Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Формообразование в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и его использование в селекции для условий Западной Сибири
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Формообразование в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и его использование в селекции для условий Западной Сибири"
На правах рукописи
СТЁПОЧКИН Пётр Иванович с
ФОРМООБРАЗОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ, РЖИ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ ДЛЯ УСЛОВИЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
06.01.05-«Селекция и семеноводство»
Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук
О
о
НОВОСИБИРСК- 2009
003462775
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Сибирском научно-исследовательском институте растениеводства и селекции СО Россельхозакадемии
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,
член-корреспондент РАСХН Рутц Рейнгольд Иванович
Ведущая организация - ФГОУ ВПО Новосибирский государственный
аграрный университет
Защита диссертации состоится 3 апреля 2009 года в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 006.058.01 при Государственном научном учреждении Сибирском научно-исследовательском институте кормов СО Россельхозакадемии (630501, Новосибирская область, Новосибирский район, п. Краснообск, ГНУ СибНИИ кормов Россельхозакадемии) Факс: 8(383)348-39-11, e-mail: korma@online.nsk.su
С диссертацией можно ознакомиться в ученой части ГНУ СибНИИ кормов СО Россельхозакадемии.
Автореферат разослан "_"_ 2009 г.
Ученый секретарь
доктор биологических наук, профессор Першина Лидия Александровна
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шаманин Владимир Петрович
диссертационного совета
Осипова Г.М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Одним из наиболее эффективных способов увеличения урожайности сельскохозяйственных культур является создание новых продуктивных и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды сортов и гибридов на основе применения в селекционной практике достижений в теории и методах генетики.
Основой для успешной селекции растений служит формообразование в популяциях, создаваемых, главным образом, гибридизацией или мутагенезом. Большинство сортов создано в результате внутривидовой гибридизации, возможности которой не исчерпаны. В Государственном реестре РФ зарегистрировано 130 сортов яровой пшеницы сибирской селекции (Гончаров П.Л. и др., 2003), однако разнообразие скороспелых и устойчивых к основным заболеваниям сортов невелико.
Сибирские селекционеры (Владимиров и др., 1986) сделали большой вклад в расширение сортимента озимой ржи, впервые создав в регионе устойчивые к полеганию и высокоморозостойкие сорта двух уровней плоидно-сти. Данные сорта используются в получении сибирских форм озимых тритикале или пшенично-ржаных амфиплоидов (ПРА). Но из-за трудоёмкости и длительности их получения слабо расширяется сортовое разнообразие этого синтетического вида.
Селекция по яровой ржи и тритикале в Сибири не ведется, хотя они могли бы расширить видовое разнообразие яровых культур в некоторых экологических зонах. Этому способствуют теоретические разработки и цитоге-нетические исследования, проведенные на популяциях гибридов яровых тритикале и замещенных линий (Щапова и др., 1986; 1987; 1992). Подобные исследования на озимых тритикале применительно к селекции в Западной Сибири не проводились. Не изучены популяции озимых тритикале и на гетерогенность по типу развития растений или криптоэлементам, которые проявляются при определенных условиях выращивания в популяциях ржи и могут представлять селекционную ценность (Агаев, 1987; Батыгин, 1995).
В результате исследований феномена возникновения яровых форм в популяциях озимых сортов пшеницы (Рутц, 2005) и по генетике типа развития растений пшеницы (Стельмах, 1986; Гончаров, 2002; Рутц, 2005) создан фундамент для решения актуальных задач по установлению закономерностей формообразовательного процесса в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и ориентированных на разработку теоретических основ селекции, создание селекционного материала, увеличение разнообразия биотипов растений и видового сортимента сельскохозяйственных культур в сибирском регионе.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - установление закономерностей формообразования в популяциях при создании селекционного материала пшеницы, ржи и тритикале.
В задачи исследований входило:
1. Создать популяции первичных и рекомбинантных форм тритикале.
2. Цитогенетически изучить морфотипы растений, появляющиеся в результате формообразования в популяциях ранних поколений, созданных разными способами пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов.
3. Определить эффективность метода выявления растений ярового типа развития из гетерогенных популяций озимых культур, используя весенний сев как селективный фон и определить факторы, влияющие на частоту возникновения таких растений.
4. Изучить и оценить особенности разных методов создания исходного материала для селекции пшеницы, ржи и тритикале.
5. Выявить закономерности при изучении формообразования, в полученных разными способами популяциях трех культур, для расширения генетического разнообразия и создания селекционно-ценного материала.
6. Создать и изучить селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале.
Научная новизна. Определено, что для получения озимых первичных
тритикале наибольший эффект дает двукратный способ обработки колхицином проростков семян и корней раскустившихся растений гибридов.
Предложена внутривидовая классификация октаплоидных тритикале.
Выделены и изучены с помощью метода дифференциальной окраски хромосом разнообразные формы 6х тритикале, возникшие в популяциях цитогенетически нестабильных октаплоидных ПРА в результате спонтанного процесса деполиплоидизации и элиминации 14 хромосом пшеницы.
Экспериментально показано, что снижение уровня плоидности тритикале с 8х до 6х, в результате процесса деполиплоидизации, приводит к увеличению морозостойкости этой культуры.
Использование весеннего сева озимых культур, как селективного фона, выявило растения с яровым типом развития в гетерогенных популяциях озимых тритикале. Новизной исследований являются результаты изучения частоты возникновения яровых растений в популяциях трех озимых культур пшеницы, ржи и тритикале и факторов, влияющих на неё.
Изучены этапы органогенеза на двух световых режимах у яровых форм, выделенных из популяций трёх озимых культур.
Предложена и применена в исследованиях по ржи схема генетического анализа, на основе использования в скрещиваниях гетерозигот, позволяющая провести идентификацию доминантных мутаций.
Впервые в Западной Сибири созданы устойчивые к полеганию корот-костебельные формы и сорта озимой тритикале на основе доминантного гена низкостебельности Н1 ржи сорта Короткостебельная 69.
Использование межсортовых географически отдаленных гибридов Р| пшеницы в скрещиваниях с рожью, оказалось эффективным в получении ре-комбинантных форм и создании сортов озимых тритикале.
Основные положения и разработки, выносимые на защиту:
- генетическое и морфотипическое разнообразие в популяциях тритикале и пшеницы зависит от способов их получения;
- популяции цитогенетически нестабильных 8х тритикале гетерогенны по кариотипам и морфотипам растений и являются источниками стабильных 6х форм;
- снижение плоидности тритикале увеличивает их морозостойкость;
- популяции озимых культур пшеницы, ржи и тритикале гетерогенные по биотипам растений;
- схема генетического анализа доминантных мутаций;
- результаты изучения селекционного материала;
- селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств. Созданные и защищенные авторскими свидетельствами сорта тритикале и пшеницы.
Практическая значимость. Получены разные формы гексаплоидных тритикале ценные в качестве источников таких хозяйственно-полезных признаков как низкостебельность, обусловленная действием доминантного гена Н1 ржи, устойчивость к полеганию, высокая зимостойкость, устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе, высокая урожайность зерна в условиях Западной Сибири.
Предложен способ двукратной обработки колхицином озимых пше-нично-ржаных гибридов, увеличивающий выход фертильных растений и вероятность получения амфиплоидов.
Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений сорт озимой тритикале Цекад 90 (авторское свидетельство (АС) № 34645 от 26.01.2005 г.), сорта яровой мягкой пшеницы Удача (АС № 39096 от 26.01.2006 г.), Александрита (АС № 40409 от 25.01.2007 г.) и Полюшко (АС № 42032 от 25.01.2008 г.) для возделывания в Западной Сибири.
Создана коллекция яровых растений, выделенных из популяций озимых культур пшеницы, ржи и тритикале.
Достоверность результатов подтверждается методами статистической обработки и воспроизводимостью.
Личный вклад соискателя. Все лабораторные и полевые исследования по созданию и изучению исходного для селекции тритикале материала спланированы, проведены, обработаны, проанализированы и обобщены лично диссертантом. Экспериментальные исследования по ржи и пшеницы проведены в ГНУ СибНИИРС с другими сотрудниками института и отражены в совместных публикациях.
Апробация работы. По материалам диссертации опубликованы 1 монография, 69 работ. Из них 18 статей - в научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук. Основные результаты исследований доложены на конференциях, симпозиумах и школах региональных, российских (Омск, 1978; Тбилиси, 1985; Одесса, 1979; Харьков, 1980; Новосибирск, 1978, 1979, 1983, 1987, 1991, 1994, 1999, 2004; Красноярск, 2001; Москва, 1987) и международных (Шверин, Германия - "Е11САКР1А, ТгШса1е Мее1лп^'1987; Новосибирск, 1992 - советско-шведский симпозиум, 1999 - международная конференция по земледелию, растениеводству и селекции, 2000- 11л1тегпа-
tional EWAC Conference, 2001 - международная конференция по изогенным линиям; Киров, 2003 - международная конференция по ржи; Стамбул, Турция, "14th International EWAC Conference" 2007; Санкт-Петербург, 2007 «И Вавиловская международная конференция»; Новосибирск, 2008, Российско-Французская конференция "Problems and Prospects in Plant Biotechnology").
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 372 страницах машинописного текста, состоит из введения, восьми глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 431 наименование, в том числе 185 иностранных источника. Экспериментальные данные изложены в 97 таблицах, 10 приложениях, иллюстрированы 80 рисунками, схемами и фотографиями.
Автор выражает глубокую благодарность академику П.Л.Гончарову за консультацию и помощь при подготовке диссертации, коллективам лабораторий защиты растений, биохимии и технологии ГНУ СибНИИРС за оценку селекционного материала, сотруднику отдела растительных ресурсов А.Ф.Зыряновой за совместные работы по пшенице, заведующей лаборатории озимых культур Г.В.Артёмовой за совместные исследования по ржи,
СОДЕРЖАНИЕ И ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ТРИТИКАЛЕ ПО СРАВНЕНИЮ С ПШЕНИЦЕЙ И РОЖЬЮ
В главе приводится обзор литературы по описанию трех родственных культур пшеницы, ржи и тритикале. Приводятся характеристики, присущие для всех трех культур, а также отличительные особенности морфологического, биологического и цитогенетического характера. Большое внимание уделяется тритикале, как искусственно созданного рода злаков, истории и цито-генетики этой культуры.
Особенности всех трех культур необходимо учитывать при создании исходного материала для их селекции на основе гетерогенных популяций.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Метеорологические условия.
Исследования проведены в 1975 - 2007 гг. в лабораторных и полевых условиях ГНУ СибНИИРС, расположенного в лесостепи Приобья на левом берегу Оби близ города Новосибирска. Состав почвы на полях учреждения не выровненный, с преобладанием выщелоченного чернозема. Климат - континентальный, умеренно прохладный, умеренно засушливый со среднегодовым количеством осадков 425 мл (78% выпадает в теплый период), с продолжительным периодом снежного покрова (150 - 180 дней, в среднем 169 дней), и коротким жарким летом. Безморозный период длится 92-141 дней (в среднем 117). Сумма положительных температур за вегетацию, в основном,
находится в пределах 1800 - 2000°С. Продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха свыше +10°С составляет в среднем 119дней (Агроклиматические ресурсы Новосибирской области, 1971).3а период исследований метеорологические условия как в зимний, так и в летний перио-. ды были разнообразными, что в значительной степени влияло на выживаемость растений и их семенную продуктивность;
2.2. Исходные родительские формы.
Первичные формы озимых тритикале получали, привлекая в гибридизацию наиболее зимостойкие и продуктивные сорта пшеницы и ржи из сибирского генофонда. Больше всего гибридов получено с высоко зимостойким и устойчивым к полеганию сортом ржи Короткостебельная 69. Рекомбинант-ные формы тритикале получали скрещиванием созданных форм первичных тритикале с коллекционными гексаплоидными сортами.
Для создания исходного материала в селекции яровой мягкой пшеницы на основе внутривидовой гибридизации использовали высоко адаптивные к местным условиям сорта пшеницы сибирской селекции, источники и доноры признаков устойчивости к заболеваниям из мировой коллекции ВИР.
2.3. Методы создания исходного материала для селекции пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов.
Первичные 8х тритикале за период с 1974 по 2007 гг. получали скрещиванием в полевых условиях 70 сортов мягкой пшеницы из мировой коллекции ВИР и 69 межсортовых гибридов Ft пшеницы с 10 формами ржи сибирской селекции по 264 комбинациям с последующей обработкой проростков, а также корней растений стерильных пшенично-ржаных гибридов (ПРГ) водным раствором колхицина.
Для озимых гибридов применяли двукратную обработку ростков проросших семян 0,01-0,05% водным раствором колхицина в течение 4-6 часов и, через несколько недель, - корней раскустившихся и расклонированных не-дояровизированных растений 0,05% раствором колхицина в течение четырех суток во время дневного времени. У яровых гибридов обрабатывали однократно ростки 0,01-0,03% раствором в течение 4 часов.
В полевых условиях стерильные колосья пшенично-ржаных гибридов опыляли гексаплоидными тритикале по 60 комбинациям, октаплоидные тритикале скрещивали с гексаплоидными по 90 комбинациям, и 6х тритикале с мягкой пшеницей - по 11 комбинациям.
2.4. Методы цитологических и генетических исследований.
Цитологические исследования тритикале проводили с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом (Щапова, 1977) на препаратах, приготовленных из кончиков корешков проростков и из пыльников растений. Для анализа кариотипов растений использовали микроскоп «Биолам».
Изучение конусов нарастания и зачаточных колосьев на I - VIII этапах органогенеза проводили у растений яровых мутантов пшеницы Лютесценс
105/5, Лютесценс 105/7, тестерных форм по генам Vrn пшеницы Triple Dirk D (Vrn 1), Triple Dirk В (Vrn 2), Triple Dirk E (Vrn 3), Triple Dirk F (Vrn 4), яровой ржи Онохойская, Короткостебельная 69 яровая и Тетра Короткая яровая, яровых гексаплоидных тритикале УК 30, 0.312, выращенных в камере искусственного климата в 2006 г.
Гибридизацию по диаллельной схеме 7x7 форм яровой мягкой пшеницы Хал Гол, Дархан 106, Тулеевская, Омская 33, Tul, Лютесценс 105/5 (яровой мутант) и Лютесценс 105/7 (яровой мутант) проводили в 2003 году для генетического анализа и определения донорских способностей сортов и селекционных форм пшеницы.
Диаллельный анализ Fi проводили по методикам, опубликованным Р.А.Цильке и Л.П.Присяжной (1979).
2.5. Методы полевых и лабораторных оценок селекционных форм.
Исходный для селекции материал по яровой пшенице и озимым формам тритикале изучали и оценивали в селекционных питомниках по общепринятым методикам испытания сельскохозяйственных культур.
Фенологический учет фаз развития растений, оценка степени поражения растений различными видами болезней и насекомыми-вредителями проводили в полевых условиях. Результаты полевых и лабораторных исследований статистически обрабатывались по методикам Б.А.Доспехова (1979) и П.Ф.Рокицкого (1973).
2.6. Методы выделения и изучения спонтанных яровых мутантов
пшеницы, ржи и тритикале.
Опыты по выявлению в гетерогенных популяциях озимых культур биотипов растений, способных переходить к генеративному развитию без яровизации, проводились в 1999 - 2007 гг. Весенний сев озимых культур 18 форм тритикале, пшеницы Лютесценс 105, двух диплоидных и двух тетраплоид-ных форм ржи во второй декаде мая служил селективным фоном, позволяющим выделить в их популяциях такие растения. Чистота эксперимента обеспечивалась тем, что яровые культуры тритикале и ржи на полях и опытных участках СибНИИРС никогда не высевались.
Степень проявления признака яровости проверяли у потомств выделенных растений с первого по четвертое поколения.
Чтобы выяснить, принадлежат ли спонтанные доминантные мутации у растений (гетерозиготы или доминантные гомозиготы - не известно) одному локусу или разным, применили трёхэтапную систему скрещиваний и анализа.
На первом этапе (гетерозиготизация доминантных генов) создаются гетерозиготы по двум изучаемым генам:
1.a)A]Ai х aiai Aiai или Aiaj х а^ А^ + aiai
б)А2А2 х а2а2 А2а2 или А2а2 х а2а2 А2а2 + а2а2
Рецессивные гомозиготы ликвидируются и на втором этапе (перекомбинация гетерозигот) гетерозиготы скрещиваются между собой:
2.a)Ai и А2 аллели одного локуса:
S
A|ai х А2а2 AiА2 + А|а2 + A2ai+ aia2
б) Ai и А2 аллели разных локусов: Aiaia2a2 х А2а2а]а( AiaiA2a2 + Aiaia2a2 + aiaiA2a2 + aiaia2a2
Рецессивные гомозиготы ликвидируются, и на третьем этапе (аналитическом) яровые растения либо самоопыляются (переопыляются между собой у ржи, как строгого перекрестника), либо скрещиваются с рецессивными гомозиготами (аналитические скрещивания).
3.а)Если доминантные аллели Ai и А2 принадлежат одному локусу, то примерно, 1/3 потомства яровых растений не будет расщепляться в следующем поколении от скрещивания с родителем неизвестной генетической формулы, так как теоретически 1/3 потомства, полученного на втором этапе и ставшими родительскими формами при скрещиваниях на третьем этапе, должны были быть доминантными гомозиготами АА. То есть теоретически ожидаемое соотношение расщепляющихся семей к нерасщепляющимся равно 2:1.
б)Если аллели А| и А2 принадлежат разным локусам, то потомства всех анализируемых родительских растений будет расщепляться как в результате опыления их рецессивными гомозиготами, так и от свободного их переопыления в популяции.
ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ ГЕТЕРОГЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПЕРВИЧНЫХ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ
Работы по созданию и изучению форм тритикале ведутся с 1974 г., на основе скрещиваний сортов мягкой пшеницы с сибирскими формами ржи и последующими межамфиплоидными скрещиваниями по нескольким направлениям. Их можно выразить, используя геномные формулы растений:
1. пшеница (ВВ А"А"DD) х рожь (RR) F, IIPr(BAuDR)
2. Fi nPr(BAuDR) х 6х ПРА (ВВ AUAURR) -> 6х ПРА (B/D Au/D RR)
3. F, riPr(BAuDR) обработка колхицином -> 8х ПРА (ВВ А"А" DD RR)
4. 8х ПРА (ВВ А"Au DD RR) спонтанная деполиплоидизация -» 6х ПРА + 6х пшеница
5. пшеница (BBAUAUDD) х рожь (RRRR) Fi (BAUDRR) ->->6хПРА
6. 8х ПРА (BBAUAUDDRR) х 6х ПРА (ВВAUAÜ RR) 6х ПРА (BBAUAURR)
7. 6х ПРА (BBAUAURR) х пшеница (BBAUAUDD) ->-» 6х ПРА (BBAUAUD/R).
3.1. Получение первичных тритикале на основе скрещиваний мягкой
пшеницы с рожью.
Всего за все годы изучения опылено пыльцой ржи 248030 цветков пшеницы по 264 комбинациям и получено 8602 семян F|, что составляет в среднем 3,47% завязываемости (табл. 1). У большинства сортов пшеницы (88%) скрещиваемость с рожью была 0-10%, что позволяет предполагать у них гены нескрещиваемости Krl и Кг2. У 11% сортов пшеницы завязывае-мость семян была в пределах 10-30%, и у 1% (тестерные линии по генам Vrn: Triple Dirk D, Triple Dirk В и Triple Dirk F) - превышала 30%.
Наиболее успешным создание первичных октаплоидных озимых тритикале было в 1975 и 1983 годы, а яровых - в 2007 г.
На скрещиваемость пшеницы с рожью влияли как годы, так и генотип исходных родительских форм, особенно пшеницы, а на получение семей Ci влияли условия и способы обработки колхицином пшенично-ржаных гибридов (ПРГ) для удвоения у них числа хромосом.
При однократной обработке озимых проростков семян выход фертиль-ных гибридов был меньше (14,2%) по сравнению с однократной обработкой корней расклонированных растений (18,8%), зато количество фертильных колосьев у фертильных гибридов при первом способе было 17%, а при втором - 9,2%.
Среди группы ПРГ, дважды подвергавшихся воздействию колхицина, максимальный выход фертильных гибридов (35,7%) был в том случае, когда ростки семян (II этап органогенеза) обрабатывали зимой 0,01%-ным раствором колхицина, а корни этих раскустившихся растений (III) обрабатывали 0,05%-ным раствором в апреле.
Таблица 1. Результаты получения первичных 8х тритикале
Год Число
изучения ком- опылен- завязавшихся жизнеспо- полученных семей
бина- ных цвет- зерен Fi собных се- амфиплоидов С|*
ций ков мян
шт. шт. шт. % шт. % шт. %**
1974 10 87242 1298 1,49 297 22,9 38 0,04
1975 70 63125 3224 5,11 213 6,6 25 0,04
1977 18 22996 967 4,21 44 4,6 12 0,05
1978 31 17423 624 3,6 51 8,2 8 0,05
1981 19 8515 262 3,08 17 14,1 - -
1982 32 20200 642 3,2 61 9,5 42 0,21
1984 38 16112 653 4,05 26 4,0 1 0,01
1985 40 10992 605 5,5 31 5,1 - -
2007 6 1425 327 22,9 74 22,6 16 1,12
Всего 264 248030 8602 3,47 814 9,6 142 0,06
Примечание: * - Семьи амфиплоидов С) созданы годом позже, чем исходные пше-нично-ржаные гибриды Б г,
При двукратной обработке озимых ПРГ сочетаются высокий процент выхода фертильных гибридов и фертильных колосьев с получением большого количества семян с растения, у которого большая доля секторов тканей имеют удвоенное число хромосом.
Всего за годы изучения в результате обработки колхицином было получено 142 семьи С1 (первое поколение с растений, обработанных колхицином) первичных октаплоидных тритикале по 36 комбинациям скрещивания, что послужило базой для дальнейшего цитогенетического изучения и получения исходного материала для селекции.
3.2. Цитогенетические исследования морфотипов в популяциях первичных тритикале
Все созданные нами семьи 8х тритикале оказались цитогенетически нестабильными в различной степени и характеризовались различным содержанием анеуплоидов, в основном гипоплоидов с числом хромосом ниже 56, но выше 42. Подсчёт числа хромосом в ранних поколениях (Ci - С2), проведённый в разные годы, показал, что семьи октаплоидных тритикале различались по содержанию анеуплоидов в их популяциях, которое достигало 77% у наиболее цитогенетически нестабильных семей.
Многолетние работы цитогенетиков с октаплоидными (8х) тритикале выявили разную степень их цитогенетической нестабильности и различное содержание анеуплоидов, в потомстве которых на протяжении ряда поколений может происходить утрата 14 хромосом и возникнуть формы стабильно-J го гесаплоидного (6х) уровня (Vettel, 1960; Krolow, 1963). В большинстве j случаев обнаруживали пшеничные формы.
( Случаи обнаружения гексаплоидных тритикале в гетерогенных по чис-
лу хромосом популяциях амфиплоидов и гибридов мягкой пшеницы с рожью довольно редкие (Сасаки и др. 1978; Суриков, 1978). Такие формы выделялись нами по морфологическим признакам колоса (плотный колос, опушенная колосоножка, жесткие колосковые чешуйки) и цитологически с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом (рисунок 1а, б).
а ...................- ' б
Рис. 1. Метафазные пластинки дифференциально окрашенных хромосом по Гимза гексаплоидных растений тритикале, выделенных из популяций цитогенетически нестабильных 8х амфиплоидов: (а) митоз в соматической ткани; (б) мейоз в МКП. Ув. 1 х 1625.
Среди гексаплоидов, выделенных в гетерогенных по числу хромосом популяциях, было обнаружено около 1% форм тритикале с 14 хромосомами ржи и 28 хромосомами комбинированных геномов мягкой пшеницы. Некоторые из них стали родоначальниками линий, прошедшими испытание в селек-
ционных питомниках. Одна из них, УК 30, была передана в государственное сортоиспытание. Подавляющее большинство гексаплоидных форм были пшеничные и неполные по числу хромосом ржи пшенично-ржаные амфип-лоиды промежуточного морфотипа (рисунок 2).
Весь спектр изменчивости растений гетерогенных популяций семей амфиплоидов мягкой пшеницы с рожью ограничивался морфотипами 8х три- 1 тикале, мягкой пшеницы, промежуточных между ними формами и редкими ! случаями появления растений типа 6х тритикале, которые отличались более плотным, чем у пшеницы колосом и сильно опушенной колосоножкой. У пшеничных растений опушение под колосом (признак ржи) либо отсутствовал, либо был слабо выраженным.
Таким образом, в процессе спонтанной деполиплоидизации тритикале цитогенетически нестабильного 8х уровня возникают стабильные гексапло-идные гомозиготные формы - исходный материал для селекции.
3.3. Внутривидовая классификация октаплоидных тритикале
Первичные октаплоидные тритикале наследуют разновидностные признаки колоса исходных родительских форм пшеницы, и их внутривидовую классификацию можно создать, применив те же критерии, что и для родительской разновидности пшеницы. Опушение колосоножки (hp) является единственным качественным признаком, унаследованным ото ржи и четко проявляемым у 56-хромосомных форм тритикале. Его тоже можно использовать для внутривидовой классификации амфиплоидов.
Для октаплоидных форм тритикале с числом хромосом, близким к 56 (55, 56, 57) предлагается вариант внутривидовой классификации, основанный на разновидностной классификации пшеницы и с учетом наличия или отсутствия признака ржи опушения колосоножки (hl). Например, амфиплоид, полученный на основе скрещивания мягкой пшеницы разновидности lutescens AI. с рожью - донора признака опушенной колосоножки, классифицируется как Tri. rimpaui, ssp. hp-lutescens AI. При отсутствии признака опушения шейки колоса 56-хромосомный амфиплоид классифицируется как Tri. rimpaui, ssp. lutescens AI.
Растения октаплоидных тритикале могут быть представлены не менее, чем тридцатью двумя разновидностями на основе сочетаний пяти качествен-
• .
Рис.2. Метафазная пластинка дифференциально окрашенных по Гимза соматических хромосом, выделенного из цитогенетически нестабильной популяции 8х тритикале УБ 157 гексаплоидного растения с 36 хромосомами мягкой пшеницы и 6 хромосомами ржи. Ув. 1 х
1625.
ных альтернативных признаков: отсутствие или наличия опушения колосо-ножки, наличия или отсутствия остей, наличия или отсутствия опушения колосковой чешуйки, наличия или отсутствия красной окраски колоса и зерна.
3.4. Изучение формообразования в потомствах гибридов от скрещиваний мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью
От опыления в 1974 г. тетраплоидной рожью 3250 кастрированных цветков пшеницы завязалось 197 щуплых с недоразвитым зародышем и эндоспермом семян. Вследствие таких плохих качеств их жизнеспособность была низкой. Жизнеспособными оказались только 2 растения.
В потомстве одного из них были выделены диплоидная аллорожь, а также гексаплоидные формы с полным набором хромосом ржи (14) и 28 хромосомным набором, скомбинированным из трех геномов мягкой пшеницы, ставшими родоначальниками высокопродуктивных устойчивых к полеганию линий тритикале УУТ 387 и УУТ 388 при возделывании их по интенсивной технологии. Формообразовательный процесс по морфологии колоса и биотипам растений проходил в Р2 - Р4 до становления кариотипа на гексаплоидном уровне. Отличительной особенностью стабильных 6х форм был длительный период вегетации (340-350 дней) и высокая зимостойкость.
Этот способ создания тритикале не получил широкого распространения вследствие трудности получения жизнеспособных семян из-за недоразвитости гибридных зерновок на материнском растении и необходимости использования методов выращивания незрелых зародышей на искусственных питательных средах.
Результаты исследований главы 3 показали, что гетерогенные популяции первичных цитогенетически нестабильных пшенично-ржаных гибридов амфиплоидов являются источником разнообразных по кариотипам форм, в том числе и селекционно ценных гексаплоидных.
ГЛАВА 4. СОЗДАНИЕ РЕКОМБИНАНТНЫХ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ЦИ-ТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ 4.1. Гибриды между 8х и 6х тритикале
Этот метод часто используется селекционерами для получения вторичных рекомбинантных форм пшенично-ржаных амфиплоидов.
По 91 комбинации 8х тритикале х 6х тритикале было опылено 13204 цветков и завязалось 3096 зерен, что составляет 23,5% успеха. Многие комбинации значительно различались по скрещиваемости, которая зависела как от генотипов исходных родительских форм, так и от погодных условий. Крайние значения по завязываемости семян составляли от 1,9% до 62,5%.
В потомствах гибридов, полученных по этой схеме элиминировали 7 хромосом. При изучении мейоза у растений Р3 - Р4 разных комбинаций этого типа скрещиваний мы находили 1 - 4 преимущественно пшеничных унива-лента. Кроме них встречались также ржаные униваленты.
В популяциях гибридов второго и последующих поколений наблюдался широкий формообразовательный процесс, что послужило хорошим источ-
ником для отборов продуктивных форм. Причина такого формообразования заключается в генетической рекомбинации, осуществляемой в процессе крос-синговера между хромосомами двух видов пшеницы, перекомбинациях хромосом мягкой и твердой пшеницы, межгеномных транслокациях, пше-нично-ржаных замещениях хромосом, а также в результате анеуплоидии, связанной с элиминацией хромосом гаплоидного О-генома. Во многих комбинациях в первом поколении проявлялся гибридный некроз, снижавший жизнеспособность и плодовитость растений.
Гетерогенность популяций в потомствах отобранных растений уменьшалась и к 5-7 поколению популяции практически были однотипными по морфологии и длине вегетационного периода с материнскими растениями.
В результате скрещиваний 8х и 6х тритикале между собой получаются рекомбинантные вторичные тритикале - исходный материал для селекции.
4.2. Гибриды меяеду 6х тритикале и мягкой пшеницей
Большое разнообразие форм растений получается в потомстве гибридов от скрещиваний гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей.
Успеха в получении гибридов Р| удается добиться, когда в качестве материнской формы берутся 6х тритикале, а опылителем - мягкая пшеница. В этом случае средняя завязываемость в наших опытах составила 25,3% с почти 100%-ной всхожестью гибридных семян.
В процессе становления гибридных популяций возникают цитогенети-чески стабильные гексаплоидные формы, в геномной формуле которых 28 хромосом диплоидных геномов А" и В и 14 хромосом, скомбинированных из генома пшеницы Б и генома ржи Я с возможными замещениями и транслокациями по этим хромосомам. Морфотипическое разнообразие растений представлено широким спектром преимущественно пшеничных и промежуточных форм. Из них наибольшую селекционную ценность представляют устойчивые к мучнистой росе и полеганию. У растений 1-го и 2-го поколения некоторых комбинаций 6х тритикале с мягкой пшеницей проявлялся гибридный некроз, выражавшийся в пожелтении и преждевременном отмирании листьев, гибели и стерильности отдельных гибридов.
Таким образом, гибриды гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей являются источником разнообразных, преимущественно, пшеничных форм, образующихся в результате перекомбинации хромосом тритикале и пшеницы и представляющих ценность в качестве исходного материала для селекции.
4.3. Сложные гибриды от двухступенчатых скрещиваний
Обильным формообразованием характеризуются гетерогенные популяции, полученные в потомстве гибридов от опыления стерильных ПРГ Р| пыльцой 6х тритикале. Эту схему скрещиваний впервые применил Л.Х.Паремуд (1938).
По 63 комбинациям скрещивания, нами получено 981 шт. семян. Отличительной особенностью популяций гибридов, полученных этим способом является бурный формообразовательный процесс по морфологии
колоса и растения вследствие перекомбинации хромосом всех геномов и генов. В первом поколении гибридов в ряде случаев наблюдали проявление гибридного некроза.
Число хромосом у растений Р2 комбинации (Новосибирская 67 х Оно-хойская) х НАД 325 варьировало от 44 до 48, а в Из - от 41 до 48 с преобладанием 44 и 45. В доля 42-хромосомных растений увеличилась до 40% (табл. 2).
Таблица 2. Характеристика кариотипов 20 растений (Новосибирская _67 х Онохойская) х НАД 325,1978 г. _
Число хромосом ржи Число растений с общим числом хромосом Всего растений %
38 40 41 42 43 44 45
9 1 1 5
10 1 1 5
12 3 1 1 1 6 30
13 I 1 5
14 1 1 5 1 3 И 55
Всего растений 1 1 1 8 3 5 1 20
% 5 5 5 40 15 25 5
Гетерогенность популяций в потомствах отобранных растений уменьшалась к 6-8 поколению и стало возможным проведение отборов и раскладка популяций на линии.
Наиболее успешной оказалась комбинация скрещивания ((Краснодарская 39 х Цезиум 39) х Короткостебельная 69) х АД 3/5, в потомстве которой выделены цитогенетически стабильные рекомбинантные формы гексап-лоидных тритикале, давшие начало селекционно ценным линиям, на основе которых созданы сорта Цекад 90 и Сире 57.
Таким образом, в популяциях гибридов от инконгруентных скрещиваний наблюдается богатый формообразовательный процесс, на базе которого созданы рекомбинантные формы - исходный материал для селекции.
ГЛАВА 5.0ЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ РАЗНЫМИ СПОСОБАМИ ФОРМ
ТРИТИКАЛЕ
5.1. Оценка форм, полученных на основе скрещивания мягкой пшеницы
с диплоидной рожью
Результаты опытов по промораживанию растений показали превосходство полученных в результате спонтанной деполиплоидизации 6х тритикале над исходными 8х семьями (табл. 3).
Гексаплоидная форма тритикале УК 65/506 на режимах -20°С и -25°С превзошла по морозостойкости исходную 8х семью УК 65 в 1982 г. соответственно на 13,2% и 16,9%. При этих же условиях опыта гексаплоид из семьи УБ 157 показал более высокую морозостойкость, чем исходная 8х семья соответственно на 9,6% и 4,2%, а у гексаплоидной формы УБ 158/521 число выживших растений было больше на 16,2% и 28,2% соответственно.
Таблица 3. Число выживших растений (%) при двух температурных _режимах промораживания в 1982 г. ____
Наименование форм Плоидность -20UC -25UC
УУТ 388 6х 96,2±2,2 70,5±6,6
УК 65/506 6х 94,7±3,3 70,0±6,5
УБ 158/521 6х 95,2±3,1 64,2±7,4
УБ 157/бн 6х 93,4±3,7 50,6±7,7
Алтайское 1, стандарт 6х 83,3±5,5 52,1±7,5
АД 206, стандарт 6х 79,8±6,1 42,0±7,7
УК 65 8х 81,5±6,8 53,1±8,2
УБ 157 8х 83,8±5,7 45,8±7,9
УБ 158 8х 79,0±6,3 36,6±7,6
АД 72, стандарт 8х 68,2±7,0 22,1 ±7,0
Опыты по промораживанию в 1983 г. показали похожие результаты на обоих режимах. Эти данные свидетельствуют о том, что элиминация 14 хромосом пшеницы и снижение вследствие этого уровня плоидности у тритикале приводит к повышению морозостойкости.
Выделенное в 1980 году из гетерогенной популяции октаплоидного тритикале АД 120 элитное растение пшеничного типа обладало плотным хорошо озерненным колосом и прочной соломиной. Его потомство дало селекционную линию Лютесценс 105, которая характеризовалась высокой урожайностью зерна, достигавшей в питомнике конкурсного испытания 19851987 гг. 6,0 т/га и устойчивостью к полеганию. Она используется в теоретических исследованиях и селекционных программах, на основе которых в Кемерово созданы сорта пшеницы Тулеевская, Мариинская и Дарница.
Несколько десятков лучших по продуктивности зерна 6х форм, выделенных из популяций нестабильных амфиплоидов мягкой пшеницы с рожью, оценивались в селекционных питомниках. В 1985 г. одна из таких форм под названием Краснообское 1 (селекционный номер У Б 158/521) совместно с ГНУ СибНИИ кормов СО Россельхозакадемии испытывалась на корм и зернофураж и характеризовалась хорошей облиственностью, урожаем зеленой массы доходящей до 30-35 т/га и сена - до 9-11 т/га.
Высокими показателями хозяйственно-полезных признаков (устойчивость к мучнистой росе и видам головни, зимостойкость 4-5 баллов, устойчивость к полеганию 5 баллов) характеризовалась и гексаплоидная низкостебельная форма тритикале УК 30, выделенная из цитогенетически нестабильной популяции 8х амфиплоида Ульяновка х Короткостебельная 69. В питомниках КСИ её урожайность достигала 7,4 т/га (табл. 4).
5.2. Оценка форм, полученных на основе скрещивания мягкой пшеницы
с тетраплоидной рожью
Две гексаплоидные формы тритикале УУТ 387 и УУТ 388, созданные в результате гибридизации озимой мягкой пшеницы сорта Ульяновка с тетраплоидной рожью Тетра Короткая обладали хорошей урожайностью зерна, уступая только амфиплоиду УКЗО (табл. 4).
Таблица 4. Урожайность зерна лучших форм тритикале в 1983-1985 гг.
Наименование форм тритикале Урожайность зерна, т/га
1983 г. 1984 г. 1985 г. Средняя
УК 65/30 3,7±1,1 7,5±1,3 7,1±0,4 6,1
УБ 158/521 3,3±0,6 6,1±1,2 5,6±1,5 5,0
УУТ387 4,1 ±2,0 7,3±0,3 58,5±3,3 5,8
УУТ 388 3,5±0,5 5,9±1,2 5,9±0,5 5,1
АД 206 (ст.) 1,8±0,7 6,5±0,8 4,8±0,3 4,4
Алтайское 1 (ст.) 2,5±1,0 5,9±0,3 5,9±0,1 4,8
Вследствие совмещения в одном геноме хромосом высоко морозо-зимостойких сортов родительских форм, морозостойкость и зимостойкость этих двух форм была высокой. Короткая соломина (70 - 90 см) придала им высокую устойчивость к полеганию. Хорошая облиственность и длительный период вегетации (350-360 дней) позволили им показать в 1986-88 гг высокую урожайность зеленой массы в опытах по орошению, проведенных Е.И.Ерошиной в ГНУ СибНИИ кормов СО Россельхозакадемии.
Обе формы тритикале являются источником низкостебельности и высокой зимостойкости.
5.3. Оценка рекомбинантных форм тритикале
Одна из цитогенетически стабильных линий комбинации скрещивания ((озимая пшеница Цезиум 39 х озимая пшеница Краснодарская 39) х озимая рожь Короткостебельная 69) х тритикале АД 3/5 после изучения и испытания на биологические и хозяйственно-полезные свойства в селекционных, контрольном питомниках и по результатам конкурсного испытания была передана в ГСИ в 2000 г. под названием Декад 90 и в 2005 г. внесена в Государственный реестр РФ в качестве зернофуражной культуры.
Декад 90 в годы конкурсного сортоиспытания значительно превосходил стандарт по массе 1000 зерен, продуктивной кустистости, озерненности, урожайности и устойчивости к болезням. Короткая соломина нового сорта обусловила высокую устойчивость к полеганию (табл. 5).
Таблица 5. Средние параметры по некоторым хозяйственно-полезным признакам у тритикале Декад 90 и Алтайское 2 в КСИ 1997 - 1999 гг.
Наименование признаков Декад 90 Алтайское 2 (ст.)
Урожайность, т/га 5,0 ± 0,2 4,3 + 0,3
Длина соломины, см 91,3 ±5,0 139,5 ±5,6
Продукт, кустистость, шт. 3,0 + 0,1 2,6 ±0,1
Число зерен с колоса, шт. 48,6 + 1,9 46,7 ±1,0
Масса 1000 зерен, г 35,4 ± 0,2 34,2 ±0,3
Натура, г 640 + 12 610 + 7
Содержание сырого протеина в зерне, % 17,0 ±0,2 16,5 ±0,4
Перезимовка, % 75,3 ±5,6 78,8 ±4,2
Устойчивость к полеганию, балл 5,0± 0,0 3,3± 0,7
Устойчивость к бурой ржавчине, балл 4,8± 0,2 4,5+ 0,3
Устойчивость к снежной плесени, балл 4,0 ± 0,4 3,6 ±0,4
Элитное растение, полностью фертильное с плотным колосом и с высокой продуктивностью семян было выделено в 1992 году. Его потомство составило в последующих поколениях популяцию морфологически однотипных растений. Из них повторным отбором удалось выделить стабильные высокопродуктивные формы кариотип которых состоял из 28 хромосом пшеницы и 14 хромосом ржи.
Биохимические исследования, проведенные в 1990 г. в ГНУ СибНИ-ИПТиЖ В.И.Филатовым, показали, что в зерне тритикале Цекад 90 высоко содержание углеводов и крахмала (53,3%), что делает возможным использовать сорт для производства сахара (табл. 6).
Таблица 6. Биохимический состав зерна пшеницы и тритикале, 1990 г.
Наименование химических компонентов В натуральном корме В сухом веществе корма
пшеницы тритикале пшеницы тритикале
Сухое вещество, % 82,9 82,0 100 100
Органическое вещество, % 80,8 80,1 97,5 97,7
Протеин, % 11,2 12,6 13,5 15,3
Лизин, мг/г 3,46 4,60 4,17 5,61
Жир, % 1,5 1,1 1,8 1,3
Клетчатка, % 3,4 2,1 4,1 2,6
Сахар, % 2,0 1,7 2,4 2,1
Крахмал, % 53,5 53,3 64,5 65
По сравнению с пшеницей Новосибирская 67 тритикале Цекад 90 содержит больше протеина и лизина, что делает эту культуру перспективной для использования в качестве фуражной культуры. По химическому составу зерно тритикале сбалансировано на уровне пшеницы и по некоторым компонентам превосходит ее, что делает Цекад 90 перспективным для использования на корм животным и птице.
Изучение переваримости питательных веществ в рационах баранов показало, что переваримость основных питательных компонентов: сухого вещества, органического вещества, протеина, жира и клетчатки значительно увеличиваются в зерне тритикале после его термоплющения и по показателям переваримости тритикале превосходит пшеницу.
Из той же гетерогенной популяции, что и Цекад 90, в 1995 г было выделено элитное растение, давшее начало селекционной линии №157, переданной в 2005 году в ГСИ под названием Сире 57, которая отличалась самой высокой зимостойкостью и урожайностью зерна (табл. 7).
Таблица 7. Средняя зимостойкость и урожайность зерна лучших форм гексаплоидных тритикале в КСИ 2000-2004 гг.__
Наименование форм тритикале Зимостойкость, % Урожайность, т/га
Алтайское 3 82,7 3,9
Цекад 90 77,5 4,1
Сире 57 92,0 4,9
HCPos 3,96 0,36
Таким образом, из всех рассмотренных способов создания исходного материала для селекции тритикале, наиболее эффективным оказались скрещивания мягкой пшеницы с рожью и опыление полученных стерильных гибридов гексаплоидными формами тритикале.
ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ПО ТИПУ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ И РЖИ 6.1. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях
тритикале
Большинство растений, перешедших к генеративному развитию без яровизации, выходили в трубку в конце июля - середине августа и фазы колошения и цветения проходили в конце лета и осенью. Частота появления растений, перешедших к генеративной фазе развития в течение лета у разных форм трех культур значительно различалась (табл. 8).
Таблица 8. Количество яровых растений в), выделенных в популяциях некоторых форм тритикале, пшеницы и ржи в разные годы изучения.
Наименование форм/год репродукции семян, культура Год опыта Число растений Доля яровых растений, %
всего в популяции яровых
0.312/1996, тритикале 1999 602000 519 0,0862
УК 30/1996, тритикале 1999 303000 75 0,0247
Лютесценс 105/1996, пшеница 1999 293500 3 0,00100
Цекад 90/1999, тритикале 2000 813120 11 0,0014
Цекад 305/1996, тритикале 2000 2471040 740 0,0299
Алтайское 1/1997, тритикале 2000 6138 4 0,06.16
0.312/1999, тритикале 2002 323400 6 0,00186
Алтайское 2/2000, тритикале 2002 107800 373 0,346
№ 364/2000, тритикале 2002 203280 333 0,1638
Короткостебельная 69/2001, рожь 2п 2002 212520 218 0.102
Сибирская 82/2001, рожь 2п 2002 203280 1065 0.524
Тетра Короткая/2001, рожь 4п 2002 126280 64 0.051
Влада/2001, рожь 4п 2002 180180 20 0.011
О.312/1996, тритикале 2003 10780 20 0,18553
0.312/1999, тритикале 2003 12127 2 0,01649
О.312/2002, тритикале 2003 12372 26 0,21015
Цекад 90/1999, тритикале 2003 11848 2 0.01688
Цекад 305/1996, тритикале 2005 46380 44 0,0949
Лютесценс 105/1996, пшеница 2005 407400 32 0,00785
Исследования показали, что год репродукции семян, год весеннего сева и сорт влияют на частоту появления яровых растений в популяциях изученных форм озимых тритикале О. 312 и Цекад 90. Выявлена высокая положительная корреляция между частотой этих мутаций и средней температурой воздуха в июне, а также с количеством осадков в июле в годы репродукции семян (табл. 9). Удлинение срока хранения семян также увеличивает частоту появления спонтанных яровых мутантов у тритикале (табл. 10).
Таблица 9. Корреляция частоты появления яровых мутаций тритикале Р.312 в 2003 г. с погодными условиями разных лет репродукции семян
Наименование Год ре- Частота Средняя тем- Средняя тем- Количество
формы тритикале продук- яровых пература в пература в осадков в
ции мутаций июне, °С июле, °С июяе, мм
0.312 1999 0,01649 15,1 22,2 9,2
0.312 1996 0,18553 16,7 21,6 59,2
0.312 2002 0,21015 17 18,1 70,5
г +0.9995 -0.70 +0.998
t Факт, (tos = 12,7) 46,6 -1,4 24,8
Таблица 10. Частота появления яровых растений в популяциях трёх форм озимых тритикале при разном сроке хранения семян.__
Тритикале 0.312 Цекад 90 Цекад 305
Год репродукции семян 1996 1996 1999 1999 1999 1999 1996 1996
Год опыта (весеннего сева) 1999 2003 2002 2003 2000 2003 2000 2005
Срок хранения семян (годы) 3 7 3 4 2 5 4 9
Частота яровых растений (%) 0,086 0,185 0,002 0,016 0,001 0,017 0,030 0,095
X1 (%'о5=3,84; 0,05>Р) 11,85 15,08 9,37 61,63
В потомстве таких растений от самоопыления наблюдается расщепление на яровые и озимые формы, что говорит о гетерозиготности исходных растений и о доминантности признака.
В результате этих исследований создана коллекция, состоящая из нескольких десятков форм спонтанных мутантов тритикале, способных переходить к генеративному развитию без яровизации.
6.2. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях
ржи
У сортов диплоидной ржи яровые растения появлялись с гораздо большей частотой, чем у тетраплоидной. Наибольшее количество яровых мутантов обнаружено у ржи Сибирская 82 - 1065 шт., возникших с частотой 0,524% (рисунок 3). Самая низкая частота (0,011 %) была у сорта Влада.
Рис. 3. Диаграмма частот появления яровых растений в: в популяциях озимых сортов ржи двух уровней плоидности в 2002 г.
В потомстве Бг, полученном от переопыления яровых растений ржи Б] между собой, наряду с яровыми растениями выщеплялись и озимые. Характер расщепления на яровые и озимые формы близок к 3 : 1, что указывает на моногенный доминантный характер спонтанных яровых мутаций.
С 2002 г. по 2005 был проведен генетический анализ на идентификацию доминантных мутаций семи исходных растений ржи, состоящий из трех этапов. Во всех изученных комбинациях второго этапа скрещиваний были как нерасщепляющиеся семьи, содержащие только яровые растения, так и семьи, у которых обнаруживались и яровые, и озимые растения. Так как все комбинации на втором этапе образовали непрерывную цепочку скрещиваний, когда каждая гетерозигота участвовала минимум в двух комбинациях (например, А|а1 х А2а2, А|а, х Аза3, А2а2 х А3а3), то сделан вывод, что все семь исходных растений ржи имели доминантную мутантную аллель или аллели, принадлежащие одному локусу. То есть наличие нерасщеп-ляющихся семей, выявленных после аналитического третьего этапа скрещиваний, в каждой паре комбинации скрещивания второго этапа (перекомбинации гетерозигот), свидетельствует о том, что доминантные гены, запускающие переход к генеративному развитию без яровизации у обоих исходных мутантных родительских растений 8|, принадлежат одному и тому же локусу. Всего же из 63 семей 43 расщеплялись и 20 семей имели все яровые растения. Соотношение расщепляющихся семей к нерасщепляющимся близко к теоретически ожидаемому 2:1 (х2фа>а.= 0,07; уДз=3,84; 0.05>Р).
Исследования по идентификации доминантных мутаций у перекрёст-ников проводить очень сложно. Предлагаемая схема исследований позволяет избежать связанные с затратой времени трудности, такие, как гомозиготиза-ция форм по доминантному гену или создание линий.
6.3. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях
пшеницы
Из популяции озимой пшеницы Лютесценс 105 при весеннем севе выделены в 1999 году два растения, давшие жизнеспособные семена и ставшие родоначальниками линий Лютесценс 105/5 и Лютесценс 105/7, которые способны развиваться по яровому типу. По длине периода вегетации они различаются почти на месяц. Семена Лютесценс 105/7 не успевают созревать и к уборке в начале сентября находятся в фазе молочной или восковой спелости, в то время как яровые растения семьи Лютесценс 105/5, хотя и позднеспелые, но к середине-концу августа заканчивают вегетацию.
В Р2 от прямых и обратных скрещиваниях этих линий между собой наблюдалось расщепление на яровые и озимые растения в отношении, близком к 15 : 1, и указывающим на то, что мутантные гены, контролирующие переход растения к генеративному развитию без яровизации, находятся у этих двух линий пшеницы в разных локусах.
Лютесценс 105/5, так же как и Лютесценс 105/7, перезимовывают при осеннем севе. Кроме них, перезимовывали все яровые мутанты ржи и тритикале, т.е. они являются двуручками.
Таким образом, популяции трех озимых культур являются гетерогенными и содержат криптоэлементы, которые проявляются с различной частотой при весеннем севе как спонтанные доминантные мутации, позволяющие
переходить растениям к генеративной фазе развития без предварительной обработки низкими положительными температурами.
6.4. Онтогенетические особенности яровых мутантов пшеницы, ржи и
тритикале
Опыты по 12- и 18-часовым режимам освещения показали, что яровой мутант пшеницы Лютесценс 105/5 оказался наименее чувствительным к короткому световому дню по сравнению с другими изученными формами пшеницы, ржи и тритикале. У ярового мутанта тетраплоидной ржи, так же как и пшеницы Лютесценс 105/7 наблюдается длительная задержка в развитии на III этапе органогенеза (рисунок 4). Мутант диплоидной ржи на 2-4 дня отстает в развитии от сорта Онохойская. На столько же отстает в развитии и яровой мутант тритикале 0.312 от УК 30.
I^O 25 дней В 30 дней ■ 35 дней ■ 45 дней с 55 дней \
Рис.4. Динамика этапов органогенеза у растений трех культур, выращенных в течении 25, 30, 35, 45 и 55 дней при 18-часовом световом дне. 1 - УКЗО; 2 - 0.312; 3 - Онохойская; 4 - яровой мутант ржи 2п; 5 - яровой мутант ржи 4п; 6 - Лютесценс 105/5; 7 - Лютесценс 105/7; 8 - Triple Dirk D (Vrnl)\ 9 - Triple Dirk В (Vrn2)\ 10 - Triple Dirk E (ГгпЗ); 11 - Triple Dirk F (Vrn4).
Различия между мутантными яровыми формами этих трех культур проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза. Начиная с IV этапа органогенеза зачаточный колос ржи и тритикале был длиннее, чем пшеницы. Колосковых бугорков у пшеницы в зачаточном колосе формировалось значительно меньше, чем у ржи и тритикале. Боковая сторона ювенильного колоса у тритикале шире, чем у остальных культур (рисунок 5), и это отличие сохраняется на последующих этапах органогенеза.
Таким образом, полученные яровые мутанты трех культур различаются по динамике прохождения этапов органогенеза.
Яровые мутанты трех культур при осеннем севе развиваются по типу озимых, хорошо перезимовывают и являются фактически двуручками.
Рис. 5. Начало IV (а) и V (б) этапов органогенеза: 1- мягкая пшеница Лютесценс 105/5 (ув 1 х75); 2 - яровая рожь (ув. 1 *45); 3 - яровой гексаплоидный тритикале УК 30 (ув. 1 х40);
ГЛАВА 7. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ОСНОВЕ МЕЖСОРТОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ S 7.1. Диаллельные скрещивания с участием мутантных форм мягкой
пшеницы !
Обе яровые формы пшеницы Лютесценс 105/5 и Лютесценс 105/7 (потомство S4) в котором не наблюдалось выщепление озимых растений), мы скрещивали с коллекционными сортообразцами яровой мягкой пшеницы по диаллельной схеме.
Самыми позднеспелыми были гибриды обеих яровых форм пшеницы ¡
Лютесценс 105 между собой (60 дней от всходов до цветения), проявив промежуточный тип наследования по этому признаку. У Лютесценс 105/5 число дней от всходов до цветения составило 49 дней, а у Лютесценс 105/7 - 74.
Большинство гибридов Fi сортов мягкой пшеницы с обеими мутант-ными формами Лютесценс 105 также проявили промежуточный тип наследования по этому признаку. Но у некоторых комбинаций выявлен иной тип наследования. Так, гибриды между сортом Tul и Лютесценс 105 были позднес-пелее обоих родителей. У гибридов от прямых и обратных скрещиваний Омской 33 с обеими формами Лютесценс 105 период вегетации был короче, чем у родительских форм (табл. 11).
Обе мутантные формы Лютесценс 105 в качестве отцовского компонента в скрещиваниях увеличивали длительность периода вегетации у гибридов F| больше, чем в том случае, когда они были в качестве материнского компонента.
По изученным признакам (длина фенофаз «всходы-колошение», «всхо-ды-цветение», число зерен с колоса, масса 1000 зерен и число стеблей растения) доля варианс ОКС превышала 60%. Это означает, что в системе генетического контроля признаков наибольшая доля в наборе сортов пшеницы представлена генами с аддитивным эффектом. Также высока была доля вари-ансы СКС (20%-33%), что указывает на существенность эффекта неаллельно-го взаимодействия генов. По веем изученным признакам отмечен также значительный реципрокный эффект.
Таблица 11. Сравнительная характеристика по фазе "всходы-цветение" (дни) F1 от прямых и реципрокиых скрещиваний двух яровых мутант-ных форм пшеницы Лютесценс 105 с пятью сортами и между собой_
Сорта Лютесценс 105/5 Лютесценс 105/7
Наименование Ср. признака 5 в ? С?
Хал Гол 41,2 + 0,06 41,6 + 0,02 42,6 + 0,02 51,2±0,16 54,4 ± 0,12
Тулеевская 42,6 + 0,03 46,2 ±2,94 46,2 + 2,94 44,6 ±0,58 50,2 + 0,96
Дархан 106 43,8 + 0,09 47,6 + 0,96 50,2 + 0,96 46,6 ±2,75 44,8 ± 1,29
Tul 49,25 + 0,06 50,2 ±1,41 53,6 + 2,22 55,0 ± 1,71 59,4+1,89
Омская 33 50,25 ±0,05 45,6 ±2,06 45,4 + 0,50 44,0 ±0,82 44,4 ± 0,50
Лютесценс 105/5 49,4 + 0,04 60,4 ±4,20 60,5 ± 1,31
Лютесценс 105/7 74,2 + 0,04 60,5 ±1,31 60,4 + 4,20
Средние по реципрокным комбинациям 48,6 49,7 50,3 52,3.
HCPos 1,2 1,5
Средние по яровым формам Лютесценс 105 49,2 51,3
HCPos 2,2
Обе мутантные формы, выделенные из озимой пшеницы Лютесценс 105, различным образом влияли на формирование количественных признаков (число зерен с колоса, масса 1000 зерен, число стеблей растения) у Р|.
Лютесценс 105/5 из всех родительских форм обладала самой большой массой 1000 зерен - 48,2 г. Почти у всех гибридов с участием этой пшеницы проявилась разная степень доминирования, в основном неполное, а также отмечена аддитивность генов по этому признаку.
Мутантная форма Лютесценс 105/7, в основном, снижала у гибридов значение признака «число стеблей растения», а у гибридов с участием Лютесценс 105/5 проявлялось полное и неполное доминирование в сторону увеличения признака.
, Таким образом, обе яровые мутантные формы пшеницы в Р| увеличивали длину вегетационного периода у всех изученных сортов, кроме Омская 33, проявляя, в основном аддитивный характер наследования признака.
7.2. Создание селекционного материала и сортов мягкой яровой
пшеницы
Межсортовыми скрещиваниями яровой пшеницы, направленными на улучшение каких-либо свойств и признаков у существующего адаптированного к местным условиям сорта, создаются исходный материал и сорта за гораздо меньший отрезок времени, чем сорта озимых тритикале отдаленной гибридизацией. Примером того являются создание трёх сортов яровой мягкой пшеницы.
Сорт мягкой яровой пшеницы Удача, внесенный в 2006 г. в Государственный реестр РФ, создан индивидуальным отбором из гибридной популяции Лютесценс 25 х (Лютесценс 25 х Лютесценс 101) х Лютесценс 25. Первые скрещивания Лютесценс 25 х Лютесценс 101 были начаты в 1991 году. В гибридных популяциях проходил формообразовательный процесс по фенотипу растений. Из гетерогенной гибридной популяции отобрали растение, совместившее в себе комплекс полезных признаков. Его потомство, давшее
начало селекционной линии, при оценке на провокационном фоне показало устойчивость к бурой ржавчине и высокую продуктивность зерна.
Основу этого сорта составляет генетический материал сорта Лютес-ценс 25, высокоурожайного и адаптированного к местным условиям и сорта Лютесценс 101 (Новосибирская 67 х к-54049) вторичного источника устойчивости к бурой ржавчине.
Данная линия в среднем за 3 года испытания конкурсном питомнике по основным хозяйственно-полезным признакам превосходила стандарт (табл. 12), была передана в ГСИ под названием Удача и районирована в 2006 г. в качестве ценной пшеницы.
Таблица 12. Основные хозяйственно-ценные, биологические показатели и свойства сорта яровой пшеницы Удача (среднее за 2000-2002 гг.)_
Показатель Единица Удача Ново- Отклонение
измере- сибир- от стандарта
ния ская 89
Урожайность зерна** т/га 4,3 3,9 +0,4
Масса 1000 зерен г 39.2 35.5 +3.7
Период вегетации дни 81 81 0
Длина соломины см 101 101 0
Число зерен в колосе шт. 51 46 +5
Устойчивость к полеганию балл 5 5 0
Поражение мучнистой росой % 45 65* -20
Поражение бурой ржавчиной % 0 7* -7
Поражение пыльной головней % 19.9 24.6* -4.7
Содержание клейковины % 33.8 29.8 +4
Показатель альвеографа \У 538 435 + 103
Число падения сек. 422 391 +31
Валориметрическая оценка % 72 70 +2
Объем хлеба мл 673 590 +83
Общая хлебопекарная оценка балл 4.2 3.6 +0.6
Примечание: * - стандарт Кантегирская 89; ** - НСРо5= 0,2 т/га
В 2004 году была передана на государственное сортоиспытание селекционная линия 1407 и под названием Александрина сорт мягкой яровой пшеницы был внесен в 2007 году в Государственный реестр РФ. Элитное растение было выделено в 1995 г. по продуктивности из популяции гибрида Кантегирская 89 х Обская 14. Скрещивания проводили в 1992 году.
Сорт Александрина приобрел устойчивость к бурой ржавчине от вторичного источника - пшеницы Обская 14, и по показателям технологических свойств муки и хлебопекарных качеств сорт относится к сильной пшенице.
С 2008 в Государственный реестр РФ внесен раннеспелый сорт яровой пшеницы Полюшко, созданный индивидуальным отбором из гибридной популяции Обская 14 х Новосибирская 22. Длительность периода вегетации он унаследовал от скороспелого сорта Новосибирская 22, превосходя его по содержанию сырой клейковины и хлебопекарным качествам.
В создании этих трех сортов яровой мягкой пшеницы главную роль сыграли подбор исходных родительских форм и внутривидовая гибридизация. Важным также были оценка и отбор на инфекционных фонах.
Направление, основанное на улучшении адаптированных к местным условиям сортов, путем привнесения новых признаков и свойств (в основном устойчивости к болезням, элементов продуктивности и качества зерна) от источников и доноров ценных признаков из мировой коллекции является в селекции этой культуры и в настоящее время самым быстрым и эффективным.
ГЛАВА 8. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ И РЖИ КАК ИСТОЧНИК ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Первичные формы 8х тритикале, созданные удвоением числа хромосом гаплоидных и стерильных ПРГ, теоретически гомозиготные (Левитский, Бе-нецкая, 1932) и должны обладать высокой степенью гомогенности. Однако их популяции гетерогенные из-за цитогенетической нестабильности и наличия анеуплоидов с различным числом хромосом, что выражается в наблюдаемом процессе формообразования, появлении различных морфотипов растений, в том числе и более низкого гексаплоидного уровня. Последние цито-генетически стабильны и степень гомогенности позволяет их считать линиями. Из них наибольший теоретический и практический интерес представляют гексаплоидные формы тритикале, сохранившие 14 хромосом ржи и комбинированный 28-хромосомный набор мягкой пшеницы в результате деполиплои-дизации исходных семей 8х тритикале. Такое снижение уровня плоидности у озимых тритикале увеличило их морозостойкость.
При создании рекомбинантных форм тритикале на основе различных типов скрещиваний наблюдается бурный формообразовательный процесс с возникновением различных морфотипов тритикале (скрещивания 8х тритикале х 6х тритикале), промежуточных и пшеничных морфотипов (6х тритикале х 6х пшеница) и форм 6х тритикале с различным сочетанием хромосом пшеницы и ржи (ПРГ х 6х тритикале). При этом несмотря на частое проявление гибридного некроза возникают селекционно ценные рекомбинантные формы. Примером тому служит создание сортов озимых тритикале Декад 90 и Сире 57. В последнем случае немаловажную роль сыграла отдаленная географическая межсортовая гибридизация озимой пшеницы Цезиум 39 х Краснодарская 39 для сочетания свойств высокой зимостойкости и продуктивности.
Гетерогенность популяций, изученных нами форм пшеницы, ржи и тритикале по типу развития растений, выявляемая феноменологически при посеве озимых форм весной, возникает в результате спонтанного мутационного процесса, переводящего с разной частотой (по результатам наших исследований 0,001% - 0,1%) рецессивные гены \гп, ответственные за озимый тип развития растения, в доминантное состояние, которое направляет развитие растений по типу двуручек, способные переходить к генеративному развитию и при весеннем севе. Современные исследования в области генетики
позволяет объяснить механизм их возникновения изменением активности мобильных генетических элементов или эпигенетическими изменениями генов, ответственных за тип развития растений.
При создании новых сортов в большинстве случаев селекционер планирует спектр генетического разнообразия популяции выбором подходящих родительских пар для скрещивания. Часто это планирование сводится к улучшению уже имеющихся сортов, придавая им какой-то новый признак или свойство. Сорта мягкой пшеницы были получены по этому варианту. Признак устойчивости к бурой ржавчине сорту Удача привнесен от линии Лютесценс 101. Остальные хозяйственно полезные свойства получены от сорта Лютесценс 25.
В отличие от сорта Удача, тритикале Цекад 90 получен в результате сложных скрещиваний и длительного становления популяции. Если на создание сорта мягкой яровой пшеницы Удача потребовалось 15 лет от гибридизации до районирования, то для создания сорта озимой тритикале ушло 20 лет. «Дополнительные» годы ушли на процесс становления кариотипов на 42-хромосомном уровне в гибридной популяции, при котором помимо перекомбинации хромосом пшеницы и ржи происходили элиминация хромосом и хромосомные перестройки.
Таким образом, успех селекции, помимо удачного подбора исходных родительских форм, также зависит от способа создания гетерогенных популяций, из которых отбираются ценные формы.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
1. На основании исследований формообразования в созданных разными способами популяциях трех культур - пшеницы, ржи и тритикале сделаны теоретические разработки по их селекции, получены и изучены селекционные формы.
2. В результате скрещиваний коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы с сортами и селекционными формами ржи, пшенично-ржаных гибридов с гексаплоидными тритикале, гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей и октаплоидных тритикале с гексаплоидными получены разнообразные формы тритикале, что позволило развернуть их всестороннее изучение, выделить селекционно-ценные формы и пополнить сибирский генофонд.
3. В процессе получения и изучения первичных форм тритикале сделаны методические и теоретические разработки, выявлены закономерности, которые заключались в следующем:
а) сорта пшеницы, использованные при создании пшенично-ржаных гибридов и первичных форм тритикале, различаются по скрещиваемости с рожью: низкая завязываемость семян (0-10%) наблюдается в 88% случаях, 11% сортов пшеницы имеют завязываемость семян в пределах 10-30% и у 1% сортов она превышает 30%;
б) для получения первичных октаплоидных форм озимых тритикале хорошие результаты дает разработанный способ двукратной обработки проро-
стков семян (И этап органогенеза) 0,01% - 0,05% раствором колхицина в течение 3-6 часов, а затем корней раскустившихся и расклонированных растений (Ш-ГУ этапы органогенеза) в течение четырех суток;
в) для 56-хромосомных форм тритикале необходима внутривидовая классификация, предложен вариант, основанный на таковой мягкой пшеницы, но с учетом наличия или отсутствия признака ржи - опушения колосо-ножки (А/);
г) формообразовательный процесс в популяциях первичных форм цито-генетически нестабильных 8х тритикале имеет сложный характер из-за анеу-плоидии и спонтанной деполиплоидизации, в результате чего возникают разнообразные кариотипы, составленные из хромосом геномов пшеницы и ржи, и морфологические типы растений, которые при стабилизации на 6х уровне являются исходным материалом для отбора селекционно-ценных форм пшеницы и тритикале;
д) гексаплоидные формы, возникшие в результате спонтанной деполиплоидизации 8х тритикале, теоретически являются гомозиготными, так как исходные 8х тритикале были получены удвоением числа хромосом у гаплоидных пшенично-ржаных гибридов;
е) тритикале с полным геномом ржи, возникают в результате спонтанной деполиплоидизации 8х форм с частотой около 1% среди всех гексаплоидов и отличаются более высокой морозостойкостью и зимостойкостью;
ж) снижение уровня плоидности тритикале с 8х до 6х в результате элиминации 14 хромосом пшеницы приводит к увеличению морозостойкости, что необходимо учитывать при разработки теоретических основ селекции этой культуры и при планировании работ по созданию исходного материала для селекции;
з) семена от скрещивания мягкой пшеницы с тетраплоидной рожь в основном нежизнеспособны из-за постгамной несовместимости;
и) в популяциях гибридов от скрещивания мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью возникают формы аллоржи и гексаплоидных тритикале, теоретически гомозиготные по генам пшеницы и имеющие повышенную морозостойкость и зимостойкость.
4. В результате создания и изучения рекомбинантных форм тритикале установлены следующие закономерности:
а) у форм тритикале, полученных разными способами, спектр изменчивости морфотипов растений различается в зависимости от способа получения тритикале;
б) во многих комбинациях скрещивания проявляется гибридный некроз, снижающий жизнеспособность, плодовитость растений и эффективность получения гибридов, что нужно учитывать при планировании объёмов работ по гибридизации;
в) наиболее результативные для селекции озимых тритикале двухступенчатые скрещивания межсортовых географически отдаленных гибридов Р| озимой мягкой пшеницы и диплоидной ржи с 6х формами тритикале;
г) в результате формообразовательного процесса и стабилизации карио-типов на гексаплоидном уровне в популяциях сложных гибридов получены селекционно ценные генотипы и зернофуражные сорта озимых тритикале Декад 90 и Сире 57 унаследовавшие от ржи короткий стебель, устойчивость к полеганию и высокую зимостойкость, а от пшеницы - высокую урожайность.
5. Изучение гетерогенности популяций трех озимых культур по типу развития растения выявило следующие закономерности:
а) формообразовательный процесс, выраженный в появлении новых биотипов растений, имеет место в популяциях изученных озимых форм тритикале, пшеницы и ржи;
б) использование весеннего сева озимых культур выявляет неоднородность их популяций по типу развития растений и позволяет выделить му-тантные растения ярового образа жизни, возникающие с различной частотой в зависимости от генотипа, срока хранения семян, года сева, от температуры воздуха в июне и июльских осадков года формирования семян исходной популяции озимой формы;
в) спонтанные яровые мутации доминантны и мутантные растения первого поколения в большинстве случаев гетерозиготные.
6. В результате генетических исследований спонтанных яровых мутантов получены новые научные факты, которые состоят в следующем:
а) генетическим анализом с применением трёхступенчатых скрещиваний гетерозиготных растений выявлено, что мутации у 7 изученных растений ржи отнесены к одному локусу;
б) яровые мутации у двух различающихся по продолжительности периода вегетации форм пшеницы Лютесценс 105/5 и Лютесценс 105/7 относятся к разным локусам;
в) яровые мутантные формы пшеницы Лютесценс 105/5 и Лютесценс 105/7 в различной степени влияют на длительность периода вегетации у гибридов Р] от скрещивания их с другими сортами яровой мягкой пшеницы, в основном, удлиняя его, за исключением комбинаций с сортом Омская 33, в которых проявился отрицательный гетерозис;
г) все полученные яровые мутанты пшеницы, ржи и тритикале являются двуручками, способными переходить к генеративной фазе развития, как при осеннем, так и при весеннем севе;
д) мутантная яровая форма пшеницы Лютесценс 105/5 наименее чувствительная к продолжительности светового дня по сравнению с другими мутантами - двуручками;
е) на ранних этапах органогенеза, начиная с четвертого, уже заметны родовые различия по морфологии зачаточного колоса у мутантных форм пшеницы, ржи и тритикале, что можно использовать для их предварительной дифференциации.
7. Межсортовые скрещивания мягкой яровой пшеницы, на основе подбора родительских форм с известной родословной, позволяют создать гибридные популяции с прогнозируемым разнообразием исходного материа-
ла для селекции, на основе чего получены сорта яровой мягкой пшеницы, обладающие лучшими качествами и свойствами исходных родительских форм:
а) среднеспелый сорт Удача, созданный ступенчатой гибридизацией, обладает высокой устойчивостью к бурой ржавчине, унаследованной от пшеницы Лютесценс 101, и высокой продуктивностью сорта Лютесценс 105;
б) среднеспелый сорт Александрина, сочетает признаки высокой устойчивостью к бурой ржавчине и пыльной головне сорта Обская 14 с хорошей продуктивностью сорта Кантегирская 89;
в) сорт Полюшко отличается высокой устойчивостью к пыльной головне, засухе и скороспелостью, унаследованной от сорта Новосибирская 22.
Предложения и рекомендации селекционной практике и производству
1. Для практики создания первичных октаплоидных озимых тритикале рекомендуется использовать двукратную обработку гибридов водным раствором колхицина концентрацией не выше 0,05% на стадии проростков -ростки и в фазе кущения - корни расклонированных растений.
2. Для теории селекции первичных форм тритикале важно учитывать, что среди гексаплоидных растений, возникших спонтанно в популяциях 8х тритикале, около 1% могут быть типа тритикале с 14 хромосомами ржи и 28 хромосомами, составленными из трех геномов мягкой пшеницы.
3. В регионах с суровыми зимами (Западная, Восточная Сибирь) для привлечения в качестве исходных форм в селекционный процесс и интродукции генного пула новых озимых, но слабозимостойких сортов инорай-онного происхождения, предлагается создать коллекцию спонтанных яровых мутантов этих сортов и оценить их в качестве источников и доноров хозяйственно ценных признаков.
4. Рекомендуется применять схему трёхступенчатых скрещиваний, основанную на создании гетерозигот для проведения генетического анализа и идентификации доминантных мутаций.
5. В качестве источника устойчивости к полеганию предлагается использовать созданную коллекцию спонтанных яровых мутантов трех культур.
6. Яровые мутантные формы диплоидной и тетраплоидной ржи можно использовать в качестве исходного материала для селекции яровой ржи в Сибири и на Дальнем Востоке.
7. Среднеспелые сорта яровой мягкой пшеницы Удача и Александрина являются источниками устойчивости к бурой ржавчине и высокой продуктивности зерна, а сорт Полюшко - источник в селекции на скороспелость, устойчивость к пыльной головне и засухе.
8. Для селекции озимых тритикале на зимостойкость, устойчивость к полеганию и высокую урожайность зерна рекомендуются селекционные формы, сорта тритикале Декад 90 и Сире 57.
9. Сорта яровой мягкой пшеницы Удача, Александрина, Полюшко и сорт озимой тритикале зернофуражного направления Декад 90 рекомендуются для возделывания в регионах Западной Сибири.
Основные работы, опубликованные по теме диссертации
I. Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук
1. Степочкин П.И. К вопросу о разработке методики удвоения числа хромосом у пшенично-ржаных гибридов в условиях Сибири /П.И.Степочкин, Н.С.Владимиров// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1978. - № 6 - С. 18-22.
2. Стёпочкин П.И. Появление растений 6х тритикале в потомстве С2 гомо-геномных 8х тритикале /П.И.Стёпочкин// Генетика. - 1978. - т. 14. - № 9. -С.1658-1659.
3. Степочкин П.И. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// Генетика. - 1978. - т.14. - № 2. - С. 197-199.
4. Степочкин П.И. Из опыта создания пшенично-ржаных гибридов для селекции тритикале в Сибири /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1978. - № 4. - С. 39-44.
5. Степочкин П.И. Характеристика линий С) озимых гомогеномных окта-плоидных тритикале по количеству хромосом, озерненности и морозостойкости /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// Генетика. - 1978. - т. 14. - № 9 -С.1597-1603.
6. Степочкин П.И. Селекция тритикале на выполненность зерна /П.И.Степочкин, Н.МКочергина// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1983. - № 6. -С.91-98.
7. Степочкин П.И. Морозостойкость сибирских форм тритикале различных уровней плоидности /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// С.-х. биология. -1985,-№4,- С.56-58.
8. Степочкина Н.И. Качество зерна озимых гексаплоидных и октаплоидных тритикале и использование их в селекции /Н.И.Степочкина, П.И.Степочкин// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1985. - № 3. - С.29-33.
9. Степочкин П.И. Цитогенетическая стабильность и селекционное использование озимых октаплоидных тритикале /ТШ.Степочкин, А.Г.Дымова, Г.И.Павлова, Н.С.Владимиров// Сиб. вестник с.-х. науки. - 1986 - № 5 - С.28-31.
10. Лихенко И.Е. Итоги и перспективы развития исследований в Сибирском НИИ растениеводства и селекции /И.Е.Лихенко, П.Л.Гончаров, А.В.Гончарова, Р.А.Цильке, Г.К.Машьянова, П.И.Стёпочкин и др.// Информ. вестник ВОГИС. - 2005. - т.9. - №3. - С. 341 - 348.
11. Стёпочкин П.И. Факторы, влияющие на частоту возникновения яровых растений в популяциях озимой тритикале /П.И.Степочкин// Доклады РАСХН. - 2005. - № 2. - С. 3-6.
12. Степочкин П.И. Анализ яровых доминантных мутаций ржи /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Генетика. - 2006. - т.42. - № 12 - С. 1691— 1693.
13. Стёпочкин П.И. Влияние почвообрабатывающей посевной техники нового поколения на структуру урожая озимой тритикале /П.И.Стёпочкин, Г.Л.Утенков, С.В.Сосоров, Ц.И.Гармаев// Сиб. вестник с.-х. науки. - 2007. -№7. - С.56-58.
14. Степочкин П.И. Генофонд злаковых культур как источник создания сортов в СибНИИРС /П.И.Степочкин, А.Я.Сотник, А.Ф.Зырянова// Достижения науки и техники АПК. - 2007. - №12 - С.13-14.
15. Лихенко И.Е. Роль коллекции сибирского генофонда сельскохозяйственных культур в создании новых сортов /И.Е.Лихенко, П.И.Степочкин, П.Л.Гончаров и др.// Информ. вестник ВОГИС. - 2007. - Т. 11 -№3/4 - С. 609617.
16. Степочкин П.И. Характеристика и питательная ценность зерна озимой тритикале Декад 90 /П.И.Стёпочкин, В.И.Филатов// Сиб. вестник с.-х. науки. - 2008. - №2. - С.47 - 53.
17. Стёпочкин П.И. Выявление и изучение криптоэлементов в популяциях озимой пшеницы, ржи и тритикале /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Достижения науки и техники АПК. - 2008. - №2. - С.28-30.
18. Стёпочкин П.И. О факторах, влияющих на возникновение яровых растений в популяциях озимой пшеницы, ржи и тритикале /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Информ. вестник ВОГИС. - 2008.-Т.12. - №4. -С. 710-716.
II. Публикации в материалах международных научных конференций, симпозиумов и изданий '
19. Stepochkin P. The creation of Siberian forms of triticale/ P.Styopochkin// EUCARPIA - Triticale. - Berlin. - 1988. - Vol. 2. - No. 266. - P. 439-442.
20. Stepochkin P.I. Spontaneous spring mutant forms of winter triticale / P.I. Stepochkin// Proceedings of the 11th EWAC Conference Novosibirsk, Russia, 24-28 July. - Novosibirsk. - Russia. - 2000. - P. 170-173.
21. Stepochkin P.I. Working out and studies of Siberian triticale gene pool/ P.I.Stepochkin// Proceedings of Internet. Confer. Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines. - Novosibirsk. - Russia. - 30 July - 3 August, 2001. - P. 235237.
22. Stepochkin P.I. - Winter triticale breeding under West Siberian extreme conditions/ P.I.Styopochkin// Proceed, of Siberian - Swedish Symposium. - Novosibirsk. - 1992. - P.32-34.
23. Stepochkin P.I. Analysis of Dominant Spring Mutants in Rye/ P.I.Stepochkin, G.V.Artemova // Russ. Journ. of Genetics. - 2006. - Vol. 42. - No. 12. - P. 14281430.
24. Stepochkin P.I. Study and utilization of spontaneous spring mutations of wheat, rye and triticale in Siberia/ P.I.Stepochkin// Proceed. 14th Internat. EWAC Confer. 6-10 May 2007. - Instanbul, Turkey. - 2007. - P. 148-154.
25. Степочкин П.И. Кариологическое изучение некоторых промежуточных пшенично-ржаных форм/ П.И.Степочкин// Сб. докл.: Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы. - Тбилиси. - 1985. - С. 45.
26. Степочкин П.И. Создание сибирских форм тритикале/ П.И.Степочкин// Сб. докл. Междунар. Симп. Тритикале. - Берлин. - 1987. - часть 1. - С.83-84.
27. Степочкин П.И. - Селекция озимых тритикале в экстремальных условиях Западной Сибири/ П.И.Степочкин// Сб. докл. Сибирско - шведского симп. -Новосибирск. - 1992. - С.33-35.
28. Стёпочкин П.И. - Особенности формирования сибирского генофонда зерновых культур/ П.И.Степочкин, А.Я.Сотник, А.Ф.Зырянова// Сб. докл. муждунар. научно-практической конференции. - Новосибирск. - 1999. -ч.1. -С.294-295.
29. Степочкин П.И. Управление формообразовательным процессом отдаленных гибридов пшеницы/ П.И.Степочкин// Сб. докл. Междунар. научно-практ. конфер. - Новосибирск. - 2000. - С. 176-179.
30. Артёмова Г.В. Изучение частоты проявления спонтанных яровых мутантов в популяциях сортов озимой ржи двух уровней плоидности/ Г.В.Артёмова, П.И.Стёпочкин// Материалы междунар. научно-практич. конференции 7-9 июля 2003. - Киров. - 2003. - с.58-60.
31. Стёпочкин П.И. Структура баз паспортных данных по пшенице и тритикале /П.И.Стёпочкин, А.Л.Дудкин, А.Ф.Алейников, Д.Н.Голышев, О.П.Стёпочкин // Материалы международной научно-практической конференции. - Новосибирск. - 2003. - ч.2. - С. 198 - 201.
32. Лихенко И.Е. Создание и использование сибирского генофонда сельскохозяйственных культур/ И.Е.Лихенко, П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова, Е.Г.Гринберг и др.// Сб. докл. II Вавиловской междунар. конфер,- Санкт-Петербург. - 2007. - Стр. 523-524.
33. Стёпочкин П.И. Создание и изучение коллекции спонтанных яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале в СибНИИРС/ П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Сб. докл. II Вавиловской междунар. конфер. - Санкт-Петербург. - 2007. - С. 350-352.
III. Основные статьи в аналитических сборниках, трудах, тезисах всероссийских, региональных конференций и школ
34. Степочкин П.И. Анализ мейоза различных форм 42-хромосомных тритикале методом дифференциальной окраски хромосом /П.И.Степочкин// Известия СО АН СССР. - 1975. - сер. биол. - вып. 3.- № 15. - С.139-141.
35. Стёпочкин П.И. Обнаружение хромосом ржи в кариотипе мягкой пшеницы Мироновская 10 методом дифференциальной окраски /П.И.Стёпочкин, А.И.Щапова// Известия СО АН СССР. - 1978. - сер. биол. - вып. 1. - № 5. -С. 71-75.
36. Степочкин П.И. Изучение кариотипов некоторых форм трехвидовых тритикале с помощью метода дифференциальной окраски хромосом /П.И.Стёпочкин// Известия СО АН СССР - 1979. - сер. биол. - вып. 2. - С. 79-85.
37. Степочкин П.И. - Создание исходного материала для селекции тритикале в Сибири /П.И.Стёпочкин// НТБ СибНИИСХ. - 1979. -вып. 34. - С. 40-43.
38. Степочкин П.И. Цитогенетические особенности некоторых гетерогеном-ных форм тритикале /П.И.Степочкин// НТБ СибНИИРС. - Новосибирск: РПО СО ВАСХНИЛ. - 1979. - вып. 8, 9. - С. 20-23.
39. Степочкин П.И. Цитогенетическое изучение вновь созданных пшенич-но-ржаных гибридов и амфидиплоидов /П.И.Степочкин// НТБ СибНИИРС. -Новосибирск: РПО СО ВАСХНИЛ. - 1979. - вып. 8, 9. - С. 14-20.
40. Степочкин П.И. Перспективы скрещиваний мягкой пшеницы с сибирскими формами тетраплоидной ржи /П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров// Известия СО АН СССР. - 1980. - сер. биол. - вып. 2. - С. 88-94.
41. Степочкин П.И. О методах создания и изучения исходного материала для селекции озимых форм тритикале /П.И.Стёпочкин// НТБ СибНИИРС. -Новосибирск: РПО СО ВАСХНИЛ. -1981. - вып. 6,7. - С. 114-117.
42. Стёпочкин П.И. Цитогенетическое изучение промежуточных гексапло-идных форм, выделенных из популяций октаплоидных тритикале /П.И.Стёпочкин, А.Г.Дымова// Цитология и генетика. - 1986. - т. 20. - № 6. -С. 441-445.
43. Степочкин П.И. Создание сибирских форм тритикале /П.И.Степочкин// Сб. науч. тр.: Селекция и семеноводство в Сибири и на Дальнем востоке. -Новосибирск. - 1987 - С.56-60.
44. Степочкин П.И. Пути использования озимых октаплоидных тритикале и создание исходного материала для селекции /П.И.Степочкин// Сб. докл. 5 съезда ВОГИС. - 1987. - т. 4. - ч. 2, 1. - С.286.
45. Степочкин П.И. - Селекция тритикале в Сибири /П.И.Степочкин// Докл. и сообщ. генетико-селекционной школы. - Новосибирск. - 1994. - С. 83-85.
46. Стёпочкин П.И. Принципы формирования сибирского генофонда зерновых и зернобобовых культур/ П.И.Степочкин, АЛ.Сотник, Г.В.Аверкин, А.Ф.Зырянова// Докл. и сообщ. генетико-селекционной школы (19-23 апреля 1999 г). - Новосибирск. - 2000. - С.323-324.
47. Стёпочкин П.И. Использование естественного мутационного процесса для создания яровой пшеницы/ П.И.Стёпочкин// Материалы науч.-метод. конфер.: Селекция сельскохозяйственных культур на качество (г. Красноярск, 19-20 июля 2001 г.) - Новосибирск. - 2001. - С. 135-137.
48. Стёпочкин П.И. Изучение технологических свойств генофонда яровой пшеницы/ П.И.Степочкин, А.Ф.Зырянова, Н.И.Степочкина// Материалы науч.-метод. конфер.: Селекция сельскохозяйственных культур на качество. (г.Красноярск, 19-20 июля 2001 г.). - Новосибирск. - 2001. - С. 140-141.
49. Стёпочкин П.И. Направления работ при создании генофонда тритикале / П.И.Стёпочкин// Материалы науч.-метод. конфер.: Селекция сельскохозяйственных культур на качество (г. Красноярск, 19-20 июгя 2001 г.) - Новоси- ■ бирск. - 2001. - С. 137-139.
50. Стёпочкин П.И. Создание и изучение тритикале в СибНИИРС/ П.И.Стёпочкин// Докл. и сообщ. VIII генетико-селекционной школы (11-16 .
ноября 2001 г.): Повышение эффективности селекции и семеноводства сель-скохоз. растений. - Новосибирск. - 2002. - С. 409-414.
51. Артёмова Г.В. Анализ гибридов F) озимой тетраплоидной ржи по признаку морозостойкости в диаллельных скрещиваниях /Г.В.Артемова, П.И.Степочкин// Докл. и сообщ. VIII генетико-селекционной школы: Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений (11-16 ноября 2001 г.). - Новосибирск. - 2002. - С.130-134.
52. Стёпочкин П.И. О базе паспортных данных по генофонду пшеницы для селекционеров /П.И.Стёпочкин, А.Л.Дудкин, А.Ф.Алейников, Д.Н.Голышев// Тр. VII межд. научн.-прак. конф. НАЭКОР: Региональные проблемы социально-экономического развития АПК. - Барнаул, АГАУ. - 2003. - Т. 2. - Ч. 2. -С. 382-385.
53. Артёмова Г.В. Выявление и изучение спонтанных яровых мутантов в популяциях сортов озимой ржи двух уровней плоидности /Г.В.Артёмова, П.И.Стёпочкин// Докл. и сообщ. IX генетико-селекционной школы (5-9 апреля 2004 г.): Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. - Новосибирск. - 2005. - С. 242-245.
54. Артёмова Г.В. Основные результаты работ с озимыми зерновыми культурами в СибНИИРС /Г.В.Артёмова, П.И.Стёпочкин, В.И.Пономаренко, Ю.А.Христов// Сб. науч. тр.: Селекция сельскохозяйственных растений: итоги, перспективы. - Новосибирск. - 2005. - С. 17-26.
55. Стёпочкин П.И. Некоторые теоретические аспекты при изучении спонтанных яровых мутаций ржи, пшеницы и тритикале /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Докл. и сообщ. IX генетико-селекционной школы (5-9 апреля 2004 г.): Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. - Новосибирск. - 2005. - С. 528-533.
56. Стёпочкин П.И. Использование сибирского генофонда и коллекций зерновых культур в селекции /П.И.Стёпочкин// Селекция сельскохоз. растений: итоги, перспективы. - Новосибирск. - 2005. - С. 171-179.
57. Стёпочкин П.И. Изучение частоты возникновения яровых растений в популяциях озимых тритикале /П.И.Стёпочкин// Докл. и сообщ. IX генетико-селекционной школы (5-9 апреля 2004 г.): Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. - Новосибирск. - 2005. - С. 523-52.8.
5о. Стёпочкин П.И. Метод генетического анализа яровых доминантных мутаций ржи /П.И.Стёпочкин, Г.В.Артёмова// Докл. и сообщ. IX генетико-селекционной школы (5-9 апреля 2004 г.): Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. - Новосибирск. - 2005. - С, 534-537.
59. Степочкин П.И. Новый сорт яровой мягкой пшеницы Удача /П.И.Стёпочкин, А.Ф.Зырянова// Сб. науч. тр.: Селекция сельскохозяйственных растений: итоги, перспективы. -Новосибирск. - 2005. - С. 169-171.
60. Степочкин П.И. Изучение длины вегетационного периода у Fb полученного от скрещивания сортов мягкой яровой пшеницы по диаллельной схеме /П.И.Стёпочкин// Тр. селекционно-генетической школы: Реализация идей
Н.И.Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. - Новосибирск. - 2007. - С. 316-321.
61. Лихенко И.Е. Основные направления и результаты научных исследований в селекционном центре Сибирского НИИ растениеводства и селекции за 1998-2005 гг. /И.Е.Лихенко, П.Л.Гончаров, А.В.Гончарова, Г.К.Машьянова, Р.А.Цильке, П.И.Степочкин, Ю.А.Христов, А.Н.Лубнин, Е.Г.Гринберг, А.В.Бахарев, Г.В.Артемова// Материалы объединенного научного и проблемного советов по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству. - Новосибирск. - 2007. - С.8-19.
62. Степочкин П.И. Сравнительное изучение конусов нарастания у растений яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале, выращенных на коротком и длинном дне /П.И.Степочкин, Г.В.Артемова// Тр. Селекционно-генетической школы: Реализация идей Н.И.Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. - Новосибирск. - 2007. - С. 321-326.
63. Стёпочкин П.И. Изучение и использование в селекции генофонда пшеницы и тритикале /П.И.Стёпочкин, А.Ф.Зырянова// Сб. науч. тр.: Адаптивные системы селекции и семеноводства. - Новосибирск. -2008. - С.115-118.
IV. Монографии, разделы книжных изданий
64. Стёпочкин П.И. Формообразовательные процессы в популяциях тритикале /П.И.Стёпочкин. - НСО, п.Краснообск: ИПФ Агрос. - 2008. - 164 с.
65. Степочкин П.И. Тритикале /П.И.Степочкин// В кн.: Зерновые культуры в Сибири. - М: Россельхозиздат. - 1985. - С. 75-79.
V. Сорта, включенные в Государственный реестр селекционных достижений по Российской Федерации
66. Авторское свидетельство № 34645 РФ. 26.01.2005 г. Сорт тритикале озимой Цекад 90.
67. Авторское свидетельство № 39096 РФ. 26.01.2006 г. Сорт пшеницы яровой Удача.
68. Авторское свидетельство № 40409 РФ. 25.01.2007 г. Сорт пшеницы яровой Александрина.
69. Авторское свидетельство № 42032 РФ. 25.01.2008 г. Сорт пшеницы яровой Полюшко.
Подписано в печать 10.02.09 г. Формат 60x84/16 Объем 2 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 14.
ИИЦ СО Россельхозакадемии 630501, Новосибирская область, пос. Краснообск
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Стёпочкин, Пётр Иванович
ВВЕДЕНИЕ \
ОПРЕДЕЛЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ТРИТИКАЛЕ ПО СРАВНЕНИЮ С ПШЕНИЦЕИ И РОЖЬЮ (литературный обзор)4
1.1. Биологические особенности трех культур ч
1.2. Морфологические признаки пшеницы, ржи и тритикале \
1.3. Тритикале - новый ботанический род и новая сельскохозяйственная культура V /
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Ч
2.1. Климатические и метеорологические условия
2.2. Исходный материал для гибридизации \
2.3. Методы создания исходного материала для селекции пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов
2.4. Методы цитологических и генетических исследований \
2.5. Методы полевых и лабораторных оценок селекционных форм \
2.6. Методы выделения и изучения спонтанных яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале
ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ ГЕТЕРОГЕННЫХ ПОПУЛЯЦИИ ПЕРВИЧНЫХ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ
3.1. Получение первичных тритикале на основе скрещиваний мягкой пшеницы с рожью Ч
3.2. Цитогенетические исследования морфотипов в популяциях первичных тритикале \ '
3.3. Внутривидовая классификация октаплоидных тритикале \
3.4. Изучение формообразования в потомствах гибридов от скрещиваний мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью
ГЛАВА 4. СОЗДАНИЕ РЕКОМБИНАНТНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ
4.1. Гибриды между 8х и 6х тритикале \
4.2. Гибриды между 6х тритикале и мягкой пшеницей N *"
4.3. Сложные гибриды от двухступенчатых скрещиваний /
ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ РАЗНЫМИ СПОСОБАМИ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ
5.1. Оценка форм, полученных на основе скрещивания мягкой пшеницы с диплоидной рожью ч
5.2. Оценка форм, полученных^на основе скрещивания мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью
5.3. Оценка рекомбинантных форм тритикале
ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ПО ТИПУ РАЗВИТИЯ PACTE- /
НИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ И РЖИ
6.1. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях тритикале
6.2. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях ржи
6.3. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях пшеницы
6.4. Онтогенетические особенности яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале
ГЛАВА 7. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ОСНОВЕ МЕЖСОРТОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
7.1. Диаллельные скрещивания с участием мутантных форм мягкой пшеницы
7.2. Создание селекционного материала и сортов мягкой яровой пшеницы
ГЛАВА 8. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ И РЖИ КАК ИСТОЧНИК ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Формообразование в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и его использование в селекции для условий Западной Сибири"
Актуальность исследований. Одним из наиболее эффективных способов увеличения урожайности сельскохозяйственных культур является создание новых продуктивных и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды сортов и гибридов на основе применения в селекционной практике достижений в теории и методах генетики.
Основой для успешной селекции растений служит генетическая гетерогенность популяции, создаваемая, главным образом, гибридизацией или мутагенезом. Межсортовая гибридизация наиболее широко используется селекционерами из-за возможности прогнозирования спектра формообразовательного процесса и вероятности успеха на основе знания частной генетики и правильного подбора родительских пар, несущих нужные признаки.
В последние три десятилетия большинство сортов злаковых культур в сибирском регионе созданы этим методом, возможности которого не исчерпаны. В Государственном реестре РФ зарегистрировано 130 сортов яровой пшеницы сибирской селекции (Гончаров П.Л. и др., 2003), однако разнообразие скороспелых и устойчивых к основным заболеваниям сортов невелико.
Пока мало сортов создано в Сибири и на основе отдаленной гибридизации. Этими скрещиваниями расширяется генетическое разнообразие, вносятся признаки устойчивости к заболеваниям от отдаленных видов (Будашкина и др., 2007). Кроме того, создаются новые синтетические виды, расширяющие биоразнообразие культурных растений (Гончаров Н.П., 2003; Иванов, 2006; Даво-ян и др., 2008). К таковым видам относятся и тритикале или пшенично-ржаной амфиплоид (ПРА).
Сибирские селекционеры (Владимиров и др., 1986) сделали большой вклад в расширение сортимента озимой ржи. Впервые созданы в регионе устойчивые к полеганию и высокоморозостойкие сорта двух уровней плоидности. Данные сорта используются в получении сибирских форм озимых тритикале.
Но из-за трудоёмкости и длительности их получения слабо расширяется сортовое разнообразие этого искусственного вида.
Селекция по яровой ржи и тритикале в Сибири не ведется, хотя они могут расширить видовое разнообразие яровых культур. Цитогенетическими исследованиями обнаружены закономерности формообразования, происходящего на протяжении ряда поколений в популяциях яровых тритикале и гибридов тритикале с пшеницей, получены формы с различными замещениями хромосом (Щапова и др., 1986; 1987). Подобные исследования в популяциях озимых тритикале применительно к селекции в Западной Сибири не проводились.
Мало изучен как в теоретическом плане, так и для практической селекции спонтанный мутагенез, в результате которого появляются новые биотипы в популяциях этих трех культур. Фенотипически однородные, но генетически гетерогенные популяции могут содержать криптоэлементы (Батыгин, 1995), то есть, скрытые в популяции' разные генотипы, проявляющиеся фенотипически в определенных условиях произрастания и придающие этим популяциям пластичность. Возделыванием таких популяций в иных, чем они произрастали, условиях можно вскрыть разные биотипы и изучить их для дальнейшего селекционного использования (Агаев, 1987). Такие биотипы возникают и накапливаются в популяциях растений спонтанно без вмешательства человека.
В Западной Сибири в результате агробиологического и генетического изучения формообразования в популяциях пшеницы, созданных гибридизацией разных биотипов растений и мутагенезом, обоснованы и разработаны теоретические основы в селекции как яровой, так и озимой пшеницы. Агротехническими опытами было показано, что в зависимости от сорта и условий опыта яровые растения в популяциях озимых сортов возникают с разной частотой (Богомя-ков, 1963; Высокое, 1963; Леонтьев, Рутц, 1969, Рутц 1981, 2005). Но глубокие генетические исследования этого явления, как в Сибири, так и в целом по стране долгое время не проводились из-за непопулярности метода «трансформации» озимых форм пшеницы в яровые и наоборот. Такие культуры как рожь и тритикале в этом отношении изучены еще слабее. Для дальнейших исследований в этом направлении создается теоретическая база по генетике ярового и озимого образа жизни растений, молекулярной генетике, частной генетике, агробиологии и геногеографии пшеницы (Стельмах, 1986; Стельмах, Авсенин, 1983, 1984; Гончаров Н.П., 1999, 2003; Yan et al, 2004; Loukoianov et al, 2005; Рутц, 2005).
При изучении формообразовательного процесса в популяциях растений наиболее всего предсказуем исход событий по менделирующим признакам у внутривидовых гибридов, когда, основываясь на закономерности соотношения фенотипов в расщепляющихся популяциях, можно планировать получение нужных форм. Трудно поддаются прогнозу случаи, когда формообразование идет не по менделевским законам. В первую очередь это относится к отдаленной гибридизации между видами и родами, когда в популяциях потомств наблюдается так называемое ноденовское распределение признаков, не поддающееся контролю. Примером тому служит создание пшенично-ржаных амфип-лоидов (xTriticosecale Wittmack) с использованием разновалентных скрещиваний (пшеница х рожь, тритикале х пшеница, тритикале х рожь, тритикале 8х х тритикале 6х). Неконтролируемый формообразовательный процесс в популяциях таких гибридов идет на протяжении многих поколений (Ригин, Орлова, 1977). Причиной такого формообразования в популяциях могут быть анеуплои-дия, перекомбинация, замещение хромосом геномов пшеницы и ржи, транслокации, делеции и другие хромосомные перестройки, типичные для пшенично-ржаных амфиплоидов (Vettel, 1960а, б; Krolow, 1962, 1963, 1966; Шкутина и др., 1967; Щапова, Кравцова, 1990) и выявляемые цитогенетическими исследованиями.
Полученные результаты агробиологических, генетических, и цитогенети-ческих исследований по пшенице и тритикале являются фундаментом для решения актуальных задач по установлению закономерностей формообразовательного процесса в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и ориентированных на разработку теоретических основ селекции, создание селекционного материала, увеличение разнообразия биотипов растений и видового сортимента сельскохозяйственных культур в сибирском регионе.
Объектом исследования в данной работе являются закономерности формообразования в популяциях пшеницы, ржи и тритикале, и селекционные формы трех культур.
Предмет исследования - популяции создаваемых форм тритикале, пшеницы и ржи.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является установление закономерностей формообразования в популяциях при создании селекционного материала пшеницы, ржи и тритикале.
В задачи исследований входило:
1. Создать популяции первичных и рекомбинантных форм тритикале.
2. Цитогенетически изучить морфотипы растений, появляющиеся в результате формообразования в популяциях ранних поколений, созданных разными способами пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов.
3. Определить эффективность метода выявления растений ярового типа развития из гетерогенных популяций озимых культур, используя весенний сев как селективный фон и определить факторы, влияющие на частоту возникновения таких растений.
4. Изучить и оценить особенности разных методов создания исходного материала для селекции пшеницы, ржи и тритикале.
5. Выявить закономерности при изучении формообразования, в полученных разными способами популяциях трех культур, для расширения генетического разнообразия и создания селекционно-ценного материала.
6. Создать и изучить селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале.
В главе 1 приводятся биологические и морфологические особенности тритикале по сравнению с пшеницей и рожью.
В главе 2 сообщается об условиях проведения полевых опытов, о материале и методах, используемых в исследованиях.
Глава 3 посвящена различным методам получения гетерогенных популяций первичных пшенично-ржаных амфиплоидов на основе скрещиваний мягкой пшеницы с рожью и результатам их цитогенетического изучения, а также вопросу внутривидовой классификации октаплоидных тритикале.
В главе 4 рассматриваются три различных направления получения реком-бинантных форм тритикале.
В главе 5 приведены результаты оценок на хозяйственную пригодность полученного разными способами селекционного материала пшенично-ржаных амфиплоидов.
В главе 6 представлены результаты изучения гетерогенности по типу развития растений в популяциях озимых тритикале, пшеницы и ржи.
В главе 7 продемонстрированы результаты использования межсортовых скрещиваний мягкой яровой пшеницы в создании исходного для селекции материала и оценки полученных селекционных форм.
В главе 8 рассматриваются возможные механизмы формообразования в популяциях тритикале, пшеницы и ржи, обсуждается её роль в создании селекционного материала, и в «Заключении» обобщаются полученные теоретические разработки применительно к селекции этих культур.
Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследований. Определено, что для получения озимых первичных тритикале наибольший эффект дает двукратный способ обработки колхицином проростков семян и корней раскустившихся растений гибридов.
Предложена внутривидовая классификация октаплоидных тритикале.
Выделены и изучены с помощью метода дифференциальной окраски хромосом разнообразные формы. 6х тритикале, возникшие в популяциях цито-генетически нестабильных октаплоидных ПРА в результате спонтанного процесса деполиплоидизации и элиминации 14 хромосом пшеницы.
Экспериментально показано, что снижение уровня плоидности тритикале с 8х до 6х, в результате процесса деполиплоидизации, приводит к увеличению морозостойкости этой культуры.
Использование весеннего сева озимых культур, как селективного фона, выявило растения с яровым типом развития в гетерогенных популяциях озимых тритикале. Новизной исследований являются результаты изучения частоты возникновения яровых растений в популяциях трех озимых культур пшеницы, ржи и тритикале и факторов, влияющих на неё.
Изучены этапы органогенеза на двух световых режимах у яровых форм, выделенных из популяций трёх озимых культур.
Предложена и применена в исследованиях по ржи схема генетического анализа, на основе использования в скрещиваниях гетерозигот, позволяющая провести идентификацию доминантных мутаций.
Впервые в Западной Сибири созданы устойчивые к полеганию коротко-стебельные формы и сорта озимой тритикале на основе доминантного гена низ-костебельности Н1 ржи сорта Короткостебельная 69.
Использование межсортовых географически отдаленных гибридов р! пшеницы в скрещиваниях с рожью, оказалось эффективным в получении ре-комбинантных форм и создании сортов озимых тритикале.
Основные положения и разработки, выносимые на защиту:
- генетическое и морфотипическое разнообразие в популяциях тритикале и пшеницы зависит от способов их получения;
- популяции цитогенетически нестабильных 8х тритикале гетерогенны по кариотипам и морфотипам растений и являются источниками стабильных 6х форм;
- снижение плоидности тритикале увеличивает их морозостойкость;
- популяции озимых культур пшеницы, ржи и тритикале гетерогенные по биотипам растений;
- схема генетического анализа доминантных мутаций;
- результаты изучения селекционного материала;
- селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств. Созданные и защищенные авторскими свидетельствами сорта тритикале и пшеницы.
Практическая значимость и реализация результатов исследования.
Получены разные формы гексаплоидных тритикале ценные в качестве источников таких хозяйственно-полезных признаков как низкостебельность, обусловленная действием доминантного гена Н1 ржи, устойчивость к полеганию, высокая зимостойкость, устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе, высокая урожайность зерна в условиях Западной Сибири.
Предложен способ двукратной обработки колхицином озимых пшенично-ржаных гибридов, увеличивающий выход фертильных растений и получение амфиплоидов.
Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений сорт озимой тритикале Декад 90 (авторское свидетельство (АС) № 34645 от 26.01.2005 г.), сорта яровой мягкой пшеницы Удача (АС № 39096 от 26.01.2006 г.), Александрина (АС № 40409 от 25.01.2007 г.) и Полюшко (АС № 42032 от 25.01.2008 г.) для возделывания в Западной Сибири.
Создана коллекция яровых растений, выделенных из популяций озимых культур пшеницы, ржи и тритикале.
Личный вклад соискателя. Все лабораторные и полевые исследования по тритикале спланированы, проведены, проанализированы и обобщены лично диссертантом. Экспериментальные исследования по ржи и пшеницы проведены в ГНУ СибНИИРС с другими сотрудниками института и отражены в совместных публикациях.
Автор выражает глубокую благодарность академику П.Л.Гончарову за консультацию и помощь при подготовке диссертации, коллективам лабораторий защиты растений, биохимии и технологии ГНУ СибНИИРС за оценку селекционного материала, сотруднику отдела растительных ресурсов А.Ф.Зыряновой за совместные работы по пшенице, заведующей лаборатории озимых культур Г.В.Артёмовой за совместные исследования по ржи.
Апробация работы. По материалам диссертации опубликованы 1 монография, 62 статьи, в том числе 22 в научных изданиях, рекомендованных ВАК
РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук.
Основные результаты исследований доложены на конференциях, симпозиумах и школах региональных, российских (Омск, 1978; Тбилиси, 1985; Одесса, 1979; Харьков, 1980; Новосибирск, 1978, 1979, 1983, 1987, 1991, 1994, 1999, 2004; Красноярск, 2001; Москва, 1987) и международных (Шверин, Германия -"EUCARPIA, Triticale Meeting" 1987; Новосибирск, 1992 - советско-шведский симпозиум, 1999 - международная конференция по земледелию, растениеводству и селекции, 2000 - 11th International EWAC Conference, 2001 - международная конференция по изогенным линиям; Киров, 2003 - международная конференция по ржи; Стамбул, Турция, "14th International EWAC Conference" 2007; Санкт-Петербург, 2007 «И Вавиловская международная конференция»; Новосибирск, 2008, Российско-Французская конференция "Problems and Prospects in Plant Biotechnology").
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 372 страницах машинописного текста, состоит из введения, восьми глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 431 наименование, в том числе 185 иностранных источника. Экспериментальные данные изложены в 97 таблицах, 10 приложениях, иллюстрированы 80 рисунками, схемами и фотографиями.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Стёпочкин, Пётр Иванович
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Поставленная цель по разработке теоретических основ создания исходного для селекции материала тритикале, пшеницы и ржи на основе изучения формообразовательного процесса, полученных разными способами гетерогенных популяций достигнута в результате многосторонних исследований на хромосомном, клеточном, организменном и популяционном уровнях, охватывая наиболее узловые моменты, важные как для понимания сути генетико-селекционных проблем теоретического характера, так и для практики проведения селекционных работ. 1
Большую часть времени и объема работ заняли исследования методического и теоретического характера по отдаленной гибридизации и получению пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов. В этом направлении были разработаны эффективные методы удвоения числа хромосом у озимых пшенично-ржаных гибридов, основанные на двукратной обработке гибридов в фазе проростков на II этапе органогенеза в фазе кущения на III этапе органогенеза, когда можно клонировать растения, увеличивая вероятность получения секторов генеративной ткани с удвоенным числом хромосом.
Цитологическими исследованиями с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом выявлены кариотипы с различным сочетанием хромосом пшеницы и ржи. Растения октаплоидного уровня часто имели количество хромосом, отклоняющихся от 56, в основном, в сторону уменьшения этого числа (гипоплоиды). Такие кариотипы были нестабильными и их потомство проявляло тенденцию к снижению числа хромосом до стабильного 42-хромосомного уровня, преимущественно пшеничного типа. Одна из форм озимой пшеницы, выделенная в потомстве 8х тритикале, представляет селекционную ценность по урожайности зерна и под названием Лютесценс 105 испыты-валась в государственном сортоиспытании в середине 90-х годов прошлого столетия. Она в качестве одного из родительских компонентов вошла в родословную сортов яровой пшеницы Тулеевская, Дарница и Мариинка западносибирской селекции, и в селекционных программах по яровой пшенице может быть рекомендована как источник высокой урожайности и крупности зерна.
Для теории селекции первичных форм тритикале нужно учитывать, что в наших исследованиях среди гексаплоидных растений, возникших спонтанно в популяциях 8х тритикале, около 1% были типа тритикале, кариотип которых состоял из 14 хромосом ржи и-28 хромосом, скомбинированных их трех геномов мягкой пшеницы. Растения гексаплоидных тритикале выделялись по морфологии колоса и отличались от растений пшеничного типа и промежуточных пшенично-ржаных форм с неполным числом хромосом ржи в их геноме.
Получение цитогенетически стабильных 6х тритикале с хромосомами мягкой пшеницы и полным комплектом хромосом ржи имеет не только теоретический, но и практический интерес. Многие из них обладали большей моро-зо- и зимостойкостью по сравнению с исходными 8х формами и пшеницей. То есть, снижение уровня плоидности в результате элиминации 14 хромосом пшеницы приводит к увеличению морозостойкости.
Наиболее продвинутая из них в селекционном отношении форма УК 30 имела преимущество перед стандартом тритикале Алтайское 1 по устойчивости к полеганию и урожайности зерна и испытывалась в государственном сортоиспытании в середине 90-х годов прошлого столетия. Амфиплоид УК 30 является источником признаков высокой морозостойкости и зимостойкости, короткой соломины и устойчивости к полеганию. Еще одна форма 6х тритикале обладала хорошей облиственностью, кустистостью и давала высокий урожай зеленой массы. Она испытывалась под названием Краснообское 1 в государственном сортоиспытании в те же годы, что и УК 30.
Нужно иметь ввиду, что 6х тритикале, возникшие в результате спонтанной деполиплоидизации 8х тритикале, как и исходные октаплоиды теоретически являются гомозиготными по всем генам, так как 8х тритикале были получены удвоением числа хромосом у гаплоидных пшенично-ржаных гибридов. Наличие гомозиготности генов у 6х тритикале, возникших в результате спонтайной деполиплоидизации 8х тритикале является причиной их меньшей адаптивности по сравнению с рекомбинантными формами тритикале.
Как показали наши исследования в потомствах от скрещиваний мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью без обработки колхицином для удвоения числа хромосом возникают диплоидная рожь и гексаплоидные формы тритикале. Но в подавляющем большинстве семена, завязавшиеся от таких скрещиваний нежизнеспособные из-за недоразвитого эндосперма и зародыша. Для успешного получения тритикале в этом направлении необходимо применять технику выращивания изолированных зародышей на питательных средах. Две формы гексаплоидных тритикале УУТ 387 и УУТ 388 мы получили по этой схеме без применения сложной и дорогостоящей процедуры выращивания зародышей на искусственных питательных средах лишь благодаря большому объему скрещиваний. Обе эти формы были очень позднеспелыми, давали мощную вегетативную массу при орошении и представляли интерес для использования на зеленый корм. В обычных полевых условиях они давали высокий урожай зерна. Однако из-за длительной вегетации они практического применения не нашли. Гексаплоидные формы тритикале, полученные таким путем теоретически должны обладать гетерозиготностью по генам ржи и гомозиготно-стью по генам пшеницы.
Исходный для селекции тритикале материал также создавали скрещиваниями стерильных пшенично-ржаных гибридов с гексаплоидными формами тритикале, разноплоидных тритикале между собой и гексаплоидных тритикале с пшеницей. В некоторых комбинациях проявился гибридный некроз, снижавший продуктивность и даже жизнеспособность полученных гибридов. Большинство гибридов были с пониженной зимостойкостью. Только комбинация [(ПРГ Краснодарская 39 х Цезиум 39) х Короткостебельная 69] х АД 3/5 оказалась наиболее успешной. На её основе созданы районированный сорт Декад 90 и переданный в государственное сортоиспытание новый сорт Сире 57. Оба сорта высокопродуктивные и устойчивые к полеганию. Сире 57 отличается и высокой зимостойкостью.
Для теории селекции этой культуры важно учитывать, что наличие гете-розиготности как одного из элементов гетерозиса у рекомбинантных.форм тритикале, полученных на основе географически отдаленных межсортовых скрещиваний пшеницы (Краснодарская 39 х Цезиум 39), скрещивания гибридов Б] с диплоидной рожью и опыления полученного межродового стерильного гибрида пыльцой гексаплоидных тритикале, обусловило сочетание свойств высокой продуктивности и приспособленности к многообразным условиям внешней среды. Но для создания сортов тритикале таким способом уходит несколько де сятков лет (более 20 лет), чтобы произошла на гексаплоидном уровне цитогене-тическая стабилизация гибридов и получились константные формы.
Устойчивость к полеганию у этих сортов обусловлена коротким стеблем, признаком, унаследованным от ржи Короткостебельная 69, которая является вторичным донором низкостебельности. Первичным же донором является Болгарская рожь из мировой коллекции ВИР, известная под каталожным номером К-10028. В свою очередь оба сорта тритикале являются источниками и донорами данного признака и могут быть использованы в дальнейших селекционных программах по пшенично-ржаным амфиплоидам.
Спонтанный мутагенез также может быть использован как источник новых форм для создания исходного материала в селекции. Одно из направлений в селекции яровых культур пшеницы и ржи, хотя и редко применяемой на практике, является использование весеннего сева озимых культур в качестве селективного фона для выделения криптоэлементов - яровых биотипов растений, возникших в результате спонтанных мутаций. Таковые получены нами на мягкой пшенице, диплоидной и тетраплоидной ржи и впервые в мировой практике - на гексаплоидных формах тритикале.
Спонтанные яровые мутанты всех трех культур способны переходить к генеративной фазе развития как при весеннем севе, так и при осеннем, т.е. являются двуручками. Для теории их селекции важно учитывать, что мутации ярового типа в популяциях озимых культур появляются с разной частотой. Частота их возникновения доходила до 3 : 1000 растений у диплоидной ржи и тритикале и зависела от срока хранения семян, летних условий года формирования семян и года весеннего сева. У тетраплоидной ржи частота возникновения мутаций была на порядок ниже, чем у диплоидной.
Спонтанные яровые мутации доминантны по отношению к признаку ози-мости, и большинство выделенных мутантных растений были гетерозиготными, так как в их потомстве появлялись озимые формы. Генетические исследования, проведенные по разработанной трехэтапной схеме скрещивания, показали, что у семи изученных растений диплоидной ржи мутации затронули один и тот же локус, т.е. являются аллельными. Мутации у двух форм, выделенных в популяции озимой пшеницы Лютесценс 105, относятся к разным локусам. У Лютесценс 105/5 мутантный аллель относится к гену Vrn 1, расположенном в хромосоме 5А, а у Лютесценс 105/7 мутантный аллель, скорее всего, относится к гену Vrn 2, расположенному в хромосоме 5В.
У тритикале мутации такого характера могут произойти как в хромосомах любого генома пшеницы, так и в геноме ржи. Для генетического анализа у тритикале необходимо создавать серию тестерных по генам Vrn линий пшенич-но-ржаных амфиплоидов. Использование серий тестерных линий пшеницы типа Triple Dirk или Скороспелки 36 для генетических анализов чревато сложностями, связанными с неконтролируемым расщеплением анеуплоидного характера гибридов второго и последующих поколений.
Создание по пшенице и тритикале коллекции спонтанных яровых мутантов, которые фактически являются двуручками, позволит расширить ассортимент генного пула этих культур и пополнить его за счет слабозимостойких для Сибири озимых форм инорайонного и иностранного происхождения. Изучение такого генофонда даст информацию о новых источниках и донорах ценных признаков, которые могут быть использованы для создания исходного материала в селекции яровых форм этих культур.
Межсортовая гибридизация пока остается доминирующим методом создания новых сортов яровой мягкой пшеницы. Техническая простота метода и быстрая по сравнению с отдаленной гибридизацией стабилизация гибридного материала позволяют прогнозировать результат скрещиваний и добиться конечного продукта за, сравнительно с озимыми тритикале, быстрый срок. На создание этим методом сортов яровой мягкой пшеницы Удача, Александрина и Полюшко уходило по 15 лет, а на создание методом отдаленной гибридизации сорта озимой тритикале Цекад 90 ушло более 20 лет работы. В селекции яровой пшеницы из-за большой мутабильности рас патогенов возникает необходимость в частой сортосмене (через 5-7 лет) и ориентацию конкретного сорта на адаптацию к определенной экологической зоне с ее специфическими климатическими условиями в сочетании с признаками высокой продуктивности и устойчивости к заболеваниям, полученным от новых и разных источников к существующим расам патогенов.
Схематично вклад в разработку теоретических основ селекции пшеницы, ржи и тритикале по материалам диссертации (выделено жирным шрифтом) представлен в шести тематических блоках: удвоение числа хромосом) внутривидовая классификация
6х пшеница х 2х рожь
8х тритикале деполиплоидизация
99%) 6х пшеница, замещенные линии (1%) 6х тритикале гомозиготность форм по происхождению увеличение морозостойкости гетерозиготность по генам ржи 6х пшеница * 4х рожь -> -> 6х тритикале, аллорожьр гомозиготность по генам пшеницы р1: (Рь Краснодарская 39 х Цезиум 39) х рожь 2х) х 6х тритикале АДЗ/5 -> -> Цекад 90 (элемент гетерозиса от отдаленных географических скрещиваний) популяции озимых культур; пшеница, рожь, тритикале весенний сев) яровые биотипы (двуручки) (частота возникновения зависит от: срока хранения семян, от летних условий формирования семян, от года весеннего сева) трёхступенчатая схема скрещиваний гетерозигот для генетического анализа по идентификации доминантных мутаций
Межсортовая гибридизация пока остается доминирующим методом создания новых сортов яровой мягкой пшеницы. Техническая простота метода и быстрая по сравнению с отдаленной гибридизацией стабилизация гибридного материала позволяют прогнозировать результат скрещиваний и добиться конечного продукта за, сравнительно с озимыми тритикале, быстрый срок. В селекции яровой пшеницы из-за большой мутабильности рас патогенов возникает необходимость в частой сортосмене и ориентации конкретного сорта на адаптацию к определенной экологической зоне с ее специфическими климатическими условиями в сочетании с признаками высокой продуктивности и устойчивости к заболеваниям, полученным от новых и разных источников к существующим расам патогенов. Вторичным источником устойчивости к бурой ржавчине (ген ЬгТг) в создании сорта Удача является пшеница Лютесценс 101 (первичный источник гена - коллекционный образец из Австралии к-54049). Вторичным источником устойчивости к бурой ржавчине в создании сорта Александрина является пшеница Обская 14 (первичный источник — коллекционный образец из Швеции 16151). Сорт Полюшко сочетает свойство скороспелости родительского сорта Новосибирская 22 и устойчивости к головневым заболеваниям исходных родительских сортов. Созданием трех сортов яровой мягкой пшеницы с использованием разных источников устойчивости к грибковым заболеваниям расширен генофонд устойчивых сортов и сделан вклад в сельское хозяйство на снижение экологической нагрузки при их производстве.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для практики создания первичных октаплоидных озимых тритикале рекомендуется использовать двукратную обработку гибридов водным раствором колхицина концентрацией не выше 0,05% на стадии проростков — ростки и в фазе кущения - корни расклонированных растений.
2. Для теории селекции первичных форм тритикале важно учитывать, что среди гексаплоидных растений, возникших спонтанно в популяциях 8х тритикале, около 1% могут быть типа тритикале с 14 хромосомами ржи и 28 хромосомами, составленными из трех геномов мягкой пшеницы.
3. В регионах с суровыми зимами (Западная, Восточная Сибирь) для привлечения в качестве исходных форм в селекционный процесс и интродукции генного пула новых озимых, но слабозимостойких сортов инорайонного происхождения, предлагается создать коллекцию спонтанных яровых мутантов этих сортов и оценить их в качестве источников и доноров хозяйственно ценных признаков.
4. Рекомендуется применять схему трёхступенчатых скрещиваний, основанную на создании гетерозигот для проведения генетического анализа и идентификации доминантных мутаций.
5. В качестве источника устойчивости к полеганию предлагается использовать созданную коллекцию спонтанных яровых мутантов трех культур.
6. Яровые мутантные формы диплоидной и тетраплоидной ржи можно использовать в качестве исходного материала для селекции яровой ржи в Сибири и на Дальнем Востоке.
7. Среднеспелые сорта яровой мягкой пшеницы Удача и Александрита являются источниками устойчивости к бурой ржавчине и высокой продуктивности зерна, а сорт Полюшко - источник в селекции на скороспелость, устойчивость к пыльной головне и засухе.
8. Для селекции озимых тритикале на зимостойкость, устойчивость к полеганию и высокую урожайность зерна рекомендуются селекционные формы, сорта тритикале Цекад 90 и Сире 57.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Стёпочкин, Пётр Иванович, Новосибирск
1. Алл и Г. Л. Тритикале как'кормовая культура / Г. Л. Ал ли // Тритикале -первая зерновая культура, созданная человеком. М.: Колос - 1978. - С. 266 - 274.
2. Антропов В.И. Рожь СССР и сопредельных стран / В.И.Антропов, В.Ф.Антропова // Приложение 36 к Тр. по прикл. бот., ген, и селекции. Л., 1929. - 363 с.
3. Антропова В.Ф. Рожь / В.Ф.Антропова // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1966. - С. 179-192.
4. Артемова Г.В. Селекция озимой ржи // Сб. науч. тр.: Сельскохозяйственная наука Сибири / Новосибирск: СО РАСХН, 1999 С. 275-278.
5. Артёмова Г.В. Изучение частоты проявления спонтанных яровых мутантов в популяциях сортов озимой ржи двух уровней плоидности / Г.В.Артёмова, П.И.Стёпочкин // Материалы междунар. научно-практич. конференции 7-9 июля 2003. Киров, 2003. — с.58 - 60.
6. Бабаджанян Г.А. Вопросы генетики гибридного некроза / Г.А.Бабаджанян // Биологический журнал Армении. 1970. - Т. 23, № 11. - С. 65 — 78.
7. Батыгин Н.Ф. К вопросу о теории зимостойкости и построение модели сорта / Н.Ф.Батыгин // Повышение зимостойкости озимых зерновых: сб. науч. тр. М.: Колос, 1993. - С. 14 - 22.
8. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза / Н.Ф.Батыгин // Физиологические основы селекции растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. - т.И, ч. I. - С. 14 - 97.
9. Богданова Е.Д. Эпигенетическая изменчивость, индуцированная никотиновой кислотой / Е.Д.Богданова // Генетика. 2003. - Т. 39, № 9. - С. 1221 -1227.
10. Боранбаев С. Создание сортов пшеницы, устойчивых к пьявице / С.Боранбаев // Вестн. С.-х. науки Кахахстана. 1981. - №6. - С.92-93.
11. Будашкина Е.Б. Цитогенетика межвидовых гибридов пшеницы / Е.Б.Будашкина // Цитогенетика пшеницы и её гибридов. М.: Наука, 1971.-С. 145-162.
12. Вавилов Н.И. К филогенезу пшениц. Гибридологический анализ вида Т. рекшип Уау. и межвидовая гибридизация у пшеницы / Н.И.Вавилов, О.В.Якушина // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1925. - т. 15, вып. 1. - С. 13159.
13. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И.Вавилов // Теоретические основы селекции растений. — М.: Сель-хозгиз, 1935. С. 75 - 128.
14. Вавилов Н.И. Селекция как наука / Н.И.Вавилов // Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. - С. 28 - 39.
15. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и эпигенетика / Б.Ф.Ванюшин // Генетика, 2006. Т. 42, № 9. - С. 1186 - 1199.
16. Васильева Л.А. Стрессовая индукция транзиций ретротранспозонов дрозофилы: Реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции / Л.А.Васильева, В.А.Ратнер , Е.В.Бубенщикова // Генетика. -1997. Т. 33, № 8 - С. 1083 - 1093.
17. Вершинин А.В. 1 Эпигенетика специфических районов хромосом /
18. A.В.Вершинин // Генетика. 2006. - Т. 42, № 9. - С. 1200 - 1214.
19. Виллегас Е. Содержание белка и лизина у улучшенных форм тритикале / Е.Виллегас, Р.Бауер// Г.Л.Алли // Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. - М.:Колос -1978. - С. 162-168.
20. Виноградова В.В. Морозоустойчивость тритикале / В.В.Виноградова, М.В.Новикова // Бюллетень ВИР. 1976. - № 63. - С. 49-54.
21. Владимиров Н.С. Некоторые особенности культуры и селекции сибирского экотипа ржи / Н.С.Владимиров // Селекция, семеноводство и агротехника озимой ржи. М.: Колос, 1971. - С. 63 - 70.
22. Волков В.Р. Использование 56-хромосомных пшеничко-ржаных амфиди-плоидов ТгШса1е в селекции озимой пшеницы в лесостепной зоне Алтайского края: Автореф. . канд. с.-х. наук (06.01.05) / Волков Виталий Романович; Москов. обл., Немчиновка, 1972. - 25 с.
23. Волков В.Р. Селекция озимой пшеницы на основе тритикале в условиях лесостепной зоны Алтайского края / В.Р.Волков, В.В.Волкова // Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975. - С. 169-174.
24. Волков В.Р. Октоплоидные и гексаплоидные тритикале на Алтае /
25. B.Р.Волков, В.В.Волкова // Тритикале. Проблемы и перспективы. 1. Генетика и селекция тритикале. Каменная Степь, 1976. - т.13, вып. 1. - С. 110117.
26. Высокое Г.П. Выведение сортов яровых культур путём направленного воспитания / Г.П.Высокос // Управление наследственностью сельскохозяйственных растений: материалы науч. конфер. М.: Изд-во с.х. литературы, журналов и плакатов, 1963. - С. 255 - 269.
27. Голубовский М.Д. Неканонические наследственные изменения / М.Д.Голубовский // Природа. 2001. - №8. - С. 3-9; №9. - С.3-8.
28. Гоменюк Л.И. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур / Л.И.Гоменюк. М.: Колос, 1966. - 456 с.
29. Гончаренко A.A. Производство и селекция озимой ржи в Российской Федерации / А.А.Гончаренко // Матер, междунар. конфер.: Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технология и переработка. — Киров, 2003. С. 16-26.
30. Гончаров Н.П. Генетические коллекции пшеницы: длина вегетационного периода / Н.П.Гончаров // Генетические коллекции растений. Новосибирск, 1993. - вып.1. - С. 54 - 81.
31. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей / Н.П.Гончаров. Новосибирск: Сибирское университетское изд-во, 2002. -251 с.
32. Гончаров П.Л. Отдалённая гибридизация / П.Л.Гончаров, Н.П.Гончаров // Методические основы селекции растений. Новосибирск, 1993. — С. 165 — 175.
33. Гончаров П.Л. Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции / П.Л.Гончаров. Новосибирск: ГУП РПО СО РАСХН, 2001. - 56 с.
34. Гончаров П.Л. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и включенных в госреестр РФ (районированных) в 1929 -2003 гг. / П.Л.Гончаров, Т.Н.Гордеева, Л.Н.Шаламанова. Новосибирск: ГУП РПО СО РАСХН, 2003 . - 269 с.
35. Горбань Г.С. Цитогенетический анализ Triticale. Сообщение 1. Сравнительное изучение мейоза у селекционно-улучшенных линий / Г.С.Горбань, А.Ф.Шулындин, В.М.Мельник и др. // Генетика. 1977. - т. 8, № 6. - С. 957-967.
36. Грачева Е.М. Вспышки мутаций гена yellow в природной популяции Dro-sophila melanogaster связаны с инсерцией транспозона hobo / Е.М.Грачева, И.К.Захаров, М.А.Волошина // Генетика. 1998. - Т. 34, № 4. - С. 462 -468.
37. Гулый М.Ф. Направленное изменение озимых растений в яровые / М.Ф.Гулый, В.Н.Ремесло // О биологическом значении процессов постоянного обновления составных компонентов живых организмов. Киев.: Нау-кова Думка, 1979. - С. 80 - 86.
38. Декапрелевич JI.JI. Проявление гибридного некроза и красного гибридного хлороза у межвидовых гибридов грузинских пшениц / JI.J1.Декапрелевич, П.П.Наскидашвили // Генетика. -1971. Т. 7, № 3. - С. 19 - 22.
39. Декапрелевич JI.JL Гибридный некроз и гибридный хлороз у пшениц Грузии и значение этого явления для селекционной работы и теоретических исследований / Л.Л.Декапрелевич, П.П.Наскидашвили // Генетика. -Т. 9, №8.-С. 12-19.
40. Державин А.И. Результаты работ по выведению многолетних сортов пшеницы и ржи / А.И.Державин // Изв. АН СССР. 1938. - Сер. биол., № 3-С. 663-665.
41. Державин А.И. Краткие итоги работ по гибридизации пшеницы с многолетней рожью и пыреями / А.И.Державин // Тр. Ставропольского с.-х. инта. 1960. - № 9. - С. 47-53.
42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов. М.: Агропром-издат.- 1985.-351 с.
43. Драгавцев В.А. Физиолого-генетические аспекты селекции растений / В.А.Драгавцев // Теоретические основы селекции. Физиологические основы селекции растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1995а. - т.Н, чЛ. — С. 7 — 14.
44. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков / В.А.Драгавцев // С.-х. биология. 19956. - №5. - С. 20-30.
45. Дубинин Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П.Дубини, Я.Л.Глембоцкий. М.: Наука. - 1967. - 591 с.
46. Егорова Т.В. Морфология и антэкология многолетних тритикале // Автореферат дис. канд. биол. наук / Т.В.Егорова; ВИР. Ленинград, 1986. - 18 с.
47. Ерошина Е.И. Тритикале новая кормовая культура в Сибири / Е.И.Ерошина. - Новосибирск: СибНИИК, 1987. - 8 с.
48. Животков Л.А. Пшеница / Л.А.Животков, С.В.Бирюков, А.Я.Степаненко и др. Киев: Урожай, 1989. - 320 с.
49. Жилкина М.Д. Изучение метода повышения продуктивности пшенично-ржаных амфидиплоидов путем скрещивания 56-хромосомных с 42-хромосомными амфидиплойдами / М.Д.Жилкина: науч. Тр. НИИСХ Нечерноземной зоны. М.: Россельхозиздат, 1968. - вып. 22. - С. 30-37.
50. Жилкина М.Д. Изучение гибридов ТгШса1е 2п = 56 х 2п = 42 / М.Д.Жилкина, Т.Н.Федорова // Генетика. 1970. - т.6, № 1. - С. 5-14.
51. Жимулев И.Ф. Интеркалярный гетерохроматин и проблема сайленсинга / И.Ф.Жимулёв, Е.С.Беляёва, Т.Д.Колесникова, Е.И.Волкова // Информационный вестник ВОГИС, 2004 Т. 8 - № 2 - С.81-85.
52. Заленский В.Р. Цитологическое исследование ржано-пшеничных гибридов. / В.Р.Заленский, А.В.Дорошенко // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1925. т. 14, вып. 1. - С. 185 - 210.
53. Зарубайло Т.Я. Действие пониженных температур на семена пшеницы в период их созревания / Зарубайло Т.Я. // Докл. ВАСХНИЛ. 1938а. - № 19/20.-С. 3-5.
54. Зарубайло Т.Я. О характере действия пониженных температур на созревающие семена пшеницы / Зарубайло Т.Я. // Селекция и семеноводство. -19386.-№8/9.-С. 26-27.
55. Зарубайло Т.Я. О возможности яровизации незрелых семян на материнском растении / Зарубайло Т.Я. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. — 1952. т. 29. - вып. 3. - С. 3 - 11.
56. Зарубайло Т.Я. Формообразовательный процесс у вторичных тритикале / ТЛ.Зарубайло, Б.В.Ригин //Тритикале. Изучение и селекция. JL: ВИР, 1975.-С. 181-185.
57. Захаров И.К. Роль Р- и М-цитотипов в контроле мутирования нестабильных аллелей гена singed у Drosophila melanogaster / И.К.Захаров // Генетика. 1984. - т. 20, № 1. - С. 42 - 50.
58. Захаров И.К. Вспышки мутаций и транспозоны в природных популяциях Drosophila melanogaster / И.К.Захаров, Н.Н.Юрченко, А.В.Иванников, и др. // Вестник ВОГИС. 2001. - № 16. - С. 10 - 12.
59. Зурабишвили Т.Г. Поликариограммный анализ и исследование дифференциальной окраски хромосом Triticum aestivum L. / Т.Г.Зурабишвили, А.Б.Иорданский, Н.С.Бадаев // Докл. АН СССР. 1974. - Т. 218, № 1 - С. 207-210.
60. Зыкин В.А. Экология пшеницы / В.А.Зыкин, В.П.Шаманин, И.А.Белан. -Омск, 2000.-124 с.
61. Иванов П.К. Яровая пшеница / П.К.Иванов. М.: Колос, 1971. - 328 с.
62. Иванов Г.И. Биотехнологические аспекты создания исходного материала для селекции зерновых колосовых культур: Автореф. .док. биол. наук (03.00.23)/ Иванов Геннадий Иванович. Краснодар, 2006. - 45 с.
63. Каминская JI.H. Создание линий тритикале, маркированных Vrn — генами, и их молекулярно-генетический анализ / Л.Н.Каминская, Л.В.Корень, И.Н.Леонова, и др. // Инф. Вест. ВОГИС. 2005. - т. 9, № 4. - С. 481 - 489.
64. Карпачев В.В. Идентификация генов гибридного некроза у тритикале / В.В .Карпачев // Тезисы V съезда ВОГИС (24-28 ноября 1987 г.), М. - 1987.-Т. 4, ч. З.-С. 177-178.
65. Кирикович С.С. Факторы, влияющие на эпигенетическую изменчивость у растений / С.С.Кирикович, Е.В.Левйтес // Эпигенетика растений: сб. науч. тр. Новосибирск. - 2005. - С. 144 - 161.
66. Кобылянский В.Д. Морфологические особенности ржи в связи с задачами селекции / В.Д.Кобылянский // Рожь. Генетические основы селекции. -М.: Колос, 1982. С.42-58.
67. Колев Д. Создание пшенично-ржаных амфидиплоидов Triticale (2п = 56) в Болгарии / Д.Колев // Генетика. -1969. т. 5, № 4. - С. 168-172.
68. Колесников А.И. Колхицин и получение новых форм сельскохозяйственных растений / А.И.Колесников. Л.: Колос, 1972. - 128 с.
69. Комаров Н.М. Биология цветения и реакция на инцухт кормового гексаплоидного тритикале А.И.Державина: автореф. дис.канд. биол. наук0601.05)/ Комаров Николай Михайлович; Гл. бот. сад Москва, 1984. - 24 с.
70. Корочкин Л.И. Что такое эпигенетика / Л.И.Корочкин // Генетика. 2006. - т.42, № 9. - С. 1156-1164.
71. Котерняк В.В. Контроль частоты реверсии мутабильных аллелей по локу-су opaque 2 системой подвижных элементов Bg-rbg у кукурузы / В.В .Котерняк // Генетика, 2003. Т. 39. - № 6. - С. 769 - 774.
72. Котерняк В.В. Модификатор автономного 5^-элемента системы подвижных элементов кукурузы Bg-rbg / Котерняк В.В. // Генетика. 2006. - Т. 42, №2.-С. 185-191.
73. Кривов Н.В. Нестабильность макромутации «корнграсс» у кукурузы: модель и эксперимент / Н.В .Кривов, М.Д.Голубовский, В.Н.Лысиков // Генетика. -1993. т. 29, № 1. - С. 99 - 113.
74. Крупное В.А. Опушение листьев пшеницы: генетические и экологические аспекты (обзор) / В.А.Крупнов, А.П.Цапайкин // С.-х. биология. 1990. -№1. - С.51-57.
75. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А.Кумаков. М.: Колос, 1980. - 207 с.
76. Куперман Ф.М. Этапы формирования органов плодоношения злаков / Ф.М.Куперман, Ф.А.Дворянкин, З.П.Ростовцева, Е.И.Ржанова. М.: Изд-во Моск. Университета, 1955. - 319 с.
77. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы / Ф.М.Куперман // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1969.-т. 4.-С. 7-203.
78. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М.Куперман М.: Высш. шк., 1977. -281 с.
79. Куркиев У.К. Классификация рода хТгШсо8еса1е \УШт. / У.К.Куркиев, А.А.Филатенко // Тез. Докл. II Вавиловской междунар. Конфер.: Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы. Санкт-Петербург. - 2007. - С.28-30.
80. Лебедев В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах / В.Н.Лебедев // Труды Укр. НИИ сахарной промышленности. Киев: Издание УНИС, 1932. - 84 с.
81. Лебедев В.Н. Явления аутосиндеза в межвидовых гибридах мягкой пшеницы и их значение для проблемы филогенеза пшеницы / В.Н.Лебедев // Харьков Киев: Изд-во Наркомснаб УССР, 1933. - 35 с.
82. Левитес Е.В. Удвоенные гаплоиды в изучении эпигенетической изменчивости сахарной свёклы / Е.В.Левитес, А.М.Свирщевская, С.С.Кирикович и др. // Инф. Вест. ВОГИС. 2005. - т. 9, № 4. - с. 512 - 517.
83. Левитский Г.А. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов / Г.А.Левитский, Г.К.Бенецкая // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1932. - т.27, вып. 1.-С. 241-264.
84. Леонтьев С.И. Озимые пшеницы при весеннем высеве в условиях лесостепи Омской области / С.И.Леонтьев, Р.И.Рутц // Труды Омского СХИ, 1969. т.67. - С.57 - 67.
85. Линде-Лаурсен И. Удвоение числа хромосом у пшенично-ржаных гибридов / И.Линде-Лаурсен // Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975. -С. 133-143.
86. Лобашев М.Е. Генетика / М.Е.Лобашев. -Л.: Изд. Ленингр. универ., 1969. 752 с.
87. Лубнин А.Н. Селекция мягкой яровой пшеницы в Сибири /А.Н.Лубнин. -Новосибирск, 2006. 272 с.
88. Лысиков В.Н. Генетический анализ макромутации «корнграсс» у кукурузы / В.Н.Лысиков, Н.В.Кривов, М.Д.Голубовский // Генетика. 1984. -т.20, № 1. - С. 90 - 99.
89. Мадл Л. Ингибиторы трипсина и хемотрипсина у тритикале /Л.Мадл, Хо К. Цен // Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. — М.:Колос - 1978. - С.177-188.
90. Майстренко О.И. Локализация хромосом, несущих гены Vrn 1 и Vrn 3 , подавляющих озимость у пшеницы / О.И.Майстренко // Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973. - С. 168 -178.
91. Максимов Н.Г. Гибридизация озимых гексаплоидных тритикале с озимой мягкой пшеницей: автореф. дис.канд. биол. Наук (03.00.15) / Максимов
92. Николай Гаврилович; УкрНИИРСГ Харьков, 1975. - 24 с.
93. Максимов Н.Г. Использование гексаплоидных тритикале в селекции мягкой пшеницы / Н.Г.Максимов //Тритикале. Проблемы и перспективы. ч. 1. Генетика и селекция. — Каменная Степь, 1976. - С. 80 — 87.
94. Максимов Н.Г. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения / Н.Г.Максимов. Одесса: ВСГИ, 1982. - 23 с.
95. Максимов Н.Г. Использование мягкой пшеницы в селекции гексаплоидных тритикале / Н.Г.Максимов // Актуальные вопросы проблематики тритикале. ЧССР, Пьештяны, 1984. - С. 16 - 25.
96. Малецкий С.И. Эпигенетические и синергические формы наследования репродуктивных признаков у покрытосеменных растений / С.И.Малецкий // Журн. Общ. Биол. 2004. - Т. 65, № 2 - С. 116 - 135.
97. Малецкий С.И. Репродуктивная биология покрытосеменных растений / С.И.Малецкий, Е.В.Левитас, С.О.Батурин и др. // Генетический словарь. -Новосибирск, 2004. 106 с.
98. Малецкий С.И. Иерархия единиц наследственности, изменчивость, наследование признаков и видообразование у растений / С.И.Малецкий // Эпи-генетика растений. Новосибирск, 2005а. - С. 7 - 53.
99. Малецкий С.И. Эпигенетика и селекция растений / С.И.Малецкий // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. Новосибирск, 20056. - С. 137 -151.
100. Малецкий С.И. Эпигенетическая изменчивость признака раздельно- сро-стноцветковости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / С.И.Малецкий // Эпигенетика растений. Новосибирск, 2005в. - С. 195 - 207.
101. Малецкий С.И. Эволюционная биология. Словарь терминов. / С.И.Малецкий. Новосибирск, 2005. - 180с.
102. Малышев C.B. Картирование генома ржи (Secale ceresle L.) с помощью молекулярных маркеров / С.В.Малышев, А.В.Войлоков, В.Н.Корзун, А.Бёрнер, Н.А.Картель // Вестник ВОГИС, 2005. Т.9 - № 4 - С. 473 - 480.
103. Махалин М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности / М.А.Махалин //Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 139-150.
104. Махалин М.А. Итоги и дальнейшие перспективы селекции тритикале / М.А.Махалин // Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. М.: Издание Главного Ботанического Сада, 1974а. - С. 54-62.
105. Махалин М.А. О геномных формулах гексаплоидной и тетраплоидной пшеницы и некоторых форм Triticale / М.А.Махалин //Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. М.: Издание Главного Ботанического Сада, 19746.-С. 35-38.
106. Махалин М.А. Создание и изучение гибридных гексаплоидных тритикале AxABiBRR / М.А.Махалин //Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975.-С. 108-113.
107. Махалин М.А. Некоторые генетические особенности синтеза зимостойких форм пшенично-ржаных гибридов и тритикале / М.А.Махалин // Генетика и селекция отдаленных гибридов. — М.: Наука, 1976. С. 91-98.
108. Махалин М.А. Некоторые теоретические и методические аспекты создания новых высокопродуктивных озимых гибридных гексаплоидных тритикале / М.А.Махалин // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. М.: Наука,' 1986. - С. 15 - 24.
109. Махалин М.А. Получение новых форм пшенично-ржаных амфидиплоидов / М.А.Махалин, Е.Д.Груздева // Отдаленная гибридизация и полиплоидия. М.: Наука, 1970. - С. 93-100.
110. Медведев П.Ф. Постепенное превращение озимых форм ржи в яровые. / П.Ф.Медведев // Науч. тр. Северо-Западного НИИСХ, 1965. № 9. - С. 93107.
111. Мейстер Н.Г. Формообразовательный процесс ржано-пшеничных гибридов пшеничного типа / Н.Г.Мейстер // Ржано-пшеничные гибриды, 1936. -М.: Сельхозгиз. С. 15-141.
112. Мережко А.Ф. К вопросу о генетических принципах гибридного некроза у пшениц / А.Ф.Мережко // Генетика. 1970. - Т. 6, № 4. - С. 112 - 117.
113. Мережко А.Ф. О слабых доминантных аллелях генов типа развития (Vrn) у мягкой пшеницы / А.Ф.Мережко // Труды по прикл. бот., ген., сел. — Л.:ВИР, 1989. Т. 128. - С 65 - 70.
114. Мухордов Е.Г. Зимостойкость и продуктивность пшенично-ржаных ам-фидиплоидов в „ условиях южной лесостепи Омской области / Е.Г.Мухордов, М.С.Бодров // Науч. тр. Омского СХИ, 1973 № 112. - С. 52-57.
115. Мухордов Е.Г. Изучение 56- и 42-хромосомных пшенично-ржаных амфи-диплоидов в условиях Западной Сибири / Е.Г.Мухордов // Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975. - С. 123-132.
116. Наскидашвили П.П. Генетические основы гибридного некроза / П.П.Наскидашвили // Межвидовая гибридизация пшеницы. М.: Колос, 1984.-С. 198-231.
117. Останин A.M. Развитие озимого или ярового образа жизни различных форм ржи / А.М.Останин // Агробиология. 1959. - №3. - С. 385-393.
118. Отчёты о научно-исследовательской работе ГНУ СибНИИРС СО РАСХН, 1976-2005 гг.
119. Паремуд Л.Х. Пшенично-ж1тни пбриди чотири видового складу / Л.Х.Паремуд // Зернове господарство. 1938. - № 4. - С. 56 - 60.
120. Паремуд Л.Х. Новые формы пшенично-ржаных гибридов / Л.Х.Паремуд // Селекция и семеноводство. 1940. - № 4. - С. 4 - 6.
121. Петрова Л.Н. О морфологических особенностях роста и развития тритикале сорта Ставропольский 1 / Л.Н.Петрова, И.Г.Орлова, В.В.Мурашев // Биологические науки. 1982. - № 11 - С. 85 - 88.
122. Писарев В.Е. Изменчивость амфидиплоидов яровая пшеница х яровая рожь / В.Е.Писарев // Докл. ВАСХНИЛ. -1947. № 12. - С. 12 - 18.
123. Писарев В.Е. Амфидиплоиды яровая пшеница х яровая рожь / В.Е.Писарев // Ботанический журнал. 1955. - т. 40, № 4. - С. 556-560.
124. Писарев В.Е. Озимую пшеницу на Восток / В.Е.Писарев // Генетика. -1967.-№5.-С. 3-15.
125. Писарев В.Е. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы / В.Е.Писарев, М.Д.Жилкина // Полиплоидия и селекция. М.: Наука, 1965. - С. 57-61.
126. Писарев В.Е. х Triticale (2п = 42) / В.Е.Писарев, М.Д.Жилкина // Генетика. 1967а. - № 4. - С. 3 - 12.
127. Писарев В.Е. Биологические особенности 42-хромосомного Triticale НАД-137 / В.Е.Писарев, М.Д.Жилкина // В.Е.Писарев, М.Д.Жилкина // С.-х. биология. 19676. - № 3. - С. 340-344.
128. Попов П. Результаты работы по созданию первичных и вторичных гексап-лоидных тритикале (2п = 42) / П.Попов, С.Цветков // Тритикале. Изучение и селекция.-Л.: ВИР, 1975.-С. 151-156.
129. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница / Ф.М.Пруцков. М.: Колос, 1970. - 344 с.
130. Пухальский В.А. Гибридный некроз у пшениц / В.А.Пухальский, П.В.Козленко // С.-х. биология. 1969. - Т. 4, № 1. - С. 44 -50.
131. Пухальский В.А. Распространение генов гибридного некроза в яровых и озимых сортах мягкой пшеницы СССР / В.А.Пухальский // Изв. ТСХА. -1972. №6.-С. 73-79.
132. Пухальский В.А. Локализация генов гибридного некроза в сортах пшеницы СССР в зависимости от образа жизни / В.А.Пухальский // Докл. МСХА, 1975. вып. 209.
133. Пухальский В.А. О генетике гибридного некроза / В.А.Пухальский, Г.А.Косарева // Вестник с.х. науки. 1978. - № 7. - С. 26 - 33.
134. Пухальский В.А. Гены гибридного некроза пшениц. Теория вопроса и каталог носителей летальных генов / В.А.Пухальский, С.П.Мартынов, Т.В.Добротворская. М.: Изд-во МСХА, 2002. - 316 с.
135. Пшеницы мира / под ред. В.Ф.Дорофеева Л., Колос, 1976. - 487 с.
136. Пшеницы мира / под ред. Б.Ф.Дорофеева. Л., ВО Агропромиздат, 1987. -560 с.
137. Раджабли Е.П. Получение и использование полиплоидных форм растений / Е.П.Раджабли, В.Д.Рудь Новосибирск: Наука, 1972. - 132 с.
138. Раджабли Е.П. Получение полиплоидных форм и их использование в селекции / Е.П.Раджабли, В.Д.Рудь // Генетические методы в селекции растений. М.: Колос, 1974. - С. 52-81.
139. Рапопорт И.А. Генетические ресурсы доминантности в химическом мутагенезе и их селекционное использование / И.А.Рапопорт // Химический мутагенез и гибридизация. М.: Наука , 1978. - С. 3.
140. Ремесло В.Н. Методы и результаты селекции озимой пшеницы на Мироновской селекционно-опытной станции / В.Н.Ремесло // Селекция самоопыляющихся культур. М.: Колос, 1969. - 49 — 55.
141. Ремесло В.Н. Селекцию на службу социалистическому сельскому хозяйству / В.Н.Ремесло // Доклады ВАСХНИЛ. 1970. - № 3. - С. 22 - 24.
142. Ригин Б.В. Генетический эффект взаимодействия ядра ржи и цитоплазмы пшеницы / Б.В .Ригин // Метаболизм клеточного ядра и ядерно-цитоплазматические отношения. Киев: Наукова думка, 1970. - С. 71 - 72.
143. Ригин Б.В. Генетический анализ скрещиваемости мягкой пшеницы с культурной рожью / Б.В.Ригин // Бюл. ВИР. -1972. № 24. - С. 35-41.
144. Ригин Б.В. Генетика онтогенеза пшеницы / Б.В.Ригин, Н.П.Гончаров // ИНТ ВИНИТИ. Серия: Генетика и селекция возделываемых растений, 1989.-Т. 1.-С. 1-148.
145. Ригин Б.В. Пшенично-ржаные амфидиплоиды / Б.В.Ригин, И.Н.Орлова // Л.: Колос, 1977.-279 с.
146. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика /П.Ф.Рокицкий//Минск: Вы-шэйшая школа, 1973. — 319 с.
147. Рутц Р.И. Развитие и формообразование гибридов яровой пшеницы в озимой в условиях лесостепи Омской области: Автореф. .канд. с.-х. наук (06.01.05) / Рутц Рейнгольд Иванович. Омск, 1968. - 31 с.
148. Рутц Р.И. Наследование образа жизни у гибридов яровой пшеницы с озимой в условиях лесостепи Омской области / Р.И.Рутц, С.И.Леонтьев // Тр. ОмСХИ. Омск, 1970. - т.78. - С.91-99.
149. Рутц Р.И. Использование генетического потенциала озимых сортов в селекции яровой пшеницы / Р.И.Рутц // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 3-5.
150. Рутц Р.И. Селекционная ценность мутантов яровой пшеницы / Р.И.Рутц, Е.Я.Белецкая // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1983. - С. 29 - 38.
151. Рутц Р.И. Генетический анализ систематических признаков мягкой пшеницы T.aestivum L. /Р.И.Рутц. // Методические рекомендации. Новосибирск, 1984. - 64 с:
152. Рутц Р.И. Селекция яровой мягкой пшеницы для условий ЗападноСибирского региона / Р.И.Рутц, Н.А.Поползухина // Вестник РАСХН. М., 2002.-3 6.-С. 34-35.
153. Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой мягкой пшеницы и озимых мятликлвых культур в Западной Сибири / Р.И.Рутц. Новосибирск, 2005. - 624 с.
154. Савицкий И.Л. Разрешающая способность метода генетического анализа количественных признаков по Хейману: автореф. дис. канд. биол. наук. / И.Л.Савицкий; ВИР Санкт-Петербург, 1991. - 16 с.
155. Сапегин A.A. Особенности расщепления гибридов между мягкой и твердой пшеницей / А.А.Сапегин // Тр. Ин-та генетики. 1938. - № 12. - С. 35 — 40.
156. Саркисян Н.С. Характеристика сортов пшеницы Т. aestivum по генам некроза (второй список летальных генов) / Н.С.Саркисян // Биологический журнал Армении. 1972. - Т. 25, № 1. - С. 42 - 47.
157. Сасаки М. Сложные геномы пшенично-ржаной линии, полученной из ок-топлоидной / М.Сасаки, К.Сасаки, Н.Накота и др. // Матер. 14-го между-нар. генет. конгр. (Москва, авг. 1978 г.), 1978. С. 187.
158. Сенников В.А. Агроклиматические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур / В.А.Сенников, А.П.Сляднев. — Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 150 с.
159. Сечняк Л.К. Тритикале / Л.К.Сечняк, Ю.Г.Сулима. М.: Колос, 1984. -317 с.
160. Серстова К.Н. Опыт по изменению яровой ржи в озимую в условиях Якутской АССР / К.Н.Серстова // Агробиология. 1959. - №3. - С. 378-384.
161. Соколов В.А. Импринтинг у растений / В.А.Соколов // Генетика. 2006. -т. 42,№9.-С. 1250-1260.
162. Стельмах А.Ф. Анализ частот аллелей и генотипов по локусам Vrnl-Vrn3 у яровой мягкой пшеницы /А.Ф.Стельмах // Генетика, 1986. — т. 12. № 10. - С.2459-2468.
163. Стельмах А.Ф. Создание наборов почти изогенных линий по локусам Vrnl-З /А.Ф.Стельмах, В.И.Авсенин // Науч.-техн. бюл. ВСГИ, 1983. Вып. 2 (48). - С.24-28
164. Стельмах А.Ф. Распространение аллелей и генотипов по локусам Vrnl-3 мягкой пшеницы / А.Ф.Стельмах, В.И.Авсенин // Науч.-техн. бюл. ВСГИ, 1984.-Вып. (45) .-С.16-21.
165. Стёпочкин П.И. Появление растений 6х тритикале в потомстве С2 гомо-геномных 8х тритикале / П.И.Стёпочкин // Генетика. 1978. - т. 14, № 9. -С.1658 - 1659.
166. Степочкин П.И. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале / П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров // Генетика. 1978а. - т. 14, № 2. - С. 197-199.
167. Степочкин П.И. Характеристика линий С. озимых гомогеномных октоп-лоидных тритикале по количеству хромосом, озерненности и морозостойкости / П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров // Генетика. 19786. - т. 14, № 9 -С.1597- 1603.
168. Степочкин П.И. Из опыта создания пшенично-ржаных гибридов для селекции тритикале в Сибири / П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров // Сибирский вестник с.-х. науки. 1978в. - № 4. - С. 39 - 44.
169. Степочкин П.И. Создание исходного материала для селекции тритикале в Сибири / П.И.Стёпочкин // Науч. - техн. бюл. СибНИИСХ, 1979. -вып. 34. - С. 40 - 43.
170. Степочкин П.И. Изучение кариотипов некоторых форм трехвидовых тритикале с помощью метода дифференциальной окраски хромосом / П.И.Стёпочкин // Изв. Сиб. отд. АН СССР 19796. - сер. биол., вып. 2. - С. 79 - 85.
171. Степочкин П.И. Перспективы скрещиваний мягкой пшеницы с сибирскими формами тетраплоидной ржи / П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1980. - сер. биол., вып. 2. - С. 88 - 92.
172. Степочкин П.И. Цитогенетическое исследование при экспериментальном получении тритикале: автореф. дис. канд. биол. наук / П.И.Стёпочкин; ИЦиГ Новосибирск, 1982. - 16 с.
173. Стёпочкин П.И. Цитогенетическое изучение промежуточных гексаплоидных форм, выделенных из популяций октаплоидных тритикале / П.И.Стёпочкин, А.Г.Дымова // Цитология и генетика. 1986. - т. 20, № 6. -С. 441-445.
174. Стёпочкин П.И. Обнаружение хромосом ржи в кариотипе мягкой пшеницы Мироновская 10 методом дифференциальной окраски / П.И.Стёпочкин, А.И.Щапова // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1978. - - сер. биол., вып. 1, № 5. -С. 71-75.
175. Стёпочкин П.И. Направления работ при создании генофонда тритикале / П.И.Стёпочкин // Селекция сельскохозяйственных культур на качество (г. Красноярск, 19-20 июля 2001 г.): материалы науч.-метод. конфер. Новосибирск, 2001.-С. 137 - 139.
176. Стёпочкин П.И. Использование сибирского генофонда и коллекций зерновых культур в селекции / П.И.Стёпочкин // Селекция сельскохозяйственных растений: итоги, перспективы. — Новосибирск, 2005. — С. 171 — 179.
177. Сулима Ю.Г. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и их гибриды (опыт селекционного исследования 1967 — 1972 гг.) / Ю.Г.Сулима, А.Е.Коварский // Селекция озимой пшеницы в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1974. — С. 92-138.
178. Суриков И.М. Стабилизация числа хромосом на гексаплоидном уровне в потомстве гибридов Triticum aestivum х Secale cereale / И.М.Суриков // Матер. 14-го междунар. генет. конгр. (Москва, авг. 1978 г.). 1978. - С. 190.
179. Суриков И.М. Некоторые данные о наследовании признака яровость -озимость у ржи / И.М.Суриков, Н.П.Романова //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JI. - 1980. - т. 67, вып. 3. - С. 46 - 49.
180. Тихонович И.Т. Дифференциальная окраска метафазных хромосом ржи / И.Т.Тихонович // Вестник Ленингр. Ун-та, 1974. сер. Биол. - Т. 21. - вып. 4.-С. 131-134.
181. Тихонович И.Т. Изучение гетерохроматина в кариотипах форм генетической коллекции ржи / И.Т.Тихонович, Т.С.Фадеева // Генетика. 1976. — Т. 12, № 3 - С. 5 - 14.
182. Торопина Н.А. Направленная переделка озимой пшеницы в яровую / Н.А.Торопина // Управление наследственностью сельскохозяйственных растений: материалы науч. конфер. М.: Изд-во с.х. литературы, журналов и плакатов, 1963. - С. 247-254.
183. Турбин Н.В. Об онтогенезе тритикале / Н.В.Турбин, А.К.Федоров // Доклады ВАСХНИЛ. 1980. - № 12. - С. 6 - 8.
184. Удовенко Г.В. Теоретические основы селекции / Г.В.Удовенко, В.С.Шевелуха // Физиологические основы селекции растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. - т.И, 4.1. - 292 с.
185. Фёдоров B.C. Генетика ржи (Secale cereale L.). Сообщение XI. Наследование безлигульности / В.С.Фёдоров, В.Г.Смирнов, С.П.Соснихина // Генетика. -1970. Т. 6, № 5. - С.
186. Фёдоров B.C. Некоторые итоги исследований по частной генетике ржи / В.С.Фёдоров, В.Г.Смирнов, С.П.Соснихина // Исследования по генетике. -Л., 1971.-вып. 4.-С.
187. Федорова Т.Н. Анеуплоидия и фертильность у тритикале (2п = 56) / Т.Н.Федорова // Генетика. 1984. - т.20, № 2. - С. 274 - 284.
188. Филобок В.А. Первые результаты селекции сортов пшеницы альтернативного образа жизни / В.А.Филобок, Л.А.Беспалова, Е.А.Гусенкова // Эволюция научных технологий в растениеводстве. Т. 1. Пшеница: сб. науч. тр. Краснодар, 2004. - С. 110 - 118.
189. Фляксбергер К.А. Пшеница / К.А.Фляксбергер // Культурная флора СССР. 1. М.-Л., 1935.-434 с.
190. Хвостова В.В. Дифференциальная окраска хромосом ржи и ее значение в цитогенетике тритикале / В.В.Хвостова, А.И.Щапова // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. 1974. - № 15, сер. Биол., вып. 3. - С. 70 - 73
191. Хотылёва Л.В. Генетический анализ морфобиологических признаков у яровых гексаплоидных тритикале / Л.В .Хотылёва, В.П.Ильченко, Н.В.Атрашенок // Тритикале. Создание и перспективы использования. -Минск: Наука и техника, 1986. С. 22 - 87.
192. Цветков С. Возможности создания новых продуктивных вторичных Triti-cale путем гибридизации Triticale и Т. Aestivum / С.Цветков // Тритикале.
193. Проблемы и перспективы. 2. Генетика и селекция тритикале. Каменная Степь, 1976. - т.13, вып. 1. - С. 3 - 8.
194. Цильке P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение I. Число колосков в колосе / Р.А.Цильке, О.Т.Качур, С.А.Садыкова // Генетика. 1978. - т. 14, № 8. - С. 1409-1422.
195. Цильке P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение1.. Число зерен в колосе / Р.А.Цильке, О.Т.Качур, С.А.Садыкова // Генетика. 1979 а.-т.15,№3.-С. 488-497.
196. Цильке P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельной анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение
197. V. Масса 1000 зерен / Р.А.Цильке, О.Т.Качур, С.А.Садыкова // Генетика. -1979 б. т. 15, № 5. - С. 872-882.
198. Цильке P.A. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам / Р.А.Цильке, Л.П.Присяжная //Методические рекомендации. Новосибирск, 1979 а. - 15 с.
199. Цильке P.A. Методика оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях / Р.А.Цильке, Л.П.Присяжная //Методические рекомендации. Новосибирск, 1979 б. - 29 с.
200. Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений / Р.А.Цильке. -Новосибирск: Новосибирский гос. аграрн. ун-т, 2003. 620 с.
201. Цицин Н.В. Опыты с многолетней пшеницей / Н.В.Цицин // Отдаленнаягибридизация растений. М.: Сельхозгиз, 1954. - С. 241 - 289.
202. Цицин Н.В. Пути создания новых видов и форм растений / Н.В.Цицин // Генетика и селекция отдаленных гибридов. М.: Изд-во Наука, 1976. - С. 5-18.
203. Цицин Н.В. Многолетняя пшеница /Н.В.Цицин. М.: Наука, 1978. - 287 с.
204. Цицин Н.В. Новые многолетние пшеницы и их формирование / Н.В.Цицин, В.Ф.Любимова} В.С.Казакова // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 38 - 48.
205. Цицин Н.В. Новьш сорт многолетней пшеницы М-706 / Н.В.Цицин,
206. B.Ф.Любимова, Н.И.Цыплакова и др. // Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. М.: Изд-во Гл. Бот. сада, 1974. - С. 3 - 13.
207. Цицин Н.В. Мутантные формы многолетних пшенично-пырейных гибридов / Н.В.Цицин, А.Б.Маслов // Генетика и селекция отдаленных гибридов. М.: Наука, 1976. - С. 38 - 43.
208. Чекуров В.М. Проблемы и методические подходы к созданию сортов озимой пшеницы для Сибири / В.М.Чекуров, В.Е.Козлов, И.П.Титков и др. // Генетические методы в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1992.1. C. 180-209.
209. Чулкина В.А. Болезни / В.А.Чулкина, Ю.А.Христов // Зерновые культуры Сибири. М.: Россельхозиздат, 1985. - С. 179-217.
210. Чураев Р.Н. Гипотеза об эпигене / Р.Н.Чураев. Новосибирск: Наука 1975. - С. 67 - 77.
211. Чураев Р.Н. Генные и эпигенные сети: два уровня организации наследственной системы / Р.Н.Чураев // Вестник ВОГиС. 2005. - т. 9, № 2. - С. 199 -208.
212. Чураев Р.Н. Эпигенетика: генные и эпигенные сети в онто- и филогенезе / Р.Н.Чураев //Генетика. 2006. - т. 42, № 9. - С. 1276 - 1296.
213. Шевченко В.Е. Гибридный некроз гексаплоидных тритикале /В.Е.Шевченко, В.В.Карпачев // Доклады ВАСХНИЛ. 1981. - № 6. - С. 5 -7.
214. Шевченко В.Е. Современное состояние и перспективы международногосотрудничества по тритикале / В.Е.Шевченко, С.В.Гончаров // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 84-89.
215. Шехурдин А.П. Яровая пшеница / А.П.Шехурдин // 25 лет Саратовской селекционной станции. — М;: Колос, 1936. С. 121 — 137.
216. Шкутина Ф.М. Цитологический анализ пшенично-ржаных амфидиплоидов / Ф.М.Шкутина, В.В.Хвостова // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1966. - С. 261-266.
217. Шкутина Ф.М. Анеуплоидия у пшенично-ржаных (2п = 56) и неполных пшенично-пырейных (2п = 56) амфиплоидов / Ф.М.Шкутина, И.Н.Голубовская, В.В.Хвостова // Генетика. 1967. - №12. - С. 20-31.
218. Шкутина Ф.М. Влияние климатических условий на выживаемость анеуп-лоидов в популяциях Triticale (2п = 56) / Ф.М.Шкутина, О.Г.Шевчук, В.В.Хвостова// Генетика, 1971. Т. 7, № 5. - С. 5 - 13.
219. Шкутина Ф.М. Происхождение унивалентов в метафазе мейоза у гексап-лоидных тритикале / Ф.М.Шкутина // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1975. - № 15, сер. биол., вып. 3. - С. 137 - 139.
220. Шулындин А.Ф. Классификация геномов и биологический синтез трехви-довых пшенично-ржаных амфидиплоидов / А.Ф.Шулындин // Цитология и генетика. 1970а. - т.4, № 2. - С. 140 -146.
221. Шулындин А.Ф. Синтез трёхвидовых пшенично-ржаных гибридов / А.Ф.Шулындин // Генетика. 19706. - т. 6, № 6. - С. 23-35.
222. Шулындин А.Ф. Тритикале / А.Ф.Шулындин // Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972. - С. 84-94.
223. Шулындин А.Ф. Генетические основы синтеза различных тритикале и их селекционное улучшение / А.Ф.Шулындин // Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975. - С. 53-69.
224. Шулындин А.Ф. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и их селекционное значение / А.Ф.Шулындин, Л.Н.Наумова // Сел. и сем-во. 1962. - № 1. - С. 64-66.
225. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом растений. I. 8еса1е се-геа1е. / А.И.Щапова // Цитология. 1974а. - № 16 - С. 370 - 372.
226. Щапова А.И. Методы анализа кариотипов / А.И.Щапова // Генетические методы в селекции растений. — М.: Колос, 19746. С. 198 — 199.
227. Щапова А.И. Дифференциальная окраска по Гимза и перспективы использования этого метода в цитогенетике растений / А.И.Щапова // Цитогене-тика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 213-231.
228. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом ржи и пшенично-ржаного амфидиплоида / А.И.Щапова, Т.А.Баутина // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. 1974. - № 10, сер. биол., вып. 2. - С. 134 - 136.
229. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом растений. 2. Межвидовые гибриды ржи / А.И.Щапова, В.Д.Кобылянский // Цитология. 1976. -№ 18.-С. 156-160 .
230. Щапова А.И. Создание пшенично-ржаных замещенных линий с использованием метода дифференциального окрашивания хромосом / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова// Изв. СО АН СССР. 1981 - Сер. биол. наук, вып. 2, № Ю. - С. 82-87.
231. Щапова А.И. Пшенично-ржаное замещение хромосом и перспективы использования этого метода в селекции пшеницы /А.И.Щапова// Проблемы селекции сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 1983. - С. 163169. :
232. Щапова А.И. Селекционно-генетические аспекты цитологической стабил-ности и семенной продуктивности пшенично-ржаных замещенных фори и тритикале / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова, Т.А.Потапова // С.-х. биология. -1986.-№11.-С.ЗЗ-39.
233. Щапова А.И. Закономерности преобразования геномной структуры пше-нично-ржаных полигаплоидов АТЮК. / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова, Т.А.Потапова // Генетика. 1987а. - т. 23, № 2. - С. 295-302.
234. Щапова А.И. Стабилизация кариотипов пшенично-ржаных гибридов AABBDR / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова, Т.А.Потапова // Генетика. 19876. - т. 23, № 7. - С. 1222-1223.
235. Щапова А.И. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова//Новосибирск: Изд-во Наука, Сибирское отделение, 1990. — 162 с.
236. Aufhammer G. Ergenbnisse von versuchen zur Verbesserung der Fertilität von Weizen Roggen Bastarden (Triticale) / G. Aufhammer, G. Fischbeck, R. Schneider // Z. Pflanzenzucht; -1961. Vol. 45, No 3-4. - P. 212-224.
237. Bartos P. Rust resistance of some European wheat cultivars derived from rye / P.Bartos, J.Valkoun, J.Kosner, et al // Proceed. Fourth Internat. Wheat Genet. Symp. Columbia, Missoury, USA, 1973. - P. 145-146.
238. Bastow R. Vernalization requires epigenetic silencing of FLC by histone methy-lation / R.Bastow, J.S.Mylne, C.Lister, et al // Nature. 2004. - Vol. 427. - P. 164-167.
239. Batterham E.S. Nutritional value of triticale for the feeding of livestock / E.S.Batterham //Proceed. Internat. Triticale Symp. Institute of Agricul. Sei. -1986. - vol. 24. - P. 495 - 501.
240. Baum B.R. The taxonomic and cytogenetic implication of the problem of naming amhiploids of Triticum and Secale / B.R.Baum // Euphytica. 1971. - Vol. 20, No. 2. - P. 303 - 306.
241. Behl R.K. Hybrid necrosis in hexaploid triticale / R.K.Behl, N.Maherchandani // Wheat Inf. Serv. 1983. - Vol. 57. - P. 12-14.
242. Bennet M.D. Confirmation of the identification of the rye chromosome in 1B/1R wheat-rye chromosome substitution and translocation lines /M.D.Bennet, I.B.Smith // Can. J. Gen. and Cytol. 1975. - Vol. 17. - P. 117-120.
243. Bernard S. Colchicin treated hybrids between various triticale and ryes. Analysis of their progenies / S.Bernard // EUCARPIA Triticale. - Berlin, 1988. -Vol. 1., No. 266. - P. 219 - 225.
244. Blakesly A.T. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants by treatment with colchicines / A.T.Blakesly, A.G.Avery // J.Heredity. 1937. -Vol. 28. - No 12. - P. 393-412.
245. Boros D. Physico-chemical quality indicators suitable in selection of triticale fortlihigh nutritive value / D.Boros // Proceed. 5 Internat. Triticale Symp. -Radzikow, Poland. 2002. - Vol. 1. - P. 239 - 244.
246. Boyd W.J.R. A comparative study of cytological and reproductive behaviour of wheat and triticale subjected to two temperature regimes / W.J.R.Boyd, N.S.Sisodia, E.N.Larter // Euphytica. 1970. - No. 19. - P. 490-497.
247. Brink R.A. A genetic change associated with the R locus in maize which is directed and potentially reversible / R.A.Brink // Genetics. 1956. - Vol. 41. - P. 872 - 889.,
248. Brink R.A. Effects of structural changes in the long arm of chromosome ID in maize on paramutation of the R+ factor / R.A.Brink, M.B.Blackwood, N.iCNotani // Science. 1960. - Vol. 131 - P. 1317.
249. Danyluk J. TaVRT-1, a putative transcription factor associated with vegetative to reproductive transition in cereals / J.Danyluk, N.A.Kane, G.Breton, et al // Plant Physiology. 2003. - Vol. 132. - P. 1849 - 1860.
250. Darvey M.L. Identification of rye chromosomes in wheat-rye addition lines and triticale by heterochromatin bands / M.L.Darvey, J.P.Gustafson // Crop Sci. -1975. No. 15. - P. 239 - 243.
251. De Vries J.N. Chromosomal location of 17 monogenetically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using the translocation tester set / J.N.De Vries, J.Sybenga // Z.Pflanzenzuchtg. 1984. - Vol. 92 - P. 117 - 139.
252. Dorsey E. Chromosome doubling in the cereals / E.Dorsey // J. Heredity. -1939. Vol. 30, No. 9. - P. 393 - 395.
253. DriscoII C.J. Characteristics of leaf rust resistance transferred from rye to wheat / C.J.Driscoll, N.F.Jensen // Crop Sci. 1964. - No. 4. - P. 372 - 374.
254. Driscoll C.J. Release of wheat-rye translocation stock involving leaf rust and powdery mildew resistance / C.J.Driscoll, N.F.Jensen // Crop. Sci. 1965. - No. 5. - P. 279 - 280.
255. Driscoll C.J. Mapping of wheat-rye translocation / C.J.Driscoll, E.R.Sears // Genetics. 1965. - No. 51. - 439 - 443.
256. Driscoll C.J. Cytogenetic studies of Transec wheat-rye translocation line / C.J.Driscoll, J.M.Anderson // Can. J. Genet, and Cytol. - 1967. - Vol. 9, No. 2. -375 -380.
257. Durant A. The environmental induction of heritable changes in Linum / A.Durant // Heredity. 1962. - Vol. 47. - P. 37 - 61.
258. Flood R.G. Genetics and physiology of vernalization response in wheat / R.G.Flood, G.M.Halloran // Adv. Agron. 1986. - Vol. 39. - P. 87 - 125.
259. Florell V.H. A genetic study of wheat-rye hybrids and back crosses / V.H.Florell //J. Agr. Res. 1931a. - Vol. 42, No. 6. - P. 315 - 340.
260. Florell V.H. A cytologic study of wheat-rye hybrids and back crosses / V.H.Florell // J. Agr. Res. 1931b. - Vol. 42, No. 6. - P. 341 - 362.
261. Friebe B. Beobachtungen sur differentiellen Giemsa Farbung mititischer Metephase-Chromosomen in einigen 1B/1R Weizen-Roggen Substitutions - und Translokatioslinien / B.Friebe // Z. Pflanzenzucht. - 1976. - Vol. 77, No. 4. - P. 304-308.
262. Fu D. Large deletions within the first intronin VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat / D.Fu, P.Szucs, L.Yan, et al // Mol. Genet. Genomics. 2005. - Vol. 273. - P. 54 - 65.
263. Galiba G. RFLP mapping of the vernalization (Vrnl) and frost resistance (Frl) genes on chromosome 5A of wheat / G.Galiba, S.A.Quarrie, J.Sutka // Theor. Appl. Genet. -1995. Vol. 90. - P. 1174 - 1179.
264. Gallun R.L. Plant resistance to insects attacking cereals / R.L.Gallun, K.J.Starks, W.D.Guthrie // Ann. Rev. of Entomol. 1973. No. 20. - P. 337-358.
265. Gatel F. Feeding value of triticale for monogastrics: weaned piglets, growing-finishing pigs and broilers / F.Gatel, O.Lavorel, J.Fekete, F.Grosiean, J.Castaing
266. Genetics and Breeding of Triticale. EUCARPIA Meet. Clermont-Ferrand, Paris, France -1985. - P. 659 - 670.
267. Gendall A.R. The vernalization 2 gene mediates the epigenetic regulation of vernalization in Arabidopsis / A.R.Gendall, Y.Y.Levy, A.Wilson A., et al // Cell. 2001. - Vol. 107. - P. 525 - 535
268. Gill B.S. The Giemsa C-banded kariotype of rye / B.S.Gill, G.Kimber // Proceed. Nat. Acad. Sci. USA. 1974a. - Vol.71, No. 4. - P. 1247 - 1249.
269. Gill B.S., Giemsa C-banding and the evolution of wheat / B.S.Gill, G.Kimber // Proceed. Nat. Acad. Sci. USA. 1974b. - Vol.71, No.5 - P. 4086 - 4090.
270. Goncharov N.P. Genetics of growth habit (spring vs. winter) in tetraploid wheats: production and analysis of near-isogenic lines / P.N.Goncharov // He-reditas. -1999. Vol. 130. - P. 125 - 130.
271. Gregory R.S. Triticale research program in the United Kingdom / R.S.Gregory // Proc. Internet. Symp. Triticale. EI Batan, Mexico, IDRC-0242, 1973. - P. 61 -67.
272. Griffing B.I. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B.I.Griffing // Austral. J. Biol. Sci. 1957. - No. 9. -P. 463 - 493.
273. Gustafsson A. Dominance and overdominance in phytotron analysis of monohybrid barley / A.Gustafsson, I.Dormling // Hereditas 1972. - Vol.70, No.2. -P.185 - 216.
274. Gustafson J.P. A tentative identification of chromosomes present in tetraploid triticale based on heterochromatic banding patterns / J.P.Gustafson, K.D.Krolow // Can. J. Genet, and Cytol. 1978. - Vol. 20, No. 2. - P. 199 - 204.
275. Halloran G.M. Gene dosage and vernalization response in homoeologous group 5 of Triticum aestivum / G.M.Halloran // Genetics. 1967. - Vol. 57. - P. 401 -407.
276. Hay man B.I. The theory and analysis of diallel crosses / B.I.Hayman // Genetics. -1954. Vol.10. - P. 235 -244.
277. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses / B.I.Hayman // Genetics. 1958. - Vol.43. - P. 63 - 85.
278. He Y. Regulation of flowering time by histone acetylation in Arabidopsis / Y.He, S.D.Michaels, R.MAmasino // Science. 2003. - Vol. 302. - P. 1751 -1754.
279. Hermsen J.G.Th. Hybrid necrosis as a problem for the wheat breeder / J.G.Th.Hermsen // Euphytica. 1963a. - Vol. 12, No. 1. - P. 1 - 16.
280. Hermsen J.G.Th. The genetic basis of hybrid necrosis in wheat / J.G.Th.Hermsen // Genetica. 19636. - Vol. 33, No. 14. - P. 245 - 287.
281. Hill G.M. Quality: triticale in animal nutrition / G.M.Hill // Proceed. Second 2nd Internat. Triticale Symp. Passo Fundo, RS, Brazil. - 1990. - P. 422 - 427.
282. Ingold M. Untersuchungen über Entstehung, Fertilität, Morphologie und agronomische Werteigenschaften neuer oktoploider Triticale-Stamme / M.Ingold, E.Oehler, G.A.Nogler // Z. Pflanzenzucht. 1968. - Vol. 60, No. 1. -P. 41 - 88.
283. Jacob F. Genetic regulatory mechanism in synthesis of proteins /F.Jacob, J.Monod // J.Molec.Biol. 1961. - No.3. - P.318-356.
284. Jung C. Hybrid necrosis in triticale caused by gene interaction between its. wheat and rye genomes / C.Jung, T.Lelley // Z. Pflanzenzucht. 1985. - Vol. 94. - P. 344 - 347.
285. Kaltsikes PJ. Methods for triticale production / P.J.Kaltsikes // Z. Pflanzenzucht. 1974. - Vol. 71, No. 3. - P. 264 - 286.
286. Kane N.A. TaVRT-2, a member of the StMADS-11 clade of flowering repressors, is regulated by vernalization and photoperiod in wheat / N.A.Kane, J.Danyluk, G.Tardif, et aL// Plant Physiology. 2005. - Vol. 138. - P. 2354 -2363.
287. Kato K. Chromosomal location of the genes for vernalization response, Vrn2 and Vrn4, in common wheat, Triticum aestivum L. / K.Kato, K.Nakagawa, H.ICuno // Wheat Information Service. 1993. - Vol. 76. - P. 53.
288. Kato K. QTL mapping of genes controlling ear emergence time and plant height on chromosome 5A of wheat / K.Kato, H.Miura, S.Sawada // Theor. Appl. Genet. -1999. Vol. 98. - P. 472 - 477.
289. Kato K. Method for evaluation of chilling requirement and narrow-sense earli-ness of wheat cultivars / K.Kato, H.Yamagata // Jap. J. Breed. 1988. - Vol. 38. -P. 172-186.
290. Kattermann G. Uber heterogenomatische amphidiploide Weizenroggenbastarden / G.Kattermann // Z. Pflanzenzüchl. -1939. Vol. 23, No. 2. - P. 179 - 209.
291. Kihara H. Origin of wheat / H.Kihara // Wheat Inform. Serv. 1954. - No. 1. -P. 35 - 42. '
292. Kiss A. Genetic investigations of wheat-rye hybrids and triticale No 1 of Mar-torvasar / A.Kiss // Acta Agron. Acad. Sei. Hung. -1954. No. 4, 239 - 278.
293. Kiss A. Neue Richtung in der Triticale-Zuchtung / A.Kiss // Z. Pflanzenzucht. -1966. Vol. 55, N 4. - P. 309 - 329.
294. Kiss A. Die Bedeutung der Polyploidie bei der Triticale-Zuchtung / A.Kiss // Die Bedeutung der Polyploidie fur die Evolution und die Pflanzenzuchtung. -Tagungsbericht. 1970. - Vol. 101. - P. 259 - 265.
295. Kiss A. Hexaploid triticale breeding in Hungary / A.Kiss // Triticale. Studies and breeding. Leningrad, 1975. - P. 38 - 46.
296. Klaimi Y.Y. Genetics of time of heading in wheat (Triticum aestivum L.). II. The inheritance of vernalization response / Y.Y.Klaimi, C.O.Qualset // Genetics.- 1974. Vol. 76. - P. 119 - 133.
297. Korzun V. Interchromosomal mapping of genes for dwarfing (Rht 12) and vernalization response (Vrnl) in wheat by using RFLP and microsatellite markers / V.Korzun, M.Roder, A.J.Worland, et al // J. Plant. Breed. 1997. - Vol. 116. -P. 227-232.
298. Kostyuchenko I.A. The premature perishing of the hybrid in wheat crosses / I.A.Koslyuchenko // Bull. Appl. Bot. Genet, and Plant Breed. 1936. -Vol. 19. - P. 127 -137.
299. Koval S.F. Multiple allelism at the Vrnl locus of common wheat / S.F.Koval, N.P.Goncharov //Acta Agronómica Hungarica. 1998. - Vol. 46, No. 2. - P. 113 -119.
300. Krolow K.-D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden (Triticale). 1. Aneuploidie und Selection auf Fertilität bei oktoploiden Triticale-Formen / K.-D.Krolow // Z.Pflanzenzucht. 1962. - Vol. 48, No. 2. - P. 177-196.
301. Krolow K.-D. Untersuchungen über die Kreuzbarkeit zwischen Weizen und Roggen / K.-D.Krolow // Z. Pflanzenzucht. 1970. - Vol. 64. - P. 44 - 72.
302. Krolow K.-D. Breeding of . triticale at Berlin Dahlem. / K.-D.Krolow // EWAC, Newsletter. -1971. - No. 3. - P. 42 - 44.
303. Krolow K.-D. 4x triticale, production and use in triticale breeding / K.-D.Krolow // Proc. 4th Internat. Wheat Genet. Symp. Columbia, Missoury, USA, 1973.-P. 237-243.
304. Krolow K.-D. The development and assessment of tetraploid triticale / K.-D.Krolow // EWAC, Newsletter. 1974. - No. 4. - P. 43 - 46.
305. Krolow K.-D. Selection of 4x triticale from the cross 6x-triticale x 2x-rye / K.-D.Krolow // Materials of Intern. Symp. Triticale. Studies and breeding. -Leningrad, 1975. - P. 114 - 122.
306. Larter E.N. Rosner a hexaploid Triticale cultivar / E.N.Larter, L.H.Shebeski, R.C.McGinnis, et al // Can. J. PL Sei. 1970. - Vol. 50, No. 1. - P. 122 - 124.
307. Larter E.N. Further evidence on the derivation of univalents in hexaploid triticale / E.N.Larter, S.Shigenaga // Can. J. Genet, and Cytol. 1971. - Vol. 8, No. 4. - P. 895 - 898.
308. Law C.N. A genetic study of day-length response in wheat / C.N.Law, J.Sutka, A.J.Worland //Heredity. 1978. - Vol. 41, No.2. - P. 185 - 191.
309. Law C.N. The genetic control of ear-emergence time by chromosomes 5 A and 5D of wheat / C.N.Law, A.J.Worland, B.Giorgi // Heredity. 1976. - Vol. 36, No. l.-P. 49-58.
310. Lee M. The chromosomal basis of somaclonal variation / M.Lee, R.L.Phillips // Ann. Rev. Plant Physiol., Plant Mol. Biol. 1988. - P.413-437.
311. Lein A. Die Wirksamkeit von Krenzbarkeitsgenen des Weizens in Krenzungen von Roggen S mit Weizen $ / A.Lein // Züchter. 1943. - Bd. 15, No. 8. - S. 1 -3.
312. Leisle D. Genetic of leaf pubescence in durum wheat / D.Leisle // Crop. Sei. -1974.-No. 2.-P. 173-175.
313. Levites E.V. Epigenetic variability as a source of biodiversity and a factor of evolution / E.V.Levites // Biodiversity and dynamics in North Eurasia. Novosibirsk: Institute of Cytology and Genetics, SB RAS, 2000. - Vol. 1, Part 3. -P. 73-75.
314. Levy Y.Y. Multiple roles of Arabidopsis VRN1 in vernalization and flowering time control / Y.Y.Levy, S.Mesnage, J.S.Mylne, et al // Science. 2002. - Vol. 297. - P. 243-246
315. Loukoianov A. Regulation of VRN-1 vernalization genes in normal and transgenic polyploid wheat / A.Loukoianov, L.Yan, A.Blechl, et al// Plant Physiology. 2005. - Vol. 138. - P. 2364 - 2373.
316. Love R.M. Somatic variation of chromosome numbers in hybrid wheat / R.M.Love // Genetics. 1938. - No. 23. - P. 517-522.
317. Love R.M. Chromosome behaviour in Fi wheat hybrids. 1. Pentaploids / R.M.Love // Can. J. Res. -1941. No. 19. - P. 351-365.
318. Maan S.S. Meiotic instability of common wheat strains derived from T.timopheevi Shuk. Crosses / S.S.Maan, E.U.McCracken // Euphytica. 1968. -No. 17. - P. 445-450.
319. Matzke M.A. Rapid structural and epigenetic changes in ploidy and aneuploid genomes / M.A.Matzke, O.M.Scheid, A.J.M Matzke // Bio Essay. 1999. -Vol. 21. - P. 761-767.
320. Maximov N.G. Utilization of common wheat for the improvement of primary hexaploid triticale / N.G.Maximov // EUCARPIA Triticale. - Berlin, 1988. -Vol. 1, No. 266. - P. 249 - 258.
321. McClintock B. The suppressor-mutator system of control of gene action in maize / B.McClintock // Carnegia Inst.Washington Year Book, 1958. Vol. 57. - P. 415 - 429.
322. McDonough C. New marketing strategies for triticale in southern Australia / C.McDonough, K.V.Cooper // Proceed. 4th Internat. Triticale Symp. Alberta, Canada. - 1998 - Vol. 1. - P. 284 - 289.
323. Mcintosh R.A. A catalog of gene symbols for wheat / R.A.Mcintosh //Proc. 4th Internat. Wheat Genet. Symp. USA, Columbia, Missouri, 1973. - P. 893 -937.
324. McKey J. Relationship in the Triticinae / J.McKey // Proc. 3rd Int. wheat Genet. Symp., Canberra, 1968. P. 39 - 50.
325. Merker A. Cytogenetic investigation in hexaploid triticale / A.Merker // Heredi-tas. -1971. Vol. 68, No. 2. - P. 281 - 290.
326. Merker A. Chromosome composition of hexaploid triticale / A.Merker // He-reditas. 1975. - Vol. 80, No. 1. - P. 41 - 52.
327. Mettin D. Additional evidence on spontaneous 1B/1R wheat-rye substitution and translocations / D.Mettin, W.D.Bliither, R.Schlegel // Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Missoury, USA, 1973. - P. 179 - 184.
328. Muntzing A. Studies on properties and the ways of production of rye-wheat amphidiploids / A.Muntzing 7/ Hereditas. 1939. - Vol. 25, No. 4. - P. 387430.
329. Muntzing A. Mode of production and properties of a Triticale strain with 70 chromosomes / A.Muntzing // Wheat Inf. Serv. Kyoto Univ., 1955. - No 2. - P. 1-2.
330. Muntzing A. Cytogenetic studies in ryewheat (Triticale) / A.Muntzing // Proceed. Intern. Genet. Symp., 1956. Cytologia suppl., 1957. - P. 51-56.
331. Muntzing A. Some recent result from breeding work with ryewheat / A.Muntzing // Recent plant breeding research, 1963. P. 167-178.
332. Muntzing A. Historical review of the development of triticale / A.Muntzing // Proceed. Internat. Symp. Mexico, 1974. - P. 13-30.
333. Miinzer W. Zur Identifizierung von Roggenchromosomen in 1B/1R Weizen-Roggen-Substitutions- und Translokations-linien mit Hilfe der Giemsa-Farbetechnik / W.Miinzer // Z.Pflanzenzucht. 1977. - Vol. 79, No. 1. - P. 7478.
334. Nelson J.C. Molecular mapping of wheat: major genes and rearrangements in homoeologous groups 4, 5 and 7 / J.C.Nelson, M.E.Sorrells, A.E.Van Deyne, et al // Genetics. 1995. - Vol. 141. - P. 721 - 731.
335. Oettler G. The fortune of the botanical curiosity Triticale: past, present and future / G/Oettler // J. Agric. Sci. - 2005. - V.143. - P.329-346.
336. O'Mara J.G. Cytogenetic studies of triticale. 1. A method for determing the effects of individual Secale chromosomes on Triticum / J.G.O'Mara // Genetics. -1940. Vol. 25, No. 4. - P. 401 - 408.
337. O'Mara J.G. Cytogenetic studies of triticale. 2. The kinds of intergeneric chromosome addition / J.G.O'Mara // Cytologia. -1951. No. 16. - P. 225-232.
338. O'Mara J.G. The cytogenetics of triticale / J.G.O'Mara // Bot. Rev. 1953. -No. 19. - P. 587- 605.
339. Pieritz W.J. Untersuchungen über die Ursachen der Aneuploidie bei amphidip-loiden Weizen-Roggen-Bastarden und über die Punktionsfahigkeit ihrer mannlichen und weiblichen Gameten / W.J.Pieritz // Z.Pflanzenzücht. 1966. -Vol. 56, No. 1. - P. 27-69.
340. Pieritz W.J. Elimination von Chromosomen in amphidiploiden WeizenRoggen-Bastarden (Triticale) / W.J.Pieritz // Z.Pflanzenzucht. 1970. - Vol. 64. - P. 90 -109.
341. Plaschke J. RFLP-mapping of genes affecting plant height and growth habit in rye / J.Plaschke, A.Börner, D.X.Xie, et al // Theor. Appl. Genet. 1993. - Vol. 85.-P. 1049-1054.
342. Pohler W. Chromosomenkonkurrenz um gleiche Positionen in Interphaseas-soziationen eine mögliche Ursache für Asynapsis bei Triticale / W.Pohler // Arch. Züchtungsforsch. -1972. - Bd. 2, No. 4. - S. 343 - 350.
343. Popov P. Creating new winter hexaploid low-stemmed secondary triticale (2n = 6x = 42) on the basis of the Ble Tom Pouce Blanc (T. aestivum L.) / P.Popov, S.Tsvetkov // Докл. Болг. АН. 1973. - т. 26. - № 8. - С. 1081-1083.
344. Powers L.R. Cytological aberrations in relation to wheat improvement / L.R.Powers // J. Amer. Agron. Soc. 1932. - No. 24. - 531-536.
345. Pugsley A.T. Additional genes inhibiting winter habit in wheat / A.T.Pugsley // Euphitica. 1972. - Vol. 21. - P. 547 - 552.
346. Purvis O.N. Studies in Vernalisation of Cereals. The inheritance of spring and winter in hybrids of winter rye / O.N.Purvis // Annals of Botany. 1939. - Vol. 3. - P. 719-721.
347. Purvis O.N. Studies in vernalization of cereals. IV. The inheritance of the spring and winter habit in hybrids of Petkus rye / O.N.Purvis // Annals of Botany. 1939. - Vol. 3. - P. 719-730.
348. Ren Z.L. Chromosomal location of a gene in rye causing hybrid necrosis in hexaploid triticale / Z.L.Ren, T.Lelley // EUCARPIA Triticale. - Berlin, 1988. - Vol. 1, No. 266. - P. 213 - 218.
349. Riley R. The comparison of wheat-rye and wheat-aegilops amphidiploids / R.Riley, V.Chapman // J. Agric. Sei. -1957. No. 49. - P. 246-250.
350. Riley R. The inheritance in wheat of crossability with rye / R.Riley, V.Chapman //Genet. Res. -1967. Vol. 9, No. 3. - P. 259 - 267.
351. Rimpau W. Kreuzungsprodukte landwirtschaftlicher Kulturpflanzen / W.Rimpau //Landwirtschaftlichen Jahrbuch. -1891. Vol. 20. - P. 335-371.
352. Roberts D.W.A. Evidence for the multiplicity of alleles at Vrnl, the winterspring habit locus in common wheat / D.W.A.Roberts, M.D.McDonald // Can. J.
353. Genet. Cytol.-1984.-Vol. 26.-P. 191-193.
354. Sachs L. Chromosome mosaic in experimental amphiploid in the Triticinae / L.Sachs // J. Heredity. 1952. - No. 6. - P. 157-170.
355. Sanchez-Monge E. Fertility in triticale / E.Sanchez-Monge // Wheat Inf. Serv. -Kyoto Univ., 1956. Vol. 3. - P. 29-30.
356. Sanchez-Monge E. Hexaploid triticale / E.Sanchez-Monge // Proceed. First Internat. Wheat Genet. Symp. Winnipeg, Canada, 1958. - P. 181-194.
357. Sapra V.T. Meiosis and pollen viability in hexaploid triticale / V.T.Sapra, E.G.Heyne // Crop. Sei. 1973. - Vol. 13, No 3. - P. 301 - 302.
358. Sapra V.T. Pollen production in hexaploid triticale /V.T.Sapra, J.L.Hughes // Euphytica. 1975. - No. 24. - P. 237 - 243.
359. Sarma R.N. Comparative mapping of the. wheat chromosome 5A Vrn-Al region with rice and its relationship to QTL for flowering time / Sarma R.N., Gill B.S., Sasaki T., et al // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 97. -.P. 103-109.
360. Sax N. Sterility in wheat hybrids. 2. Chromosome behaviour in partially sterile hybrids / N.Sax // Genetics. -1922. No. 7. - P. 513-518.
361. Scoles G.J. A gene for hybrid necrosis in an inbred line of rye (Secale cereale L.) / G.J.Scoles // Euphytica. -1985. Vol. 34. - P. 207 - 212.
362. Sears E.R. Amphidiploids in the Triticinae induced by colchicines / E.R.Sears // J. Heredity. -1939. Vol. 30. - No. 2. - P. 38-44.
363. Scheid O.M. A change of ploidy can modify epigenetic silencing / O.M.Scheid, L.Jakovleva, K.Affar., et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 7114-7119.
364. Schlegel R. Erste Untersuchungen zum meiotischen Paarungsverhalten Giemsa-markierter Chromosomen des diploiden Roggens / R.Schlegel, I.Friedrich // Biol. Rdsch. -1975. No. 13. - P. 300 - 305.
365. Sharma N.P. Identification of heterochromatic regions in chromosomes of rye / N.P.Sharma, A.T.Natarajan // Hereditas. 1973. - Vol. 72, No. 2. - 233 - 237.
366. Shigenaga S. Karyotype analysis of hexaploid triticale / S.Shigenaga, E.N.Larter // Canad. J. Genet, and Cytol., 1971. Vol. 13. - P. 585 - 591.
367. Shigenaga S. Identification of chromosomes contributing to aneuploidy in hexaploid triticale, cultivar Rosner / S.Shigenaga, E.N.Larter, R.C.Mc Ginnis // Canad. J. Genet, and Cytol. -1971. Vol. 13. - P. 592 - 596.
368. Sighn R.J. Giemsa banding technique reveals deletions within rye chromosomes in addition lines / R.J.Sighn, G.Robbellen // Z.Pflanzenzucht. 1976. -No. 1. - P. 11 -187
369. Singh M.P. Monosomic analysis in wheat / M.P.Singh // Heredity. 1967. -Vol.22, N. 4-P. 591-596.
370. Singh V.P. Extent of natural crossing in hexaploid triticale / V.P.Singh // Crop Impovement. 1979. - No.6. - P. 63 - 65.
371. Sisodia N.S. New methods of utilizing wheat and rye germ plasm in triticale breeding / N.S.Sisodia, R.S.McGinnis // Crop Sci. 1970. - Vol. 10, No. 2. - P. 163-164.
372. Sisodia N.S. Importance of hexaploid wheat germ plasm in hexaploid triticale breeding / N.S.Sisodia, R.S.McGinnis // Crop Sci. 1970. - Vol. 10, No. 2. - P. 161-162.
373. Sisodia N.S. Effect of planting date on the meiotic and reproductive behaviour of the hexaploid triticale (Triticale hexaploid Lart.) / N.S.Sisodia, E.N.Larter, W.L.R.Boyd // Crop Sci. 1970. - No. 10. - P. 543-545.
374. Snape J.W. Chromosome variation for loci controlling ear emergence time on chromosome 5A of wheat / J.W.Snape, C.N.Law, A.J.Worland // Heredity. -1976. Vol. 37. - P. 335 - 340.
375. Snape J.W. Mapping frost tolerance loci in wheat and comparative mapping with other cereals / J.W.Snape, A.Semikhodskii, L.Fish, et al // Acta Agron. Hung. 1997. - Vol. 45. - P. 265-270.
376. Sokol M. Evaluation of the assumptions required for the genetic interpretation of diallel experiments in self-pollinating crops / M.Sokol, R.J.Baker // Can. J. Plant Sci. 1977. - Vol. 57, No. 4. - P. 213 - 217.
377. Stelmakh A.F. Alien introgression of spring habit dominant genes into bread wheat / A.F.Stelmakh,V.I.Avsenin // Euphytica. 1996. - Vol. 89. - P. 65 - 68.
378. Stepochkin P. The creation of Siberian forms of triticale / P.Stepochkin // EU-CARPIA Triticale. - Berlin, 1988. - Vol. 2, No. 266. - P. 439 - 442.
379. Stroun M. The transformation of winter rye (S. cereale) into spring rye as a result of modification of the conditions of vernalization. / M.Stroun, C.C.Mathon, C.Pugnat // Ber. Senweiz.,Bot. Ges. 1960. - No. 70. - P. 440-447.
380. Stutz H.C. Asynchronous meiotic chromosome rhythm as a cause of sterility in Triticale / H.C.Stutz // Genetics. 1962. - Vol. 47, No. 8. - P. 988 - 989.
381. Sung S.B. Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3 / S.B.Sung, R.M.Amasino // Nature. 2004. - Vol. 427. - P. 159164
382. Sung S.B. Epigenetic maintenance of the vernalized stale in Arabidopsis thaliana requires like heterochromatin protein 1 / S.Sung, Y.He, T.W.Eshoo, Y.Tamada, et al // Nature Genetics. 2006. - Vol. 38. - P. 706 - 710.
383. Szigat G. Results of hybridisation of rye with triticale / G.Szigat // EUCARPIA Triticale. - Berlin, 1988. - Vol. 1, No. 266. - P. 297 - 305.
384. Tarkowski C. Aneuploidy, disturbances in PMC meiosis and plant fertility in triticale Nakajima / C.Tarkowski // Genetica Polonica. 1968. - Vol. 9, No. 34. - P. 87-95.
385. Taylor J.W. Irregularities in the inheritance of the hairy neck character transposed from Secale to Triticum / J.W.Taylor // J. Agr. Research. 1934. - Vol. 48, No. 7. - 603-617.
386. Thomas J.B. Chromosome pairing in hexaploid triticale / J.B.Thomas, P.J.Kaltsikes // Canad. J. Genet, and Cytol. -1971. No. 13. - P. 621-624.
387. Thomas J.B. Genotypic and cytological influences on the meiosis of hexaploid triticale / J.B.Thomas, P.J.Kaltsikes // Canad. J. Genet, and Cytol. 1972. - Vol. 14, No. 4. - P. 889-898.
388. Thompson W.P. Chromosome behaviour in a cross between wheat and rye / W.P.Thompson // Genetics. -1926. No. 11. - P. 317-332.
389. Thompson W.P. The causes of the cytological results obtained in species crosses in wheat / W.P.Thompson // Canad. J. Genet. Res. 1934. - No. 10. - P. 190-198.
390. Trevaskis B. MADS box genes control vernalization-induced flowering in cereals / B.Trevaskis, D.J.Bagnall, M.H.Ellis, et al // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -2003. Vol. 100. - P. 13099-13104.
391. Tsunewaki K. Genetic studies of a 6x-derivative from an 8x triticale / K.Tsunewaki // Canad. J. Genet, and Cytol. 1964. - Vol. 6, No 1. - P. 1 -11.
392. Tsunewaki K. Monosomic and conventional gene analysis in common wheat. II. Growth habit and awnedness / K.Tsunewaki, B.S.Jenkins // Japan. J. Genet. -1961. Vol. 46, No. 11-12. - P. 428 - 443.
393. Tsimewaki K. Distribution of necrosis genes in wheat. VII. Common wheat from the mediterranean / K.Tsunewaki, Y.Nakai // Jap. J. Genet. 1972. — Vol. 47, No. 4. - P. 277 - 290.
394. Tsunewaki K. Monosomie and conventional gene analysis in common wheat. III. Lethality / K.Tsunewaki // Jap. J. Genetics. 1960. - Vol. 35. - P. 71 - 75.
395. Ulsinen O. Cultivar Characteristics of cereals / O.Ulsinen //Testing for Genuineness of Cultivar. Norway: Intern. Seed Testing Association, 1973. - P.27 — 69.
396. Van Barneveld -R.J. Nutritional quality of triticale for pigs and poultry / R.J .Van Barneveld, K.V.Cooper // Proceed. 5th Internat. Triticale Symp. -Radzikow, Poland. 2002. - Vol. 1. - P. 277 - 282.
397. Varughese G. Triticale: A Reappraisal. / G.Varughese, W.H.Pfeiffer, R.J.Pena // http://www.worldbank.org/html/cgiar/ newsletter/april97/8tritic.html, 2006.
398. Vettel F.K. Mutationsversuche an Weizen-Roggen-Bastarden. 2. Zitologische Untersuchung und Fertilitats Bestimmungen an Triticale Rimpau und einigen Mutanten / F.K.Vettel // Zuchter. - 1960 a. - Vol. 30, No. 5. - P. 181-189.
399. Vettel F.K Mutationsversuche an Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). 3. Mutationsauslosung bei Triticale Meister und Triticale 8324 / F.K. Vettel // Zuchter. 1960 6. - Vol. 30, No. 8. - P. 313-329.
400. Vosa C.G. Qinacrine fluorescence and Giemsa staining in plants / C.G.Vosa, P.Marchi // Nature New Biol. 1972. - Vol. 237. - P. 191 - 192.
401. Walters D.E. A note on the Hayman analysis of variance for a full diallel table / D.E.Walters, J.S.Gale // Heredity. 1977. - Vol. 38, No. 3. - P. 39 - 43.
402. Wandelt W. The influence of wheat-rye amphidiploidization on the performance of characters with great to breeding / W.Wandelt, B.Albrecht // EUCAR-PIA- Triticale. Berlin, 1988. - Vol. 1, No. 266. - P. 69-74
403. Weimark A. Cytogenetic behaviour in octoploid triticale. 1. Meiosis, ane-uploidy and fertility / A.Weimark // Hereditas. 1973. - Vol. 74, No. 1. - P. 103-118.
404. Weimark A. Elimination of wheat and rye chromosomes in a strain of octoploid triticale as revealed by Giemsa-banding technique / A.Weimark // Hereditas. -1974. Vol. 77, No. 2. - P. 281-286.
405. Wellensiek S J. Methods for producing triticales / S J.Wellensiek // J. Heredity. -1947. Vol. 38, No. 1-6. - P. 167-173.
406. Wexelsen H. Studies on the genetic basis of spring and winter forms in diploid and tetraploid rye (Secale cereale) / H.Wexelsen // Meldlinger fra Norges Land-brukshogkole. -1969. Vol. 48, No. 24. - P. 1 -15.
407. Wilson A.S. Wheat and rye hybrids / A.S.Wilson // Bot. Soc. Trans. Edinburg, 1875. - No. 12. - P. 286-288.
408. Yan L. Positional cloning of the wheat vernalization gene VRN1 / L.Yan, A.Loukoianov, G.Tranquilli., et al // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 2003 - Vol. 100, No. 10. - P. 6263 - 6268.
409. Yan L. The wheat VRN2 gene is a flowering repressor down-regulated by vernalization / L.Yan, A.Loukoianov, Blechl, et al // Science. 2004. - Vol. 303, No. 5664.-P. 1640-1644. ^
410. Yan L. The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT /D.Fu, C.Li, A.Blechl, G.Tranquilli, M.Bonafede, A.Sanchez, M.Valarik, S.Yasuda, J.Dubcovski // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 2006 - Vol. 103, No. 51.-P. 19581-19586.
411. Zeller F.J. Cytologische Untersuchungen zur Identifizierung des Fremdchromosoms in der Weizen sorte Zorba (W 565) / F.J.Zeller, G.Fischbeck // Z.Pflanzenzucht. 1971. - Vol. 66, No 3. - P. 260-265.
412. Zeller F.J. Zur Cytologie der,Weizen-sorte Weique (T. aestivum L.) / F.J.Zeller, S.Sastrosumarjo // Z.Pflanzenzucht. -1972. Vol. 68. - P. 312-321.
413. Zeller F.J. Cytologischer Nachweis liner Chromosomensubstitution in dem Weizenstamm Salzmunde 14/44 (T. aestivum L.) / F.J.Zeller // Z.Pflanzenzucht. 1972. - Vol. 67, No. 2. - P. 90-94.
414. Zeller F.J. 1B/1R wheat-rye chromosome substitutions and translocations / F.J.Zeller // Proceed. Fourth Internat. Wheat Genet. Symp. — Columbia, Missoury, USA, 1973. P. 209-222.
415. Zeven A.C. Determination of the chromosome and arm carrying the Nel locus of Triticum aestivum L. Chinese Spring and the Nel expressivity / A.C.Zeven // Wheat Inf. Serv. -1972. No. 33 - P. 46.
416. Zeven A.C. Eight supplementary lists of wheat varieties classified according to their genotypes for hybrid necrosis / A.C.Zeven // Euphytica. -1981. No. 30. — P. 521-539.352
-
Стёпочкин, Пётр Иванович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Новосибирск, 2008
-
ВАК 06.01.05
- Создание и изучение исходного материала озимой тритикале в Нижнем Поволжье
- Селекция тритикале в Нижнем Поволжье
- Особенности селекции озимой тритикале в условиях степи Ростовской области
- Морфо-биологические и хозяйственные признаки генофонда озимой тритикале в связи с селекцией в лесостепи Среднего Поволжья
- Сравнительная характеристика образцов яровой тритикале коллекции ВИР в условиях Красноярской лесостепи
