому мы рекомендуем в младших селекционных питомниках иметь 50-605 устойчивых форы с тем, чтобы в конкурсном сортоиспытании их оставалось не менее 25-30S.

Безусловной браковке должны подлежать номера и линии КСИ, ПСИ и КП, поражавшиеся головней более чем на 25*. Номера с поражением от 10 до 25S следует оставлять в случае их уникальности по другим селекционно-ценным признакам. Надежно устойчивым является материал, поражавшийся до 10* (О,IX в естественных условиях инокуляции: F=54,2 при F0SVT,3; F=11,5 при F03=7.3>. В СП-I и СП-II отбор непоражаеыых линия может быть,успешным лишь а комбинациях, полученных с использованием устойчивых родительских форм.

Отличается своей восприимчивостью к головневым грибам и селекционный материал Красноярского СХИ, Тулунской ГСС и Бурятского НИИСХ. Селекционерами Восточной Сибири созданы во многом уникальные сорта пшеницы: Зарница, Красноярская, Красноярская 83, Веснянка, Тулунская 10, Тулунская 12, Бурятская 94; ячменя: Агул, Красноярский 80, Кедр, Неполегающий, Иволгинский 94, Аяхал; овса: Сеннажный, Саян, Онохояс-кий 566 и другие (К.В. Дергачев, О.П. Дайнеко, 1976; H.A. Сурин, 1977, 1983; В.В. Колчанов, 1980, 1987; Н.Г. Ведров, 1984; А.Е. Юдин,

З.Г. Юдина, 1975-1985; А.Г. Дубровская, С.Я. Дудникова, 1973-1985). Однако большнство из них сильно восприимчивы к видам пыльной и твердой головни. Это же можно отметить и в отношении болезней лис-, тьев, которые из-за позднего проявления в регионе можно рассматривать как биологические синиканты. Но в годы с влажной первой половиной лета данные заболевания принимают характер эпифитотий.

4.3. Использование методов биотехнологии в иммунитете растений

Во время стажировки в Университете штата Северная Дакота, США, в 1989 г. нам совместно с профессорами Э. Дэкардом и Р. Стэком удалось' объединить в единую иммунологическую программу разрозненные до того исследования в области биотехнологии и корневых гнилей зерновых культур. Целью этой программы является разработка нового метода отбора выносливых к токсинам F. gramlnearum и Я. sativum регенерантов исходного и селекционного материала пшеницы и ячменя.

Данная работа основана на явлении соыаклональной изменчивости, возникающей в культуре ткани и инициируемой присутствием в культура-льных средах гербицида 2,4 Д (V. Tikhomirov, N. OmeiSlanc'huk, 1989).

Эксперименты проводили на 18 сортах яровой пшеницу, и ячменя, из недозрелых зародышей которых получали и изучали каллусные культуры в соответствии с отработанной технологией (E.G. Sears, E.L. Deckard. 1982; E.L. Deckard et al., 1987!. Токсины F. graminearum и H. sativum получали, очищали и накапливали из молодых культур патогенных штаммов с помощью микологических методов (J.D.-Miller et al., 1983, 1985; В.А-. Vick, R.tf. Stack, 1988). За пол года нам удалось также осуществить серию предварительных иммунологических тестов.

Показано, что рабочей формой токсинов является 10-20£-ная их концентрация в 1-40%-ном растворе метанола, а наиболее подходящим способом воздействия является поверхностное "омовение" хорошо развитых каллусов 0,4 мл реагента. Это обеспечивает достаточно жесткий инфекционный фон, не вызывающий гибели каллусных культур, и независимость от отрицательного действия на них метанола. В небольших концентрациях токсины могут стимулировать рост каллусов восприимчивого сорта пшеницы Anjrus. Однако о<*т!Я тенденцией является снижение их роста у поражаемых генотипов по мере увеличения концентрации токсинов. Наиболее четкие различия в росте каллусных культур наблюдаются чзрез 8-14 дней после воздействия реагентом.

Массовые иммунологические тесты проведены Э. Дэкардом и Д. Каспе-ром в 1989-1990 гг. (личное сооСсение!. Установлено, что исппльзо-

ванные генотипы пшеницы проявляет различную норму роста и увеличение концентрации токсинов в оптимальной зоне адекватно снизало норму клеточного роста. Выносливые генотипы сортов Ро 2313 и Ат1боп имели тенденцию к меньшему поражению токсинами Р. ^гап1леагиа, чем восприимчивые Б^а, N0 622, Бита! 3 и Ргопгапа. При этом существует положительная корреляция между выносливостью каллусных культур к токсинам и полевыми данными : г=0,3-0,6..

По нашему мнению, данную технологию более целесообразно применять для гибридов, в родословной которых имеются выносливые сорта. Наиболее эффективным представляется использование андрогенетических гаплоидных каллусов, полученных из пыльников гибридов Р1-Р2. Это на несколько порядков увеличит генетическую изменчивость и выход непора-жаемых константных дигаплоидных регенерантов.

5. ГЕНЕТИКА ВЗАИМООТНОШЕНИИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР И ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНИ

5.1 Взаимоотношения растения-хозяина и возбудителей пыльной головни пшеницы и овса

Результаты генетических исследований раскрывают для селекционера теоретические основы патогенеза, что позволяет разрабатывать стратегию селекции на иммунитет. Проведенное наий в 1973-1975 гг. изучение генетики устойчивости яровой пшеницы к 51-й и 54-й расам и. 1г1-ис! показало, что сорта Саратовская 29, РетМпа. и Красноярская имеют по одному, а.к-33139 - два доминантных гена. Идентифицированные гены устойчивости неидентичны между собой.

Наиболее эффективным в условиях региона является ген сорта РетМ-па, который является и лучшим донором. Показана разная эффективность одного и того же гена устойчивости сортов Красноярская, Таежная и Баипйегз. Так, если у первых двух^сортов селекционная ценность этого гена исчерпана еще в 70-е годы, то у последнего он до сих пор обеспечивает эффективную защиту от поражения пыльной головней. Это объясняется пенетрантностью генов устойчивости в различных генетических средах и генотипической изменчивостью вирулентности.

Генетику вирулентности.и. 1г11:1с1 изучали в 1976-1977 гг., используя парные смеси спор иэолятов А___Р расы 52 и набор сортов пшеницы с различными генами устойчивости. Существование в жизненном цикле головни мейоза обуславливает появление при заражении гибридного «ицелия IР.М. На11£ку, 1965). Анализ лабораторно-полевых данных по

реакциям сортов на заражение родительскими линиями патогена и гибридами между ними показал, что в F наблюдается доминирование и трансгрессивное наследование авирулентности. Таким образом вирулентность наследуется как рецессивный признак. Это подтверждено и другими исследованиями (J. Nielsen, 1977, 1932).'

Генетику взаимоотношения в системе паеница - пыльная головня изучали, теоретически англизируя ключ рас U. trltlcl с позиция гипотезы Флора "ген на ген". Показано, что сорта пшеиицы эмпирического тест-набора Beward, Диамант, Rumkers Dickkopf и Kota имеют по одному, а Московка, Preston, Народная, К1гЛии и Акмолинка 5 - по два доминантных гена. Одиннадцать генов устойчивости тест-сортов неи-дентичкы. Эти результаты получили экспериментальное подтверждение (Ж.И. Бахарева, 1983). . *

На основе установленных генотипов сортов пшеницы условно обозначены и гены вирулентности рас головни. Установлено, что из 512 теоретически возможных для данной системы генотипов 83 идентифицированные расы откосятся к 39 комбинациям генов вирулентности. Эта модель взаимоотношения позволила разработать общие принципы создания генетического набора тест-сортов (В.Т. Тихомиров, 1983).

Результаты изучения в 19S1-19S3 гг. наследования устойчивости овса к 30-й расе U. avenae в топ-кроссных скрещиваниях показаны в табл. 4. Эти данные свидетельствуют, что сорта Dorval, Stormont, Sioux имеют по два доминантных гена устойчивости с аддитивным П5:1 ) или эпистатическим (13:3) взаимодействием, тогда как Fortune - один такой ген. Выявленные гены неидентичны между собой.

Отсутствие расщепления в комбинациях с сортом Borrlnova косвенно указывают на'более чем двухгенный контроль устойчивости. В комбинации Pendek х Rlsto соотношение 3:1 свидетельствует о взаимодействии рецессивных факторов восприимчивости, т.к. оба сорта в сильной степени поражаются головней.

Результаты генетических экспериментов показали, что при наличии эффективных, генов устойчивости всегда, нтазя. схрямихмгда ишшйшеше яж s есзезжнп Сскввшеж !hu3iwhctfe- пШриэзнкк шшЕгаашия.. эта тиззштгг избежать отрицательного вли-яния плазмы восприимчивых родительских форм, которое наблюдается в отдельных комбинациях. •

5.2 Номенклатура генов устойчивости пшеницы к пыльной головне

Для многих возбудителей заболевания, в том числе и головневых Грибов, имеются номенклатуры гечог устойчивости растений-хозяев. Со-

Т:а блица 4 Характер расщепления гибридов ?2 овса по устойчивости к U. avenae, 1982 г.

Количество

Комбинация растения Растеп- Досто-

Xя- верность,

скрещивания здоро- пора- ление Р

вых женных

Dorval * Risto 189 11 15:1 0,192 0,80-0,50

Dorval x 49/7 27 2 15:1 0,022 0,99-0,95

Stormont x Risto • 25 - - - -

Stormont x 49/7 98 10 13:3 0,347 0,60-0,50

Sioux x Risto 180 26 13:3 4,820 0,05-0,01

Sioux x 49/7 82 5 15:1 0,042 0,95-0,80

Borrinova x Risto 58 - - - -

Borrinova x 49/7 27 - - - -

Pendek x Risto 106 34 3:1 0,039 0,99-0,95

Pendek * Fortune 190 47 3:1 3,374 0,20-0,05

вместно с Самарским НИИСХ мы попытались разработать номенклатуру Ut-генов' на основе систематизации накопленных в мире знания по генетике устойчивости пшеницы к U. trltlcl, анализа родословных сортов с известными генами и данных по их реакциям на заражение. На возможность определения родства видов и сортов растений по их паразитам указывал ещэ Н.И. Вавилов 11916).

Составленная по 42 работам сводка содержит более 80 сортов с идентифицированными в 1920-1988 гг. генами устойчивости. Анализ ее показал , что устойчивость пшеницы к пыльной головне в основном доминантна и контролируется 1-3 генами. Некоторые расхождения в данных для одних и тех же сортов мы объясняем различной их экспрессивностью Т.е. в разных зколого-генетических условиях работают и разные "созвездия генов" (Я. Вандерпланк, 1981; Б.Г. Рейтер, 1983).

Анализ генеалогии сортов сводки показал, что в родословной многих из них имеются старые устойчивые к головне сорта Marquis из Канады, Thatcher и ДС-11-21-44 из США, Federation из Австралии, которые, в свою очередь, являются производными галицийских сортов Hed Fife, Improved Fife и индийского Hard Red Calcutta (Н.И. Вавилов,

1935; Д.Д. Брежнев, Г.Е. Шмараез, 1977, 1974;-C.B. Рабинович, 19/2; R.P. Pal et al., 1958). Эти сорта мы относим к группе "исходных источников устойчивости", ИИУ (Ф. Стивенсон, Т. Джонс, 1956).

Более поздние непоражаемые селекционные сорта США, Канады, Индии, других стран, НИИСХЦРНЗ, Самарского и Башкирского НИИСХ, Восточной Сибири и Дальнего Востока, в родословной которых есть формы ИИУ, являются "современными источниками устойчивости" (СИУ). В то же время сорта.саратовской, германской и некоторых других ареалов .селекции резко выделяются своей "местной" генеалогией.

Изучение материалов по реакциям сортов сводки, некоторых исходных форм и популярных источников головнеустойчивости на заражение U. trltlcl свидетельствует об исключительной устойчивости во времени и пространстве сортов Норе. Безенчукская 98, РешЫпа, Приморская 990 и других. Дифференцированной реакцией обладают тест-сорта наборов ВИР и Канады. Восприимчивые компоненты в скрещиваниях авторов идентификации сильно поражаются головней во многих исследованиях. Остальные сорта занимают промежуточное положение. .

Сопоставляя все имеющиеся результаты", мы получили своего рода "генеалогию" доминантных генов устойчивости пшеницы к пыльной головне. Классификация их на основе определенных принципов представлена в табл. 5. Дана сравнительная характеристика эффективности этих генов.

4 ■ Г а б л и ц а 5 : Номенклатура и авторство генов устойчивости пшеницы к U. trltlcl

Сорт Гены • Авторство

Норе Ut 1 Ut 2 Ut 3 Tingey,. Tolsnn, .1934-

Federation . Ut 4 Mllan, 1939

Trunbull Ut 5 Caldwell,. Ccmpton, 19i7

¡Cawvale Ut 6 Ut 7 Heyne, Hanslng, 1955'

N.P.' 798 Ut 8 Ut 9 Agravai. Дао, Joshl, 1963

6 сортов Ut 10...Ut 13 Hibeiro, 1963

Podkale Ut 19 Heinrich, 1967

Саратовская 36 Ut 20 Ut 21 Шестакова, Вьюшов^ 1974

К-33139 Ut 22 Ut 23 Тихомиров, 1977

Уральская 52 Ut 24 Ut 25 Пенчукова, 1978

5 сортов Ut 26...Ut 31 Тихомиров, 1979, 1983

6 сортов Ut 32... Ut 41 Баха рева,. 1981

Carma Ut 42 Nielsen, 1982

Таким образом, нами классифицировано 42 неидентичных. Ut-гена для 52 сортов яровой и озимой пшеницы. Сделано также предположение о наличии первых четырех генов у более чем 30 сортов группы СИУ. Показано, что Recl'Pife, а следовательно,. Marquis и Thatcher, которые широко использовались в скрещиваниях, имеют 3-4 эффективных гена (Ut 1 Ut 2 Ut S, возможно, и Ut 4). В результате интродукции и гибридизации селекционеры "расташили" их по всему миру. Поэтому количество неидентичных генов устойчивости во многих сортах Канады, США., Индии, -Австралии и бывшем СССР невелико. Основная их масса сосредоточена, на наш взглядов сортах европейских и латиноамериканских стран.

Устойчивость пшеницы к пыльной головне определяется б основном кумулятивным действием геноЕ с сильньш аддитивным (суммарным) и слабым доминантным .эффектами, что удобно для селекции. Не абсолютизируя разработанную номенклатуру, ыы все же полагаем, что систематизация генов устойчивости, являясь первым шагом в этом направлении, значительно облегчает проведение генетико-иммунологических и селекционных работ по U. triticl (V. Titóiomirov, 1954 i.

5.3. Эффективность генов устойчивости пшеницы, ячменя и овса в условиях Восточной Сибири

Рассмотренные выше фитопатологические, иммунологические и генетические закономерности устойчивости и вирулентности, их географические и временные аспекты убеждают нас в том, что для источников, генов и доноров головнеустойчивости существуют рамки практической полезности, которые определяются временем, ареалом и перспективой их эффективного использования в селекции. В этрй связи мы попытались определить степень эффективности идентифицированных генов устойчивости и их сортов-доноров к исгиользаванным за последние 2.0 лет расам и биотипам пыльноголовневых. Некоторые результаты показаны в табл. 6. Эти данные.позволили сделать ряд выводов, в частности:

- гены устойчивости и сорта-доноры могут различаться, та степени аффекхиашети: шипеть» да таивш. ряакцкж "шв^гшистпа'" "васприамняви;-стъ-,-

- для U.- nuda и V. a veinte также ндблядартся тенденция к аддитивному действию генов.

. Поэтому во многих случаях для селекции, на иммунитет важно не. столько определить эффективные гены устойчивости, сколько сорта с их ярко выраженным фенотипическиы проявлением. Суммарное действие генов головнеустойчивости позволяет использовать конвергентные сксе-

Таблица 6 Эффективность генов устойчивости зерновых культур к видам пыльноя головни В Восточной Сибири, 1973-1991 гг.

Гены и генотипы

Гены высоко не

эффективные эффективные

Ut 1; 1.2*; 1.2.3; 2; 3; 2.3; 4; 17; 20;

8.9; 32.33. 20.21; 22.23; 26 .27;

27.23; 28.29; 30; 31;

38.39; 42

Un 3; 4; 6; 3.6*; 1; 7; 9.10

8*; 12; 15

Ua . 4.14.13; 16; 24.25; '5.6; 9; 11

26.27.28.29.30

Примечание: * обозначены гены, степень эффективности которых зависит от сорта-донора

шдвания, которые обычно применяется при селекции на горизонтальную : устойчивость.

Таким образом нами выявлено 42 сорта-донора с наиболее эффективными генами и генотипами устойчивости или их яркой выраженностью. Это сорта пшеницы Амурская 75, Жигулевская (генотип Ut 1 Ut 2 Ut 3), Saunders (Ut 1 Ut 2), Pembina, Thatcher x Regent (Ut 1), ячменя Вестник, Bonanza <Un 3 Un 6), C.I. 13662 (Un 8), овса Black Mesdag (Ua 4 Ua 14 Ua 15), MarXton lUa 16) и другие. В сочетании с ними мы ре-гашеядуея использовать в Восточной Сибири также 19 доноров со средней эффективность® генов IN.Р. 823 - Ut 4, Уральская 52 - Ut ¿4 Ut 25-, FunellD - Ut 35 Ut 37, Paragon - Un 3 Un 6, C.I. 13664 - Un 8, Korol - Un 14 и другие), т.к. комбинации генов могут иметь более широкий диапазон заняты, чем их компоненты IL.А. Slootnaker et al., 1984).

Стратегия использования выделенных источников, генов и доноров головнеустойчивости заключается для региона в их сочетании в бек-кроссно-конвергентных скрещиваниях. Это позволит значительно расширить генетическое разнообразие резистентности у вновь создаваемых: сортов и избежать трудностей в регламентации генов при их территори-

в

альном размещении. Предлагаемая схема селекции на иммунитет является в некоторо-м роде аналогом Белтсвиллской программы, основанной на использовании линий ячменя с ЦМС (J.G. Itoseman, 2980), которые служат своеобразным "сейфом" для массы различных генов болезнеустойчивости.

6. ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

НА ИММУНИТЕТ К ГОЛОВНЕВЫМ БОЛЕЗНЯМ В РЕГИОНЕ

6.1. Роль инфекционного фона в отборе устойчивых форм

Эффективность селекции на иммунитет технически определяется надежностью искусственных инфекционных фонов. Результаты, полученные в Восточно-Сибирском селекцентре, свидетельствуют о такой надежности. Но трудоемкость создания фонов по ü. trltlcl и U. nuda предопределяет разработку новых методов инокуляции или поиск принципиально иных подходов.

Для ускорения оценки на головнеустойчивость мы широко использовали теплицы и ¡слимокамеры селекцентра, где заражение пыльной головней и ее проявление на пианице и ячмене стабильнее и выше. С этой же целью применяли наложение инфекционных фонов по различным заболеваниям (Л.Т. Бабаянц, Л.А. Дубинина, 1975) для материала .младших селекционных питомников.

Наиболее обещающей разработкой является метод вакуумной инфильтрации, основанной на резком перепаде давления воздуха - от 0,1 до 1,0 кг/ci/ , - в электровакуумном сушнльном шкафу, в который помешали семена зерновых культур, погруженные в суспензию спор головневых грибов. Было изучено более 300 сортов и -номеров в 2-х кратной повто-рности.

Полученные в 1985-1986 гг. результаты показали, что этот способ можно использовать для Т. caries, U. haráel и V. avenae. При этом отсутствует травмирование семян, на порядок увеличивается производительность труда,.а восприимчивые форми имеют одинаковую в сравнении с методами ВИР реакцию. Разработаны также новые аппараты для заражения пшеницы и ячменя пыльной головней.

В 1986-1,968.гг. мы провели .серию из 19 многофакторных опытов по проверке эффективности метода обеззараживания семян пшеницы, ячменя и овса от четырех видов головневых грибов с помощью энергии СЕЧ и ТВЧполеи, который предложен Красноярским СХИ (К.В. Цугленок и др., 1989). Были использованы восприимчивые сорта Лютесценс 62, Скала, Красноярская 83, Агул и Сельма и 164 варианта обработки.

Результаты многомерного дисперсионного анализа данных показали, что СВЧ-ТВЧ поля действуют не избирательно, поражая оба биологических объекта - семена и их внутреннюю или наружную грибную инфекцию,, что приводит к потере всхожести и снижению урожая. Поэтому предложенная технология не может быть рекомендована для производственного внедрения в семеноводческих хозяйствах региона.

Положительное влияние инфекционных фонов на селекционный процесс в регионе в значительной мере обусловило создание слабо--и средне поражаемых головней сортов зерновых культур, таких как Красноярская, Новосолянская, Таежная, Мана, Агул 2, БаджЕй, Кедр, Сеннажный.

6.2. Результаты выполнения целевых программ по селекции на иммунитет

В 70-е годы нами разработана программа Восточно-Сибирского селек-центра по иммунитету растении, результаты выполнения которой изложены выше. Селекционная ее часть основана на использовании внутривидовой гибридизации отдаленных эколого-географических форм, метода ограниченных беккроссов через F2 и инфекционных фонов на всех этапах работы.

Стратегия селекции на иммунитет определяется типом устойчивости конкретной культуры к конкретному заболеванию: вертикальная или горизонтальная. В 80-е годы мы пришли к выводу, что наиболее эффективным для болезней колосьев; листьев и корней зерновых культур будет сочетание беккроссов с конвергентными скрещиваниями - рис. 2. На этой основе разработаны целевые программы по селекции на иммунитет.

Яровая чшеяаца- С 1984 г. начата серия скрещиваний источников и доноров болезнеустойяивости Africa iíaya, Morris, Димитрсвка 5-2, Malborska, Patriarca, Норе, Безенчукская 98, Manitou, BW 90 и других с восприимчивыми сортами и селекционными формами Лютесценс 62, Красноярская 83, Е-3864, М-666, М-3464, Тулунская 12 и другими; Было получено 45 гибридов F , 45 - F ВС, , 27 - F ВС, я 10 - F ВС, К, и F ¡Í. .

г n n 1 n Z rillni

У большинства из них изучено наследование устойчивости к Т. carJes, U. trltlcl, Р. recóndita, и проведены отборы на рекуррентный тип растений.

«

Показано, что беккроссные и конвергентные популяции имеют широкий'■ спектр расщепления по устойчивости к заболеваниям, определяемый их наследственными факторами и дозой плазмы восприимчивых родительских форм. В селекционных питомниках за период 1986-1990 гг. всесторонне изучено более 5 тысяч номеров и линий иммунологических комбина—

2Г

196а лето А х R

- J

осень

F. U. trítlcl F_BC. Е, x'F-ВС.Д

198b весна

11

12

ü. avenae

1

Ustilago sp.

лето

осень /

F„BC,E

11-2

*.F„BC.R„

/

196c весна / F ВС ' +. Ustilago sp.

лето

/ F„BC

FlEClRl-4 + USt■ SP"

Л-4 f F2BCiR5-e

198(1

осень I

4

Fj^BCj^ + Usrt. sp./

V

FlB?iEl-8

U.

Г

Puccinia sp.

¡ I

F - F ВС -

F BC„

Septorla sp. /

Wl-2

V

+ Helrnlnthosporlum sp.

I \

- F ВС, R, -. F ВС, R, a

П 11-4 n 11-8

+ Иммунологические оценки в питомниках

Рисунок 2. Схема проведения беккроссно-ко-нвергентной селекции зерновых культур на иммунитет в Красноярском НИИСХ

ций, лучшие из которых находятся в КСИ. Они зарегистрированы ВИР и используются в селекционных программах НИ,у региона как новый болезнеустойчивый исходный материал.

Яровой ячиень. В отличие от пшеницы наиболее результативная программа по селекции ячменя на иммунитет выполнена в 70-е годы. В ВС: комбинации Keystone х Агул, полученной в 1972 г., после селекционно-иммунологического изучения нескольких тысяч линии ухе к 1979т. в питомниках был выделен гояовнеустойчивый номер Г-5921^ названный позже Агул 2 - табл. 7. Новый сорт по агрономическому типу является сортом-аналогом Агула, обладает высокой продуктивностью и слабо поражается U. nuda и U. horde1.

С .1985 г. мы провели серию скращиваний доноров болезнеустойчивости Beacon, Bonanza, Trent, C.I. 13662, CCXXXV-A,CCXLIII и других с поражаемыми сортами Агул, Енисей, Красноярский 80. Получено 12 иммунологических популяций F , 13 - F^ BCj и в - F.^ , в которых изу'че-

А

но. расцепление по устойчивости/выносливости к !/. nuda и Я. graaíneua. Отобраны непоражаемые константные формы, которые находятся в различных селекционных питомниках.

Таблица 7 Характеристика сорта-аналога ячменя Агул 2 в сравнении с рекуррентным и стандартным сортами, 1976-1933 гг.

Год . Питом- Урожайность, ц/га Поражение головнел, %

изучения ник Агул 2 Агул Винер Агул 2 Агул Винер

1976 СП-П 56,6 56,2 54,3 0,0 61,7 74,4

1977 КП 34,4 34,8 - 32,1 0,0 61,9 84,0

1978 ПСИ 39,5 37,3 36,1 0,0 64,8 88,9

1979 КСИ 31,3 33,4 33,5 ;. 0,1 70,0 68,8

1980 ~' f» ~ 24,0 22.3 24,0 ' 0,9 65,0 68,4

1981 24,9 20.7 29.2 ■ 5,0 72,0 100,0

1982. ~ »» 52,4 46,2 47,0 20,4 84,7 73,9

1983 53,6 54.2 52,2 15,3 58,2 86,8

Среднее 39,6 38,2 38,6 5,2 67,3 80,7

% к стандарту 102,6 98,7 100,0. 20,4 34,7 100,0

Оэес. Селекционная программа по овсу, начатая в 1981 г., явилась продолжэниеы изучения генетики устойчивости к U. avenae < см. табл. 4). Более 2 тысяч номеров и линий 60 гибридов Fn , F -ВС^ и FnBC2 . про или оценку з СП-1...КСИ. Этя формы обладают характерным для местных сортов фенотипом (гибриды с 49/7), продуктивностью на уровне стандарта (гибриды с Risto, Pendek, Сельма, Таежник и 49/7) и генами устойчивости к. головне, полученными от использованных доноров.

В целом в 80-е годы создано более 270 гибридных иммунологических, комбинаций (В.Т. Тихомиров и др., 1991). Так, по яровой пшенице за

период 1984-1990 гг. они составили 18* от общего количества комби-

*

гаций (975) лаборатории селекции этой культуры, по яровому ячменю [1985-1990 гг.) - 10S от 335 комбинаций и по овсу (1981-1990 гг.) - 23" от 273. Мы считаем, что количество таких гибридов должно быть-je менее 30-5021 для пшеницы и 50* для ячменя и овса. Объем беккрос-:ов и других сложных скрещиваний должен составлять 75% от гибрида—-

«

зации с истосникаыи и донорами болезнеустойчивости. Отобранный на инфекционных фонах новый селекционный материал обладает характерной для региона биолого-морфологической конституцией и широким спектром генетической устойчивости к пыльной головне, бурой ржавчине и гельминтоспориозу. В 70-е годы впервые в Сибири создан сорт-аналог ячменя Агул 2, явившийся вторым подобным сортом в бывшем Союзе.

6.3. Селекционно-иммунологические аспекты внедрения устойчивых сортов-аналогов

Научная сторона внедрения устойчивых к болезням сортов касается прежде всего технологии их создания-(Е.Б. Будашкина и др., 1973; F. N. Briggs, 1954; N-E. Borlaug, 1955; J.A. Browning, K.J. Frey, 1969). Ограниченное число насыщавших скрещиваний (F.G.H. Lupton, 1980) позволяет сохранять в потомстве беккроссов значительную ( до 25%) долю изменчивости. В популяциях конвергентных гибридов доля изменчивости может быть даже выше (до 50%). Остальные 50-75 и более процентов плазмы гибридбов ВСп и.t ВС1 Ж^ имеют свойства местного селекционно-го-материала, который служит "сейфом" для используемых гёнов болезнеустойчивости.

Полученные в селекцентре гибридные популяции, номера и линии Fn , BCj , ;ВС и '(ВС1 )Kj являются ценным исходным материалом для создания не только сортов^аналогов, но и многолинейных, конвергентных сортов и сортовых смесей. Таким образом стратегическим путем современной селекции на иммунитет является восстановление у возделываемых сортов культурных растений гетерогенности по признаку болезнеустойчивости, присущей природным популяциям их диких .соррдичей (G.Fischbeck, 1980 !.

Практика внедрения устойчивых сортов-аналогов в производство иногда не свободна от просчетов. Так, еще за время изучения Агул 2 в КСИ началось приспособление ¡i. nuda к ранее устойчивому номеру (см. табл. 7). Тем не менее срок от конкурсного сортоиспытания до районирования его в Красноярской крае и Читинской области (1988 г. Iдоставил ю лет.

Мы полагаем, что для устойчивого к поражению аналога срок изучения в КСИ*к системе ГСИ.можно сократить до 2-3 лет. Недостаточная изученность во времени компенсируется его шроккы - географическим испытанием и соответствующей информацией по рекуррентному' сорту.

В изменении нуждается и ориентация сортоиспытателей на повышенную продуктивность новых сортов в ущерб другим, в том числе и иммунологическим, признакам. Такая практика не способствует внедрению дости-

.-пнит? иммунология в селекционный процесс. 3 целом назрела необходимость в перестройке системн и методологических подходов л работе Госкомиссии, приближении их к научному урозию, достигнутому в селек-центрах 13.Т. Тихомиров, 1933).

Внедрение головнеустопчивых сортов зерновых культур в хозяйствах Восточной Сибири позволит повысить сбор урозая на 10-153. качество зерна на 30», съэкономить на ядохимикатах до- 50-75^ финансовых средств. При это»с?к?этнв«яо оздоровится экологическая и ситссани-тарная обстановка. Сочетание устойчивых сортов с "мягкими" привенти-вньши против накопления вирулентных рас химическими обработка}«] является идеалом интегрированной системы запиты урожая. Ексгоднып экономический эффект от внедрения в селехцентре Красноярского НИИСХ ре-пультатоз селекционно-иммунологических работ составил в ео-е годы н'э уенее 1,5 млн. рублей (а иенах 1985 г. ).

Перспективы селекции на иммунитет п Восточной Сибири всецело зависят от оздоровления и сохранения сельскохозяйственной науки и вис-спго образования в России и сопредельных государствах, продуктивного использования созданного нами банка исходных болезнеустойчивых сорм. гнбридних комбинация, номеров и линия, еозыопюстм проведения этих работ в КИУ региона и вовлечения з иммунологическую прорасотку других патогенов ¡1 культур, а течете насекоиых-врвдятелея.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ'-

Повысить устойчивость зерновых культур к головневым заболеваниям ::ожо только на основе изучения расового состава популяций патоге-ноз и механизмов их изменчивости, создания банка источников и доноров устойчивости растения-хозяев, определения эОфектизных во времени я пространстве генов резистентности н выполнения целевых программ по селекции на иммунитет.

Разработанная назт концепция селекции на данный признак заключается в следующем:

1. Основным методом в регионе дол;ета стать беккроссно-конверг чт-ная гибридизация источников и доноров эффективной устойчивости с местным селекционным материалом;

2. Новый гибридный материал должен иметь достаточную изменчивость для отбора на инфекционных фонах продуктивных селекционно-ценных ¿ори;

3. Полученные устойчивые сорта, номера и линии должны-.быть гетерогенными по устойчивости, что продлит срок, их использования ¡гсела-

... а

кипу, v. производство.

Эта концепция получила подтверждение в практической работе Восточно-Сибирского селекцентра. Дальнейшее развитие исследований по иммунитету растений в зонё его деятельности видится нам в продуктивном использовании практических результатов и теоретических положений селекционно-иммунологической программы и расширении ее тематики. .

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. В Восточной Сибири установлена 51 раса возбудителей пыльной . головни пшеницы, ячменя и свса, 39 из которых идентифицированы впервые. Это расы U. trltlcl с 50-й-по 60-ю и с 73-й по 63-ю, расы U. nuda с 19-й по 22-ю и V. avenae - с 26-й по 36-ю. Линаыика расового состава популяций U. trltlcl и U. avenae подвижна и. направлена на усиление поражения сортов, тогда как U. nuda отличается стабильность» и малочисленностью рас-

2. Сравнительное изучение сортов-дифференциаторов пшеницы ВИР и Канады в условиях двух стран позволило установить на восточносибирски}; образцах пыльной головни более 12 Т-рас, часть из которых является новыми. Е единый международный тест-набор мягкой пшеницы рекомендуется включить 3 отечественных и 13 канадских сортов.

2. Изменчивость рас пыльноголовневых грибов обусловлена их гете-розиготностыо и гетерогенностью по вирулентности. Поэтому в популяциях идет динамичный процесс образования новых вирулентных рас и би-отипоб. Патогенные свойства головни ячменя более консервативны из-за меньшей генетической дифференциации этой культуры. ■ '

4. Виды головневых грибов Т. levis,.U. r¿gra к U. kollerl в регионе отсутствуют. На листьях-пшеницы и ячменя наиболее распространены Р.. recóndita, S. trltlcl, И. gramlneum и Я. sattvun.

5 i Создан банк источников болезнеустойчивости зерновых культур в объеме более 1200-сортообразцов коллекций ВИР, США и Канады. Так,-к видам пыльной головни устойчивы 485 сортов ВИР и 666 - Канады '"к видам твердой головни -115 образцов ВИР и США, к ржавчину и септорио-зу - 402 формы, к гельминтоспориозу - 149. Комплексной устойчивостью / выносл1йзосТыо к болезням колоса и листьев обладают 222 сорта.

6. Селекционный материал и возделываемые сорта зернових Восточной Сибири отличаются преимущественной восприимчивостью к головневым ■ грибам и болезням листьев, а также иммунологической однородностью питомников. Поэтому в регионе назрела необходимость и создана основа для проведения целенаправленной селекции на иммунитет.

7. Сомаклональная изменчивость каллу-слых культур ппенииы и ячменя способствует отбору выносливых к токсинам возбудителей корневой nw-ли генотипов. Существует положительная связь между реакцией кaллvco^з и полевыми данными: г=0,3-0,6. Нозыя иммуно-баотехнолэгическия тод лучше использовать в рекомбинантноя андрогенетическоя селекции.

6- Сорта пшеницы Саратовская 29. Красноярская и Pembina имеют по одному доминантному гену устойчивости к U. trltlcl, сорт к-33139 -два гена. Сорта овса Dorval, Storixmt и Sioux имеют по дна гена устойчивости к U. avenae, тогда как Fortune - один. Сорт Borrlnova имеет более двух генов резистентности. Выявленные гены неидентичнн. В то згв время вирулентность U. trltlcl наследуется как рецессивный признак.

Показано, что 9 тест-сортов;пшеницы эмпирического набора ВИР име-ят 11 неидентичных доминантных генов-устойчягпстн. Из 512 теоретически возможных генотипов У. trltlcl ВЗ зарегистрированные расы относятся к 39 генотипам.

9. Разработана номенклатура генов устойчивости пшеницы к U. trl-

tici. Показано, что более 30 сортов имеют 42 Ut-гена. Гены Ut 1___

lit 4 современных сортов пио изошли от старых форм США, Канады, Индии и Лзстралш!, Особый -ахлад а головнеустоячпзость пшеницы внесли Маг-r.uir» :i Thatcher, гены Ut 1, Ut 2 и Ut 3 которых в разультг.т-з ,члт-'5г-ресслп были паззюзэты ло зссмуилру.

10. 42 спэта-яоиора зерновых культур с высоко г?

■-'остьо в р^ггоня сзятзгггс генотипов: Ut Í .2, 1.2.3, 8.D, 32.23: i'-: 3, 3.6, 4, 6, 3, 12, 15; Ua 4.14.15, 16, 24.25, 26...30. Практическая полезность генов ограничена в пространстве и времени..' Для генов головнеустойчивости характерно суммарное действие, что позволяет использовать конвергентные скрещивания.

И. Разработана и осуществлена региональная комплексная программа исследований по иммунитету зерновых культур к головневым заболеваниям. Разработаны так-tce целевые программы по селекции на иммунитет. Основой их являются беккроссно-конвергентные скрещивания местного селекционного материала с источниками и донорами устойчивости к "о-лезням.

12. В Восточно-Сибирском селекцентре создано более 270 иммунологических гибридных комбинация яровой пшеницы, ячменя и овса. Новый' селекционный материал обладает характерной для местных сортов-биоло-го-морфологическоя конституцией и широким спектром генов устойчивости к зозбудителям головни, бурой ржавчины и гельминтоспорлоза. Впер— ' вые в Сибири создан устойчивый к.головне сорт-аналог ячменя Агул 2.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ■ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При определении рас пыльной головни пшеницы и сравнении получаемых в разных странах данных рекомендуется использовать в селекце-нтрах СНГ единый ыеэдународный тест-набор.

2. Дня селекции на -иммунитет к пыльной головне в Восточной Сибири рекомендуется источники.устойчивости яровой пшеницы к-53455 (Россия!, к-22394, 45413, 51241 (Канада), ячменя к-26966 (Украина), к-6661, 29630'(Турция ), овса к-В211, 11493 (Голландия), к-11782, 12130 (Франция) и др! Пс устойчивости к твердой головне и комплексу головневых: сорта пшеницы к-43028, 45945 (Мексика), ячменя к-29225 (Узбекистан), к-26936 (Германия) и др. По устойчивости к болезням листьев и комплексу листовых и головневых: сорта пшеницы к-45477 (Индия), к-45016, 45376 (Кения), ячменя к-27858, 28987 (США) и др. Значителен фонд канадской иммунологической коллекции пшеницы и овса.

3. Е исследованиях по пыльной головне пшеницы мы рекомендуем использовать номенклатуру Ш;-генов.

4. .Наиболее продуктивным является сочетание ограниченных беккрос-сов с конвергентными скрещиваниями селекционного материала с источниками и донорами болезнеустойчивости.

Ь. Рекомендуется новый иммуно-биотехнологический метод селекции зерновых культур на выносливость к корневой гнили.

Для заражения пшеницы и ячменя пыльной головней мы рекомендуем аппараты конструкции Красноярского НИИСХ, а для инокуляции пшеницы твердой, ячменя каменной и овса пыльной головней - новый метод вакуумной инфильтрации.

Не рекомендуется для внедрения в производство технология обработки семян,энергией СВЧ-ТВЧ полей от головневой инфекции.

6. Созданные в Восточно-Сибирском селекцентре гибридные популяции, номера и линии Рп , Р1ВС1 , Р -ВС , (ВС. 1К зерновых культур являются ценным исходным материалом для создания болезнеустойчивых сортов-аналогов, многолинейных, конвергентных сортов и сортовых смесей.•».

7. Эффективное использование в производстве устойчивых сортов-аналогов возможно лишь при сокращении срока их испытания в КСИ и системе ГСИ до 2-3 лет, а также быстром распространении на планируемой плошади посева.

-Задачей, химической зашиты урожая должна стать профилактическая обработка устойчивых сортов малыми дозами и концентрациями ядохимикатов. Такая систеыа интегрированной зашиты поззолит продлить о.>и?к-тивность болезнеустойчивости во времени и пространстве,

СПИСОК. ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тихомиров В.Т. Иммунологические исследования пыльной головни пшеницы и ячменя в Красноярском НИИСХ / Тез. докл. VI Всесоюзн. совет. по иммунитету растений. - М., 1975. - С. 164.

2. Кривченко В.И., Тихомиров В.Т. Исследования расового состава пыльной головни пшеницы и ячменя в Красноярском крае // Тр. по прик. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1975. - Т. 55, зып. 3-. - С. 238-239.

3. Тихомиров в.Т. Наследование устойчивости к пыльной головне гибридами пшеницы от реципрокных скрещиваний // Селек. и- Семенов. -М., 1976. - N 4. - С. 31-33.

4. Тихомиров В.Г. Проблемы иммунитета к болезням зерновых культур в Восточной Сибири // Сиб*. вестн. с.-х. науки. - Новосибирск, 1976. - N 1. - С. 34-37.

5. Тихомиров В.Т. Селекция зерновых культур на иммунитет // Программа селекционных работ до 1990 г. Восточно-Сибирского селекцентра. - Солянка: МСХ РСЗ>СР, 1976. - С. 62-58.

6. Тихомиров В.Т. Гибридологический анализ устойчивости пшеницы к пыльной головне // Тр. по прикл-. ботанике, генетике и селекции. -Л., 1977. - Т. 58, вып.. 3. - С. 88-92.

7. Сурин- H.A., Тихомиров" В.Т., Коняшкина Е-Ф., Ляхова Н.Е. Селекция ярового ячмене на- иммун-итет к пыльной головне в Восточно-Си-бирсзоом: селекцентре-// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -Л., 1978. - Т. 63, вып. 2. - С. 159-165.

8.. Тихвммров В.Т.- Устойчивость яровой пшеницы Восточно-Сибирского селекцеятрва к пыл&най головне// Селекция зерновых, зернофуражных и кормовых культур': Сб. науч. тр. / ЗАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Сиб-НИИСХоз. - Новосибирск,. 1979. - Т. 27. - С. 27-32.

9. Тихомиров. В.Т. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне, и другие- патогена«- в зоне- деятельности Восточно-Сибирского, селекцентра // Пути увеличения производства продукции растениеводства в Сибири: Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1979. - Вып. 12. - С. 8-9.

10. Сидорова Е.Ф., Тихомиров В.Т.-Устойчивость зернофуражных культур к пыльной головне в Восточной Сибири // Пути увеличения производства продукции растениеводства в Сибири: Науч.-техн. бюл./ ЗАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск. 1979. - Вып. 12. - С. 9-10.

11. Тихомиров В.Т. Устойчивость яровой пшенипы'к пыльной головне в Восточной Сибири:'Автореф. дис. ... канд.. с.-х. наук. - Л..

в

1980'. - 24 с. '

12. Тихомиров Б.Т. Генётические аспекты селекционных программ

по иммунитету зерновых культур к пыльной головне // Актуальные воп-рйсы генётики и селекции растении: Тез- докл. сибирской региональной конференции ВОГИС. - Новосибирск, 1980. - С. 265.

13. Тихомиров В.Т. Потенциал устойчивых к пыльной головне форм яровой пшеницы для селекции на иммунитет в Восточной Сибири // Устойчивость полевых культур к болезням: Науч.-техн. бол. /ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1981. - Вып. 38. - С. 14-23.

14. Тихомиров В.Т. Расы пыльной головни пшеницы Ustilago trltl-cl (Pers.) Jens, в Красноярском крае // Сиб. вестн. с.-х. науки. -Новосибирск, 1981. - N 1. - С. 36-40.

15. Тихомиров В.Т. Результаты выполнения программы Восточно-Сибирского селекцектра по иммунитету растении // Тез. докл. VII Всесо--юзн. совещ. по иммунитету растения. - Новосибирск, 1981. - С. 199200.

16. Тихомиров В.Т. Создание устойчивых к пыльной головне гибридных линий яровой пшеницы в Восточно-Сибирском селекцентре // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням-и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции: Тез. докл. Всесо-юзн. конференции. - Л., 1981. - Часть 3: - С. 40.

.17. Тихомиров В.Т. Устойчивость яровой пшеницы к грибным заболеваниям // Зональные системы зашиты растений от вредителей и болезней: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1981. -С. 24-29.

18. Тихомиров В.Т. Эмбриональная устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне // Сель.-хоз. биология. -,М., 1981. - Т. XVI. -N 6. - С. 870-872.

• 10. Тихомиров З.Т., Сидорова Е.Ф. Расовый состав популяций возбудителей пыльной головни зерновых культур в Красноярском крае // Тез. докл. VII. Зсесоюзн. совещ. по иммунитету растений. - Новосибирск, 1081. - С. 57-58.

20. Кривченко В.И., Тихомиров В.Т. Внутрипопуляционный состав и изменчивость вирулентности Ustilago triticl (Pers.) Jens. // Миксл. и-фитопа^ол.' - М.-Л., 1981. - Т: 15. - N 4. - С. 328-335.

'21. Тихомиров В.Т., Генетика устойчивости пшеницы к возбудителю пыльной головни Ustllago;.trltlcl iPers.) Jens. Сообщение I. Анализ взаимоотношений в систеке пшеница - пыльная головкя на основе-гипотезы. Флора "ген на ген" // Генетика. - М., 3SB3. -Т. XIX. - N 2. - С. 285-303.

22. Тихомиров В.Т., Кравченко В.И. Изменчивость Ustílago trltl-[ ipers.) Jens. // В кн.: Изменчивость фитопатогенных микроорга-13мов: Под ред. Ю.Н. Фадеева. - М.: Колос, 1983. - С. 161-Г72.

23. Тихомиров В.Т. Гибридологический анализ устойчивости овса к ^ьной головне // Типы устойчивости сортов с.-х. растений к болез-?м /Тез. докл. Всесоюэн. совет, а Дотнуве. - М., 1984. - С. 52.

24. Тихомиров В.Т. Наследование вирулентности Ustilago trltlci Pers.) Jens, на сортах яровой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. - 1984. -2. - С. П-13.

25. Тихомиров В.Т. Селекция на иммунитет // Земля сибирская, альневосточная. - Омск, 1986. - N 3. - С. 8-9.

26. Тихомиров В.Т., Елисеев С.А. Состояние селекции устойчивых головне сортов зерновых культур в Восточной Сибири // Тез. докл.

III Всесоюзн. совет, по иммунитету растении. - Рига, 1986. -асть'-I (продолжение). - С. 200.

27. Тихомиров В.Т. Сорт-аналог ячмйня Агул 2 - результат целе-аправленноя селекции на иммунитет // Селекция и семеноводство по-евых культур в Красноярском крае: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. тд-ние. Красноярский НИИСХ. - Новосибирск, 1988. - С. 47-55.

28. Тихомиров В.Т., Елисеез С.А., Сидорова Е.Ф. Новые источники стойчивости ячменя к болезням колоса и листьев // Там же. - CJ 555.

29. Селезнез B.C., Тихомиров В.Г., Сорокина O.A. Охрана окружав-2Я среды // Система ведения сельского хозяйства Красноярского края: екомендации / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Красноярский НИИСХ. - Новоси-ирск, 1988. - С. 226-233.

30. Тихомиров В.Т. К вопросу об истории развития исследований .

;о иммунитету растения в Восточная Сибири // Селекция и семеноводс-■во в Восточной Сибири:-Сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. Крас-¡оярскйй НИИСХ. - Новосибирск, 1991. - С. 102-112.

31. Тихомиров В.Т..¡.Елисеев С.А.|, Сидорова Е.Ф. Результаты ны-юлнения программы Восточно-Сибирского селекцентра по созданию устойчивых к болезням сортов-аналогов зерновых культур // Там же. -

113-129.

32. Тихомиров В.Т., Сидорова Е.Ф. Устойчивость ярового ячменя к тыльной головне в Восточной Сибири и пути ее повышения // Сиб. вест. г.-Х. науки. - Новосибирск, 1991. - N 5. - С. 55-58.

33. Tikhomlrov V. ArcMeveosnts and prospects of investigations, if smut fungi of cereal crops in the USSH // Proc. of the Eucarpla rereal Section Meeting: Pflanzenzuchtung-, BHD. —1984. -Heft 6. -

a

P. '169-186.

34. Tlkhomirov V., Pushkina G. Methods of cereal breeding used In East Siberia // Proc. of the 10th Congress of the Eucarpia. -Wageningen, the Netherlands. - 1984. - P. 352.

35. Tlkhomirov V., Omellanchuk N. Sonaclonal variation in plants regenerated from callus cultures of three varieties of oat (Avana sativa) // Science for Plant. Breeding: Book of Poster Abstracts of XII Eucarpia Congress. - Gottingen, GFB, 1989. - Heft 15-1. - P. 45.'

36. Tlkhomirov V.T. Breeding of cereal crops for resistance to diseases in Eastern Siberia // Abstracts of the First International Crop Science Congress. - Ames, Iowa, USA. - 1S92. - P. 78.

37. Nielsen J., Tlkhomirov V. Races ofl/stilago tritici identified in field collections from Eastern Siberia,' a cooparlson of the Canadian set of differentials with that used in the former Soviet Union, and of the races identified by both sets // Can. J. Plant Pathol. - 1993. - N 4. - P. 1-33.