Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ОЗИМОЙ РЖИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ОЗИМОЙ РЖИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ОЗИМОЙ РЖИ

(Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство

полевых культур)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1980

На правах рукописи

Ольга Алексеевна БУКО

РогиС ^

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Гуляев.

: Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. К. Федоров, кандндат.сельскохоэяйственных наук А- А. Гон-чаренко.

Ведущее предприятие—НИИСХ Северо-Востока.:

Защита диссертации состоится , . . .

1980 г. в « ; . , »час на заседании Специализированного совета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: ) 27550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « . » . . ., . 1980 г.

Ученый секретарь ,

Специализированного со¡■'■'^ доктор биологических нау::.

* ''-¡I''ТГ Еу Крастина

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Озимая рожь является одной из ведущих зерновых культур в Нечерноземной зоне страны. Применение высоких доз минеральных удобрений, расширение посевов зерновых культур на мелиорируемых землях предъявляет к сортам качественно новые требования. Производству необходимы сорта ржи, обладающие высоким потенциалом урожайности, хорошей зимостойкостью и прочным неполегающим стеблем. Недостаточная устойчивость растений к полеганию является в настоящее время одним из основных факторов, лимитирующих урожайность ржи. Особое значение эта проблема приобретает в районах избыточного увлажнения и при внесении высоких доз органических и минеральных удобрений.

В настоящее время выведение короткостебельных высокопродуктивных сортов — одно из главных направлений в селекции озимой ржи. Основным методом селекции служит внутривидовая гибридизация и семейный отбор. Одним из факторов успешной работы по созданию неполегающих сортов является вовлечение в скрещивание лучших по своим свойствам короткостебельных форм.

У ржи короткостебельность генетически неоднотипна и может контролироваться различными независимыми генами и их суммарным действием {Кобылянскнй, 1973).

При создании устойчивых к полеганию сортов особого внимания заслуживают формы — доноры короткостебельности, в частности, ЁМ-1, Болгарская короткостебельная (К-10028), западноевропейские сорта Данае, Карстенс и другие, которые в настоящее время широко используются в селекционной работе как в нашей стране, так и за рубежом (Кондратенко, 1967; Кунакбаев, Лещенко, 1973; Попов, Пугач, 1977 и Др.).

В связи с этим определенный интерес представляет знание закономерностей наследования, изменчивости и сопряженности важнейших хозяйственно-полезных признаков и свойств в гибридных популяциях, полученных при использовании различных источников короткостебельности, которое позволило

Цзлр, щъкз Сироте;:» Мам, врд, Лжка тьма, шд, им. К. А> Таинраша

бы целенаправленно проводить отбор родительских форм для скрещивания и создавать новые генотипы с комплексом нужных свойств.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось сравнительное изучение селекционно^ ценности источников с различной природой короткостебельности с точки зрения пригодности их для использования в селекции высокоурожайных н неполегающих сортов ржн.

В задачу наших исследовании входило:

1. Изучить характер наследования хозяйственно-полезных признаков у реципрокиых гибридов, полученных при скрещивании длинностебельного сорта Гибридная 2 с короткостебель-ными источниками трех типов.

2. Выявить влияние различной природы короткостебель-ности на количественные признаки у ржи,

3. Изучить степень сопряженности и варьирования признаков у гибридов с различным типом короткостебельности.

Научная новизна. В работе впервые показана сравнительная характеристика плейотропного действия доминантного гена Н1, рецессивного гена й и рецессивных генов короткостебельности, которыми обладают западноевропейские сорта, на фенотипическое проявление некоторых хозяйственно - ценных признаков в гибридном потомстве. Проведено сравнительное изучение корреляционной зависимости между высотой и элементами продуктивности у гибридов с различным типом короткостебельности. На основе такого сравнения показано, что для гибридов FJ с доминантным типом короткостебельности характерна более тесная взаимосвязь высоты растений с массой зерна с колоса, с одного растения и массой 1000 зерен, чем у гибридов с рецессивным полигенным типом короткостебельности. Дана сравнительная характеристика источников трех типов короткостебельности ржн и показана перспектива использования таких доноров короткостебельности, как мутант ЕМ-1 и Болгарская низкостебельная (К-10028).

Практическая ценность. Даны рекомендации по практическому использованию источников с доминантным, рецессивным полигенным и рецессивным моногенным типом короткостебельности в селекции озимой ржи. Наибольший интерес представляет использование источников с доминантным типом короткостебельности, в частности, мутанта ЕЛ1-1 и Болгарской низкостебельной, которые снижают высоту растений у гибридов р! соответственно на 39,1 и 35,8%. Выделены перспективные семьи 197/6 Р4 (ДанаеХГибридная 2), 117/3 р3 (ДанаеХ ХГибридная 2), 205/11 (КарстенсХГибридная 2) и др., которые могут служить исходным материалом для дальнейшей селекционной проработки.

Реализаций результатов исследований. Рекомендации по использованию короткостебельных источников ржи трех типов применяются в селекционной практике в лаборатории селекции озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ. В процессе исследований выделены перспективные семьи 197/6 F+ (ДанаеХГибридная 2); 205/П F3 (КарстенсХГнбридиая 2) и другие, которые переданы в лабораторию озимой ржи этого института для включения в селекционный процесс.

Апробация работы. Результаты исследований доложены а получили положительную оценку на научной конференции ТСХА 8—9 июня 1977 года и заседании НТС кафедры генетики, селекции и семеноводства полевых культур и Селекционно-генетической станции ТСХА им. П. И. Лисицына 8 февраля 1980 года.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 4 статьи.

Объем работы. Диссертация изложена на 111 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу, иллюстрирована 5 рисунками и состоит из введения, 6 глав, выводов и практических рекомендаций. Список литературы содержит 154 найме* новация, в том числе 25 на иностранных языках. В приложении помещено 12 таблиц.

Ш. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, материал и методика исследований. Экспериментальные исследования проводили на полях Селекционно-генетической станции ТСХА им. П. И. Лисицына в 1973—1977 годах. Почва мощиодерновая среднеподзолистая на моренном суглинке. Глубина пахотного слоя — 25—30 см. Минеральные удобрения вносились осенью в дозе PiaoKeo кг действующего вещества на 1 га. Весной проводилась подкормка азотом в дозе 120 кг/га.

Всего за годы исследований было изучено 10 гибридных комбинаций, полученных в результате реципрокных скрещиваний сорта Гибридная 2 с низкорослыми формами, относящимися к следующим трем типам короткостебельиости: I тип — доминантный (мутант ЕМ-1 н Болгарская низкостебельная), II тип — рецессивный полигенный (Данае н Кар-стенс) и III тип — рецессивный моногенный (Карлик Московский) >

Аналогичным образом были сгруппированы и гибриды, полученные с их участием. В поколениях Fs и F3 гибридных популяций проводили отбор низкорослых и продуктивных форм. В 1977 году в посеве было 14 лучших семей, отобранных нами из популяций F2 н F3 ДанаехГибрндная 2, КарстенсХГибридная 2, Гибридная 2хЕМ-1 и Болгарская низкостебельиая (К-Ю028) ХГибридная 2 и др.

Гибридизацию проводили методом ограниченно-свободного опыления. Родители и гибриды высевались блоками по схеме: мать — гибрид — отец, с рендомизированным расположением блоков. Повторность опыта —трехкратная. Посев каждого номера проводили вручную на делянках площадью 1,5 мг, с междурядьями 15 см. Норма высева — 200 зерен на делянку.

Уборку проводили в фазу полной спелости. В пределах каждой комбинации анализировали все нормально развитые растения, в среднем по 50 растений в Fj и по 150 растений в Fj. При этом учитывали высоту растений и следующие элементы продуктивности: продуктивную кустистость, длину колоса, число цветков и зерен в колосе, массу зерна с колоса, с одного растения и массу 1000 зерен.

Результаты экспериментов обрабатывали методом вариационной статистики и корреляционного анализа (Вольф, 1966; Доспехов, 1973; Лакпн, 1973, Рокицкнй, 1973, 1974) на электронно-вычислительных машинах «НЛИРИ» и «МИР».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

I. Характер наследования хозяйственно-полезных признаков у гибридов F) в реципрокных скрещиваниях

Внутривидовая гибридизация является наиболее результативным методом выведения продуктивных и неполегающих сортов ржи. Однако мнения исследователей относительно равноценности селекционных популяций, полученных в реципрокных скрещиваниях, в большинстве случаев противоречивы. Некоторые нз них (Nürnberg-Krüger, J951; Владимиров, Би-тенькова, 1975) отводят ведущую роль материнскому растению, другие (Трусов, 1976; Шахла, 1973) этого не обнаруживают. В то ;ке время в литературе встречаются факты, свидетельствующие о преимущественном влиянии на высоту растений отцовской формы (Кунакбаев, Лещенко, 1973).

На основании этого становится очевидным, что использование в селекции на устойчивость к полеганию короткосте-бельиых форм делает необходимым дальнейшее изучение этого вопроса.

В наших опытах прямыми гибридами являлись те, в которых материнской формой служил высокорослый родитель, з обратными—если он использовался в качестве отцовской формы.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что наиболее низкорослыми были гибриды с доминантным типом ко-роткостебельности (табл. 1). Их высота по сравнению с Гибридной 2 (158,9 см) была ниже в прямых скрещиваниях на 38,1%, а в обратных — на 36,9% и составила соответственно

Таблица 1

Влияние реиилрокных скрещиваний на высоту растений н элементы продуктивности у гибридов Ft с различным типом короткостебельности, 1975 г.

Тип короткостебелшости

1 (доминантный) II (рецессивный полнгеииый) Ш (рецессивный ыоиогениий}

Признаки скрещивания ск реши ванн я s скрещивания s

прямые обрат ше £ Е{ & Ч « л О ¥ - О« л i-, прямые обратные г п !Т Ч КИИ Ч и О. Я 310 S.S5 прямые обратные s я г Ч s & а п 3 о. п X 0 Л V - üS Z

Высота растений, см . . Продуктивная кустистость ....... Длина колоса, см , . . Число цветков в колосс Число зерен в колосе . Масса зерна с колоса, г Масса зерна с растения, г Масса 1000 зерен, г . . 98,1 ±0,8 5,8±0¿ 33,0+0,1 78,8 ±0,8 6U±l,l 2,27± а: 0,05 9,8x0,3 33,4 £ 0,4 100,2 2:1,0 6.0 ±0,2 13,1 ±0,2 77.0 ±0,9 58,5 ±1,0 2,21 ±0,05 10.1 ±0,4 34,9± 0,5 1.8 0,2 0,1 1,8 2,8 0,03 0,3 15* 142,0 ±0,8 5,5 ±0,1 11,1 ±0,1 76,1 ±0,7 05,4 ±0.8 2,62 ±0,04 11.7 ±0,3 37.8 ±0,3 134,6 ±0,7 5,4 ±0,1 10,8 ±0,1 71.8 ±0,6 59.9 ±0,7 2,49 ±0,04 11,1 ±0,4 38,8 ±0,3 7,4* 0,1 0,3* 4,3* 5,5* 0,13* 0,6 1,0' 165,2 ±1,6 5,0 ±0,2 12,6 ±0,2 83,3 ±1,0 71.3 ±1,1 2,52 ±0,00 11.6 ±0,4 32.4 ±0,5 159,9 ,±1.3 5,4 ±0,2 12,1 ±0,2 78.5 ±1,0 СО,9 ±1.3 2,35 ±0,06 10,1 ±0,4 33.6 2:0,4 5.3' 0,5* 0,5' 43* 4,4* 0,17* 1,5* 0.8

• Различие существенно 'при 5% уровне значимости.

08,4 if 100,2 см. Различие между ними было недостоверным, что указывает на отсутствие цитоилазматического эффекта в этой группе гибридов. Гибриды с рецессивным полигенным типом короткостебельностн по высоте растении занимали промежуточное положение, а гибриды, полученные с участием Карлика Московского, имели фенотип длннностебельного родителя. Сравнение прямых и обратных гибридов между собор! позволило выявить достоверное влияние материнской цитоплазмы на высоту растений у гибридов Fi, полученных с участием источников II и III типов короткостебельностн. В нервом случае различие по этому признаку составило 7,4 см, а во втором — 5,3 см.

Аналогичное явление наблюдалось у атих гибридов н по элементам продуктивности. Прямые гибриды, полученные с участием источников II и III типов короткостебельностн, у которых материнская форма являлась более продуктивной, по большинству признаков имели более высокие показатели и достоверно отличались от обратных гибридов. Низкорослые прямые и обратные гибриды с доминантным типом короткостебельностн в основном были равноненны. Только по массе 1000 зерен обратные гибриды показали достоверное увеличение.

Более полное представление о наследовании признаков у гибридов можно получить с помощью показателя степени доминирования— S(ha), который указывает на промежуточное положение, находясь в пределах от +1 до —1, на проявление гетерозиса, если его значение превышает +1, или на депрессию признака, если его значение меньше —1.

Таблица 2

Степень доминирований хозяйственно-ценных признаков у гибридов Fi в реинпроккых скрещиваниях, 1975 г.

Тип к о р отк «ст ебел ьн ос тч

1 п 111

Прнгиаки скрещивания

пря- обра т. пря- обрат пря- обрат-

мые ные мые пые мые ные

Высота растений....... 1.10 1,03 0,27 О.ОЕ —1.25 —1,04

Продуктивна» кустистость . , , —0,57 —0,29 —0,10 — 1,67 2, СО 0,7,1

Длина колоса........ 0,07 0,20 0,03 —0,27 1,60 0,94

Число цветков в колосе , , . . 0.52 —0,58 0,95 —0,13 5,30 3,50

Число зерен в колосе..... 0,07 —0,76 1,29 —0,29 2 12 1,41

Масса зерна с колоса..... -0,0с —0,20 4,50 1,25 1,17 0,81

Масса зерна с растения .... —1,12 —0,76 9.СО —0,99 1,04 0,44

.Масса 1000 зерен....... —0,31 0,16 —0,7Í 0,33 —0,07 0,07

Приведенные данные (табл. 2) показывают, что полное доминирование высоты низкорослого родителя наблюдается у гибридов Г, с доминантным типом короткостебельностн, а полное н сверхдомпннрование высоты высокорослого родителя— у гибридов, полученных с участием Карлика Московского. Промежуточное положение по высоте растении занимают гибриды с рецессивным полнгекным типом короткостебель-ности, при этом величина степени доминирования составляет в прямом скрещивании — 0,27, а в обратном +0,05.

По элементам продуктивности прямые и обратные гибриды с доминантным типом короткостебельностн занимали в основном промежуточное положение, с уклонением в сторону более или менее продуктивного родителя.

В то же время величина степени доминирования у прямых гибридов Р[ с рецессивным полигенным типом короткостебельностн указывает на неполное, полное и сверхдоминирование длины колоса, числа цветков и зерен в колосе, массы зерна с колоса, с одного растения более продуктивного родителя (Гибридная 2), а у обратных гибридов — менее продуктивного родителя, кроме массы зерна с колоса, где наблюдалось сверх-доминпрованне более продуктивного родителя.

У гибридов, полученных с участием Карлика Московского, и по большинству признаков в прямом скрещивании отмечено полное и сверхдомннированне признаков сорта Гибридная 2, а в обратном — гибрид занимал промежуточное положение с уклонением в сторону более продуктивного родителя.

Таким образом, рецнпрокный эффект по большинству признаков проявился у гибридов Рь полученных с участием ко-роткостебельных источников II и III типов. Это следует учитывать при подборе пар при гибридизации в селекции на ко-роткостебельность, Реципрокные гибриды р| с доминантным типом короткостебельностн по большинству признаков не имели достоверных различии, поэтому низкорослые формы ЕМ-1 и К-Ю028 могут быть использованы в реципрокных скрещиваниях в качестве отцовских или материнских форм.

Плейотропное действие различных генов короткостебельностн на количественные признаки у озимой ржи

В литературе плейотропныи эффект генов короткостебельностн наиболее полно описан у мутанта ЕМ-1 В. Д. Кобылян-скнм {1971, 1972, 1973) и у низкорослой формы Московская карликовая В. С. Федоровым и др. (1967, 1970). Относительно плейотропного влияния рецессивных генов западноевропейских сортов на некоторые хозяйственно-полезные признаки в

= о

3 п • ? »

:

N Л (» 5

■3

(а

В 3

V

п

я 5

а •в

и«

гъ

О

С0 ~

ЯШ

« Я . _

йр 2-й

= о м о 6> «*< Я

|1

о I о» -

О

л а о

¡2

—

СЛО

1+ 1+ о о

00

о

_ СЛ

№ (£> ££

5Л СО

Г-"*

и ^

Н-1+

р о

о. 1+ о

А.О т

О — <» го

со со СПО1 ю ю к>

1+ 1+ 1+ 1+К- Н-1+ 1+

Оо О — о ОО

С"> о о — — »о ь

СП

о сл — ОО

~Ю С> VI СО •— «1

* * о •

СО — 1Л О (О

»о у* р р

соЬо "го О! *— —

Н-1+ Н- Н 1+ 1+1+ н-

— — о ю— о о —

МО — —

о

со — ^ Со ю Сл С1 <о 00 <71

8 слЬ "»

[+1+ 1+ Н* 1+ 1+

— о о о о о

— ъ® о

010 р сг, о Ъ

— О ОО СП оо*—• о

К» АО)

СЛ-^ ~ щ — 00 00 Со ОО <71

(Л

00

Ой"

1+1+ £ Н-Н- №1+ 1+

о О Ю^- О о

^ "о

СО >— № <л о ю ч — 00

»о 'о я

Н-1+ о о оГе> н- о о ^ 1+1+ — 1+Н- ОО

МО о ОО ю о

Ю СП £ # от с? # # ьъ

£ о

1+

3

■о

я 2

и ¡2

5 8

в«

1+ 2

Различие

между

генотипами

К »а

~ п

и Гй

Р 2

1+2 Э =

с

г

Различие

между

генотипами

X

ш X

= 2 и Л

и Ц И|§

И.З 2 = И |

п

«-н

п

Различие

между

генотипами

с »

литературе приводятся лишь отдельные факты (Кондратенко, Гончаренко, 1974).

В связи с этим дальнейшее сравнительное изучение карликовых форм, их биологических особенностей расширило бы возможности более.широкого их применения в селекции ржи.

Для изучения плейотропного эффекта генов короткосте-бельности были взяты контрастные по высоте группы растений из гибридных популяций р! и Из, полученных с участием различных источников короткостебельности.

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что присутствие в генотипе растения доминантного аллели Н1 вызывает у гибридов достоверное снижение высоты растении в первом поколении на 57,5 см, или на 36,7%, а во втором — на 47,7 см, или 29,4% (табл. 3), Короткостебелыше растения имели также более длинный колос, но достоверное увеличение ио этому признаку (на 0,4 см) было отмечено лишь в первом поколении. Однако наряду с положительными свойствами доминантного аллеля Н1, введение его в генотип растения вызывает у гибридного потомства ряд отрицательных качеств; снижение в Р; числа зерен в колосе на 5,3 зерна, или 10,7%, массы зерна с колоса на 0,40 г, или 25,1%, массы зерна с растения на 3.6 г. или 36,8%, и массы 1000 зерен на 4,2 г, или 14,1% {табл. 3), По указанным выше признакам пленотропное действие аллеля Н1 наблюдалось и в Рь

Существенное сокращение высоты растений было отмечено и "у гибридов с рецессивным полнгенным типом короткостебельности. В Р] оно составило 35,2 см {22,5%), а и Иг — 35,0 см (21,6%). По элементам продуктивности у короткосте-бельных растений в первом поколении наблюдалось достоверное снижение по большинству признаков, а во втором — по массе зерна с колоса и массе 1000 зерен.

Значительное пленотропное влияние на морфологические признаки оказывает рецессивный ген. короткостебельности Карлика Московского. Выщепившиеся в поколении Р2 гомозиготные по рецессивному аллелю с1 растения были очень сходни по фенотипу с Карликом Московским. Высота растений составила всего 118,8 см, при этом у низкорослых растений наблюдалось значительное и достоверное снижение всех элементов нродуктнвностн, за исключением продуктивной кустистости.

Непосредственное сравнение групп низкорослых растений с различным типом короткостебельности позволило установить, что пленотропное действие доминантного аллеля Н1 гораздо сильнее, чем действие рецессивных генов западноевропейских сортов (табл. 4). Отрицательный эффект доминантного гена по сравнению с рецессивным полигенным типом проявился в значительном снижении по таким признакам, как

Т а 6 л и и а -I

Оценка достоверности различий признаков у гибридов Р3, полученных на базе различных источников короткостебел ьносги, 1976 г.

Признаки Тнн короткостебельности у гибридов Оценка достоверности различия но критерию 1 грушш сравнения

I П III

среднее значение признака, I и и I и Ш и 11 III

Высота расте- 127,1 г 1,1

ние), см 114,5 ±1,0 118,8 -3,0 12,6* 4,3* 8,3*

Продуктивна! 9,1 ^0,7 8,7 ±0,8

кустистость 7,7 ^0. ) 1.4 1,0 0,4

Длина колоса,

см 11,2 ±0,2 9.4 ±0,2 8.5 ±0,2 1,8* 2 7* 0,9

Число цветков

в колосе 64,6 |±1,3 63,5 -1,7 61.6 ±1,2 и 3,0 1.9

Число зерен & 55,2 ±2,9 49,8 ±2,3

колосе 44,2 ±1,5 11,0" 5,6 0,1

.Масса зерна с

колоса, г 1.20 ±0,0.") 1,70±0,!0 1.39 ±0,10 0.50* 0,19 0,31*

Масса зерна с

растения, г 6.2 2:0.4 12,8 ±1,0 7,Г» ±0.9 6,6* 1,3 5,3*

Масса 1000 зе-

рен, г 25,6 ±0.8 31,3 23,0 -1.2 5,7* 0,6 6.3*

число зерен в колосе, масса зерна с колоса, с одного растения н масса 1000 зерен, а положительный — но высоте растеннй н длине колоса.

Плейотропное действие рецессивного гена с1 Карлика Московского в наших опытах было сильнее, чем рецессивных генов западноевропейских сортов. Это выразилось в более значительном снижении высоты растений, массы зерна с колоса, массы зерна с растения и массы 1000 зерен.

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что плейотропию н фенотнпичсском проявлении можно рассматривать как одну из неотъемлемых характеристик гена короткостебельности, независимо от того, к какому типу он принадлежит. В то же время степень проявления плейотроп-ного эффекта зависит от генетической природы короткостебельности.

3. Сопряженность количественных признаков у гибридов озимо» ржи с различным типом короткостебельности

Влияние генов карликовости на количественные признаки часто характеризуется проявлением у гибридных растений ю

тесной положительной взаимосвязи между высотой растении и элементами нродуктннности, которая в ряде случаен затрудняет отбор низкорослых и продуктивных форм.

Данные наших исследований свидетельствуют о том, что у гибридов Fi в рецнпрокных скрещиваниях взаимосвязь высоты растений с элементами продуктивности была в основном положительной и колебалась от слабой до среднсй. Коэффициенты корреляции были в пределах от 0,10 до 0,18.

У прямых и обратных гнбрндов Fi с доминантным типом короткостебельности корреляция в большинстве случаев была достоверной и более тесной между высотой растений и такими признаками, как масса зерна с колоса (г = 0,42 и 0,46), масса зерна с растения (г=0,40 и 0,43) и масса 1000 зерен (г = 0,41 и 0,48). Сравнение коэффициентов корреляции одноименных пар признаков у этих гибридов не выявило достоверного влияния направления скрещивания на взаимосвязь изучаемых признаков.

Примерно токая же закономерность наблюдалась и у гибридов, полученных с участием Карлика Московского.

В то же время у прямых и обратных гибридов с рецессивным полигенным типом короткостебельности в отношении корреляции признаков в наших опытах был установлен определенный реципрокнын эффект. Он заключался в достоверном усилении у обратных гнбрндов сопряженности высоты растений с числом цветков в колосе (г = 0,40), массой зерна с колоса (г=*0,16) и массой 1000 зерен (г = 0,]6), в то время как у прямых гибридов взаимосвязь признаков была слабой и недостоверной.

Теснота взаимосвязи количественных признаков у гибридов находится в определенной зависимости от генетических особенностей скрещиваемых форм. Как показали полученные данные, введение в генотип растения доминантного аллеля HI способствует достоверному усилению корреляционных связей между высотой растений и числом зерен в колосе, массой зерна с колоса и массой 1000 зерен (табл. 5),

В то же время у низкорослых растений F| с рецессивным полнгенным тппом короткостебельности достоверно более тесная связь наблюдалась между высотой растений и числом цветков и зерен в колосе, массой зерна с колоса и с одного растения.

У короткостебельных растений F2, полученных с участием Карлика Московского, высота растений была наиболее тесно связана с продуктивной кустистостью, числом цветков в колосе, массой зерна с колоса и с одного растения (табл. 6). При этом у короткостебельных растений с генотипом ctct по сравнению с длинностебельными (CtCt и Ctct) была отмечена достоверно более тесная корреляция между высотой расте-

ннй it продуктивной кустистостью, а также массой зерна с растения.

Таблица 3

Сравнительная оценка сопряженности высоты растений с элементами продуктивности у гибридов Р| с доминантным и рецессивным лолигенным-типом короткостебельносги, 1975 г.

Тип короткостебельностн

доминантный pCUfCCHBHHÜ полнгенный

Признак», коррелирующие с высогол растений генотип растения 2 " "ь генотип растенчя о А

Н1Н1 н Н1М hl hl л. ^ <4 <J низкие высокие О А ^ = — 2 ^ 1-

коэффициент корреляции, т X — в Sc.1 а щ к о а г: коэффициент корреляции, г SC.» duz О сэ г;

Продуктивная кустистость ....... Длина колоса..... Число июткоп ц колосс Число зерен п колосс . . Масса дерна с колоса . Масса зерна с растения Масса 1000 зерен , . . 0,02 0.27*'* 0,23** 0,33*** 0,45"* 0.34*** 0.40*** 0.KK 0,33"* 0,32*** 0,05 0,08 0,20* 0,14 0,86 0.74 1.03 3.16* 4,28* 1.59 3,05* 0,13 0,17* 0,28** 0.2S** ■ 0,24** 0,19* 0,03 —-0,07 -0,03 0,0 t —0.05 —0,12 -0,11 0,12 1.50 1.51 2.0Э* 2,50* 2,74* 2,33* 0,55

*. **. *"■ — здесь и далее существенно соответственно при 5,0, 1,0 н 0.1% уровне значимости.

С точки зрения практической селекции весьма важно установить, какой тип короткостебельностн обусловливает наиболее тесную взаимосвязь признаков. С этой целью-было про-

Таблица 6

Влияние рецессивного гена короткостебельности Карлика Московского на сопряженность высоты растений и элементов продуктивности у гибридов F}, 1976 г.

Признаки, коррелирующие с высотой растений Генотип растения etet Ictct и Ctct коэффициент корреляции. г Оценка достоверности различии Офшг)

Продуктивная кустистость , . , 0.61*** 0,15 2,38*

Длина колоса........ 0,27 0,30* 0,13

Число цветков в колосс . .1 . 0,44* 0,13 1,37

Число зерен в колосе ..... 0.41 0,07 1,47

Масса зерна с колоса..... 0,51* 0,20 1.45

Масса зерна с растения .... 0,71*** 0,10 3,16*

Масса 1000 зерен....... 0,3,1 0,18 0,60

ведено сравнение корреляционных связей у низкорослых растений р! с доминантным и рецессивным иолигенным типом короткостебельности.

Установлено, что присутствие в генотипе растения доминантного аллеля Н1 способствует достоверному усилению сопряженности высоты растений с массой зерна с колоса, с одного растения и массой 1000 зерен (табл. 7), Из этого следует, что при использовании в селекции доминантного типа короткостебельности особое внимание следует обращать на повышение интенсивности отбора, чтобы добиться сдвига по элементам продуктивности, а также использовать в гибридизации формы-доноры с четко выраженными элементами продуктивности, такими, как масса 1000 зерен и масса зерна с колоса.

4, Варьирование количественных признаков у гибридов озимой ржи с различным типом короткостебельности

Изучение изменчивости признаков у низкорослых гнбридоп р! и Рг с различным типом короткостебельности показало, что они имели различную степень фенотнпнческой изменчивости. Слабоварьнрующнмн признаками оказались высота растений, средневарьирующнмн— длина колоса, число цветков и зерен в колосе, масса зерна с колоса и масса 1000 зерен. Продуктивная кустистость и масса зерна с растения нарьировалн наиболее сильно. Коэффициенты вариации по этим признакам были в пределах от 32,4 до 54,0%. Установлено, что тип короткостебельности не оказывает существенного влияния на степень изменчивости признаков у гибридов.

Однако определение максимальных и минимальных значений по признакам, определяющим продуктивность, позволило установить большой размах варьирования у гибридов Р|

Т а й л п и а 7

Сравнительная сопряженность признаков у гибридов Р|, полученных с участием источников I н II типов короткостебельности. 1975 г.

Признаки, коррелирующие с высотой растений Тип короткостебельности Г 1 И коэффициент корреляции, г Оценка до-сюнерностн различий

Продуктивная кустистость . . . 0,02 0,13 1,57

Длина колоса........ 0.27*** 0,17* 1.52

Число цветков в колосе .... 0,23"* 0,28" 0,83

Число зерен в колосе ..... 0.33*** 0,28** 0,80

Масса зерна с колоса..... 0.45*** 0,24" 3.27*

Масса зерна с растения .... 0,34*** 0.19* 2 21 *

Масса 1000 зерен...... 0,40**' 0,05 5,34*

и Иг всех трех типов короткостебельности. Например, высота коротхостебельных растеннй у гибрида Гибридная 2X X К-10028 изменялась в Рг от 93 до 130 см, при среднем значении 120,0 см. Число продуктивных стеблей варьировало от 3 до 17, число зерен в колосе — от 21 до 78, а масса зерна с колоса — от 0,61 до 2,24 г. По остальным признакам также отмечен широкий размах изменчивости. Аналогичное явление было характерно для других гибридов, в частности, для гибрида Р2 Гибридная 2ХЕМ-1, у которого высота растений изменялась от 90 до 136 см, число зерен в колосе — от 40 до 62, а масса зерна с колоса — от 0,68 до 1,98 г.

* Высокая степень варьирования признаков свидетельствует о значительных моднфикационных и генотипическнх различиях короткостебельных популяций, что указывает на возможность отбора низкорослых и продуктивных форм.

При изучении гибридов Р2 и Р3 нами были выделены корот-костебельные продуктивные растения, которые затем были подвергнуты проверке по потомству с целью выделения лучших из них. Например, семья 129/3 Р3 (К-Ю028ХГпбрнд-ная 2) при высоте растений 103,5 см имела продуктивность колоса 1,95 г и массу 1000 зерен — 39,5 г, в то время как у более продуктивного родителя (Гибридная 2) эти показатели составили соответственно; 159,6 см; 2,2 г и 41,5 г. Высокой продуктивностью отличалась семья 117/3 Р3 (ДанаеХ Гибридная 2), которая имела высоту растений 136,5 см, массу зерна с колоса 2,0 г, а массу 1000 зерен — 42,2 г.

В 1978 году лучшие семьи каждой комбинации были объединены для последующего посева. При этом наиболее перспективной была популяция, составленная из 46 растений нескольких ссмей от скрещивания сортов Данае и Гибридная 2. Онй имела высоту 100,3, число зерен в колосе 43,3, массу зерна с колоса 2,2 г, массу зерна с растения 10,2 г.

Общие выводы

, К Характер наследования высоты растений у гибридов озимой ржи в значительной степени обусловливается типом короткостебельности. У низкорослых растеннй И, с доминантным типом короткостебельности отмечено полное доминирование высоты низкорослого, а у гибридов, полученных с участием Карлика Московского — полное и сверхдомнннрованне высоты высокорослого родителя. Гибриды ^ с рецессивным полигенным типом короткостебельности занимали промежуточное положение с неполным доминированием признака длин-ностебельности и прямых скрещиваниях, а в обратных — признака короткостебельности. ' 14

2, Наследование элементов продуктивности и рецнлрокных скрещиваниях носило более сложный характер.

По большинству признаков промежуточное положение с уклонением о сторону более ил» менее продуктивного родителя занимали гибриды Ft с доминантным типом короткостебельностн; неполное, полное и сверхдомпинрованпе признаков более продуктивного родителя наблюдалось у гибридов Fi с участием Карлика Московского, а у гибридов F, с peucccmi-ным полигенным типом короткостебельностн в прямых скрещиваниях отмечено неполное, полное и сверхдоминпрованне более продуктивного, а в обратных— менее продуктивного родителя.

3, Реципрокный эффект скрещивания наблюдался по высоте растений н большинству элементов продуктивности у гибридов с рецессивным полигенным н рецессивным моиогенным типом короткостебельностн. Особенность его состояла в том, 1то прямые гибриды, у которых материнская форма была более продуктивной, имели более высокие показатели и достоверно отличались от обратных гибридов.

4. В результате изучения источников отмой ржи с различным типом короткостебельностн установлено, что плейот-ропный эффект доминантного гена Н1 по сравнению с рецессивными полигенамн проявляется в более сильном снижении высоты растений (на 12,6 см, пли 9,9%), числа зерен в колосе (на 11,0 зерна, или 20,0%), массы дерна с колоса (нэ 0,50 г, или 28,4%), массы зерна с растения (на 6,6 г, или Г) 1,6%) и массы 1000 зерен (на 5,7 г, пли 18,2%). В то же время плей-огронный эффект рецессивного гена et меньше, чем доминантного гена Н1 по таким признакам, как число зерен в колосе, масса зерна с колоса и масса зерна с растения.

5. Корреляционный анализ показал, что иод влиянием материнской цитоплазмы низкорослого родителя у обратных гибридов Fi с рецессивным нолигенным типом короткостебельностн образуется достоверно более тесная связь высоты растений с числом цветков в колосе, массой зерна с колоса и массой 1000 зерен, У гибридов Fi, полученных с участием источников короткостебельностн I и Ш типов, такой зависимости отмечено не было.

6. Сравнение корреляционных связей позволило выявить у низкорослых растений Fi с генотипом HIHJ и Hlht более тесную взаимосвязь высоты растений с массой зерна с колоса (г = 0,45), массой зерна с растения (г = 0,34) н массой 1000 зерен (г = 0,40), в то время как у гибридов F; с рецессивным нолигенным типом короткостебельностн эти коэффициенты составили; 0,24; 0,19; 0,05.

7, Установлено, что степень изменчивости признаков у гнб-

ридов И] и Т^ не за»неит от типа короткостебельности используемых в скрещивании форм.

8. В результате изучения гибридов Иа и Из были выделены короткостебельные формы, которые послужили исходным материалом для дальнейшей селекции.

Наибольший интерес для селекции на неполегаемость представляют источники с доминантным типом короткостебельности, в частности, ЕМ-1 и Болгарская низкостебельная. В скрещиваниях их можно использовать в качестве материнской или отцовской формы. Определенный интерес представляют также сорта с рецессивным полигенным типом короткостебельности, отличающиеся высокой продуктивностью колоса.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При селекции озимой ржи на короткостебельность наибольшую перспективу имеет использование источников с доминантным типом короткостебельности, в частности, мутанта НМ-1 и Болгарской низкостебельной (К-10028), которые снижают высоту растений у гибридов р1 соответственно на 39,1 и 35,8%.

2. Высокопродуктивные и относительно короткостебельные формы могут быть получены также на основе использования источников с рецессивным полнгенным типом короткостебельности (сорта Данае, Карстенс и др.). Учитывая проявление рецнпрокного эффекта при гибридизации, эти источники следует использовать в качестве материнских форм. Использование в селекции формы Карлик Московский, короткостебельность которой контролируется рецессивным геном с1, является менее перспективным.

3. Для практической селекции определенный интерес представляют выделенные в наших опытах такие гибридные сочетания, как Гибридная 2ХЕМ-1 и Гибридная 2хБолгарская ннакостебельная, которые отличаются короткой соломиной, хорошей устойчивостью к полеганию и содержат в своем составе генотипы с большим числом зерен в колосе и крупным зерном.

4. По результатам исследований выделено 8 семей из гибридных популяций ^ и Из ДанаеX Гибридная 2, Гибридная 2ХЕМ-1 и К-Ю028хГибридная 2 и др., которые рекомендованы для дальнейшего использования в селекционной работе Селекционно-генетической станции ТСХА им. П. И. Лисицына и лаборатории озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ.

По материалам диссертации опубликованы следующие

работы;

1. Наследование высоты и продуктивности у гнбрндов озимой ржи.— Доклады ТСХА, Биология, 1976, вып. 224, с. 16— 22 {в соавторстве).

2. Наследование высоты и продуктивности у рецнпрокных гнбрндов озимой ржи.— Сб. научных трудов «Биология, земледелие и растениеводство», М./ТСХА, 1977, вып. 234, с, 108— 112.

3. Наследование высоты растении и продуктивности у гибридов от рецинрокного скрещивания ннзкостебельных сортов и форм с , высокорослым сортом Гибридная 2.— Доклады ТСХЛ, Биология, земледелие и растениеводство, 1978, выи, 244,с. 85—90 (в соавторстве).

4. Варьирование и сопряженность количественных признаков у гнбрндов озимой ржи. — Известия ТСХА, 1979, вып. 4, с, 09—76 (в соавторстве).

Объем 1'Л п, л.

Заказ 684.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им, К. А, Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44