Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Характер прохождения мейоза и наследование хозяйственно-ценных признаков у межвидовых гибридов яровой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кубрина, Людмила Васильевна

Введение.

1. Цитогенетика межвидовых гибридов яровой пшеницы (Т. aestivum L. х Т. durum Desf.)

1.1. Филогенетика твердой и мягкой пшениц.

1.2. Цитологические особенности поведения пентаплоидных гибридов.

1.3. Фенотипические особенности и характер наследования признаков гибридами Fj и F2.

2. Условия, исходный материал и методика исследований

2.1. Агроклиматическая характеристика зоны.

2.2. Метеоусловия в годы проведения исследований.

2.3. Исходный материал и методика исследований.

Экспериментальная часть

3. Мейоз и спектр расщепления растений по количественному составу хромосом у межвидовых гибридов (Т. aestivum L. х Т. durum Desf.)

3.1. Характер прохождения мейоза у пентаплоидных гибридов F!

3.2. Характер расщепления гибридных популяций

F2h BCi по количественному составу хромосом.

4. Характер наследования и изменчивости хозяйственно-ценных признаков у межвидовых гибридов яровой пшеницы

4.1. Продолжительность периода всходы-колошение.

4.2. Продуктивная кустистость.

4.3. Число зерен в колосе.

4.4. Масса 1000 зерен.

4.5. Масса зерна растения.

5. Продуктивность и качество зерна перспективных линий яровой пшеницы.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Характер прохождения мейоза и наследование хозяйственно-ценных признаков у межвидовых гибридов яровой пшеницы"

При создании адаптивных сортов яровой пшеницы со стабильным проявлением урожайности и качества продукции, характеризующихся неспецифической комплексно-полевой толерантностью к вредителям и болезням, высокой энергетической эффективностью и с минимальным накоплением поллютантов, ориентированных не на потенциальную, а реальную продуктивность - вот далеко не полный перечень требований и задач в современной селекции этой культуры.

В этом плане большой практический интерес представляет отдаленная гибридизация и, в частности, скрещивание твердой пшеницы с мягкой. Задача состоит в том, чтобы объединить положительные признаки и свойства в одном генотипе: от мягкой пшеницы - урожайность, относительно высокую приспособляемость к условиям среды, высокие хлебопекарные качества; от твердой пшеницы - устойчивость к грибным болезням, высокое содержание белка в зерне, устойчивость к осыпанию и т.д.

При межвидовой гибридизации затруднения в анализе признаков связаны с генетической разнородностью родительских форм и, в первую очередь, с различиями по числу хромосом. Выражаются они в дисгармонии хода мейоза, которые являются причинами частичной стерильности гибридов.

Практика показывает, что продуктивность межвидовых гибридов во многом определяется направлением скрещивания. Причина тому - не только количественный состав хромосом материнской формы, но и ядерно-плазменные взаимодействия.

Актуальность

К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал по изучению характера прохождения мейоза и формообразовательных процессов при межвидовых скрещиваниях. Однако исследования проводились без учета направления скрещиваний и, что очень исследования проводились без учета направления скрещиваний и, что очень важно, при отсутствии анализа взаимосвязи мей отеческих процессов с изменчивостью хозяйственно-ценных признаков. Таким образом, при изучения межвидовых гибридов необходимо уделять внимание цитологическому контролю, который позволяет осуществлять более эффективный отбор нужных генотипов по фенотипам.

Цель исследований.

Определить селекционно-генетическую ценность формообразовательного процесса у межвидовых гибридов яровой пшеницы.

Задачи исследований.

1. Изучить мейотический процесс у межвидовых гибридов Fs Т. aestivum L. х Т. durum Desf.

2. Выявить влияние направления скрещивания и сортовой специфики на характер прохождения мейоза у пентаплоидных гибридов (2п=35).

3. Определить спектр расщепления генотипов по числу хромосом и его влияния на формообразовательный процесс у межвидовых гибридов F2.

4. В целях выбора стратегии и тактики осуществления межгеномного замещения хромосом изучить частоту выщепления генотипов с различным количественным составом хромосом в ВС 1.

5. Изучить изменчивость и характер наследования элементов п родуктивности колоса и растения у межвидовых гибридов.

Научная новизна.

Изучен характер прохождения мейоза у межвидовых гибридов F| Т. aestivum L. х Т. durum Desf. Выявлена доля вклада в развитие мейотических признаков генотипов мягкой и твердой пшеницы, а также направление скрещиваний. Изучена корреляционная зависимость между параметрами, 6 спектр расщепления гибридов F2 и BCi по количественному составу хромосом. Показана определяющая роль анафазы I в дальнейшем прохождении мейотических процессов. Установлен характер изменчивости и наследования хозяйственно-ценных признаков растений. Созданы стабильные 28- и 42-хромосомные линии яровой пшеницы. Практическая значимость.

На основании проведенных исследований разработана стратегия и тактика межгеномного замещения хромосом. Получены 28- и 42-хромосомные формы, представляющие селекционно-генетическую ценность. Апробация работы.

Основные положения диссертации доложены:

• на научно-технических советах селекционного центра СибНИИСХ (1999г., 2000г., 2001г., г. Омск);

• на региональной конференции молодых ученых Сибирского региона, посвященной 30-летию Селекционного центра СибНИИСХ (13 декабря 2000 г.);

• на конференции молодых ученых «Сельское хозяйство Сибири на рубеже веков: итоги и перспективы развития» (СибНИИРС 16 мая 2001г.)

По теме диссертации опубликовано 7 статей.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кубрина, Людмила Васильевна

Выводы

1. При скрещивании твердой и мягкой пшениц у гибридов F| наблюдается ослабление синапсиса гомологичных пар хромосом двух геномов (А и В). В частности, это выражается увеличением доли клеток с дополнительными унивалентами, уменьшением количества связанных хромосом, снижением хиазмообразовательного процесса.

2. На характер прохождения конъюгации хромосом у пентаплоидных гибридов достоверное влияние оказывает сортовая специфика. Так из твердых пшениц данный процесс лучше проходил с участием сорта Ангел, а из мягких - Эритроспермум 59.

3. Отклонения в последующих фазах мейоза (анафаза I, метафаза II, анафаза II) связаны с наличием отстающих хромосом, хроматид и их производных. По данным корреляционного анализа частота формирования клеток с подобного рода отклонениями в метафазе II и анафазе II определяется характером поведения унивалентов в анафазе II.

4. Усредненный показатель частоты встречаемости клеток с отстающими элементами в анафазе II составил 12,67%. При этом характер варьирования его значения по гибридным комбинациям практически полностью определялся спецификой поведения унивалентов в анафазе I. Коэффициент парной корреляции задержки в межполюсной зоне хромосом или (и) хроматид в период прохождения двух вышеуказанных фаз мейоза составил 0,95.

5. По результатам цитологической идентификации популяции гибридов F2 наибольшее количество растений (63,16%) имели в своем генотипе 14 бивалентов и от 0 до 7 унивалентов. По мере увеличения уровня плоидности генотипов частота их встречаемости снижается.

6. При формировании яйцеклетки в колосе материнского растений F, чаще всего превалируют 16-хромосомные гаметы.

103

7. В наследовании сроков колошения у гибридов Fi доминирует раннеспелость, а при расщеплении в F2 и при беккроссировании -позднеспелость. Для остальных признаков отмечена депрессия, наиболее выраженная в F2. Степень ее проявления в сравнении с родительскими формами по продуктивной кустистости составила 93,6%, числу зерен в колосе - 52,1%, массе 1000 зерен - 76,1%, массе зерна растения - 43,5%.

8. В изменчивости признаков доказана достоверность влияния генотипа, направления скрещивания и взаимодействие этих факторов.

9. Выявлена высокая положительная корреляция между озерненностью колоса и массой зерна главного колоса с продуктивностью растений. Эти признаки предлагаются использовать для отбора продуктивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях межвидовых гибридов яровой пшеницы.

104

Практические рекомендации

Проведенные цитогенетические исследования показали, что для использования межвидовых скрещиваний в практической селекции в целях быстрейшего становления генотипов по количественному составу хромосом целесообразно использовать цитологический контроль в расщепляющихся гибридных популяциях.

Согласно результатам цитологического анализа мейоза у пентаплоидных гибридов F, для получения большего выхода рекомбинантных форм следует ориентироваться на гибриды, полученных в результате прямых скрещиваний, где в качестве материнского родителя используется мягкая пшеница.

Поскольку у выделенных константных по числу хромосом форм на ранних этапах проявляется депрессия выраженности хозяйственно-ценных признаков, отбор нужных генотипов по фенотипу следует проводить в более поздних поколениях, начиная с F3 и F4.

Низкий процент выхода пентаплоидных форм в очередных беккроссах указывает на то, что при межгеномном замещении хромосом следует ориентироваться на самоопыленное потомство 35-хромосомных растений с последующим цитологическим отбором нужных генотипов.

J!

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кубрина, Людмила Васильевна, Омск

1. Абакуменко JI.B. Роль материнской наследственности при межвидовой гибридизации озимых пшениц / JI.B. Абакуменко // Науч. техн. бюл. / Всесоюз. селекц.-генет. ин-т. 1969. - Вып. 10. - С.6-9.

2. Алиев М.Н. Роль беккроссирования гибридов пшеницы в улучшении продуктивности и качества зерна: Автор, дис. канд. с.-х. наук. / М.Н. Алиев -Баку,1973. 32с.

3. Алтухов Ю.П. Сравнительное электрофоретическое исследование восьми изоферментных систем в связи с проблемой происхождения гексаплоидных пшениц / Ю.П. Алтухов, М.С. Венеденичарова // Докл. АНССР. 1981. -Т.256,№3.-С. 710-713.

4. Бабаянц Л.Т. Результативность простых и сложных межвидовых скрещиваний при селекции озимой твердой пшеницы / Л.Т. Бабаянц , Э.Х. Милисич // Селекция и семеноводство. 1986. - №2. - С.22-24

5. Будашкина Е.Б. Цитогенетика межвидовых гибридов / Е. Б. Будашкина // Цитогенетика пшеницы и её гибридов. М., 1971. - С.196-221.

6. Будашкина Е.Б. Цитогенетическое изучение межвидовых гибридов Triticum aestivum х Triticum durum / Е.Б.Будашкина, М.Х. Коробейникова, В.В. Хвостова // Генетика. 1973. - т.1Х, №3. - С.5-13.

7. Будашкина Е.Б. Цитогенетическое изучение межвидовых гибридов пшеницы и их селекционное значение / Е. Б. Будашкина, М.Х.Коробейникова, Н.П. Калинина // Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск, 1977. - С. 78-111.

8. Буюкли П.И. Селекция озимой твердой пшеницы в Молдавии. / П. И. Буюкли Кишинев: Штиинца, 1976. - 160с.

9. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н. И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений.- М.; Л.: Сельколхозгиз, 1935 -Т. 1. С. 17-74.

10. Вавилов Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции / Н. И. Вавилов // Изв. АН СССР. 1938. - №3. - С.543-563.

11. Вакар Б.А. Цитологические исследование гибридов Triticum persicum vav. с другими видами пшениц / Б. А. Вакар // Тр. Всесоюз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л., 1930. -Т.2-С. 187-19

12. Вакар Б.А. Материалы по изучению пшеничных гибридов. Цитологический сборник. / Б. А. Вакар.- Омск, 1934. 126 с.

13. Венедиктов М.М. Завязываемость гибридных зерен и поведение гибридов Fj при скрещивании некоторых видов пшениц / М. М. Венедиктов // Сб. аспирантов и молодых науч. сотрудников, посвященный 40-летию ВЛКСМ / Ленингр. СХИ. Л., 1958. - Вып. I. - С. 43-46.

14. Габбасов A.M. Межвидовые гибриды озимых сортов мягкой пшеницы с гибридными формами яровой пшеницы тургидум / А. М. Габбасов // Селекционно-генетические исследования пшеницы. Алма-Ата, 1968. - с. 71-82.

15. Гамзикова О.И. Генетика признаков пшеницы на фонах питания. / О.И. Гамзикова, Н.А. Калашник Новосибирск: Наука СО, 1988. - 128 с.

16. Геккель П.А.Влияние засухи на синтез белка и состояние рибосом ,в растениях / П.А. Геккель, Н.А. Сатарова, Е.К. Творус Физиология растений. - 1967. -Т.14, вып. 6, - С. 17-21.

17. Генетика культурных растений. Зерновые культуры / Отв. Ред. В.Д. Кобылянский, Т.С. Фадеева. JL: Агропромиздат, 1986. - 264 с.

18. Гетман JI.K. Наследование хозяйственно-ценных признаков яровой пшеницы при межвидовых скрещиваний: Дис. канд. с.-х. наук./ JI. К. Гетман Омск, 1990. - 168 с.

19. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц: реалии и перспективы / Н.П. Гончаров // Докл. и сообщ. VIII генетико-селекционной школы 11-16 ноябр. 2001 г. Новосибирск, 2002 - С. 41-46.

20. Гуляев Г.В. Наследуемость количественных признаков у сортов яровой пшеницы / Г.В.Гуляев, М.Г. Кочетыгова // Докл. ТСХА. 1971. - Вып. 175. -С.95-98.

21. Давыдов С.Е. Внутривидовая и межвидовая гибридизация яровой пшеницы в Северном Казахстане / С.Е.Давыдов, Н.А. Логунова // Проблемы селекции полевых культур в Северном Казахстане. Целиноград, 1982. - С. 88-90.

22. Давыдов С.Е. К вопросам внутривидовых и межвидовых скрещиваний пшениц / С.Е. Давыдов, Н.А. Логунова, В.Ф. Тришневская // Селекция зерновых культур в Северном Казахстане. Целиноград, 1983. - С. 14-19.

23. Декапрелевич Л.Л. Получение новых разновидностей мягкой пшеницы при скрещивании мягкой пшеницы (Т. aestivum) с твердой (Т. durum) / Л.Л. Декапрелевич, П.П. Наскидашвили // Сообщ. АН Груз. ССР. 1979. - Т. 94, №3. - С. 689-691.

24. Дорофеев В.Ф. Отдаленная гибридизация и полиплоидия в эволюции и селекции пшеницы / В.Ф.Дорофеев // С.-х. биология. 1976. - Т. XIV, №3. -С. 74-80.

25. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф.Дорофеев / Под ред. Д.Д. Брежнева. -М.: Колос, 1976.-486 с.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов М.: Колос,1979. -416 с.

27. Драгавцев В.А.Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, Р.А. Цильке, Б.Г. Рейтер Новосибирск, 1984.-229 с.

28. Дхоте А. Селекционно-генетическое изучение гибридов карликовых сортов мягкой пшеницы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук./ А. Дхоте -Краснодар, 1972. 21с.

29. Жарков Н.А. Анеуплоидная модель механизмов мейотических преобразований у пшеницы. I. Механизм перехода хромосом от митоза к мейозу /Н. А. Жарков // Цитология и генетика. 2001 - Т. 35, №4. - С. 18-24.

30. Жарков Н.А. Анеуплоидная модель механизмов мейотических преобразований у пшеницы. 2. Предотвращение синапсиса гомеологов /Н. А. Жарков // Цитология и генетика. 2001 - Т. 35, №4. -С. 25-32.

31. Жебрак А.Р. Полиплоидные виды пшениц / А.Р.Жебрак // Изв. АН СССР,- 1957. №6. - С. 124-143.

32. Зыкин В.А. Варьирование биологических свойств и признаков яровой пшеницы и связь их с урожайностью / В.а. Зыкин, Л.Д. Таран // Науч. тр. / СибНИИ сел. хоз-ва. 1971. - Т. 1 (16). - С. 25-31.

33. Зыкин В.А. Биология сортов мягкой пшеницы различных типов спелости / В.А.Зыкин, В.М. Ягодкина // Селекция и семеноводство зерновых культур. Новосибирск, 1980. - С. 3-5.

34. Иванов Ю.А. Наследование высоты растений гибридным материалом при отдаленных скрещиваниях / Ю.А. Иванов // Сб. науч. Тр./ НИИ сел. хоз-ва центр, р-нов Нечерноземной зоны. 1981. - №5. - С. 138-144.

35. Иванова С.В, О нарушениях мейоза у пентаплоидных гибридов пшеницы. / С.В. Иванова, Н.Б. Ронис, В. А. Пухальский // Сельскохозяйственная биология. 1979.- Т. 14, №5. - С. 577-581.

36. Иванова С.В. Мейоз у межвидовых гибридов в роде Triticum / С.В. Иванова, В.П. Колесникова /7 Генетика и селекция полевых культур: Известия ТСХА.-1982.-ВЫП.2.-С. 71-78.

37. Кал аш ник Н.А. Изменчивость количественных признаков мутантов яровой пшеницы в разных условиях среды: Автореф. дис. канд. биол. наук./ Н.А. Калашник, Новосибирск, 1973. - 21с.

38. Калашник Н.А. Генетический контроль количественных признаков у яровой пшениц / Калашник Н.А,, Молин В.И. // Генетика. -1974. Т.Х, №11.-С. 17-24.

39. Калашник II.A. Характер наследования и комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы на разных фонах питания. Метод, рекомендации. / Н.А. Калашник, О.И. Гамзикова, И.Р Колмакова. -Новосибирск, 1980.-60с.

40. Каткова P.O. Наследование количественных признаков гибридами пшеницы / P.O. Каткова, Н.Б. Бекназаров // Тр. /' Куб. НИИ зерна. 1981. -№18. — С.97-101.

41. Качур О.Т. Изучение наследования продолжительности периода вс ходы ко л ошен ие у мягкой яровой пшеницы в диаллельных скрещиваниях / О.Т. Качур /./ Пути эффективности сельскохозяйственного производства. -Новосибирск, 1974.-С.6-8.

42. Кириченко Ф.Г. Создание форм и сортов озимой твердой пшеницы I Ф.Г. Кириченко /./ Докл. ВАСХНИЛ. 1959. - Вып. 1. - С. 6-12.

43. Кириченко Ф.Г. Селекция озимой твердой пшеницы / Ф.Г. Кириченко // Селекция и семеноводство. — 1961. №3. - С. 23-29.

44. Кириченко Ф.Г. Некоторые вопросы завязываемости, всхожести и выживаемости гибридных семян, полученных при межвидовой

45. Кириченко Ф.Г. Селекция озимой^твердой пшеницы / Ф.Г. Кириченко // Селекция и семеноводство. 1961. - №3. - С. 23-29.

46. Кириченко Ф.Г. Некоторые вопросы завязываемости, всхожести и выживаемости гибридных семян, полученных при межвидовой гибридизации пшениц / Ф.Г. Кириченко, Р.А. Уразалиев //Докл. ВАСХНИЛ. 1969. - №4. -С.2-6.

47. Кириченко Ф.Г. Некоторые вопросы завязываемости, всхожести и выживаемости гибридных семян, полученных при межвидовой гибридизации пшениц / Ф.Г. Кириченко, Р.А. Уразалиев // Вестн. с.-х. науки. 1970. - №7. -С.60-64.

48. Кириченко Ф.Г., Наследование морфологических признаков у межвидовых и внутривидовых гибридов озимой пшеницы / Ф.Г. Кириченко, А.В. Абакуменко //Вест. с.-х. науки. 1971. - №2. - С.46-52.

49. Ковтун В.И. Завязываемость гибридных зерен от внутривидовой и межвидовой гибридизации / В.И. Ковтун // Селекция и семеноводство. -1985. №6.-С. 13-15.

50. Ковтунова Л. В. Исходный материал яровой мягкой пшеницы источник создания новых сортов / Л. В. Ковтунова // Науч. тр./ Ом. с.-х.ин-т им. С.М.Кирова. - 1976.-Т. 148.-С.88-91.

51. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. / В.Г. Конарев -М.: Колос, 1983.-320 с.

52. Коренюк Е.Ф. Куститость яровой мягкой пшеницы й ее связь с продуктивностью в условиях среднего Прииртышья. Автореф. дис. канд. с.-х. наук./ Е.Ф. Коренюк. Омск, 2000. - 15с.

53. Костин В.В. Цитологический анализ простых и сложных межвидовых гибридов твердых и мягких пшениц / В.В. Костин //Тр. молодых науч. сотр./ Краснод. НИИ сел. хоз-ва. 1970. - Вып. 2. - С. 19-24.

54. Костюк С.Г. Присоединение генома Д мягкой пшеницы и геномов А и В твердой пшеницы / С.Г. Костюк // Селекция и генетика пшеницы: Сб. статей к 80-летию со дня рождения акад. П.П. Лукьяненко. Краснодар, 1982.-С. 192-197.

55. Кудайбергенов М.С. Селекционно-генетическое изучение основных количественных признаков и пути повышения эффективности отбора у озимой пшеницы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05. - п. Алмалыбак, 1984. - 23 с.

56. Кузьмин В.Н. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана. / В.Н. Кузьмин -М, Целиноград: Колос, 1965. 198 с.

57. Куперман Ф.М. Теория индивидуального развития и пути управления природой органогенеза. / Ф.М. Куперман. М.: Колос, 1962. - 68с.

58. Лапочкина И.Ф. Изучение мейоза у межвидовых гибридов пшеницы Triticum spelta х Triticum durum / И.Ф. Лапочкина, В.А. Пухальский // Цитология и генетика. 1983. - Т. 17, №5. - С. 24-28.

59. Лубнин А.Н. Наследование продолжительности периода всходы-колошение у пшеницы / А.Н. Лубнин // Селекция и семеноводство. 1972. -№2.-С. 27-28.

60. Лукьяненко П.П. Селекция скороспелых высокоурожайных сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко, П.А. Лукьяненко // Селекция и семеноводство.-1951 .-№8. С. 397-400.

61. Люфенко С.Ф. Особенности наследования хозяйственно-ценных признаков у гибридов озимой пшеницы. / С.Ф. Люфенко, К.М. Ковбаленко // Вестн. с.-х. науки, 1970, №8.-С.20-24.

62. Мазашвили Р.А. Формообразовательный процесс в межвидовых скрещиваниях пшеницы / Р.А. Мазашвили, А.Д. Горидзе // Сообщ. АН ГССР. 1985. - Т.117, №2. - С.397-400.

63. Мамонтова В.Н. Значение межвидовой гибридизации в создании сортов яровой пшеницы на Юге-Востоке / В.Н. Мамонтова, Н. Н. Куликова // Отдаленная гибридизация растений. М., 1969. - С. 26-38.

64. Махалин М.А. Некоторые теоретические и методические аспекты создания новых высокопродуктивных озимых гибридных гексаплоидных тритикале / М.А. Махалин // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. М., 1986. - С. 15-24.

65. Мейстер Г.К. Современные задачи изучения межвидовых гибридов / Г.К. Мейстер // Тр. всесоюз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л., 1930. - Т. 2. - С. 27-43.

66. Мейстер Г. К. Итоги работ Саратовской селекционной станции по межвидовой гибридизации пшениц // Сельскохозяйственная наука в СССР. -М.; Л., 1934.-С. 58-72.

67. Метод насыщающих скрещиваний в селекции озимой пшеницы на устойчивость к полеганию / Н.И. Ковалевская, М.Н. Векленко, Н.Е. Походенко, В.И. Савченко // Тр. Днепропетр. с.-х. ин-т. 1977. - №36. - С. 28-32.

68. Морозов П. В. Новые данные об изменчивости при гибридизации твердой и мягкой пшениц / П. В. Морозов / Агробиология. 1960. - №3. - С. 457-459.

69. Мынбаев Т.Г. Генетические аспекты формообразования кукурузы и пшеницы / Т.Г. Мынбаев, С.В. Шкуренко, Г.И. Балан // Алма-Ата: Наука, 1983.- 168 с.

70. Наврузбеков Н.А. Геномная эволюция пшеницы и аллополиплощщя / Н.А. Наврузбеков //Вестн. с.-х. науки. 1989. - №11. - С. 78-84.

71. Наскидашвили П.п. К вопросу изучения формообразования второго поколения межвидовых гибридов пшеницы (Triticum aestivum х Triticum durum) Грузии / П.П. Наскидашвили // Сообщ. АН Груз. ССР. 1983. - Т. iii, № 3. - С. 605-607.

72. Наскидашвили П.П. Межвидовая гибридизация пшеницы. / П.П. Наскидашвили М.: Колос, 1984. - 256 с.

73. Носатовский Л.И. Пшеница / Л.И. Носатовский. М.: Колос, 1965.- 568 с.

74. Орлова И.Н. Цитологический эффект взаимодействия ядра пшеницы с цитоплазмой ржи / И.Н. Орлова // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. ВНИИ растениевод. 1980. - 67, №3. - С. 124-129.

75. Орлова И.Н. Цитогенетический эффект аллоплазмии у ядерно-цитоплазматических гибридов пшеницы с рожью / И.Н. Орлова // Цитогенет. зерн. культур. Таллин, 1990. - С. 85-90.

76. Орлюк А.П. Метод возвратных скрещиваний в создании селекционного материала озимой пшеницы / А.П. Орлюк, В.В. Базалий, К.В. Гончарова // Селекция и семеноводство. 1984. - №2. - С. 8-10.

77. Рейтер Б.Г. Проявление гетерозиса гибридов яровой пшеницы с озимой в зависимости от условий выращивания / Б.Г. Рейтер, С.И Леонтьев. //Науч. Тр. / ОмСХИ, 1967, Т.69.-С. 75-82.

78. Савицкая В.А.Влияние длины межфазного вегетационного периода на продуктивность растений твердой пшеницы в условиях Сибири / В.А. Савицкая, Г.М. Летова// Сиб. вестн. с.-х. науки. 1976. - №2 (32).- С.28-33.

79. Савченко Д.И. Наследование признака скороспелости гибридами озимой пшеницы / Д.И.Савченко//Селекция и семеноводство 1983,-№9.-С.10-14.

80. Салтыкова Н.Н. Эффективность скрещивания сортов мягкой и твердой пшеницы / Н.Н. Салтыкова П С.-х. биология. 1972. - Т VII, №1. - СЧ. 58-64.

81. Сапегин А. А. Гилогенетика твердой пшеницы / А А. Сапегин // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1928. - Вып. 1. - С. 167-224.

82. Сапегин А. А. Гилогенетические исследования пшениц мягкого ряда / А.А. Сапегин // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства им. н.И. Вавилова. 1928. - Вып. 19. - С. 127-166.

83. Сапегин А. А. Генетика межвидовых скрещиваний / А.А. Сапегин // Тр. Всесоюз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству в Ленинграде, 10-16 янв. 1929 г. Л., 1930. - Т. II. Генетика. - С. 19-26.

84. Сарич М.Р. Значение проблемы сортовой специфики минерального питания / М. Р. Сарич // Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С. 54-60.

85. Сатарова Н.А. Некоторые регуляторные механизмы адаптации растений к засухе и высоким температурам. / Н. А. Сатарова И Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971. - С.28-70.

86. Семенов В.И. Исследования чисел хромосом в потомстве F2 от скрещиваний мягкой пшеницы и некоторых ее телоцентрических линий с многолетней пшеницей / В.И. Семенов, Е.В. Семенова, Т.И. Вострикова // Генетика, 1985. - 21, №1. - С. 117-128.

87. Сихарулидзе М.А. Эффективность повторных скрещиваний (беккроссов) у некоторых межвидовых гибридов пшеницы / М.А. Сихарулидзе // Сб. науч. тр. Закавказских с.-х. вузов. Ереван, 1967. - С. 221-223.

88. Справочник по климату СССР. Вып. 17, ч. IV. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. - 218 с.

89. Удачин Р.А. О поведении первого гибридного поколения при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях / Р.А. Удачин // Сб. работ аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа.-1958.-Вып. I. С. 39-40.

90. Уразалиев Р.А. Изучение парных и ступенчатых скрещиваний при гибридизации пшеницы / Р.А. Уразалиев // Селекция и семеноводство. -1971.-С. 5-7.

91. Федин М. А. О гетерозисе пшеницы / М. А. Федин. М.: Колос, 1970. -239 с.

92. Федин М.А. Генетика пшеницы и гетерозис / М. А. Федин. М.: Колос, 1979. - 203 с.

93. Хайленко Н.А. Мейоз у аллоплазматических линий пшеницы сорта Ленинградка / Н.А. Хайленко, А.Э. Закарина // Изв. АН Респ. Казахстан. Сер. биол. 1992.-№4.-С.36-41.

94. Цветков С. Върху ботанического разнообразие при хибридизация между Т. Aestivum L. и Т. Durum Desf. / С. Цветков // Растениевъдни науки.- 1977. -Т. 14, №4.-С. 5-12.

95. Цильке Р.А. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой пшеницы в зависимости от условий выращивания./ Р.А. Цильке // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1974.- №2. - С. 31-39.

96. Цильке Р.А. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях. / Р.А. Цильке // Генетика.- 1977.-Т. 13, №11. -С. 1884-1899.

97. Челак В. Р. Система размножения пшеницы Triticum L. / В. Р. Челак -Кишенев: Штиинца, 1991. 319 с.

98. Швидченко В.К. Вегетационный период и урожайность пшенице на севере Казахстана / В.К. Швидченко, О.С. Хоринов // Результаты селекции в Северном Казахстане. Целиноград, 1985. - С.43-47.

99. Шкутина Ф.М. Методы отдаленной гибридизации в селекции растений / Ф.М. Шкутина, Е.Б. Будашкина // Генетические методы в селекции растений. М., Колос. - 1974. - С. 137-146.

100. Шулындин А.Ф. Поглощение наследственности при отдаленной гибридизации / И.М. Шулындин // Агробиология. 1960. - № 1. - С. 120-126.

101. Шулындин И.М. Результаты оценки образцов яровой пшеницы мировой коллекции в условиях Дальнего Востока / И.М. Шулындин, В.М. Конечный, В.П. Конечная // Селекция яровой пшеницы. М., 1977. - С. 144-151.

102. Analysis of phylogenetic relations of durum, carthlicum and common wheats by means of comparison of alleles of gliadin coding loci / E. V. Metakovsky, A.M. Kudryavtsev, Z.A. Jakobashvili и др. // Theor. and Appl. Genet. - 1989. -77, №6-P. 881-887.

103. Biochemical data bearing on the origin of В genome in the polyploidy wheats / K. Kerby, J. Kuspira, B. L. Jones // Genome. 1990. - Vol. 33, №3. - P. 360368.

104. Crumpacker D. W. A diallel cross analysis of heading date in wheat / D. W. Crumpacker, R. W. Allard // Hilgardia. 1962. - Vol. 32, №6. - P. 275-3 19.

105. Cvetrov Stojan M. Untersuchungen der Fertilitat und der Besonderheiten der Meiose in Pollenmutterzellen bei F|-Bastarden zwishen T. aestivum L. und T. durum Desf. / M. Cvetrov Stojan // Arch. Zuchtungsforach/ 1985. 15, №4. - P. 217-230.

106. Joshi В. C. Regulation of chromosome pairing in Triticum / B.C. Joshi, D. Singh, M.S. Tomar // Phytomorphology. 1983. - 33, №1. - 4. - P. 46-54.

107. Jouve N. Fominaya Araceli. Microsporogenesis of two wheat cultivars with Aegilops caudata, Aegilops ventricosa and Triticum timopheevi cytoplasms / N. Jouve // Wheat Inform. Serv. 1976. - № 43. - P. 16-19.

108. Kerby К. The phylogeny of the polyploidy wheats Triticum aestivum (bread wheat) and Triticum turgidum (macaroni wheat) / K.Kerby, J. Kuspira // Genome. 1987. - Vol. 92. - P. 722-737.

109. Kihara H. Cytologische und genetishe Studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht und das Verhalten der Chromosome und die Sterilitat in den Bastarden. / H. Kihara // Mem. Coll. Sci. Univ. Kyoto, ser B. 1924. - №1. -P. 1-200.

110. Maan S.S. Specificity of nucleo-cytoloplasmic interactions in Triticum and Aegilops species (a review) / S.S. Maan //Wheat Inform. Serv. 1979. - №50-p.71-79.

111. Miazga Danuta Westepowarie uniwalentow, biwalentow i multiwalentow w mieszancach pentaploidalnych pszenicy / Miazga Danuta // Hodow. rosl., aklimat. i nasienn. 1990. - 30, № 5-6. - P. 47-51.

112. McFadden E. S. The origin of Triticum spelta its free threshing relatives / E. S. McFadden, E.R. Sears//J. Hered. 1946. - Vol. 37. - P. 107-116.

113. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh //Seventh Intern, wheet Genetics Symp., Cambridge England, 13-19 July 1988. -1988. Vol. 2. - P. 1225-1322.

114. Pandey H.N. Role of interspeecific hybridization in breeding for early maturity in Triticum durum / H.N.Pandey, N.V. Rao // RACHIS.-1986.-V.5.№1.-P.47-48.

115. Paroda R.S. Genetic of ear emergence in wheat (T. aestivum) / R.S. Paroda, V.P. Singh, A.B. Jeshi // Indian J. agr. Sci.-l 970.-V.42, №8.-P.653-656.

116. Riley R. The D- genome of hexaploid / R. Riley, V. Chapman // WIS. 1960. -№11.-P. 18.

117. Riley R. The homeologous nature of the non-homeologous meiotic pairing in Triticum aestivum deficient for chromosome V (5B) / R. Riley, C. Kempanna // Heredity. 1963.-Vol. 18. - P. 287-306.

118. Riley R. Cytological determination of the homeology of chromosomes of Triticum aestivum // R. Riley, V. Chapman // Nature. 1964. - Vol. 203. - p. 156158.

119. Sears E.R. Intergenomic chromosome relationships in hexaploid / E.R. Sears, M. Okamoto // Proc. 10th Intern. Congr. Genet. 1958. - №2. - P. 258-259.

120. Siddigui K. A. Extraction of ancestral constituents of natural polyploids. IV. Freguencies of pentaploids (AABBD) follow / K. A. Siddigui // Heredity. 1972. - 70, №2. - P. 1-5.

121. Singh V.P. Genetic architecture of ear emergence in breadwheat / V.P. Singh, R.S. Rana // Indian J. Agr. Sci. 1987. - V. 57, № 6. - P. 381-384.

122. Tompson W. P. Cytological irregularities in hybrids between species of wheat with the same chromosome numbers / W. P.Tompson, H.T. Robertson / Cytologia.-193 0,-1 .-P.252-262)

123. Tomar M. S. Meiotic analysis in pentaploid. derived aneuploids in wheat / M. S. Tomar, B.C. Joshi / Indian. J. Genet, and Plant Breed. - 1988. - 48, №2. - P. 207-211.

124. Tsuji Sciichi Simulation of univalent distribution in a pentaploid wheat hybrid /Tsuji Sciichi, Magasawa Akitsa // Wheat Infom. Serv. -1982. №54. - P. 1-5.120

125. Vandam J. Obiets et technigues de 1 amelioration du froment / J.Vandam // Ann. Combloux. 1980. - V. 86, №4. -P. 191-213.

126. Wakakuwa S. Embriological studies on the different seed development in reciprocal interepecific crosses of wheat / S. Wakakuwa // Japanese Journal of Botony. 1935.-V. 7, №1-2.-P. 151-186.

127. Watkins A.B. Genetic and cytological studies in wheat. II / A.B. Watkins // Genetics. 1927. -V. 15, №6.-P. 141-145.

128. Zharkov N.A. Pattern of common wheat chromosome univalent meiotic behawior as an exhibition of the special cell division organization / N.A. Zharkov // Ewac newsletter. 2001. - P. 180-183.

129. В селекционной проработке селекцентра Сибирского НИИ сельского хозяйства находятся 42-х и 28-ми хромосомные формы, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков.на №1. СПРАВКА

130. Руководитель селекцентра, доктор с.-х. н., профессор, чл. корр. РАСХН

131. Ученый секретарь К. с.-х. н.1. О. Т. Качур

132. Автор выражает благодарность научному руководителю Калашнику Николаю Андреевичу и Жаркову Николаю Александровичу.ч