Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к основным видам болезней на Северо-Востоке Нечерноземной зоны России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к основным видам болезней на Северо-Востоке Нечерноземной зоны России"
На правах рукописи
Харина Анастасия Владш ировна
ИСХОДНЫЙ МАТЕ РИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ОСНОВНЫМ ВИДАМ БОЛЕЗНЕЙ НА СЕВЕ Ю-В ОСТОКЕ НЕ ЧЕ РНОЗЕ МНОЙ ЗОНЫ РОССИИ
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Киров-2008
003447675
Диссертационная работа выполнена в Государственном учреждении «Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого» в 2004...2007 гг.
Научный руководитель: доктор биологических наук,
Шешегова Татьяна Кузьм овна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Тихвинский Сергей Федорович
кандидат сельскохозяйственных наук Туктарова Надежда Григорьевна
Ведущая организация: ГНУ Нижегородский научно-исследовательский проекгно-технологический институт АПК
Защита состоится «/^7» О/бпъЯтЛ 2008 года в часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.022.03 при ФГОУ ВПО "Вятская государственная сельскохозяйственная академия" по адресу: 610017, г. Киров, Октябрьский проспект, д. 133, аудитория Б-206.
Тел./факс 8(8332)548-633, e-mail: vsaa@insysnet. ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО "Вятская государственная сельскохозяйственная академия"
Автореферат разослан «__»_2008г.
и размещен на сайте http;/ www. vssa. kirov. iu
Ученый секретарь
диссертационного совета, п
кандидат биологических наук (^¿^ее^" О .С. Кривошеина
ОБ ЩАЯ ХАРАКТЕ РИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Яровая мягкая пшеница - важнейшая продовольст-веншя культура в отечественном и мировом земледелии. В мировом балансе производства зерна в 2000 году на долю пшеницы приходилось 585 млн. т. (Жученко, 2004). В Кировской области доля яровой пшеницы в структуре посевных площадей .зерновых культур составляет около 27 %. Однако урожайность ее в сельскохозяйственном производстве не превышает 2,0 т/га. Одной из важнейших причин низкой урожайности является ухудшение фигосанигарного состояния посевов, обусловленного отсутствием в производстве высоко устойчивых к болезням сортов, и нарушением технологии возделывания культуры. По разным экспертным оценкам потери урожая яровой пшеницы от комплекса болезней достигают 20...40% (Стрижекозин, 1999; Лахвич с соавт., 2002; Шевченко, Корчагин, 2006 и др.).
Наиболее распространенными и вредоносными болезням и яровой пшеницы в Северо-Восточном регионе Нечерноземья России являются пыльная и твёрдая головня, корневые гнили и фузариоз колоса. Частота проявления головнёвых болезней составляет здесь 7...8 раз за 10 лет; корневых гнилей -3...5 раз за 10 лет; фузариоза колоса - 3...4 раза за 10 лет (Система..., 2000). Вредоносность этих болезней заключается не только в прямых потерях урожая, но и в значительном ухудшении качественных показателей зерна.
Для современного сельского хозяйства приоритетным и являются ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии производства продукции. В этой связи, возделывание устойчивых сортов является одним из гарантов энергоресурсосбережения и благополучной фигосанигарной обстановки в посевах сельскохозяйственных культур. Однако сортов яровой пшеницы с высокой комплексной устойчивостью к выше названным болезням в производстве нет. Поэтому в решении проблемы роста продуктивности при изменяющихся условиях внешней среды, напряженной экономической и экологической обстановки большая роль отводится селекции болезнеустойчивых сортов, которая тесно связана с наличием в генофонде культуры эффективных генов устойчивости.
Цель исследований: создание нового исходного материала с групповой устойчивостью к фузариозным и головнёвым болезням для селекции сортов яровой мягкой пшеницы, адаптивных к условиям Северо-Востока Нечерноземья России. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: •изучить уровень и характер вредоносности фузариозных болезней яровой пшеницы ш Северо-Востоке Нечерноземья России;
•оценить компоненты устойчивости яровой пшеницы к фузариоз ным болезням применительно к задачам селекции;
• изучить сезонную динамику развития корневых гнилей и характер взаимодействия <жозяин-патоген» с целью выявления типов устойчивости к болезни и обоснования использования их в селекции;
•обосновать целесообразность отбора устойчивых к корневым гнилям гено-
типов в стадии двух-трех листьев при лабораторном культивировании растений;
• из у четь наследование устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям, пыльной и твёрдой головне;
• изучить сорта мирового генофонда из коллекции ВИР и перспективные сортообразиы селекции НИИСХ Северо-Востока по устойчивости к корневым гнилям, фузариозу колоса, пыльной и твёрдой головне на искусственных инфекционных фонах местных популяций возбудителей; выявить источники устойчивости;
•создать методом рекуррентного отбора на жёстком инфекционном фоне и гибридизации с источниками и донорами устойчивости новый исходный материал и оценить его по комплексу селекционно-ценных признаков.
Научная новизна исследований. Впервые на искусственных инфекционных фонах проведена комплексная оценка перспективного сортимента яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХ Северо-Востока на устойчивость к фу-зариозным и головнёвым болезням. Среди местного и коллекционного материала выявлены источники устойчивости к одной или нескольким болезням. Изучены типы взаимодействия «хозяин-патоген» и обоснована возможность использования их в селекции на устойчивость к корневым гнилям. Выявлены наиболее информативные компоненты устойчивости и критерии отбора фуза-риоустойчивых генотипов яровой пшеницы. Обнаружена цитоплазм этическая детерминация и достоверный материнский эффект в наследовании устойчивости к головнёвым болезням; в наследовании устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям не выявлено явных реципрокных различий. Обоснована эффективность рекуррентных отборов на искусственном инфекционном фоне в селекции на устойчивость к корневым гнилям. Методом рекуррентного отбора и гибридизации с источниками и донорами устойчивости создан иммунологи-чески ценный исходный материал. С авторским участием диссертанта создан сорт яровой мягкой пшеницы Анюта (доля авторства 5%), сочетающий высокую урожайность и хорошие хлебопекарные качества с толерантностью к корневым гнилям и устойчивостью к твёрдой головне. Научная новизна исследований защищена заявкой на допуск к использованию сорта Анюта (цата приоритета 17.11.2004).
Практическая ценность работы. В создании резистентных к корневым гнилям сортов яровой пшеницы рекомендуется использовать оценку сортооб-разцов и рекуррентный отбор устойчивых фори на искусственном инфекционном фоне местных популяций возбудителей болезни.
Отбор устойчивого к фузариозу колоса исходного материала следует вести по степени поражения и озернённости колоса, массе 1000 зерен, массе зерна с единицы площади и его инфицированности. В селекции на устойчивость к корневым гнилям рекомендуется предварительная лабораторная оценка исходного материала при искусственном заражении семян или проростков. Критериями отбора являются степень поражения корневой системы в фазу полной
спелости зерна и м асса зерна с единицы площади.
В качестве источников устойчивости к фузариозным и головневым болезням s услсгиях Ссссро-Всстс:са КЗ Российской Федерации предлагается следующий исходный материал:
• на устойчивость к корневым гнилям - селекционные образцы: 34-99, 75-99,110-99 и 8-99, а также сорта отечественной селекции: Скала, Саратовская 29, Саратовская 36 и Омская 20;
• га устойчивость к фузариозу колоса - селекционные образцы: 93-99 и 161-97;
• на устойчивость к пыльной и твёрдой головне - селекционные образцы: 161-97 и 15-99, сорта зарубежной селекции: Canus, Ranger, Gallipoli и Baait -практически иммунные к твёрдой головне;
• на сочетание комплексной устойчивости - селекционные образцы: 15-99, 161-97 и 93-99.
В селекции на устойчивость яровой пшеницы к корневым гнилям рекомендуется использовать 182 резистентных к болезни (R Fus. sp., F3) селекционных образца и гибриды: Энита х Саратовская 29 (R Fus. sp.), Ирень х Скала (R Fus. sp.) (устойчивость к корневым гнилям), Redman (Bt 3) х Ирень и Baart (Bt 1) х Canus (Bt 2, Bt 5) (устойчивость к твёрдой головне), RedBobs (Ut 1) * Кота (Ut 2) и Renfrew (Ut 1) * Лютесценс 25 (устойчивость к пыльной головне).
Положения, выносимые на защиту
• компоненты устойчивости и критерии отбора фузариозоустойчивого исходного материала яровой мягкой пшеницы;
• эффективность рекуррентного отбора в селекции на устойчивость к фузариозным корневым гнилям;
• новый исходный материал для селекции яровой пшеницы к фузариозным и головневым болезням.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований по теме диссертации доложеш на: 1-ой всероссийской научно-практической конференции «60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья» (Киров, 2004); 4-ой, 5-ой, 7-ой городских конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2004, 2005, 2007); международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию образования Института земледелия (Жодино, 2007); Областном Дне поля (Нижегородская область, Шарангский район, 2007); заседаниях научно-методической комиссии Северо-Восточного селекцентра и ученого совета НИИСХ Северо-Востока (2004...2007 гг.). По материалам исследований опубликовано 8 научных работ, в том числе, 3 - в рецензируемых научных журналах ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 171 страницах и состоит из введения, о£вора литературы, экспериментальной части из 7 глав, выводов, рекомендаций производству, списка литературы и приложений. Работа содержит 25 таблиц, 13 рисунков и 18 приложений. Список цитируемой
литературы содержит 259 источников, ю них 55 - иностранных авторов.
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены в 2004...2007гг. в лаборатории селекции яровой пшеницы ГУ НИИСХ Северо-Востока им. НБ. Рудницкого в соответствии с государственной тематикой (№ госрегютрации 0100203900). Погодные условия в годы исследований значительно различались темгературным режимом, количеством осадков и их распределением в период вегетации. Гидротермический коэффициент в межфазный период «цветение - восковая спелость» составил в 2004 году -1,02, в 2005 - 1,12, в 2006 - 1,06, в 2007 - 2,07, что характеризует условия вегетации как недостаточно, так и избыточно увлажненные. Они в целом способствовали сильному развитию грибной инфекции на посевах яровой пшеницы и выявлению высокоурожайного, устойчивого к грибным болезням, исходного материала.
Материалом исследований являлись 58 образцов яровой мягкой пшеницы из коллекции ВИР, имеющих в генотипе эффективные гены устойчивости к изучаемым болезням, 42 новых перспективных сортообразца селекции НИИСХ Северо-Востока, 24 простых и сложных гибридов (F1 и F2), созданных с участием доноров и источников устойчивости, и 320 резистентных к корневым гнилям селекционных образцов, полученных методом рекуррентного отбора на искусственном инфекционном фоне.
В полевых опытах предшественником яровой пшеницы был чистый пар. Фитопитомники на корневые гнили закладывали по монокультуре в течение трех лет для повышения жёсткости инфекционного фона. Почва на опытных участках дерново-подзолиста среднесуглинистая с уровнем рН 4,2...5,5. Содержание обменного калия составляло около 130 мг/кг почвы, подвижного фосфора - 98 мг/кг, гумуса - 2,5%.
Ежегодно закладывали инфекционные питомники (2004...2007), а также питомники гибридизации (2004...2006гг.), коллекционный (2004...2007гг.), гибридный (2005...2007 гг.) и селекционный (2007 г.). Учетная плошддь делянок в различных питом никах варьировала от 0,3 до 2,0 м2. Норма высева 300 всхожих зерен на 1 м2. Повторность 1...3-кратная при систематическом и рейдом тированном размещении делянок. В качестве стандартов использовали сорта Энита (для оценки среднеспелых сортов) и Ирень (для оценки раннеспелых сортов), которые размещали в питомниках через 10...20 номеров. По устойчивости к изучаемым болезням оба сорта относятся к средневосприимчи-вым. В гибридных питомниках наряду со стандартами высевали родительские формы по схеме: F] (F2) - Pi - Рг
Изучение генофонда яровой пшеницы на устойчивость к болезням проводили на фоне искусственного заражения и естественных эпифиготий.
Заражение растений пыльной головней (Ustilago tritici (Pers.) Jens.) проводили по методу В И. Кривченко (1965). Растения заражали во время цветения, используя метод индивидуального заспорения цветка. Концентрация спор
в инокуляте- 0,5 г на 1 литр воды.
При заражении пшеницы возбудителем твердой головни (Tiüetia tritici (Djerk) ¡Vint.) использовали мешд All. Борггардта (1961) Ипскулящпо преподпн пугеч за-спорения семян за несколько дней до посева в соотношении 1:100 или 10 г спор на 1кг семян.
Оценку устойчивости к пыльной и твёрдой головне проводили в фазу цветения и восковой спелости зерна, соответственно, используя шкалы ЭЭ. Гешеле (1978).
При создании искусственного инфекционного фона на корневые гнили использовали методику, разработанную TJC. Шешеговой с соавторами (1999, 2003). В качестве инокулюма применяли инфицированную видами Fusarium (F. culmorum (IV. G. Smitt) Sacc- штамм Пш-кл/03, F. sporotrichoides Bilai -штамм Пш-з/03,) размолотую зерносмесь. Учёты поражения растений корневыми гнилями проводили в периоды: «всходы - кущение»; «колошение - цветение»; «полная спелость». Анализировали не менее 20 растений в каждом повторении. На основании проведенных наблюдений образны делили на группы в соответствии с характером взаимодействия «хозяин-патоген», описанных МЛ. Киселевой (1999).
В лабораторных экспериментах использовали методику ВИЗР (Бенкен, Хру-стовская, 1977), модифицированную Т.К. Шешеговой (2003). Для определения степени поражения проростков пользовались шкалойЭЭ. Гоймана (1954).
Для создания искусственного инфекционного фона на фузариоз колоса и учета зараженности пользовались методикой и шкалой, разработанной Т.К. Шешеговой (2003). Учёт развития заболевания проводили визуально в фазу молочно-восковой спелости зерна, что исключает возможность спутать сш-пгомы патогенеза с естественным и признакам и созревания.
Вредоносность фузариозных заболеваний устанавливали по величине ухудшения элементов продуктивности растений (масса 1000 зерен, масса зерна с м2, озернённость колоса, инфицированность и токсичность зерна)в зависимости от интенсивности их поражения.
Иммунологическими и селекционно-значимыми критериями отбора устойчивых к фузариозным болезням селекционных образцов и отдельных растений являлись: иммунитет или слабая восприимчивость (поражение не более 1 балла); продуктивная кустистость растений - не менее 3 стеблей; озернённость колоса - 90...100%; продуктивность растений и урожайность - на уровне или выше стандартов Ирень и Энита.
Степень и характер наследования селекционных и иммунологических пршнаков определяли с помощью показателя доминирования S (ha), который вычисляется по формуле, предложенной F. Petr, К. Frey (1966) (цит. по ВЙ.Кривченко, 1989):
S(ha)
XF¡ -Xmp XHP-Xmp,
где F¡ - процент поражения гибрида; Xmp - среднее арифметическое процента поражения родительских форм; X НР - процент поражения наиболее устойчивой родительской формы.
Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1985), используя пакет селекционно-ориентированных и био-метрико-генетических программ AGROS, версия 2.07.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Вредоносность фузариозных болезней на посевах яровой пшеиицы
Выявлено существенное ухудшение основных элементов продуктивности растений и качества зерна по мере увеличения степени поражения растений корневыми гнилями. Снижение массы 1000 зёрен при средней пораженности растений (40...60%) по отношению к минимальному уровню поражения составило 2,4 г; при сильном поражении (более 60%) - 2,8 г (табл. 1). Таблица 1. Снижение основных элементов продуктивности растений яровой
Степень поражения, % Масса 1000 зёрен Масса зерна с 1м2
г Снижение кминима! пени по признака иьной сте-эажения г Снижение признака к м инимальной степени поражения
г % г %
до 40 39,0 - - 352 - -
40-60 36,6 -2,4* 6,2 271 -81* 23,0
более 60 36,2 -2,8* 7,2 276 -76* 21,6
* - достоверно при Р>0,95 к минимальному поражению
Уменьшение крупности зерна обусловило снижение массы зерна с растения и с единицы площади. Так, при уровне развития болезни более 40% масса зернас 1м2снизш1ась в среднем на 76...81 г или на 21,6...23,0%по отношению к минимальному уровню поражения. Что касается общей и продуктивной кустистости растений, длины колоса и его озернённости, то в наших исследованиях не выявлено существенного ингибирующего влияния корневых гнилей на эти элементы структуры урожая.
При фузариозном поражении колоса отмечено снижение его озернённости до 14,8% (табл. 2). Зерно формировалось очень мелкое, щуплое, деформированное, часто меловвдное и белесое, т.е. с явными признакам и фузариозного поражения. Усиление развития болезни сопровождалось существенным снижением (на 6,2...13,6 г)массы 1000зёрен. Следствием нивкойозерненностиколоса и крупности зерна явилась крайне низкая продуктивность растений и уро-
жайность образца в целом. Сбор зерна с 1м2 по мере развития болезни уменьшился на 29,6...50,3% по сравнению с минимальным уровнем поражения.
В ходе фигопатологического и м икологического аналша зерна выявлено, что при слабой поражённости колоса содержание здоровых зерновок в анализируемой пробе составляло 54%. Достоверное снижение этого признака наблюдалось при 60-100%-ном уровне развития болезни: доля здоровых зерновок в этих фракциях не превышала 34,0%.
Таблица 2. Снижение основных элементов продуктивности растений у яровой
Степень поражения колоса, % Озернённость колоса Масса 1000 зёрен Масса зерна с 1м2 Здоровых зёрен в образце
% снижение признака, % г снижение признака, % г снижение признака, % % снижение признака, %
до 40 67,3 - 27,2 - 81,7 - 54,0 -
40...50 53,5 13,8 21,0* 22,8 57,5 29,6 39,0 15,0
60... 70 57,0 10,3 16,4* 39,7 45,1* 44,8 32,8* 21,2
80...90 52,5 14,8 16,3* 40,1 42,8* 47,6 34,0* 20,0
более 90 58,3 9,0 13,6* 50,0 40,6* 50,3 28,3* 25,7
* - достоверно к минимальной степени поражения при Р> 0,95
Вредоносность фузариозных болезней проявилась также в ухудшении некоторых признаков качества зерна яровой пшеницы. На искусственном инфекционном фоне корневых гнилей содержание белка снизилось на 0,3...1,1%, клейковины - на 0,8...3,4%; на инфекционном фоне фузариоза колоса снижение составило более 3 и 6%, соответственно. Кроме того, в зерне сильно поражённых растений выявлено наличие опасного Т-2 токсина.
Установлено, что на накопление белка и клейковины в зерне резистентных к корневым гнилям и фузариазу колоса образцов яровой пшенииы в большей степени оказывает влияние генотип. Доля его в изменчивости содержания белка у образцов составляет 65,0 и 60,5%, клейковины - 56,8 и 54,7%, соответственно (рис. 1). Влияние инфекционного фона в изменчивости этих признаков у резистентных форм было не существенно: 0,5 и 26,1% (белок) и 12,5 и 20,9% (клейковина). Взаимодействие факторов достоверно только по содержанию белка.
Белок
Клейковина
26,1%
Белок
Клейковина
54,7%
® влияние инфекционного фона К влияние генотипа
I
О взаимодействие факторов о случайные факторы
Рисунок 1. Вклад фиксированных и случайных факторов в изменчивость количества белка и клейковины у сортообразцов яровой пшеницы: А - образцы, резистентные к фузариозу колоса; Б - образцы, резистентные к корневым гнилям.
Компоненты и критерии устойчивости яровой пшеницы к фузариозным болезням Одной из наших задач являлось обоснование количественных критериев оценки иммунологических и селекционных признаков и установление корреляционных связей между ними. Выявлено, что распространение и развитие корневой инфекции в период «кущение-цветение» существенного влияния на продуктивность растений яровой пшеницы не оказывало. Статистически достоверное снижение элементов продуктивности обнаружено в ходе дальнейшего развития патологического процесса - к фазе полной спелости зерна. Между иммунологическими и селекционно-значимыми признаками в этот период выявлена значимая отрицательная зависимость (г = - 0,37...- 0,67). При этом масса зерна с 1 м2 в большей степени была детерминирована уровнем развития болезни, чем её распространением, а для показателя «масса 1 ООО зёрен» оба иммунологических признака имели одинаковое значение (табл. 3).
Таблица 3. Зависимость элементов продуктивности растений от поражения и развития корневых гнилей____
Признак Поражение (рлспростр^исиис) Развитие болезни
кущение цветение полная спелость кущение цветение полная спелость
г ё2 г а2 г г Аг г с12 г с!2
Масса 1000 зёрен -0,22 5 -0,28 8 -0,48* 23 -0,23 5 -0,13 2 -0,41* 17
Масса зерна с 1м2 -0,14 2 -0,38 14 •0,37 14 -0,27 7 -0,25 7 -0,67* 45
* - значимо на уровне 0,05
Между фузариозным поражением колоса иэлеменгами продуктивности установлена средняя зависимость: массой зерна с 1м2 - г = -0,65; массой 1000 зёрен - г = -0,61; количеством здоровых зёрен в колосе - г = -0,66 и озернённо-стью колоса - г = - 0,62 (табл. 4).
Таблица 4. Зависимость между фузариозным поражением колоса и основными показателями продуктивности растений яровой пшеницы_
Признак Коэффициент корреляции (г) Детерминация (с12) признака, %
Озер-нён-ность Доля здоровых зёрен в образце Масса 1000 зёрен Масса зерна с 1м 2 Озер-нён-ность Доля здоровых зёрен в образце Масса 1000 зёрен Масса зерна с 1м 2
Степень поражения колоса -0,62* -0,66* -0,61* -0,65* 38 44 37 42
Озернён-ность колоса - - +0,20 +0,56* - - 4 31
Доля здоровых зёрен в образце - - -НО,68* +0,32 - - 46 10
* - значимо на уровне 0,05
Между озернённостью колоса и массой 1000 зёрен обнаружена слабая положительная зависимость, что вполне логично, так как формирование крупного зерна лишь отчасти зависит от количества зёрен в колосе. Между озернённостью и массой зерна с 1м2 взаимосвязь тесная и достоверная. Обратные зависимости обнаружены между наличием здоровых зерновок в образце и показателями массы 1000 зёрен и массы зерна с м2. Чем больше визуально здорового зерна, тем выше масса 1000 зёрен. Однако сбор зерна с 1м2 лишь на 10% детерминирован этим признаком. В большей степени он обусловлен уровнем пора-жённости и озернённости колоса (<12 = 42% и б2 = 31%, соответственно).
Таким образом, основные показатели продуктивности растений яровой пшенииы на 37...44% детерминированы уровнем фузариозного поражения колоса и на 14...45% - поражённостью корневой системы растений, что указывает на высокую вредоносность этих заболеваний и возможные большие потери урожая при эпифит огнях.
Выявленные закономерности свидетельствуют о важности таких критериев устойчивости яровой пшеницы к фузариозу колоса, как степень поражения и озернённость колоса, масса 1000 зёрен, масса зерна с 1м2 и его инф ицированность. При отборе устойчивых к корневым гнилям образцов следует учитывать степень поражения корневой системы, массу 1000 зёрен и массу зерна с единицы площади. Косвенными признакам и устойчивости к фузариозным болезням являются содержание белка и клейковины в зерне и отсутствие м икотоксинов в нем.
Изучение ювенильной и возрастной устойчивости к корневым гнилям В селекции на устойчивость к болезням важное значение имеет возможность выявления устойчивых генотипов уже на ранних стадиях онтогенеза растений. Задачей наших исследований являлось обоснование целесообразности отбора устойчивых к корневым гнилям генотипов в стадии проростков при лабораторном культивировании растений. Материалом исследований были 24 перспективных сортообразца конкурсного испытания. Установлено, что поражение и уровень развития болезни у анализируемых образцов в полевом эксперименте были выше (в среднем на 10,5%), чем в лабораторном опыте вследствие более продолжительного периода воздействия инфекции на растения и отсутствия контроля за инфекционной нагрузкой и факторами окружающей среды. У 43,6% изученных образцов выявлена относительно высокая устойчивость в ювенильной стадии и у взрослого растения в фазу полной спелости зерна. Коэффициент корреляции между ювенильной и возрастной устойчивостью у них составил г = 0,76 по признаку «поражение» и г=0,58 - по признаку «развитие болезни».
Выявленные взаимосвязи свидетельствует о достаточно высокой сопряжённости между устойчивостью растений яровой пшеницы к корневым гнилям в проростковой и взрослой стадии, обусловленной, вероятно, действием одних и тех же генов. Поэтому лабораторный экспресс-метод приемлем для первичной оценки исходного материала на устойчивость к этой болезни. Сильное распространение и развитие болезни на ранних стадиях онтогенеза предполага-
ет высокую восприимчивость и взрослых растений.
Наследование устойчивости яровой пшеницы к корневым г i тлям, пыльной и твёрдой головне
В селекционной работе необходимо на первых этапах оценить влияние генотипа и цитоплазмы в наследственной передаче компонентов устойчивости к болезням. Це.|1ью ьаших исследований было получение реальной оценки этих признаков. Полученные результаты в целом согласуются с известными тенденциями в наследственной передаче признака. Выявлено преобладание доминантного типа контроля устойчивости к изучаемым болезням. По пршнакам «поражение» и «развитие корневых гнилей» большинство гибридов приближалось к уровню лучшей родительской формы вследствие комплементарного действия полигенов родительских форм (табл. 5). Доминирование устойчивости выявлено у большинства гибридных популяций. Показатель доминирования (S/ha) варьировал от -6,37 до -1,25 (поражение) и от -3,07 до -1,60 (развитие болезни). Промежуточное наследование по признаку «поражение» наблюдалось у гибрида Ирен, хСкала ($ha=-0,42) В целом, не выявлено реципрокных различий; наследование устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям идет как по материнской, так и по отцовской линии.
Таблица 5. Наследование компонентов устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям
Гибрид (F,) Показатель доминирования (S/ha)
поражение развитие болезни масса зерш, г
с 1м2 1000 зерен
Скала (R Fus. sp ) * Ирень -1,25 -1,60 3,60 0,33
Ирень х Скала (R Fus. sp.) -0,42 -1,90 1,46 -1,33
Скала (R Fus. sp.)x Apex -6,37 -3,07 -1,83 -0,83
Apex x Скала (R Fus. sp.) -3,42 0,33 -1,04 2,83
В наследовании селекционно-значимых признаков (масса 1000 зёрен, масса зерна с 1м2) обнаружена разнонаправленность контроля признаков: у одних гибридов наблюдалось сверхдоминирование, у других депрессия. Гетерозис и промежуточное наследование селекционных признаков выявлен у гибрида Скала * Ирень (S/ha = 3,60 и 0,33), а дегрессия - у гибрида Скала х Apex (S/ha = -1,83 и -0,83) Обратные гибриды проявили, в первом случае, гетерозис по признаку «масса зерш с 1м2», но депрессию по признаку «масса 1000 зёрен». У гибрида Apex * Скала, наоборот, в наследовании признака «масса 1000 зёрен» обнаружен гетерозис. Таким образом, как и в отношении иммунологических признаков, не выявлено явных реципрокных различий в наследовании селекционно-значимых признаков.
В наследовании устойчивости яровой пшеницы к твёрдой и пыльной головне выявлено доминирование и сверхдоминирование. При этом степень доминирования у прямых гибридов Redman * Ирей, и Renfew х Лклесдас 25 была существенно выше, чем у обратных гибридов: Sfha) по признаку «поражение» составил -1,71 и -0,96; -35,0 и -3,0, соответственно (табл. 6). Это свидетельству-
ет о значительной роли цитоплазмы в наследственной передаче устойчивости яровой пшеницы к этим болезням. Аналогичные тенденции выявлены и по характеру наследования селекционных пршнаков. По массе зерна с 1м2 и массе 1000 зёрен у прямых гибридов выявлен гетерозис пршнаков. У обратного гибрида Ирен»*Иес1тап проявилась депрессия селекционных признаков, а у гибрида Люгесют25 хКепйезд- промежуточное наследование помассезерна см2.
Таблица 6. Наследование компонентов устойчивости яровой пшеницу к голов невым болезням
Гибрид (Fj) Показатель доминирования (S/ha)
поражение, % масса зерна, г
с 1м2 1000 зёрен
Устойчивые к твёрдой головне
Redman (Bt 3) * Ирень -1,71 18,97 2,80
Ирень х Redman (Bt 3) -0,96 -32,94 -5,55
Устойчивые к пыльной головне
Renfrew (Ut J) х Лютесценс 25 -35,0 1,48 1,36
Лютесценс 25 * Renfrew {Ut 1) -3,0 0,75 1,20
Таким образом, в наследовании устойчивости яровой мягкой пшеницы к корневым гнилям, пыльной и твёрдой головне преобладает доминантный тип контроля. Выявлена цитоплазмагическая детерминация и достоверный материнский эффект в наследовании компонентов устойчивости к головнёвым болезням. В наследовании устойчивости к корневым гнилям не выявлено явных реципрокных различий,
СОЗДАНИЕ УСТОЙЧИВОГО ИСХОДНОГО МАТЕ РИАЛА
Поиск источников устойчивости к фузариозным и головнёвым болезням
Поиск источников устойчивости осуществляли среди перспективных сорго-образцов яровой пшеницы селекции НИИСХ Северо-Востока и коллекционных образцов на фоне искусственного заражения местными популяциями возбудителей. В результате исследований иммунных к корневым гнилям и полностью погибших не выявлено. Однако диапазон изменчивости иммунологических признаков был достаточно широким: от высокоустойчивых до сильно восприимчивых. В процессе 3-х кратных учётов поражённости у сортообразцов селекции НИИСХ Северо-Востока обнаружено 4 типа взаимодействия «хозяин-патоген», каждый из которых имеет определённую селекционную ценность.
Первый тип - медленное развитие болезни. Данный тип взаимодействия наиболее ценный в селекции на устойчивость к корневым гнилям.Как правило, такие образцы и наиболее урожайные. Оддако в процентном отношении эта
группа наименее распространённая: 7,2% из числа изученных образцов (рис. 2). Среди них селекционные образцы: 75-99, 34-99, 110-99 (готовится на государственное сортоиспытание в 2008 году).
7,2%
33,3%
26,2%
Типы взаимодействия "хозяин-патоген" □ устойчивость во все фазы онтогенеза □ возрастная устойчивость
0 ювенильная устойчивость £1 восприимчивость во все фазы онтогенеза
Рисунок 2. Соотношение разных типов взаимодействия «хозяин-патоген» у сортообразцов яровой пшеницы селекции НИИСХ Северо-Востока.
Второй тип - возрастная устойчивость, которая проявляется в восприимчивости к внедрению патогенов, но относительной устойчивости к развитию болезни. Среди изученного материала данную группу составляли 33,3% образцов. Учитывая высокую частоту встречаемости образцов с возрастной устойчивостью необходимо выявлять и отбирать среди них высокопродуктивные формы. К этой группе относятся селекционные образцы: 100-99,93-99, Д-265,94-99 и др.
Третий тип взаимодействия проявился у 26,2% образцов в виде ювениль-ной устойчивости. Некоторые из них отличаются выносливостью к болезни, что является ценным в селекции.
Четвертый тип взаимодействия «хозяин-патоген» характеризуется сильной восприимчивостью к корневым гнилям во все фазы онтогенеза растений. Эту группу составляли 33,3% образцов. Большинство из них уступали по урожайности стандартным сортам, за исключением сорта Свеча, внесённого в Государственный реестр селекционных достижений.
Среди образцов коллекции ВИР высокой устойчивостью к корневым гнилям характеризовались сорта: Саратовская 29, Саратовская 36, Омская 20, Скала. Поражение их было 6,8. ..22,7%.
При оценке на устойчивость к фузариозу колоса учитывали следующие компоненты: степень поражения и озернённости колоса, массу 1000 зёрен, массу зерна с единицы площади, его инфицированность и токсичность. Поражение сорго-
образцов селекции НИИСХ Северо-Востока было в диапазоне пргонака от 39,5 до 98,5%. Среди них выделили шесть сортообразцов (93-99, 70-99, 43-99, 95-99, 77-99, 90-99) с относительно меньшим, чем у стандарта Ирень, уровнем поражения. Наименьшее поражение (39,5%) выявлено у селекционного образца 93-99. Толерантностью к болезни отличались образцы: 161-97 и 93-99 и сорт Свеча.
Важным компонентом устойчивости к фузариозу колоса является устойчивость зёрен к заражению, которая оценивается по соотношению в образце здоровых и инф ицироваиных. зерновок. Выделено четыре сортообразца (93-99, 40-99,95-99 и 161-97Х у которых количество здоровых зёрен в пробе составило от 47,1 до 53,9%, что достоверно выше стандарта.
В целом, выделено два селекционных образца (93-99 и 161-97), обладающих устойчивостью колоса и зерна к поражению. Кроне того, селекционный образец 161-97 не накапливал токсинов ДОН и Т-2 токсина в зерне на фоне искусственного заражения, что особенно важно при создании фузариозоустойчи-вых сортов.
Выявлено два образца (161-97 и 15-99), обладающие иммунитетом к пыльной головне. Практической устойчивостью характеризовались три селекционных номера: 43-99, 70-99 и 13-99. Слабую восприимчивость к пыльной головне проявили 12 сортообразцов. Средне восприимчивыми в анализируемом генофонде оказались 25 сортообразцов, в том числе, стандарт Ирень. В контрольном варианте (без заражения) проявления болезни практически не было.
Сортообразцов, иммунных к твёрдой головне, не выявлено. Однако большинство изучаемых образцов характеризовались практической устойчивостью к болезни. К ним относятся образцы: 33-99, 111-99, 80-99, Д-285, 94-99 и 93-99, 15-99 и др. Слабая восприимчивость выявлена у 21 образца, в том числе у стандарта Ирень. Сочетанием высокой устойчивости к болезни и продуктивности характеризовались образцы 161-97 и 15-99. Среди образцов коллекции ВИР практическим иммунитетом к местной популяции T. tritici обладали сорта Canus, Ranger, Ranee, Gallipoli и Baait.
Таким образам, в результате исследований выявлены образцы с полевой групповой устойчивостью к фузариозным и головнёвым болезням (табл. 7). Образцы 161-97 и 15-99 практически устойчивы к обоим видам головни. Иммунитетом к пыльной головне обладают образцы 43-99 и 70-99. Высокой устойчивостью к твёрдой головне характеризуются образцы 34-99 и 75-99 и сорта зарубежной селекции Canus, Ranger, Ranee, Gallipoli и Baart. Образец 93-99 высокоустойчив к фузариозу колоса и твёрдой головне. Высокой устойчивостью к корневым гнилям характеризуется селекционный образец 8-99 и сорта: Саратовская 29, Саратовская 36, Скала, Омская 20.
Таблица 7. Источники с полевой групповой устойчивостью к фузариозным и головнёвым болезням (искусственноезаражение, 2004...2006гг.)_
Сорт, селекционный образец / родословная Происхождение Пора};уСнп;, %
корневыми гнилями фуза-риозом колоса головнёй
твердой пхллхлюн
Ирень - стандарт Россия 47,4 57,4 18,0 40,9
15-99 (озимая пшеница Скифянка х Иргина) -II- 49,8 78,7* 7,3* 0*
161-97 (Люба х Пеликан) -II- 53,3 67,9 7,3* 0*
43-99 (Энига * Бастиан) х Крестьянка -II- 51,7 56,2 14,0 0*
70-99 (Приокская * Омега)х 0мская20 63,8 52,2 11,3 0*
34-99 (Приокская х Бастиан) х 0мская20 -II- 52,4 78,4* 7,7* 36,5
75-99 (Приокская х Омега)х Верной -II- 49,6 70,7 6,5* 31,9
93-99 (Омега х Энига) х Крепыш -II- 53,0 39,5* 4,8* 18,9*
8-99 (озимая пшеница Колос х Иргина) -II- 37,1* 74,0* 9,2 21,7
Redman Канада - - 13,1 -
Canus -II- - - 5,6* -
Ranger США - - 0* -
Baart -II- - - 0,9* -
Ranee Австралия - - 0* -
Gallipoli -//- - - 0* -
Саратовская 29 Россия 6,8* - - -
Омская 20 -II- 13,8* - - -
Скала -II- 16,3* - - -
Саратовская 36 -II- 22,7* - - -
* - достоверно к стандарту при Р>0,95 «-» - учёты не проводились
Эффективность рекуррентных отборов та искусственных инфекционных фонах
В основу селекционно-иммунологической работы был взят метод рекуррентных индивидуально-семейных и индивидуальных отборов на искусственном ин-
фекционном фоне и гибридизации с источникам и и донорам и устойчивости.
В результате исследований установлена высокая эффективность рекуррентных отборов на инфекционном фоне корневых гнилей. Положотельный эффект по устойчивости к болезни выявлен у 90,5% изучаемых сортообразцов. После первого цикла отбора отмечали снижение поражённости растений до 11% по сравнениюс исходной формой; после второго цикла-до 63,3% (рис. 3).
—естественный фон (исходная форма) « инфекционный фон (исходная форма) —первый цикл отбора (К Рив.зр., Р1) второй цикл отбора (И Риз.вр.,
Рисунок 3. Влияние индивидуально-семейных отборов на сезонную динам ику развития корневых гнилей (в среднем по всему сортименту).
Наибольший эффект отбора выявлен у селекционных образцов: 70-99, 94-99, 69-96, 75-99 и 40-99. По признаку «поражение», он составил от 25,4 до 63,3% по отношению к исходной форме, а по признаку «развитие болезни» - от 26,2 до 56,8%. Повышение устойчивости к болезни оказало положительное влияние и на продуктивность растений. Эффект отбора по массе зерна с 1м2 составил от 2,1 до 32,4 %.
В ходе индивидуального отбора выделено 320 резистентных к болезни растений (Я Риз.зр.,Рз). Изучение их в селекционном питомнике по комплексу признаков позволило отобрать для дальнейшей селекции 182 образца. Они слабо поражались корневыми гнилями и другши болезнями. Урожайность их была в пределах от 362,4 до 571,0 г/м2, что достоверно выше стандарта Ирень (табл. 6). Большинство выделенных образцов отличались скороспелостью (вегетационный период 76... 80 дней).
Таблица 6. Лучшие по урожайности селекционные образиы (R Fus.sp ,F3,2007г)
№ дел. в 2007 г. Селекционный образец Масса 1000 зёрен Масса зерна
г ±к CIdHuapi> г/ч2 ±к ста« 1.ЛС1 рту
Ирень - стандарт 38,7 - 363,3 -
28! Анюта 36,8 •1,9 571,0 +207,7
328 (Бастиан х Иртина) х Крестьянка 41,0 +2,3 434,0 +70,7
367 Озииая пшеница Скифянка х Ирг та 40,7 +2,0 382,2 +18,9
385 (Энита х Омега)х Иргина 39,8 +1,1 560,0 +196,7
409 (Приокская х Омега) х 0мская20 41,2 +2,5 505,0 +141,7
415 (Тулайковская юбилейная * Приокская) х Иргина 41,4 +2,7 423,1 +59,8
536 Озимая пшеница Колос х Иргина 40,8 +2,1 374,3 +11,0
НСР05 1,7 - 89,2 -
Г ибридшация с источниками и донорами устойчивости
При подборе родительских пар для скрещивания основывались, прежде всего, на устойчивости к болезням, продуктивности и скороспелости. Привлекая в скрещивание лучшие по комплексу признаков сорта, источники и доноры устойчивости создано 17 простых и 7 сложных гибридов. Изучение их на искусственных инфекционных фонах позволило выявить наиболее перспективные. По устойчивости к корневым гнилям выделился гибрид (Р2)Энига х Саратовская 29 (R Fus sp.). Поражение болезнью во все фазы развития растений было достоверно меньше по отношению к обоим родительским формам и не превышало 33,8%. Прибавка урожая к материнской форме составила 105 г Ai2. Гибрид Ирень * Скала (R Fus.sp.)TaK¡Ke отличается высокой устойчивостью к корневым гнилям, но уступает предыдущему гибриду по урожайности.
По устойчивости к твёрдой головне выделены гибриды (F2) Redman (Bt 3) х Ирень и Baart (Bt 1) * Canus (Bt 2, Bt 5), обладающие практическим иммунитетом к болезни. Прибавки урожая составили от 71,0 до 178,4г/к\ что достоверно выше родительских форм и стандартного сорта Ирень.
Среди гибридов, созданных с участием доноров устойчивости к пыльной головне практические иммунитетам к болезни обладали решпрокные:Red Bobs (Ut !) х Кота (Ut 2) и Кота х RedBobs, Лютссцгне 25 х Renftew (Ut 1) и Renfrew х Лютес-ценс 25. Гибриды RedBobs (Ut 1) х Кота (Ut 2) и Renfiew х Лютее цене 25 сочетали
высокую устойчивость с продуктивностью. Высокой продуктивностью (549,9 гЛи2) отличается гибрид Альбидум 43 * Кота (№ 2) при уровне поражения 19,8%.
Учитывая благоприятное сочетание высокой устойчивости и урожайности, данные гибриды рекомендуется использовать в селекционной работе в качестве устойчивого к болезням и высокоурожайного исходного материала.
Селекция адапггивных, устойчивых кболезням сортов
Привлекая в скрещивание адаптивный, раннеспелый, с хорошими хлебопекарными свойствами сорт Иргина и толерантный к корневым гнилям сорт Бас-тиан, методом двукратного индивидуального отбора из гибридной популяции Бастиан * Иргина создан сорт яровой мягкой пшеницы Анюта.
За года конкурсного испытания (2002...2004 гг.) урожайность сорта Анюта составила в среднем 3,7 г/га, что достоверно выше или на уровне стандарта Ирень.
На искусственных инфекционных фонах сорт Анюта в средней степени поражается корневым иг шдам и и пыльной головней, в слабойсгегени - твёрдой головней.
Сорт характеризуется высокими технологическими и хлебопекарными свойствами. Средние показатели натуры зерна, стекловидности и массы 1000 зёрен у сорта Анюта и стандарта Иргина составляют 754 и 731 г/л; 64 и 54 %; 33 и 32 г, соответственно. Сорт Анюта превосходит стандарт в 1,5 раза по силе муки и на 42 мл - по объемному выходу хлеба из 100 г муки.
По результатам Государственного испытания сорт Анюта на отдельных сортоучастках России является лучшим по урожайности или достоверно превышает стандарт. Прибавки урожая в среднем по сортоучасткам в 2005 году составили от 0,2 до 0,7 т/га (табл. 7).
Таблица 7. Результаты государственного испытания сорта Анюта (среднее по
сортоучасткам, 2005 г.)
Республика, область, стандарт Стандарт Анюта Урожайность к стандарту
Урожайность, ткъ Масса 1000 зёрен, г II II Урожайность, ткъ. Масса 1000 зёрен, г | | й £ т/га %
1\:с публика Удмуртия 2,8 30,0 78 3,5 32,0 82 40,7* 125
Вгспублика Чувашия 2,7 31,0 89 3,1 32,0 86 114
Свердловская облапь 3,8 36,0 87 4,4 30,0 85 +0,6* 116
Вологодская область зд 41,0 83 3,6 38,0 85 -Ю,4* 112
Тулье гая область 2,4 31,0 83 2,8 30,0 80 -КМ* 116
*-достоверно к стандартам при Р>0,95
Государственное испытание сорта Анюта продолжается.
ВЫВОДЫ
1. При сильном развитии корневых гнилей масса зерна с единицы площади снижалась на 21,6%, а его крупность - на 7,2%. Содержание белка в зерне снизилось кз 0,3... 1,1%, CLipcíí ic.C!":::c2I!i:li - на О,S...3,4%. Развитие фузяпитз колоса вызвало снижение его озернённости до 14,8%, массы 1000 зёрен - на 39,7...50,0%, массы зерна с м2- на 44,8...50,3% и увеличение инфицированно-стизерна на 75...80%.
2. Установлено, что основные элементы продуктивности растений на 37...44% детерминированы фузариозным поражением колоса и на 14...45%-развигием корневых гнилей. При этом масса зерна с 1м2 в большей степени обусловлена уровнем развития этих болезней, чем её распространением, а для показателя «масса 1000 зёрен» оба иммунологических признака имеют одинаковое значение.
3. В селекции на устойчивость к корневым гнилям значимыми критериями отбора являются: степень поражения корневой системы растений, масса 1000 зёрен и масса зерна с единицы площади. В селекции на устойчивость яровой пшеницы к фузариозу колоса следует учитывать: степень поражения и озернённость колоса, массу 1000 зёрен, массу зерна с единицы площади, его инфицирован-ность и токсичность. Косвенным и признакамифузариозоустойчивости являются: высокое содержание белка, клейковины и отсутствие микотоксинов в зерне.
4. Установлена достоверная взаимосвязь между ювенильной и возрастной устойчивостью растений яровой пшеницы к корневым гнилям. Данный факт позволяет использовать лабораторный экс пресс-метод для первичной оценки образцов и отбора устойчивых растений.
5. В наследовании устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям, пыльной и твёрдой головне преобладает доминантный тип контроля. Выявлена цитоплазматическая детерминация и достоверный материнский эффект в наследовании ком поненгов устойчивости к головнёвым болезням ; в наследовании устойчивости к корневым гнилям и продуктивности не обнаружено явных ре-ципрокных различий.
6. Выявлен иммунологически ценный исходный материал, обладающий устойчивостью к одной или нескольким болезням :
• селекционные образцы: 161-97 и 15-99 (практический иммунитет к пыльной и твёрдой головне); 43-99 и 70-99 (иммунитет к пыльной головне, средняя воспри-им чивость к фузариозу колосу), 8-99 (высокая устойчивость к корневым гнилям У,
• сорта зарубежной селекции: Canus, Ranger, Ranee, Gallipoli и Baait ( практический иммунитет к твёрдой головне);
• сорта отечественной селекции: Саратовская 29, Саратовская 36, Омская 20 и Скала (высокая устойчивость к корневым гнилям).
7. Выявлена высокая эффективность рекуррентного отбора на искусствен-
ном инфекционном фоне корневых гнилей. В первом поколении эффект отбора по признаку «поражение» составил от 3 до 11% по сравнению с исходными формами, во втором - от 25,4 до 63,3%.
8. Методом рекуррентного отбора на искусственных инфекционных фонах и гибридизации с источниками и донорам и устойчивости создан новый исходный материал для селекции:
• 182 резистентных к корневым гнилям и высокоурожайных селекционных образца;
• 6 простых гибридов (F2): Энига х Саратовская 29 (R Fus. sp.), Ирень х Скала (R Fus. sp.) (устойчивость к корневым гнилям), Redman (Bt 3) * Ирень и Baart (Bt I) х Canus (Bt 2, Bt 5) (устойчивость к твёрдой головне X RedBobs (Ut 1) x Кота (Ut 2) и Renfrew (Ut 1)* Лютее иене 25 (устойчивость к пыльной головне).
9. С авторским участием создан сорт яровой мягкой пшеницы Анюта, который проходит Государственное испытание. Сорт слабо поражается твёрдой головней и средневосприимчив к пыльной головне, отличается толерантностью к корневым гнилям; раннеспелый и высокоурожайный с хорошими хлебопекарным и качествами.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В селекции га устойчивость яровой мягкой пшенииы к корневым гнилям следует отбирать растения с уровнем развития болезни не более 1 балла, массой зерна с единицы площади - не ниже стандарта. В селекции на устойчивость к фузариозу колоса значимыми критериями отбора являются: степень поражения растений не более 1 балла, озернённость колоса - 90...100%, масса 1000 зёрен и масса зерна с единицы площади не ниже стандарта. Косвенными признаками устойчивости к фузариозным болезням является высокое содержание белка и клейковины в зерне и отсутствие микотоксинов в нем.
2. Для массовой оценки и отбора устойчивых к корневым гнилям растений реком ендуется лабораторный м етод заражения семян.
3. В создании резистентных к корневым гнилям источников устойчивости рекомендуется использовать рекуррентный отбор на искусственном инфекционном фоне основных возбудителей болезни в конкретном регионе.
4. В качестве источников устойчивости к фузариозным и головнёвым болезням в условиях Северо-Востока НЗ Российской Федерации предлагается следующий исходный м атериал:
• на устойчивость к корневым гнилям - селекционные образцы: 34-99, 75-99, 8-99 и 110-99; сорта отечественной селекции: Саратовская 29, Саратовская 36, Омская 20 и Скала; 182 резистенгшх к болезни (R Fus. sp., F3) селекционных образца; гибриды Энига х Саратовская 29, Ирень х Скала;
• на устойчивость к фузариозу колоса: образны 93-99 и 161-97;
• на устойчивость к пыльной и твёрдой головне - селекционные образ цы :
161-97 и 15-99, гибриды: Redman (Bt 3) х Ирень и Baart (Bt 1) * Canus (Bt 2, Bt 5) (устойчивость к твёрдой головне), RedBobs (Ut I) x Кота (Ut 2) и Renfrew (Ut 1) x Лютее цепе 25 устойчивость к пыльной головне); сорта зарубежной селекции: Canus, Ranger, Ranee, Gallipoli и Baart (практический иммунитет к твердой головне);
• на сочетание комплексной устойчивости: селекционные образцы 15-99, 161-97 и 93-99.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Коряковцева ЛА., Харина А .В. Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к пыльной головне / Науке нового века -знания молодых: Матер, докл. 4-й конференции аспирантов и соискателей. -Киров, 2004.-С. 48-50.
2. Коряковцева Л.А., Харина АД^афимИНовый исходный материал для селекции пшеницы / Матер. 1-ой всероссийской научно-практической конференции «60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья». -Киров, 2004. - С. 84-85.
3. Харина АВ. Типы взаимодействия «хозяин-патоген» и источники устойчивости яровой пшеницы к корневым гнипям / Науке нового века - знания молодых: Матер, докл. 5-й конференции аспирантов и соискателей. - Киров, 2005. -С.42-46.
4. Харина АВ. Оценка сортообразнов яровой мягкой пшеницы на устойчивость к пыльной и твёрдой головне /Науке нового века-знания молодых:Матер, докл. 7-й конференции аспирантов и соискателей. -Киров, 2007. -С. 55-57,
5. Шешегова Т.К., Харина А .В. Создание исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницу на устойчивость к фузариозным болезням на Северо-Востоке Нечерноземья России / Матер, междунар. науч.-пракгич. конф., посвященной 80-летию образования Института земледелия - Минск: Жодино, 2007.-С.53-56.
6. Шешегова Т.К., Харина АВ. Вредоносность фузариозных болезней на посевах яровой мягкой пшеницы в Кировской области // Защита и карантин растений, 2008. -№2.-С.29-31.
7. Шешегова Т.К., Харина АВ. Типы устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям и исходныйматериал для селекции // Доклады РАСХН, 2008. -№2. - С.5-7.
8. Шешегова Т.К., Харина АВ. Скрининг новых сортообразцов яровой пшеницы селекции НИИСХ Северо-Востока к фузариозу колоса // Вестник РАСХН, 2008. - № 2. - С .29-31.
Подписано в печать 25.08.2008г. Формат 60x84/16 Усл. печ. 1,0. Тираж 80экз.Заказ №50. Отпечатано с оригинал-макета Типография НИИСХСеверо-Востока им.НВ. Рудницкого 610007, г. Киров, ул. Ленина, 166а
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Харина, Анастасия Владимировна
Введение.
Глава 1 Литературный обзор.
1.1. Распространение и вредоносность фузариозных и головневых болезней. Биология возбудителей.
1.2. Проблемы и методы селекции яровой пшеницы на устойчивость к болезням.
Глава 2 Условия, материал и методы исследований.
2.1. Агроклиматические условия в годы исследований и уровень развития болезней яровой пшеницы.
2.2. Материал и методы исследований.
Глава 3 Изучение вредоносности фузариозных болезней. Критерии отбора фузариозоустойчивых форм яровой пшеницы.
Глава 4 Изучение ювенильной и возрастной устойчивости к корневым гнилям.
Глава 5 Наследование устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям, твердой и пыльной головне.
Глава 6 Поиск источников устойчивости к фузариозным и головневым болезням.
6.1. Скрининг генофонда яровой пшеницы на устойчивость к корневым гнилям.
6.2. Изучение сортообразцов яровой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса.
6.3. Оценка генофонда яровой пшеницы на устойчивость к пыльной и твердой головне.
6.4. Исходный материал с полевой групповой устойчивостью к фузариозным и головневым болезням.
Глава 7 Создание резистентного к болезням исходного материала.
7.1. Эффективность рекуррентных отборов на искусственных инфекционных фонах.
7.2. Гибридизация с источниками и донорами устойчивости.
7.3. Селекция адаптивных, устойчивых к болезням сортов яровой пшеницы.
Выводы.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к основным видам болезней на Северо-Востоке Нечерноземной зоны России"
Яровая мягкая пшеница — важнейшая продовольственная культура в отечественном и мировом земледелии. В мировом балансе производства зерна в 2000 г. на долю пшеницы приходилось 585 млн. т. (Жученко, 2004). В Кировской области доля пшеницы в структуре посевных площадей зерновых культур составляет примерно 27%. Однако урожайность ее в сельскохозяйственном производстве не превышает 2,0 т/га.
Одной из важнейших причин низкой урожайности является ухудшение фитосанитарного состояния посевов, обусловленного отсутствием в производстве высоко устойчивых к болезням сортов, и нарушением технологии возделывания культуры. По разным экспертным оценкам потери урожая яровой пшеницы от комплекса болезней достигают 20.40% (Стрижекозин, 1999; Лахвич с соавт., 2002; Шевченко, Корчагин, 2006). Анализ отечественных публикаций (Назарова, Соколова, 2000, Монастырский, 2000, Афанасенко с соавт., 2000 и др.) и наблюдения за фитосанитарным состоянием посевов яровой пшеницы в Кировской области (Прогноз., 1995.2007; Система ., 2000) позволили выявить ряд болезней, имеющих наибольшее распространение и тенденцию к нарастанию во времени и в пространстве на Северо-Востоке Нечерноземной зоны Российской Федерации.
Наиболее распространенными и вредоносными болезнями яровой пшеницы в этом регионе являются пыльная и твердая головня, корневые гнили и фузариоз колоса. Частота проявления головневых болезней составляет здесь 7.8 раз за 10 лет; корневых гнилей — 3.5 раз за 10 лет; фузариоза колоса — 3.4 раза за 10 лет (Система., 2000). Фитопатологи (Назарова, Соколова, 2000; Назарова с соавт, 2006) отмечают, что развитие фузариозных и головневых болезней приводит к снижению урожая на 15.30%. Вредоносность их заключается не только в прямых потерях урожая, но и в значительном ухудшении качественных показателей зерна.
Технология защиты яровой пшеницы от фузариозных и головневых болезней включает комплекс агротехнических, химических, биологических и селекционно-семеноводческих мероприятий. Для современного сельского хозяйства приоритетными являются ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии производства продукции. В этой связи, возделывание устойчивых сортов является одним из гарантов благополучной фитосанитарной обстановки в посевах сельскохозяйственных культур и эффективным решением экологических и энергетических проблем. Однако на сегодняшний день сортов яровой пшеницы с высокой комплексной устойчивостью к выше названным болезням в производстве нет. Поэтому в решении проблемы роста урожайности при изменяющихся условиях внешней среды, напряженной экономической и экологической обстановки большая роль отводится селекции болезнеустойчивых сортов. Это позволит повысить стабильность производства зерна пшеницы, особенно в годы эпифитотий, улучшить его качество, снизить себестоимость продукции и санитарно-эпидемиологическую опасность в полевых агроценозах.
Безусловно, успехи селекции яровой пшеницы на устойчивость к головневым и фузариозным болезням неоднозначны. Более благополучная ситуация складывается в создании головнеустойчивых сортов. В настоящее время среди сортов яровой пшеницы, возделываемых в Российской Федерации, имеется несколько высоко устойчивых к пыльной головне: Мироновская яровая, Альби-дум 1, Ленинградка 164, Алтайская 325, Алтайская 98, Новосибирская 89, Алтайский простор, Харьковская 22, Росинка 3, Омская 32, Терция, Саратовская 29, Саратовская 55, ЮВ-3, Приокская и Прохоровка (Садовников с соав., 2004; Христов, Бахарева, 2004; Сурин, 2004). Устойчивостью к пыльной головне обладают сорта зарубежной селекции: Oasis F76 (Мексика), Т-9111 (Норвегия), Achill (Бельгия), Herold, Ilatri (ГДР), Red River 68 (США), Selpec (ФРГ) (Коря-ковцева, 2001; Рутц, Поползухина, 2002; Коряковцева, Харина, 2004). Имеется также ряд доноров устойчивости к пыльной головне: Россиянка, Тремесино (с двумя рецессивными генами устойчивости), Preston (с двумя доминантными генами), Houp и Безенчукская 98 (по три доминантных гена устойчивости), Renfrew, Red Bobs, Кота (с одним доминантным геном устойчивости) (Коновалов, 1999; Христов, Бахарева, 2004). Среди озимых форм пшеницы высокой устойчивостью к этому виду головни обладают сорта: Немчиновская 24, Мироновская 61 и Московская низкостебельная (Санин, 2007).
Донорами устойчивости к твердой головне служат сорта яровой пшеницы Baart {Bt 1), Canus (Bt 2, Bt 5), Redman (Bt 3) и озимые сорта Альбидум 114, Заря (Падерина, Чмут, 1995; Коновалов, 1999).
В селекции на устойчивость к корневым гнилям и фузариозу колоса практически отсутствуют экономически ощутимые результаты. Среди возделываемых в Российской Федерации сортов яровой пшеницы относительно высокой устойчивостью к корневым гнилям обладают: Алтайская 88 и Алтайская нива (Садовников с соавт., 2005), а также озимые формы: Мироновская 61 и Московская низкостебельная (Санин, 2007). Генофонд относительно устойчивых к фузариозу колоса сортов яровой пшеницы представлен в основном сортами зарубежной селекции: Thasos (Германия); Senbal 1 и Dehong 4 (Корея); Ducula (Мексика); Sumai 3 (Китай); Frontana (Бразилия); Nobeoka-bozu (Япония) (Гагкаева, Левитин, 2003; Рад-ченко, 2004). Из отечественных сортов более устойчивы к болезни озимые формы пшеницы: Юна, Дельта, Деметра, Руфа, обладающие также токсинодискримини-рующей способностью (Анпилогова с соавт., 1996; Аблова, Грицай, 2001).
Известно, что успехи селекции на иммунитет во многом зависят от наличия в генофонде надежных источников и эффективных доноров. Поиск и создание их - важная задача селекционеров и фитоиммунологов. В селекции к вышеназванным болезням требуется также уточнение иммунологических и селекционно-значимых параметров болезнеустойчивых сортов и форм растений с целью создания нового исходного материала, обладающего длительной устойчивостью к одной или нескольким болезням.
Цель исследований: создание нового исходного материала с групповой устойчивостью к фузариозным и головневым болезням для селекции сортов яровой мягкой пшеницы, адаптивных к условиям Северо-Востока Нечерноземной зоны.
Задачи исследований:
• изучить уровень и характер вредоносности фузариозных болезней яровой пшеницы на Северо-Востоке Нечерноземья России;
• оценить компоненты устойчивости яровой пшеницы к фузариозным болезням применительно к задачам селекции;
• изучить сезонную динамику развития корневых гнилей и характер взаимодействия «хозяин-патоген» с целью выявления типов устойчивости к болезни и обоснования использования их в селекции;
• обосновать целесообразность выявления и отбора устойчивых к корневым гнилям генотипов в стадии двух-трех листьев при лабораторном культивировании растений;
• изучить наследование устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям, пыльной и твердой головне;
• изучить сорта мирового генофонда из коллекции ВИР и перспективные сортообразцы селекции НИИСХ Северо-Востока по устойчивости к корневым гнилям, фузариозу колоса, пыльной и твердой головне на искусственных инфекционных фонах местных популяций возбудителей; выявить источники устойчивости;
• создать методом рекуррентного отбора на жестком инфекционном фоне и гибридизации с источниками и донорами устойчивости новый исходный материал и оценить его по комплексу селекционно-ценных признаков и качеству зерна.
Научная новизна
• Впервые на искусственных инфекционных фонах проведена комплексная оценка нового перспективного сортимента яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХ Северо-Востока и образцов мирового генофонда из коллекции ВИР на устойчивость к фузариозным и головневым болезням; выявлены источники устойчивости к одной или нескольким болезням.
• Изучены типы взаимодействия «хозяин-патоген» и обоснована возможность использования их в селекции на устойчивость к корневым гнилям.
• Выявлены наиболее информативные компоненты устойчивости и критерии отбора фузариоустойчивых генотипов яровой пшеницы.
• Обнаружена цитоплазматическая детерминация и достоверный материнский эффект в наследовании устойчивости к головневым болезням. В наследовании устойчивости к корневым гнилям не выявлено явных реципрокных различий.
• Обоснована эффективность рекуррентных отборов на искусственном инфекционном фоне в селекции на устойчивость к корневым гнилям.
• Создан иммунологически ценный исходный материал и определены пути использования его в дальнейшей селекционной работе.
• С авторским участием диссертанта создан сорт яровой мягкой пшеницы Анюта (доля авторства 5%), сочетающий высокую урожайность и хорошие хлебопекарные качества с толерантностью к корневым гнилям и устойчивостью к твердой головне. Научная новизна защищена заявкой на допуск к использованию сорта Анюта (дата приоритета 17.11.2004).
Положения, выносимые на защиту
• Компоненты устойчивости и критерии отбора фузариозоустойчивого исходного материала яровой мягкой пшеницы.
• Эффективность рекуррентного отбора в селекции на устойчивость к фузариозным корневым гнилям.
• Новый исходный материал для селекции яровой пшеницы на устойчивость к фузариозным и головневым болезням.
Место проведения работы. Настоящая работа является обобщением экспериментальных данных, полученных в лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы Зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого за период с 2004 по 2007 гг. Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом НИР (№ госрегистрации 0100203900).
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены на: 1-ой всероссийской научно-практической конференции «60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья» (Киров, 2004); 4-ой, 5-ой, 7-ой городских конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века — знания молодых» (Киров, 2004, 2005, 2007); международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию образования Института земледелия (Жоди-но, 2007); Областном Дне поля (Нижегородская область, Шарангский район, 2007); заседаниях научно-методической комиссии Северо-Восточного селекцен-тра и Ученого совета НИИСХ Северо-Востока (2004. .2007 гг.).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 8 научных работ, в том числе в рецензируемых ВАК журналах - 3.
Структура и объем диссертации.
Диссертация изложена на 172 страницах и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части из 7 глав, выводов, рекомендаций производству, списка литературы и приложений. Работа содержит 25 таблицы, 13 рисунков и 18 приложений. Список цитируемой литературы содержит 259 источников, из них 55 - иностранных авторов.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Харина, Анастасия Владимировна
105 ВЫВОДЫ
1. При сильном развитии корневых гнилей масса зерна с единицы площади снижалась на 21,6%, а его крупность - на 7,2%. Содержание белка в зерне снизилось на 0,3. 1,1%, сырой клейковины - на 0,8.3,4%. Развитие фузариоза колоса вызвало снижение его озерненности до 14,8%, массы 1000 зерен — на у
39,7.50,0%, массы зерна с м — на 44,8.50,3% и увеличение инфицированно-сти зерна на 75. 80%.
2. Установлено, что основные элементы продуктивности растений на 37.44% детерминированы фузариозным поражением колоса и на 14.45% -развитием корневых гнилей. При этом масса зерна с 1м в большей степени обусловлена уровнем развития этих болезней, чем ее распространением, а для показателя «масса 1000 зерен» оба иммунологических признака имеют одинаковое значение.
3. В селекции на устойчивость к корневым гнилям значимыми критериями отбора являются: степень поражения корневой системы растений, масса 1000 зерен и масса зерна с единицы площади. В селекции на устойчивость яровой пшеницы к фузариозу колоса следует учитывать: степень поражения и озер-ненность колоса, массу 1000 зерен, массу зерна с единицы площади, его инфи-цированность и токсичность. Косвенными признаками фузариоустойчивости являются: высокое содержание белка, клейковины и отсутствие микотоксинов в зерне.
4. Установлена достоверная взаимосвязь между ювенильной и возрастной устойчивостью растений яровой пшеницы к корневым гнилям. Данный факт позволяет использовать лабораторный экспресс-метод для первичной оценки образцов и отбора устойчивых растений.
5. В наследовании устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям, пыльной и твердой головне преобладает доминантный тип контроля. Выявлена цитоплазматическая детерминация и достоверный материнский эффект в наследовании компонентов устойчивости к головневым болезням; в наследовании устойчивости к корневым гнилям и продуктивности не обнаружено явных реципрокных различий.
6. Выявлен иммунологически ценный исходный материал, обладающий устойчивостью к одной или нескольким болезням:
• селекционные образцы: 161-97 и 15-99 (практический иммунитет к пыльной и твердой головне); 43-99 и 70-99 (иммунитет к пыльной головне, средняя восприимчивость к фузариозу колосу); 8-99 (высокая устойчивость к корневым гнилям);
• сорта зарубежной селекции: Canus, Ranger, Ranee, Gallipoli и Baart ( практический иммунитет к твердой головне);
• сорта отечественной селекции: Саратовская 29, Саратовская 36, Омская 20 и Скала (высокая устойчивость к корневым гнилям).
7. Выявлена высокая эффективность рекуррентного отбора на искусственном инфекционном фоне корневых гнилей. В первом поколении эффект отбора по признаку «поражение» составил от 3 до 11% по сравнению с исходными формами, во втором — от 25,4 до 63,3%.
8. Методом рекуррентного отбора на искусственных инфекционных фонах и гибридизации с источниками и донорами устойчивости создан новый исходный материал для селекции:
• 182 резистентных к корневым гнилям и высокоурожайных селекционных образца;
• 6 простых гибридов (F2): Энита х Саратовская 29 (R Fus. sp.), Ирень х Скала (R Fus. sp.) (устойчивость к корневым гнилям), Redman (Bt 3) х Ирень и Baart (Bt J) х Canus (Bt 2, Bt 5) (устойчивость к твердой головне), RedBobs (Ut 7) x Кота (Ut 2) и Renfrew (Ut 1) x Лютесценс 25 (устойчивость к пыльной головне).
9. С авторским участием создан сорт яровой мягкой пшеницы Анюта, который проходит Государственное испытание. Сорт слабо поражается твердой головней и средневосприимчив к пыльной головне, отличается толерантностью к корневым гнилям; раннеспелый и высокоурожайный с хорошими хлебопекарными качествами.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В селекции на устойчивость яровой мягкой пшеницы к корневым гнилям следует отбирать растения с уровнем развития болезни не более 1 балла, массой зерна с единицы площади - не ниже стандарта. В селекции на устойчивость к фузариозу колоса значимыми критериями отбора являются: степень поражения растений не более 1 балла, озерненность колоса - 90.100%, масса 1 ООО зерен и масса зерна с единицы площади не ниже стандарта. Косвенными признаками устойчивости к фузариозным болезням является высокое содержание белка и клейковины в зерне и отсутствие микотоксинов в нем.
2. Для массовой оценки и отбора устойчивых к корневым гнилям растений рекомендуется лабораторный метод заражения семян.
3. В создании резистентных к корневым гнилям источников устойчивости рекомендуется использовать рекуррентный отбор на искусственном инфекционном фоне основных возбудителей болезни в конкретном регионе.
4. В качестве источников устойчивости к фузариозным и головневым болезням в условиях Северо-Востока НЗ Российской Федерации предлагается следующий исходный материал:
• на устойчивость к корневым гнилям - селекционные образцы: 34-99, 75-99, 8-99 и 110-99; сорта отечественной селекции: Саратовская 29, Саратовская 36, Омская 20 и Скала; 182 резистентных к болезни (R Fus. sp., F3) селекционных образца; гибриды Энита х Саратовская 29, Ирень х Скала;
• на устойчивость к фузариозу колоса: образцы 93-99 и 161-97;
• на устойчивость к пыльной и твердой головне — селекционные образцы: 161-97 и 15-99, гибриды: Redman (Bt 3) х Ирень и Baart (Bt J) х Canus (Bt 2, Bt 5) (устойчивость к твердой головне), RedBobs (Ut 1) х Кота (Ut 2) и Renfrew (Ut 1) х Лютесценс 25 (устойчивость к пыльной головне); сорта зарубежной селекции: Canus, Ranger, Ranee, Gallipoli и Baart (практический иммунитет к твердой головне);
• на сочетание комплексной устойчивости: селекционные образцы 15-99, 161-97 и 93-99.
108
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Харина, Анастасия Владимировна, Киров
1. Аблова М.Б., Грицай Т.И. Исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае / Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С.337-351.
2. Аблова М.Б., Колесников Ф.А., Беспалова Л.А., Набоков Г.Д., Тара-ненко С.А. Достижения в селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае // Вестник защиты растений. 2003. - № 2. -С. 32-37.
3. Аблова И.Б., Шуляковская Л.Н. Разработана новая сортовая политика // Защита и карантин растений. 2005. - №9. - С.3-4.
4. Агроклиматический бюллетень за 2001-2006 гг.- Киров: Гидрометоб-серватория.
5. Агроклиматический справочник по Кировской области. Л.: Гидроме-теоиздат, 1960. 132 с.
6. Алзума Маяки, Шильникова В.К., Шкаликов В.А. Антагонистические свойства Fusarium sp. ( AF-967) // Известия ТСХА, 1997. Вып. 2. - С. 109-113.
7. Аманов А.А., Киреш В.А., Юсупов Б. Иммунные к твердой головне формы пшеницы // Селекция и семеноводство. 1989. - № 5. - С.34-35.
8. Анпилогова JI.К., Сидоров И.А., Есауленко Е.А., Соколов М.С. Загрязнение фузариотоксинами различных по толерантности к Fusarium graminearum Schwabe сортов озимой пшеницы // Агрохимия. 1996. - №10. - С. 100104.
9. Афанасенко О.С., Левитин М.М., Михайлова Л.А., Колобаева В.А., Гагкаева Т.Ю. Иммунологические основы селекции зерновых культур и картофеля на устойчивость к болезням // Вестник защиты растений. 2000. - № 1. -С. 3-9.
10. Бабаянц Л.Т., Мирось С.Л., Тоцкий В.Н., Бабаянц О.В. Генетическая детерминация и наследование признака устойчивости пшеницы к Fusarium graminearum L. II Цитология и генетика. 2001. - №3. — С.22-29.
11. Бабаянц Л.Т. Фузариоз пшеницы на юге Украины, сортоустойчивость, новые источники и доноры устойчивости / I Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященная 300-летию С—Петербурга: Науч. матер. СПб, 2002. - С. 167-168.
12. Бенкен А.А., Хрустовская В.Н. Лабораторная оценка болезнеустойчивости растений и паразитических свойств возбудителей обыкновенной корневой гнили злаков / Труды Всесоюзного научно-исследовательского институты защиты растений, 1977. С.9-13.
13. Бенкен А.А., Гришечкина С.Д., Хацкевич JI.K. Упрощенный способ диагностики гельминтоспориозной корневой гнили злаковых колосовых культур // Микология и фитопатология. 1988.- Т. 22. - Вып. 2. - С. 153-156.
14. Бенкен А.А., Магила А.С., Хацкевич Л.К., Гришечкина С.Д. Корневая гниль зерновых культур в Литве в севооборотах с разным уровнем зернового насыщения // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26.- Вып. 5. - С. 388-394.
15. Берлянд-Кожевников В.М., Федин М.А. Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням. М., 1977. - 55 с.
16. Билай В.И. Фузарии. — Киев: Наукова думка, 1977. 433 с.
17. Богданова Е.Д., Сарбаев А.Т., Махмудова К.Х. Устойчивость мягкой пшеницы к твердой головне / Материалы научно-генетической конференции. -М., 2002. С. 43-44.
18. Бочкарева З.А. Результаты изучения корневой гнили озимой пшеницы на Кубани и агробиологическое обоснование мер борьбы с ней / Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними М.: Колос, 1970. — С.53-59.
19. Брежнев Д.Д., Дорофеев В.Ф. Растительные ресурсы как генетическая база селекции сортов на устойчивость / Материалы IX конгресса ЕУКАРПИА. -Л., 1981.-С.5-24.
20. Буга С.Ф., Ушкевич Л.А., Гололоб Т.И., Котович Т.И., Петрова Л.К. Роль сорта в формировании видового разнообразия грибов рода Fusarium в аг-роценозах яровых зерновых культур республики Беларусь // Защита растений БелНИИЗР, 1998.-С.48-54.
21. Буга С.Ф., Радына А.А., Ушкевич Л.А. Инфицированность сортовых посевов зерновых культур грибами рода Fusarium в условиях Белоруссии / I
22. Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященная 300-летию С-Петербурга: Науч. матер. СПб, 2002. - С.68-69.
23. Булавина Т.М. Оптимизация приемов возделывания тритикале в Беларуси -М.: ИВЦ Минфина, 2005. 224 с.
24. Бучнева Г.Н. Грибы рода Fusarium на пшенице в ЦентральноЧерноземном регионе России // Вестник защиты растений. 2004. - № 3. -С. 46-50.
25. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям Л.: Сельхозгиз, 1935. - 100 с.
26. Вавилов Н.И. Избранные труды М.-Л., 1964. - 519 с.
27. Вавилов Н.И. Законы иммунитета растений к инфекционным заболеваниям Л., 1967, 480 с.
28. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям -М.: Наука, 1986.-519 с.
29. Васютин А.С., Будынков К.И., Рудаков О.Л. Корневые гнили — опасные болезни зерновых // Зерновые культуры. 1996. - №2. - С. 19-20.
30. Веденеева М.Л., Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., Аникеева Н.В. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье // Агро XXI век. 2002. - № 2. - С. 12-14.
31. Вишнякова М.И., Ледовская В.И. Селекция яровой мягкой пшеницы на иммунитет к пыльной головне и бурой листовой ржавчине / Труды Ульяновской с.-х. опытной станции, 1971. Т.5. - С. 176-184.
32. Возняковская Ю.М., Труфанова А.К. Взаимодействие Helminthosprium sativum — возбудителя корневой гнили культур с сапрофитными почвенными бактериями // Микология и фитопатология, 1988. Т. 22. Вып. 2. - С. 157-161.
33. Гаврилов А.А. Видовой состав возбудителей корневой гнили и развитие патологического процесса при поражении озимой пшеницы грибами из рода Fusarium. / Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними М.: Колос, 1970. — С.67-70.
34. Гагкаева Т.Ю., Левитин М.Н. Устойчивость пшеницы к фузариозу колоса: достижения и перспективы. / Типы устойчивости растений к болезням: Мат. науч. семинара. СПб, 2003. - С.83-96.
35. Гарбар Л.И., Тимофеев В.Н. Современные гербициды в системе защиты яровой пшеницы от вредных организмов // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2004. - №2. — С.94-96.
36. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур — Одесса, 1971. 178 с.
37. Гешеле Э.Э. Генетические основы селекции зерновых злаковых культур на устойчивость к головне. / Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений М.: Наука, 1974. - С. 171-179.
38. Гешеле Э.Э. Устойчивость зерновых культур к корневой гнили / Генетика и устойчивость сортов культурных растений М.: Наука, 1974.-С. 171-178.
39. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений -М., 1978.-205 с.
40. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Пер. с нем. под ред. М.С. Дунина. М.: Иностранная литература, 1954. - 608 с.
41. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья — Кинель, 2001. — 380 с.
42. Горленко М.В. Болезни растений и внешняя среда М.: Колос, 1950.119 с.
43. Городилова Л.М., Шек Э.Г., Одноконь Э.Я. Селекция пшеницы на устойчивость к пыльной головне / Труды Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Киев, 1969. - Вып. 2. - С.34-37.
44. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям — Л.: ВАСХНИЛ, ВИР, 1976. — 59 с.
45. Григорьев М.Ф. Корневые гнили зерновых культур в Центральных районах Нечерноземной зоны России / Исследования генофонда растений: Науч. тр. МоВИР.- М., 1999. С. 15-22.
46. Григорьев М.Ф., Хохлова И.К.Основы технологии защиты зерновых культур от фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей в центральных районах Нечерноземья / Исследования генофонда растений: Науч. тр. МоВИР. -М., 1999. С.23-29.
47. Громыко Г.Н. Наследование устойчивости к пыльной головне у некоторых сортов и гибридов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. — Киев: Урожай, 1967. Вып. 6. - С.34-40.
48. Губанова Л.Г., Григорьев М.Ф. Изменчивость содержания белка в зерне пшеницы в связи с проявлением корневых гнилей / VIII Всесоюз. совещ. по иммунитету с-х раст. к болезням и вредителям: Тез. докл. Рига, 1986. - 4.1. - С.42.
49. Гурова Т.А., Березина В.Ю. Использование приема этиоляции в диагностике устойчивости зерновых культур к корневым гнилям / Методы и технические средства исследований физических процессов в сельском хозяйстве. -Новосибирск, 2001. С.26-35.
50. Дмитриев А.П., Лискер И.С., Коновалова Г.С., Соловьев С.В. Фотометрический метод определения устойчивости зерновых культур к болезням // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33. - Вып. 6. - С. 412-420.
51. Дорофеев Д.А., Девяткина Г.А., Артеменко Е.Н. Трофические потребности гриба Fusarium sp. (AF-967) // Известия ТСХА, 2001. Вып. 1. -С. 134-140.
52. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). — Изд. 5-е, доп. и перераб. М.: Агро-промиздат, 1985.-351 с.
53. Дружинин А.Е. Сравнение методов искусственного заражения пыльной головней мягкой пшеницы / Второй Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. науч. конф.- СПб, 2000. Т. 1. — С.311.
54. Жалиева Л.Д., Гоник А.Г. Смешанное поражение озимой пшеницы гнилями корней и основания стебля // Микология и фитопатология. 1988. -Т. 22. - Вып. 4. - С. 349-353.
55. Жученко А. А. Ресурсный потенциал производства зерна в мире и России в XXI веке / Научное обеспечение производства продовольственного зерна, зернофуражных, крупяных культур и кормового белка: Мат. научно-практич. конф. Ростов-на-Дону, 2004. - С.6-15.
56. Захаренко В.А. Микотоксины // Защита растений. 1993. - № 9.1. С. 61.
57. Захаренко В.А., Медведев A.M., Ерохина С.А., Коваленко Е.Д., Добровольская Г.В., Михайлов А.А. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах. М., 2000. - 120 с.
58. Защита зерновых культур от корневых гнилей. Рекомендации / Под ред. Ю.Н. Фадеева. М.: Агропромиздат, 1986. - 37 с.
59. Зейналов И.Б. Устойчивость озимой мягкой пшеницы к твердой головне для селекции в условиях Юго-Востока Закавказья: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л.: ВИР, 1989. - 21 с.
60. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Нефедова Л.И., Гагкаева Т.Ю., Наза-ровская Л.А., Хлопунова Л.Б. Биоэкологические и фитопатологические аспекты исследования фузариоза колоса // Микология и фитопатология. 1997. - Т. 31.-Вып. 2.-С. 58-63.
61. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Горденко В.И., Мухина М.Ю., Силаев А.И., Янкина Н.И. Сезонная динамика фузариозной инфекции семян пшеницы // Вестник защиты растений. 2000. - № 3. - С. 42-45.
62. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Назаровская Л.И. Фузариоз колоса хлебных злаков. СПб.: ВИЗР, 2004. - 164 с.
63. Инфекционные фоны в фитопатологии / Под ред. Ю.Н. Фадеева. М.: Колос, 1979. - 207 с.
64. Иодко И.И., Ушкевич JI.A., Радына А.А., Боярчук В.Е., Лобынь С.В. Фузариоз колоса и зерна озимой ржи в условиях Белоруссии / Защита растений и охрана природы: Матер, научно-производ. конф. Дотнува: Академия, 1989 а. - 4.2. - С. 28-30.
65. Калантаевская О.Г. Исходный материал яровой пшеницы для селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Приморском крае // Сибирский вестник с.-х. науки. 2004. - №1. - С.52-55.
66. Калинин А.И. Питательный режим дерново-подзолистых почв в северо-восточной части Кировской области: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 2003.-20 с.
67. Каличкин В.К., Захаров Г.М., Крупская Т.Н., Зобнина М.В. Влияние предшественников и агрохимикатов на урожайность яровой пшеницы // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2004. -№3. — С.37-40.
68. Караджова Л.В., Беляева Н.А. Экономическое значение пустоколосо-сти и щуплости зерна озимой пшеницы в Молдавской ССР / Тр. ВИЗР, 1977. -С. 31-35.
69. Клечковская Е.А. Основные компоненты устойчивости к фузариозным грибам / Методы биотехнологии в селекции с.-х. растений: Сб. науч. тр. СГИ. Одесса, 1992. - С. 81-88.
70. Клечковская Е.А. Устойчивость пшеницы к различным штаммам видов рода Fusarium // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33. — Вып. 5. -С. 360-367.
71. Коломиец Т.М. Структура патогенного комплекса возбудителей корневой гнили на территории Российской Федерации / I Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященная 300-летию С-Петербурга: Науч. матер. СПб, 2002. - С.97-98.
72. Коломейченко В.В., Лысенко И.Н. Адаптивные подходы к защите растений // Сельскохозяйственная биология. 2001. - № 1. - С. 3-11.
73. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.: Колос, 1999. - 135 с.
74. Коршунова А.Ф., Чумаков А.Е., Щекочихина Р.И. Защита пшеницы от корневых гнилей. Л.: Колос, 1976. - 182 с.
75. Коряковцева Л.А., Харина А.В. Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к пыльной головне / Науке нового века знания молодых: Матер, докл. 4-й конференции аспирантов и соискателей. - Киров, 2004. - С. 48-50.
76. Котляров В.В., Мохова Л.М. Возбудители корневой гнили пшеницы в Краснодарском крае // Микология и фитопатология, 1990. Т. 24. - Вып. 2. -С. 155-156.
77. Котляров В.В. Основные критерии отбора фузариоустойчивых сортов пшеницы / Труды Кубанского гос. аграрного ун-та, 1999. №37. - С.77-79.
78. Котляров J343., ,Ц?>ячен^о Д.А. Цовые фузариозоустойчивые образцы озимой пшеницы / Проблемы защиты растений в Краснодарском крае на ру|5е-^се XXI века: Сб. трупов. Краснодар, 2001. - С.54-59.
79. Кривченко В.И., Якубцинер М.М. Характеристика поражаемости пшениц пыльной головней / Методическое пособие селекционерам. Л.: ВИР, 1965. -31 с.
80. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых злаковых культур к возбудителям головневых заболеваний / Автореф. дисс. доктора с.-х. наук. Л.: ВИР, 1973. - 40 с.
81. Кривченко В.И. Изучение головневоустойчивости зерновых культур / Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М.: Наука, 1974.-С. 156-170.
82. Кривченко В.И. Методические указания по инвентаризации болезней пшеницы в СССР. Л.: ВИР, 1975. - 184с.
83. Кривченко В.И. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней / Методические указания. Л.: ВИР, 1978. - 107 с.
84. Кривченко В.И. Селекция растений на устойчивость к болезням и проблема доноров / Матер. IX конгресса ЕУКАРПИА. Л., 1981. - С.85-97.
85. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Жукова А.Э., Хохлова А.П. Изучение головнеустойчивости зерновых колосовых культур / Методические указания. -Л: ВИР, 1987.- 109 с.
86. Кривченко В.И., Одинцова И.Г. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням / Каталог мировой коллекции ВИР. Л: ВИР, 1988. - Вып. 453. - 77 с.
87. Кривченко В.И. Идентификация генов устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям / Методические указания. Л., 1989. — 34 с.
88. Кривченко В.И. О путях селекции растений на иммунитет к инфекционным болезням // Селекция и семеноводство. 1993. - № 4. - С.2-5.
89. Крупнов В.А., Дружинин А.Е. Пыльная головня пшеницы. Саратов, 2002.-161 с.
90. Лахвич Ф.А., Быховец А.И., Сорочинский Л.В. Химические средства защиты растений как важнейший фактор повышения продуктивности растениеводства и обеспечение продовольственной безопасности страны // Ахова рослш. 2002. - № 6. - С. 16-20.
91. Лактионова Н.В. Основные микозы колоса озимой пшеницы и совершенствование мер борьбы с ними в северной зоне Краснодарского края: Ав-тореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — Краснодар, 1999. — 31 с.
92. Левитин М.М., Иващенко В.Г., Шапилова А.Н., Гагкаева Т.Ю. О видовом и внутривидовом разнообразии грибов рода Fusarium на зерновых культурах / Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: Тр. МГУ. М., 1998. С.64-66.
93. Левитин М.М., Гагкаева Т.Ю. Сравнительный анализ популяций Fusarium graminearum, выделенных с разных органов озимой пшеницы // Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25. - Вып. 1. - С.73-79.
94. Лесовой М.П., Кольнобрицкий Н.И., Суворова Г.С., Парфенюк А.И., Лоханская В.И., Шупикова О.И., Довгаль З.Н. Результаты селекции озимой пшеницы на групповую устойчивость к болезням // Селекция и семеноводство. 1993.-№ 1.-С.38.
95. Литвиненко Н.А., Адамовская В.Г., Молодченкова О.О., Моцный И.И. Генетическая устойчивость пшеницы к фузариозу и ее связь с активностью ингибитора трипсина в зерне // Цитология и генетика. 2002. - №2. -С.30-34.
96. Лобань В.Л. Распространение и видовой состав возбудителей корневой гнили пшеницы в Эфиопии // Микология и фитопатология. 1997. - Т. 24. -Вып. 1. - С. 74-76.
97. Лысенко С.В., Найчук Л.В., Кислых Т.Н. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса озимой пшеницы в лесостепной и полесской зонах Украины / Тр. Института защиты растений УААН. Киев, 2000. - С. 75-76.
98. Мамонтова В.Н., Куликов Н.Н., Ильина Л.Г. Сорта и методы селекции яровой пшеницы / Научные труды НИИСХ Юго-Востока. 1968. - Вып.24. - С.25-62.
99. Маркелова Т.С., Веденеева М.Л., Кириллова Т.В. Результаты селекции пшеницы на комплексную устойчивость к болезням // Вестник защиты растений, 2003. №3. - С.25-30.
100. Менликиев М.Я., Недорезков В.Д. Болезни пшеницы в республике Башкортостан, причины распространения и возникновения очагов // Вестник защиты растений, 2000. Ч. 2.- 230 с.
101. Мепаришвили Г.В. Использование сомаклональной изменчивости в создании форм пшеницы, устойчивых к фузариозу: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Б. Вяземы, 2003. — 20 с.
102. Методические указания по изучению мировой коллекции / Под ред. Ю.Н. Фадеева. Л:. ВИР, 1977. - 27 с.
103. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе). Краснодар: ВНИИБЗР, 2000. - 27 с.
104. Милов М.С., Тарабрин Г.А., Фадеев Ю.Н. Образование полисахари-даз грибом Fusarium culmorum и гидролиз ими клеточных стенок проростков пшеницы / VIII Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. раст. к болезням и вредителям: Тез. докл. Рига, 1986. - С.118.
105. Монастырская Э.И., Застепенко Н.Н., Остапенко Н.Н. Влияние агротехники на развитие комплекса болезней озимой пшеницы // Защита и карантин растений. 1999.-№10. - С.11-12.
106. Монастырский О.А. Современное состояние и проблемы исследования токсиногенных грибов, поражающие злаковые культуры / Актуальные вопросы биологизации защиты растений: Матер. Всерос. совещ. Пущино, 2000. -С. 79-89.
107. Монастырский О.А. Зараженность семян токсинообразующими грибами // Агро XXI век. 2006. - № 4. - С. 6-7.
108. Монастырский О.А. Токсинообразующие грибы, паразитирующие на зерне // Агро XXI век. 2001. - № 11. - С. 6-7.
109. Монастырский О.А., Ярошенко В.А. Влияние биопрепаратов на развитие и токсинообразование полевых штаммов Fusarium graminearum II Доклады РАСХН. 2002. - № 3. - С.22-23.
110. Монастырский О.А. Биозащита зерновых культур от токсиногенных микроорганизмов // Защита и карантин растений. 2003. - № 2. — С.5-8.
111. Монастырский О.А., Ефременко Е.А., Свирелис Л.В. Изменение физиологических свойств прорастающего зерна пшеницы высокопродуктивных сортов под влиянием микотоксинов // Доклады РАСХН. 2004. - № 1. - С.14-17.
112. Монастырная Э.И., Андросова В.М., Кочубей К.Ю. Фузариоз озимой пшеницы, вызываемый F. nivale // Защита растений. 1992. - № 11. - С. 10-11.
113. Назарова Л.Н., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур // Агро XXI век. 2000. - № 4. - С. 2-3.
114. Назарова Л.Н., Мотовилин А.А., Корнева Л.Г., Санин С.С. Прогрессирующие болезни озимой и яровой пшеницы // Защита и карантин растений. -2006. № 7. — С. 12-14.
115. Неттевич Э.Д., Тымченко Л.Ф. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне // Вестник РАСХН. 1965. - №1. - С.15-17.
116. Новохатка В.Г., Дорошенко Н.В., Заболотная В.А. Распределение корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы в Украинской ССР // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 24. - Вып. 4. - С. 352-357.
117. Нурминская JI.O., Богданов Б.П., Фадеев Ю.Н. Изменение состава запасных белков зерна при заражении пшеницы корневыми гнилями / VIII Все-союз. совещ. по иммунитету с.-х. раст. к болезням и вредителям: Тез. докл. Рига, 1986.-Ч. 1. С.139.
118. Овсянкина А.В. Отбор исходного материала сортов ржи, устойчивых к корневой гнили // Вестник РАСХН. 2004. - № 1. - С.21-24.
119. Отчет о работе Отделения защиты растений и выполнения научно-исследовательских программ. М.: РАСХН, 2002.2006 гг.
120. Оценка устойчивости яровой пшеницы к обыкновенной гнили в Западной Сибири / Методич. Рекомендации: Сост. Лангольф Э.И., Чулкина В.А. -Новосибирск, 1985. 13 с.
121. Падерина Е.В., Чмут Л .Я. Проблемы селекции зерновых культур на иммунитет// Селекция и семеноводство. 1995. -№ 1.-С.15-18.
122. Парфенова Т.А., Алексеева Т.П. Токсическое влияние фильтрата культурной жидкости грибов рода Fusarium на семена пшеницы // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29. - Вып. 1. - С. 78-83.
123. Писарев В.Е., Малиновская Э.С. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к фузариозу / Тр. Ин-та зернового х-ва районов Нечернозёмной полосы, 1941. Вып. 10. - С. 35-58.
124. Прогноз распространения основных вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в Кировской области. Киров, 1995.2003 гг.
125. Прокашев A.M. Почвы Вятского края. Киров, 1992. — 88 с.
126. Пупонин А.И., Хохлов Н.Ф. Минимализация основной обработки дерново-подзолистой почвы под зерновые культуры в центрыльных районах Нечерноземной зоны / Минимализация обработки почв: Тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1984. - С. 20-30.
127. Разумовский А.Г., Плеханова Л.В. Качество зерновых культур и пути его повышения в Восточной Сибири. Новосибирск, 2005. — 176 с.
128. Ращенко Л.Н. Твердая головня пшеницы в агроценозах Украины / I Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященная 300-летию С—Петербурга: Науч. матер. СПб., 2002. -С.218-219.
129. Рутц Р.И., Поползухина Н.А. Селекция яровой мягкой пшеницы для условий Западно-Сибирского региона // Вестник РАСХН. 2002. - № 6. -С.34-35.
130. Рутц Р.И., Мешкова Л.В. Селекция зерновых культур на устойчивость к биотическим факторам среды / Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: Матер, научно-метод. конф. Омск: ЦПЦ «Юпитер», 2004. -С. 12-19.
131. Садовников Г.Г., Стецов Г.Я., Розова М.А., Тарасова А.В., Иванова С.Н. Серьезная преграда для головневых болезней // Защита и карантин растений. 2004. - №11. - С.5-6.
132. Самохина И.Ю. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса озимой ржи и их внутривидовая дифференциация: Автореф. дисс. канд. биол. наук. —Б. Вяземы, 2005. 25с.
133. Санин С.С. Влияние вредных организмов на качество зерна // Защита и карантин растений. 2004. - №11. - С. 14-18.
134. Санин С.С. Роль сорта в интегрированной защите зерновых культур // Защита и карантин растений. 2007. - №3. - С.16-19.
135. Селянинов Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата / Тр. с.-х. метеорологии, 1928. — Вып. 20. — 251 с.
136. Сидорова Т.М., Рябчикова В.В., Берестецкая Л.И. Особенности патогенного комплекса возбудителей корневых гнилей зерновых культур в условиях Воронежской области // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26. -Вып. 6. - С. 493-501.
137. Сидоров И.А., Сидорова Т.М., Тихомиров В.Т. Новые источники устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне // Селекция и семеноводство. -1996. №1-2.-С.24-26.
138. Сидоров И.А., Есауленко Е.А. Фузариоз колоса пшеницы // Защита и карантин растений. 2000. - № 9. - С. 24-25.
139. Сидоров И.А., Сидорова Т.М., Есауленко Е.А. Критерии устойчивости пшеницы к фузариозу колоса / Актуальные вопросы биологизации защиты растений. Пущино, 2000. - С.89-94.
140. Сидоров А.А. Корневые гнили зерновых культур (этиология, патогенез, сортоустойчивость, защита от болезни): Автореф. дисс. доктора биол. наук.-М., 2003.-34 с.
141. Система ведения агропромышленного производства Кировской области / Под общей редакцией В.А. Сысуева. — Киров: Вятка, 2000. 365 с.
142. Соколова Г.Д., Павлова В.В., Дорофеева Л.Л., Девяткина Г.А., Кожуховская В.А. Влияние степени токсичности Fusarium graminearum L. на поражение озимой пшеницы фузариозом колоса // Микология и фитопатология. -1999. Т. 33. - Вып. 2. - С. 125-129.
143. Страшная А.И. Методические указания по составлению долгосрочных прогнозов средней областной урожайности и валового сбора многолетних трав на Европейской части РСФСР. — М.: Гидрометценрт, 1985. — С. 7-15.
144. Стрижекозин Ю.А. Оценки вредоносности болезней пшеницы на территории Российской Федерации // Агро XXI век. 1999. - № 5. - С. 2-4.
145. Сурин Н.А. Селекция зерновых культур на устойчивость к грибным заболеваниям в Восточной Сибири / Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: Матер, научно-метод. конф.- Омск: ЦПЦ «Юпитер», 2004. — С. 7-12.
146. Таланов И.П. Влияние приемов агротехники на продуктивность яровой пшеницы // Зерновое хозяйство. 2003. - № 2. - С. 16-17.
147. Танский В.И., Гилевич С.И., Тулеева А.К. Влияние зерновых сорто-оборотов на развитие вредных организмов в агроценозе яровой пшеницы // Вестник защиты растений. 2003. - № 1. - С. 16-25.
148. Трошина Н.Б., Максимов И.В., Исаев Р.Ф., Ямалеев A.M. Влияние возбудителей грибных болезней на функциональную активность ядер пшеницы // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26. - Вып. 5. - С. 394-398.
149. Трошин Н.Б., Асфандиярова P.P., Максимов И.В. Заселение клеток каллуса растений пшеницы при совместном культивировании с грибами Fusarium graminearum и Septoria nodorum II Микология и фитопатология. 1998. -Т. 32. - Вып. 5. - С. 76-78.
150. Тымченко Л.Ф. Пыльная головня яровой пшеницы в нечерноземной зоне: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1969. - 22 с.
151. Тымченко Л.Ф. Физеологические расы возбудителя пыльной головни в нечерноземной зоне // Микология и фитопатология. 1972. - Т.6. - Вып.2. -С.130-136.
152. Тырышкина Н.А. Генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили: Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб., 2004. - 22 с
153. Тырышкин Л.Г., Локтионова О.Е., Салимжанова О.В. Сомаклональ-ная изменчивость пшеницы по устойчивости к вредным организмам // Вестник защиты растений. 2000. - № 2. — С. 16-19.
154. Тупеневич С.М. Корневая гниль яровой пшеницы в засушливых районах Северного Казахстана и степных районах Западной Сибири / Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. М.: Колос, 1970. - С.3-8.
155. Тюлин В.В. Почвы Кировской области. — Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, 1973. 288 с.
156. Чайка А.К., Мыльников Н.М. Методы повышения комплексной устойчивости посевов культурных растений к возбудителям болезней в Приморском крае // Вестник защиты растений. 2000. - № 1. — С. 43-48.
157. Чигрин В.В., Соколов И.И., Сидорова Т.М., Жигалкина Т.Е., Паршина Т.В., Слюсаренко А.Н. Комплексная система выявления сортов пшеницы, устойчивых к фузариозу колоса // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26. -Вып. 6.-С. 506-512.
158. Чкаников Д.И., Соколова Г.Д., Девяткина Г.А., Казакевич Г.Д. Роль дезоксиниваленола на ранней стадии развития Fusarium graminearum II Микология и фитопатология. 1997. - Т. 31. - Вып. 2. - С. 78-83.
159. Чулкина В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили. -М.: Россельхозиздат, 1979. 71 с.
160. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Власов Ю.И., Гаврилова Е.А. Основные методы фитопатологических исследований / Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1974.- 189 с.
161. Хайруллин P.M., Исмагилов Р.И., Нурлигаянов Р.Б., Ахмадуллин А.Б., Салахов А.З., Максимов И.В. Особенности влияния некоторых фитопато-генов на качество зерна пшеницы // Зерновое хозяйство. 2003. - № 3. - С.24-25.
162. Христов Ю.А., Бахарева Ж.А. Генетико-иммунологическая защита зерновых культур от болезней в условиях Западной Сибири / Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: Матер, научно-метод. конф.- Омск: ЦПЦ «Юпитер», 2004. С. 19-28.
163. Цветкова Н.А., Симон A.M. Фузариоз колоса озимой пшеницы в центральных районах России // Защита растений. 1994. - № 1. - С. 30.
164. Шевченко С.Н., Корчагин В.А. Научные основы современных технологических комплексов возделывания яровой мягкой пшеницы в Среднем Заволжье. М.: ООО «Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК», 2006. - 283 с.
165. Шестакова А.П., Вьюшков А.А. Наследование устойчивости яровой пшеницы к пыльной головне Ustilago tritici (Pers.) Jens. // Генетика. 1974. -№8.-Т. 10. - С.17-24.
166. Шешегова Т.К., Кедрова Л.И. Методические рекомендации по созданию искусственных инфекционных фонов и оценке озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003. — 30 с.
167. Шешегова Т.К. Повышение устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням // Вестник РАСХН. 2004. - № 1. - С.24-26.
168. Шешегова Т.К. Селекция озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням на Северо-Востоке Нечерноземья России: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. С-Петербург, 2005. - 29 с.
169. Шипилова Н.П., Семенов А.Я., Заар Э.Н., Тишковский Э.А. Распространение и вредоносность грибов рода Fusarium на зерновых культурах // Бюл. ВИЗР, 1985.-С. 30-35.
170. П1ипилова Н.П., Нефедова Л.И., Иващенко В.Г. Диагностика фузари-озного поражения колоса и заражения зерна на Северо-Западе России: ВИЗР / Сб. метод, рекомендаций по защите растений. — СПб., 1998. С. 208-220.
171. Широков А.И. Биологические закономерности в селекции яровой пшеницы на устойчивость к пыльной головне и бурой ржавчине / Сб. науч. работ Челябинской с.-х. опытной станции. 1970. - Вып. 3. - С. 177-187.
172. Широков А.И. Наследование признака устойчивости яровой пшеницы к бурой ржавчине и пыльной головне / Сб. науч. работ Курганского с.-х. ин-т. 1969. - Вып. 16. - С. 13-20.
173. Шихова Л.Н., Егошина Т.Л. Тяжёлые металлы в почвах и растениях Северо-Востока европейской части России. Киров.: НИИСХ Северо-Востока, 2004. - 262 с.
174. Щеклеин С.Л. Почвы / Природа Кировской области. — Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, 1967. — 228 с.
175. Яровая мягкая пшеница в Кировской области / Под ред. В.А. Сысуева, Н.М. Баженовой, Л.А. Коряковцевой. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 1999.-58 с.
176. Ackerman D. Neu zugelassene sorten Winter triticale «Grado» // Saat-Pflanzgut, 1987.-S. 152.
177. Arseniuk E., Formska E., Goral N., Chelkowski J. Fusarium head blight reaction and accumulation of Deoxinivalenol (DON) and some of its derivatives in Kernels of Wheat, Triticale and rye // Journal of phytopatology. 1999.-V.147. -№ 10. -P.576-590.
178. Bagi F., Balaz F., Skrigjar M. Patogeniciti and zearalenone production by different Fusarium graminearum isolates in artificially infected wheat grain // Cereal Research Communications. 2000. - V.28. - № 4. - P.447-484.
179. Blazkova V.,Bartos P. Virulence pattern of European bunt samples (Tilletia tritici and T. leavis) and sources of resistance // Cereal Research Communica4tions. 2002. - V.30. - № 3-4. - P.335-342.
180. Bourdoncl W., Ohm N.W. Fusarium head blight-resistant wheat line "Bi-zel" does not contain rye chromatin // Plant Breed. 2003.- № 3. - P.281-282.
181. Buerstmayr H., Steiner В., Lemmens M., Ruckenbauer P. Resistance to Fusarium Head blight in Winter Wheat: Heritability and Trait Associations // Crop Science. 2000. - V. 40. - № 4. - P.1012-1018.
182. Cheng Shun-he, Zhang Yong, Zhang Bo-giao, Gao De-rong, Wu Hong-ya, Lu Cheng-bin, Lu Guo-feng, Wang Chao-shun Yangzhou daxue xuebao. Nongye yu shengming kexue ban // J. Yangzhou Univ. Agr. and Life Sci. Ed. 2003. - № 1. -P.59-62.
183. Cook R.G. Fusarium root and foot rot of cereals in the Pacific Worthwest. //Phytopathology, 1968. P.l27-131.
184. Coric Jasenka, Jurcovic Drasenka, Dresner G. Fusarium species found on Wheat root and stem in eastern Croatia // Agriculture, 1999. P.7-12.
185. Czajka W. Intensity of leaf and ear diseases of winter wheat cultivated in crop rotation and monoculture // Poljoprivreda. 1996. - № 63. - P. 215-221.
186. Dardis J.V., Walsh EJ. An evaluation of exotic germplasm as sources of Fusarium head bligt resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.) // Cereal Research Communications. 2003. - V.31. - № 1-2. - P.129-136.
187. Duthie J. A., Hall R. Transmission of Fusarium graminearum from seed to stems of winter wheat // Plant Patology, 1987. V. 36. - P. 33-37.
188. Geiger H.H. Schatzung guantitativ-genetischer Parameter fur Resistenz gegen Fuf3krankheiten und Ahrenfusariosen bei Roggen / Diss. Univ.Hohenheim, 1999.-63 s.
189. Lacicowa B. Fusarium head bligt of winter wheat during 1979. Ochrona Roslin. - 1980. - № 3. - P.6-8.
190. Lemanczyk G., Sadowski G. The effeet of different forecrops on the occurence of Fusarium sp. in Winter wheat rhizosphere // J. Phytopathol, 2000. V. 20. -P. 131-138
191. Liu Da-jun. Genome Analysis in Wheat Breeding for Disease Resistance // Acfa Botanica Sinica. 2002. - V. 44. - № 9. - P. 1096-1104.
192. Lupton F.G.H. Strategy of breeding for resistance in cereals / Matherials of IX Kongres EUKARPIA. L., 1981. - C.181-198.
193. Mc Intosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Wheat Inform. Serv., 1976. V. 41-42. - P. 66-68.
194. Mesterhazy A. Fusarium diseases of heat and triticale in South-East Han-gary / Cereal Research Communications, 1974. — V.2. P. - 167-173.
195. Mesterhazy A. Breeding wheat for resistance to Fusarium graminearum and Fusarium culmorum IIZ. Pflanzuchtg. 1983. - V.91. - № 4. - P.265-344.
196. Mesterhazy A. Progress in breeding of wheat and corn genotypes not susceptible to infection by Fusaria II Fusarium: micotoxins, taxon and patogenicity, 1985. P.357-386.
197. Mesterhazy A. Types and components of resistance to Fusarium head bligt of wheat // Plant Breeding, 1995. P. 377-386.
198. Mesterhazy A. Methodology of resistance testing and breeding against Fusarium head bligt in wheat and resalts of the selection // Cereal Research Communications, 1997.-V.25. -P.-651-654.
199. Mesterhazy A. Role of deoxinivalenol in agressivenes of Fusarium graminearum and F. culmorum and in resistance to Fusarium head bligt // European J. of Plant Pathology, 2002. P.675-684.
200. Mesterhazy A. Theory and practice of the breeding for Fusarium head bligt in wheat // J. Appl. Genetic, 2002. 43 A. - P.289-302.
201. Miedaner Т., Beyer В., Hexter H., Geiger H.H. Growth stage-specific resistance of winter rye to Microdochium nivale and Fusarium spp. In the field assessed by immunological methods // Phytopathology, 2002. V.85. - P.416-421.
202. Miedaner Т., Fromm F.G., Geiger H.H. Genetic variability on resistance to root rots and head blight, called by Fusarium, among full sibs families of self-incompatible populations of winter rye // Theor. Appl. Gen., 1995. V.91. -P.862-868.
203. Miedaner Т., Ludwig W.F., Geiger H.H. Inheritance of foot rot resistance in winter rye II Crop Science, 1995 a. V 35. - P. 388-393.
204. Miedaner Т., Geiger H.H. Estimates of combining ability for resistance of winter rye to Fusarium culmorum head blight // Euphytica, 1996. V. 89. -P.339-344.
205. Miedaner Т., Perkowski J. Corelations amond Fusarium culmorum head bligt resistance fungal colonization and micotoxin contents in winter rye // Plant Breeding, 1996. V.115. -P.347-351.
206. Miedaner T. Breeding wheat and rye for resistance to Fusarium diseases // Plant Breeding, 1997. V.l 16. - P. 201-220.
207. Miedaner Т., Reinbrecht C. Fusarien in Getreide-Bedeutung von pflan-zendau und resistenzzuchtung zur verminderung von etragsverlusten und einer contamination mit mikotoxinen // Bericht, 1999. P.38-50.
208. Miedaner Т., Reinbrecht C. Trichothecene content of rye and Wheat Genotypes inoculated with a Deoxinivalenol-and a Nivalenol-producing of Fusarium culmorum II J. Phytopathology, 2001. P.-245-251.
209. Mirosha C., Evan C., Yu H., Kolaczkowski E., Dill-Mackyr Cheistry and physiology of deoxinivalenol in pathogenesis // Cereal Research Communications. -1994. № 25. - P.309-313.
210. Moseman J.G. Genetical and breeding aspects of plant resistance to pathogens / Matherials of IX Kongres EUKARPIA. L., 1981. - P.208-217.
211. Patru M., Chawla H.S. Screening of wheat genotypes against toxin and pathogen ofHelminthosporium sativum II Wheat Inf. Serv. 1999. - № 88. - P.l-5.
212. Penrose L.D.J., Rawson N.M., Zajac M. Prediction of vernalisation in three Australian Vrn responsive wheats // Austral. J. Arg. Res. 2003. - № 3 -P.283-292.
213. Perkowski G., Miedaner T. Corelations amond content of Deoxynivalenol (DON), 3-Acetyl-DON and Ergosterol and size of grain cereals of Winter Rye inoculated with Fusarium culmorum, 1994. V. 35. - P.317-327.
214. Perkowski G., Miedaner Т., Geiger H.H., Muller H.M., Chelkowski J. Occurrence of Deoxynivalenol (DON), 3-Acetyl-DON, Zearalenone and Ergosterol in Winter Rye inoculated with Fusarium culmorum II Cereal Chemistry, 1995. V. 72. -P.205-209.
215. Pieta D., Pastucha A., Patkowska E. The rol of the organic substance in the formation of communities of microorganisms // Ann. of agricultural scienceseries E.- Plant protection. 1999. - V.28. - № 1-2. - P.81-92.
216. Ribeiro M.A. Investigates sobre a hereditariedade da resistancia do trigo a Ustilago nuda (Jens.) Rostr. // Agronomia lusitana. 1963. - V. 25. - N 3. -P.367-381.
217. Schwarz P.B., Schwarz I.G., Zhou A., Prom Z.K. and Steffenson B.I. Effect of Fusarium graminearum and F. poae infection on Barley and Malf Quality // Monatsschriff fur Brauwissenschaff, 2001. S. 55-63.
218. Snijders C.H.A. Diallel analysis of resistance to head blight caused by Fusarium culmorum in winter wheat// Euphitica: 50, 1990. P. 171-179.
219. Snijders C.H.A. Genetic variation for resistance to Fusarium head bligt in bread wheat. // Euphitica: 50, 1990. P.9-17.
220. Spanakakis Andreas Stand der Resistanzz Uchtung gegen Fusarien bei Winterweizen // Gesunde Pflanz. 2003. - № 5. -P.144-150.
221. Singh D.P., Sharma A.K., Grewal A.S. Loose smut resistant lines in wheat and triticale with combined resistance to karnal bunt, rusts, powdery mildew and leaf blight // Wheat Inf. Serv. 2001. - № 92. - P.27-29.
222. Tamburic-Ilincic L., Schaafsma A.W., Fedak G., Falk D.E. Breeding lools for Fusarium head blight resistance in winter wheat: Tez. Annual Meeting of the Canadian Society jf Agronomy, Guelph, 2001. // Can. J. Plant Sci. 2002. - № 1. -P. 144.
223. Tyankova N.D. Crossability of euploid and monosomic Triticum aestivum lines with representatives of the genera Triticum, Agropiron, Aegilops and Secale // Cereal Research Communications. 2003. - V. 31. - № 1-2. - P.65-72.
224. Wang Y.Z. Epidemiologi and management of wheat scab in China / Proc. of Workshop held at CIMMYT. Mexico, 1996. -P.97-106.
225. Xiao-Ming Yu, Griffith M. Winter rye antifreeze activity increases response to cold and drought, but not abscises acid // Physiol. Plant., 2001. V.l 12. -P.78-86.
226. Young J., Fulcher R. Micotoxin in grain: Causes Consequences and cures // Cereal foods world. 1984. - № 11. - P.12-14.
227. Zhang X., Lijuan R., Zuowei Z., Weizhong L. Molecular markers for Fusarium head bligt resistance in Chinese wheat cultivar // J. Appl. Genetic, 2002. -43A. P.355-358.
228. Zhou W.-C., Kolb F.L., Bai G.-H., Domier L.L., Yao J.-B. Effect of individual Sumai 3 chromosomes on resistance to scab spread within spikes and deoxini-valenol accumulation within kernels in wheat // Hereditas, 2002. P.81-89.
-
Харина, Анастасия Владимировна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Киров, 2008
-
ВАК 06.01.05
- Селекция яровой пшеницы на урожайность и качество зерна в условиях Центра Нечернозёмной зоны Российской Федерации
- Формирование продуктивности и особенности развития корневой системы яровой мягкой пшеницы в условиях северо-запада Нечерноземной зоны РСФСР
- Основные направления селекции и модели сортов яровой мягкой пшеницы в условиях степной зоны Южного Урала
- Исходный материал для селекции сортов яровой мягкой пшеницы интенсивного типа на Дальнем Востоке
- Ретроспективный анализ сортов яровой пшеницы, рекомендованных для возделывания в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ в 1930-2000 гг.
