Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале
ВАК РФ 03.00.15, Генетика
Автореферат диссертации по теме "Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале"
На правах рукописи
КУРКИЕВ КИШТИЛИ УЛЛУБИЕВИЧ
003470066
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ТРИТИКАЛЕ
Специальности: 03.00.15 - генетика, 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва - 2009
1 /> 'З* ^
003470066
Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении - Дагестанская опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова
Научный консультант: доктор биологических наук
Темирбекова Сулухан Кудайбердиевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, академик
Россельхозакадемии Драгавцев Виктор Александрович
Ведущая организация: ГНУ Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны РФ
Защита диссертации состоится « 9 » июня 2009 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д.220.043.10 в Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Факс: (495)-976-0894
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева
Автореферат разослан « »_2009 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru
Ученый секретарь диссертационного совета
доктор сельскохозяйственных наук, член-корр. Россельхозакадемии Медведев Анатолий Михайлович
доктор биологических наук, доцент Соловьев Александр Александрович
доктор биологических наук
Е.А. Калашникова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Тритикале - аллополиплоидная зерновая культура, полученная в результате объединения геномов пшеницы и ржи. На первом этапе работы с новым злаком первоочередной задачей было создание с использованием различных методов генетики и селекции исходного материала, обладающего широким генетическим разнообразием по ряду селекционно-ценных признаков; к настоящему времени эта задача успешно решается (Мережко, 2007; Грабовец, 2008). Убедительно доказано, что наибольшую ценность для практического использования представляют гексаплоидные тритикале (типичный геном AABBRR), поскольку они более стабильны и урожайнее по сравнению с тетра- и октоплоидными формами (Куркиев, 2000).
Созданные к настоящему времени коммерческие сорта гексаплоидных тритикале возделывают на значительных площадях, как в нашей стране, так и за рубежом. Подавляющее большинство этих сортов характеризуется относительно высокой соломиной, что обуславливает их склонность к полеганию в условиях интенсивного земледелия. Полегание приводит к резкому снижению фотосинтеза и других биохимических процессов из-за затенения, повышению поражаемое™ болезнями и травмированию на корню и при уборке; все это обуславливает уменьшение количества завязавшихся зерен в колосе, снижение массы 1000 семян, ухудшение технологических и семенных качеств. Потери зерна от полегания у культурных злаков в различных регионах страны колеблются от 20 до 50 %, а в отдельные годы доходят до 80 % (Дорофеев и др., 1987, Альдеров, 1991).
В этой связи задача изучения наследования и изменчивости высоты растений гексаплоидных тритикале весьма актуальна как с теоретической (частная генетика культуры и сравнительная генетика зерновых злаковых), так и с практической (поиск и создание доноров хозяйственно-ценного признака) точек зрения.
У родительских для тритикале родов Triticum L. (особенно Т. aestivum и Т. durum) и Seeale L. генетика высоты растений изучена достаточно подробно. Идентифицировано более 20 генов короткостебельности пшеницы (Mcintosh et al., 2003) и показано наличие как минимум 5-и генетических систем, детерминирующих снижение высоты растений у ржи (Кобылянский, 1989). Успехи в создании селекции высокопродуктивных сортов зерновых культур, достигнутые в 60-70-е годы прошлого столетия, в первую очередь связаны с радикальным изменением архитектоники растений путем широкого использования в селекции доноров генов короткостебельности, обеспечивающих устойчивость
растений к полеганию (Borlaug, 1968; Лукьяненко 1975; Беспалова, 2001; Пыльнее, Пыльнева, 2001).
У тритикале большая часть исследований посвящена изучению высоты растений только у первичных пшенично - ржаных амфидиплоидов (Muntzing, 1979; Гордей, 1992; Тихенко и др., 2003 и др.). В имеющихся работах по изучению наследования этого признака у гексаплоидных форм тритикале экспериментальные данные получены на малом количестве образцов, которые не отражают все фенотипическое и генетическое разнообразие по высоте растений у данной культуры (Рехметулин, 1984, 1985; Шевченко, Гончаров, 1990, 1997; Соловьев, 2007 и др.).
Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявление генетического разнообразия гексаплоидных тритикале по высоте растений и определение селекционной ценности аллелей короткостебельности выделенных и созданных форм.
Для выполнения работы необходимо было решить следующие задачи:
- определить генетический контроль различных уровней низкорослости тритикале;
- изучить влияние R/D замещений на экспрессию генов короткостебельности гексаплоидных тритикале;
- провести изучение идентичности выявленных генов короткостебельности;
- создать новые доноры короткостебельности гексаплоидных тритикале;
- провести анализ селекционной ценности выявленных аллелей короткостебельности;
- выделить доноры устойчивости к полеганию, сочетающие комплекс селекционно-ценных признаков.
Научная новизна и практическая значимость.
Впервые изучен признак «высота растения» у большого количества сор-тообразцов гексаплоидного тритикале мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Доказано, что созданный к настоящему времени генофонд гексаплоидного тритикале имеет все уровни высоты растений, необходимые для выращивания культуры во всех регионах и на любые производственные цели.
Установлен различный характер короткостебельности тритикале: от сверхдоминирования высокорослости до неполного доминирования низкорослости. Изучен генетический контроль высоты растений у 52 сортообразцов гексаплоидного тритикале, выявлено 16 генов, детерминирующих короткосте-бельность.
С использованием SSR маркеров подтверждено наличие 2R/2D замещения у 13 образцов гексаплоидного тритикале.
Доказана невозможность изучения генетического контроля признаков тритикале с помощью гибридологического анализа гибридных комбинаций от скрещивания тритикале с геномом AABBRR и образцов, имеющих R/D замещения.
Доказано взаимодействие главных генов короткостебельности тритикале и генетического компонента, влияющего на высоту растения, хромосомы 2D.
Показана возможность определения 2R/2D замещения у образцов гексап-лоидного тритикале на основе изучения фенотипических особенностей растения, наличия стерильных растений в гибридных популяциях F2 и использования SSR маркера WMS261.
Впервые сформирована генетическая коллекция тритикале, состоящая из сортообразцов с различным наследованием короткостебельности (6 генов нис-корослости у тритикале с немодифицированным набором хромосом и 8 генов -у R/D замещенных форм).
У ряда образцов тритикале идентифицированы известные гены короткостебельности rhtl, Rht3 и Hl.
Впервые выделена ультракарликовая линия тритикале, доказано, что карликовость контролируется одним полудоминантным геном с плейотропным эффектом на ряд морфологических признаков.
Впервые в генофонд тритикале передан ген короткостебельности RhtlO.
Впервые проведен анализ селекционной ценности идентифицированных генов короткостебельности. Показано, что действие практически всех генов, снижающих высоту растений не сопряжено с ухудшением признаков продуктивности.
Создано 83 селекционно-ценных, устойчивых к полеганию линий гексап-лоидного тритикале, которые могут быть использованы в селекции и непосредственно в производстве.
Полученные нами наиболее ценные линии занесены в каталог мировой коллекции тритикале ВНИИР и используются в селекционных, генетических и экологических программах в Краснодарском НИИСХ им. Лукьяненко, СевероДонской ГСХОСДЗНИИСХ, Горном Ботаническом саду ДНЦ РАН, Институте генетических ресурсов Национальной академии наук Азербайджана.
Положения выносимые на защиту:
1. Генетическая коллекция гексаплоидного тритикале, состоящая из сортообразцов, имеющих различные гены короткостебельности, экспрессия которых обеспечивает все селекционно-ценные уровни высоты растений;
2. Конкретный уровень высоты растений контролируется как единичными генами, так и несколькими взаимодействующими генетическими факторами;
3. 2R\2D замещение снижает высоту растений гексаплоидного тритикале
как в отсутствии, так и при наличии главных генов низкорослости;
4. Система тестов для определения R/D замещенных форм;
5. Идентификация аллеля короткостебельности ультракарликового мутанта тритикале, обладающего плейотропным эффектом на морфологические признаки;
6. Селекционно-ценные линии гексаплоидного тритикале, устойчивые к полеганию, рекомендуемые для выращивания в различных агроэкологических условиях.
Апробация работы. Результаты исследования доложены или представлены на: Межрегиональной научно-практической конференции «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения» (Махачкала, 2002); Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - повестка дня 21» (Махачкала. 2003); Юбилейной конференции, посвященной 70-летию ДОС ВИР (Дербент, 2005); Международной научной конференции «Genetic resources of biodiversity» (Баку, 2006); Международной конференции «Проблемы биологии растении» (Санкт-Петербург,
2006); 6-ом международном симпозиуме по тритикале (ЮАР, 2007); II Вави-ловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы" (Санкт-Петербург, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов» (Махачкала, 2007); IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала,
2007); Всероссийской научно-практической конференции «Генетические ресурсы растений: сохранение, изучение и использование в селекции» (Москва,
2008); Заседании секции тритикале отделения растениеводства РАСХН (Ростов-на-Дону, 2008); Второй Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2008); Конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 статей, 16 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК РФ к защите докторских диссертаций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 290 страницах, включает 55 таблиц и 12 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 459 наименований, в том числе 187 на иностранных языках.
Автор выражает искреннюю благодарность за совместную творческую работу [А.Ф. Мережко], ¡A.A. Альдерову|, Л.Г. Тырышкину, М.А. Колесовой.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Условия, материал и методы проведения исследований
Экспериментальная работа выполнена на Дагестанской опытной станции ВИР (ДОС ВИР, Дагестан, Дербентский район, с. Вавилово), расположенной в южной плоскостной зоне Дагестана. Климатические условия за годы проведения экспериментальной работы (1995-2008 гг.), в целом были благоприятны для развития растений и, соответственно, для проведения исследований.
Материалом исследований служили сортообразцы гексаплоидного тритикале из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова, с разной степенью выраженности признака высоты растения. В качестве тестеров высокорослости использовали длинностебельные сорта ПРАГ 3 (к-384, Дагестан) (озимый) и Аист харьковский (к-2778, Украина) (яровой).
Полевые опыты закладывали в разные сроки при озимом и яровом посевах в зернопропашном севообороте в условиях орошения. Все фенологические наблюдения и анализы растений проводили согласно методическим указаниям ВИР (1999). Скрещивания образцов проводили по стандартной методике (Мережко и др., 1973). Показатель доминирования hp рассчитывали по формуле G.M. Beil and R.E. Atkins (1965). При анализе второго поколения использовали критерий степени соответствия полученных данных теоретически ожидаемым хи-квадрат (yv2). В случае перекрывания фенотипических классов у родительских форм генетический анализ наследования признака и определение числа генов проводили с использованием программы «Полиген А» (Мережко, 2005). Критерием оценки гомо- и гетерозиготности семей F3 служило стандартное отклонение (s). Нерасщепляющимися считали семьи, для которых этот показатель находился на уровне варьирования родительских форм. Выборка для родительских форм и гибридов первого поколения составляла 30-50 шт, для F2 более 100 растений. Для анализа в F3 в различных комбинациях брали или все растения F2 или ровно половину. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена по Б.А. Доспехову (1979), с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002.
Молекулярный анализ образцов проводили в отделе генетики ГНУ ГНЦ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург, Пушкин). ДНК выделяли из листьев двух-трех 10-дневных проростков по методике, предложенной Edwards et al. (1991), в модификации Д.Б. Дорохова и Э. Клоке (1997). Для полимеразной цепной реакции использовали две пары праймеров к STS-маркерам гена Rht2: DF2 и WR2 (выявляют аллель дикого типа) и DF и MR2 (выявляют аллель короткостебельности) (Ellis et al., 2002); праймеры к SSR-
маркеру гена Rht8: WMS261-F и WMS261-R (Korzun et al., 1998). Полимераз-ную цепную реакцию проводили по разработанным для каждого праймера протоколам (Korzun et al., 1998; Ellis et al., 2002).
При тестировании генов, детерминирующих низкорослость с использованием гибберелловой кислоты использовали обычную методику обработки семян ГК, применяемую на пшенице (Писарева, 1984; Альдеров, 2001).
Оценку устойчивости к болезням проводили по по методикам, разработанным во ВНИИР (Мережко и др., 1999).
Для оценки селекционной ценности генов короткостебельности и выделения высокопродуктивных, устойчивых к полеганию линий гексаплоидного тритикале проводили анализ гибридов F3 и далее по следующим признакам: высота растений, число и длина междоузлий, устойчивость к полеганию, дата колошения, длина колоса, число колосков в колосе, число зерен с колоса, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, оценка (выполненность) зерна, стекловид-ность, число продуктивных стеблей с единицы площади, урожайность с единицы площади, устойчивость к грибным болезням.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Генетический контроль признака высота растения у гексаплоидных форм тритикале
Согласно нашим предыдущим работам при изучении разнообразия гексаплоидных форм тритикале по высоте растения (в разные годы оценивали от 379 до 1542 образцов различного эколого-географического происхождения) показана существенная амплитуда изменчивости высоты растений гексаплоидных форм тритикале (50-200см). Размах варьирования признака по годам не изменялся независимо от числа изучавшихся образцов. Изученные коллекционные образцы тритикале были разделены на группы, различающиеся по высоте растений (Куркиев, 2001).
Для дальнейших исследований были отобраны 52 образца тритикале различного происхождения геномного и хромосомного состава. Предпочтение давалось тем сортам и линиям, которые выделялись высокой продуктивностью в сочетании с комплексом других селекционно-ценных признаков. Для селекции тритикале важное значение имеет не только создание и изучение короткосте-бельных, но и средне и высокорослых форм. Высокорослые тритикале широко используются на зеленый корм. Вышесреднерослые и среднерослые тритикале более предпочтительны при выращивании в засушливых условиях на относительно низком агрофоне и при яровом посевах.
Имеющиеся в настоящее время сведения о генетическом контроле при-
знака высота растения у гексаплоидного тритикале отрывочны, получены на небольшом по объему экспериментальном материале, практически отсутствуют сведения о возможном сцеплении генов данного признака с генетическими факторами, контролирующими другие селекционно-ценные признаки. Вследствие этого важным как с фундаментальной, так и прикладной точек зрения было изучение наследования короткостебельности у выделенных образцов. Теоретически, с селекционной точки зрения, достаточно было изучить наследование короткостебельности только одного образца в каждой из групп, фенотипически различающихся по высоте. Однако идентифицированные гены могут быть сцепленными с генами, оказывающими отрицательное действие на продуктивность зерна, что обусловило необходимость изучения генетического контроля высоты растений у образцов тритикале с различной выраженностью признака высота растения и имеющих как немодифицированный состав хромосом генома ржи, так и R/D замещения.
Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале с немодифицировапным составом хромосом генома роки
Установлено, что сортообразцы с полным набором хромосом генома ржи имеют различную степень выраженности признака высота растения (от 70 до 180 см), на этом основании они были подразделены на 4 группы:
Высокорослые с высотой растения от 150 см и выше: озимые - ПРАГ 3, ПРАГ 154 (к-2987, Дагестан), № 17 (к-127, Канада); яровые - Аист харьковский.
Вышесреднерослые - 140 - 150 см: озимые - Снегиревский зернокормовой (к-1293, Московская обл.), Тарасовский 1 (к-789, Ростовская обл.), Тальва 100 (к-1508, Воронежская обл.), Разгар (к- 3642, Воронежская обл.), Виктор (к-2859, Московская обл.); яровые - Stier "S" (к-1253, Мексика), Yago (к-2044, Польша), CIN - CNO х Beagle (к-2257, Мексика), СЛЗ МР6 (к-1623, Украина).
Среднерослые - 130-145 см: озимые - ПРАГ 204 (к-2570, Дагестан), ПРАГ 137 (к-3355, Дагестан); яровые - IA - М2А х Pi 62 / Bgl (к-721, Мексика), Giraf'S" (к-1054, Мексика), Guadajira (к-1206, Испания), х 16215 (к-2200, США), Elk-32 (к-2330, Мексика), Setter (к-632, Мексика).
Низкорослые - 70 - 130 см: озимые - Зенит Одесский (к-3451, Украина), ПРАД (Устимовский 2) (к-589, Украина), ПРАГ 105/8 (к-399, Дагестан), АД 3189 (к-1299, Московская обл.).
Вариационные ряды популяций Fi и F2 от скрещивания тестера ПРАГ 3 с высокорослыми образцами: ПРАГ 154, № 17, Аист харьковский не выходили за пределы распределения родительских форм. На основании этого можно предположить о незначительных генетических различиях данных сортов тритикале по высоте растения.
В Ft от скрещивания высокорослых сортов ПРАГ 3 и Аист харьковский с вышесреднерослыми и среднерослыми тритикале отмечена различная степень доминирования высокорослости. При изучении популяций второго поколения в данных комбинациях наблюдалось отсутствие четкого разделения на феноти-пические классы по длине соломины. Анализ потомства растений F2 в комбинациях с вышесреднерослыми образцами тритикале: Снегиревский зернокор-мовой, Тарасовский 1, Тальва 100, CJI3MP6, CIN-CNO/Bgl, Yago, Stier в третьем поколении показал соотношение нерасщепляюшихся по высоте растения семей к расщепляющимся в соответствии с теоретически ожидаемым 2:2 при моногенном наследовании (табл. 1). В F3 от скрещивания со среднерослыми образцами: ПРАГ 137, Виктор, Разгар, ПРАГ 204, IA - М2А х Pi 62 / Bgl, Giraf, Guadajira, * 16215, Elk 32, Setter фактическое отношение нерасщепляющихся по высоте семей к расщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при дигенном различии 4:12 (табл. 1).
В F, от скрещивания ПРАГ 3 с короткостебельными сортами наблюдалось неполное доминирование низкорослости. В F2 в комбинациях сорта ПРАГ 3 с образцами Зенит одесский, ПРАД (Устимовский 2), ПРАГ 105/8 и АД 3189 наблюдалось 2 фенотипических класса растений: коротко- и среднерослые (вместе) и высокорослые, фактическое соотношение которых соответствует теоретически ожидаемому 3:1 (х2 = 0,89, у,2 = 1,30, х2 = 1,20 и х2 = 1,26 соответственно, при х2 о,о5= 3,84). При анализе третьего поколения гибридов в комбинациях ПРАГ 3 с сортообразцами АД 3189 и ПРАД (Устимовский 2), фактическое соотношение нерасщепляющихся по высоте растения семей к расщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при моногенном наследовании - 2:2 (х2 = 1,44, х2 = 3,24 соответственно, при х2 o,os= 3,84) (табл. 1). В этих двух комбинациях все растения F2, имеющие мысоту в пределах варьирования высокорослого родителя ПРАГ 3, при проверке в F3 оказались гомозиготами, а растения, выделенные из классов распределения F2, соответствующих низкорослым родительским формам, оказались как гомо-, так и гетерозиготами. Что указывает на наличие у данных короткостебельных сортов полудоминантного гена короткостебельности.
В отличие от предыдущих комбинаций в F3 от скрещиваний ПРАГ 105/8 х ПРАГ 3 и Зенит одесский х ПРАГ 3 наблюдалось соотношение нерасщепляющихся и расщепляющихся семей в соотношении соответствующем теоретически ожидаемому при дигенном контроле признака - 4:12 (х2 = 1,46, х = 3,52 соответственно, при %2 005= 3,84) (табл. 1). Кроме гомозиготных семей с высотой соответствующей родительским формам отмечены линии F3 имеющие промежуточную длину соломины. Высота одних семей соответствовала коротко-стебельным формам (немного выше исходных родительских форм ПРАГ 105/8 и
Зенит одесский), а других относилась к вышесреднерослым. Таким образом, несмотря на то, что расщепление по высоте растения в F2 соответствовало моногенному, анализ третьего поколения выявил наличие у сортообразцов ПРАГ 105/8 и Зенит одесский двух генов короткостебельности.
Таким образом, анализ первого, второго и третьего поколений гибридов в комбинациях от скрещивания гексаплоидных форм тритикале, имеющих полный набор хромосом генома ржи с тестерами высокорослости ПРАГ 3 и Аист харьковский показал, что образцы Снегиревский зернокормовой, Тарасовский 1, Тальва 100, CJI3MP6, CIN-CNO/Bgl, Yago, Stier "S" отличаются от высокорослых сортов по одному, а сорта ПРАГ 137, Виктор, Разгар, ПРАГ 204, IA-M2AxPi62/Bgl, Giraf'S", Guadajira, ><16215, Elk 32 и Setter по двум рецессивным генам, контролирующим низкорослость. У образцов ПРАД (Устимовский 2) и АД 3189 идентифицировали по одному доминантному гену, влияющему на высоту растений. У короткостебельных образцов ПРАГ 105/8 и Зенит одесский высота растений контролируется двумя генами: рецессивным и полудоминантным (табл. 1).
Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением
При изучении генетического контроля высоты растений гексаплоидных тритикале выделена группа образцов, для которых классический гибридологический анализ невозможен из-за низкой всхожести семян Fi и появления в F2 стерильных растений. В комбинациях скрещиваний этих образцов между собой такого явления не наблюдали. На основании генеалогии и фенотипа растений данных образцов можно предполагать, что они имеют в своем генотипе R/D замещения.
Проведено изучение особенностей наследования высоты растения в комбинациях с участием тритикале несущих R/D замещение - АД 206 (к-163, Украина), Курская степная (к-1617, Воронежская обл.) и АД1422 (к-2473, Украина) с образцами, имеющими в своем генотипе немодифицированный состав хромосом генома ржи - ПРАГ 160 (к-2528, Дагестан), Presto (к-2037, Польша), ПРАГ 184 (к-2546, Дагестан), Bokolo (к-2076, Венгрия), кроме того, в гибридизацию включен сорт ПРАГ 3 - тестер высокорослости.
В первом поколении всех скрещиваний доминировала высокорослости, во втором же поколении распределение смещено в сторону более низкорослого родителя (табл. 2). В каждой комбинации было отмечено появление большого числа низкорослых трансгрессивных форм, намного превышающее количество высокорослых трансгрессивных растений. Кроме того, выявлена высокая частота стерильных растений Fi или не давших потомства растений F2 (5-15%).
Таблица 1. Расщепление по высоте растений семей третьего поколения от скрещиваний образцов гексаплоидного тритикале с полным набором хромо-
Комбинация Количество семей F3 Фактическое отношение нерасщеп-ляющихся семей к расщепляющимся Теоретически ожидаемое расщепление Х-
ПРАГ 3 х Снегиревский з/к 95 57 38 2 2 3,80
Тарасовский 1 х ПРАГ 3 101 53 48 2 2 0,25
Тальва 100 * ПРАГЗ 85 38 47 2 2 0,95
Разгар х ПРАГ 3 100 29 71 4: 12 0,85
Виктор х ПРАГ 3 100 19 81 4: 12 1,92
ПРАГ 204 х ПРАГ 3 96 31 63 4: 12 3,19
ПРАГЗ х ПРАГ 137 95 25 70 4: 12 0,09
ПРАГЗ х АД3189 100 41 59 2 .2 3,24
ПРАГ 3 х ПРАД (Устимов- 100 44 56 2 2 1,44
ский 2)
ПРАГ 105/8 х ПРАГ 3 101 20 81 4 : 12 1,46
Зенит Одесский х ПРАГ 3 103 34 69 4: 12 3,52
Аист харьковский х CJI3MP6 76 29 46 2 :2 3,85
Аист харьк. х ein Cno/Bgl 84 37 47 2 : 2 1,19
Аист харьковский х Yago 95 38 57 2 : 2 3,80
Аист харьковский * Stier 101 42 59 2 : 2 2,86
IA-M2AxPi62/Bgl х Аист 108 22 86 4: 12 1,23
харьк.
Аист харьковский х Giraf 100 19 81 4: 12 1,92
Аист харьковский х Guadajira 95 16 79 4: 12 3,37
Аист харьковский х х 16215 87 21 66 4: 12 0,03
Аист харьковский х Elk 32 94 17 :77 4: 12 2,40
Аист харьковский * Setter 100 28 72 4: 12 0,48
*Х2теор. (при Р0,05) = 3,84
Если в комбинации с участием тестера высокорослости ПРАГ 3 отбросить стерильные или не давшие потомства растения Р2, то распределение по высоте в данной комбинации не выходит за пределы варьирования родительских форм. В комбинациях же с участием образцов тритикале, несущих гены короткостебельности кроме стерильных форм, которые в большинстве своем занимают крайние классы распределения по высоте в Р2, выделены фертильные низкорослые трансгрессивные растения, среди которых в Р3 отмечены нерас-
щепляющиеся по высоте семьи с длиной соломины ниже исходных форм, что указывает на взаимодействие генов короткостебельности образцов с полным составом хромосом ржи и генетическим компонентом хромосомы 2D (табл. 2). В среднем генетический компонент хромосомы 2D, контролирующий коротко-стебельность снижает высоту растения на 20-25 см.
Всего же в процессе работы было выявлено 13 сортообразцов гексапло-идного тритикале, показавших наличие стерильных растений в F2 при их гибридизации с полнокомплектными формами; мы предполагали наличие у них R/D замещения.
Для подтверждения данного предположения проведен ПЦР ДНК 30 образцов и 18 короткостебельных линий тритикале при использовании праймеров к STS и SSR маркерам, сцепленным с генами короткостебельности Rhtl и RhtZ, локализованных в геноме D пшеницы.
Ни у одной формы тритикале из изученных не выявлены фрагменты амплификации при использовании праймеров маркеров 2-х альтернативных аллелей гена Rhtl.
У всех 13 образцов тритикале, у которых предполагалось наличие R/D замещения - АД 206, Курская степная, АД 1422, Белорусский 1135 (к-3055, Беларусь), АДК 1369t (Краснодарский кр.), ТИ 17 (к-2455, Ростовская обл.), Кубанец (к-563, краснодарский кр.), Kla 'S* (к-2261, Мексика), Tyalla (к-830, Австралия), Panda"R" - ABN (к-714, Мексика), Alamos 83 (к-2327, Мексика), и-364605 (Мексика), и-457401 (Эфиопия) и 4 линий, выделенных из комбинаций с участием R/D замещенных форм, идентифицированы продукты амплификации после проведения ПЦР их ДНК с праймерами SSR маркера, сцепленного с геном RJií8:
Из этих 17 форм только у образца AflK1359t (Краснодарский кр.) длина фрагмента амплификации не отличалась от таковой у сорта пшеницы Безостая 1 (рис. 1). Наличие фрагментов амплификации после ПЦР с праймерами к гену Rht8 у отмеченных нами образцов и отсутствие у остальных форм доказывает наличие у них части либо целой хромосомы 2D.
Полученные данные указывают на невозможность проведения гибридологического анализа в комбинациях скрещиваний образцов тритикале с геномами AABBRR и AABBRR7DD при изучении наследования высоты растений и, скорее всего и других признаков. Очевидно, что для определения генетического контроля высоты растения у образцов тритикале с R/D замещением необходим анализ гибридов между этими образцами.
Таблица 2. Распределение по высоте гибридов - Р2 в комбинациях скрещивания с участ! форм и образцов с полным набором хромосом генома ржи
Родительские формы
Частоты вариант (%) в классах со средними значениями:
Комбинации скрещивания 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
АД 206 7,9 57,4 34,7 101 137
F, ПРАГ 3 х АД206 12,5 50,0 37,5 28 175
F2 ПРАГ 3 х АД206 0,9* 0,5 0,9 0,5 2,8 10,1 22,1 20,3 19,8 17,1 4,6 0,5 217 145
ПРАГЗ 9,4 35,8 47,2 7,5 53 180
F, ПРАГ 160 х АД206 24,8 24,8 50,4 34 152
F2 ПРАГ 160 х АД206 1,9 1,3 5,7 13,9 27,8 15,2 16,5 13,9 3,8 158 121
ПРАГ 160 2,4 12,0 62,4 23,2 125 156
F, АД206 х Presto 10,1 51,5 39,4 33 148
F2 АД206 х Presto 2,8 2,2 2,8 2,3 2,2 8,3 20,1 24,3 18,3 12,2 4,4 180 125
Presto 9,2 43,7 40,2 6,9 87 130
F| АД206 x Bokolo 18,6 54,2 27,2 29 114
F2 АД206 x Bokolo 1,8 4,8 8,4 6,0 3,6 9,6 18,0 13,8 3,6 13,2 9,0 3,6 1,8 1,2 1,2 167 100
Bocolo 4,1 12,3 54,8 28,8 73 96,
Fi ПРАГ 184 x АД206 3,4 44,8 48,3 3,4 29 100
F2 ПРАГ184 x АД206 2,4 0,0 17,3 27,6 11,8 7,1 7,1 8,7 7,9 5,5 3,1 1,6 127 101
ПРАГ 184 6,9 51,7 40,5 0,9 116 118
* курсивом отмечены крайние классы распределения, в которых отмечено появление стерильных форм
14
Ml 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Рисунок 1. Продукты амплификации с использованием праймеров к SSR маркеру WRM261, сцепленному с геном короткостебельности Rht8: М - маркер молекулярного веса; тритикале: 1-АД 206, 2- Giraf'S", 3-К1а 'S', 4-Tyalla, 5-Panda"R" - ABN, 6- ПРАГ 46/4, 7-И-364605, 8-И-457401, 9-АД1422, 10-Alamos 83, 11- Курская степная, 12-АДК13591, мягкая пшеница: 13-Безостая 1, 14-Siete Cerros, 15-Pitic 62, 16-Кавказ, 17-Norin 10
На основании этого нами проведено изучение генетического контроля короткостебельности и идентичности генов короткостебельности в комбинациях от скрещивания гексаплоидных тритикале с R/D замещением между собой, которое показало, что у озимых - образец ТИ 17 имеет один, а АД 1422 - два рецессивных гена короткостебельности. АДК13691 имеет два (один полудоминантный и один рецессивный), а Кубанец - один полудоминантный ген низко-рослости. Изучение идентичности выявленных генов короткостебельности показало, что ген низкорослости у образца ТИ 17 идентичен гену образца АД 1422. Полудоминантные гены короткостебельности A/]K1369t и Кубанца также идентичны. Рецессивный ген у АДК 1369t неидентичен генам у образцов ТИ 17 и АД 1422; у яровых - Kla 'S', Tyalla, Panda"R" - ABN и Alamos 83 имеется по одному рецессивному гену низкорослости. У и-364605 имеется два, а у и-457401 три гена, снижающих высоту растений, один из которых полудоминантный. Образцы Kla 'S', Tyalla и Alamos 83 имеют один и тот же рецессивный ген низкорослости, идентичный генам у форм и-364605 и и-457401. Полудоминантные гены у и-364605 и и-457401 идентичны друг другу. Кроме того, данные образцы имеют еще по одному одинаковому рецессивному гену короткостебельности. Ген низкорослости у образца Panda"R"-ABN неидентичен генам других форм.
Идентификация геиое короткостебелыюсти и формирование первичной генетической коллекции но высоте растения гексаплоидных форм
тритикале
Наличие генетических коллекции по хозяйственно-важным признакам позволяет использовать ценные в селекционном плане аллели, улучшить работу по планированию скрещиваний и проведению отборов в гибридных популяциях. Нами проведена работа по формированию первичной генетической коллекции по высоте растения у гексаплоидных форм тритикале.
Проведенное на первом этапе изучение идентичности генов короткосте-бельности у 13 сортообразцов гексаплоидного тритикале с различной выраженностью высоты растения и несущих в своем генотипе по одному гену коротко-стебельности (Куркиев, 2001; Куркиев и др., 2006) позволило выделить 6 групп различающихся друг от друга по генам низкорослости: I. ПРАГ 160, Тальва 100. Тарасовский 1; II. Снегиревский з/к; III. CJI3MP6; IV. CinCno/Bgl, Yago, Stier;
V. ПРАГ 199 (к-2558, Дагестан), ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2);
VI. Bokolo.
У сортообразцов ПРАГ 160, Тальва 100, Тарасовский 1, Снегиревский з/к; CJI3MP6, CinCno/Bgl, Yago и Stier высота растений контролируется одним рецессивным, низкорослые образцы ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2), Bokolo имеют по одному полудоминантному гену короткосте-бельности (Куркиев, 2001; Куркиев и др., 2006).
Изучение влияния экзогенной гибберелловой кислоты (ГК) на длину первого листа у данных сортообразцов тритикале показало различную степень реакции. Вышесреднерослые и среднерослые сортообразцы ПРАГ 160, Тальва 100. Тарасовский I, Снегиревский зернокормовой, CinCno/Bgl, Yago и Stier показали достаточно высокую отзывчивость на воздействие ГК. У образца CJI3MP6 показан слабый, достоверно не отличимый от контроля, прирост длины 1-го листа. Низкорослый сорт Bokolo также не реагировал на действие ГК. Остальные короткостебельные сортообразцы ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2) в той или иной степени показали наличие реакции на действие ГК. Известно, что гены Rhtl-Rht2, Rht3, RhtlO не реагируют на ГК, поэтому можно предположить наличие у образца CJI3MP6 Rhtl или Rht2, а у Bokolo Rht3 генов короткостебельности. Известно, что ген Rhtl локализован в хромосоме 4А, а ген Rht2 в хромосоме 4D. Так как тритикале CJ13MP6 имеет генотип AABBRR (без R/D замещений хромосом) можно сказать о наличии в генотипе данного образца рецессивного гена короткостебельности - rhtl. Наличие у сорта Bokolo гена короткостебельности Rht3 от пшеницы Тот Pouce показано и по анализу генеалогии. Изучение родословных у образцов Тарасовский 1 и Тальва 100 выявило, что при их получении использовался сорт ржи
Петкус короткостебельный, имеющий рецессивный ген короткостебельности. Также можно сказать о том, что полудоминантный ген короткостебельности, имеющийся у низкорослых сортообразцов тритикале ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189 привнесен в генотип тритикале от ржи {HI).
Таким образом, в результате наших исследований идентичности генов короткостебельности, использования ГК и генеалогии у гексаплоидных форм тритикале с полным набором хромосом генома ржи сформирована первичная генетическая коллекция по высоте растения, образцы которой имеют 4 рецессивных и 2 полудоминантных гена короткостебельности:
1. Сорт Bokolo имеет в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности Rht3\
2. ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2) - полудоминантный ген Hl от ржи;
3. ПРАГ 160, Тальва 100 и Тарасовский - рецессивный от ржи сорта Петкус короткостебельный;
4. CJI3MP6 - рецессивный - rhtl;
5. Снегиревский з/к - рецессивный, не идентифицирован;
6. Stier, CINCNO/Bgl, Yago - рецессивный, не идентифицирован.
Кроме того, в генетическую коллекцию входят образцы с R/D замещениями, у которых определено наличие 8-и генов короткостебельности. На данном этапе работы нельзя исключить возможную идентичность генов, контролирующих высоту растений у R/D замещенных и полнокомплектных форм.
Интрогрессия гена короткостебельности R/ttlO в тритикале
Исходным материалом для исследования служили сорта пшеницы Ai-bianl, Chinese spring (CS) и ржи Саратовская?. Сорт Ai-bianl имеет высоту в среднем 32 см., нормальный размер колоса - 7,2 см. Число узлов не отличается от других сортов мягкой пшеницы, также как и количество колосков в колосе. Ai-bianl цветет без полного выколашивания, но дает нормальное количество зерен в колосе, и закрытое цветение не оказывает отрицательного влияния на размеры колоса и фертильность цветков. У Ai-bianl имеется 2 гена короткостебельности, один доминантный RhtlO и один рецессивный (Лоскутова, 2005).
При скрещивании пшеницы Ai-bian 1 с рожью зерновки завязывались крайне редко и были нежизнеспособными. Для преодоления нескрещиваемости, была проведена гибридизация Ai-bian 1 с пшеницей сорта Chinese spring, (носитель Кг генов). При опылении гибридов Fi CS х Ai-bianl пыльцой ржи жизнеспособного потомства получено не было. Во втором поколении были опылены все низкорослые, с высотой на уровне Ai-bianl, растения. Амфидип-лоиды (по 1-3) удалось получить от 6 растений F2 Ai-bianl х CS. Всего же было
продуктивности. Низкая продуктивность карликовых форм может быть преодолена при дальнейшей их гибридизации с образцами тритикале, имеющими хорошие показатели продуктивности. Проведенный нами сравнительный анализ экспрессии гена короткостебельности показал, что ЯЫЮ детерминирует более низкий рост растений пшеницы по сравнению с таковым у тритикале.
Таблица 3. Характеристика гомозиготных по высоте гибридов F4 (ABN х Chinese Spring) х Саратовская 7. Дербент, 2008 ____
Высота расте- Длина Длина Число Плот- Число Число Масса Масса
ния, см верхне- колоса, колос- ность ко- стеблей, зерен в зерна с 1000
го мжд, см ков, шт лоса шг колосе, колоса, зерен,г
F3 F4 см шт г
58 39,8±0,88 14,1 ±0,52 9,4±0,24 27,0±0,44 28,6±0,62 1,б±0,08 22,9±0,59 0,6±0,04 29,3±0,48
45 39,8±0,66 11,0*0,42 11,3±0,33 2б,8±0,59 23,8±0,50 2,5±0,06 29,8±0,41 0,8±0,03 25,2±0,61
48 42,0±0,72 13,0*0,51 8,2±0,30 24,0±0,52 29,3±0,53 2,9±0,07 22,3 ±0,40 0,6±0,04 23,7±0,59
60 43,5±0,80 16,6±0,43 9,0±0,24 22,7±0,53 25,4±0,50 2,5±0,06 21,1 ±0,43 0,5±0,03 24,2±0,55
60 53,8±0,65 19,2±0,46 9,6±0,30 26,9±0,39 28,0±0,61 3,2±0,08 33,0±0,59 1,3±0,03 3 8,0±0,61
52 54,5±0,85 15,7±ОД5 11,4±0,31 31,6±0,59 27,8±0,55 2,5±0,07 41,9±0,55 1,7±0,03 40,9±0,60
71 55,2±0,70 18,8±0,42 11,4±0,26 23,0±0,55 20,2±0,60 3,8±0,006 41,0±0,50 2,0±0,03 48,3±0,49
63 59,5±0,82 15,6±0,45 12,3±0,20 28,5±0,45 23,1±0,61 3,6±0,06 55,7±0,45 !,7±0,03 30,0±0,51
46 62,5±0,62 17,5±0,60 11,7±0,33 32,8±0,53 28,1 ±0,55 3,0±0,08 45,2±0,43 1,8±0,03 39,2±0,53
52 63,4±0,90 23,0±0,42 11,2±0,24 29,8±0,42 26,6±0,53 3,7±0,06 47,5±0,52 1,8±0,04 37,1±0,59
65 63,8±0,96 19,8±0,48 12,9±0,26 33,8±0,60 26,2±0,58 3,3±0,08 44,4±0,45 1,6±0,03 35,0±0,55
65 65,4±0,34 19,6±0,48 11,8±0,30 28, (>±0,49 23,8±0,59 3,0±0,07 39,9±0,43 1,7±0,04 47,1±0,60
56 66,1±0,65 21,6±0,52 8,4±0,33 21,5±0,45 25,5±0,55 2,6±0,08 28,8±0,42 1,3±0,06 44,0±0,49
61 67,0±0,70 22,8±0,60 13,4±0,31 35,0±0,47 26,2±0,53 3,3±0,06 63,5±0,41 2,5±0,03 38,9±0,55
66 67,5±0,82 22,1±0,51 11,4±0,28 29,2±0,51 25,6±0,50 3,0±0,06 38,3±0,55 1,4±0,04 36,5±0,53
40 72,0±0,81 20,5±0,46 12,6±0,30 33,0±0,59 26,2±0,60 3,8±0,09 57,2±0,57 2,6±0,02 45,1 ±0,51
62 73,3±0,70 22,0±0,48 16,7±0,33 37,3±0,51 22,4±0,53 4,0±0,08 72,7±0,50 2,3±0,04 33,2±0,49
41 73,5±0,83 23,0±0,50 13,4±0,31 37,2±0,49 27,7±0,55 4,7±0,07 61,8±0,53 2,6±0,03 40,7±0,43
55 74,8±0,73 23,5±0,49 11,6±0,30 30,5±0,45 26,2±0,58 2,3±0,06 52,0±0,40 2,1 ±0,04 41,8±0,49
75 75,6±0,80 23,7±0,50 11,4±0,25 35,9±0,50 31,4±0,51 2,4±0,06 51,0±0,45 2,2±0,05 44,0±0,60
85 86,3±0,65 32,0±0,43 12,4±0,32 34,2±0,53 27,7±0,50 3,1±0,06 62,7±0,49 2,8±0,03 45,6±0,59
80 88,6±0,66 30,3±0,44 11,7±0,33 29,3±0,59 25,1 ±0,60 3,3±0,08 46,7±0,51 2,4±0,04 50,1 ±0,61
Таким образом, на основе гена RhtlO нами получены короткостебельные
гомозиготные по высоте линии, которые могут использоваться селекции низкорослых, устойчивых к полеганию сортов тритикале интенсивного типа.
Фено- и генотинические особенности ультракарликовой формы гек-саплоидного тритикале При изучении мировой коллекции гексаплоидного тритикале была выделена карликовая форма, сильно отличающаяся по фенотипу от всех имеющихся в коллекции образцов. Высота растения (15-25 см) была ниже самых низкорослых образцов гексаплоидного тритикале (50 см). Кроме того, она имела короткий, но очень плотный колос и особенное расположение листьев, в связи с чем такому морфотипу было дано название KPJI - карлик розеточно-листный.
Анализ гибридов F,- F3 от скрещивания КРЛ с образцами тритикале ПРАГ 3 и ПРАГ 204 показал, что карликовость у данной формы обусловлена действием полудоминантного гена, оказывающего плейотропный эффект на ряд морфологических признаков: длина междоузлий, строение листьев, длина, плотность и цвет колоса. В гетерозиготном состоянии данный ген в целом определяет фенотип КРЛ, отличающийся от исходной формы большей размерностью морфологических признаков (табл. 4).
Аналогичные формы, у которых низкорослость сцеплена с коротким и компактным колосом описаны у пшеницы, ржи и ячменя. В отличие от пшеничных и ржаных форм ген, определяющий тип КРЛ является полудоминантным. Новая форма тритикале, вероятно, возникла как результат межродовой гибридизации или является продуктом естественного мутагенеза.
Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидных форм тритикале
Характеристика и генетические особенности селекционно-ценных и сопряженных с ними признаков гексаплоидного тритикале Основными признаками, изучением которых мы определяли селекционную ценность генов короткостебельности являются следующие: длина верхнего колосоносного междоузлия, длина, плотность и число колосков в колосе, число и масса зерна с колоса, крупнозерность, выполненность и стекловидность, зерна, вегетационный период (срок колошения), устойчивость к грибным болезням, продуктивная кустистость (густота стеблестоя на 1 м2). Прежде чем показать, как данные признаки сопряжены с высотой растения, определяемой различными генами короткостебельности, дадим небольшую характеристику гексаплоидных форм тритикале по вышеперечисленным признакам и их характер наследования.
Таблица 4. Характеристика родительских форм и гибридов Р2 в комбинации от скрещив Дербент, 2005 __ _________
Показатели Высота рас- Длина верх- Длина выноса Длина коло- Число колос- Плотность Число зере!
тения, см него междо- флагового листа над колосом, см са, см ков в колосе, колоса колосе, шт
узлия, см шт
Р2 КРЛх ПРЛГЗ
Гомозиготы КРЛ ( п=28)
Х±8х 26,2±1,54 9,1+0,45 15,5±0,71 5,1+0,17 27,7±1,26 54,2± 1,60 16,1±2,2С
Су 28,2 24,1 21,2 16,1 21,8 14,1 62.6
тт - тах 14,0-44,0 5,0-13,0 11,0 -22,0 4,0-7,0 15,0-38,0 37,5-66,7 3,0-30,0
Гетерознготы КРЛ (п=75)
Х+Бх 68,0+1,80 16,8±0,42 12,2±0,42 6,1±0,08 32,5+0,44 53,8+0,52 30,3+1,39
Су 23,7 22,7 28,9 13,0 12,3 8,6 41,2
тт - шах 38,0-98,0 7,0-27,0 4,0-19,0 4,5-7,5 23,0-41,0 44,3-64,4 3,0-54,0
Обычный тип (п=31)
X 147,8+4,83 45,7± 1,43 -16,9±1,13 13,7+0,25 34,4+0,48 25,2+0,36 62,8+3,65
Су 18,1 17,4 37,3 10,5 7,7 7,9 32,4
тт - тах 96,0-188,0 29,0-61,0 -1,0- -27,0 10,0-16,0 28,0-40.0 22,0-31,7 25,0-100,
Родительские формы
КРЛ (п=22)
Х+вх 27,3± 1,23 8,0±0,34 15,3±0,25 5,5+0,32 34,8±0,62 63.2+1,14 14.8+1.97
Су 15,7 15,1 3,3 7,5 3,6 3,7 49.5
тт - тах 17,0-34,0 6,0-10,0 15,0-16,0 4,5-6,0 33.0-36.0 60,0-65,5 4,0-28,0
11РАГЗ (п=23)
Х±8х 195,0±1,90 50,2±0,87 -23,5+0,76 10,6±0,31 32,7+0,83 34,0+1,01 61,5+5,24
Су 3,1 5,5 10,2 9,3 8,0 9,4 26,9
тт - тах 181,0-201,0 47,0-55.0 -18,0--26,0 9,5-12,5 29,0-37,0 28,2-37,9 42,0-95,0
I [римечание. X - среднее, 8х — ошибка, Су - коэффициент вариации.
20
Признаки колоса. Проведен анализ длины, числа колосков и плотности колоса у 507 сортообразцов гексаплоидного тритикале. Длина колоса варьировала от 8 до 18 см. Число колосков в колосе составляло от 17 до 40 шт., плотность колоса у образцов гексаплоидного тритикале варьировала от 18 до 43. По плотности колоса отмечен наименьший процент образцов имеющих достоверные различия по годам. Изучение влияния сроков посева на основные признаки колоса у яровых тритикале также показал, что признак плотность колоса наименее подвержен влиянию внешней среды.
Изучение генетического контроля длины колоса у сортообразцов гексаплоидного тритикале, имеющих различную выраженность данного признака показало, что характер наследования соответствует от близкого к промежуточному до неполного доминирования. Генетический контроль длины колоса определяется 1-3 генами. Характер наследования числа колосков в колосе близок к доминированию увеличения признака. По плотности колоса у гибридов Р| отмечена как депрессия, так и доминирование признака. Характер наследования значительно варьировал в зависимости от гибридной комбинации и условий вегетации (года).
Анализ характера наследования элементов продуктивности - число зерен в колосе, масса зерна с колоса и масса 1000 зерен у гибридов гексаплоидных тритикале с контрастными или сходными по значению данными показало практически по всем признакам различные типы наследования.
Признаки стебля. Длинное верхнее междоузлие - ценный признак, обеспечивающий оптимальное снабжение колоса ассимилятами в период налива зерна. Интерес представляет также изучение длины нижних междоузлий, принимающих на себя основную нагрузку и поэтому играющих важную роль в устойчивости к полеганию. В связи с чем нами проведено изучение числа, длины междоузлий, толщины стебля и определение вклада каждого из них в длину стебля у 200 сортообразцов гексаплоидных форм тритикале.
Изменчивость длины междоузлий, как абсолютной, так и относительной, в целом по выборке возрастает от верхнего к нижнему. Причем значения вариации абсолютной длины междоузлий выше по сравнению с относительной. Данная закономерность сохраняется в разные годы исследования. Число междоузлий у тритикале составляет в среднем 5-7. Толщина стебля у изученных образцов колебалась от 4,5 до 7,4 мм. Оба этих признака являются мало изменчивыми (Су не превышает 10%), хотя по годам число междоузлий существенно различается ^ = 2,52), В целом анализ числа и длины междоузлий у образцов гексаплоидного тритикале показало, что несмотря на изменения абсолютной величины по годам, вклад в высоту растения у большинства из них не меняется.
Это указывает на то, что использование показателя относительной длины междоузлия, при их изучении, более целесообразно.
Нами проведено изучение характера наследования абсолютной и относительной длины верхнего междоузлия при гибридизации образцов гексаплоид-ного тритикале, с контрастными или сходными по значению показателями. Анализ гибридов первого поколения вывил как депрессию, так и доминирование абсолютной длины верхнего междоузлия. В комбинациях, где характер наследования признака указывает на депрессию признака, одной из родительских форм был ПРАГ 199, имеющий в своем генотипе полудоминантный ген корот-костебельности HI. Анализ гибридных популяций Fi по отношению длины верхнего междоузлия к высоте растения выраженного в процентах показал, что в большинстве случаев имеет место депрессия признака. Однако в одной комбинации отмечено сверхдоминирование абсолютной длины верхнего междоузлия.
Бурая ржавчина. Одним из существенных недостатков, имеющихся у тритикале, является восприимчивость к бурой ржавчине (возбудитель Puccinia recondite Rob. ex Desm). При изучении устойчивости 2080 сортообразцов гекса-плоидного тритикале в полевых условиях в годы максимального проявления бурой ржавчины (2003, 2004, 2006 гг.) нами были выделены сортообразцы яровых и озимых гексаплоидных тритикале, сочетающие высокую полевую устойчивость к болезни с продуктивностью зерна и другими селекционно-ценными признаками. Оценка ювенильной устойчивости выделенных образцов показала, что только 24 формы высокоустойчивы к болезни. Среди них присутствуют образцы, обладающие рецессивными генами короткостебельности - ПРАГ 46/8, ПРАГ 46/9 и др. Они могут рассматриваться как источники устойчивости к бурой ржавчине для использования в селекционном процессе при создании новых высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов.
Желтая ржавчина. В последние годы, в связи с потеплением климата, самой вредоносной среди грибных болезней в условиях Дагестана становится желтая ржавчина, вызываемая грибом Puccinia striiformis West. Нами проведено изучение полевой устойчивости к желтой ржавчине 980 коллекционных сортообразцов гексаплоидного тритикале различного эколого-географического происхождения, в годы (2002, 2003, 2005 гг.) когда проявление желтой ржавчины носило эпифитотийный характер. В результате наших исследований высокая полевая устойчивость (9-99 баллов) выявлена у 223 образцов. Особую ценность представляли выведенные нами линии, сочетающие устойчивость к полеганию и устойчивость к желтой ржавчине - ПРАГ 204/4, ПРАГ 511, ПРАГ 530, ПРАГ 536 и др.
Селекционная ценность генов короткостебельности гексанлоидного
тритикале
Одной из задач селекции короткостебельных форм тритикале является преодоление отрицательного влияния укорочения длины стебля на селекционно-значимые признаки. Основным решением этой задачи является изучение и дальнейшее использование в селекции генов, снижающих высоту растения и сохраняющих хорошие показатели продуктивности.
Для выявления селекционной ценности генов короткостебельности нами проведен сравнительный анализ высоко- и низкорослых гомозиготных линий Р3 по продуктивности и сопряженных с ней признакам в комбинациях от скрещивания сортообразцов гексаплоидного тритикале несущих как рецессивные так и доминантные гены короткостебельности с тестером высокорослости ПРАГЗ.
Изучение селекционной ценности идентифицированных нами рецессивных генов короткостебельности показало, что практически у большинства из них укорочение длины стебля не сопряжено с ухудшением показателей элементов продуктивности и качества зерна.
Анализ се лекционной ценности гена короткостебельности Н1 показал, что несмотря на то, что низкорослые линии в целом имеют худшие показатели продуктивности, возможно выделение короткостебельных форм, имеющих сравнимые с высокорослыми значения селекционно-ценных признаков. Меньшая частота появления низкорослых продуктивных форм по сравнению с высокорослыми, указывает на необходимость большего объема выборки для отбора короткостебельных линии с хорошими показателями продуктивности.
В наших исследованиях изучение гомозиготных линий третьего поколения от скрещивания сорта тритикале Воко1о, имеющего в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности 1ШЗ показало, что низкорослые на уровне Воко1о линии уступают по основным показателям продуктивности высокорослым гибридам.
Для определения совместного влияния генов короткостебельности на признаки продуктивности проведена оценка гибридов Р4, от скрещивания гек-саплоидных форм тритикале, несущих различные гены короткостебельности. Всего было проанализировано более 800 линий ¥А из 20 комбинации, в которых отобраны ценные линии, имеющие различную степень выраженности высоты растения.
На основе вышеизложенного мы выделили три морфотипа тритикале, которые имеют селекционную перспективу:
1. Морфотип тритикале обусловленный созданием сортообразцов тритикале с рецессивными генами короткостебельности, с оптимальной высотой растения - 120-140 см.
2. Морфотип, основанный на использовании генов короткостебельности Rhü и Hl (последний предпочтительней) обязательно в сочетании с рецессивными генами. Высота данных форм в пределах 100-120 см (возможно и 90 см), обычно с длинным (12 см и более) колосом.
3. Морфотип полученный путем использования комплекса генов короткостебельности описанных в предыдущих типах плюс наличие R/D замещения. Этот морфотип перспективен для получения корликовых с высотой в пределах до 50-60 см сортов тритикале, но с укороченным колосом.
Следует отметить, что на основе 1 и 2 морфотнпов уже на сегодняшний момент ведутся работы по выведению сортов интенсивного типа. Морфотип 3 требует работы более широкого масштаба изучения, большей выборки и длительного стабилизирующего отбора.
Для дальнейшего анализа селекционной ценности генов короткостебельности и отбора высокоурожайных, устойчивых к полеганию генотипов нами было проведено изучение урожайности выделившихся короткостебельных линии с хорошими показателями продуктивности и качества зерна в контрольном питомнике.
В результате трехлетнего изучения были выделены высокопродуктивные селекционно-ценные устойчивые к полеганию линии как озимого, ярового типа жизни, так и двуручки (табл. 5-7). Данные линии имеют различную выраженность высоты растения и несут в своем генотипе рецессивные и доминантные гены короткостебельности. Среди них особо следует отметить ПРАГ 511/1, ПРАГ 511, ПРАГ 500, ПРАГ 530, ПРАГ 536, выделившиеся не только на ДОС ВИР, но и при изучении в других агроэкологических условиях. Наибольшим числом выделившихся высокопродуктивных линий отмечены комбинации от скрещиваний ПРАГ 46/4 х Presto (табл. 5) и ПРАГ 199 х Presto (табл. 7).
На основе сочетания полудоминантного Hl и рецессивных генов короткостебельности получены самые низкорослые (до 80 см) линии тритикале (ПРАГ 531 и др.), с хорошими показателями длины колоса и выполненности зерна. Однако по сравнению с более высокорослыми формами им все еще были присущи некоторые отрицательные свойства, связанные видимо с сильным укорочением длины стебля. Это - низкая озерненность, мелкое зерно и поражение грибными болезнями.
В связи с этим нами проведена работа по дальнейшему селекционному улучшению таких короткостебельных форм. Для этого были проведены повторные скрещивания короткостебельной линии ПРАГ 531 с сортообразцами тритикале, характеризующимися комплексом селекционно-ценных признаков. В результате получены короткостебельные формы сочетающие предельно возможную для данного генотипа низкорослость (80-85 см) с хорошими показате-
лями продуктивности, не уступающие таковым у более высокорослых форм (табл. 8). В связи с этим мы можем рекомендовать сортообразцы гексаплоидно-го тритикале ПРАГ 471 (к-3653, Дагестан), ПРАГ 483 (к-3664, Дагестан), ПРАГ 494 (к-3671, Дагестан), ПРАГ 204 (к-2570, Дагестан) и Союз (к-3580, Краснодарский кр.) в качестве доноров для улучшения признаков продуктивности у короткостебельных форм.
Таблица 5. Сравнительная характеристика выделившихся высокопродук-
тивных озимых и яровых линий, выделенных из комбинации ПРАГ46/4 х Presto. Дербент 2005-2007 гг._________________________
Название линии Высота Дата Урожай Число про- Масса зерна с колоса, г Число зерен Масса 1000 зерен, г Выпол нен-ность зерна, балл Стек-ловид
растения, см Уст-ть к полега- колошения г/м2 в%к ст-ту дукт стеблей с м2, шт в колосе, шт ность, балл
нию, Озимый посев
ПРАГ 511/1 124,5 %1Д 18.май 548,5 124,5 280,8 1,95 42,0 46,5 5,7 3,3
ПРАГ 511 133,3 7,6 18.май 605,9 137,5 317,7 1,91 39,6 48,2 5,8 3,3
ПРАГ 532/2 138,7 8,0 17.май 676,8 153,6 403,0 1,68 36,4 46,2 5,8 5,2
ПРАГ 533 125,0 8,3 20,май 521,5 118,4 304,8 1,71 33,8 50,6 5,8 5,0
Союз 112,5 6,9 25.май 440,5 100,0 159,7 2,76 45,7 60,3 4,7 2,3
HCPo.w 5,5 0,6 27,2 18,4 0,14 _3,1 4,5 0,6 0,5
Я ровой посев
ПРАГ 511/1 92,1 8,5 4.шон 251,5 136,3 1 236,5 1,06 30,9 34,4 5,5 5,5
ПРАГ 511 100,6 8,4 З.июн 300,8 163,0 259,7 1,16 32,3 35,8 5,5 5,2
ПРАГ 532/2 103,1 8,5 2.шон 294,4 159,6 229,0 1,29 32,1 40,0 5,5 5,5
Укро 108,7 7,0 З.июн 184,5 100,0 183,6 1,01 21,3 47,2 5,5 6,1
НСР (1.95 6,2 0,5 18,5 12,3 0,10 2,9 3,9 0,5 0,7
В целом же наши исследования показывают возможность предельного снижения высоты растения у гексаплоидных тритикале с сохранением хороших показателей элементов продуктивности. Основными требованиями для этого являются: использование генов снижающих высоту без ухудшения селекционно-ценных признаков, подбор доноров улучшающих элементы продуктивности у короткостебельных форм, большая выборка и тщательный отбор продуктивных низкорослых линий во втором, третьем и далее поколениях.
Таблица 6. Характеристика выделившихся линий ярового гексаплоидного тритикале (яре 2006-2008
№ линии Гибриды масса зерна с делянки, г/м2 % от ст-та оценка зерна, балл стекло-вид-ность, . балл колошение, дата число продуктивных стеблей, шт высота растения, см масса 1000 зерен,г
1 6ТА502 х IA-M2AxP¡62/Bgl 248,8 101,0 5,1 5,8 ЗО.май 196,3 125,2 47,7
2 Guadajira х Presto 263,8 107,6 5,5 6,6 01.июн 280,5 106,3 37,3
3 Guadajira х Presto 272,5 111,1 5,2 5,7 ОЗ.июн 285,9 112,5 37,3
4 Guadajira x Presto 270,0 ПОЛ 5,1 5.5 ОЗ.июн 230,4 105,4 41,0
5 IA-M2AxPi62/Bgl x Presto 287,5 117,2 5,0 5,8 28.май 238,8 113,8 42,5
6 IA-M2AxPi62/Bgl x Presto 245,6 100,2 4,6 4.8 01.июн 231,8 107,5 40,6
7 Presto x Giraf 251,3 102,5 4,4 4,9 28.май 214,1 107,5 44,3
8 Аиет харьковский x CJI3MP6 233.3 95,1 5,5 5,5 ЗО.май 221,3 105,4 43,9
9 Аист харьковский x CJI3MP6 241,3 98,4 5,6 6,5 27.май 273,1 116,3 39,6
10 Аист харьковский х CinCno/Bgl 258,8 117,8 6,3 6,0 25.май 269,3 95,2 37,8
11 Аист харьковский х CinCno/Bgl 263,8 107,6 5,8 7,2 28.май 269.5 116,3 38,6
12 Аист харьковский х CinCno/Bgl 280,0 114,2 6.0 7,1 27.май 243.5 116,3 40.8
13 6ТА502 х Giraf 250,6 102,2 5,5 7,3 04.шон 207,5 112,5 45.4
14 СЛЗМР6 х Yago (ПРАГ 500) 265,0 108,0 5,6 6,1 ОЗ.июн 258,3 115.3 36,6
Ст-т Укро 245,2 100,0 5,5 4,6 ЗО.май 196,0 117,9 47,7
НСРс,95 11,3 0,3 0,5 11,8 4,5 2,3
Таблица 7. Характеристика элементов продуктивности выделившихся короткостебельных 1 го тритикале полученных на основе полудоминантного гена короткостебельности Н1, Дербент, 20(
Гибриды, стандарты Высота, см d* rn Дата колошения d Уст-ть к полега-, нию, балл d Число продуктивных стеблей d Масса зерна с 1 м2, г d Оценка зерна, балл d Масса 1000 зерен, Г d Масса зерна с колоса, г
Курск, ст. хНРАГ 199 (ПРАГ 536) 130,0 jh !9.май d 9,0 j 474,0 cd 631,7 с 6,0 jh 34,8 ab 1,34
Курск, ст. х ПРАГ 199 136,7 hi 19.май d 6,3 bcd 420,7 b 656,7 с 6,5 i 37,4 be 1,36
ПРАГ 160 х ПРАГ 199 126,7 е j 22.май jh 9,0 j 468,3 с 636,7 с 5,3 d 39,8 с 1,36
Presto х ПРАГ 199 110,0 b 16.май b 5,7 be 573,0 jh 630,0 с 5,8 ej 34,5 ab 1,10
Presto х ПРАГ 199 118,3 b с d e 21.май ej 8,3 ej 483,7 cd 630,0 с 6,2 h 39,9 с 1,30
Presto х ПРАГ 199 116,7 bcd 19. май d 9,0 j 452,0 be 641,7 с 5,7 e 37,8 be 1,42
Presto х ПРАГ 199 116,7 bcd 16.май b 7,7 d e j 606,7 hk 718,3 d 4,8 be 33,9 a 1,18
Presto х ПРАГ 199 118,3 b с d e 1 б.май b 6,3 bcd 621,7 k 693,3 d 4,7 b 33,3 a 1,12
Presto х ПРАГ 199 (ПРАГ 530) 113,3 be 18. май cd 9,0 j 518,7 de 718,3 d 5,7 e 35,4 ab 1,39
Presto х ПРАГ 199 111,7 be 17. май be 7,7 d ej 614,0 hk 665,0 cd 5,8 ej 35,1 ab 1,11
Союз ст-т 140,0 i 19.май d 3,0 a 360,0 a 646,7 с 5,0 с 44,3 d 1,74
Ника Кубани ст-т 120,0 с d e 14.Maií a 7,0 с d e 546,7 eJ 560,0 b 7,5 k 34,7 ab 1,04
* Разными буквами отмечены линии и сорта, отличающиеся по критерию Дункана
Таблица 8. Характеристика выделившихся короткостебельных линий Р3 от скрещивания
продуктивными сортообразцами тритикале. Дербент, 2007
Комбинация скрещивания Высота растения, см. Длина главного колоса, см. Число колосков в главном колосе, шт. Плотность колоса число зерен в главном колосе, шт. ма( с г КС
ПРАГ 531 х ПРАГ 471 87,2±0,98 13,1 ±0,43 37,2±0,80 28,4±0,73 56,4±0,81 2,9
ПРАГ531 хПРАГ471 84,5±1,25 12,7±0,41 35,0±0,71 27,7±0,82 62,6±0,21 3,0
ПРАГ 531 х ПРАГ 471 85,2±1,68 14,9±0,39 37,7±0,76 25,3±0,71 68,4±0,34 3,1
ПРАГ 531 х ПРАГ 204 85,0±0,94 12,0±0,50 32,7±0,86 27,4±0,88 53,6±0,70 2,4.
ПРАГ 531 х ПРАГ 204 81,0±1,02 13,4±0,51 37,8±0,65 28,7±0,82 55,0±0,66 2,6
ПРАГ 531 х ПРАГ 483 87,7±1,41 15,7±0,39 38,3±0,68 24,6±0,78 64,9±0,5 3,4
ПРАГ 531 х ПРАГ 483 81,6±1,11 16,5±0,42 36,5±0,91 22,1±0,85 68,8±0,85 3,4:
ПРАГ 531 х ПРАГ 494 83,4±1,15 14,5±0,38 36,7±0,90 25,3±0,86 61,0±0,42 3,1
ПРАГ 531 х ПРАГ 494 83,9± 1,62 11,6±0,33 35,3±0,75 30,3±0,89 63,3±0,73 2,9.
ПРАГ 531 х Союз 83,1±1,24 11,7±0,35 34,6±0,68 29,5±0,79 59,4±0,90 2,9.
ПРАГ 531 х Союз 82,9± 1,22 13,4±0,48 35,3±0,39 26,5±0,80 59,5±0,38 2,8:
ПРАГ 531 х Союз 86,1±1,31 12,7±0,52 34,8±0,70 27,5±0,73 73,9±0,45 3,6:
ПРАГ 531 84,2±1,28 11,7±0,54 32,1±0,98 27,1±0,74 35,4±1,38 1,5:
ПРАГ 3 172,6±1,41 10,2±0,33 33,0±0,68 32,0±0,86 50,1 ±1,94 2,1:
Генетическое разнообразив гексаплоидного тритикале но высоте
растения и селекционная ценность генов короткостебелыюсти
По результатам наших исследований можно разделить все изученные сортообразцы и созданные нами линии на группы, отражающие в сумме весь спектр изменчивости гексаплоидных тритикале по высоте растений и дать генетическую и селекционную оценку каждой группы.
Группа 1 - тритикале с высотой выше 160 см, не имеющие генов короткостебельности (ПРАГ 3, Таловский 1, 6ТА502 и др.). Данные сортообразцы отличаются хорошей урожайностью зерна и зеленой массы, однако существенным недостатком этих тритикале является низкая устойчивость к полеганию. У отдельных, менее полегающих сортов (ПРАГ 3) соломина жесткая, что затрудняет уборку на семена.
Группа 2-е высотой от 140 до 160 см это сортообразцы имеющие в своем генотипе один рецессивный ген короткостебельности (ПРАГ 160, Тальва 100, CJI3MP6, Yago, CinCNo/Bgl, Тарасовский 1 и др.). Данные сортообразцы характеризуются высокой зерновой урожайностью. Однако в условиях интенсивного земледелия имеют склонностью к полеганию. Целесообразно их использовать при яровом посеве или на почвах с ограниченным плодородием и в условиях недостаточного увлажнения.
Группа 3 - образцы с высотой растений от 125 до 140 см, в генотипе которых объединены два рецессивных гена короткостебельности (ПРАГ 204, Виктор, Разгар, ПРАГ 46/4, Presto, Giraf, Guadajira, LAM2AxPi62). В эту же группу входят и полученные нами на их основе высокопродуктивные озимые и яровые линии ПРАГ 511, ПРАГ 511/1, ПРАГ 532/2, ПРАГ 533 и др. Сортообразцы данной группы отличаются хорошими показателями продуктивности и качества зерна в сочетании с устойчивостью к полеганию. Они обладают высокой адаптивной пластичностью и могут быть использованы в различных агроклиматических зонах, как при интенсивных, так и при экстенсивных условиях выращивания.
Дальнейшее снижение высоты растений у гексаплоидных форм тритикале с полным составом хромосом генома ржи удается добиться только с использованием полудоминантных генов контролирующих высоту растения.
Группа 4 - тритикале, несущие ген короткостебельности Hl от ржи, с высотой растений от 80 до 140 см (ПРАГ 105/8, ПРАГ 184, ПРАГ 199, ПРАГ 471, ПРАГ 468, ПРАГ 483, ПРАГ 494, Союз, АД 3189, Зенит одесский и др.). Большое варьирование по высоте у данной группы определяется наличием или отсутствием других генов короткостебельности. Сюда же входят полученные нами перспективные линии гексаплоидного тритикале, сочетающие короткосте-бельность с комплексом селекционно-ценных признаков - ПРАГ 530, ПРАГ
531, ПРАГ 536 и др. Показано, что со снижением высоты возможно не только сохранение урожайности и качества зерна, но и значительное их превышение. Некоторые выделившиеся низкорослые линии имеют оценку по выполненности зерна 7 баллов и высокую стекловидность (более 50%).
Путем объединения в одном генотипе гена Hl с рецессивными генами ко-роткостебельности нам удалось получить самые короткостебельные линии (80 см) данной группы, сочетающие короткостебельность с хорошей продуктивностью и качеством зерна (ПРАГ 530, ПРАГ 531 и др.). Показано, что при правильном подборе доноров можно существенно улучшить показатели продуктивности у короткостебельных форм тритикале.
Группа 5 - образцы с высотой от 80 до 120 см, имеющие ген низкоросло-сти Rht3 от пшеницы Тот Pouce с неполным доминированием короткостебель-ности (Bokolo, Tomzsi и др.). У пшеницы данный ген, снижая высоту, отрицательно влияет на признаки продуктивности (раскидистая форма куста, мелкое щуплое зерно). У тритикале нам удалось преодолеть эти отрицательные качества, получены линии по крупности зерна даже превышающие средние показатели. Однако, несмотря на улучшение показателей продуктивности и качества зерна на данный момент нам не удалось получить линии с геном Rht3 способных конкурировать с сортообразцами созданными на основе других генов ко-роткостебельности.
Все вышеперечисленные группы состоят из сортообразцов гексаплоидно-го тритикале с обычным ^модифицированным набором хромосом генома ржи.
Группа 6 - гексаплоидные тритикале с высотой растения от 50 до 150 см, имеющие 2R/2D замещение, при создании которых использовались все вышеперечисленные источники короткостебельности (ТИ 17, АД 1422, АДК 1369t, Alamos 83, Кубанец и др.). Нашими исследованиями был выявлен аддитивный эффект при взаимодействии генов короткостебельности и генетического компонента, влияющего на высоту растения у хромосомы 2D, который позволяет получать короткостебельные формы, с длиной стебля намного короче чем у образцов с немодифицированным составом хромосом генома ржи. Минимальная высота жизнеспособного растения, которую нам удалось добиться с использованием R/D замещения - 50 см.
Линии, полученные на основе R/D замещений, практически по всем показателям уступают лучшим сортообразцам тритикале, имеющих немодифициро-ванный состав хромосом, однако они существенно превышают по продуктивности и качеству зерна исходные родительские формы, что указывает на перспективу их селекционного улучшения.
Группа 7. В результате работы по интрогрессии в генотип тритикале гена RhtlO от короткостебельного сорта озимой пшеницы Ai-bian 1 получены линии
F4(F2 CS x Ai-bianl) x Саратовская? с высотой растения от 40 до 90 см. Показатели продуктивности у самых короткостебльных (40-50 см) форм низкие, однако при правильном подборе доноров улучшения данных признаков можно добиться получения продуктивных форм с сохранением короткой соломины.
Группа 8. Ультракарликовые формы (15-35 см), сильно отличающиеся по фенотипу от всех имеющихся образцов. Карликовость у данной формы обусловлена действием гена короткостебельности с неполным доминированием, оказывающим сильный плейотропный эффект на ряд морфологических признаков: длина междоузлий, строение листьев, длина, плотность и цвет колоса.
Таким образом, нами впервые было проведено изучение генетического контроля высоты растений у широкого набора образцов гексагаюидных тритикале с различной хромосомной структурой, показана селекционная ценность аллелей различных генов короткостебельности, получены высокопродуктивные устойчивые к полеганию линии гексаплоидного тритикале с различной выраженностью длины стебля, имеющие большую ценность, как для селекции, так и для непосредственного внедрения в производство.
ВЫВОДЫ
1. Впервые на основе всестороннего изучения генофонда гексаплоидного тритикале выделены три основных направления, имеющих большую значимость для селекции культуры на короткостебельность:
- создание сортов тритикале с высотой растения 120-140 см, обусловленной экспрессией рецессивных генов короткостебельности;
- создание сортов с длиной соломины 100-130 см на основе использования полудоминантного гена короткостебельности Hl в сочетании с рецессивными генами;
- селекция сортов с высотой растений 50-60 см за счет введения главных генов короткостебельности в генотипы R/D замещенных форм.
2. При изучении наследственного разнообразия по высоте растений сор-тообразцов гексаплоидного тритикале выделены формы со всеми селекционно-ценными градациями признака (изучена почти вся мировая коллекция ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова).
3. У образцов гексаплоидного тритикале с геномом AABBRR идентифицировано 6 генов короткостебельности, из них 4 новых, ранее не идентифицированных. У выделенных форм признак контролируется 1-2 парами аллелей.
4. Разработан комплексный подход для идентификации R/D замещений у гексаплоидных тритикале. Доказана невозможность изучения генетического контроля короткостебельности методом гибридологического анализа в комби-
нациях скрещиваний замещенных форм с полногеномными. У 13 образцов с R/D замещением идентифицировано 8 генов короткостебельности.
5. Созданы новые доноры короткостебельности с геном RhtlO мягкой пшеницы и полудоминантным плейотропным геном ультракарликового мутанта тритикале.
6. Идентифицированные гены короткостебельности не сцеплены с генами (за исключением Rht3 и полудоминантного гена у KPJI), снижающими показатели продуктивности тритикале, что подтверждает селекционную ценность выделенных образцов.
7. На основе изученных сортообразцов создано 83 линии гексаплоидного тритикале, сочетающих устойчивость к полеганию с комплексом хозяйственно ценных признаков (продуктивность, выполненность зерна, скороспелость, устойчивость к грибным болезням) в различных агроэкологических условиях.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Сортобразцы тритикале ПРАГ 160, ПРАГ 204, ПРАГ 46/4, CJI3MP6, Курская степная, Presto, Stier"S", CIN-CNO/Bgl, lA-M2AxPi 62/Bgl, Yago, Guadjira, ПРАГ 184, ПРАГ 199, имеющие различные гены короткостебельности следует использовать в качестве доноров низкорослости для создания высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов тритикале с определенной высотой растения для использования в различных агроэкологических условиях выращивания.
2. Созданные нами селекционно-ценные короткостебельные высокопродуктивные линии гексаплоидного тритикале (яровые, озимые, двуручки) выделенные из комбинаций от скрещиваний: ПРАГ 46/4 х Presto (ПРАГ 511), Аист харьковский х CinCno/Bgl, Аист харьковский х CJI3MP6, Guadajira х Presto, Курская степная х ПРАГ 199 (ПРАГ 536), Presto х ПРАГ 199 (ПРАГ 530, ПРАГ 531), ПРАГ 199 х ПРАГ 160, СЛЗМР6 х Yago, IA-M2AxPi 62/Bgl х Presto, Guadjira x Presto, Союз x ПРАГ 531, ПРАГ 471 x ПРАГ 531, ПРАГ 483 x ПРАГ 531, ПРАГ 494 х ПРАГ 531, ПРАГ 204 х ПРАГ 531 рекомендуются в качестве доноров низкорослости для создания устойчивых к полеганию сортов интенсивного типа. Наиболее урожайные линии ПРАГ 511, ПРАГ 536 и ПРАГ 530 предлагаются для использования непосредственно в производстве.
3. Сортообразцы гексаплоидного тритикале ПРАГ 471, ПРАГ 483, ПРАГ 494, ПРАГ 204 и Союз рекомендуются в качестве доноров для улучшения признаков продуктивности при создании предельно возможных короткостебельных форм гексаплоидного тритикале.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Научные работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Альдеров A.A. Генетический контроль короткостебелыюсти гексаплоидных тритикале (Triticosecale Wittm.) И Генетика. 2006. Т. 42. № 3. С. 369-376.
2. Куркиев К.У. Интрогрессия гена короткостебельности Rht 10 от пшеницы сорта Ai-bian 1 в генотип тритикале // Генетика. 2007. № 9. С. 12691272.
3. Куркиев К.У. Фено- и генотипические особенности ультракарликовой формы гексаплоидного тритикале // Генетика. 2008. №3. С. 389-394.
4. Куркиев К.У. Наследование высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением // Генетика. 2008. №9. С. 1238-1245.
5. Куркиев К.У. Альдеров A.A. Аллельные взаимоотношения генов короткостебельности у гексаплоидных тритикале // Вестник Россельхозакаде-мии. 2007. №5. С. 23-25.
6. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Тырышкин Л.Г. Сравнительная характеристика экспрессии генов короткостебельности Rht3, RhtlO и Hl в геномах мягкой пшеницы, ржи и гексаплоидного тритикале // Вестник Россельхозака-демии. 2008. №4. С. 48.
7. Куркиев К.У. Создание селекционно-ценных линии с геном короткостебельности Hl II Доклады Россельхозакадемии. 2007. № 5. С. 5-6.
8. Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений в комбинациях скрещивания яровых гексаплоидных тритикале с R/D замещением хромосом // Доклады Россельхозакадемии. 2008. №3. С. 5-6.
9. Куркиев К.У., Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Куркиев У.К. Идентификация генов короткостебельности Rht2 и Rht8 у образцов гексаплоидного тритикале с помощью ДНК маркеров // Информационный вестник ВОГиС. 2008. Т.12.№3. С. 372-376.
10. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Селекционно-ценные, устойчивые к полеганию линии гексаплоидного тритикале // Зерновое хозяйство. 2008. № 1-2. С. 51-53.
11. Куркиев К.У. Наследование высоты растения у короткостебель-ного гексаплоидного образца тритикале ПРАГ 531 // Зерновое хозяйство. 2008. № 1-2. С. 56-58.
12. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Дибиров М.Д., Тырышкин Л.Г. Создание низкорослых селекционно-ценных линий ярового гексаплоидного тритикале // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2008. №8. С. 19-23.
13. Тырышкин Л.Г., Курбанова П.М., Куркиев К.У., Саруханов И.Г., Куркиев У.К. Эффективная ювенильная устойчивость гексаплоидного тритикале к бурой ржавчине // Защита и карантин растений. 2008. № 10. С. 25.
14. Куркиев К.У. Реакция на экзогенную гиббереловую кислоту (ГК) у сортообразцов гексаплоидного тритикале // Агро XXI. 2009. № 4-6. С.
15. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Керимов Н.С., Темирбекова С.К. Устойчивость гексаплоидных тритикале к желтой ржавчине в Дагестане // Защита и карантин растений. 2009. № 4. С.
2. Остальные публикации
16. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Альдеров A.A. Генетический контроль признака высота растения гексаплоидного тритикале // ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения. Сборник научных трудов межрегиональной научно-практической конференции. Махачкала. 2002. С. 163-165.
17. Куркиев У.К., Дибиров М.Д., Куркиев К.У. Перспективы использования генофонда тритикале в горных условиях Дагестана // Материалы Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - повестка дня 21». Махачкала. ДНЦ РАН. 2003. С. 172-174.
18. Куркиев У.К., Куркиев К.У. Устойчивость тритикале (Tritisecale Wittm) к жёлтой ржавчине Puccinia striiformisWcst. Тез.докл. науч.-прак. конф.: "Наукове забезпечення виробництва зерна тритикале i продукт!вйщго перебки". Харюв 6-8 липня 2005 р. С. 19-20.
19. Куркиев У.К., Мережко А.Ф., Куркиев К.У. Систематизация мировой коллекции тритикале ВНИИР им. Н.И.Вавплова по направлению использования и агроэкологическому типу // Тез.докл. науч.-прак. конф.: "Наукове забезпечення виробництва зерна тритикале i продукпвйщго перебки". Харк1в 6-8 липня 2005 р. С. 19-20.
20. Куркиев К.У. Внутривидовое разнообразие гексаплоидного тритикале по длине, числу колосков и плотности колоса // Материалы Всероссийской конференции «Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России». Дон. зон. науч.-исслед. ин-тсел. хоз-ва. пос. Рассвет. 2006. С. 414-420.
21. Куркиев К.У. Новая мутантная форма тритикале // Материалы международной конференции «Проблемы биологии растении». СПб. 2006. С. 100-101.
22. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Анализ длины и числа междоузлий у гексаплоидных форм тритикале. Материалы международной конференции «Проблемы биологии растении». СПб. 2006. С. 102-105.
23. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Creation of new initial material for triti-cale breeding //Proceedings 6 th International Triticale Symposium. 3-7 September 2006b. Stellenbosch, South Africa. P. 45-47.
24. Куркиев К.У. Генетический контроль длины колоса у гексапло-идных форм тритикале // Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов». Махачкала. 2007. С. 168-170.
25. Куркиев К.У. Характер наследования длины верхнего междоузлия у гибридов озимого гексаплоидного тритикале // Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов». Махачкала. 2007. С. 166-168.
26. Куркиев К.У. Особенности наследования высоты растения у гек-саплоидных тритикале с R/D замещением// Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов. Сборник статей. Всероссийская научно-практическая конференция. Махачкала. 2007. С. 170-171.
27. Куркиев К.У. Изучение влияния сроков посева на проявление морфобиологических и селекционно-ценных признаков у ярового гексаплоидного тритикале / /Материалы статей IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала. 2007. С. 85-86.
28. Куркиев К.У. Характер наследования селекционно-ценных признаков у гексаплоидных форм тритикале // Материалы статей IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала. 2007. С. 86-88.
29. Куркиев К.У. Генетические основы селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале//Тезисы докладов II Вавиловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы".(26-30 ноября 2007 г.). СПб. 2007. С. 515-517.
30. Куркиев К.У. Генетический контроль короткостебельности у гексаплоидного образца тритикале ПРАГ 531 // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Генетические ресурсы растений: сохранение, изучение и использование в селекции», посвященной 50-летию основания Московского отделения ВИР. 2008. С. 95-97.
31. Kurkiev K.U. Genetic control of plant height in hexaploid triticale samples // 6 th International Triticale Symposium. 3-7 September 2006. Stellenbosch, South Africa. P. 44.
32. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Triticale resistance to fungal diseases under conditions of South Dagestan // 6 th International Triticale Symposium. 3-7 September 2006. Stellenbosch, South Africa. P. 52.
33. Kurkiev K.U. Development of triticale lines with HL gene for semid-warfness. Plant Genetic Resources, and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, Piesfany, Slovak Republic, 2007. P. 126-127.
34. Kurkiev K.U. New mutant form in Triticale. Plant Genetic Resources and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, PieSfany, Slovak Republic, 2007. P. 93-94.
35. Kurkiev K.U. Introgression of gene RhtlO for semidwarfness in triticale from wheat variety AI-BIAN 1. Plant Genetic Resources and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, PieSfany, Slovak Republic, 2007. P. 127.
36. Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений гексапло-идных тритикале с R/D замещением. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 72-79.
37. Куркиев К.У. Характеристика средне- и короткостебельных линий озимого гексаплоидного тритикале // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 80-84.
38. Куркиев К.У. Куркиев У.К. Новый исходный материал для селекции ярового гексаплоидного тритикале. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 85-88.
39. Куркиев К.У. Куркиев У.К., Керимов Н.С. Полевая устойчивость тритикале (Triticale Wittm.) к возбудителю бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 89-96.
40. Куркиев К.У., Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Куркиев У.К. Молекулярный анализ гексаплоидных форм тритикале с помощью SSR маркера к гену короткостебельности Rht8 // Генетические ресурсы растений. Харьков: Институт растениеводства им. В Л. Юрьева УААН, НЦГРРУ. 2008. № 5. С. 177181.
Формат 60x84 1/16. Гарнитура Тайме. Бумага офсетная. Тир. 300 экз. Размножено ПБОЮЛ «Зулумханова» Махачкала, ул. М.Гаджиева, 34.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Куркиев, Киштили Уллубиевич
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Генетические системы, контролирующие высоту растений рода Triticale Wittm.
1. 2. Генетические системы, контролирующие высоту растений рода Triticum L.
1. 3. Генетические системы, контролирующие высоту растений рода Secale L.
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА.
2.1. Почвенно-климатические условия проведения опыта.
2.2. Материал исследования.
2.3. Методика проведения исследования.
ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЯ У ГЕКСА-ПЛОИДНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ.
3.1. Особенности изучения генетики признака высота растения у гексаплоидных форм тритикале.
3.2. Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале с немодифицированным составом хромосом генома ржи.
3.3. Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением.
3.4. Генетический контроль высоты растений в комбинациях от скрещивания гексаплоидных тритикале с R/D замещением между собой.
3.5. Идентификация генов короткостебельности и формирование первичной генетической коллекции по высоте растения гексаплоидных форм тритикале.
3.6. Иптрогрессия гена короткостебельности RhtlO от пшеницы сорта Ai-bian 1 в генотип тритикале.
3.7. Фено- и генотипические особенности ультракарликовой формы гексаплоидного тритикале.
ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНО
СТИ ГЕКСАГ1ЛОИДНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ.
4Л. Характеристика и генетические особенности селекционно-ценных и сопряженных с ними признаков гексаплоидного тритикале.
4.2. Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидного тритикале.
4.2.1. Селекционная ценность рецессивных генов короткостебел ьности.
4.2.2. Селекционная ценность полудоминантного гена короткостебельности HI привнесенного в генотип тритикале от ржи.
4.2.3 Селекционная ценность гена короткостебельности Rht3 интрогрессироваппого от пшеницы.
4.3. Совместное действие генов короткостебельности на селекционно-ценные признаки.
4.3.1. Изучение селекционно-ценных признаков в комбинациях от скрещивания сортообразцов тритикале имеющих рецессивные гены короткостебельности.
4.3.2. Изучение селекционно-цепных признаков в комбинациях от скрещивания сортообразцов тритикале с полудоминантным HI и рецессивными генами короткостебельности.
4.3.3. Изучение селекционно-ценных признаков в комбинациях от скрещивания сортообразцов тритикале с Rht3 и
• рецессивными генами короткостебельности.
4.3.4. Общая характеристика совместного действия генов короткостебельности на элементы продуктивности у гексаплоидных форм тритикале.
4.4. Характеристика высокопродуктивных устойчивых к полеганию линии гексаплоидного тритикале - носителей различных генов короткостебельности.
4.4.1. Селекционно-ценные линии гексаплоидного тритикале, полученные на основе рецессивных генов короткостебельности.
4.4.2. Селекционно-ценные линии, созданные на основе полудоминантного гена короткостебельности HI.
4.5. Генетическое разнообразие гексаплоидного тритикале по высоте растения и селекционная ценность генов короткостебел ьности.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале"
Актуальность исследований. Тритикале - аллополиплоидная зерновая культура, полученная в результате объединения геномов пшеницы и ржи. На первом этапе работы с новым злаком первоочередной задачей было создание с использованием различных методов генетики и селекции исходного материала, обладающего широким генетическим разнообразием по ряду селекционно-ценных признаков; к настоящему времени эта задача успешно решается (Мережко, 2007; Грабовец, 2008). Убедительно доказано, что наибольшую ценность для практического использования представляю'1 гексаплоидные тритикале (типичный геном AABBRR), поскольку они более стабильны и урожайнее по сравнению с тетра- и октоплоидными формами (Куркисв, 2000).
Созданные к настоящему времени коммерческие сорта гексаплоидных тритикале возделывают на значительных площадях, как в нашей стране, так и за рубежом. Подавляющее большинство этих сортов характеризуется относи* - » . „ „ тельно высокой соломиной, что обуславливает их склонность к полеганию в условиях интенсивного земледелия. Полегание приводит к резкому снижению фотосинтеза и других биохимических процессов из-за затенения, повышению поражаемости болезнями и травмированию на корню и при уборке; все это обуславливает уменьшение количества завязавшихся зерен в колосе, снижение массы 1000 семян, ухудшение технологических и семенных качеств. Потери зерна от полегания у культурных злаков в различных регионах страны колеблются от 20 до 50 %, а в отдельные годы доходят до 80 % (Дорофеев и др., 1987, Альдеров, 1991).
В этой связи задача изучения наследования и изменчивости высоты растений гексаплоидных тритикале весьма актуальна как с теоретической (частная генетика культуры и сравнительная генетика зерновых злаковых), так и с практической (поиск и создание доноров хозяйственно-ценного признака) точек зрения.
У родительских для тритикале родов Triticum L. (особенно Т. aestivum и Т. durum) и Secale L. генетика высоты растений изучена достаточно подробно (Смирнов, Соснихина, 1984; Мережко, Писарева, Прилюк, 1986; Кобылян-ский, 1982; Альдеров, 2001). Идентифицировано более 20 генов короткосте-бельности пшеницы (Mcintosh et ah, 1998, 2003) и показано наличие как минимум 5-и генетических систем, детерминирующих снижение высоты растений у ржи (Кобылянский, 1970, 1973, 1984; Попов, Васько, 1979 и др.). Успехи в создании селекции высокопродуктивных сортов зерновых культур, достигнутые в 60-70-е годы прошлого столетия, в первую очередь связаны с радикальным изменением архитектоники растений путем широкого использования в селекции доноров генов короткостебельности, обеспечивающих устойчивость растений к полеганию (Лукьяненко, 1969, 1970, 1971, 1973, 1975; Borojevich, 1971; Borlaug, 1968; Пучков и др., 1982; Puchkov, Bespalova, 1988; Беспалова и др., 1996; Беспалова, 2001, Пыльнев, Пыльпева, 2001).
У тритикале большая часть исследований посвящена изучению высоты растений только у первичных пшеничпо - ржаных амфидиплоидов (Oehler, 1931; Kiss, Redei, 1953; Mogileva, 1972; Muntzing, 1979; Гордей, 1992; Тихен-ко и др., 2003). В имеющихся работах по изучению наследования этого признака у гексаплоидных форм тритикале экспериментальные данные получены на малом количестве образцов, которые не отражают все фенотипическое и генетическое разнообразие по высоте растений у данной культуры (Шевченко, Карпачев, 1983; Рехметулин, 1984, 1985; Шевченко, Гончаров, 1990; Borner, Plaschke, 1996; Tarkowski ct. all, 1996; Wolski, Gryka, 1996; Шевченко, Гончаров, 1997; Pojmaj, Szolkowski, 2000; Соловьев, 2007).
Цель и задачи исследований. Цель исследований — выявление генетического разнообразия гексаплоидных тритикале по высоте растений и определение селекционной ценности аллелей короткостебельности выделенных и созданных форм.
Для выполнения работы необходимо было решить следующие задачи:
- определить генетический контроль различных уровней низкорослости тритикале;
- изучить влияние R/D замещений на экспрессию генов короткостебельности гексаплоидных тритикале;
- провести изучение идентичности выявленных генов короткостебельности;
- создать новые доноры короткостебельности гексаплоидных тритикале;
- провести анализ селекционной ценности выявленных аллелей короткостебельности;
- выделить доноры устойчивости к полеганию, сочетающие комплекс селекционно-ценных признаков.
Научная новизна и практическая значимость.
Впервые изучен признак «высота растения» у большого количества сортообразцов гексаплоидного тритикале мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Доказано, что созданный к настоящему времени генофонд гексаплоидного тритикале имеет все уровни высоты растений, необходимые для выращивания культуры во всех регионах и на любые производственные цели.
Установлен различный характер короткостебельности тритикале: от сверхдоминирования высокорослости до неполного доминирования низкорослости. Изучен генетический контроль высоты растений у 52 сортообразцов гексаплоидного тритикале, выявлено 1 б генов, детерминирующих корот-костебельность.
С использованием SSR маркеров подтверждено наличие 2R/2D замещения у 13 образцов гексаплоидного тритикале.
Доказана невозможность изучения генетического контроля признаков тритикале с помощью гибридологического анализа гибридных комбинаций от скрещивания тритикале с геномом AABBRR и образцов, имеющих R/D замещения.
Доказано взаимодействие главных генов короткостебельности тритикале и генетического компонента, влияющего на высоту растения, хромосомы 2D.
Показана возможность определения 2R/2D замещения у образцов гек-саплоидного тритикале на основе изучения фенотипических особенностей растения, наличия стерильных растений в гибридных популяциях F2 и использования SSR маркера WMS261.
Впервые сформирована генетическая коллекция тритикале, состоящая из сортообразцов с различным наследованием короткостебельности (6 генов нискорослости у тритикале с немодифицированпым набором хромосом и 8 генов - у R/D замещенных форм).
У ряда образцов тритикале идентифицированы известные гены короткостебельности rhtl, Rht3 и HI.
Впервые выделена ультракарликовая линия тритикале, доказано, что карликовость контролируется одним полудоминантпым геном с плейотроп-ным эффектом на ряд морфологических признаков.
Впервые в генофонд тритикале передан ген короткостебельности
RhtlO.
Впервые проведен анализ селекционной ценности идентифицированных генов короткостебельности. Показано, что действие практически всех генов, снижающих высоту растений не сопряжено с ухудшением признаков продуктивности.
Создано 83 селекционно-ценных, устойчивых к полеганию линий гек-саплоидного тритикале, которые могут быть использованы в селекции и непосредственно в производстве.
Полученные нами наиболее ценные линии занесены в каталог мировой коллекции тритикале ВНИИР и используются в селекционных, генетических и экологических программах в Краснодарском НИИСХ им. Лукьяненко, Се-веро-Донской ГСХОСДЗНИИСХ, Горном Ботаническом саду ДНЦ РАН, Институте генетических ресурсов Национальной академии наук Азербайджана.
Положения выносимые на защиту:
1. Генетическая коллекция гексаплоидного тритикале, состоящая из-сортообразцов, имеющих различные гены короткостебельности, экспрессия которых обеспечивает все селекционно-ценные уровни высоты растений;
2. Конкретный уровень высоты растений контролируется как единичными генами, так и несколькими взаимодействующими генетическими факторами;
3. 2R\2D замещение снижает высоту растений гексаплоидного тритикале как в отсутствии, так и при наличии главных генов низкорослости;
4. Система тестов для определения R/D замещенных форм;
5. Идентификация аллеля короткостебельности ультракарликового мутанта тритикале, обладающего плейотропным эффектом на морфологические признаки;
6. Селекционно-ценные линии гексаплоидного тритикале, устойчивые к полеганию, рекомендуемые для выращивания в различных агроэкологиче-ских условиях.
Апробация работы. Результаты исследования доложены или представлены на:
- Межрегиональной научно-практической конференции «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения» (Махачкала, 2002);
- Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в ХХТ веке - повестка дня 21» (Махачкала. 2003);
- Юбилейной конференции, посвященной 70-летию ДОС ВИР (Дербент, 2005);
- Международной научной конференции «Genetic resources of biodiversity» (Баку, 2006);
- Международной конференции «Проблемы биологии растении» (Санкт-Петербург, 2006);
- 6-ом международном симпозиуме по тритикале (ЮАР, 2007);
- II Вавиловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы" (Санкт-Петербург, 2007);
- Всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов» (Махачкала,
2007);
- IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007);
- Всероссийской научно-практической конференции «Генетические ресурсы растений: сохранение, изучение и использование в селекции» (Москва,
2008);
- Заседании секции тритикале отделения растениеводства РАСХН (Рос-тов-на-Допу, 2008);
- Второй Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2008);
- Конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 статей, 16 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК РФ к защите докторских диссертаций.
Приношу благодарность научно-техническому персоналу Дагестанской опытной станции ВИР, сотрудникам отделов генетики и генетических ресурсов пшеницы ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова за помощь в проведении работы и научные консультации.
Автор искренне благодарен А.Ф. Мережко], [А.А. Альдерову, Л. Г. Тырышкину, Темирбековой С.К. и У. К. Куркиеву, оказавшим огромное влияние на моё становление как исследователя и за постоянную поддержку и помощь, оказанную мне на всех этапах работы. Слова благодарности хочу выразить моей матери и супруге за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении данной работы.
Заключение Диссертация по теме "Генетика", Куркиев, Киштили Уллубиевич
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Сортобразцы тритикале ПРАГ 160, ПРАГ 204, ПРАГ 46/4, СЛЗМР6, Курская степная, Presto, Stier"S", CIN-CNO/Bgl, !A-M2AxPi 62/Bgl, Yago, Guadjira, ПРАГ 184, ПРАГ 199, имеющие различные гены короткостебельности следует использовать в качестве доноров низкорослости для создания высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов тритикале с определенной высотой растения для использования в различных агроэкологических условиях выращивания.
2. Созданные нами селекционно-цепные короткостебельные высокопродуктивные линии гексаплоидного тритикале (яровые, озимые, двуручки) выделенные из комбинаций от скрещиваний: ПРАГ 46/4 х Presto (ПРАГ 511), Аист харьковский х CinCno/Bgl, Аист харьковский х СЛЗМР6, Guadajira х Presto, Курская степная х ПРАГ 199 (ПРАГ 536), Presto х ПРАГ 199 (ПРАГ 530, ПРАГ 531), ПРАГ 199 х ПРАГ 160, СЛЗМР6 х Yago, IA-M2AxPi 62/Bgl х Presto, Guadjira x Presto, Союз x ПРАГ 531, ПРАГ 471 x ПРАГ 531, ПРАГ 483 x ПРАГ 531, ПРАГ 494 х ПРАГ 531, ПРАГ 204 х ПРАГ 531 рекомендуются в качестве доноров низкорослости для создания устойчивых к полеганию сортов интенсивного типа. Наиболее урожайные линии ПРАГ 511, ПРАГ 536 и ПРАГ 530 предлагаются для использования непосредственно в производстве.
3. Сортообразцы гексаплоидного тритикале ПРАГ 471, ПРАГ 483, ПРАГ 494, ПРАГ 204 и Союз рекомендуются в качестве доноров для улучшения признаков продуктивности при создании предельно возможных ко-роткостебельных форм гексаплоидного тритикале.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Куркиев, Киштили Уллубиевич, Дербент
1. Абдуллаев К.М. Иммунологическое изучение мировой коллекции тритикале к возбудителям твердой головни и бурой ржавчины. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л.: ВИР. 1984а. 16 с.
2. Абдуллаев К.М. Иммунологическое изучение мировой коллекции тритикале к возбудителям твердой головни и бурой ржавчины. Дисс. на соиск. ученой степени канд. с.-х. наук. Л. ВИР. 19846, 232с.
3. Александрян В.В., Тарвердян А.П. Распределение узлов по высоте стеблей злаковых. Докл. ВАСХНИЛ, № 1.6, 1976.
4. Алиев Э.Б. Цитогенетическое изучение фотопериодической реакции у мягкой пшеницы: Авторефю дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1982. 16 с.
5. Альдеров А.А. Аллельные взаимоотношения генов короткостебельности у твердой пшеницы разного экологогеографического происхождения // Научн.-технич. бюл. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Вып. 129. Л.: 1983. С. 30-33.
6. Альдеров А.А. Влияние некоторых генов, определяющих ко-роткостебельность, на селекционно ценные признаки тетраплоидных пшениц// Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1985. Т. 98. С. 46-49.
7. Альдеров А.А. Экспрессивность аллеля гена Rht , определяющего низкорослость тетраплоидных пшениц//Доклады ВАСХНИЛ. 1986. № 12. С. 11-12.
8. Альдеров А.А. Новое проявление закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова//Гспетические ресурсы растений Дагестана. Махачкала, 1988. С. 18-19.
9. Альдеров А.А. Генетические основы низкорослости тетраплоидных пшениц и стратегия создания нового исходного материала для селекции. Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Л.: ВИР. 1991. 42 с.
10. Альдеров А.А. Генетика короткостебельности тетраплоидных пшениц. С-Пб. 2001. 167 с.
11. Антропов В.И., Антропова В.Ф. Рожь СССР и сопредельных стран. Л. 1929. 189 с.
12. Антропов В.И., и Антропова В.Ф. Рожь. Secale L.//B кн.: Культурная флора СССР. Т. 2. М. Л. 1936. С. 3-95.
13. Бабаджанян Г.А. и др. К вопросу о гибридной карликовсти// Там же, 1976. №3. С. 3-15.
14. Бабаджанян Г.А. Опыт классификации генотипов сортов по генам гибридной карликовости// Труды Арм. НИИ земледелия. Сер. Пшеница. 1974. № 1. С. 30-44. t
15. Бекназарян Л.Г., Амирханян Л.Г. Гены гибридной карликовости (dwarfhess) у низкостебельных сортов мягкой пшеницы// Бот. журн. Армении. 1973. Т. XXVI, вып. 155. С. 140-145
16. Бекназарян Л.Г., Бабаджанян Г.А. Летальные гены у низкосте-бельиых сортов Т. durum. Гены некроза, хлороза и гибридной карликовости// Труды Арм. НИИ земледелия. Сер. Пшеница. 1975. № 2. С. 47-51.
17. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряжённая эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине // В кн.: "Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов. М.: Наука. 1974. С. 17-40.
18. Беспалова Л.А. О наследовании высоты растений гибридами озимой мягкой пшеницы// Селекция и генетика пшеницы. Краснодар. 1982. С. 103-120.
19. Бессараб К.С., Жиров Е.Г. Генетический контроль полукарликовости у сорта озимой пшеницы Краснодарский карлик М-1//С6. научн. тр. Краснодарского НИИСХ. 1975. Вып. 9. С. 172-178.
20. Богомолов A.M., Цыганок Е.К, Алексеева М.А. Результаты корреляционного анализа в оценке потомств тетраплоидной ржи // Сб. научн. трудов БСХА. 1972. Т. 97.
21. Бороевич С. Генетические аспекты селекций высокоурожайных сортов пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1983. т. 3, № 2. С. 2627
22. Вавилов Н.И. Гибриды пшеницы с рожыо. В кн. «Теоретические основы селекции растений». Т. 2. М. Л. Гос. изд-во колх. и совх. литературы. 1935. С. 115-120.
23. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений // Избр. труды. М.-Л. 1964. Т.4.
24. Георгиева И., Баева Р. Поведение на хибридите в F1 при изпол-зувание за опрашителя на нискостьблени и разнозрели мексикански форми Triticale. Генет. Селекция. 1976. № 2. С. 100-102.
25. Германов И.В. О создании интенсивного сорта твердой пшеницы// Селекция и семеноводство. 1979. № 1. С. 16-17.
26. Гилл К. С. Карликовые пшеницы. М.: Колос. 1984. 183 с.
27. Гимадеева Л.С:, Пугач Н.Г. Технологические свойства зерна и наследование их у гибридов озимой ржи: Тез. докл. V Всесоюз. науч.-метод, сов. М., 1981. С. 24.
28. Гладышева Н.М. Изменчивость количественных признаков ин-бредных линий и исходных популяций ржи// Вестн. ЛГУ. 1981. № 9. С. 18-22.
29. Гладышева Н.М., Ростова Н.С., Смирнов В.Г. Изучение корреляций между морфологическими признаками диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их устойчивость к полеганию// Вестн. Ленингр. Ун-та. 1976. №21. С. 46-49.
30. Гончаренко А.А., Семенова Т.В., Ермаков С.А. Оценка прямого и коррелятивного отборов //Биол. ВИР. 1987. Вып. 169. С. 29-32.
31. Горбань Г.С. Биологический метод получения гексаплоидных тритикале и их цитогенетика. Сообщ. 3. Скрещиваемость пшенично-ржаных гибридов с тритикале //Генетика 1981. Т. 17, № 3. С. 505-512.
32. Горбунов В.Н. Некоторые итоги и перспективы селекции тритикале в Черноземье // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 12-18.
33. Гордей И.А. Тритикале: Генетические основы создания. Мн.: Навука i тэхшка. 1992. 287 с.
34. Гордей И.А., Гордей Г.М. Генетические основы повышения скрещиваемости мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) с культурной рожью (Secale cereale L.). Сообщ. 2. Наследование у пшеницы скрещиваемости с рожыо // Генетика. 19836. Т. 19, № 12. С. 2044-2049.
35. Грабовец А.И. Состояние и направления селекции тритикале // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2000. С. 6-12.
36. Грабовец А.И., Крохмаль А.В. Селекция озимых зерновых тритикале на Дону // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН Ростов на Дону. 2000. С. 12-18.
37. Грабовец А.И., Крохмаль А.В. Итоги и особенности селекции озимой тритикале в условиях нарастания аридности климата // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХИ Ростов на Дону. 2008. С. 18-28.
38. Григорьева О.Г. Исследование образцов Triticale на устойчивость к листовой возбудителю бурой ржавчины // Мат. VI конф. По споровым растениям. Душанбе. 1978. С. 143.
39. Гуляев Г.В., Долгодворова Л.И., Шаронова О.А. Варьирование и сопряженность количественных признаков у гибридов озимой ржи// Изв. ТСХА. 1979. Вып. 4. С. 53-58.
40. Данилкии Н.М., Соловьев А.А. Особенности наследования признаков продуктивности у яровой тритикале // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 72-79.
41. Декапрелевич Л.Л., Наскидашвили П.П. Гибридная карликовость у вида пшеницы Т. persicum Vav. Генетика. Т. XI. № 11. 1975. С. 12451252.
42. Декапрелевич Л.Л., Наскидашвили П.П. К познанию внутривидовой генетической неоднородности вида пшеницы Дика Т. persicum Vav. // Генетика. Т. XII. № 7. 1976. С. 789-795.
43. Дидусь В.И. Создание сортов озимой пшеницы, сочетающих высокую урожайность с повышенной зимостойкостыо//Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос. 1971. С. 126-133.
44. Дидусь В.И. Краткие итоги работ по селекции короткостебельных продуктивных сортов озимой пшеницы // Селекция короткостебельных пшениц. 1975. С. 71-75
45. Дорофеев В.Ф. Некоторые данные исследования полегания пшениц//Труды по прикл. бот., ген. и сел. JL: ВИР. 1960. Т. 32. С. 293-306.
46. Дорофеев В.Ф., Куркиев У.К. Поиск путей улучшения тритикале. Проблемы и возможности развития селекции//Селекция и семеноводство. М. 1985. № 5. С. 25-27.
47. Дорофеев В.Ф., Пушкина Г.А. Наследование высоты растений при гибридизации короткостебельных сортов пшеницы//Вестн. с.-х. пауки. 1974.N 10. С. 55-60.
48. Дорофеев В.Ф., Руденко М.И., Удачин P.JL, Якубцинер М.М. Селекция короткостебельных сортов пшепицы//Методическое пособие. Л.: ВИР. 1970. 124 с.
49. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. 416с.
50. Дхоте А. Характер наследования высоты соломины у гибридов карликовых сортов пшеницы//Селекция и семеноводство. 1972. №2. С. 34-36.
51. Дыленок Л.А., Яцевич А.П. Мопосомный анализ в генетических исследованиях пшеницы// Минск: Наука и техника. 1984. 112 с.
52. Жогин Л.В. Новые источники карликовости и повышенной кустистости у пшеницы// Селекция и семеноводство. 1985. № 5. С. 61-63
53. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений: Теория и практика//Сельскохозяйственная биология. 1995. № 3. С. 3-32.
54. Жученко А.А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XXI веке. Саратов. 2000. 276 с.
55. Зарубайло Т.Я. Перспективы создания высокозимостойких короткостебельных сортов озимой пшеницы//Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1975. Т. 54. Вып. 1. С. 49-55.
56. Звейнек И.А. Взаимодействие генов, влияющих на высоту растений мягкой пшеницы. Автореф. дис. . каид. биол. наук. JL: ВИР. 1987. 18 с.
57. Звейнек И.А. Взаимодействие неаллельных генов короткостебельности и их влияние на высоту растений мягкой пшеницы // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. JL: ВИР. 1989. Т. 128. С. 74-81.
58. Иорданский А.Б. Линейная дифференцированность хромосом злаков. М.: ВИНИТИ. № 764. 1979. С. 1-28.
59. Карпачев В.А. Озимые гксаплоидные тритикале и возможности их селекционного улучшения. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ВИР. 1984. 17 с.
60. Кириченко Ф.Г., Паламарчук А.И. Наследование признака высоты растений у гибридов озимой мягкой пшеницы//Доклады ВАСХНИЛ. 1975. N 10. С. 2-4.
61. Кобылянский В. Д. Новый тип короткостебельности у ржи//Вестн. с.-х. науки. 1970. № 11. С. 56.
62. Кобылянский В.Д. Новый источник короткостебельности для селекции неполегающей ржи//Вестн. с.-х. науки. 1971. № 9. С. 58-62.
63. Кобылянский В.Д. Создание стерильных аналогов сортов озимой ржи, закрепителей стерильности и восстановителей фертильности//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 44. Вып. 1. 1972. С. 45-49.
64. Кобылянский В.Д. Генетические особенности короткостебель-ной ржи//Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1973. Т. 49. Вып. 3. С. 97-108.
65. Кобылянский В.Д. Рожь (генетика, систематика, проблемы селекции): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1975. 38 с.
66. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекций. М.: Колос. 1982. 221 с.
67. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекций. М.: Колос. 1989. 368 с.
68. Коваль С.Ф. Исследование модели сорта яровой мягкой пшеницы на изогенных линиях и аналогах// Проблемы селекции с.-х. растений. Новосибирск. 1983. С. 58-68
69. Коваль С.Ф. Создание и использование аналогов, изогенных и аллоплазматических линий//Изогенные линии культурных растений. Новосибирск. 1991. С. 5-27.
70. Колев Д. Создание пшеничпо-ржаных амфидиплоидов Triticale (2п=56) в Болгарии. Генетика. 1969. Т. 5. № 4. С. 168-72.
71. Кондратенко Ф.Т. Селекция озимой ржи на неполегаемость// Селекция и семеноводство. 1967. № 2. С. 38-42
72. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко А.А. Результаты изучения гибридов озимой ржи, полученных с участием мутанта ЕМ-1// Селекция и семеноводство. 1974. № 6. С. 15-18.
73. Кондратьева И.В. Изменчивость и наследование длины колоса у эколого-отдаленных гибридов мягкой яровой пшеницы. 2007. С. 72-73.
74. Кривченко В.И. Селекция растений на устойчивость к болезням и проблема доноров // "Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды. Материалы IX конгресса ЕУКАРПИА. Л.ВИР. 1981 .С.85-97.
75. Крупнов В.А. Изогенный метод в изучении эффектов генов у пшеницы в Поволжье//Изогенные линии культурных растений. Новосибирск. 1991. С. 69-81.
76. Крупнов В.А., Лобачев Ю.В. Гены низкорослости и их проявление у пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1988. N 2. С. 118-124.
77. Кунакбаев С.А. О некоторых фактах формообразования у озимой ржи// С.-х. биология. 1970. № 6. С. 816-823.
78. Кунакбаев С.А. Формообразовательный процесс у озимой ржи// Труды Башк. НИИСХ. 1969. Вып. 3. С. 62-81.
79. Куркиев К.У. Внутривидовое разнообразие гексаплоидного тритикале по высоте растений. //Исходный материал зерновых, овощных культур и проблемы селекции в условиях Южного Дагестана: Труды по прикл. бот., ген. и сел. СПб.: ВИР, 20006. Т. 158. С. 83-87.
80. Куркиев К.У. Генетика высоты растений гексаплоидных форм тритикале. Авт. дисс. кандидата биологических паук. СПб. 2001. 18 с.
81. Куркиев К.У. Генетика высоты растений гексаплоидных форм тритикале // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб. 2001. 101 с.
82. Куркиев К.У. Наследование признака «высота растения» образцами гексаплоидного тритикале // Научно-информационный бюллетень ВИР. Вып. 240. С. Пб.: ВИР, 2001. С. 86-88.
83. Куркиев К.У. Создание селекционно-ценпых линии с геном короткостебельности HI II Доклады РАСХН. 2007. № 5. С. 5-6.
84. Куркиев К.У. Фено- и геногипические особенности ультракарликовой формы гексаплоидного тритикале//Генетика. 2008. №3. С. 389-394.
85. Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений в комбинациях скрещивания яровых гексаплоидных тритикале с R/D замещением хромосом // Доклады Россельхозакадемии. 2008. №3. С. 5-6.
86. Куркиев К.У., Альдеров А.А. Разнообразие гексаплоидных форм тритикале по высоте растения // ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения. Сборник научных трудов межрегиональной научно-практической конференции. Махачкала. 2002. С. 133-134.
87. Куркиев К.У. Характер наследования селекционно-ценных признаков у гексаплоидных форм тритикале // Материалы статей IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала. 2007. С. 86-88.
88. Куркиев К.У. Альдеров А.А. Аллельные взаимоотношения генов короткостебельности у гексаплоидных тритикале/УВестник РАСХН. 2007. №5. С. 23-25.
89. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Анализ длины и числа междоузлий у гексаплоидных форм тритикале. Материалы международной конференции «Проблемы биологии растении». СПб. 2006. С. 102-105.
90. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Генетический контроль высоты растений гексаплоидных тритикале с 2R/6D замещением. Международная научная конференция «Genetic resources of biodiversity». Баку. 2006. С. 36-37.
91. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Селекционно-ценные, устойчивые к полеганию линии гексаплоидпого тритикале // Зерновое хозяйство. 2008. №1-2. С. 51-53.
92. Куркиев К.У. Куркиев У.К. Новый исходный материал для селекции ярового гексаплоидного тритикале. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 85-88.
93. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Альдеров А.А. Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале (Triticosecale Wittm.). Генетика. 2006. Т. 42. № 3. С. 369-376.
94. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Дибиров М.Д., Тырышкин Л.Г. Создание низкорослых селекционно-ценных линий ярового гексаплоидного тритикале // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2008. № 8. С. 19-23.
95. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Керимов Н.С., Темирбекова С.К. Устойчивость гексаплоидных тритикале к желтой ржавчине в Дагестане // Защита и карантин растений. 2009. № 3. С.
96. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Тырышкин Л.Г. Сравнительная характеристика экспрессии генов короткостебельности Rht3, RhtIO и HI в геномах мягкой пшеницы, ржи и гексаплоидного тритикале // Вестник РАСХН. 2008. №4. С. 48.
97. Куркиев К.У., Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Куркиев У.К. Идентификация генов короткостебельности Rht2 и Rht8 у образцов гексаплоидного тритикале с помощью ДНК маркеров // Информационный вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. №3. С. 372-376.
98. Куркиев У.К. Селекционная ценность тритикале. Автореф. дисс. . канд. с.-х. паук. JL: 1974. С. 19.
99. Куркиев У.К. Тритикале и проблемы его селекции. Методические указания. JL: 1975. 18 с.
100. Куркиев У.К. Особенности гибридизации тетраплоидных пшениц Т. Persicum Vav. и Т. Timopheevii Zhuk. с рожыо//Бюлл. ВИР. JI. 1984. Вып. 142. С. 30-33.
101. Куркиев У.К. Методы и результаты создания нового исходного материала для селекций тритикале//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л: ВИР. 1985. Т. 98. С. 9-16.
102. Куркиев У.К. Актуальные проблемы селекции тритикале и создание нового исходного материала//Труды по прикл. бот., ген. и сел. С.-Пб.: ВИР. 2000. Т. 158. С. 44-58.
103. Куркиев У.К. Альдеров А.А., Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений гексаплоидного тритикале. Тез.докл. науч.-прак. конф.: "Наукове забезпечення виробництва зерна тритикале i продукттвйщго перебки". Харюв 6-8 липня 2005 р. С. 19-20.
104. Курмангалин К.Н., Пугач Н.Г. Сопряженность признаков, сла-габщих урожай у гибридов и родительских форм озимой ржи// Сб. науч. трудов Сев. Зап. НИИСХ. 1976. Вып. 35. С. 47-51.
105. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М И. Изменчивость относительной длины междоузлий стебля у сортов и гибридов озимой пше-ницы//Создание сортов зерновых культур интенсивного типа. М.: НИИСХ ЦРНЗ. 1977. С. 68-73.
106. Кызласов Г.Г., Кочетыгова В.М., Руденко М.И. Анализ изменчивости длины междоузлий стебля у пшеницы. Генетика. Том XIV, № 7. 1978. С. 1231-1236.
107. Кызласов Г.Г., Кочетыгова В.М., Руденко М.И. Соотношения и особенности варьирования длины междоузлий стебля у пшеницы. Цитология и генетика. Т. XIII, № 4. 1979. С. 288-294.
108. Лбова М.М., Черный И.В. Влияние генов, контролирующих чувствительность к фотопериодизму и образ жизни пшеницы, на выражение некоторых признаков продуктивности растений// Генетика. 1981. Т. 17. № 1. С. 150-159
109. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика. М.: Колос. 1980. 383 с.
110. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ // М. Колос. 1981.- 320 с.
111. Лобачев Ю.В. Влияние гена Rhtl на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы//Физиологические и генетические основы селекции. Саратов: НИИСХ Юго-Востока. 1984. С. 144-151.
112. Лобачев Ю.В., Воронина С.А., Германцев Л.А., Круппов В.А. Урожайность и морфологические особенности яровой мягкой пшеницы под влиянием гена низкорослости//Сельскохозяйственная биология.- 1985.- N8.-С. 44-46.
113. Лобачев Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье. Саратов. 2000. 263 с.
114. Лобачев Ю.В., Германцев Л.А. Низкорослость и засухоустойчивость яровой мягкой пшеницы//Генетика, физиология и селекция зерновых культур па Юго-Востоке. Саратов: НИИСХЮ-В. 1987. С. 39-45.
115. Лобачев Ю.В., Крупнов В.А. Аллельпые отношения и эффекты шести генов низкорослости у пшепицьт//Цитология и генетика. 1990. Т. 24. № 5. С. 28-32.
116. Лоскутова Н. П. Использование генов короткостебельности в селекции яровой мягкой пшеницы. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л.: 1996. С. 17.
117. Лоскутова Н.П. Селекционная ценность генов короткостебельности пшеницы // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб. ВИР. 2005. С. 361-377.
118. Лукьяненко П.П. Селекция продуктивных и устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы. В кн.: Генетика сельскому хозяйству. М.: 1963. С. 214-222.
119. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм и проблема использования гетерозиса в селекции пшеницы // Вестн. с.-х. науки. 1967. С. 31-35.
120. Лукьянснко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм озимой пшеницы. «Сельскохозяйственная биология». № 1. 1968. С. 8-16.
121. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдалённых эколого-географических форм озимой пшеницы // В кн.: "Селекция самоопыляющихся культур". М. " Колос". 1969. С. 9-21.
122. Лукьяненко П.П. Селекция высокоурожайных низкостебельных сортов озимой пшеницы // С.-х. биология. 1969. Т. 4. № 4. С. 483-492.
123. Лукьяненко П.П. О некоторых макромутантах озимой пшеницы Безостая 1. // Докл. ВАСХНИЛ. 1970. № 4. С. 5-7.
124. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы/УСелекция и семеноводство. 1971. № 2. С. 12-19.
125. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы/УСелекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос. 1971. С. 13-24.
126. Лукьяненко П.П. Селекция низкостебельпых сортов озимой пшеницы для условий орошения // Вести с.-х. науки. 1973. № 12. С. 8-15.
127. Лукьяненко П.П. Состояние и перспективы работ по селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы для условий орошения// Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975, С. 6-18
128. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных карликовых мутантов в селекции озимой пшеницы//Селскция и семеноводство. 1974. № 1. С. 13-16.
129. Лыфенко С.Ф. Генетические принципы селекции высокопродуктивных зерновых культур//Тез. докл. V съезда ВОГиС им.Н.И. Вавилова. Москва. 24-28 ноября 1987. М.: АН СССР. 1987. Т. 6. С. 85-86.
130. Лыфенко С.Ф. Полу карликовые сорта озимой пшеницы. Киев: Урожай. 1987. 192 с.
131. Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И. Селекция сортов озимой пшеницы полукарликового типа для условий юга Украины//Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос. 1979. С. 110-118.
132. Лыфенко С.Ф., Тупицин Н.В., Котова Т.Г., Федченко В.П. Связь признака высоты стебля озимой пшеницы с морозостойко-стыо//Научн.-технич. бюл. Одесса: ВСГИ. 1980. N 3/37. С. 6-9.
133. Майстренко О.И. Цитогенетическое изучение онтогенеза мягкой пшеницы// Тез. докл. Закавказского симпозиума по биологии пшеницы// Эчмиадзин. 1976. С. 68.
134. Махалин М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности. Сб. «Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды». Из-вл АН СССР, М.: 1963. С. 139-150.
135. Махалин М.А., Груздева Е.Д. Получение новых форм пшенич-но-ржаных амфидиплоидов. В кн.: Отдаленная гибридизация растений (зерновые и зернобобовые культуры). М.: 1970. С. 93-100.
136. Медведев A.M., Комаров, Н.М., Соколенко Н.И. Основные проблемы селекции тритикале и возможные пуьти их решения // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2000. С. 41-48.
137. Медведев A.M., Медведева Л.М. О недостатках и преимуществах тритикале в сравнении с другими зерновыми растениями // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008а. С. 140-146.
138. Медведев A.M., Медведева Л.М. Изучение тритикале в нечерноземной зоне // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 20086. С. 120-139.
139. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды/Щитология и генетика. 1969. Т. 3. № 5. С. 387-395.
140. Мельник В.М. Генетические исследования сферококкоидных мутантов мягкой пшеницы Triticum aestivum L. // Селекция с.-х. культур в Алтайском крае. Новосибирск, 1988. С. 59-70.
141. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (Методические указания). JL: ВИР. 1984. 69 с.
142. Мережко А.Ф. Генетические основы поиска, создания и использования доноров селекционно-ценных признаков пшеницы. Автореф. дисс. доктора биол. наук. JL: ВИР. 1989. 34 с.
143. Мережко А.Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений//Бюл. ВНИИР. 1989. вып. 191. С. 7-12.
144. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растении С.Пб.: ВИР. 1994. 128 с.
145. Мережко А.Ф. Вировская коллекция тритикале и ее значение для российской селекции // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2000. С. 29-34.
146. Мережко А.Ф. Использование менделевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков. Экологическая генетика культурных растений. Материалы школы молодых ученых. Краснодар. 2005. С. 107-117.
147. Мережко А.Ф., Ерохин JI.M., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур. Методические указания). Л.: ВИР. 1973. 11 с.
148. Мережко А.Ф., Писарева Л.А., Прилюк Л.В. Генетический контроль высоты растения у пшеницы // Генетика, 1986. Т. XXII. № 5. С. 725732.
149. Методические указания по изучению мировой коллекции пше-ницы//Сост. О. Д.Градчанинова, А.А.Филатенко, М.И.Руденко. Л.: ВИР. 1985. 27 с.
150. Методические указания. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале. Санкт
151. Петербург, ВИР, 1999. 82 с.
152. Митрофанова О.П. Генетические коллекции важнейших сель-кохозяйственных культур. Пшеница // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб. ВИР. 2005. С. 806-818.
153. Михайлова J1.A. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. СПб. 2006. 80 с.
154. Михайлова J1.A., Тырышкин Л.Г. Методические указания по изучению популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генетики устойчивости. Л. ВНИИ защиты растений. 1988. 18 с.
155. Морозов А.А., Томан С.М. Устойчивые к полеганию формы тетраплоидной ржи// Селекция и семеноводство. 1979. № 1. С. 12-14.
156. Мухин Н.Д., Коптик И.К. Селекция озимой пшеницы в Белоруссии/Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос.-1979,-С. 91-101.
157. Насатовский А.И. Пшеница// Биология. М. 1965. 586 с.
158. Нигматулин Ф,Г. Устойчивая к полеганию карликовая пшеница// Вести с.-х. науки. 1975. № 5. 62 с.
159. Новохотин В.В. Наследование устойчивости к полеганию яровой пшеницы в условиях Северного Зауралья//Тез. докл. III съезда ВОГиС им.Н.И.Вавилова. Ленинград. 16-20 мая 1977 г. Л.: АН СССР. 1977. Т. 1. С. 372.
160. Орлюк А.П. Наследование морфолого-анатомических признаков стебля у гибридов озимой пшеницы//Вестн. с.-х. науки. 1974. № 11. С. 42-48.
161. Орлюк А.П. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях орошения// Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос. 1975. С. 84-94
162. Пацека Д.И. Селекционная ценность пшенично-ржаных амфи-диплоидов // Селекция и семеноводство. 1982. N 2. С. 38-39.
163. Писарев В.Е. Амфиплоиды «Яровая пшеница яровая рожь» // Тр. прикл. ботаники, генетики и селекции. JI. 1960. Т. 32, вып. 2. С. 37-55.
164. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы. «Селекция и семеноводство». №4. 1963. С. 52-57.
165. Писарева JI.A. Генетический контроль короткостебельности у озимых сортов мягкой пшеницы Sava и Краснодарский карлик 1//Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1985. Т. 98. С. 50-53.
166. Писарева Л.А. Реакция короткостебельных сортов мягкой пшеницы на обработку семян гибберелловой кислотой//Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1984, Т. 85. С. 50-56.
167. Писарева Л.А. Методы тестирования короткостебельности растений мягкой пшеницы//Бюл. ВИР. Л., 1987. Вып. 174. С. 43-47.
168. Попов Г.И., Васько В.Г. Селекция и семеноводство озимой ржи. Л.: 1979. 184 с.
169. Попов Г.И., Васько В.Т., Пугач П.Г. Селекция озимой ржи. Л.: Агропромиздат. 1986. 189 с.
170. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале. (Методические указания). Спб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова. 1999. 82 с.
171. Прилюк Л.В. Генетический анализ короткостебельности у пшеницы. Сообщение I. Наследование короткостебельности в первом и втором поколениях от скрещивания мексиканских и отечественных пше-ниц//Генетика. 1978. № 5. С. 757-762.
172. Прилюк JI.B. К генетике короткостебельности пшеницы. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JL: ВИР. 1975. 22 с.
173. Прилюк JI.B. Изучение F1 и F2 гибридов пшеницы с генами гибридной карликовости// Труды по прикл. бот. ген. и сел. Д.: ВИР, 1980. Т. 67. вып. 3. С. 24-29.
174. Прилюк JI.B. Короткостебельность у пшеницы // С.-х. биология. 1977. Т. XII, № 4. С. 493-499.
175. Пугач Н.Г., Трусов Н.В. Характер наследования высоты растений в F1 межсортовыми гибридами озимой ржи // Труды Сев.-Зап. НИИСХ. 1975. Вып. 34. С. 25-29.
176. Пугачева Т.И. Особенности системы размножения тритикале и подходы к методам её селекции. Сельскохозяйственная биология. 1984, 1. -С. 103-107.
177. Пучков Ю.М., Беспалова JI.A. Селекция полукарликовых сортов озимой пшеницы на продуктивность и качество зерна на основе Краснодарского карлика 1//Вопросы генетики и селекции зерновых культур КОЦ, СЭВ. Одесса. 1986. С. 257-262.
178. Пучков Ю.М., Беспалова JI.A., Волков А.Я., JI и ЕЛ. Особенности селекции полукарликовых сортов озимой пшеницы // Сб. паучн. тр. КНИИСХ. Краснодар. 1982. С. 20-28.
179. Пушкина Г.А. Особенности наследования высоты растений при скрещивании длинно- и короткостебельных сортов//Бюл. ВИР. 1973. Вып. 30. С. 11-13.
180. Пшеницы мира: видовой состав, достижения селекций, современные проблемы и исходный материал // Под ред. Д.Д. Брежнева. Сост. В.Ф. Дорофеев. JL: «Колос». 1976. 487 с.
181. Пшеницы мира: видовой состав, достижения селекций, современные проблемы и исходный материалов. Ф. Дорофеев, М. М. Якубцинер, М. И. Руденко и др. Изд. 2-е, перераб. и доп. JL: Агропромиздат, 1987. 559 с.
182. Пыльнев В.В., Пыльнева Е.В. Эволюционное значение селекционной работы П.П. Лукьяненко // Пшеница и тритикале: Материалы научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». Краснодар. 2001.С. 171-177.
183. Рабинович С.В. В кн.: Новые методы для создания и использования исходных материалов для селекции растений. Киев. 1979. С. 95-99.
184. Райнер Л. Озимая рожь. М., Колос, 1983. 198 с.
185. Рехметулин P.M. Наследование короткостебельности у тритикале // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л.: ВИР. 1984. Т. 85. С. 61-66.
186. Рехметулин P.M. Наследование признака высоты растении гибридами озимых тритикале//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л.: ВИР. 1985. Т. 98. С. 99-104.
187. Рехметулин P.M. Изучение селекционной ценности озимых тритикале в условиях Северо-Запада РСФСР. Дисс. на соиск. ученой степени канд. с.-х. наук. Л. ВИР. 1984. 213 с.
188. Ригин Б.В. Некоторые генетические аспекты совместимости пшеницы и ржи // Отдаленная гибридизация растений. Л.: Колос, 1970.С. 327-332.
189. Ригин Б.В. Генетический анализ скрещиваемости мягкой пшеницы с культурной рожью // Бюл. ВИР. 1972. Вып. 24.-С. 35-41.
190. Ригин Б.В. Параллелизм скрещиваемости представителей Triticum aestivum с различными видами растений // Генетика. 1973. Т. 9, № 5, С. 163-165.
191. Ригин Б.В. Скрещиваемость пшеницы с рожыо // Тр. прикл. ботаники, генетики и селекции. 1976. Т. 58, вып. 1. С. 12-34.
192. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды Л.:Колос. 1977. 280 с.
193. Ригин Б.В. Различия генотипов мягкой пшеницы по способности скрещиваться с рожью // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1986а, Т. 99. С. 39-42.
194. Ригин Б.В. Генетические основы и перспективы гибридизации Triticum L. X Secale L.: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 19866. 32 с.
195. Романов А.П. Изучение и селекционное использование исходного материала озимой ржи в условиях Среднего Урала// Тез. докладов V Всесоюз. научн.-метод. совещ. М., 1981. С. 63.
196. Романова Л.В. Сортовые различия динамики регуляторов роста в онтогенезе яровой пшеницы// Бюл. ВИР. Л., 1979. Вып. 87. С. 64-70.
197. Романова Л.В., Прилюк Л.В. Гормональный состав и реакция на гибберилин короткостебельных пшениц различного происхожде-ния//Сельскохозяйственная биология. 1975. № 5. С. 750-755.
198. Романова Л.В., Прилюк Л.В. Влияние гиббереллина и хлорхо-линхлорида на рост и гормональный состав короткостебельной пшеницы// Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1980. Т. 67. Вып. 2. С. 126-130.
199. Росенкова В.Е., Лукашевич Н.П. Селекция яровой пшеницы на короткостебелыюсть//Короткостебельные copia яровой пшеницы в Белоруссии. Минск: Ураджай. 1976. С. 26-32.
200. Руденко М.И. Наследование высоты растений при скрещивании высокорослых и низкорослых сортов яровой пшеницы//Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. М. 1979. Вып. 47. С. 140-146.
201. Саакян Г.А., Хачатрян Ж.Г. Синтетические регуляторы роста и гены низкостебельности у пшеницы//Труды Арм.НИИЗ. сер. Пшеница. 1974. № 2. С. 25-34.
202. Семенова Н.Ю., Соколова Н.А. О межсортовых корреляциях хозяйственно-полезных признаках у озимой ржи// Пути повышения урожайности полевых культур. 1974. Вып. 4. С. 43-48.
203. Сечняк Л.К., Сулима Ю.К. Тритикале. М.: Колос. 1984. 317 с.
204. Силкова О.Г. Роль хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы и ржи в регуляции типа деления унивалентпых хромосом и частоты передачи их через гаметы анеуплоидных форм. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 17 с.
205. Скорик В.В, Крупность зерна ржи и эффективность селекции по этому показателю: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Одесса. 1975. 18 с.
206. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. Л.: ЛГУ. 1984.262 с.
207. Смирнов В.Г. Значение генетических коллекций для фундаментальных исследований и селекционных программ // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб. ВИР. 2005. С. 361-377.
208. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетические коллекции растений и их использование // Итоги науки и техники. Серия: Общие проблемы биологии. Т.2. Модели и объекты биологических исследований: Генетические коллекции растений. М.: ВИНИТИ, 1983. С. 3-27.
209. Соловьев А.А. Взаимодействия генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации и трансгенозе. Автореферат дисс. доктора биологических наук. М. 2007. 38 с.
210. Степочкин П.И., Владимиров Н.С. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале // Генетика. 1978. Т. XIV. №2. С. 197-199.
211. Сулима Ю.Г. Тритикале достижения, проблемы, перспективы. Кишинв: Штиинца, 1976. С. 178-188.
212. Сулима Ю.Г., Сечняк Л.К. Тритикале. М.: Колос, 1984. 317 с.
213. Суриков И.М. Клонирование озимых пшеппчно-ржаных гибридов // Генетика. 1972. Т. 8, № 6. С. 142-144.
214. Суриков И.М. Морфология растений и завязываемость зерновок в потомство пшенично-ржаных гибридов с различающейся фертильно-сгыо // Там же. 1977. Т. 13, № 10. С. 1717 1726.
215. Суриков И.М., Киссель Н.И. Наследование хорошей скрещиваемости озимой пшеницы с рожью // Цитология и генетика. 1980.Т. 14, № 4. С. 71-73.
216. Суриков И.М., Киссель Н. И. Влияние генов хорошей скрещиjваемости с рожью на фертильность первого поколения озимых пшенично-ржаных гибридов//Бюл. ВИР. Л. 1982а. Вып. 122. С. 65-67.
217. Суриков И.М., Киссель Н. И. Линии озимой пшеницы, легко скрещивающиеся с рожью // Селекция и семеноводство. 19826. Т. 5. С. 21-22.
218. Суриков И.М., Киссель Н. И. Межродовая гибридизация ячменя и пшеницы // Генетика. 1986. Т. 22, № 1. С. 516.
219. Терновская Т.К., Вдовиченко Ж.В. Зависимость результатов генетического анализа самоопыляющихся видов злаков от природы картирующей популяции// Цитология и генетика. 2003. № 3. С. 7-79.
220. Тимофеев В.Б. Селекция озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском крае // В кн. Тритикале России. Ростов на Дону 2000. 132 с.
221. Тимоха С.И. Сравнительное генетическое изучение короткостебельных мутантов сорта мягкой пшеницы Мироновская 808. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ВИР. 1983. 17 с.
222. Тихенко Н.Д., Цвегкова Н.В., Войлоков В. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков у первичных октоплоидных тритикале. Высота растений // Генетика.2003. том 39. № 1. С. 64-69.
223. Товстик М.Г. Создание короткостебельных высокопродуктивных устойчивых к болезням сортов пшеницы для условий орошаемого зем-леделия/УСелекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос 1971.- С. 39-51.
224. Товстик М.Г. и др. Методы и результаты работы по селекции короткостебельности сортов озимой пшеницы в условиях Киргизии// Селекция короткостебельности пшениц. Научн. труд ВАСХНИЛ. М.: Колос. 1975. С. 62-70.
225. Товстик М.Г., Константинова М.А. Крупноколосые коротко-стебельные формы пшеницы и метод их создания//Генетика и селекция с.-х. растений и животных в Киргизии. Фрунзе.- 1977.- С. 5-8.
226. Туманян М.Г. Основные этапы эволюции ячменей в Армении // Изв. АН Арм.ССР. 1948. Т. 1. № 1. С. 28-35.
227. Тупицын Н. и др. Влияние различных доноров короткостебельности на морозо-зимостойость озимой шпеницы// Повышение урожайности зерновых и кормовых культур в севооборотах Поволжья. Ульяновск. 1981. С. 34-38
228. Тырышкин Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения. Автор, дисс. на соиск.уч. степени докт. биол. наук. СПб. ВИР. - 2007. - 40с.
229. Тырышкин Л.Г., Ершова М. А., Тырышкина Н.А. Влияние бен-зимидазола на пораженность пшеницы болезнями // Микология и фитопатология. 2005 Т.39. С. 93-98.
230. Тырышкин Л.Г., Курбанова Г1.М., Куркиев К.У., Саруханов И.Г., Куркиев У.К. Эффективная ювенильная устойчивость гексаплоидного тритикале к бурой ржавчине // Защита и карантин растений. 2008а. № 10. С. 25.
231. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Курбанова П.М., Куркиев К.У., Саруханов И.Г. Генотипзависимая индукция устойчивости злаков к листовой ржавчине под действием бензимидазола // Вестник РАСХН. 20086. №6. С.
232. Удачин Р.А. О поведении первого гибридного поколения при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях пшеницы//Сб. тр. аспирантов и молодых научн. сотр. Л.: ВИР. 1958. Вып. 1. С. 25-32.
233. Фадеева Т.С., Гладышева Н.М. Исследование сопряженной изменчивости количественных признаков у диплоидных форм озимой ржи и тетраплоидных аналогов методом факторного анализа// Цитология и генетика. 1981. Т. 15. № 1. С. 124-128.
234. Федин М. А. О гетерозисе пшеницы (предпосылки к селекции гибридной пшеницы). М., «Колос». 1970. 165 с.
235. Федин М.А. Генетика пшеницы и гетерозис. М.: Колос. 1979.204 с.
236. Федоров B.C., Смирнов В.Г., Соснихина С.I I. Генетика ржи (S. cereale L.). IX. Плейотропный эффект наследственного фактора карликовости // Исследования по генетике. Л. 1967. Вып. 3. С. 111-126.
237. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.; Л., Сельхоз-гиз, 1934. 263 с.
238. Фляксбергер К.А. Пшеницы. М.; Л., 1938. 296 с.
239. Фурсов В.И., Шкуренко С.В. Процессы оплодотворения и развития зерновки у пшениц и пшенично-ржаных гибридов. Алма-Ата. 1968. 124 с.
240. Хорошева К.П. Биологические особенности и селекционное значение диплоидной и тетраплоидной ржи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1975. 18 с.
241. Цильке Р.А. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных срещиваниях. Сообщ. 1. Длина стебля// Генетика. 1975. Т. XI. № 2. С. 14-23,
242. Шахла Ж. Биометрический анализ изменчивости количественных признаков сортов и гибридов первого поколения озимой ржи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI. 1973. 18 с.
243. Шахмедов И.Ш. Хозяйственно-биологические особенности шарозерной пшеницы Т. sphaerococcum Pers.; Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1972. 24 с.
244. Шевченко В.Е, Гончаров С.В. Интрогрессия доминантной короткостебельности ржи в геном тритикале // Весгн. с.-х. науки. 1990. №10. С. 29-33.
245. Шевченко В.Е, Гончаров С.В. Взаимодействие неаллельиых генов короткостебельности у тритикале // Доклады РАСХН. 1997. № 3. С. 34.
246. Шевченко В.Е., Гончаров С.В. Современное состояние и перспективы международного сотрудничества по тритикале // Тритикале России. Ростов-па-Дону. 2000. 132 с.
247. Шевченко В.Е., Карпачев В.В. Характер наследования высоты растений при гибридизации тритикале. Доклады ВАСХНИЛ. 1983. № 9. С. 46.
248. Шнайдер Т., Пеуша X., Фадеева Т. Скрещиваемость мягкой пшеницы с диплоидной и тетраплоидной рожыо // Изв. АН ЭССР. Биология, 1985.Т. 34, № 1.С. 58-60.
249. Шпилев Н.С. Селекция, возделывание и использование сортов озимого гексаплоидного тритикале. Брянск: 2001. 45 с.
250. Шулындин А.Ф. Синтез трехвидовых пшенично-ржаных ам-фидиплоидов//Генетика. 1970. № 6. С. 23-35.
251. Шулындин А.Ф. Тритикале. О выведении зерновых и кормовых пшенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структу-ры//Вестник с.-х. науки. 1971. № 11. С. 60-71.
252. Шулындин А.Ф., Максимов В. И. Влияние инбридинга, на некоторые признаки у различных видов тритикале. Генетика. 1973, 11. С. 513.
253. Шулындин А.Ф., Максимов Н.Г. Межвидовые гибриды трити-кале//Вестник с.-х. науки. 1974. № 3. С. 29-40.
254. Шулындин А.Ф., Наумова JI.H. Особенности скрещиваемости мягкой пшеницы с рожью//Вопр. растениеводства. 1962. Т. 7. С. 101-107.
255. Щапова А.И., Кравцова JI.A. Цитогенетика пшепично-ржаных гибридов. Новосибирск. Наука. 1990. 164 с.
256. Якубцинер M.M., Филатешсо A.A., Корнейчук В.А. Классификатор родаТгШсит L//JL: ВИР. 1973. 25 с.
257. Янев Ш. Результаты от прилагенете на химичен и физичен мутагенез в селекцията на твърдата пшеница// Растен. пауки. 1982. Вып. 9. №8. С. 3-8.
258. Ясина M.J1. Изменчивость и наследование основных хозяйственно-ценных признаков у короткостебельной ржи в Северном Поволжье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1986. 19 с.
259. Allan R.E. Differentiating between two Norin 10/Brevor 14 semidwarf genes in a common genetic background// Seiker Ziho. 1971. № 22. P. 83-90.
260. Allan R.E., Pritchett J.A. Prediction of semidwarf culmlenght genotypes in wheat//Crop Sci. 1973. V. 13. № 6. P. 597-599.
261. Allan R.E. Agronomic comparisons among wheat lines nearly isogenic for three reduced-height genes//Crop Sci. 1986. V. 26. P. 707-710.
262. Allan R.E., Vogel O.A., Craddock J.C. Comparative responsen to gibberellic acid of dwarf, semi-dwarf and standard short and tall winter wheat varieties//Agronomy Journal. 1959. V. 51. P. 737-740.
263. Allan R.E., Vogel O.A., Peterson C.J. Inheritance and differentiation of semidwarf culm lenght of wheat//Crop. Sci. 1968. V. 8. № 6. P. 701-704.
264. Aufhammer G., Fischbeck G., Schneider R. Ergehnisse von ver-suchcn zur verbesserung der Fertilitat von Weizen-Roggen Bastarden (Triticale) Zeitschr. f. Plantzenziicht. 45. № 3 4. 1961. P. 212-224.
265. Ausemus E.R., Flarrington J.В., Worsella W.W. Summary of genetic studies in hexapioid and tetraploid wheats// J. of Amer. Soc. Argon. 1946. V. 38. P. 1082-1099
266. Backhouse W.O. Note on the inheritance of cvossability // J. Ge-net.1916.Vol. 6.P. 91-94.
267. Bates L.S., Killen T.J. Effects of maternal and paternal genotypes on direct Triticum diploid species crosses with Secale species // Cereal Res. Comm. 1980. Vol. 8. P. 593-597.
268. Beil G.M., Atkins R.E. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum. Jowa State. J. of Sci., 1965. V. 39. № 3. P. 52.
269. Bhatt G.M. Interitance of headling date, plant height and kernel weight in two Spring wheat crosses// Crop Sci. 1972. V. 12. N 1. P. 95-98.
270. Bhatt G.M., Derera N.F., McMaster G.J. Utilization of Tom Thumb source of pre-harvest sprouting tolerance in wheat breeding pro-gramme//Euphytica. 1977. V. 26. № 3. P. 565-572.
271. Borland N.E. Wheat breeding and its impact on world food supply. Proc. 3rd Inter. Wheat Genet. Symp. Canderra. 1968. P. 1-36.
272. Borner A., Lenmann C.O., Mettin D. Preliminary results of a screening for GA3 response in wheats of the Gatersleben gene bank // Kul-turpflanze. 1987. V. 35. P. 179-186.
273. Borner A., Mettin D. The genetic control of gibberellic acid insensi-tivity of the wheat variety Ai-Bian l//Proc. 7th Inter.Wheat Gen.Symp. Cambridge. England. 1988. P. 489-492.
274. Borner A., Plaschke J., Dwarfing genes of wheat and rye and its expression in triticale // Triticale: Today and Tomorrow. Developments in Plant Breeding / Eds Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide V.P. Netherlands: Kluwer Acad., 1996. V. 5. P. 275-280.
275. Borojevic S. Izgradhja modela visokorodnih sorti psenice. Savre-mena poljoprivreda (Novi Sad). 1971. 6. S. 33-47.
276. Borrel A.K., Incoll L.D., Dalling M.J. The influence of the Rhtl and Rht2 alleles on the deposition and use of stem reserves in wheat//Annales of Botany. 1993. V. 71. № 4. P. 317-326.
277. Bozzini A. Sphaepococcoid, a radiation induced mutation in Triti-cum durum Desf. The use of induced in plant breeding// Proc. Techn. Meeting, FAO/JAEA. 1964. P. 375-383
278. Briggle L.M., Vogel O.A. Breeding shortstature, disease resistant wheats in the United States. "Euphytica", v. 17, № 1, 1968. P. 246- 251.
279. Cheng Z., Yan Y., Cheng Z.J., YanY.R. Transferring dwarfing genes from common wheat to octoploid triticale. I. Identification of dwarfing genes involved in the donor wheat strains// Acta Agronomica Sinica. 1995. 21. 5. 579586.
280. Dalrymple D.G. Development and spread of semi-dwarf varieties of wheat and rice in the United States. 1980. Washington. 150 p.
281. Deckard E.L., Lucken K.A., Joppa L.R., Hammond J.J. Nitrate reductase activity, nitrogen distribution, grain yield and grain protein of tall and semidwarf near-isogenic lines of T. aestivum and T.turgidum//Crop Sci. 1977. V. 17. P. 293-296.
282. Donchev N., Mallinsky K. Factors inducting dwarfness in six common wheat varieties// Cereal. Res. Commun. 1973. V. 2. P. 21-27
283. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis // Nucl. Acids Res. 1991. V. 19. №6. P. 1349.
284. Ellis M.H., Rebetzke G.J., Azanza F., Richards R.A., Spielmeyer W. Molecular mapping of gibberellin-responsive dwarfing genes in bread wheat // Theor Appl Genet. 2005. 111. P. 423-430.
285. Ellis M.H., Spielmeyer W., Gale K.R., Rebetzke G.J., Richards R.A. 'Perfect' markers for the Rht-Bib and Rht-D\b dwarfing genes in wheat // Theoretical and Applied Genetics. 2002. 105. P. 1038-1042.
286. Endo T.R. Induction of chromosome structural changes by chromosome of Aegilops cylindrical L. in common wheat// J. Heredity. 1988. V. 79. P. 366-370.
287. Endo T.R., Katayama Y. Finding a selectively retained chromosome of Aegilops caudaa L. in common wheat// Wheat Information Service. 1978. V. 47-48. P. 32-35.
288. Everson E.H. et al., Dwarfing in Triticum vulgare Vill.// Agron. J. 1957. V. 49. 521 p.
289. Falk D.E., Kasha K.J. Comparison of the crossability of rye (Secale cereale) and Hordeum bulbosum into wheat (Triticum aestivum) // Canad. J. Genet. Cytol. 1981. Vol. 23. P. 81-86.
290. Falk D.E., Kasha К. J. Genetic studies of the crossability of hexap-loid wheat with rye and Hordeum bulbosum // Theor. Appl. Genet. 1983.Vol. 64.P. 303-307.
291. Fedak G., Jui P.Y. Chromosomes of Chinese Spring wheat carrying genes for crossability with Betzes barley // Canad. J. Genet. Cytol. 1982.Vol. 24. P. 227-233.
292. Fick G.N., Qualset С. O. Genes for dwarfness in wheat, Triticum aestivum L.//Genetics. 1973. V. 75. № 3. P. 531-539.
293. Filef K. Inheritance of culm height and grain yield in durum wheat//Semi-dwarf cereal mutants and their use in crossbree ding. II. Viena. Austria. (International Atomic Energy Agency) IAEA. 1984. P. 79-80.
294. Flintham J.E., Gale M.D. The Tom Thumb dwarfing gene RhtS in wheat. II. Effects on height, yield and grain quality//The or. Appl. Genet. 1983. V. 66. P. 249-256.
295. Fritz A.K., Caldwell S., Worrall W.D. Molecular mapping of Russian wheat aphid resistance from Triticale accession PI386156 // Crop Science. 1999. V. 39. P. 1707-1710.
296. Gale M.D. Towards super cereals//New Sci. 1974. V. 61. № 883. P. 248-251.
297. Gale M. D. Plant breeding and the exploitation of variation in plant hormone systems//Pros. Symp. Opportunities for Chemical Plant Growth Regulation. Reading. England. 1978. P. 25-32.
298. Gale M.D. et al., The genetic control of gibberelic acid intensivity and coleoptole leght in a "dwarf' wheat/ Heredity. 1975. V. 34, N. 3. P. 393-399
299. Gale M.D., Law C.N. Norin 10 based semidwarfism//Genetic diversity in plants. New York, London: Plenum Press. 1977. P. 133-151.
300. Gale M.D., Law C.N. The identification and exploitation of Norin 10 semidwarf genes//1976 Annual Report of Plant Breeding Institute. Cambridge. 1977. P. 21-35.
301. Gale M.D., Marshall G.A. Intensitivity to gobberelin in dwarf wheats// Ann. Bot. 1973. V. 37, N 52. P. 729-735
302. Gale M.D., Marshall G.A. The nature and genetic control of gib-berelic insensitivity in dwarf wheat grain//Heredity. 1975. V. 35. P. 55-65.
303. Gale M.D., Marshall G.A. The chrosomal location of Gail and Rhtl genes for gibberellin insensitivity and semidwarfism in a derivation of Norin 10 wheat//Heredity. 1976. V. 37. P. 283-289.
304. Gale M. D., Marshall G.A., Gregory R.S., Quick J. Norin 10 semidwarfism in tetraploid wheat and assosiated effects on yield//Euphytica. 1981. V. 30. P. 347-354.
305. Gale M.D., Marshall G.A., Rao M.V. A classification of the Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes in British, Mexican, Indian and other hexap-loid bread wheat varieties//Euphytica. 1981. V. 30. P. 355-361.
306. Gale M.D., Youssefian S. Dwarfing genes in wheat//Progress in plant breeding. London. 1985. P. 1-35.
307. Gaspar I. Variability and correlation of the main quantitative characters in some dwarf rye forms// Prob. Gen/ Thcor. Aplic. 1981. - Vol. VIII, N. l.-P. 17-36.
308. Georgiev S. New botanical sphaerococcum varieties in T. durum obtained as a result of FMS treatment // Cereal Res. Communic. Szeged. 1982. V. 10. № 1/2. P. 115—118.
309. Gustafson J.P., Bennett M.D. Preferential selection for wheat-rye substitutions in 42-chromosome triticale. Crop. Sci. 16. 1976. P. 688-693.
310. Gustafson J.P., Bennett M.D., Larten E.N. Rye chromosome substitutions and modifications in 42- chromosome triticale. Proc. EUCARPIA Meeting on Triticale, Radzikow, Poland. 1979. P. 34-37.
311. Halloran G.M. Tetraploid wheat crossability with rye (Secale ce-reale) // Genetica. 1981. Vol. 55. P. 191-194.
312. Hedden P. The genes of the Green Revolution // Trends in Genetics.2003. 19: P. 5-9.
313. Hermsen J.G. The localization of two genes for dwarfing in the wheat variety Timstein by means of substitution lines// Euphutica. 1963. V. 12, N. 2. P. 126-129
314. Hermsen J.G. Hybrid dwarfness in wheat// Euphytica. 1967. V. 16. P. 134-162
315. Hoogendoorn J., Pfeiffer W., Rajaram S., Gale D. M. Adaptive aspects of dwarfing genes in CIMMYT germplasm//Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symposium. Cambridge. England. 1988. V. 1. P. 1093-1100.
316. Ingold M., Oehler E., Nogler G.A. Zeitschr. F. pflanzenzucht. 60. 1.1968.
317. Ittu G., Saulescu N.N., Ittu M., Mustatea P. Advances in triticale breeding programm from R.I.C.I.C. Fundulea // Romanian Agricultural Research. 2001. № 16. P. 1-4.
318. Ittu G., Saulescu N.N., Ittu M., Mustatea P. Soiul de triticale Stil (x Triticosecale Witt.). Analele I.C.D.A. 2004. LXXI. P. 17-25.
319. Ittu G., Saulescu N.N., Ittu M., Mustatea P. Introduction of short straw genes in romanian triticale germplasm // Romania agricultural research. 2007. №24. P. 7-10.
320. Izumi N., Sawada S., Sasakuma T. Genetic analysis of dwarf-ness in Triticum aestivum, cv. Ai-bian 1//Seiken Ziho. 1983. № 31. P. 38-48.
321. Jia J.Z., Ding S.K., Li Y.H., Zhang H. Studies of main dwarf genes and dwarf resources in Chinese wheat//Scientia Agricultura Sinica. 1994. V 25, № l.P. 1-5.
322. Johnson V.A. Environmental factors affecting plant height in winter wheat// Agron. L. 1953. V. 45
323. Joshi A.K., Singh B.D., Singh F. A comparison of tall and dwarf segregants from some wheat crosses for yield and yield traits//Crop Improvement.-1992,- V.19, N1.- P.23-28.
324. Kajanus B.C. Genetische Untersuchungen an Weizen-Billioth// Genet. 1923. V. l.N. 5.
325. Kertesz Z., Flintham J.E., Gale M.D. Effects of Rht dwarfing genes on wheat grain yield and its components under eastern European condi-tions//Cereal Research Comm.- 1991.- V.19, N3.- P. 297-304.
326. Keyes G., Sorrells M.E. Rhtl and rht2 semidwarf genes effect on hybrid vigor and agronomic traits of wheat//Crop Sci.-1989.- V.29.- P. 1442-1447.
327. King R.W., Gale M.D., Quarres S.A. Effects of Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes on morphology, physiology and abscisic acid production in wheat//Ann.Bot. 1983. V. 51. № 2. P. 201-208.
328. Kiss A. Neue Richtung in der Triticale-zuchtung//Z. F. Plan-zenzuchtung. 1966. V. 5. № 4. S. 309-329.
329. Kiss A. Experiments to produce day neutral triticale. Zoldsegter-mesztesi Kutato Intezet Bullrtinje. 8. HUN. 1973. P. 34- 38.
330. Kiss A. Hexaploid triticale breeding in FIungary/ЛГритикале. Изучение и селекция. Материалы международного симпозиума. Л.: 1975. С. 126130.
331. Kiss A., Redei G. Experiments to produce rye-wheat (Triticale). Acta Agr., Acad. Sci. Hung. 1953. V. 3. № 3. P. 257-276.
332. Knott D.R. Effect of genes for photoperiodism, semidwarfism and awns on agronomic characters in wheat cross// Crop Sci. 1986. V. 26. N. 6. P. 1158-1162
333. Konzak C.F. Areview of semidwarfing gene sources and a description of some new mutants usefull for breeding short-stature wheats// In: Induced mutations in Cross-Breeding. Vienna. 1976. P. 79-90.
334. Konzak C.F. Mutations and mutation breeding // Wheat and Wheat Improvement. 1987. P. 428-444.
335. Konzak C.F., Nilan, R.A., Kleinhofs A. Artificial mutagenesis as an aid in overcoming genetic vulnerability of crop plants//In: Genetic diversity in plants Plenum Press. New York, London. 1977. P. 163.
336. Kurkiev K.U. Genetic control of plant height in hexaploid triticale samples // 6 th International Triticale Symposium. 3-7 September 2006. Stellen-bosch, South Africa. P. 44.
337. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Creation of new initial material for triticale breeding // 6 th International Triticale Symposium. 3-7 September 2006a. Stellenbosch, South Africa. P. 24.
338. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Creation of new initial material for triticale breeding //Proceedings 6 th International Triticale Symposium. 3-7 September 2006b. Stellenbosch, South Africa. P. 45-47.
339. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Triticale resistance to fungal diseases under conditions of South Dagestan // 6 th International Triticale Symposium. 3 -7 September 2006. Stellenbosch, South Africa. P. 52.
340. Kurkiev K.U., Tyryshkin L.G., Alderov A.A. Collection of hexaploid triticale accessions with genetic characteristics of plant height // International
341. Conference genetic collections, isogenic and alloplasmic lines Novosibirsk, Russia July 30-August 3, 2001. Novosibirsk, 2001.
342. Lange W., Riley R. The position of chromosome 5B of wheat of the locus determining crossability with rye // Genet. Res. 1973,- Vol. 22,- P. 143-153.362. barter E.N., Hsam S.L.K. In: Proceed 4th Int. Wheat Genet. Symp., Columbia, Mo. 1973. P. 142.
343. Laurie D.A., Bennett M.D. The effect of crossability loci Krt and Kr2 on fertilisation frequency in hexaploid wheat x maize crosses // Theor. Appl. Genet. 1987. Vol. 73. P. 403-409.
344. Law C.N. et al. The genetic and physiological control of height in wheat// Plant Breeding Inst. Cambridge// Annual Report. 1971-1972. P. 128-131.
345. Law C.N., Snape J. W., Worland A.J. Intraspecific chromosome manipulation// The manipulation of genetic systems in plant breeding: Royal Society discussion. 1980. London. 1981. P. 509-518.
346. Law C.N., Worland A.J. A genetic analysis of chromosome 2D of wheat// Plant Breed. Inst. Annual. Rep. 1984. P. 72-73
347. Lein A. Die wirksamkeit ven Krenebarkeitaganen des Weizens in Krenzungen von Roggen mil weizen A // Ziichter. 1943. Bd 15. S. 13.
348. Lelley T. The inheritance in rye of crossability with common wheat //Theor. Appl. Genet. 1982. Vol. 198. P. 191-198.
349. Lelley Т., Kazman E., Devos K., Gale M. Use of RFLPs to determine the chromosome composition of tetraploid triticale (A/B)(A/B)RR // Genome. 1995. V. 38. P. 250-254.
350. Lindstrom J. Transfer to wheat of accessory chromosomes from rye. Reprinted from Hereditas. 1965. Vol. 54. P. 149-155.
351. Liu В. LI., Yang L. Dwarfmg-sterile wheat and its use in breeding for dwarfness//Scientia Agricultura Sinica. 1994. V. 27. № 5. P. 17-21.
352. Liu B.H., Yang L., Wang S.N. A study on genetics of dwarf male-sterile wheat//Acta Agronomica Sinica. 1994. V. 20. № 3. P. 306-309.
353. Lu W.Z., Zhao Y.H., Feng X.T., Zho M.L. Studies of the genetics of dwarfness in Ai-bian 1 wheat//Acta Agronomica Sinica. 1985. V. 11. № 1. P. 39-46.
354. Lukaszewski A.J. Chromosome constitution of hexaploid triticale lines in the recent international yield trials. Plant breding. 1988. T. 100. P. 268272.
355. Lukaszewski A:J., Apolinarska В., Lapinski B. and Sodkiewicz W. Chromosome elimination in the (Triticum persicum x T. dicoccoides) x Secale ce-reale F, hybrids. Proc. EUCARPIA Meeting on Triticale, Radzikow, Poland. 1979. P. 47- 50.
356. Mains E.B., Jackson IT.S. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology. 1926. Vol. 16. P.89-120.
357. Marais G.F. Preferential transmission in bread wheat of a chromosome segment derived from Thinopyrum dustichum (Thunb.) Love.// Plant Breeding. 1990. V. 104. P. 152-159.
358. McCluhg A.M., Cantrell R.G., Quick J.S., Gregory R.S. Influence of the Rhtl semidwarf gene on yield, yield components, and grain protein in durum wheat//Crop Sci.- 1986.- V.26, N6.- P. 1095-1099.th
359. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat//Proc. 7 Inter. Wheat Genet. Symposium. Cambridge. England. 1988. V. 2. P. 1237-1239.
360. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat//Proc. of the 9th Inter. Wheat Gen. Symp. Canada, Saskatoon, Saskatchewan. 1998. V.5. 236 p.
361. Mcintosh R.A., Ymazaki Y., Devos K.M. et al. Catalogue of gene symbols for wheat // MACGENE 2003 (CD Version). User manual.
362. McMillan I.R. Investigation on the occurrence and inheritance og grass dumb character in crosses between of Triticum vulgare (Vill.)// Council Sci. and Ind. Res. Bull. 1937. V. 104. P. 1-68.
363. McNeal F.H., Berg M.A., Klages M.G. Evaluation of semidwarf selections from a spring wheat breeding program//Agron.J. 1960. V. 52. P. 710-712.
364. McVittic T.A., Gale M.D., Marshall G.A., Westcott B. The inter-chromosomal mapping of the Norin 10 and Tom Thumb dwar fmg genes/ZHeredity. 1978. V. 40. № 1. P. 67-70.
365. Miller E., Avivi Y., Zaccai M., Feldman M. The effect of substitution of chromosome 5S of Aegilops longissima for its wheat homoeologous on spike morphology and on several quantitative traits// Genome. 1988. V. 30. P. 473478.
366. Miazga D., Worland A.J., Kowalczyk K. Pleotropic effect of Rht dwarfing genes in near-isogenic wheat lines of Maris Huntsman and Maris Wid-geon//Biuletyn Instytutu Hodowli i Aklimatyzacji Roslin.- 1993.- N187.- P.47-57.
367. Mishra S.K., Kushwaha С. M. Inheritance of dwarfism in wheat//Rachis. 1993. V. 12. № 1/2. P. 36-38.
368. Mogileva V.I. Breeding octoploid Triticum triticale. Genetika a slechteni. 1972. Roc. 8. № 3. P. 161-170.
369. Moore K. The genetical control of the grassdwartf phenotype in Triticum aestivumL.// Euphytica. 1969. V. 18. N. 12. P. 190-203
370. Morris G.A., Schmidt J.W., Johnson W.A. Chromosomal location of dwarfing gene in "Tom Thumb" wheat derivative by monosomic analysis//Crop Sci. 1972. V. 12. № 2. P. 247-249.
371. Morrison J.W. Dwarf, semilethals and lehals in wheat// Euphytica. 1957. V. 6. P. 213-223
372. Muntzing A. Uber die Entstehungsweise 56-chromosomiger Weizen-Roggen-Bastarde. Zuchter. 1936.8. P. 188-191.
373. Muntzing A. Experiences from work with octoploid and hexaploid ryewheat (Triticale). Biologisches Zentralblatt. 1972. Bd. 91. № 1. P. 69-80.
374. Muntzing A. Triticale. Results and problems. Berlin and Hamburg. 1979. 103 p.t
375. Nelson W., Dublin H.I., Rajaram S. Norin 10 dwarfing genes pre-sentin lines used in the CIMMYT bread wheat breeding program//Cereal Res. Commun. 1980. V. 8. № 3. P. 573.
376. Nilsson-Ehle H. Uber Entschung scharf obweichen der Merkmale aus Kreuzung gleiehertiger Formen beim Weisen// Berichten der Deutchen Bota-nischen Gesellschaft. 1911. Bd. 29. N. 2. P. 28- 35.
377. Nizam Uddin, Marshall D.R. Effects of dwarfing genes on yield and yeild components under irrigated and rainfed conditions in wheat (Triticum aestivum L.)//Euphytica.- 1989.-V.42,- P.127-134.
378. Oehler E. Untersuchungen uber Ansatzverhaltnisse, Morfologie und Fertilitat bei Weizen-Roggen-Bastarde. Z. f. Zuchtung A. 1931. Bd. 16. S. 1-4.
379. Oetfler G. Effect of parental genotype on crossability and response to colchicine treatment in wheat-rye hybrids // Z. Pflan-zenziichtg. 1982. Bd 88. S. 322-330.
380. Pao W.K. et al., Inheritance ofdwarfness in common wheat// Journ. Amer. Soc. Agron. 1944. V. 36. P. 417-428.
381. Patyna H., Grohowski L. Inheritance of selected quantitative traits in rye// Genetica Polonica. 1978. Vol. 19, N 4. P. 27-32.
382. Pepe J.F., Heiner R.E. Influence of two different dwarfing sources on yield and protein percentage in semidwarf wheats// Crop. Sci. 1975. V. 15. P. 637-630
383. Petrovic J. Monosomic analysis of the culm length and length of the spike in wheat cultivar Sava//Wheat Inform. Serv.-1979.- N49.- P. 19.
384. Piech J. Monosomic and conventional genetic analysis of semid-warfism and grass-clump dwarfism in common wheat//Euphytica. 1968. V. 17. № 1. P. 153-170.
385. Piech J., Evans L.E. Interitance of dwarfing in crosses of spring wheat varieties// Genetica polonica. 1967. V. 8. N. 'A P. 1-7.
386. Pinthus M.J., Levy A.A. The relationship between the Rhtl and Rht2 dwarfing genes and grain weight in Triticum aestivum L. ' spring wheat//Theor.Appl.Genet.- 1983.- V.66, N2.-P. 153-157.
387. Pinthus M.J., Levy A.A. Genotypic effects of height on grain yield of Triticum aestivum L. spring wheat//Z.Pflanzenzucht.- 1984.- V.93, N1.- P.49-55.
388. Pojmaj M.S., Szolkowski A. Genetic analysis of plant height in winter triticale // Vortr. Pflanzenzucht. 2000. 47. 7.
389. Prins R., Marais G.F., Pretorius Z.A. et al. A study of modified forms of the Lrl9 translocation of common wheat// Theor. Appl. Fenet. 1997. V. 95. P. 424-430.
390. Puchatcheva T.I., The correlations between different tetraploid winter rye characters and properties and their role in plant breeding// Plodowla Roslin Akklimat., Nasien. 1975. T. 19. Z. 5.
391. Radley M. Comparison of endogenous gibberelins and response to applied gibberelin of some dwarf and tall wheat cultivars//Planta. 1970. V. 92. № 4. P. 292-300.
392. Richards R.A. The effect of dwarfing genes in spring wheat in dry environments. I. Agronomic Characteristics//Australian J.Agric.Res. 1992. № 43. P. 517-527.
393. Riley R., Chapman V. The inheritance in wheat of crossability with rye // Genet. Res. 1967. Vol. 9. P. 259-267.
394. Romero O.E., Frey К J. Inheritance of semidwarfness in several wheat crosses//Crop Sci. 1973. V. 13. № 3. P. 334-337.
395. Sasacuma Т., Izumi N. Genetical analysis of dwarfism in common wheat//Wheat Inf. Serv. 1983. № 56. P. 41-42.
396. Sastry D.V., Singh R.M. Effect of dwarfing genes on grain yield in tall X dwarf crosses of wheat//Cereal Research Communications. 1988. V. 16. № 3-4. P. 273-275.
397. Schmidt J.W., Johnson V.S. A sphatrococcum like tetraploid wheat//Crop Sci. 1963. N. 3. P. 371-380.
398. Scoles G.J. The effect of rye genotype on wheat-rye crossability and on the development of FI seed // Canad. J. Genet. Cytol. 1983, Vol. 25. P. 668-670.
399. Silkova O.G., Shchapova A.I. The different transmission of ho-moeoplogous univalent chromosomes 5R, 5A and 5D via eggs and pollen in the wheat-rye aneuploids// Cereal Res. Commun. 2003. V. 31. P. 57-64.
400. Singh D. Mapping of the complex T. sphaerococcum locus// Wheat Inf. Serv. 1987. N. 64. P. 17-20
401. Sip V., Skorpik M. Performance trials with spring wheat lines isogenic for the dwarfing genes//Genetika a Slechteni. 1993. V. 29. № 1. P. 1-10.
402. Sip V., Skorpik M., Chrpova J., Dotlacil L. GA insensitive dwarfing genes of wheat in the conditions of Czech RepubIic//Proc. XIV EUCARPIA Internat. Symp. 1995. P. 116.
403. Sitch L.A., Snape J. W. An investigation into the genetic relationship between inter specific crossability and chromosome pairing in wheat // Cereal Res. Commun. 1986. Vol. 14. P. 69-75.
404. Sitch L.A., Snape J.W., Firman S.J. Intrachromosomal mapping of crossability genes in wheat (Triticum aesiivum) // Theor. Appl. Genet. 1985.Vol. 70. P. 309-314.
405. Sharma D, Knott D.R. The inheritance of seed weight in a wheat cross. Can. J. Genet. Cytol. (Ottawa). 1964. p. 419-425.
406. Smutkupt S., Herstellung und Eigenschaften von Secalotricum im Vergleich mit Triticale. Angewandte Botanik. 1968. Bd. 42. № 3-4. S. 95-118.
407. Snape J.W., Chapman V., Moss J. et al. The crossability of wheat varieties with Hordeum bulbosum // Heredity. 1979. Vol. 42. P. 291-298.
408. Sutka J., Kovacs G. Cromosomal location of dwarfing gene Rhtl2 in wheat//Euphytica. 1987. V. 36. P. 521-523.
409. Sybenga J., Prakken R. Gene analysis in rye // Genetica. 1962. V. 41. P. 95-105.
410. Szigat G., Muller H.W., Resalt of testing an international Triticale collection. Tagungsbericht Akademia der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Repablik. 1973. № 122. S. 227-231.
411. Tams S.H., Bauer E., Qettler G. Melchinger A.E. Genetic diversity in European winter triticale determined with SSR markers and coancestry coefficient//Theor. Appl. Genet. 2004. P. 1385-1391.
412. Tanner D.G., Falk D.E. The interaction of genetically controlled crossability in wheat and rye // Canad. J. Genet. Cytol. 1981 .Vol. 23. P. 27-32.
413. Tarkowski C., Bichta J., Kowalczyk K. Trasfer genow Rht-\, Rht-2, Rht-3 x Maris Widgeon do pszenzyta odmiany Presto // Biul. inst. hod. i. aklim. rosl.- 1995. -№ 195-196.
414. Thomas J.B., Kaltsikes P.J., Anderson R.G. Relation between wheat
415. Triticum aestivum) rye (Secale cereale) crossability and seed set of common wheat after pollination with others species in the Hordeae // Euphytica. 1981. Vol. 30, P. 121 128.
416. Torrie J.H. Iteritance studies on several qualitative and quantitative characters in spring wheat crosses between varieties relatively, susceptible and resistant to drought. "Canad. Journ. Res. С№ 14. 1936.
417. Tozu T. Crossability between wheat and rye // Seikcn Ziho. 1966. Bd 18. S. 33-38.
418. Triticale. Promising addition to the worlds Cereal Grains //National Academy Press Washington, 1989. 105 p.
419. Tsujimoto H. Gametocidal genes in wheat and its relatives. IV. Functional relationships between six gametocidal genes// Genome. 1995. V. 38. P. 283-289.
420. Unrau J. The use of monosomes and nullisomes in cytogenetic studies of common wheat// Scient. Agric. 1950. N. 30. P. 66-89.
421. Vdovychenko Zh., Antonyuk M., Ternovskaya T. Influence of gametocidal chromosome 4S1 on the segregation ratio in genetic analysis of the common wheat lines// Proc. 10th Intern. Wheat Genetics Symp. Paestum (Italy), 2003. P. 649-651.
422. Vettel F.K. Einige Beobachtungen an Weizen (T. Aestivum) -Roggen (S. Cereale Kreuzungen). Der Zuchter. Berlin. 1961. Bd. 31. Hf. 8. S. 329-339.
423. Wang Yuchen, Xue Xiuzhuang, Tang Guoshun and Wang Qiuying. Monosomic analysis of plant height in wheat "Ai-Bian Nol'7/Acta agronomica sinica. 1982. № 8. P. 193-198.
424. Wegrzyn S., Grochowski L. Zmiennoose fenotypowa I genotypowa dia kieku ceech w populacjach zyta diploidalnego// Hodowla Rosl. Akklimat. Na-sienn. 1978. T. 22. Z. 2/2
425. Wolski Т., Grylca J. Semidwarf winter triticale // Triticale: Today and Tomorrow. Developments in Plant Breeding / Eds Guedes-Pinto H., Darvey N., Carnide V.P. Netherlands: Kluwer Acad., 1996. V. 5. P. 275-280.
426. Worland A.J. Gibberellic acid insensitive dwarfing genes in southern European wheat//Euphytica. 1986. V. 35. P. 857-866.
427. Worland A.J. et al. The genetical analysis of an induced height mutant in wheat// Heredity. 1980. V. 45. N. 1. P. 61-67.
428. Worland A.J., Law C.N. Dwarfing gene for gibberellic acid insensi-tivity in European wheat//Annual Report of the Plant Breeding Institute. 1985. 1986. P. 61-62.
429. Worland A.J., Law C.N. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. 1. The location of genes affecting height, day-length insensitivity, hybrid dwarfism and yellow-rust resistance//Z. Pflanzenzucht. 1986. V. 96. № 4. P. 331345.
430. Zeven A.C. Crossability of the Cyprian Scalavatis wheat with rye // Cereal Res. Commun. 1986. Vol. 14. P. 215 218.
431. Zeven A.C. Geographical distribution of genes causing hybrid dwarfness in hexaploid wheat of the old word// Euphytica. 1970. V. 19, N. 1. P. 33-39
432. Zhang H.B., Dvorak J. Characterization and distribution of an interspersed repeated nucleotide seguenca from Lophopyrum elongatum and mapping of segregation distortion factor with it// Genome. 1990. V. 33. P. 927-930.
433. Zhu G. H., Lin Z.Y., Zhuang Q.S. Genetic analysis of dwarfing genes from several dwarf sources in common wheat//Acta Agronomica Sinica. 1992. V. 18. №2. P. 90-98.
434. Zillinsky F.J. Mejoramiento e investigacion sobre TRITICALE en el CIMMYT. Informe de avances. Folleto de investigation. 1973. № 24. 78 p.
435. Zillinsky F.J. The development of triticale. In: Advances in agronomy. V. 26. New York London, 1974. P. 315-48.
436. Zillinsky F.J. The influence of chromosome substitutions on some agronomic characteristics of hexaploid triticale. Hodowla Rosl. Aklimat. Nasi-enn. 1980. V. 24. b. 4. P. 383-388.
437. Zillinsky F.J., Borlaug N.E. Progressdeveloping triticale as an eco-nomic//Crop Reseach Bulletin. 1971. P. 54-57.
-
Куркиев, Киштили Уллубиевич
-
доктора биологических наук
-
Дербент, 2009
-
ВАК 03.00.15
- Отбор и селекционная оценка генотипов гексаплоидных тритикале в условиях Гиссарской долины Таджикистана
- Морфофизиологические особенности и продуктивность перспективных сортообразцов гексаплоидных тритикале в условиях Гиссарской долины Таджикистана
- Создание и изучение исходного материала озимой тритикале в Нижнем Поволжье
- Генетика высоты растений гексаплоидных форм тритикале
- Изучение и создание исходного материала яровой тритикале в Краснодарском крае
