Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ТЕТРАФОРМ (AA BB) ГЕКСАПЛОИДНОЙ ПШЕНИЦЫ T. AESTIVUM L.( AA BB DD)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ТЕТРАФОРМ (AA BB) ГЕКСАПЛОИДНОЙ ПШЕНИЦЫ T. AESTIVUM L.( AA BB DD)"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО' ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КУРАВАМВЕЛИ Себастьян Джои

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ТЕТРАФОРМ (ААБВ) ГЕКСАПЛОИДНОИ ПШЕНИЦЫ Т. АЕ5Т1УиМ Ь. (ААВВОО)

(Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1981

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛШША' И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНШШ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени^.¿.ТИМИРЯЗЕВА

. На драгах рукописи : ' '.НТРАВАШШИ Себаогьяя Джоа

СШЩЮННО-ШБТЙЧЕСНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ТЕТШОРМ ( АА ВВ ) ГЕКСШ0Ш0118ШШШ Т.ае-.'^итЦ £ АА ВВ СВ )

(Специальность 06.01.05 - Селекция 8 «омеаогодохво)

Двмрефераг

дяссврмсия на со«ска«ие учваоясте- -пени каадидвта сммкохоэяиег'вейных: неу*

Цг;?. .оь-г

Г.. и^м.:»

■

Косета - 1581

Диссертационная рэоота Ешюлвсна вэ кафедре rea ai híut, салак- :* цам и оемеаоводотва додавыг культур ИооковскоЙордека Левина я ордсяр Трудового Красного Эааыени сельскохозяйственной акадешш (шеия К.À.Тимирязева. • .

Научный руководитель - кандидат сеяьокохоадВствеиявг наук, доцент В.Д.Пухальскай.

(Ницваяыше опповешы: доктор биологичоокн! наук, про^оооор В.Л.Гугов, кандидат согьохохозлаотвеишнс паук В,а.Пономарев.

Ведукев предприятие - Иооковекоа отделение ВИР.

Защита диссертации ооотоатса " /& * x$qi г, :

в чес. цо ааседипин Спецнвлавировав«ого совета

Д-120.35,04 прн Московской садьокохоанйотвеиной академии имена К.А.Тишрязава.

JUpeoï I27550r г.Москва, И-550, Тнмиряаевскаа уя,, д.49, -Учений совет TOCA.

С диооергадвей можно озвакоыятмя ь ЩГБ ТШ.

Автореферат раэосли« в&л f^^Âf^^ 1931 г.

Учинив секретарь Саецкадвзароааааоре совета доктор биологических ааук

ОШЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тайн. Пзоннцо является дрэввайзей сольскохо-апВсгЕвапоа культурой зоюого вора* роль* как основной продовольственной кулыурц, строиигельао возрастает ем во г о о ростом пасолопил больявнотва отрав ицрз. Отовда поотопшшс требования в создавав зо$ болееюсокопродуктисних сортов ппенпги, для различии! условие воэдеяишшия. В сю» очррвдь ото заставляет раэ-ребатшать повыеналравдеввпя методы селекции, Одикм из гикнх методов ввлпегса раеввтез воеых £ори паоиаш, лродоювлпе^иа одио вв стратегических каправлоапО селекции пленены будущего. Для раэ-витвв этого направления вздаоо значение приобретает изучение роли отдодышх гояонов в определении бяодогвчееккх в хозпЗствонао-цоа--шах.призизков а свойств'хшенвчного рвотеппп. До последнего арв-мовв стот вопрос разрабативался'недостаточно» Ревев не го ого позволят как создать припщшианьаоаовий цате риза для селркция пао-аица, так и решить проблемы филогевпп роди ТНЦсит L.

Цель я задачи исследований. Ааяьо иоогговгеИ рабств шилось*

вдясвовпе рол« генома 5 мягкой лае пики а определение хозяПст-

зеаао-цавшос признаков вадз и. , а таккеизучоииа се-

- . - 1 • *

гекцвонаоЯ ценности тетраформ (ААГ>П) гексзалоядцоП вяааицы ( ААРвИГ) ) и. «штатяческоВ: Сормы ' 540* (гетра

В рабств была постоялоли с.-.с дуг две задачи;

I. Провести сравнительное изучение хоэяЯствиацо-цонлцх пркз-; азко» сортов «лгкоЯ-яровой озенкци» тетра1орм, лод^чеявше аз ос' йоге этих сортов * 'сиитетачеокого гекеэпдоидо К*'-,-'' 2* Езучдть найоэ у тетрз^ора ялгбоЗ оасници, -ах гексацлоид-. внх аналогов в К и 5404 ♦ '

' 3. Прсввсти вЕслериыеатэдьЕоа Еэучавзв влияния гесоизг №оЪа

г

г г*

-Pïadc'o neoï оивиига 0пУив5«»*в10эи зяниоишютво в хкяээьтриоа tfPKorsctotîu tnrr ггохявюо Bfipoffti во*ашгев ronJo$edi« охь 'меевиоп огиго«сов Rsrrtfoíuc н ktJquooïhg bsbidoo оломогоияоттв и воя -ircp irctttdOïJDrdOSjgr РЙЛЯОПЭ OiIOaDChHIEHjO^dlHBffe вяявьАгц

, ;«ЙИП8В11 ВОЯЛИИ g « V IWÏÛ4 -м з шшшшсеикииог Чгасвеяйпейиноип tfOHtnoiriiBdiBS UTOcrsdoa ,'■ lercecon noHBSRircf s oib 'eoïûdowa вяпеяояоп цо*лЬаИ1гпевэв<3 си srmítuooedatmrdi edopxa isoojmoncoe пяосвзюц *sov»a хи!В g к у jnmtonaj о пвигэяв BOÁllftt g и у покопал «сопим -вйзоэ "issuoïio иэомоисоа oïbît ^лэ^шп^пщз-шэц, я ->(UTï4ipç

шпээозтрх* "Js?Q'u,rur'T>,.L woSBa тотТОошЛхм о tîdo$

-Bdios еивмийй(3йэ -eootí вахояньЯмл чжоовлвогоХ вв Шгавгоо s íOfrsVtí sieaoestfonoB OHôsotrtfpdn otmo игоодопххАгойп ившекегв on яЛоф irmfittooedaoHBdi виаееекка й sovudotu виввь/Сви вгопоо

Bß 'ïrtreeirop gaie ячаоотаьвоао/Гсг^яоошйе все e ело n sen о? nos -t!0H!19H0aadü И tfOHnioBJODIOO Ott KftS Iii Hnl0$ ЙОЯОвЬЯ191ПЯО eo -od ио1э;шь£л я нюоальиохо5 Вяяейо -•■чхоен'нвп вши>вы»»ш)ц

* tïHoitnooaoj оаояооыимлиэ в гтяпогп пондип rrfaçmiioi txaettnoii впппояВЕслгпбоил Bimomon зонгшсшЗп хлянепмешгоя тп -KOtioroajî реягвно ojOMOObiuoiroïBdonj оиоиэо вц '¿«üondoß endono -ottos яояг^р зптя^озтЫояаон csciooo oraos D 'DcnVodcc и отмена -оРис амооа gnifioirotraomino cu fl сад п 04 ncotf сгавдогг оо вгш -sot imshÄffOii rndo$ ио»эвмиохниз s «ологапв xtmreocn

-езяол »я 'шиявот рмви mla^cdxej ifldi ncscnetrdtr кгтиой-огшомо

-HBGOI on ОИПЭьЛеИ eanilrSXRHaafo ОКв^ЭНОЙЦ • СП В HÖCHT НВВ h£0¡J

4C№Siä «Ииоигвоявл «одоюоы» -оавво s wdo<Sed«s nootmen eínnortatBtfüdoBí wttirettedno ч?

•по

-ввовп «rrondee tttwoo» ягшотгаоттв я rateo оиввяйогоо ея «sott

ленных геномов да Сяоишичвскяе показатели эарвовкя пшаяица.

. Роояизэдип. де вул ьг о т,о,в_и с одед ован и йУ Гибрида мааду RL5A04 в сортака CawthatcK , Сарэховокап 29 я Itoc конская 21 нопольвуюг-

• сп для отбора устойчигих с мучвпстой росе £оры но Селекционно-генетической станция вм.П.И Лисицына.

Дпробпивп гобот». Результат исследований были долойони п получила пояогЕТольвуо оцапку па научной 'кол^еренщш Молодо: ' учепих ТСХА 1-9 enроля 1979 г.» а токхз tía гасадонви НТО ва{вд-ри гевотос, селсквки а. сеионоводстга аолоздх'культур a Солок-ционио-гсвоïuческой ciaimmiTCIA к».И.Н.Лкснш1Яа 15 января 1981с, ' Публикация результатов «сядадововай., Ио ыэгериалом диссертация слуйликовэяодве статья.

• ' Обгс|Ярпзоты. Диссертация аэяогаеа ва152 страницах «ааицот паевого топе го, содержит 63 таб/шш, 2k рисупкз а состоит на.

• бвехелпп, пятя глаз, шводов а практических роксцспдацаЯ производству. Список литературы содержи? 223 навмеиовэии!, s тем час-ье 175 ва овостраптл языках. Прияоювгй - чотиро.

Jexcppn. материал и «атоника иссло^о'дани;^. Иастогкап работа югаоляенэ на ка^адрв гоаетеки, солокцип а семеноводата пологих культур ТСХА в 1977-1979.гг- Вдсиерпивигольаие посеш дрово-двжа s вегетационной дсмяке я еа лолпх «едекцкоаного сосооборогя Хелекаионно-гепегячвеной «заскв ÏCKl гм.П.ЙЛаскцина.

Почва полей иоша&-доряпггя4срс£1!елоазолистая «а мороиаоа суглинке. Агро$он eucokzK» Я од вредноеовяую культимаавкв вносила полное минеральное удде>рен#е иа течете M ¿о ЯгОздо

• XV двнотвущ^агогвзяаяа^ ва X Гв. Яр^янестволвпхем dus еарто^згь»

Эвтетэцловвыл шгат! sa веадз ваяя с© ««©для« В » Сояоя ева, А.Я.Ахромейко и В.АЛадфялом (Г938). Пссеэ в вогетагшовяц« сосуда сроводилипророавлшаш сеиваомя ооЮат* ва Х сосуд. Ъ

поле посев проводила вручную на одиорядкових ( ) и двухряд-кових ( г2 ) делянках ори длине рядка I и, а караис иаадурадья 20 си. В рядок высевали 25 верен. вшзевалн в 2-х - 3-х кра!-лоН, и Гд в 5-н кратиоЗ повгораости. Вариант £ опито раеиеца-лк рвндомиэкроваиио.

В вагетзаиошшх ошлак изучали три сорта млггой плецису -Саи1какЬ, Ргс1и(1е »ТНа1сКсг < ААВВОЬ), к* твтра-зналога ( АЛ ВВ ) и свито шческу» *орцу 5404 ( АА 8В О'С >.

В палввих в вегогоцвошщх опытах растении убирали вручную в восковоЗ спелости, виривая их с корнем. КоличэствошшК анализ сортов, твтра$ори и гибридов проводили по 12 прнзнакби.

Для изучение гкбрндиэавдонаой цанаолти теграфор*, тетри С&пХНсЦсН и тетра ТкаХсИе** окрецнвали оТсАигищ , Т, сагЕКЦсш'П иТсСиоссит . Форму 81. 5404 скрещивали о ооргоыа Сй-пШикИ, Саратовская 29 и Московская 21» Гибрддане сеавао получали методом ограаичвияо-своОодаого шшлевий (П.ЙЛукьпнеако, 1969} я твол-иагодоы {изложен Г. В. Гулявши и 1978).

Устойчивость сортов к гнОрадов к мучнкоюа росе и различии« вгдцц'ржавчавн опрэдодяда па соответствующим нетодикаы (О.Э.Геявле, 1971; Е.Баагр .ХРгейсоИ , 1975). ШНоз изучали иа зргмэшых ацвтохериааовых препаратах. Колосья фиксировали факсаюрой Ныцсмара (В.Н.Юрпав, З.А.Пухальскяй, 1968). «ор-гкльнооть пшшш анелиаироволи вцотокариниовиы погодой (В.Н.Юр-цов, В.А .ПухалвскиЯ, 1968).

Состав дегкораатворшшх Оодков аидссперде родительских форы и гибридов р! изучали нвтодои вертикального дискового ахохтрофорева з в? аолкакриламидвш геле (ПААГ) 5 чвлочдоа ( Рн 8,9) ОуйораоИ светом« (Б.П.Олешков, 1976). Фракционные

состав балков определяла по методике, описанной Б. П. Плел кошм : . CX976J.

Аииноккслотаай состав Оэлков опдосдорца п народила опрэда-ляаи после пг гидролпоа 6М НС( пра 103-Ю5°С по отаидарт-поЯ програкнв дел шдролпэотов иа автоматических анализаторах амииокисаог ( Durrum МоткЦ).

' Статистическою обработку ахспоркмокталшис даняшс просо-днзя уетодсч диспорспоаиого анализа в полosenии Б.А.Доспоховз (1979). Корреляциовнао свп»я оцоиевэлв о использованием формулы Браво {П.^.Рокицкдв, I9GI). Для исследования степени декапирования пользовались показателем Ьр ( A 0>rlf{irv^ • , 1950; : А,А,1учопко, 1973)»

' РЕЗУЛЬТАТУ ПССЛЕОВАШ1Й : . Т. Роль renow D, в до термин а ци а хозяйствам о-ценшх признаков у гаксапдоидной пвешшы

; Проведенные иаки исследования со всей олредолоаыоегьв показали влияйво генома D на дотермпяашт тзких аряанаков, кш cu-cora рзегеаиа, длина колоса ti др. Это вяшшие слолуег рассязг-рявагь пак действие комллекез гонов гааона D so ээакыосЕЯзя

о Гспвми геномов А я В •

4 ' - • '

СрэБзегсгьаое иаучоаио tpüt сортов нлгхоз пзонввн С AA0BDD) - CantKaícK.TKaUKc^! Prctu.dc» их хегра-ана-/аогов ( ДА DD) псватотаческого гекевплоада RL,

( да зе> D'b'J аоавояияо у croa овить, что огсутствие roa ома D. .' у татра£орм првЕодйгк редукции болывяствэ количественных . ' арвзазков. Степеньрвдукнии различна попризаакаи в зависит от ■ гвнотшш сорта* Так, например, гаеота расгааин утстрафори в орвдаед за тра года была саязеаа ыа* 10^, тогда вак длкв8 колоса зиватдиазоь примврао ва ^0%. Это объясняется тек» что гвим Ч '^V'-' ; . ' .' ' . -Л-'- . 5 '

вляящив на высоту оолошшы довольно кыогочяолешш я в основном находятся з IX хромосомах геномов А и В ( R.E. ñllata , OAUogel , i960;R.Í.Larson ,tU).HacDoriaUl , 1959) я только 5 хромосом генома D ответственны за этот, признак* ' Вкгад же заедой хромосомы л изучаемый признак равнозначен« Э.Саро (I95t) показал, что на длину колоса сказываш влдоине вое хромосомы,хрома IB , 5А я 6Ю , т.е. число хромосом, ока-аывакцее влияияе на отот признак у гекоапловдаой осеодщ в тегра-аналога пропорционально их плоядиостя - 36 и 24 ооотвэт- . отвенно. Вклад хе каждой хромо сош в детерминация данного признака одинаков«

Хорошей иляистрзциой зависимости степеяя редукция признака от гвиотапа сорта являитоя показателя обдай я продуктивной кус-тдотоотя. Это время, как отрыв генома D ай иривед к о коль-либо существенному изменении атнх признаков у тетрафори сортов CcvntKaích я Thatchei* , у сорта Prelu.de- отрыв ганоиа D обуоаозии реааоо возрастание обдоВ кустистости. В среднем за три гада одно раотецив сорта Pretude имело 3,5 стебля, а гетра PreíutLe - £,5 стебля. Подобная картина наблададьсь я по продуктивной кусткатости.

¿надка олементов продуктивности главного колоса я растения (тоОоЛ) покавитает четкую картину редукцня таких признаков как число зерен и «¿оса зерна с главного колоса и о растения в результате отрыв^геясма D *

Ори чтои четко проявляется влияние re ао гада сорта. Наиболее наглядно это вирахено по пасс« 1000 зерен, готорая практически ае отличается у сортов Cft.rithQ.tch к Tfuitchc г a ях теtреформ, тогда как отрыв гааома J) • у oopTePrelucte вызвал редкое уменьшение массы 1000 «врав»

ТаОлаца I

Элементы продуктпгвост» сортов иягкой яэсншш (AABBDD ), нх тегро^ори ( йа DQ ) х свнтогического гвксаплонда .RL5404 ( АД ВВ P'D*) (1977-1979 гг.)

«осаа ¡Продук-куствс- JTOCTb, ! ст. Число 1 зерен ¡na рзс-ÍTOHBW, ( от. ! Улосп зеонэ. г jo гдавпо-jc рзсте-|Г0 колоса{ния ÍМасса 1000 |эерои,г

CantKatch Алоз&Ь 2,5 55,9 0,95 1,77. 31Д

x-CanthatchA^B 37,б*** 0,58ххх Х.О?"1 28,6

RL 5^04 - AABBD'Ef 2,2 33,9ХХХ 0,91 1,44* 44, В13*

ThatcKcr AABBDD 2,8 54,8 0,94 1,69 30,9

Sf-ThütcKcr ЛЛВВ 2,3 31,б5^ 0.52ххзс 0,89ххг 27,5х

Prctudc AAÜ&DD 2,1 88,7 0,78 2,17 29,2

r-PrcluciC ЛА6В 2,9х 29,Iх ■ о.гг*11 .0#«**х 1б 5ХХХ

Пркывчапно:- тетра$орма в- f?L 5404 сравнивается о иоходаши геяеаплоидкичи сортами. -

• Анализ деняыг по форме RL5404 с восстановлоитш говсшш í ■ огАе stiuancosa показал, что лрвсоодгаепве этого гопоыа < повлекло за собойр;иядчаый характер иэыожчивостя разных призаа-: sos» Так вапример, осла iopua . RL 5404 првгузадз copTCanthattb ' яо выооус растения па 9,7?, по оОзой кустистости - па 17,9Í, " ' по sanee 1000 варен аа 44,1%, то .по длине верхнего цевдоузяяя, продуктивной кустистости, числу эерепна главной кодооек растения,пасов зерна с главного колоса и растсняп уступала послод-■ веху соответственно на I?,5£; 12,06; Э5%; 39,4%¡ 4,2Í ■ 18,6*. '. Следовательно,- геном, D' вэзкиодеаствует с хеаоизмв А я В - мягкой павшим в.отличной от генома - D иягкой мепипы степеяк

И проявляет свое вякяшо на огдельаиэ признаки по-рззасиу. По-видимому» геиом D » предполагаемого донора иягноВ паепнод, првгеряел Сольаио яхдеиеиия в течзнае длительной эволюцдс.

В целом, отрив roaома D привел к cyuecitoaaoiiy ыаруаетш remtoro баданов, что tupas вкось аа только в редукции отдедшл: вряпнцкоЕ, по и в апачигальнем уведячовиа ^еаоталвческоа Варной» по Оолькицсхву пэучевнлх признаков. Кэучэнаи иой^ацновтов гаркации ( V ) признаков у сортов кдтетрафоры показало« что asa чение этого показателя по элементам продуктивности растении в ди-тра и более púa выпе у теграфорн по ороиаонЕа с ■ гекса--аналогами* Форма RL5404* о вновь восстаншзлинвоа говенной структуре!!, по показатоляп варьирования праваjков праолклаотси к гексаалоидшш оортаы.

* Результата научения кеНоае у вшеиезвасших $оры показала, Что фактические число бивалентов у гекеапдоидних л тетрапдоад-иих форм довольно близки к теоретически ожидаемым, т.е. 21 и I*. Иране«, подавляющее больаинствоиз них буко за крытый п. Образовали* иулма$аяэагов я у айва ле шов иаблодияось редко. Бользвнотво тетрад (болов SQjí) оыао воршдьишш.

Установлено, что аа аормальнуп коа^вгзцив хреиосоы в пер-вув очередь отвогсгвоаев rea Ph , расположенная иа длинном плечо хроиасаш 5Б (M.Okümoto. I9S7; R R1 Ley .VChaprnar» , 1958 в др. J* 8та грсиосоед присутствовала у всех язученшд íopu. Отриа гевьиа 2> ив привел к варуиенио действия зтоа хромоccuu а, по—Е1*дв1!ону( не совлек за собой наруяеш» гецаого баланса регуддшш ueSosa. Сархядьаость пыдыш всех азучавонхея «íopu спав высокой С-'ЭЭЯ.

Воврос устойчивости различных форы в сортов к болезням продета ыяет ааачитальный ишорес в селекцпонаом пдаво. Оценка

устойчивости татрафори, гексааизлсгов a RLS404 в условиях вегетационного домино показала следующее: тетрафоркы сортов Con-thatch, »THatcKer ц Prelude в начало вогетапии порзяа-

s

лись мучнистой росой едаоее, чем иоходино гексаплоиды, По 9-и балыюй скале оценки пораязнность т -Canthatch равнялась 2»оор та Cft-nthatch- з» . т- Pveliwtc - а, сорта Prelude- ?, т-Thatcficr- з и сорта Thatcher- - 5. к копну вегетация порзгас яоеть сортов я т 7 Prelude оааниьзяось s 5 йоэлов, а т -Сст-thatcíi а т -Thatcher - 7. Это наказывает, что в гоисыо ]) локализации генц, сагеделяюдио восприимчивость к мучнистой росе« сс&ишю в Mj4.jEe re го тлишь

В теч^яа двух лет изучения порахепие растений fopwa RL $404 ко^оОйЛссь в пределах 0-5^ (отмечено несколько изолирован-йых яодуеочек «учяистоПросц на спадах листьях). Гибрида Fi васду Rl 5*04 и сортами CíXrtthatch, Саратовская 29 и Москов-• екая 21 показали вуеэкуо устойчивость (Ï,I и 3 оэгла соотвогст-. вавво). Следовательно. го пси D* Ас. guarro sa var. Strang и tat a иесег гени устойчивости и этой сироко распространенной Оодозпц лиенвш. .

; - 2. Влияние генеш из хямячеекца состав зерна пзен&ш. ■i ' а. Сраксие&шВ состав оедков зерна. .

Отличительной .особенность» «лгкай пдэяияа является вЗ способа ость образовывать.висскокачеегг^^иу» клейковзяу с вяэко-эзо ! отаяккиа свсйствзма; 2тя свойства со^чко сеязивзи с гегюоа^Р ¿Е.&Кстьег .KH.Tupplti K.'bSi RA-Orth .WBuîhuk , Î973; В;Г.£ояарвв* 197Б а др.). При гтоа ресасадо роль отводят гли«-дянам а гзютенавзм ( W. BuíKulk \ CW-Wrlgtey t I974, ;В«ГЛшарев,,1973 а др.). B;L.I>ron:ek etàL(l37û), изучаввае .^фракционный. состав белеов'татра;орм(АА8В)сортовРге1иДй

Rescue л That с her no сраьношт с исходный* гексаплогдшшк оорта«« С aabbjjD) признали главенствусдую роль нераствориыого остятва з оОеспвчеием вуооких хлебопекарных качоотв ппемвд. .

Do нанни данный, отрив генсыэ J> но привел к ваконоыерпешу изменении пи ойцого содержания белка, по его фракционного состава,эа вовлечением гльтеаинов* Эгэ Фракция у татра^орм значительно иен uto, чей у ооответотвуеадх гекса-авалогов. Содержание глп-теншгов в 55 ос сушарних белков оосхавляло у copra Co-ntHAtcVv , об тотра{орш it RL 5404 - 31,6; 23,2 н 28,1; у сорта Prelude в ев тетраформи - 35,3 и 31,8 в у сорта Thatcher я её твтрз$орыы - SO,9 в 27,7 ооотвмогзешго при НСР05 Г,85&.

б. Взаимосвязь дози генома D в кемнодентцого состава легкорастворимых белков в ендоспериз зерновки-.

B.L.Proruefc etftt (1970), иэучававв эвектрофоретичеовяе спектры различных белковых фракций зерна сортов Prelude ; ' Rescue а Thatcher я яогтетраформ, во-обнаружили особых раэ-личай ыедду гвковплоидвымв сортами ( AABBDD) в их тетрафорыаив (AABSJ по спектру альбушшов, гдоОуаияоз, гляадинов в глоте-вввоа. Авгорц пряаля к заключенно, что большинство яокусов гейша D 'дублярувтеа в хромосомах геномов А к В . Другими авторами было установлена, что сватов явноторух компонентов глоте пев ов контролируется геномом • D {PFet-llet et at ,1968; WXR.Beyd ct'al • .1269; TAP Ewart , 1972 в др.).

ИашГоыло нэучево влияние дози гепоиа D ва состав двгкора-створишх оелков в эндосперме магкоЙ пвеииш. Сравнительаоо вау-чавае. прямых в ооратвых гибридов Ft (между тетра4ор*«шл в' . гевздвловдшшх сортам») в родителей (дозь гоь^а It i задо-оььрыа: 3,2,1, 0 при ниизминиоадозе геномов А и В) по элеиро-¿оротачесжшу спектру лвгкерастворшшх очдков в эндосперме вын-

хода, что сиятоз основной изосц белковых ковдояентов дуолярует-са гопоыаия А , ß it Р , Дова rououa D оказывает существенное вдпадко sa количествокиув выраженность отдеяышх tcw-шшеитов (тайх.2). He oíaару«ana paзиокачостscanость renoua иагкоИ пдоикци ц reloua D' Ac. bcjuurroso. по ах ваяяшш на коднчоствеипуо £ырзх9ниость коивонеатов лог*орастьоркшх Очаков.

Таоляци 2

Взаимосвязь доз« гоаска D и иатвдсиваоотп элоктро-$орчтическл\ KDtuotieutoB легхорасхворнмых белков в ьядоспорые пдон8Щ

блектрофоро- тачеокяе компоненты Относительная электрофоре тн-f ческая яодвкх- • аость (02аJ Коэффициент корредя цив между количвс*-векноя выраженность» белковых компонентов в дозой гояоыа р (г) t - "1 I Ip*

. 7 0,2IIÍ0,00I * 0,940 0,999

. е 0,24710,001 - 0,750 0,996

0,294Í0,00I ♦ 0,999 1,000

К> 0,828í0,001 - 0,526 0,929

II 0,350í0,001 ♦ 0,843 0,999

12 0,89610,002 - 0,734 0,994

в. Влинкке доза гвьша на аиляокксдотяий состав вндослериа и Злродааа.

Вило,научено II гябрадамк комсяшшка, среди которых в иквдя одинаковые дозы гоасиов А и В и р^кыо доли (8. 2, I в вкдо-снерие н 2.1 - в злродыео) rea ома D (ato вряше я o&p'jruue гнор^ды между t -C¿cvtKatth, t - PrctuJe , т -Th-atthcr a гексаалоАНшид óo^toiu, a тиш между Ru т -CiwtîK^tiH *

Ca-ntha-tch )* Xp* ксакяшзшш ррвдзгнвлгтлн глОрадц с олппановой дозой геномов А , А* идя А +А' к разними доззин го-аона^З, 2, I в оидоспормо и 2, I - в аародшо). Это гяоридц * -CantHatch xTrHOnoecciw'vt я т - PreluiAe хТкилпососсмп : Пмучашшо результаты по некоторым амкяоиислотаи представлены в табл.З.

Таблица 3 ' :

АыяноаислотниО состав овдосаериа ивввшш з азiаспросто . ot доза генома С

! акпяоиислота в 0,2 иг , 1 эндосиегм.1 оиииоялсдот В % OS оелкз •

¡ :i* I ( — В 1x2 a 2x1 I И 1 0 {hcp05 1 j I . ® j 1x2 ¡a j 2x1[2 1 ! 1 0 . 1 .1 1 9 jHC?05 i

I ъъь J>D D 1 ' ** I 1 UDD j DD t » ! - !

воя . 9,4 18,3 27,0 13,8 0,7 «.o : .5,5 4,1 0,1

ipe. 5,6 . 9,3 12,2 7,T 0,4 2,4 .2,3 2,5 2,3 0,1

«ер 10,2 17,5 20,2 14,5 0,7 4,4 4,3 4.1 4.3 0 л

глу. 48,1 91,2 TOS,9 71,7 ,3,6 20,4 22,4 21,4 21\7 0,7

про .22,6 39,5 46,6 36,9 1,6. 9,6 9,7 9,4 10,9 0,4 .

гяо 4,7 10,3 12.6 . 8,1 6,0 7,6 7,9 7,2 M

сиз 6,7 9,3 5,8 0,3 3.5 3,3 . 3,8 3,5 0»X. -r.

врг 10,9 13,9 7,7 0,4 SiS 10,7 11,2 9,1 .0,3 : ■ '(

„ й I-CawtKatch , 2 - TbTpoCaniHAtcft

" SJBI. I, П, 1 - дозы генома D : i

По другим амкно!«сл6тэм установлена подооиая.тввдегмя к за-' ' ривбвяьаоста в зависимости ot доэа;геаша* Вяяяяиа;доза геаоиа • J) аа абсолютное содерхание амкноапсдот в едиялае «ассв гаде-

саариа цихно изобразить ■¿■ормулой Р >РХЮ . Содержи и во ко ашшокисдит, вураяанноо в виде Н имицокнелог г % от N оелно ондсспориа» у разшлг значительно влравинваетоп а не имеет эиконшорвого трактора наиоичквоств ог дозы гоисш & . Ранние сочетания геномов Х> ьнгкоЗ пдеинцы и !>' но лили чотвой картины ззшилодействия этах двух геисыов.

Содержания аминокислот в зародило в зависимости от доои генома 1) иола о иэоОрзаигь » знде:Р . Влияние доаи генсад & на содержание <шиао*нелот в однивне ивсси вадосцорыа к оа-родыва в полой по кет быть вырагено сдедуодим образом: У > ВВ ^ 8ВВ я В >ВВ . 1}'о некоторым аминокислотам »га эаково-мерность наругалась, по-видимому, иа-оа ризличия ыехду гевсиоы А мягкой пиеннцц а геноиеы А' Т.топососскт , Риочити показали, что белковость андосверуа а зародила подчиняется лодаО-нш4 законодорноатян. Следователи!о,доза генома влолет на оодер-га иве белков в зерновке. Прн атои с оота овевав вивнокислот в бедках хэденнотся незначительно.

• Выявленная закономерность продетавднетой иаы одедуюуо» образом. Для гшонзод свойственен определеваиЙ оятиыуы синтеза белков, коюриа варьирует в ойроделониои для данного вида диапазоне. В связи с зтим ори становлении новых ьидов в процессе встаствашша аллоноаЕШЛоцдвзацки сохранялся одинаковые бадане ашшокаслог, входящие я состав белков. По-ицдиисму, Рьиц ьаопь присоединяемого гелома игродд рель оуврессоров для дунллкатных генов дотеранскаг геномов. ОричоА^ингнОнрулУйш роль от генов определяется их дозой, то есть при укеаьаеяяв дозы геасш увеличивается синтез белкуя соответственно в сишюксслос. Пря отш последовательность аливоккслог в белковой цепи хистко контролируется*

3.'Гнбригнвоцясщиоп двавость итрафора а скнхохичоско! $орщ RL 5404*

0. Скрвймаожшть тетраформ о тотрапдоядтшя видош.

Проводешшв наии сврсцяЕевЕЛ terpo CanthatcK к хохра Thütchdr* oTdwrum (сорх Ifapaneaji)tTcUcoccui« С vor. vubLfamjm) и TcorthUcu^i (va« fuUgtnosurn } показала, что опн срававтольво яагяо скреачмются а лат вполне фертдльчое погоысгво ({архильиосхь лылыа: or 8I,9JS до 94,

В благоприятных усдовкях всготааяоваого домика в 1978 г. ' порван Fi достоверно праЕыаагв тахра CaathatcH s «трЬ Thatcher по шоп» количественным признакам» в том числа я ао числу воров « касса паряа о глдввого колоса, я о растоивя; ■• шсса 1000 варан." Депрессвд по сравнена» с тотра^оршшя отыочав ва ее шла. Получесиыа даване также показали определенное алвя-вво гвпохвпо техра$ор»ш ва шрахвавость ряда колачссгвеиицх пряо ' вакоа у гкбрадо» Fj .Tés, no uocoo зарпа с растсвкд т - Саи-th.ft.tcH cjsectuoHHo гравываза т -Thatcher: 0»94 г. про- ■ тяв О,Л? г., а гвбрдд т-Cattthûtch iT. dumm уступал по Bio* му помэатм» ï -ThalchtriTciururrt : 1,61 против 2,64 г. По другим похаэвмаям пагучени вдевтвчвув довяыо.

В 1979 г* гяйрялы ' Fi '» F2 йыли испытана s полавыхопн-tox ъ срэввснми о родигольсгашя форуамя. В Fi по больанвству кожичастяечкых првзгокоэ получено'промежуточное наследование . { +0,5 > Нр> - 0,5).Внакоторых комбинациях по та ваш признавав как длипа верхнего ыолдоуздля, касса 1000 зароп, число развитых колосков в волосе наблюдало» проявление гохарозвса (мархдоиинвроваввв), Дапрэссая (показателя ви»е, чек у худяего родителя) ни до одному из признаков де пабдпдэлось. Покяэателя Fî . в сраднампо популяции, завииалкяр омаху точное подогеаво

Таблица V

Вволедоваиие некоторых элементов продуктивности гяОрвдавд . мехду î-CantKatcH и тетрашЕоадизад видам (1979 г») Pi Я Ъ i

9 т- Cantkafcch' . »

а. Чсмо sepia ва раогевшг, СТ. tîacca зерна с рзстеянл, г ■ Касса 1000 зерен, г

* Р П Р. V I r2 Р n i гг

i * ^р ï 1 Vi 5 Jhpj

Т. durum 41,9 33,7 0,8 8SJÎ 78,0 £2,4- -0,4 43,3 24,0 -0,2 80.5* 1,68 1,18 0,3 0,94* 1,П . 0,1 1,28s SIX 0,74 0,0 1,00e 39,7 31,0^0,2 80,8* Bf* 33,7 1,9 28,8 80,9 1,0 25,8*

Т dtcotcurvi Т COrthUcum «,4К 40,8 2,17 1,32 28,7 30,7

T-Cftn thatch П,9 - - - 0,21 - - . 17,8 . - ■ - ■

ïU) 43,8 31,7 39,1 I.S4 1,01 1,07 29,2 31,9 28,8

Пргаечаниг: s, ие, «я« , - суаеетггаяость раашш между ï гяОргда с х хусого ромтегя;

(х) - трушохыа средшго.

между родвтельскжма «¿ормаыв. По шогяы воличествопша* признакам X Fî наблюдалось выцепление трэвсгрессишшх форм, опочитольно превосходягаях лучзиа растевкя родатольсках $орм. Среднейонуля-RBOHHue дошщв по комбинациям о уча с тиса татра CanUtcUch приведет) в таблице 4.

Подобнее результата получены я до гибридам f¿ нехду т - Thatcher и тетраплондныни видаия. По мссо азрав с pacía- , пал но обеим комбинациям трансгрессивных $орм выявлено но было. Это свяэапо с том, что хотя в FÍ * по призядку "«ассаЮОО зерен" ' аяблвдаяоеь как уклонение в сторону лучзого родителя (т - Слк-th-atch xTcaHHtitum hp » 1,0), так а сьврхдоминарова-Нве ( т - CaathütcKx Т (tUoccum î Ир« 1.9) S Гг трэвсграс-'сивныв íopwj но* ппеплялись, хотя былв' отобраны. растоиия с очень выогккмм показателями (от AI,4 г до A4,В г).

б. Скрещиваемость синтетической гексаяло^ноЯ . i RL5404 с сортами мягкой наеницы, .

Синтетическая гоксапловдпая $ор«з RL 54С4 включает я cede полный хромосомный нзэор тетро Ca^tbatcK ( АЛ ВВ ) я Ле. ' S^uàrrosQ vor strangutata '( D'Df )» В связи с эткы, значн-тедьаий ватерес представляло установлевие идентичности гансма Р' RL 5А0А геному Р сорта CtvntHatch ..Было еррведоно „ ; '' сравнение гибридных,комбинация RL 5404 х Canthalcn л Ссиг- ■ fch-AfccH X RL5404, а такхв. Cah,thatíJi3,Cap3T0bCKaa 29 а RL 5404 X Саратовская 29. У гибридов Fj мееду RL 54Ö4 и Cdnlhatch решшршшый яф*вкт отсутствовал, благодаря кдеятич-. поста аитоплаэиы. В то ле ареия данные по отдельный првзйакаы'' покавываот наличие рааяяпы мохду геномааа р- я .7>* оо касдз ' в наоравденЕоста дойствия геаов. По высога рамевяя это зараза---, лось в проягления свархдоываироваяия ( hp z¡6,Q); по чаоду - "

разлитых колосков в колосе в Fj иаСлЕдалооь отклонение в сторону худяего родители ( hp < -I). По чаолу зерен о главного колоса в f\ такао cuso установлено уклонепае в сторону худасго родителя. Идентичнио данные получены я по признакам масса зерна е главного колооа и пасса зерна с растения.

Таким образом, проведенное эксперименты показали суцествова-нио различий по числу я характер? действия генов в геисме D сорта Cüathateh и геноме ' D' Формы Ri. 5404. Этот вывод хором о подтверждается даннши сравнительного изучения fj и Гг комбинате CatvtKü-tíK г Саратовская 29, RI 5404 х Саратовская 29 и RL 5404 х Московская 21. В целом оыло показано, что ксшоленва-ташю геномов PhD' приводят к довольно сильной редукции боль-яянства признаков, определяющие структуру урохаа. Этот факт мохет бить объяснен с одной стороны различной направленность!) домцниро-ваяяя генов я различным числом домняаятных я реяесоявних генов у екреадваемих Форм, а с другой тем, что при полигенной детерминация количественных признаков гини, находящиеся у растений Fj и

Рг гемизаготасм состоянии не "работают", Естественно предположить, что при сочетания геномов D и D' таких генов значительно болте, сон ори сочетании геномов D и D от разных сортов; Это положение подтверждалось тем, что коибицеции

Cft-n-tKatcIt х Саратовская 29 ировзовае комбсаицио f?L 5404 х Саратовская 29 по высоте растонки, длиао верхнего междоузлии, числу развитых колосков на главное колосе, числу х массе зарин о главного колоса и s растении (табл.5).

Волглой интерес для солекопа представляет {зкт виаепдемя к популяциях f¿ трансгрессивных ¿орм. Так, масса зерна с растения у Í?L 5404, Саратовской 29 и Московской 22 колвоалясь

Таблица 5

Новлодовааво вавоторах алекеatов продуктнв-аоотл paoтоаил гябрядашг ft и Гг махду RL5404 в сортами ыягкоЯ паевиш (1979 г.)

Гибрид

Число аореа о рпотопия, «tf

i I г'

Кассе sopaa с j Касса IOCO so« paoT6BBnt г. j ^оп., г,

Т

9RL5404 x 33,0 -ICiCanthütch

SS,6

- 1,40 - ■ -54,3 06,1 37,9 1,61 1,34 1*35 30,0 36,4 25,7

xdfceparoB-окая 29

xcftlockobû-кая 21

ÇCiinibatcfix

xdfcspüiDB-ояая 29

70,9 2^5; 41,1 2,33 I.4Ï 33,6 36,0 84¿6

40,5 33,4 89,8 1,77. 1,40 1,50 43,9 41,7 87,S

xxx. x- ' xx- 89,3 51,2 - 1,40 1,68 - 33,8 32,S

51,1 33,6 4Î\5 1,79 1,25 X,49 , 35,8 87,0 35,1

Пршгочааво: s „ суадствонаосх* раанаии ыоаду гдбридса a . лутаеВ родительской,формой.

в продолах 0,02 - 4,5 г*, 0,6-6,5 г., в 0,6 - 3,6 г» соотвотот-роаво, a ; гябридов F¿ поыбаноиий RL 5404 х Саратовская 29 a RL 5404 x Иосвовская 21 - 0,01 - 4,9 г. й 0,01 - 6,0 г*.

Лучило рлсгеввя в F¿ коибивацвЯ RL5404 х Саратовская 29

н RL5404 х Ыосдовокая 21 имели на осу 1000 иерея, равну» 47,6 г a 57tI г против 52,* г у RL54Qt и 45,6 г у сорта Саратовская 29 к 53,8 г у аорта Московская 21,

Бое Бкэеизлокоыяое показывает, что, во-первых, сииготичас-кая $opaa Ri. 5404 логко скрсннвзется с сорпши мягкой дзоивцы И да от яормалыюо потомства, к во-вторых, что боашиаотво ю-аайстввцно-цешшх пряанзков ухудааотоя в гябриднса потомство, подучонном от окрецивання RL о разкыыя сортный. В то ко вроыа значительная трансгроооня в амрокай дшшаэея иацаичиво-отя ыяогнх признаков в * P¿ иредосгавдяит возможность отбора высокопродуктивных £ори, Послодноз обстоятельство и высокая устойчивость к ыучнистоЗ росе сннтстика RL5404 а гибридов с aro у части говорят о целесообразности ого использования в оадешшоняои процессе. К тому ла, ао сравнению о видами агядоясов яспоаьэовэино £оры тала RL 5404 предпочтительнее вэ-ва наличия генсмов А я В мягкой паевнцы и двнлоидяого набора хромосом, равного 42.

ВЫВОДУ

I. 0г(шв геномз J> от геяошв А и В ыягкой нэеиицы ( Tcwst¿vutiri L) приводят к редукции признаков, опролалнидшс структуру уроыя. Это происходит в результата паргелия генного баланса, уотаао1ивгсгосн а тачоипе длмтоаыюа эаолмцнк. liu отопонь редукции üjtecTBOusJOü влитые оказывает гаиошя сорти.

2* Ирвооедициаас ген она Х>* Ас bíjHurroíü var. strí*nyiUatu к геномах Л к В мяглоЛ игашнш не конденсирует утраты естественного гакоаа D .

3. Отсутствию генома J? у твтра^ори ( АА ВВ ) ыягиса пае- * ■ аицы (ААЬБСС) «в влияет не нормальные ход меВоаз. Тетра^ориы

сортов Catvthatch, Thatcher я Pretudc , o также сватотвчов-хая форма RL 5404 ймоют высокую фврмльпость пыльцы.

. 4. В гвяскв D сорго» »¡ягвой са'ввицы CanthaUh»Thatchcr и Prcluííc локализовав!! гепи воспригачивостд с цучиисгоП poco* Замена генома D гшгкоЯ паеншш на гоне« D* Ac-scjuari-osa, vat. stmH^uLata приводит в усилению иммунитета против мучнястоЗ росы, Признак устоИчивостя является дмлшэнтпыи,

5* Гоном D мягкой пзовшш оказываетвлияние на белковые воашоко зорновкп, повышая содержание глетовинов.

6. Синтез больапнетва вегкорастворша белков мягкой паецв-цы кодируется дубликатными генами геномов А В и D . Лова генош D оказывает существенное влияние па количественную та- -ражекность отдельных компонентов. По влияниина компонентный состав льгкорзстворвмых'белков геном D' Ae sqaorrosa voe strcngulata, * идентичен гопему Х> мягкой пеенвцы.

7. Установлено влияние доэы гояомов -В в Б на содержание большинства аминокислот в эвдосперме'зерновки пиовины, которое ' может Сытв виру son о слодущпм образом D>DD>D&I> в 8*В8>6В& • . В то же время подобное влияние на"содержание аминокислот в заро--дше может быть выражено формулакя D > Dp и В>ВВ •

8. Тотрз^ор«! сортов- С cvn. thatch я Thatcher лет скрепа-' ваотез с тотрапяоидныыи видана TiíwVwrti^TcíirthticM»« HTxtuoccum в дают Еисояо|сртильное потомство. Гибрцдн Pj по Еырэзенностз\ волвчоственпах признаков, определяющих структуру урожая, ззшпгзав лроисвуточлоо положение иохду родительскими а вненотш рых зсмСипациях сиз отисчен гетерозис по такгм празнавэн взв. адоса 1000 зеред, члело развитых колосков : в водосэ а*:. ..■>' др. Генотип хсграфорыа оказывает существенное вдвяаяе 5\, -

па внраяенарсть колнчвстлааних првзеацов у габрндов Pj ,

9«Моквддо£ые гибриды, получеяаые на основе штраф ори, во второй поколении во продуктивности и элзиаитац структуры уроадя виявмаян проузгуточвоа пололениз иведу родительскими {оразми. По такнц признакам как число sope» на главной колосе и на растении, масса зерна с главного колоса и в растения в популяциях F¿ била выделены трансгрессивные фор/ы, провосходщне лучав-го родителя. 3to свидетельствуот о большой вероятности отбора особен о удачным сочетанием хозяйствилио-ценит признаков. Это, в свов очередь, свидетельствует а пользу селекционной ценности leipaiopu.

10. Скрездвание синтетического гексаплояда RL 5404 о сортами яровой мягкой пшеницы приводит к ухудиенню больапаотва хозяйственно-ценных признаков s Fi , что объяоинетоя геишшя разявчшшягеншов D' и D' ,

11. Диапазон изменчивости гибридных популяций Гг , подученных на основа синтетического гексаидоида Í?L 5^04, показывает воэиоявосгь выделения высокопродуктивны^ устойчиыл к «уч-цистоЗ росе растеииИ. Последние позволяет утверждать, что иснодь эованиа синтетических í-оры твпа RL5404 в евдекциоаноы процевае по сравнение с видами огалолсов предпочтительной из-за наличия гвнемои Л и В чягкей шасницы и диплоидного uaOopJ хрочосоы

2 п.=42.

практические p¿:-:oui:¡UAtiíia

I. Turpj'ioi^u re (toan доспей азюницы цолвсиоора^но использовать в селекционных ярограимах, предускатриьаидах передачу признаков, локализованных в геномах Ли В гексапломдиоа пшеницы -ооадаваешы сортам твердой казаццы.

?. Г

2; Цолвсообраэво использовать для:скрещивания синтетическая гвмапловд R1- 5404 о далью ооздания исходного материала для-ооленщш, обладающего устойчивостью х:мучнистой роев.

8. Твтрвфорш» гвпсаплоидйой меницн продставдав! удобный объект для проведения геветимсвях.я свдокциовннг исследований , so влияяис дозы определенных, геномов па - качества.верна (содвр- ' иакио белка, выинокислотпый .состав и др*);

По материалам диссертации опубликована' следующие работ«:

.1. Морфологическое изучение тетрафоры(АЛ В8 ) мягкой шеяицы в сравнения о родительскими формам ( ДА в в DD).. - Довт . saúi ТСХА, Биология, .земледелие-я растениеводство, 1980, вмп;259» о.98-103. V

2* Взаимосвязь доаы генома D. и состава балков в видсевер-не мягкой пшеницы. - Доклады ВДСХНИЛ* 1980,.И? 10, о.8-10 (в со- -авторстве).

Объем 1,5 п. л.

Заказ 488.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академик им. К. Л. Тимирязева ] 27550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44