Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетическое изучение мутанто-сортовых гибридов пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическое изучение мутанто-сортовых гибридов пшеницы"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

БЕЛОРУССКАЯ ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИЙ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

Р Г Б ОД

УДК 633.11."321":631.528

1 * ;

БИЗВДКОВА Татьяна Тимофеевна

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ МУТАНТО-СОРТОВЫХ ГИБРИДОВ ПШЕНИЦЫ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Горки, 2000

Работа выполнена в Белорусской ордена Октябрьской революции и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор ЛАТЫПОВ А.З.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор А.В.Кильчевский, кандидат сельскохозяйственных наук КВ.Коледа Оппонирующая организация - Белорусский научно-исследовательский институт земледелия и кормов

Защита диссертации состоится « !£> » /^час. на заседают совета по защите диссертаций Д 05.30.01 в Белорусской ордена Октябрьской Революции и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии по адресу: ул. Мичурина 5, г. Горки Могилевской обл., 213410, Республика Беларусь, т. (02233)-2-3248.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Белорусской сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан

г.

Ученый секретарь совета по защите диссертаций, профессор Д.И.Мелышчук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Традиционные методы создания сортов, используемые в селекции пшеницы, не всегда достаточно эффективны. Многие годы для увеличения внутривидовой изменчивости используется индуцированный мутагенез. При этом встречается явление генетической нестабильности мутантов. Оно было впервые выявлено B.McClintock (1951). На детальное изучение этой проблемы направлены исследования в Институте генетики и цитологии HAH РБ под руководством В.Г.Володина. Эти работы, прежде всего, были ориентированы на изучение качественных признаков и выявление причин и механизмов резкого увеличения изменчивости среди мутанто -сортовых гибридов пшеницы, полученных при скрещивании яровых форм. Однако в селекции растений в центре внимания стоят проблемы наследования и проявления количественных признаков. В последнее время в селекции яровой пшеницы широко и успешно используются скрещивания между яровыми и озимыми формами. Поэтому изучение возможности использования нестабильных мутантов в селекции на продуктивность путем вовлечения в гибридизацию не только яровых, но и озимых форм, вполне актуально, .и это направление может стать перспективным, так как потенциал межсортовых скрещиваний пшеницы ограничен.

Дели и задачи. Целью нашей работы явилось исследование стабильных и нестабильных мутантов в качестве компонентов мутанто-сортовых гибридов и определение закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков при создании исходного материала яровой мягкой пшеницы.

В связи с этим нами решались следующие задачи:

1. Выяснить особенности наследования хозяйственно ценных признаков при скрещивании яровых и озимых форм в системе сетевых пробных скрещиваний;

2. Определить комбинационную способность сортов и мутантов в системе диаллеяышх скрещиваний;

3. Выполнить генетический анализ количественных признаков по Хейману;

4. Выявить зависимость генетических характеристик от условий выращивания путем испытания гибридов пшеницы в различные годы;

5. Определить адаптивную способность и экологическую стабильность изучаемых генотипов;

6. Установить тесноту взаимосвязи количественных признаков пшеницы в изменяющихся условиях среды;

7. Дать оценку условиям вегетации в годы исследований в плане их влияния на изменчивость признаков у родительских форм и гибридных популяций пшеницы.

Объект и предмет исследований. Объектами исследований были гибриды, полученные в результате скрещивания нестабильных и стабилизированных мутантов с яровыми и озимыми сортами и мутантами мягкой пшеницы.

Гипотеза. Использование нестабильных мутантов пшеницы в качестве компонентов в скрещиваниях с озимыми и яровыми формами даст возможность создания высокопродуктивных и экологически стабильных генотипов в результате сочетания разных типов развития, различного происхождения и за счет положительных эффектов мутировавших генов в новой генотипической среде.

Методология и методы проведения исследований. Проведение полевых опытов и лабораторный анализ полученного материала были выполнены согласно общепринятым методикам. Оценка комбинационной способности при скрещивании яровых и озимых форм осуществлена по методу В.К.Савченко (1984). Комбинационная способность в системе диаллельных скрещиваний проведена по второму методу Гриффинга (1956), определение reuetических параметров - по методике Хеймана (1954), модифицированной Джонсом (1965) для анализа только прямых гибридов. Селекционная ценность и экологические характеристики получены по методике, разработанной А.В.Кильчевским и Л.В.Хотылевой (1989). Статистический анализ полученных результатов осуществлялся по программам вычислительного центра Института генетики и цитологии HAH РБ и кафедры генетики и ботаники БСХА.

Научная новизна полученных результатов. Впервые нестабильные мутанты яровой пшеницы скрещивались с озимыми формами. Дана' оценка их комбинационной способности, описан характер наследования основных хозяйственно полезных признаков! Были установлены особенности проявления гибридного некроза и признака «тип развития» при использовании в скрещиваниях мутангных форм. Изучение в системе диаллельных скрещиваний мутантов и их исходного сорта позволило лучше выявить природу мутантов, характер взаимодействия генов при наследовании количественных признаков. Испытание гибридов в различных условиях и оценка их экологической стабильности определило перспективность использования нестабильных и стабилизированных мутантов в адаптивной селекции.

Научная и практическая значимость работы состоит в том, что в результате анализа комбинационной способности и характера взаимодействия генов выявлено, что мутанты, обладающие генетической нестабильностью, проявляют различные взаимодействия генов в зависимости от генотипической среды. При этом каждый мутант представляет собой совершенно новую генетическую систему, которая существенно отличается от исходного сорта Различия проявляются не по отдельным мутировавшим признакам, а в наследовании комплекса количественных признаков. Практическая значимость работы в том, что в результате мутанто-сортовых скрещиваний были отобраны перспективные образцы и обоснована целесообразность использования созданных коллекций мутангных форм в селекции на продуктивность и экологическую стабильность.

Основные положения, выносимые па защиту. В результате анализа данных, полученных экспериментальным путем, нами выявлено: большинство количественных признаков у мутанто-сортовых гибридов яровой пшеницы котггролируются аддитивно-доминантной генетической- системой, экспрессивность "которой в значительной степени модифицируется условиями среды, вплоть до переопределения генетической формулы, большинство мутантов имеют бблыпую концентрацию рецессивных генов, контролирующих количественные признаки, чем испытуемые сорта;

использование нестабильных и стабилизированных мутантов пшеницы в качестве компонентов для скрещиваний дают возможность получения гибридов не только с высоким потенциалом продуктивности, но и обладающих высокой адаптивной способностью и экологической стабильностью; наиболее оптимальные условия, обеспечивающие максимальное развитие признака, далеко не всегда способствуют выявлению генетического разнообразия популяций яровой пшеницы.

Личный вклад соискателя. Диссертант принимала участие в разработке программы исследований и методики проведения экспериментов. Самостоятельно были выполнены полевые и лабораторные опыты, осуществлена работа по гибридизации, проведена математическая обработка, анализ и обсуждение полученных данных.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях БСХА 1986 -1989 гг., на Международной конференщш «Актуальные проблемы эко-

логии на пороге третьего тысячелетия», Брянск, 1999 г., на конференции, посвященной 25-летию Смоленского СХИ, Смоленск, 1999 г.

Оп убликованность результатов. По материалам диссертации опубликовано 7 статей. Общий объем опубликованных работ - 26 страниц.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, общей характеристики работы, обзора литературы, результатов исследований, заключения, списка используемых источников литературы и приложений. Общий объем включает 162 страницы, 72 таблицы, 16 рисунков. Перечень используемых источников литературы включает 247 наименований, в том числе 72 - на иностранных языках.

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ

В литературном обзоре освещены достижения индуцированного мутагенеза в селекции растений и возможности более широкого его использования путем вовлечения нестабильных индуцированных мутантов в скрещивания с сортами и мутантами. Описаны особенности иаследоваш1я-количественных-признаков-и-способы-статистическо№ анализа комбонационной способности, генетической структуры признака,- адаптивной способности и экологической стабильности генати-пов.

НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ МУ-ТАНТО-СОРТОВЫМИ ГИБРИДАМИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И

ИХ ОЦЕНКА В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Условия, объект и методика исследований

, Полевые опыты проводились на опытном поле кафедры селекции и генетики и ботаники БСХА в 1986 - 1998 годах. Почва опытного участка дерново-подзолистая на суглинке, по содержанию основных элементов питания - среднеобеспеченная.

Годы исследований характеризовались сильно различающимися условиями обеспеченности влагой и температурой как между собой, так и отклонениями от средней многолетней. Это позволило дать наиболее объективную оценку изучаемым гибридам и оценить влияние среды на проявление количественных признаков.

Скрещивания между яровыми и озимыми формами проведены по схеме сетевых пробных скрещиваний, разработанной В.К.Савченко. Материнские генотипы представлены яровым стабилизированным мутантом MJIP-9 (радиационный мутант сорта Lerma Rojo 64), нестабильным мутантом МС-64-2 (радиационный мутант сорта Сонора 64) и сортом Белорусская 80. Озимые формы использовались в качестве опылителей. Они представлены химическими мутантами М-179 и МО-2 (исходный сорт Мироновская 808), перспективным образцом JI-1039 и сортом Березина.

Яровые мутанты и сорта скрещивались между собой по диаллель-ной схеме. Для этого были использованы два нестабильных мутанта: МТ-15 (исходный сорт Ту лун 70) и МС-64-2 (исходный сорт Сонора 64), стабилизированный мутант МС-64-10 (исходный сорт Сонора 64), лазерный мутант MJIJI-634 (исходный сорт Ленинградка) и сорта Сонора 64 и Белорусская 80.

Опыты закладывали в четырехкратной повторности методом рен-домизированных блоков. Рендомизацию осуществляли одним числом для Fb F2 и их родителей. В одном рядке высевали 50 зерен с площадью питания 20 х 5 см. Анализ морфологических признаков и элементов структуры урожайности проводили на 80 растениях у гибридов F2 и на 60 растениях у гибридов Fb

Индивидуальный отбор продуктивных генотипов проводился, начиная с-1986 года, и высев их по семьям в селекционных питомниках осуществлялся в 1987 - 1992 годах. В 1997 - 1999 годах перспективные образцы высевались в контрольном питомнике в трехкратной повторности с площадью делянок 1.5 м2. В качестве стандарта высевался сорт Белорусская 80.

Особенности наследовании хозяйственно-полезных признаков

ярово-озимыми гибридами мягкой пшешщы. • •

Все гибриды первого поколения были яровыми, дружно выколашивались, но, как правило, на 2-3 дня позже материнской формы. Первые растения F2 начинали колошение наравне с яровым родителем, а далее оно продолжалось до окончания вегетационного периода. Яровой тип развития у изучаемых форм контролировался двумя генами, что совпадает с большинством проведенных исследований (Стельмах и др., 1987, Кызласов, 1998). Соотношение яровых и озимых форм было близко к 15:1, и критерий в большинстве случаев подтверждает данную гипотезу.

При проведении фенологических наблюдений за ярово-озимыми гибридами в комбинациях с участием Белорусской 80 (за исключением Белорусская 80 х МО-2) наблюдалось угнетение растений первого поколения практически в равной мере и расщепление среди гибридов F2. Подтверждение предположения о проявлении гибридного некроза было найдено в работах В.А.Пухальского и Е.Н.Билинской, которые изучили распределение генов Nel и Ne2 у яровых и озимых форм.

В наших исследованиях наблюдался умеренный некроз среди гибридов F] при скрещивании Белорусской 80 с М-179, JI-1039 и Березиной. Проявление некроза обусловлено происхождением родительских форм. Белорусская 80 получила ген некроза Nel от сорта Опал (Пу-хальский, Бшцшская, 1997). Мутант М-179 получен путем химической обработки Мироновской 808, которая имеет генотип nel/Nc2. В родословной JI-1039 был образец 11111-186, содержащий ген Ne2. Сорт Березина получен при скрещивании Мироновской 808 и Безостой 1, каждая из которых несет ген Ne2 (Пухальский, Билинская, 1999).

Сложность интерпретации гетерозиса у ярово-озимых гибридов состоит в том, что гибриды Fj являются яровыми и сравнивать их можно только с яровыми формами. Гибриды первого поколения, у которых материнскими формами были МЛР9 и МС-64-2, превышали ярового родителя на 104.3 - 133.8%. При этом продуктивность главного колоса у гибридов, полученных на основе MJIP9, была наиболее высокой (2.41 - 3.09 г). Во втором поколении этот показатель снижается почти до уровня ярового родителя (100.5 - 105.7 %) в 1986 году, а в 1988 году даже уступает ей, составляя 82.5 - 93.3 %.

У комбинаций с участием Белорусской 80, проявляющих средшою степень некроза, продуктивность колоса составила всего 24.4 - 27.2 % от уровня материнской формы.

Масса зерна с растения у гибридов F] составляет 110.0 - 142.5 % массы зерна материнских растений, за исключением комбинации МЛР9 х МО-2 и комбинаций, полученных при скрещивании с Белорусской 80. Во втором поколении превосходство над яровым родителем сохраняется у гибридов с участием MJ1P9 в 1986 году, а в 1988 году -также и у гибридов с участием МС-64-2. Гибриды первого поколения, за исключением комбинаций, проявляющих некроз, превосходят материнские формы в массе" 1000 зерен в пределах 109.9 - 120.7 %. В 1986 году гибриды F2 всех комбинаций имели массу 1000 зерен на уровне материнской формы или незначительно ее превосходили (96.2 - 106.7

%). В 1988 году, за исключением МС-64-2 х М-179, они уступают яровому родителю.

Проявление некроза у гибридов, полученных с участием Белорусской 80, приводит к снижению показателей продуктивности Рь В комбинации Белорусская 80 х МО-2 наблюдается слабая степень проявления некроза, и продуктивность гибридов сохраняется почти на уровне материнской формы. У остальных комбинаций во втором поколении средний показатель продуктивности возрастает в результате расщепления по генам некроза и также достигает уровня материнской формы, а иногда и превосходит ее.

Дисперсионный анализ результатов испытания гибридов выявил высоко достоверные различия между яровыми и мезщу озимыми формами по большинству признаков. При наследовании признаков продуктивности у яровых родителей преобладает аддитивное взаимодействие генов, а у озимых - неаддитивное, о чем свидетельствует отношение средних квадратов. Анализ ОКС яровых форм показывает, что по признакам продуктивности МЛР9 превосходит МС-64-2. В результате проявления некроза Белорусская 80 имеет самые низкие эффекты ОКС. Среди озимых форм наибольший эффект ОКС имеет МО-2, который проявлял слабый некроз при скрещивании с Белорусской 80.

Оценка эффектов СКС показывает, что комбинация Белорусская 80 х МО-2 имеет самые высокие показатели по всем хозяйственно-ценным признакам. Эти два родителя имеют также и самые высокие вариансы СКС, что свидетельствует об их способности проявлять неаддитивные взаимодействия при скрещивании их с другими формами.

У гибридов Р2 в 1986 г. были проведены отборы наиболее продуктивных растений. Они высевались в селекционных питомниках 1988 и 1989 гг. Превосходя стандарт по продуктивности, они оказались позднеспелыми и в контрольном питомнике не изучались. '

Проявление гетерозиса и характер наследования у яровых мутанто-сортовых гибридов пшеницы

Уровень проявления гетерозиса зависит от анализируемого признака, от комбинации скрещивания и от модифицирующего действия среды. При этом его максимальное проявление наблюдается чаше всего при средних или даже минимальных значениях признака.

Высота растений, длина главного колоса и количество зёрен главного колоса как у гибридов первого, так и второго поколения находится главным образом в пределах варьирования данного показателя у

родительских форм. Однако в наименее благоприятном 1988 году у гибридов комбинаций МТ-15 х МЛЛ-634 и МС-64-2 х МЛЛ-634 при достаточно низких показателях числа зерен (38.5 и 40.7 штук) гетерозис составил 122 и 119 % соответственно. По мнению В.А.Пухальского (1992), О.И.Гамзиковой и Н.А.Калашника (1988), в экстремальных условиях возникают эпистатические эффекты как механизмы стабилизации продуктивности. Подобное явление наблюдается и при наследовании массы главного колоса. Максимальное проявление гетерозиса (в среднем 113 %) отмечено при минимальных показателях массы зерна (1.66 г). У гибридов комбинации МЛЛ-634 х МС-64-10 гетерозис достигает 152 %, а у комбинации МТ-15 х МЛЛ-634 - 138 %. Среди гибридов второго поколения по всем характеристикам главного колоса происходит снижение как показателей уровня гетерозиса, так и показателей уровня развития признака.

Масса зерна с растения имеет наиболее высокое проявление гетерозиса, средние показатели которого колеблются от 116 до 130% у гибридов Рь По отдельным комбинациям он достигает 162 - 168 %. Следует отметить, что наиболее высокий средний уровень (130%) наблюдается в 1987 г. при максимальной средней массе (7.5 г). В характере наследования явно преобладает сверхдоминирование. В наследовании массы 1000 зерен также большинство гибридов превышает лучшую родительскую форму. При этом проявление гетерозиса находится на уровне 105 - 106 %.

Комбинационная способность мутантов и сортов яровой пшешщы в системе диаллсльных скрещиваний.

Дисперсионный анализ изменчивости признаков у гибридов и родительских форм показал высокую достоверность различий между родительскими формами как по общей, так и по специфической комбинационной способности. Судя по соотношению средних квадратов ОКС и СКС, можно констатировать, что в наследовании высоты растений, длины главного колоса и количества зерен главного колоса явно преобладают аддитивные взаимодействия генов. В наследовании массы главного колоса, массы зерна с растения и массы 1000 зерен возрастает удельный вес неаддитивных факторов.

Сравнительная оценка комбинационной способности по признакам, характеризующим главный колос, показывает, что наилучшие показатели ОКС проявляет сорт Сонора 64. По массе зерна с растения также выделяется Белорусская 80. Мутанты, как нестабильные, так и стаби-

лизированные, склонны к более высокому проявлению СКС, о чем свидетельствует варианса а2 (таблица 1).

По данным таблицы видно, что характеристики комбинационной способности сильно изменяются в зависимости от условий вегетации гибридов. В наследовании массы 1000 зерен преобладают неаддитивные взаимодействия, и в зависимости от условий выращивания лучшие показатели имеют МС-64-2, МЛЛ-634 и МТ-15. Оценка комбинационной способности по гибридам Р2 показывает, что снижение уровня гетерозиготности в значительно меньшей степени влияет на показатели ОКС и СКС, чем изменение условий вегетации по годам.

Таблица 1

Оценка комбинационной способности сортов и мутантов яровой пшеницы по массе зерна с растения_

Генотипы 1986 1987 1988

а О»! _ 1 а„ В Оц _ 2 И В о*

МТ-15 -0.39 1.04 0.12 -0.27 1.78 ■ 0.04 -0.37 1.22 0.12

МС-64-2 -0.24 0.45 0.02 -0.21 0.87 0.01 -0.10 0.60 -0.01

Сонора 64 -0.22 -0.09 0.01 0.38 1.04 0.11 0.39 0.11 0.14

Белорусская 80 0.85 1.22 0.69 0.09 0.70 -0.02 0.53 1.53 0.26

МЛЛ-634 0.05 0.64 -О.ОЗ 0.31 2.35 0.07 -0.58 1.30 0.32

МС-64-10 -0.06 1.02 -0.03 -0.29 1.29 0.05 0.13 2.15 -0.00

НСРо5 0.71 0.65 0.49

Изучение генетических параметров наследования хозяйственно-ценных признаков у яровой пшенпцы

Результаты генетического анализа гибридов первого поколения и родительских форм показывают, что наследование высоты растений во все годы исследований подчинялось аддитивно-доминантной модели. В первые два года наблюдалось неполное, а в последний год -полное доминирование. При этом доминантные гены увеличивают значение признака, а рецессивные - уменьшают.

Наследование длина главного колоса во все годы исследований происходило по типу неполного доминирования, параметр ^ЛЭ изменялся от 0.33 до 0.86. В первые два года доминантные гены работали на увеличение признака. Резкий дефицит влаги и повышенная температура в период формирования колоса в 1988 году не только снизили его размеры, но и привели к переопределению генетической формулы данного признака. Такое явление может наблюдаться, по мнению В.А.Драгавцева и др. (1984) при смене лимитирующего фактора.

Анализируя признак «количество зерен главного колоса», можно отмстить, что в первые два года исследований мутант МС-64-10 проявляет эпистатические эффекты и исключен из анализа гибридов Бь Среди остальных генотипов признак наследуется по типу сверхдоминирования.

В 1988 году положение графика регрессии указывает на наследование, близкое к полному доминированию (^Ь^/О = 0.93), и мутант МС-64-10 вписался в аддитивно-доминантную модель. Доминантные гены работают на увеличение признака, но направленность доминирования сильно изменяется в зависимости от года испытания (от -0.86 до -0.38).

Масса зерна главного колоса во все годы исследований наследуется с присутствием эпистатических эффектов. Результатом этого является исключение в первые два года МС-64-10, а в последний -МЛЛ-634. После этого схема соответствовала аддитивно-доминантной модели с проявлением сверхдоминирования во все годы исследований.

Таблица 2

Генетические параметры изменчивости признаков у яровой пшеницы

Параметры Масса зерна с растения Масса 1000 зерен

1986 1987* 1988«* 1986 1987 _Ш8"*

1.50 0,04 0,00 5,84 6,78 0,04

О 0,26 2.34 1,01 1,88 3,72 14,81

Р -0,42 1,98 2,08 1,52 -2,14 3,45

н, 3,02 2.02 3,78 24,07 13,08 5,43

н2 2,92 1,40 2,48 23,29 12,14 4,79

ь2 6,02 0,16 0,00 23.36 27,13 0,16

Е 0,42 0.30 0,17 1,11 0,76 0.94

2.06 0,11 0,00 1,00 2,25 0,03

\ihZD 3,41 0,93 1,94 3,57 1,87 0,60

Иг/411! 0,24 0,17 0.16 0,24 0,23 0,22

0,62 2,67 3,28 1,25 0,73 1,48

г КСА-'г+Уг)] -0,69 -0,44 -0,95 -0,28 -0,94 0,98

Ро 6,28 7,90 6,47 40,13 40,70 36,56

1'к 4,82 3,60 2,37 38,21 34,32 46,38

* исключен МЛЛ-634

** исключен МС-64-10

*** исключены Белорусская 80 и МС-64-10

Расположение родительских форм вдоль линий регрессии \Уг/Уг указывает на преобладание в Схеме доминантных генов (рис. 1). Это же подтверждает и параметр (""ЙШ^+ру^ПН]-!7), имеющий значения в

годы исследований соответственно 2.3; 1.9 и 2.2. Нестабильный мутант МТ-15 во все годы исследований устойчиво располагается в зоне, указывающей на преобладание рецессивных генов.

В 1986 году наследование массы зерна с растения не противоречило аддитивно-доминантной модели, в 1987 году эпистатические эффекты проявлял МЛЛ-634, а в 1988 - МС-64-10. В первый и последний год исследований в схеме проявлялось сверхдоминирование, а в 1987 -полное доминирование (табл.2). Нестабильный мутант МТ-15 характеризовался максимальным количеством рецессивных генов. Достаточно близко к нему, особенно в 1986 году, находился мутант МС-64-10. У сортов Сонора 64 и Белорусская 80 преобладают доминантные гены, контролирующие данный признак.

Масса 1000 зерен, определяющая крупность и выполненность зерна, в 1986 и 1987 году наследуется по типу сверхдоминирования. При этом соотношение доминантных и рецессивных генов приблизительно равное, и доминантные гены увеличивают признак. В 1988 году Белорусская 80 и МС-64-10 ввдцу проявления эпистатических взаимодействий исключаются из анализа. В схеме наблюдается неполное доминирование с переопределением генетической формулы. Расположение родительских генотипов относительно графика регрессии свидетельствует о том, что в результате мутантного воздействия на Сонору 64 у мутанта МС-64-2 произошла доминантная мутация по данному признаку, а у МС-64-10 - рецессивная.

Взаимосвязь количественных признаков у родительских форм и гибридов кроной пшеницы

Анализ корреляций между признаками показал, что сопряженность изменчивости зависит от взаимодействия генетических систем, обуславливающих проявление признаков, от набора изучаемых генотипов и условий их выращивания. Высокая и достоверная связь наблюдается между количеством колосков, количеством зерен, массой зерна главного колоса и массой зерна с растения. Высота растений, продуктивная кустистость и масса 1000 зерен взаимосвязаны с вышеназванными признаками в средней или даже слабой степени. Вместе с тем, наблюдаются значительные различия при анализе связей у гибридов Рь Р2 и родительских форм. По мнению В.А.Драгавцева и др. (1984), гетерозиготные формы обнаруживают ослабление корреляций, что подтверждает графическое изображение корреляционных плеяд на рис.2. 1988 год выделяется наиболее неблагоприятными условиями для формирования

г<0 з

положительная связь, -----отрицательная связь

1 - высота растения 5

2 - продуктивная кустистость 6

3 - длина главного колоса 7

4 — количество колосков 8

главного колоса

- количество зёрен главного колоса

- масса зерна главного колоса

- масса зерна с растения -масса 1000 зёрен

Рис. 2 Корреляционные плеяды признаков у гибридов Ръ Р2 и родительских форм яровой пшеницы.

урожая и, в результате, сила взаимосвязи между признаками снижается, и большинство из них можно характеризовать как слабые, т.е. г<0.3. Только корреляция между массой зерна с растения и продуктивной кустистостью превышает 0.7.

Оценка адаптивной способности и экологической стабильности мутантов, сортов и гибридов, полученных на их основе

В результате анализа адаптивной способности и экологической стабильности у гибридов И], Бз и их родительских форм выявлено, что наименьшей изменчивостью выделяются признаки «длина главного колоса» и «масса 1000 зерен», у которых средние показатели относительной стабильности изменяются от 2.76 до 6.01. Только по массе зерна с растения гибриды Р] превзошли родителей в устойчивости проявления признака. Во всех остальных случаях гомозиготные формы оказались наиболее стабильными.

Масса зерен главного колоса во многом определяет урожайность яровой пшеницы. Среди родительских форм лучшие показатели по данному признаку имеют два мутанта - МС-64-10 и МЛЛ-634. Следует отмстить, что средние показатели гибридов Рь полученных с их участием, также отличаются повышенной стабильностью и, как следствие этого, высокой селекционной ценностью. Наиболее высокими адаптивными свойствами по массе зерна с растения отличается Сонора 64 и ее мутанты МС-64-2 и МС-64-10. Однако при анализе средних показателей гибридов Бь полученных с участием названных мутантов, выяснилось, что они превосходят по селекционной ценности гибриды с участием Соноры 64. Следовательно, мутанты МС-64-2 и МС-64-10 являются более ценными, чем исходный сорт, компонентами скрещиваний в адаптивной селекции яровой пшеницы.

Оценка параметров среды как фона для отбора

Для оценки среды мы использовали метод, основанный на статистической модели -количественного признака (Хотылева, Тарутина, 1982; Кильчевский, Хотылева, 1985). Основными характеристиками среды были следующие параметры: типичность, способность выявлять изметгшвость в селектируемой популяции (дифференцирующая способность), продуктивность, повторяемость вышеперечисленных параметров по годам и при изменении набора генотипов.

Для высоты растения и длины колоса оптимальные показатели среды сложились в 1987 году при максимальном уровне признаков. Продуктивность условий 1988 года по количеству и массе зерна главного колоса, по массе зерна с растения и массе 1000 зерен была минимальной. Но вместе с тем, показатели дифференцирующей способности, типичности и предсказуемости среды были наиболее высокими. Возможно, это явилось результатом проявления эпистатических эффектов у гибридных форм, о чем свидетельствует генетический анализ.

Результаты испытания отобранных образцов в контрольном ПИТОМ1П1КС

Отбор гибридных форм проводился среди гибридов Р2. При этом учитывались высота растения, продуктивность главного колоса и выполненность зерновок. В селекционных питомниках первого, второго года и контрольном питомнике проводился посев по семьям и оценка по веем названным показателям, а также по выравненности морфологических признаков и длине вегетационного периода. В результате отборов, проведенных в 1986 - 1989 годах, были выделены образцы, которые испыгывались в контрольном питомнике 1998 года. Наиболее перспективными среди них оказались №319 (МС-64-10 х МС-64-2) и №329 (Сонора 64 х МС-64-2), которые имели урожайность соответственно 38.1 и 38.3 ц/га и достоверно превышали Белорусскую 80 по данному показателю. Кроме того, эти образцы созревают на 4-5 дней раньше стандарта. Биохимический анализ показал, что содержание белка в 1998 году было на уровне стандарта и составило 10.8 - 11.2 %.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. На основе анализа генегако-сгатисютескими методами выявлено, что нестабильный мутант МС-64-2 и стабилизированный МС-64-10 являются новыми генетическими системами, достоверно отличающимися друг от друга и от исходного сорта Сонора 64 в экспрессии основных количественных признаков. Получение с участием нестабильного мутанта МС-64-2 новых образцов, превышающих стандарт по урожайности и скороспелости, характеризуют данный мутант как перспективный при создании исходного материала в адаптивной селекции яровой пшеницы [2,3].

2. Модифицирующее действие условий среды на генотип в значительной степени влияет на направленность и эффективность отбора. Оценка условий, обусловленная годовыми колебаниями погоды, при проведении опытов, показала, что наибольшему выявлению генетического разнообразия способствуют условия, когда выраженность признака имеет минимальное значение. Более благоприятный фон развития растений нивелирует генотипические различия в популяции [7].

3. Наследование большинства признаков у изучаемых мутантов и сортов в диаллельной схеме скрещиваний происходит по типу аддитивно-доминантной модели. Гены, определяющие высоту растений и длину главного колоса, чаще всего проявляют неполное доминирование, а гены, детерминирующие количество и массу зерна главного колоса, массу зерна с растения и массу 1000 зерен - сверхдоминирование. Отдельные линии (чаще всего МС-64-10) проявляют эпистотиче-ские эффекты [1, 3,6].

4. Сильное взаимодействие генотипов со средой подтверждается изменением генетических параметров по годам и переопределением генетической формулы по длине главного колоса и массе 1000 зерен. Генетические параметры значительно изменяются при исключении из схемы линий, проявляющих эпистаз.[2, 3,6].

5. Анализ адаптивной способности и экологической стабильности показывает, что наиболее стабильными в проявлении признаков являются гомозиготные родительские формы. Только по массе зерна с растения гибриды первого поколения превосходят родителей в стабильности. Наибольшую селекционную ценность по количеству и массе зерен главного колоса имеют гибриды с участием нестабильного мутанта МС-64-2, по массе зерна с растения - гибриды с участием МС-64-2 и МС-64-10, по массе 1000 зерен - гибриды с участием МЛЛ-634 [5].

6. На проявление уровня гетерозиса и комбинационную способность при скрещивании яровых и озимых форм значительное влияние оказало проявление гибридного некроза среди гибридов первого поколения. Расщепление среди гибридов второго поколения по признаку некроза носит сложный характер в связи с присутствием генов-ингибиторов, модификаторов, а также в результате множественного аллелизма. Резкое снижение продуктивности в результате проявления некроза не исключает проведения отборов .в более поздних поколениях, так как уже гибриды второго поколения часто превосходят материнскую форму по хозяйственно полезным признакам [4].

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Бизюкова Т.Т. Изучение завязываемости зерен у сортов и мутантов пшеницы при разных способах опыления //Селекция и семеноводство зерновых и бобовых культур: Сб. науч. тр. Белорус, с.-х. акад. -Горки, 1987,-С. 50-53.

2. Бизюкова Т.Т. Сравнительная характеристика мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы //Селекция сортов сельскохозяйственных культур интенсивного типа. Сб. науч. тр. Белорус, с.-х. акад. -Горки, 1989.-С. 34-36.

3. Бизюкова Т.Т. Характер наследования и анализ комбинационной способности сортов и мутантов яровой пшеницы по признаку «высота растения». //Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. Сб. науч. тр. Белорус, с.-х. акад. - Горки, 1997. - С. 66 - 71.

4. Бизюкова Т.Т. Особенности наследования признаков продуктивности при проявлении некроза у ярово-озимых гибридов мягкой пшеницы //Материалы конференции, посвященной 25-летию Смоленского СХИ. - Смоленск, 1999. С. 93 - 94.

5. Латыпов^сЗ.у Бгокжовгг ТтТ. Оценка адаптивной способности и экологической стабильности генотипов яровой пшеницы на ранних этапах селекции //Материалы Междунар. конф. «Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия». - Брянск, 1999. - С.333 -336.

6. Бизюкова Т.Т. Проявление комбинационной способности и характер взаимодействия генов при наследовании признака «количество зерен главного колоса» у мутанто-сортовых гибридов яровой пшеницы. //Биологическая продуктивность растений и пути ее повышения. Сб. науч. тр. Белорус, с.-х. акад. -Горки, 2000. С. 134 - 137.

7. Бизюкова Т.Т. Оценка условий вегетации как фона для отбора генотипов яровой пшеницы //Биологическая продуктивность растений и пути ее повышения. Сб. науч. тр. Белорус, с.-х. акад. - Горки, 2000. С. 137-140.

РЭЗЮМЕ

Б1зюкова Тавдяна 1Цмафееуна

Селекцыйна-генстычнас вывучэннс мутанта-сартавых пбрыдау пшашцы

Ключавыя словы: пшанща, мутант, нестабшьнасць, пбрыдызацыя, гетэрозю, генатып, камбшацыйная здольнасць, насле-даванне, узасмадзсянне генау, змешавасць, асяродцзе, адаптыунасць.

Аб'скташ даследаванняу з'яуляшся мутанта-сартавыя пбрыды, атрыманыя у вышку скрыжаванняу пашж яравылй1 азшым1 генатьнкпп у сютэме сстпросау 1 пам!ж яравылн у астэме дыалельных скрыжаванняу. Пры гэтьш у пбрыдызацьп разам з сартам1 1 стабЫзаваньсш мутантали выкарыстоувалгся нестабшьныя тенатыпы, яия з'яуляюцца дадатковай крышцай генатышчнай змешпвасщ. У вышку вывучэння пбрыдау першага 1 друтога пакаленняу выяулены харакгар наследавання колькасных адзнак, праяуленне гетэрозшу 1 'камбшацыйная здольнасць бацькоусюх лшш па галоуных хаспадарча-капгтоуных адзнаках. Генетычны анатз па Хейману высветау перава-гу адытыуна-дамшантнай мажш узаемадзеяння генау пры наследа-ванш адзнак мутанта-сартавьвп пбрыдам! яравай пшашцы. Вельт разнастайныя умовы вырошчвання за час вывучэння пбрыдау адбшся на генетычных параметрах, прывеушы нават да перавызначэння гене-тычнай формулы па даужьпп галоунага коласа 1 масы 1000 зярнят. Ацэнка адаптыунай здольнасщ 1 экалапчнай стабшьнасщ бацькоусгах форм 1 ьх пбрыдау высветила, што па масе зерня з раслшы 1 масс 1000 зярнят мутанты яравай пшашцы маюць больш аптымальныя паказчьпа у параунанш з саргам1 [ перадаюць гэтую уласхцвасць пбрыдам. У вышку праведзеных адборау выдзелены псрспсктыуныя нумары, ягая пры пасеве 1х у кантрольным гадавальшку дакладна перавысш ураджайнасць Беларускай 80.

РЕЗЮМЕ

Бизюкова Татьяна Тимофеевна

Селекционно-генетическое изучение мутанто-сортовых гибридов пшеницы.

Ключевые слова: пшеница, мутант, нестабильность, гибридизация, гетерозис, комбинационная способность, наследование, взаимодействие генов, изменчивость, среда, адаптивность.

Объектом исследований служили мутанто-сортовые гибриды, полученные в результате скрещивания между яровыми и озимыми формами в системе сетпроса и между яровыми в системе диаллелъных скрещиваний. При этом в гибридизации наряду с сортами и стабилизированными мутантами использовались нестабильные генотипы, которые являются дополнительным источником наследственной изменчивости. В результате изучения гибридов первого и второго поколения выявлен характер наследования количественных признаков, проявление гетерозиса и комбинационной способности родительских форм по основным хозяйственно-ценным признакам. Генетический анализ по Хейману выявил преобладание аддитивно-доминантной модели взаимодействия генов при наследовании признаков мутанго-сортовыми гибридами яровой пшеницы. Значительно различающиеся условия вегетации во время испытания гибридов оказывают модифицирующее действие на генетические параметры, приводя даже к переопределению генетической формулы по длине главного колоса и массе 1000 зерен.

—Оценка-адаптнвной-епособности и экологической стабильности родительских форм и их гибридов выявила, что по массе зерна главного колоса, массе зерна с растения и массе 1000 зерен мутанты яровой пшеницы имеют более оптимальные показатели по сравнению с сортами и передают это свойство гибридам. В результате проведения отборов выделены перспективные образцы, которые при высеве их в контрольном питомнике достоверно превысили урожайность Белорусской 80.

SUMMARY

Bizyukova Tatyana Timofeevna

Breeding and genetic investigation of mutant x variety hybrids of

wheat

Key words: wheat, mutant, non-stability, hybridization, heterosis, combining ability, heritability, gene interaction, environment, adaptability.

The objects of research were the hybrids obtained in the crosses between spring and winter wheat in system of net testing crosses and in diallel crosses between spring forms. Non-stable genotypes that could be an additional source of genetic variability were used in crosses as well as the varieties and stabilized mutants.

As the result of the investigation of F! and F2 hybrids the character of inheritance of quantitative traits, heterosis expression and combining "ability of parental lines of the most valuable traits were revealed. Genetic analysis by Hayman revealed the prevalence of additive-dominant model of gene interaction in trait inheritance in hybrids between mutants and varieties of spring wheat.

Significantly different conditions of vegetation period during the hybrid trials effected the genetic parameters, sometimes being resulted in redetermination of genetic mechanisms of the length of main ear, grain weight per plant and weight of 1000 seeds.

The evaluation of adaptive ability and ecological stability of parental forms and their hybrids showed that mutants of spring wheat have more optimal characteristics in main ear weight, grain weight per plant and weight of 1000 seeds than the varieties, and their offsprings inherit these traits.

As the result of selection the best samples, which formed significantly higher yield than Bclorusskaya 80 in control nursery are selected.