Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетические аспекты создания холодостойких форм озимой мягкой пшеницы в условиях Ростовской области
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические аспекты создания холодостойких форм озимой мягкой пшеницы в условиях Ростовской области"
На правах рукописи
Фоменко Сергей Петрович
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОЗДАНИЯ ХОЛОДОСТОЙКИХ ФОРМ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
06.01.05. - селекция и семеноводство
I
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
к
Рассвет-2006
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемия
Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук,
член-корр. РАСХН Грабовец Анатолий Иванович
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Гурский Николай Григорьевич
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Костылев Павел Иванович
Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко
Защита состоится 22 февраля 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.066.01 в Государственном научном учреждении Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства по адресу: 346735, Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет Тел.: (86350) 37-1-75, факс: (86350) 37-3-89
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Донского зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства Россельхо-закадемии
Автореферат разослан «ЛО» января 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук
-Земляное А.Н.
яоа€ в
-г^гз
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Озимая пшеница среди возделываемых злаков отличается очень высоким потенциалом продуктивности. Устойчивость растений к морозам, резким колебаниям температуры, другим неблагоприятным факторам в зимне-весенний период являются главными факторами их выживаемости. Задача усиления выраженности этих хозяйственно-биологических свойств является важнейшей для стабилизации зернового производства Российской Федерации.
Проблема зимостойкости озимой пшеницы особенно актуальна для Ростовской области, где в связи с резкой континентальностью климата наблюдаются резкие перепады температуры как в зимний период при крайне неустойчивом снежном покрове, так и в весенний, что приводит к заметному ослаблению растений, частичной или полной их гибели.
Успешное решение этой проблемы связано с усилением селекции на более высокую адаптивность создаваемых генотипов к абиотическим криогенным нагрузкам.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в уточнении и разработке новых подходов в селекции озимой мягкой пшеницы на адаптивность к криогенным нагрузкам, создании в условиях Ростовской области нового исходного гибридного материала для селекции на холодостойкость.
При проведении исследований предполагалось:
- определить характер наследования морозостойкости растений озимой мягкой пшеницы при различных типах внутривидовых скрещиваний;
- выявить особенности рекомбинации по признаку морозостойкость у озимой пшеницы при разных типах скрещиваний;
- изучить характер появления комбинационной изменчивости у озимой пшеницы по устойчивости генотипов к негативному действию притертой ледяной корки;
- определить особенности селекции озимой пшеницы на устойчивость к майским заморозкам;
- выявить эффективность изученных источников устойчивости к заморозкам в парных и насыщающих скрещиваниях.
Научная новизна работы. В условиях Ростовской области изучены закономерности рекомбинационного процесса озимой мягкой пшеницы при различных типах внутривидовых скрещиваний, выявлен характер проявления и параметры положительных трансгрессий при использовании различных по степени морозостойкости исходных форм.
Показаны особенности формообразовательного процесса, выщепления рекомбинантов с высокой устойчивостью к притертой ледяной корке, предложен метод подбора исходных компонентов при гибридизации на выносливость к ледяной корке.
Изучена специфика формирования генотипов на устойчивость к возвратным весенним заморозкам (в период стеблевания) в условиях Ростовской области (в том числе и на основе 1
РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА { СЛемрбХ О»
Создан перспективный исходный материал, обладающий повышенной адаптивностью к различным криогенным нагрузкам в различные этапы вегетации озимой пшеницы.
Подтверждена методология создания морозостойких форм озимой пшеницы в условиях усиления аномальности климата.
Практическая ценность работы. Определены особенности выделения исходных родительских форм при селекции на выносливость к залеганию притертой ледяной корки. Выделены доноры устойчивости к поздневесенним заморозкам, использование которых позволило создать сорта с повышенной адаптивностью к ним. За годы исследований в соавторстве был создан сорт озимой мягкой пшеницы Северодонская 12.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на конференции аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР (Санкт-Петербург, 1991, 1992 гг.), Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию ОНО Северо-Донецкой сельскохозяйственной опытной станции ГНУ ДЗНИИСХ Россельхозакадемии (2004 г), на Международной конференции, посвященной 50-летию сорта Безостая 1 в ГНУ КНИ-ИСХ им. П.П. Лукьяненко (2005 г). По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе получено одно авторское свидетельство.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста, состоит из 6 глав, включающих 25 таблиц и 10 рисунков, выводов, практических рекомендаций и приложений. Список литературы включает 207 наименований, в том числе - 22 на иностранных языках.
2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований
Экспериментальная работа выполнена в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале и Северо-Западном центре научного обеспечения Донского зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства Россельхозакадемии в течение 1990-1994 и 2000-2004 гг.
Климат региона резко континентальный, засушливый, характеризуется высокими тепловыми ресурсами (£ температур >10°С=3041°) и сравнительно небольшим годовым количеством осадков (451 мм), распределение которых по годам и сезонам крайне неравномерное. В период исследований погодные условия были типичными для данной зоны. Колебания годового количества осадков составляли 345-565 мм. В течение ряда лет отмечали почвенные и воздушные засухи различной степени напряженности (1990, 2000, 2001, 2002, 2004). За годы исследований отмечали залегание притертой ледяной корки толщиной 314 см в течение 65 дней (2003), возвратные майские заморозки -6-10° в фазе стеблевания растений (2000, 2002 гг.). Почвы представлены среднемощным южным карбонатным слабовыщелоченым черноземом с различной мощностью гумусового горизонта. Содержание гумуса в пахотном слое составляет 3,2 %, общего азота - 0,25, валового фосфора - 0,17.
Исследования проводили в селекционном севообороте Северо-Донецкой опытной станции со следующим чередованием культур: черный пар, озимые
зерновые, горох, озимые + яровые зерновые. Обработка почвы в каждом поле -общепринятая, зональная. Удобрения вносили, используя расчетный метод и учитывая запасы NPK в почве для получения урожайности 8,0-9,0 т/га зерна по пару.
В качестве исходных компонентов скрещиваний использовали формы и « сорта собственной и инорайонной селекции, сортообразцы из коллекции ВИР,
отобранные в условиях Ростовской области.
Закладку селекционных питомников проводили в соответствии с методи-t кой полевых опытов (Доспехов Б.А., 1985). Гибриды F1 и их родителей высева-
ли по схеме: мать - гибрид - отец. Оценки и наблюдения вели по методике Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971, 1989) и методическим указаниям по изучению мировой коллекции пшеницы ВИР (1977). Морозо-зимостойкость селекционного материала определяли по методике А.И. Грабовца (1983). Степень доминирования (hp), степень и частоту трансгрессии рассчитывали по Г.В Гуляеву (1983).
Статистическую обработку данных проводили по Б.А. Доспехову (1985), Г.Ф. Лакину (1990), использовали пакет статистических программ «Стадия 4» и Excel 97.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Особенности селекции озимой пшеницы на морозо-зимостойкость 3.1.1. Характер наследования гибридами F1 устойчивости к низким температурам
Для построения эффективной селекционной программы одной из важных задач до сих пор остается выявление характера наследования морозостойкости гибридами при различных типах внутривидовых скрещиваний (Лукьяненко П.П., 1975; Орлюк А.П., 1998, Беспалова Л.А., 1998 и др.).
Изучали гибриды F1 с различными уровнями морозостойкости. Гибридные семена получали методом внутривидовой гибридизации по схемам: высокоморозостойкие (ВЗ) * высокоморозостойкие (ВЗ) родители; высокоморозостойкие (В3)х среднеморозостойкие (СрЗ); высокоморозостойкие (ВЗ) * слабоморозостойкие (СлЗ); среднеморозостойкие (СрЗ)х среднеморозостойкие (СрЗ). В качестве высокоморозостойкие исходных компонентов использовали сорта местной селекции Тарасовская 29, Лютесценс 966/85, а также инорайонные сорта Донская безостая, Альбидум 114 и Зимдар. Среднеморозостойкими гено-1 типами служили сорта Мироновская остистая, Соратница и Альбатрос одес-
ский, слабоморозостойкими - Донецкая 46, Диалог, Остистая 3.
Наибольшее число гибридов первого поколения с превышением исходных компонентов по степени морозостойкости было выявлено в схемах скрещивания ВЗ х СрЗ - 55,5 % комбинаций. Несколько меньшим было число гибридов с проявлением гетерозиса (50%) в схеме скрещивания СрЗ * СрЗ. Растения 20% комбинаций наследовали признак морозостойкости по типу гетерозиса при схеме скрещивания ВЗ х ВЗ и 34 % - в схеме ВЗ х СлЗ (рис. 1).
Наибольшая доля гибридов с признаком доминирования более зимостойкого родителя (44%) была выявлена при скрещивании контрастных форм - высокоморозостойкий компонент на слабоустойчивый. В других циклах скрещиваний наследование гибридами устойчивости по данному типу было примерно равным у 20-25% комбинаций.
Доминирование более слабой выраженности признака - сравнительно редкий тип наследования. Частота его проявления было незначительна, соответственно 5-11% изученных комбинаций в циклах скрещивания ВЗ * ВЗ и ВЗ х СлЗ. Доля гибридов, промежуточно наследовавших изучаемый признак, в схемах скрещиваний была примерно равной по циклам: ВЗ * ВЗ и ВЗ * СлЗ -10 % комбинаций; ВЗ * СрЗ и СрЗ * СрЗ - 22 %. Депрессивный тип наследования проявился при скрещивании высокозимостойких компонентов между собой - 6 % гибридов.
* ■
•ж
I
X «
1
о
■ Родители и не различались и гибриды не различались
■ Депрессия
О Промежуточное наследование признака
■ Доминирование меньшего значения признака
■ Доминирование большего значения признака
□ Сверхдоминирова ние (гетерозис)
ВЗ X ВЗ ВЗ х СрЗ ВЗ х СлЗ СрЗ х СрЗ Рис. 1. Характер наследования морозостойкости у гибридов Р1, ¥2 при разных типах скрещиваний (данные промораживания в КНТ-1М, 1990,1991)
Искусственное промораживание растений при температуре -18°С показало, что гетерозис у гибридов Р1 цикла ВЗ * ВЗ проявляется редко. У 40% гибридов существенных различий с их родительскими компонентами установить не удалось. Появление положительных трансгрессий при расщеплении популяций во втором и последующих поколениях, созданных с участием устойчивых холодостойких сортов, практически, не было установлено. Популяции от скрещивания таких сортов, как Тарасовская 29, Донская безостая, Альбидум 114 характеризуются довольно высокой зимо-морозостойкостью, однако в процессе
рекомбинации у них практически не появляются морфобиотипы, которые превосходили бы исходные компоненты. Наши исследования подтверждаются аналогичными суждениями, высказанными П.П. Лукьяненко (1975), Ф.Г. Кириченко (1985), А .П. Орлюком (1998) и др.
При скрещивании высокоморозостойких сортов со среднеморозостойки-ми было выявлено 55% более устойчивых гибридов, чем родительские формы. Степень гетерозиса варьировала в зависимости от исходных компонентов от 14,4 до 24,6%,. В цикле скрещиваний высокоустойчивых форм со слабоморозостойкими лучшие гибриды приравнивались к более устойчивым формам. У гибридов, полученных при скрещивании среднезимостойких форм, степень превышения значения рассматриваемого признака (31-37 %) к уровню лучшего родителя была наивысшей. Аналогичные данные были получены А.И. Грабов-цом (1995), А.П. Орлюком (1998).
Таким образом, морозостойкость гибридов П, полученных при разных типах внутривидовых скрещиваний, в основном наследуется по типу сверхдоминирования и в несколько меньшей степени встречается доминирование более морозостойкого родителя.
Наибольшее количество гибридов первого поколения с превышением исходных форм по степени морозостойкости было выявлено в схемах скрещивания (ВЗ х СрЗ) и (СрЗ х СрЗ).
3.1.2. Особенности расщепления гибридов по морозо-зимостойкости во втором поколении
Анализ устойчивости гибридных популяций, полученных от скрещиваний сортов разных уровней морозостойкости, выявил неоднозначное наследование изучаемого признака у гибридов ¥2. Преобладающими типами наследования морозостойкости было промежуточное (33,3 - 35 % комбинаций) и доминирование более морозостойкого родителя (5 - 66,6 %) в зависимости от устойчивости исходных компонентов (рис. 1). 45% комбинаций, полученных при скрещивании «ВЗ * ВЗ», уступали по морозостойкости исходным генотипам, наследовали данный признак депрессивно. Выявлены положительные трансгрессии при скрещивании среднеморозостойких форм между собой.
Степень доминирования (Ьр) у гибридов оказывала существенное влияние на параметры положительных трансгрессий у рекомбинантов (табл. 1). В цикле скрещиваний при участии высокоморозостойких генотипов между собой положительная трансгрессия невелика (2,8-8,4%), что вполне закономерно, так как крайне проблематично преодолеть сложившийся для условий Ростовской области филогенетический потолок устойчивости к низким температурам вы-сокоморозост ойких доноров. Наибольшая степень положительных трансгрессий признака морозостойкости у изученных гибридов выявлена при использовании в качестве исходных форм среднезимостойких генотипов. При скрещивании контрастных по зимостойкости сортов параметры трансгрессии повышаются с увеличением показателя доминирования более морозостойкого родителя.
Таблица 1
Характер проявления доминирования у гибридов П и трансгрессий по морозостойкости у гибридов Р2 при различных типах скрещиваний, _(1990-1991 гг.)__
Тип скрещивания Изучено гибридов Поколение
П Р 2
морозостойкость гибридов, % Ьр (степень доминирования) степень гетерозиса,0/» морозостойкость гибридов, % Ир (степень доминирования) степень трансгрессии, %
ВЗ х ВЗ 20 66,0-89,0 -5,3-4,83 13,8-16,0 50,0-83,7 -26,1-6,9 2,8-8,4
ВЗ х СрЗ 9 59,0-90,3 -0,31-28,6 14,4-18,9 52,0-75,7 -1,4-1,0 -
ВЗ х СлЗ 9 54,0-87,7 -0,84- 2,48 12,7-16,1 52,0-75,0 0,3-1,3 -
СрЗ х СрЗ 4 49,5-70,2 0,42-22,7 31,4-37,5 53,6-82,0 0,3-19,9 23,2-45,4
При различных схемах скрещивания частота выщепления трансгрессивных морозоустойчивых генотипов при дальнейшей рекомбинации усиливается, если во втором поколении гибриды наследовали зимостойкость промежуточно. При данном типе наследования зимостойкость обуславливается аддитивным (суммирующим) взаимодействием наследственных факторов. Гетерозиготные растения при аддитивном взаимодействии генов по устойчивости занимают в основном среднее положение между родителями. Во втором поколении уже возможен отбор трансгрессивных рекомбинантов. При наследовании гибридами второго поколения устойчивости по типу более морозостойкого родителя отбор гомозиготных положительных трансгрессий маловероятен.
Из литературных источников известно, что положительные трансгрессии чаще проявляются в комбинациях с полным или частичным доминированием признаков лучшего родителя или гетерозисом, если он основывается на неал-лельном взаимодействии генов и проявляется у комбинаций скрещивания сортов с высокой специфической комбинационной способностью (Орлюк А.П., 1976; Уразалиев Р.А,. 1993; Грабовец А.И., 1995).
3.1.3. Характер проявления рекомбинационной изменчивости по морозостойкости в старших поколениях
В наших исследованиях при скрещивании высокоморозостойких компонентов между собой у гибридов третьего поколения трансгрессивные морозостойкие генотипы практически не были выявлены.
Среди гибридного материала, полученного при скрещивании высокоморозостойких компонентов, частота выхода трансгрессивных холодостойких форм была незначительной, варьировала от 0 до 10 % у отдельных комбинаций (табл. 2). Наибольшее число выщепившихся высокоморозостойких генотипов в рассматриваемом цикле скрещивания проявилось при использовании в качестве
одного из исходного компонента сорта Лют. 966/85 с высокой специфической комбинационной способностью.
Таблица 2
Уровень трансгрессии по зимостойкости у гибридов цикла скрещивания «высокоморозостойкие (ВЗ) * высокоморозостойкие (ВЗ) компоненты» _(1992-1994 гг.) _
Комбинация Наследование морозостойкости * Поколение Изучено семей В том числе трансгрессивных рекомбинантов по морозостойкости
Р1 ¥2 количество частота, %
Тарасовская 29 * Альбидум 114 - ДН ИЗ 148 0 0
Тарасовская 29 х 966/85 +Д ПН БЗ 270 3 2
Р4 96 3 4
Зимдар х Альбидум 114 +д ДН РЗ 36 0 0
Зимдар " 966/85 ДН РЗ 123 1 1
Донская безостая х Тарасовская 29 СД +Д РЗ 66 2 3
Донская безостая * Альбидум 114 ПН ПН РЗ 27 0 0
Донская безостая * 966/85 СД ДН РЗ 75 7 10
Альбидум 114 х Тарасовская 29 СД ПН РЗ 124 0 0
Альбидум 114 х Зимдар СД ПН РЗ 42 0 0
Альбидум 114 х Донская безостая ПН ДН РЗ 124 7 6
Альбидум 114 х 966/85 ДН ПН РЗ 89 2 3
966/85 х Зимдар ДН РЗ 96 1 1
Р4 84 5 5
966/85 х Донская безостая -д СД РЗ 129 3 3
Р4 60 5 9
966/85 х Альбидум 114 - ДН РЗ 123 0 0
* обозначения: СД - сверхдоминирование (гетерозис);
+Д - доминирование большего значения признака;
-Д - доминирование меньшего значения признака;
ПН - промежуточное наследование;
ДН - депрессия.
В целом, положительные трансгрессии у гибридов, созданных с участием морозостойких сортов (в нашем случае, Тарасовская 29, Альбидум 114, Донская безостая, Зимдар, Лют. 966/85) практически отсутствовали или были минимальными. По-видимому, высокоморозостойкие сорта в границах конкретного экотипа достигли предела по выражению этого признака. У них, в процессе естественного и искусственного отборов, произошло накопление определенных коадаптивных блоков генов. Эти блоки создают специфическую генетическую систему с доминантной детерминацией определенного уровня морозо- и зимостойкости.
Гибридные популяции в цикле скрещиваний «высокоморозостойкие * среднеморо-ю стойкие компоненты» характеризуются довольно высокой частотой появления трансгрессивных морозоустойчивых генотипов (табл. 3).
Таблица 3
Особенности проявления трансгрессии по морозостойкости у гибридов цикла скрещивания « ВЗ * СрЗ родители» (1992-1994 гг.)
Комбинация Наследование морозостойкости Поколение Изучено семей В том числе трансгрессивных по морозостойкости генотипов
Р1 Б2 количество частота, %
Тарасовская 29 * Соратница +Д ПН РЗ 198 11 19
Р4 246 И 5
Р5 200 12 6
Тарасовская 29 * Альбатрос одесский ПН ПН РЗ 198 21 11
Р4 84 3 5
Р5 63 11 18
Зимдар х Мироновская остистая сд - РЗ 48 9 19
Р4 84 3 5
Р5 63 11 18
Зимдар * Соратница сд - РЗ 140 12 J 3
Р4 112 4 4
Зимдар х Остистая 3 сд +д РЗ 126 12 10
Р4 100 10 10
Р5 96 8 9
Донская безостая х Мироновская остистая сд ПН РЗ 48 9 21
Р4 192 2 10
Р5 40 13 25
Частота выделения трансгрессивных по холодостойкое ги генотипов в популяции Тарасовская 29 х Соратница была максимальной в БЗ (19%). В более старших поколениях она уменьшалась (в четвертом и пятом поколениях выделили, соответственно, 5 и 3 % морозостойких продуктивных форм). У гибридной популяции Тарасовская 29 х Альбатрос одесский трансгрессивные морозостойкие формы были отобраны в РЗ (частота трансгрессии составила 11 %) и в Р5 (18%). Формообразовательный процесс в популяции Донская безостая х Мироновская остистая характеризовался достаточно высокой динамикой частоты выщепления высокоморозостойких рекомбинантов: в РЗ -21 %, Р4 - 10%, Р5 - 25. Они превышали по морозостойкости лучшую по этому признаку родительскую форму.
Таким образом, гибридные популяции в цикле скрещиваний «высокоморозостойкие х среднеморозостойкие компоненты» характеризуются довольно высокой частотой проявления трансгрессивных морозоустойчивых генотипов, которые превосходят родительские формы и приравниваются к зимостойким стандартным сортам.
У гибридов комбинаций цикла скрещивания «высокоморозостойкий родитель х слабоморозостойкий» положительные трансгрессии были крайне редкими или вообще не проявлялись.
Часто положительные трансгрессии выделяются у гибридов цикла скрещиваний «среднеморозостойкий * среднеморозостойкий компоненты» (табл. 4). В популяции Спартанка х Бельчанка 5 пик выщепления зимостойких реком-бинантов приходился на БЗ. Частота проявления трансгрессивных форм составляла 10%. В Р4 наблюдали ее снижение до 3%. В реципрокных скрещивании этих сортов пик выщепления трансгрессивных рекомбинантов также был отмечен в БЗ. Среди гибридных потомств этого поколения была отобрана линия 972/92, ставшая в последствии сортом Тарасовская 97. Трансгрессия проявилась по многим признакам, в том числе и морозостойкости.
Таблица 4
Характер проявления трансгрессии по морозостойкости у гибридов
цикла скрещивания «СрЗ х СрЗ компоненты» (1992-1994 гг.)
В том числе гено-
Комбинация Наследование морозостойкости Поколение Изучено семей типов трансгрессивных по морозостойкости
Б! Р2 количество частота, %
Спартанка * Бельчанка 5 ПН +д БЗ 236 25 10
Р4 315 7 3
Бельчанка 5 * Спартанка 335 72 21
сд ПН Р4 315 13 5
Р5 99 5 5
Соратница * Донщина РЗ 92 3 2
сд сд Б4 39 1 3
Р5 90 4 5
Донщина х Соратница +д сд РЗ 120 0 0
Р4 75 2 3
Анализ характера рекомбинационного процесса при использовании различных по морозостойкости исходных родительских форм, показывает, что зимостойкие сорта отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале ДЗНИИСХ: Северодонская, Тарасовская 29, Тарасовская 87, Тарасовская 97, Тарасовская остистая, Престиж, Росинка тарасовская, Августа, Родник тарасов-ский, Северодоиецкая юбилейная являются трансгрессивными генотипами, выделенными из популяций с привлечением среднезимостойких компонентов, коадаптации генов при неблагоприятных условиях перезимовки у гетерогенных популяций в третьем - пятых поколениях (Грабовец А.И., 2004).
Высокоморозостойкие формы могут быть выделены и из популяций, где в качестве одного из родителей использован сорт с сильно выраженными признаками морозозимостойкости. Так были созданы высокопродуктивные адаптивные сорта Северодонская 5 и Северодонская 12 (табл. 5).
Таблица 5
Зимостойкость сортов, созданных при использовании в скрещиваниях высокоморозостойкого родителя (Н8°, 2002-2004 гг.)_
Количество Количество
Сорт живых рас- Родительские формы(9/с?) живых расте-
тений, % ний, %
Северодонская 5 79 Тарасовская 29 80
/Белоцерковская 47 46
Северодонская 12 79 Тарасовская 29/ 80
Запорожская остистая 52
Таким образом, значительное число положительных трансгрессий выще-пляется при скрещивании контрастных генотипов исходных форм (высокоморозостойкий родитель на среднеморозостойкие формы) и в циклах скрещивания среднеморозостойкий на среднеморозостойкий компонент. Выщепление морозостойких форм в гетерогенных поколениях в наших исследованиях наблюдали в F3 и в более старших поколениях (F4-F5) у популяций с длительным формообразовательным процессом.
3.2. Селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к притертой ледяной корке
3.2.1.Характер наследования гибридами F1 и F2 устойчивости к притертой ледяной корке
При перезимовке озимой пшеницы особое место занимает притертая ледяная корка. По степени наносимого вреда она находится на втором месте после низких температур на узле кущения. Гибель озимых хлебов на Северном Дону на больших площадях под притертой ледяной коркой наблюдали в условиях 1978/79, 1985/86, 1996/97 и 2002/03 годов, особенно при длительном ее залегании (до 70 дней).
В наших исследованиях установлено, что при толщине корки 1-2 см гибель растений составляет примерно 10-15 %, при толщине 5 см - превышает 60 %, при толщине 10 см и выше - отмечено полное выпадение растений (при продолжительности залегании ледяной корки 40-70 дней).
Данные изучения характера наследования устойчивости к ледяной корке гибридами F1 представлены таблице 6. Были изучены 185 комбинаций (парные и ступенчатые внутривидовые скрещивания). Толщина ледяной корки, в среднем, составляла 5-6 см, время залегания - 65 дней. Для гибридизации использовали исходные формы с различной степенью устойчивости к ледяной корке.
Основная часть родительских компонентов характеризовалась выше средней степенью устойчивости (42-56 % выживших растений). Сортообразцы со средней (26-38% выживших растений) и высокой (свыше 60%) степенью ус-
тойчивости составляли равные доли в схемах скрещиваний. У части сортов наблюдали гибель растений на делянке (8-17% сохранившихся растений).
Известно, что при скрещивании слабозимостойких сортов между собой практически невозможно получение высокозимостойких генотипов. В нашем случае, при изучении характера наследования устойчивости к притертой ледяной корке, в скрещиваниях слабоустойчивых форм между собой (4 комбинации) у гибридов выявлен гетерозис по устойчивости к данному фактору. В скрещивании сортов Панна (8 % выживших растений) с Старнад 1 (8%) у гибрида Р1сохранилось 47%. Устойчивость гибридов Р1 в данных скрещиваниях оказалась значительно выше, чем у родительских форм, но по обшей выживаемости растений они уступают стандартным сортам и не соответствуют параметрам модели сорта. Явление гетерозиса по адаптивности к притертой ледяной корке проявилось у 21 комбинации при использовании в качестве материнской формы менее устойчивого сорта, а в качестве отца - более устойчивого компонента.
В цикле скрещиваний при использовании средне и выше среднего устойчивых компонентов у гибридов Р1 относительно уменьшается степень гетерозиса (37-93% сохранившихся растений - в циклах скрещивания при использовании в качестве матери среднеустойчивого компонента, 37-68% - при использовании материнских высокоустойчивых форм).
Из 13 комбинаций цикла «среднеустойчивый * среднеустойчивый» у 12 выявили увеличение устойчивости гибридов П в сравнении с исходными компонентами. В частности, при скрещивании сортов Дельта (28% сохранившихся растений) * Родник тарасовский (35%) у гибрида Р1 сохранилось 82% растений, у комбинации Тарасовская 97 (36%) х Батько (31%) - 50. При использовании тех же материнских форм и более устойчивых отцовских компонентов было выявлено, что в комбинации Дельта (28%) * Августа (67%) у гибрида И выжило 93% растений. При скрещивании Тарасовская 97(36%) * Зерноградка 11 (47%) - 65%. Эти примеры подчеркивают важность привлечения в скрещивания более высоко устойчивого к притертой ледяной корке одного из родителей.
При использовании в качестве материнских форм высокоустойчивых генотипов (сохранность растений свыше 60%) с различными по степени адаптивности формами у гибридов Р1 отмечали чаще промежуточный тип наследования устойчивости (табл. 6). Увеличение степени гетерозиса проявляется по мере привлечения в скрещивания все более адаптивных отцовских компонентов (от 59% сохранившихся растений при использовании материнской слабоустойчивой формы до 70% при привлечении материнской высокоустойчивой формы).
Таблица 6
Наследование гибридами Р1 устойчивости к притертой ледяной корке с использованием исходных компонентов ____с различной устойчивостью___
Схема скрещиваний Число комбинаций Характер наследования гибридами Р1 устойчивости к ледяной корке по комбинациям (число комбинаций, %от их числа) Среднее количество выживших растений по комбинациям с гетерозисом, %
слаб, х слаб. 4 гетерозис - 4 комб. (100%) 36
слаб, х средн. 11 гетерозис - 10 комб (90%); -Д »-1 комб.(10%) 44
слаб х выше средн. И гетерозис - 5 комб (45%).; промйжут. - 6 комб.(55%) 58
слаб, х высок. 7 гетерозис - 2 комб. (30%), промежут. - 4 комб.(60%); депрессия -1 комб. (10%) 59
средн. хслаб. 2 гетерозис- 2 комб. (100%) 48
средн. хсредн. 13 гетерозис - 12 комб. (93%),депрессия - 1 комб.(7%) 57
средн. х выше средн. 33 гетерозис - 20 комб.(60%), промеж. - 10 комб.(30%); -Д --1 комб.(5%), депрессия - 1 комб. (5%) 62,3
средн. х высок. 13 гетерозис -1 комб.(8%), промеж. - 8 комб. (60 %), -Д - 1 комб.(8%), депрессия - 3 комб.(24 %). 93
выше среди хслаб. 8 гетерозис - 2 комб. (35%)., промеж. - 5 комб. (60), -Д -1 комб (5%) 37
выше средн. х средн. 19 гетерозис - 10 комб.(53%), промеж. - 6 комб.(32%), депрессия - 3 комб. (15%). 56,2
выше средн. х выше средн. 25 гетерозис -12 комб.(50%), промеж. - 3 комб.( 12), +Д* - 1 комб.(2%), депрессия - 9 комб.(36%) 61
выше средн х высок. 10 гетерозис - 3 комб.(30%), промеж. - 3 комб.(30%), депресс. 4 к. (40%) 68
высок.х слаб. 7 гетерозис - 2 комб., промеж. - 4 комб., депрессия - 1 комб. 69
высок, х средн. 13 гетерозис -1 комб.(3%), промеж. - 7 комб.(54%), -Д - 1 комб.(3%), депрессия - 4 комб.(30%) 70
высок, х выше средн. 7 промежут. - 4 комб.(57%), -Д - 1 комб.(13%), депрессия - 2 комб. (30%) -
высок.х высок. 2 промежут. - 1 комб.(50%), депрессия -1 комб. (50%) -
г 185
* обозначения: -Д - - доминирование меньшего значения признака, + Д — доминирование большего значения признака
Изучение особенности наследования устойчивости к ледяной корке гибридами второго поколения у 106 популяций показало, что основная часть родительских компонентов, как и при скрещивании гибридов Р1, характеризовалась выше средней степенью устойчивости (3-4 балла). Исходные формы с высокой устойчивостью (свыше 4 баллов) составляли 20 % от их общего числа, со средней (2-3 балла)- 17%. Часть форм (9%) были слабо устойчивыми к негативному действию притертой ледяной корки.
На основании экспериментальных данных установлено, что наследование гибридами Р1 устойчивости к притертой ледяной корке наблюдается по типу гетерозиса (96 комбинаций из 194; 49,5%), также промежуточного наследования (33%) и депрессии (27%) (рис. 2).
У гибридных популяций Р2, в основном, выявлено промежуточное наследование (41%), положительное доминирование лучшего родителя (23%), превышение исходных компонентов (20%), отрицательное доминирование худших родителей (7%) и депрессия (9%) (рис. 2).
Рис. 2. Характер наследования признака устойчивость к притертой ледяной корке гибридами Р1 и Р2
Установлено, что характер доминирования (от положительного до отри-цагельного) зависит от генотипа родительских форм, в большинстве случаев гибриды уклонялись в сторону выше среднего и высоко устойчивых форм. При этом и депрессия увеличивается в комбинациях «выше среднего устойчивый * выше среднего устойчивый » и «выше среднего устойчивый х высоко устойчивый».
гетерозис промежуточно полежит. огрицет. депрессия
доминир. домииир
Анализ устойчивости полученных рекомбинантов в конкурсных сортоиспытаниях показал, что почти 80% сортов и линий превышали свои исходные родительские формы по устойчивости к ледяной корке или равнялись более устойчивому родителю (табл. 7).
Таблица 7
Трансгрессивные рекомбинанты по устойчивости к притертой ледяной корке (КСИ, 2000-2003гт.)
Рекомбинант Устойчивость, балл Материнская форма Устойчивость, балл Отцовская форма Устойчивость, балл
Трансгрессия
Арфа 4,6 Северодонская 12 4 Альбатрос од. 3,5
Августа 4,3 Эрит. 1122/93 (Альбатрос од. х Харьковская 82) 3,5 Украинка одесская 3
Эрит. 968'00 4,2 Эрит. 876/95 [Румыния т -21» (9372/78 х Астра)] х Одесская 133} 3,8 Эрит. 900/94 [(Тарасовская 29 х Дрина) х Альбатрос од.1 3,5
Эрит. 766/00 3,9 Лют. 966/87 [(215/67 х Аврора) х СД] х тарас.инт.}х Донская юбилейная 3,5 Федоровка 3,2
Лют. 873/02 3,9 Престиж 3,6 Украинка одесская 2,8
Лют. 990/02 4,0 Северодонская 14 3,5 Лют. 1629/91 (Телец х Донская интенсивная) 3
Эрит 728/00 4,5 Эрит. 1408/91 {Оазис х [(215/67 х Аврора) х СД 2 Северодонская 12 4
Лют. 980/02 4,0 Северодонская 14 3,5 Лют. 1629/91)) 3
Эрит.1039/02 4,0 Росинка тарасовская 3,6 Эрит. 878/96 3
Промежуточная устойчивость
Лют. 874/02 3,5 Северодонская 12 4 Лют. 1629/91 3
Лют 914/02 3,9 Северодонская 12 4 Лют. 1629/91 3
Устойчивость по типу лучшего родителя
Эрит. 1005/02 3,8 Нация одесская 3 Дон 93 3,8
Лют. 723/02 3,7 Тарасовская 87 2,8 Донщина 3,6
Эрит. 1026/02 3,6 Эрит. 821/96 3,5 Зорянка одесская 4
Депрессия
Лют. 969/00 I 2,5 | Северодонская 14 | 2,8 | Лют. 1629/91 | 3,0
Рассмотрение характера наследования устойчивости рекомбинантов (табл. 7) к притертой ледяной корке свидетельствует о возможности ее повышения путем ступенчатых скрещиваний и постепенного аккумулирования соответствующих коадаптированных генов или их комплексов. Факты повышения устойчивости новых генотипов, например, сортов Эрит. 728/00, Эрит 968/00, эрит. 766/00, в системе сложных скрещиваний можно объяснить явлением полимерии. Видимо, при сложных скрещиваниях в гибридный организм
вносятся дополнительные дозы однозначно направленных генов. Причем, судя по даннйм таблицы 7, факты повышения частоты выхода трансгрессивных ре-комбинантов довольно частое явление. Об этом свидетельствуют данные по комбинации Северодонская 14 х 1629/91 (Телец * Донская интенсивная). Из этой популяции выделены три рекомбинанта: лют. 990/02, лют. 980/02, лют. 1039/02 с большей выраженностью признака, чем у исходных компонентов, что указывает на комбинативную природу выделенных трансгрессий.
Много генотипов наследуют устойчивость к ледяной корке по типу лучшего родителя (эрит. 1005/02, лют. 723/02, эрит. 1026/02 и др.). Приведенные данные свидетельствуют об аддитивном взаимодействии, а также доминировании генов, контролирующих устойчивость морфобиотипов к притертой ледяной корке.
Таким образом, выраженность адаптивности трансгрессивных рекомби-нантов к притертой ледяной корке можно усилить путем ступенчатых скрещиваний с использованием форм со средней и выше средней устойчивостью к ледяной корке.
3.3. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к возвратным заморозкам в период весенней вегетации
В ряде районов возделывания озимых зерновых культур весной (апрель -май) отмечают возврат заморозков, которые представляют опасность для веге-тирующих озимых. Понижение температуры до -8-9°С (2000 г), в период активной вегетации растений в фазе стеблевания снизило урожай зерна в 2,5-3 раза. Уменьшение урожая, вызванного майскими заморозками, происходило как в результате гибели отдельных растений, так и уменьшения урожайности вследствие снижения озерненности колоса, массы 1000 зерен и высоты сохранившихся растений. Понижение температуры до -2 - 3°С (2002 г) не оказало отрицательного влияния на урожай растений.
Оценку селекционного материала проводили глазомерно в баллах по степени подмерзания растений. Повреждения после воздействия низких температур были разными: повреждение первого-второго междоузлия (от почвы), подмерзание листовой пластинки и зачаточного колоса. По мере роста растений проявлялись и другие последствия заморозка: пожелтение и отмирание поврежденных стеблей и листьев, укорачивание верхних междоузлий, стерильность колоса (полностью или частично), череззерница. По мере отмирания нижних междоузлий и точек роста главных стеблей, отмечали развитие боковых побегов, иногда с частично недоразвитым колосом со стерильными цветками. Степень подмерзания зависела от сортовых особенностей озимой пшеницы, от сроков посева, от срока и дозы ранневесенних подкормок, также от микрорельефа поля и расположения защитных лесополос.
Исследования характера наследования устойчивости к поздневесенним заморозкам сортов конкурсных сортоиспытаний (п= 96) и контрольного питомника (453 линии) в сравнении с исходными родительскими формами показали, что взаимосвязи между морозостойкостью испытываемых сортов и их устойчивостью к майским заморозкам не было выявлено (г = - 0,2449*).
Генотипы, полученные при использовании одной и той же материнской формы, например 964/95 (Тарасовская 29 * Запорожская остистая), и разных отцовских компонентов характеризовались различной устойчивостью к криогенному стрессу. У линий 751/00 и 718/00 популяции [(Тарасовская 29 х Запорожская остистая) х Фантазия одесская] сохранность растений составила 95 и 95 %, у линий 750/00, 761/0, 766/0, 804/00 комбинации [(Тарасовская 29 * Запорожская остистая) х Донская юбилейная] устойчивость форм была несколько ниже - 85-90%.
Рекомбинанты выделенные из популяции Донщина х Бельчанка 5 погибали от заморозков на 70-76% (линии эрит. 607/99, эрит. 634/99). Тогда как у линии 762/99, отобранной из комбинации [Донщина х 1629/91 (Телец х Донская интенсивная)] процент гибели растений составил только 15%. Приведенные выше данные свидетельствуют о различной комбинативной природе формирования устойчивости к майским заморозкам.
Значительное число высокопродуктивных генотипов получено по комбинациям, у которых в качестве родительской формы использовали линию 1629/91 (Телец х Донская интенсивная). Доминирование этого источника устойчивости к майскому криогенному стрессу прослеживается и в целой серии комбинаций, представленных в таблице 8.
Рекомбинационная изменчивость изучаемого признака по комбинации Северодонская 12 * 1629/91 предопределила появление генотипов как с практически полной устойчивостью (1-5 % погибших растений), так и с гибелью до 23-28% растений. Трансгрессивные рекомбинанты популяции Северодонская 14 х 1629/91 также характеризовались высокой адаптивностью - 2-10% погибших растений. Только лишь у одной линии 977/00 гибель растений была выше -20%. В родословной сорта Северодонская 14 присутствует в качестве материнской формы болгарский сорт Телец, являющийся также материнской формой линии 1629/91.
Значительное число трансгрессивных рекомбинантов выявлено по комбинации (Ьо\упп 34 х 9372/78) х 1629/91. Генотипы практически устойчивы к криогенным нагрузкам, выпадение растений было равно 1-5 %. Урожай зерна с делянки данных линий также был наибольшим в контрольном питомнике. Он варьировал от 1,3 до 1,88 кг зерна с делянки (площадь 3 м2) при урожае стандарта Тарасовская 87 - 0,91 кг/дел.
По комбинации Тарасовская 87 х 1629/91 были получены рекомбинанты с несколько худшей устойчивостью к заморозкам, процент гибели растений линий варьировал от 10 до 40% , однако была выделена линия 898/00, где гибель растений составила только 2%.
Таблица 8
Влияние источника устойчивости Lut. 1629/91 на адаптивность к майским заморозкам у выделенных новых линий озимой пшеницы (КС, КП)
% по- % по-
Исходные компоненты, рекомбинант гибших растений Исходные компоненты, рекомбинант гибших растений
9 Северодонская 12 30 ^Тарасовская 87 51
с? 1629/91 0 ê 1629/91 0
616/99 Северодонская 12 * 1629/91 28 835/9 Тарасовская 87 х 1629/91 25
719/99 -//- 10 776/9 -//- 40
746/99 - // - 12 700/00 -//- 10
790/99 -//- 23 898/00 -//- 2
797/00 -II- 5 919/00 -//- 20
5 Северодонская 14 10 2 (Lowrin34x9372/78) 15
753/99 Северодонская 14 * 1629/91 5 729/00(Lowrin34*9372/78) х 1629/91 5
834/99 -//- 7 795/00 -//- 1
879/99 -//- 5 833/00 -II- 2
880/99 -II- 10 831/00 -//- 5
930/99 -//- 10 848/00 -II- 1
977/00 -//- 20 893/00 -//- 1
984/00 -//- 10 758/00 -II- 5
1018/00 -//- 2 1007/00 -//- 1
1054/00 -//- 5 1012/00 --//- 1
9 Вымпел одесский 5 (^Донская безостая 15
1040/98 Вымпел одесск.х1629/91 28 739/00 1629/91 х Донская безостая 1
$ Донщина 15 884/00 -//- 30
762/99 Донщина * 1629/91 10 986/00 -II- 10
? Альбатрос одесский 10 1085/00 -//- 5
786/98 Альбатрос одесский х 1629/91 5 1123/00 -II- 2
Доминирование доноров устойчивости (выделены курсивом) к изучаемому стрессору проявилось в популяциях, по которым выделены трансгрессивные формы, сочетающие адаптивность к низким температурам (в период стеблевания) с высоким продуктивным потенциалом: 876/90 {[Рум. Ог-21 х(9372/78 х Астра)] х Одесская 133} х фантазия одесская; 876/90 {[Рум. Т>Ъ-2\ х(9372/78 * Астра)] х Одесская 133} х 900/94 [(Тарасовская 29 х Дрина) х Альбатрос одесский]; 1327/92 (Ьогап 34 х 9372/78) х 1629/91 (Телец х Донская интенсивная); Северодонская 12 > 1629/91 (Телец * Донская интенсивная)', 1121/90 (Тарасовская 29 х Zg 516/90, Югославия) х Альбатрос одесский.
Выполненные исследования позволили выделить следующие доноры устойчивости: 1629/91 (Телец х Донская интенсивная); 1026/96 [(Тарасовская 29 х Белоцерковская 47) х 6191-26, Болгария]; Тарасовская 97; Престиж; Альбат-
рос одесский; Украинка одесская (и.о. из сорта Альбатрос одесский); Фантазия одесская (2810/85 * Альбатрос одесский); Вымпел одесский.
Повышенной устойчивостью характеризовались морфобиотипы полученные при ступенчатой гибридизации с использованием одного донора. Высокой степенью адаптивности к рассматриваемому признаку выделялась большая группа рекомбинантов из комбинации (Альбатрос одесский * Харьковская 82) х Украинка одесская (и.о. Альбатрос одесский). Процент гибели растений от весенних заморозков (в период стеблевания) по линиям составил: 601/99 - 13%, 602/99 - 12, 621/99 - 8,784/99 - 1, 813/99 - 2,814/99 - 4,816/99 - 5,840/99 - 2, 841/99- 3, 842/99 - 7,857/99 - 6,869/99 - 6,874/99 - 4,911/99 - 5,912/99 - 1.
Таким образом, частота положительных трансгрессий по устойчивости к весенним заморозкам повышается при ступенчатых скрещиваниях, если последнее скрещивание проводится с устойчивым сортом - донором.
3.4. Характеристика сорта Северодоиская 12
Сорт Северодоиская 12 (F8, Тарасовская 29 х Запорожская остистая) предназначен для возделывания по полуинтенсивным технологиям. Разновидность лютесценс. Высота стебля 95-105 см. Обладает комплексной устойчивостью к криогенным нагрузкам: морозоустойчив (сохранность растений при промораживании -19°С 75%), высокоустойчив к воздействию притертой ледяной корки и поздневесенним заморозкам в период стеблевания. Стабильно формирует высокие урожаи по всем предшественникам, обладает полевой устойчивостью к грибным заболеваниям. Сорт ценный по качеству зерна. Широко используется в селекционных программах как источник зимостойкости, засухоустойчивости в различных регионах страны. A.c. № 6983 от 08.02.1996 г.
Таблица 9
Экономическая эффективность возделывания сорта Северодонская 12
Сорт Урожайность зерна, т/га Себестоимость, руб./т Условно чистый ДОХОД, руб./т Уровень рентабельности, % Коэффициент биоэнергетической оценки
Донская безостая, стандарт 3,87 2575 11762 118 6,1
Северодонская 12 4,4 2316 14411 142 7,6
Средняя урожайность сорта Северодонская 12 (2001-2004гг) была равна 4,37 т/г, что на 0,5 т/га выше стандартного сорта Донская безостая. По реализационным ценам пшеницы III- класса условно чистый доход от прибавки урожая
по сравнению с контролем был выше на 2649 руб/га. Уровень рентабельности производства сорта Северодонская 12 составил 142%, что соответствует выше среднего показателя уровня рентабельности зерновых колосовых культур в Ростовской области (табл. 9).
Помимо суммарных энергетических затрат, важным показателем служит коэффициент биоэнергетической эффективности, указывающий на соотношение между синтезированной растением энергией с энергией, расходованной в процессе их производства. Количество накопленной обменной энергии агрофи-тоценоза сорта Северодонская 12 достигло 280600 МДж/га, что 7,6 раза больше энергии вложенной в технологический процесс возделывания и уборки культуры, что свидетельствует о высокой эффективности возделывания сорта.
ВЫВОДЫ
На основании выполненных исследований можно сделать следующие выводы.
1. Морозостойкость гибридов Р1( полученных при разных типах внутривидовых скрещиваний, в основном, наследуется по типу сверхдоминирования; с несколько меньшей частотой встречается доминирование признака более морозостойкого родителя.
2. Количество гибридов Р) с гетерозисом по морозостойкости увеличивается при скрещивании среднезимостойких форм между собой (у 50% комбинаций) и при скрещивании «высокоморозостойкий родитель компонент х средне-морозостойкий» (55% комбинаций). При гибридизации по схеме «высокоморозостойкий компонент * высокоморозостойкий» количество гибридов с гетерозисом существенно уменьшается, в лучшем случае доминирует более морозостойкий родитель.
3. "При различных типах скрещиваний в ¥2 наблюдается промежуточное наследование морозостойкости или доминирование признака лучшего родителя, в зависимости от степени устойчивости исходных компонентов.
Доминирование морозостойкости наиболее часто встречается среди гибридов второго поколения в циклах скрещивания «высокоморозостойкий компонент х среднеморозостойкий» и «высокоморозостойкий компонент х слабоморозостойкий»: 44,5 и 66,6% - соответственно.
В 45% комбинаций Р2, полученных при скрещивании «высокоморозостойкий компонент х высокоморозостойкий», гибриды уступали по морозостойкости исходным родительским формам, наследуя данный признак по типу депрессии.
4. При скрещивании контрастных по морозостойкости сортов параметры положительной трансгрессии увеличиваются с повышением показателя доминирования (Ьр) лучшего родителя. При гибридизации высокоморозостойких генотипов между собой и в циклах скрещивания «высокоморозостойкий компонент х среднеморозостойкий», «высокоморозостойкий компонент * слабоморозостойкий» степень положительной трансгрессии не превышала 12,7-18,9%.
Наибольшая (23,2-45,4%) она была у гибридов, родительскими формами которых были среднеморозостойкие генотипы.
5. При скрещивании высокоморозостойких компонентов в расщепляющихся популяциях не удалось выявить трансгрессивные генотипы, однако можно получать морфобиотипы с уровнем морозозимостойкости лучшего родителя.
6. Выщепление морозостойких форм в гетерозисных популяциях наблюдается, в основном, в F3, реже - в более поздних поколениях. В промежуточных по морозозимостойкости комбинациях цикла скрещивания «высокоморозостойкий родитель х слабоморозостойкий» положительные трансгрессии обнаруживали крайне редко, или они вообще не проявлялись. Лишь в единичных популяциях можно выделить отдельные генотипы с уровнем морозостойкости лучшего по холодостойкости родителя.
7. Устойчивость гибридов Fj к притертой ледяной корке наследуется по типу гетерозиса (49,5%), промежуточно (33%) и по типу депрессии (27%).
8. У гибридов F2 устойчивость к притертой ледяной корке проявляется промежуточно (41%), по типу доминирования признака лучшего родителя (23%), гетерозиса (20%), доминирования признака худшего родителя (7%) или депрессии (9%). Характер доминирования зависит от генотипов родительских форм. В большинстве случаев гибриды уклонялись в сторону компонентов с выше средней и высокой устойчивостью.
9. Устойчивость гибридных форм к притертой ледяной корке повышается при использовании ступенчатых скрещиваний, постепенного аккумулирования в генотипах соответствующих коадаптированных генов или их комплексов, что обуславливает получение положительных трансгрессий. При скрещивании контрастных форм параметры трансгрессий повышаются по мере увеличения адаптивности используемых в скрещиваниях родителей.
10. Изучение характера наследования гибридами устойчивости к возвратным весенним заморозкам свидетельствует о его комбинативной природе. Установлено четкое доминирование доноров устойчивости к заморозку. В условиях Ростовской области выявлены сорта-доноры по этому признаку: 1629/91 (Телец х Донская интенсивная), 1026/96 [(Тарасовская 29 х Белоцерковская 47) х 6191-26, Болгария], Престиж, Тарасовская 97, Альбатрос одесский, Украинка одесская, Фантазия одесская, Вымпел одесский.
11. Оценка экономической эффективности, как завершающий этап научных исследований, свидетельствует, что прибавка к стандарту условно чистого • дохода при возделывании сорта Северодонская 12 достигает 2649 руб/га. Биоэнергетическая оценка показывает целесообразность более широкого использования созданного сорта, коэффициент энергетической эффективности которого составляет 7,6.
Предложения для селекционной практики и производства
1. В целях усиления экологической пластичности озимой пшеницы на холодостойкость в условиях Ростовской области целесообразно:
-при создании морозостойких форм в парных и ступенчатых скрещиваниях использовать как среднеморозостойкие родительские компоненты с макси-
мальным проявлением других свойств и признаков согласно параметрам модели сорта, так и высокоморозостойкие;
- при выведении сортов, устойчивых к ледяной корке большое значение имеет привлечение в скрещивания более устойчивого родителя;
-при синтезе генотипов, выносливых к возвратным заморозкам после выхода в трубку, особую роль играют сорта-доноры, не повреждающиеся в этот период низкими температурами.
2. В селекционных программах рекомендуется шире использовать сорт Северодонская 12 с высокой устойчивостью к морозам и притертой ледяной корке, а также доноры устойчивости к возвратным поздневесенним заморозкам: 1629/91 (Телец х Донская интенсивная), 1026/ [(Тарасовская 29 х Белоцерков-ская 47) х 6191-26, Болгария], Престиж, Тарасовская 97, Альбатрос одесский, Украинка одесская, Фантазия одесская, Вымпел одесский.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Фоменко С.П. Агроэкологическая характеристика нового сорта озимой пшеницы Тарасовская 84/ А.И. Грабовец, С.П. Фоменко, М.Г. Талапаева// Теоретические основы интенсивных технология производства зерна. Сб. науч. тр. ПНО «Дон»/ Ростов-на-Дону, 1989. - С. 48-52.
2. Фоменко С.П. Методы и результаты селекции на Северном Дону/ А.И. Грабовец, С.П. Фоменко, М.А. Фоменко// Тез. докл. науч.-теорет. конф. НИР «Проблемы интенсификации с.-х. производства, селекция и генетика минерального питания»/ Рассвет, НПО «Дон», 1991- С. 4-5.
3. Фоменко С.П. Особенности селекции озимой пшеницы на зимостойкость в условиях Северного Дона/ А.И. Грабовец, М.Г. Талалаева, С.П. Фоменко, М.А. Фоменко// Сб. науч. тр. РАСХН «Повышение зимостойкости озимых зерновых»/ М.: Колос, 1993. - С. 157-167.
4. Фоменко С.П. Селекционно-генетические аспекты селекции озимой пшеницы на морозо-зимостойкость в условиях степи Ростовской области/ С.П. Фоменко//«Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур. Материалы междунар. науч.-практич. конф. «Проблемы аграрного производства южного региона России», посвященной 100 летию СДСХОС/Ростов-на-Дону, 2004. - С. 322-327.
5. Фоменко С.П. Селекционно-генетические особенности селекции озимой пшеницы на устойчивость к залеганию притертой ледяной корки /С.П. Фоменко//«Эволюция научных технологий в растениеводстве, Том. 1. Пшеница. Сб науч. тр. в честь 90-летия со дня образования КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко». /Краснодар, 2004.- С. 130-139.
6. A.c. № 6983 на сорт озимой мягкой пшеницы Северодонская 12/ Фоменко С.П., Грабовец. А.И., Талалаева М.Г., Фоменко М.А., Тимофеева Н.И., Чу-ракова Н.К., Кирилина В.А. Заявка №9104020 от 26.12.1995 г.
0,00 G(\
Г-Ц13
Фоменко Сергей Петрович
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОЗДАНИЯ ХОЛОДОСТОЙКИХ ФОРМ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Подписано в печать 12.01.2006. Формат 60x84.1/6. Бумага офсетная. Ризография Печ. л. 1. Уч.-изд. л. 1,46. Тираж 100 экз. Заказ 21.
Типография Южно-Российского государственного технического университета 346428, г. Новочеркасск Ростовской области, ул. Просвещения, 132
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Фоменко, Сергей Петрович
Введение.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. Основные стрессовые факторы, связанные с низкими темпе- 6 ратурами.
1.1.1. Морозостойкость.
1.1.2. Притертая ледяная корка.
1.1.3. Выпирание, вымокание.
1.1.4. Возвратные морозы в апреле-мае.
1.2. Селекционно-генетические аспекты создания морозостойких генотипов в условиях криогенных нагрузок на разных этапах онтогенеза растений.
Глава 2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований.
Глава 3. Особенности селекции озимой пшеницы на морозо-зимостойкость.
3.1. Характер наследования гибридами F1 устойчивости к низким температурам в зимний период.
3.2. Особенности расщепления гибридов по морозо-зимостойкости во втором поколении.
3.3. Характер проявления рекомбинационной изменчивости по морозо-зимостойкости в старших поколениях.
Глава 4. Аспекты селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к притертой ледяной корке.
4.1. Характер наследования гибридами F1 и F2 устойчивости к притертой ледяной корке.
4.2. Особенности проявления трансгрессивной изменчивости по устойчивости озимой пшеницы к притертой ледяной корке.
Глава 5. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к возвратным весенним заморозкам.
Глава 6. Основные агробиологические свойства сорта Северодонская 12, экономическая эффективность и биоэнергетическая характеристика сорта.
Выводы.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетические аспекты создания холодостойких форм озимой мягкой пшеницы в условиях Ростовской области"
Актуальность темы. Озимая пшеница среди возделываемых злаков отличается очень высоким потенциалом продуктивности. Устойчивость растений к морозам, резким колебаниям температуры, другим неблагоприятным факторам в зимне-весенний период являются главными факторами их выживаемости. Задача усиления выраженности этих хозяйственно-биологических свойств является важнейшей для стабилизации зернового производства Российской Федерации.
Проблема зимостойкости озимой пшеницы особенно актуальна для Ростовской области, где в связи с резкой континентальностью климата наблюдаются резкие перепады температуры как в зимний период при крайне неустойчивом снежном покрове, так и в весенний, что приводит к заметному ослаблению растений, частичной или полной их гибели.
Успешное решение этой проблемы связано с усилением селекции на более высокую адаптивность создаваемых генотипов к абиотическим криогенным нагрузкам.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в уточнении и разработке новых подходов в селекции озимой мягкой пшеницы на адаптивность к криогенным нагрузкам, создании в условиях Ростовской области нового исходного гибридного материала для селекции на холодостойкость.
При проведении исследований предполагалось:
- определить характер наследования морозостойкости растений озимой мягкой пшеницы при различных типах внутривидовых скрещиваний;
- выявить особенности рекомбинации по признаку морозостойкость у озимой пшеницы при разных типах скрещиваний;
- изучить характер появления комбинационной изменчивости у озимой пшеницы по устойчивости генотипов к негативному действию притертой ледяной корки;
- определить особенности селекции озимой пшеницы на устойчивость к майским заморозкам;
- выявить эффективность изученных источников устойчивости к заморозкам в парных и насыщающих скрещиваниях.
Научная новизна работы. В условиях Ростовской области изучены закономерности рекомбинационного процесса озимой мягкой пшеницы при различных типах внутривидовых скрещиваний, выявлен характер проявления и параметры положительных трансгрессий при использовании различных по степени морозостойкости исходных форм.
Показаны особенности формообразовательного процесса, выщепления рекомбинантов с высокой устойчивостью к притертой ледяной корке, предложен метод подбора исходных компонентов при гибридизации на выносливость к ледяной корке.
Изучена специфика формирования генотипов на устойчивость к возвратным майским заморозкам (в период стеблевания) в условиях Ростовской области (в том числе и на основе комбинативной изменчивости).
Создан перспективный исходный материал, обладающий повышенной адаптивностью к различным криогенным нагрузкам в различные этапы вегетации озимой пшеницы.
Подтверждена методология создания морозостойких форм озимой пшеницы в условиях усиления аномальности климата.
Практическая ценность работы. Определены особенности выделения исходных родительских форм при селекции на выносливость к залеганию притертой ледяной корки. Выделены доноры устойчивости к поздневесенним заморозкам, использование которых позволило создать сорта с повышенной адаптивностью к ним. За годы исследований в соавторстве был создан сорт озимой мягкой пшеницы Северодонская 12.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на конференции аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР (Санкт-Петербург, 1991, 1992 гг.), Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию ОНО Северо-Донецкой сельскохозяйственной опытной станции ГНУ ДЗНИИСХ Россельхозакадемии (2004 г), на Международной конференции, посвященной 50-летию сорта Безостая 1 в ГНУ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2005 г). По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе получено одно авторское свидетельство.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста, состоит из 6 глав, включающих 25 таблиц и 10 рисунков, выводов, практических рекомендаций и приложений. Список литературы включает 207 наименований, в том числе - 22 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Фоменко, Сергей Петрович
выводы
На основании выполненных исследований можно сделать следующие выводы.
1. Морозостойкость гибридов F], полученных при разных типах внутривидовых скрещиваний, в основном, наследуется по типу сверхдоминирования; с несколько меньшей частотой встречается доминирование признака более морозостойкого родителя.
2. Количество гибридов Fj с гетерозисом по морозостойкости увеличивается при скрещивании среднезимостойких форм между собой (у 50% комбинаций) и при скрещивании «высокоморозостойкий родитель компонент х среднеморозостойкий» (55% комбинаций). При гибридизации по схеме «высокоморозостойкий компонент х высокоморозостойкий» количество гибридов с гетерозисом существенно уменьшается, в лучшем случае доминирует более морозостойкий родитель.
3. При различных типах скрещиваний в F2 наблюдается промежуточное наследование морозостойкости или доминирование признака лучшего родителя, в зависимости от степени устойчивости исходных компонентов.
Доминирование морозостойкости наиболее часто встречается среди гибридов второго поколения в циклах скрещивания «высокоморозостойкий компонент х среднеморозостойкий» и «высокоморозостойкий компонент х слабоморозостойкий»: 44,5 и 66,6% - соответственно.
В 45% комбинаций F2, полученных при скрещивании «высокоморозостойкий компонент х высокоморозостойкий», гибриды уступали по морозостойкости исходным родительским формам, наследуя данный признак по типу депрессии.
4. При скрещивании контрастных по морозостойкости сортов параметры положительной трансгрессии увеличиваются с повышением показателя доминирования (hp) лучшего родителя. При гибридизации высокоморозостойких генотипов между собой и в циклах скрещивания «высокоморозостойкий компонент х среднеморозостойкий», «высокоморозостойкий компонент х слабоморозостойкий» степень положительной трансгрессии не превышала 12,7-18,9%. Наибольшая (23,245,4%) она была у гибридов, родительскими формами которых были среднеморозостойкие генотипы.
5. При скрещивании высокоморозостойких компонентов в расщепляющихся популяциях не удалось выявить трансгрессивные генотипы, однако можно получать морфобиотипы с уровнем морозозимостойкости лучшего родителя.
6. Выщепление морозостойких форм в гетерозисных популяциях наблюдается, в основном, в F3, реже - в более поздних поколениях. В промежуточных по морозозимостойкости комбинациях цикла скрещивания «высокоморозостойкий родитель х слабоморозостойкий» положительные трансгрессии обнаруживали крайне редко, или они вообще не проявлялись. Лишь в единичных популяциях можно выделить отдельные генотипы с уровнем морозостойкости лучшего по холодостойкости родителя.
7. Устойчивость гибридов Fi к притертой ледяной корке наследуется по типу гетерозиса (49,5%), промежуточно (33%) и по типу депрессии (27%).
8. У гибридов F2 устойчивость к притертой ледяной корке проявляется промежуточно (41%), по типу доминирования признака лучшего родителя (23%), гетерозиса (20%), доминирования признака худшего родителя (7%) или депрессии (9%). Характер доминирования зависит от генотипов родительских форм. В большинстве случаев гибриды уклонялись в сторону компонентов с выше средней и высокой устойчивостью.
9. Устойчивость гибридных форм к притертой ледяной корке повышается при использовании ступенчатых скрещиваний, постепенного аккумулирования в генотипах соответствующих коадаптированных генов или их комплексов, что обуславливает получение положительных трансгрессий. При скрещивании контрастных форм параметры трансгрессий повышаются по мере увеличения адаптивности используемых в скрещиваниях родителей.
10. Изучение характера наследования гибридами устойчивости к возвратным весенним заморозкам свидетельствует о его комбинативной природе. Установлено четкое доминирование доноров устойчивости к заморозку. В условиях Ростовской области выявлены сорта-доноры по этому признаку: 1629/91 (Телец х Донская интенсивная), 1026/96 [(Тарасовская 29 х Белоцерковская 47) х 6191-26, Болгария], Престиж, Тарасовская 97, Альбатрос одесский, Украинка одесская, Фантазия одесская, Вымпел одесский.
11. Оценка экономической эффективности, как завершающий этап научных исследований, свидетельствует, что прибавка к стандарту условно чистого дохода при возделывании сорта Северодонская 12 достигает 2649 руб/га. Биоэнергетическая оценка показывает целесообразность более широкого использования созданного сорта, коэффициент энергетической эффективности которого составляет 7,6.
Предложения для селекционной практики и производства
1. В целях усиления экологической пластичности озимой пшеницы на холодостойкость в условиях Ростовской области целесообразно:
-при создании морозостойких форм в парных и ступенчатых скрещиваниях использовать как среднеморозостойкие родительские компоненты с максимальным проявлением других свойств и признаков согласно параметрам модели сорта, так и высокоморозостойкие;
- при выведении сортов, устойчивых к ледяной корке большое значение имеет привлечение в скрещивания более устойчивого родителя;
-при синтезе генотипов, выносливых к возвратным заморозкам после выхода в трубку, особую роль играют сорта-доноры, не повреждающиеся в этот период низкими температурами.
2. В селекционных программах рекомендуется шире использовать сорт Северодонская 12 с высокой устойчивостью к морозам и притертой ледяной корке, а также доноры устойчивости к возвратным поздневесенним заморозкам: 1629/91 (Телец х Донская интенсивная), 1026/ [(Тарасовская 29 х Белоцерковская 47) х 6191-26, Болгария], Престиж, Тарасовская 97, Альбатрос одесский, Украинка одесская, Фантазия одесская, Вымпел одесский.
104
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Фоменко, Сергей Петрович, Рассвет
1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура/ В.Я. Александров/Л., 1975. С. 56-58.
2. Артамонов В.Д. Оценка коллекции озимой пшеницы и тритикале на морозостойкость и устойчивость к притертой ледяной корке./ В.Д. Артамонов, Э.И. Колбасина, Л.М. Медведева// Генет, физиолог, и селек. зерн. культур. М., 1987.- 6. - С. 112-123.
3. Афанасьева В.К. Эффективность предшественников озимой пшеницы/ В.К Афанасьева, В.Н. Федорищев В.Н.// Науч.-практ. конф. «Теорет. и приклад, проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур (24-27 марта 1998)» Немчиновка, 1998. - С. 10.
4. Бабаян Р.С. Активность синтеза ДНК в прорастающих семенах/ Р.С. Бабаян, А.Т. Мкрчан// С.х. биология, 1983. Т. 18, №2. - С. 1145-1146.
5. Базаров Е.И. Методические рекомендации по оценке топливно-энергетических затрат на выполнение механизированных процессов в растениеводстве/ Е.И. Базаров. М.: ВАСХНИЛ, 1985. - С. 42.
6. Балаур Н.С. Применение энергетического анализа для оценки эффективности технологии возделывания полевых культур/ Н.С. Балаур, А.В. Тетю. Кишинев: Молд-НИИНТИ, 1983. - с. 132.
7. Барашкова Э.А. Роль генома D в повышении морозостойкости озимой пшеницы/ Э.А. Барашкова// Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость (9-й конгресс Эукарпия) Л.: ВИР. - 1980.- С. 43
8. Барашкова Э.А. Действие гербицидов на зимо-морозостойкость разных сортов озимой пшеницы/ Э.А. Барашкова, Е.М. Казарина, А.В. Воеводин// Сб. науч. тр. по приклад, бот., ген. и селекции. Л.: ВИР. -1988.-С. 116.
9. Батыгин Н.Ф. Физиолого-генетические основы зимостойкости/ Н.Ф. Батыгин//Сб. науч. тр. Повышение зимостойкости озимых зерновых. -М.: «Колос». 1993. - С.14-21
10. Беликова Н.М. Влияние уровня минерального питания на морозостойкость новых сортообразцов озимой пшеницы/ Н.М. Беликова// Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур.-М. Колос, 1988.-С. 105-111.13,14,1518
- Фоменко, Сергей Петрович
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Рассвет, 2006
- ВАК 06.01.05
- Изучение и создание исходного материала в селекции озимой мягкой и твердой пшеницы в условиях ЦЧР
- Экологическое изучение и интродукция сортов озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи Воронежской области
- Методологические особенности адаптивной селекции озимой пшеницы на урожайность и качество в Нижнем Поволжье
- Влияние предшественников и сроков посева на урожайность и качество зерна озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи ЦЧР
- Селекция высокоадаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и совершенствование элементов технологии их возделывания для засушливых условий юга России