Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетическая оценка сортов озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка сортов озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья"

На правах рукописи

□03455 1ЭЭ

К0СЕНК0 Светлана Валентиновна

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Г» -

г-1

Пенза - 2008

003455199

Работа выполнена в ГНУ Пензенский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук Кривобочек Виталий Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Карпова Лидия Васильевна

кандидат сельскохозяйственных наук Остробородов Александр Валерьевич

Ведущая организация:

ГНУ Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока Россельхозакадемии

Защита состоится 22 декабря 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.053.01 при ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 440014, г. Пенза, п. Ахуны, ул. Ботаническая, 30.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия».

Автореферат разослан « /V » ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Гущина В.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Озимая пшеница - важнейшая продовольственная культура, имеющая значительный удельный вес в структуре посевных площадей зерновых культур. Её преимущество перед яровой пшеницей заключается в лучшем использовании биоклиматического потенциала регионов возделывания (Ковтун В.И., 2002). В Среднем Поволжье урожаи зерна озимой мягкой пшеницы подвержены сильным колебаниям по годам из-за варьирования погодных условий. Поэтому создание высокоурожайных неполегающих сортов озимой пшеницы с высокой зимостойкостью, комплексной устойчивостью к основным болезням, с высокими технологическими качествами зерна является одной из важнейших проблем в селекции этой культуры.

В успешном решении этой задачи ведущая роль принадлежит научно обоснованному подбору исходного материала с последующим включением его в селекционный процесс. Большинство хозяйственно-ценных признаков и свойств, в т.ч. урожайность и элементы её структуры, высота растений, зимо-морозостойкость, являются количественными признаками и определяются сложными полигенными генетическими системами, поэтому изучение коллекционных образцов из мирового генофонда озимой пшеницы, определение систем генетического контроля количественных признаков и выделение генетических доноров в условиях лесостепи Среднего Поволжья является актуальным.

Цель исследований - на основе изучения коллекционных образцов и селекционно-генетической оценки сортов и гибридов выделить ценные источники и доноры хозяйственно-ценных признаков для селекции новых сортов озимой мягкой пшеницы на продуктивность, зимостойкость и снижение высоты растений в условиях Среднего Поволжья.

Задачи исследований:

• оценить образцы озимой мягкой пшеницы по зимостойкости, урожайности и элементам её структуры, показателям качества зерна;

• выделить источники хозяйственно-ценных признаков;

• выявить системы генетического контроля зимостойкости, высоты растений и элементов зерновой продуктивности растений в системе полудиаллель-ных скрещиваний;

• определить донорские способности сортов, использованных в полуди-аллельном комплексе, и предложить наиболее ценные из них для включения в селекционные программы.

• создать новый исходный материал для селекционной работы.

Научная новизна. На основе сравнительного изучения коллекционных

образцов озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья выделены источники хозяйственно-ценных признаков, которые включены в селекционную работу. Установлена оптимальная высота растений, выявлены элементы структуры урожая, определяющие формирование высокой урожайности зерна озимой пшеницы. В системе полудиаллельных скрещиваний определены основные генетические системы, контролирующие проявление ряда количественных признаков и оценена комбинационная способность сортов озимой

пшеницы отечественной селекции. Выделены доноры зимостойкости, коротко-стебельности и повышенных показателей элементов зерновой продуктивности растений. Создан новый исходный материал с комплексом ценных признаков и свойств.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Выделены источники хозяйственно-ценных признаков и свойств, способствующие повышению эффективности селекции озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья. Установлены системы генетического контроля зимостойкости, высоты и элементов зерновой продуктивности растений, что позволяет определить результативность и поколение отбора из расщепляющихся гибридных популяций. Выделенные в полудиаллельном комплексе доноры рекомендованы для использования в селекционном процессе озимой пшеницы для повышения зимостойкости, продуктивности и снижения высоты растений. Созданный селекционный материал проходит оценку в питомниках отдела селекции зерновых культур ГНУ Пензенский НИИСХ РАСХН.

Основные положения, выносимые на защиту:

• оценка коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных и биологических признаков;

• системы генетического контроля зимостойкости, короткостебельно-сти, элементов структуры зерновой продуктивности растений;

• источники и доноры хозяйственно-ценных признаков для решения задач селекции озимой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья.

Апробация работы. Диссертационная работа является частью НИР отдела селекции зерновых культур ГНУ Пензенский НИИСХ Россельхозакадемии «Создать на основе комплексного изучения генофонда принципиально новые сорта и гибриды зерновых колосовых культур, кукурузы и сорго, обладающие высокой и стабильной урожайностью, повышенным качеством зерна и продуктов его переработки, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессоров» этап 04.05.04, № гос.регистрации 01.9.80 005675. Материалы диссертации были доложены на Международных, Всероссийских и региональных научно-практических конференциях: Пенза (2006), Воронеж (2007), Саранск (2007), Саратов (2007), Кинель (2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научные работы, одна из которых в издании по перечню, рекомендованному ВАК РФ.

Личный вклад соискателя. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены при непосредственном личном участии автора. Теоретическая часть работы выполнена автором самостоятельно.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, предложений практической селекции, списка литературы и 11 приложений. Текст изложен на 112 страницах компьютерного текста, содержит 42 таблицы и 6 рисунков. Список использованной литературы включает 293 источника, в том числе 93 - на иностранном языке.

Автор выражает глубокую благодарность за поддержку и ценные советы в работе над диссертацией директору Пензенского НИИСХ доктору с.-х. наук профессору A.A. Смирнову и кандидату с.-х. наук Д.О. Долженко.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2004—2007 годах на опытном поле ГНУ Пензенский НИИСХ, расположенном в зоне лесостепи Среднего Поволжья. Почва опытного участка — чернозём выщелоченный среднемощный среднегу-мусный тяжелосуглинистый. Предшественник - чистый пар.

Условия вегетации в годы исследований различались по температурному режиму и количеству выпавших осадков. Наиболее низкими температурами отличалась зима 2005/06 года. Однако зима 2004/05 года была более суровой из-за меньшей высоты снежного покрова. Условия зимовки 2006/07 года были мягкими, главная причина гибели - выпревание. Засуха наблюдалась в период налива зерна в 2006 году и в период «выход в трубку-колошение» в 2007 году. В 2006 и 2007 годах наблюдалось удлинение периода «отрастание-колошение» из-за дефицита тепла. Такие условия позволили объективно оценить образцы по адаптивности.

Для выполнения задач исследований закладывали два полевых опыта.

Опыт 1. Селекционная ценность коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы. Объект исследований - 153 образца из мировой коллекции ВИР и рабочих коллекций НИИСХ Юго-Востока и Самарского НИИСХ.

Повторность опыта 3-х кратная. Учетная площадь делянки - Зм2. Норма высева 5,5 млн. всхожих зёрен/га. В качестве стандарта использовали районированный сорт Безенчукская 380, который высевался через 9 номеров.

Оценку зимостойкости, фенологические наблюдения, анализ структуры урожая проводили по методикам ГСИ (1989) и ВИР (1999). Оценка морозостойкости выполнялась в ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» по методике, в основу которой положено определение степени накопления в листьях криозащит-ной аминокислоты пролина (Стаценко А.П., 1995).

Устойчивость растений к полеганию оценивали по методике ВИР (Пополнение, сохранение..., 1999), коэффициент повышения устойчивости (КПУ) рассчитывали по Н.И. Щербаковой (1969).

Поражение мучнистой росой оценивали по методике ВНИИФ (2000). Тип реакции на поражение бурой ржавчиной определяли по Е.В. Mains, H.S. Jackson (1926), степень поражения - по R.F. Peterson, 1948 (из Э.Э. Гешеле, 1978).

Адаптивную способность и стабильность определяли по A.B. Кильчев-скому и Л.В. Хотылевой (1997), пластичность по S. Eberhart, W. Rüssel (1966).

Определение качества зерна включало массу 1000 зерен, натуру зерна, количество и качество клейковины, стекловидность (согласно ГОСТ), содержание белка определяли по методу Кьельдапя.

Опыт 2. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов озимой мягкой пшеницы. Объект исследования — полудиаллельный комплекс, полученный от скрещивания 10 сортов отечественной селекции, различающихся по высоте растений: Конкурент (Ростовская обл.), Хазарка, Победа 50 (Краснодарский край), Виктория 95, Смуглянка (Саратовская обл.), Безенчукская 380, Безенчукская 616 (Самарская обл.), Московская 39 (Московская обл.), Оренбургская 105 (Оренбургская обл.), Туровчанка (Беларусь).

В 2005 и 2006 годах проводили гибридизацию методом кастрации и ограниченно-свободного опыления под групповым изолятором. В 2006 году в полевом эксперименте изучали гибриды F| и родительские формы, в 2007 году — Fb F2 и родительские формы. Семена высевали на делянках площадью 0,4 м2 (Fi) и 1,0 м2 (F2, родительские формы) с нормой высева 100 шт./м2. Повторность 2-х кратная, схема опыта — рендомизированные блоки.

В опыте проводили оценку зимостойкости и анализ структуры урожая, выполненный на 30 растениях в каждом повторении.

Общую (ОКС) и специфическую (СКС) комбинационную способность сортов определяли по II методу В. Griffing (1956; по методике УкрНИИСиГ, 1980). Генетический анализ количественных признаков проводили по методике BJ. Hayman (1954), изложенной М.А. Фединым с соавт. (1980). В таблицах и тексте автореферата приняты следующие обозначения генетических параметров: Vr - варианса; Wr - коварианса; Хр - средняя родителей; Ьу - коэффициент регрессии Wr по Vr; D - аддитивные эффекты; Н|, Н2 - доминантные эффекты; F - относительная частота распределения доминантных и рецессивных аллелей у родительских сортов; Е - паратипический компонент изменчивости; ^H/D -мера средней степени доминирования в каждом локусе; Н2/4Н! - средняя частота доминантных и рецессивных аллелей у родительских сортов в локусах, проявляющих доминирование; ^/4DH, +F/1/4DH, -F - отношение общего числа доминантных генов к общему числу рецессивных у родительских сортов.

В 2007 году были сделаны 993 индивидуальных отбора, высеянных в селекционном питомнике однорядковыми делянками без повторений. В качестве стандартов использовали родительские сорта. В питомнике проведены оценка перезимовки, измерение высоты растений и длины колоса, подсчёт числа колосков и зёрен в колосе, определение массы зерна с колоса и массы 1000 зёрен.

Статистическая обработка экспериментальных данных проведена методами дисперсионного, корреляционного и вариационного анализов (Доспехов Б.А. 1985) на персональном компьютере с использованием пакета программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS 2.01. Значимость коэффициентов корреляции обозначается в тексте одной звездочкой при Р=0,05, двумя - при Р=0,01, тремя - при Р=0,001.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТООБРАЗЦОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

Зимостойкость. На уровень перезимовки озимой пшеницы оказывало влияние географическое происхождение образцов (рис.). Наибольшим количеством высокозимостойких образцов (перезимовка >71%) представлено Поволжье, несколько уступают ему сорта Украины. Доля низкозимостойких сортов (перезимовка <50%) наиболее высока среди образцов из Северного Кавказа и Украины. Стабильно высоким уровнем перезимовки (перезимовка >80%) отли-

чились следующие образцы: Альбидум 114, Волжская с1, Губерния, Лютесценс 29307, Лютесценс 30767, ППГ-29, Эритроспермум 243-00, Дон 93.

Наибольшую ценность представляют образцы Лютесценс 29307 и Эритроспермум 243-00 с высокими значениями перезимовки и урожайности.

Распределение образцов коллекции по зимостойкости (2004/05-2006/07 годы)

С помощью пролинового теста были выделены сорта с высоким содержанием пролина в критический период зимовки Волжская с1 и Безенчукская 616, по степени накопления пролина их можно считать морозостойкими.

Выявлена корреляционная зависимость между глубиной залегания узла кущения и зимостойкостью (г=0,20*...0,78***), и слабая, но достоверная связь зимостойкости с урожайностью (г=0,16*...0,38***). Теснота связи зависела от условий перезимовки. Выявлена тесная положительная связь между зимостойкостью и степенью накопления пролина (г=0,60*...0,96***), а также выживаемостью и концентрацией пролина в листьях в критический период зимовки (г=0,80***...0,98***).

Продолжительность вегетационного периода. По продолжительности вегетационного периода образцы были сгруппированы в 4 группы, от раннеспелой до среднепоздней (табл. 1). Обнаружена тенденция раннеспелых образцов к более низкой урожайности. Наивысшую урожайность формировали сред-непоздние сорта, за исключением 2006 года с неблагоприятными условиями в период налива зерна (ГТК за период=0,5).

Критерием отбора образцов в качестве исходного материала являлось сочетание раннеспелости с высокой зерновой продуктивностью. Раннеспелые сорта Урожайная, Дон 85, Бадулинка, Ершовская 10 превосходили по урожайности стандартный сорт Безенчукская 380 в среднем на 15...50 г/м2 и выколашивались на 5-6 дней раньше.

с

/ Среднезимостойкие ' Высокозимостойкие Низкозимостойкие

Таблица 1 — Урожайность коллекционных образцов озимой пшеницы разных _ групп спелости в годы исследований__

Группа спелости 2005 год 2006 год 2007 год Средняя

Продолжительность периода "возобновление вегетации-колошение ", сут.

Раннеспелые 38,6±0,43 50,1±0,25 62,1±0Д5 50,2±0,19

Среднеранние 41,7±0,24 51,7±0,Ю 64,8±0Д1 52,8±0,12

Среднеспелые 45,1±0,28 53,2±0,21 68,6±0,35 55,7±0,14

Среднепоздние 48,1±0,38 55,9£0,33 71,4±0,46 58,4±0,28

Урожайность, г/мг

Раннеспелые 359±20 308±14 111±11 259±11

Среднеранние 387±12 330±7 155±8 291±7

Среднеспелые 383±12 330±7 163±8 292±6

Среднепоздние 442±25 ЗОШО 168±20 306±14

Высота растений и устойчивость к полеганию. По высоте растения коллекционные образцы были разделены на 5 групп (табл.2).

Выявлен нелинейный характер связи высоты растений с урожайностью зерна. Наибольшей продуктивностью характеризовался сортотип с высотой стебля в оптимальные годы 83... 113 см (урожайность 163...441 г/м2 в зависимости от года). Преимущество его по урожайности обеспечивают высокие значения числа колосков в колосе, массы зерна с колоса и массы 1000 зёрен. Сорта с меньшей высотой растений (68...85 см) достоверно менее урожайны (103...363 г/мг). Сорта более высокорослые (111...127 см) имели тенденцию к меньшей урожайности (186...431 г/м2).

Устойчивость к полеганию зависела от диаметра нижнего междоузлия (г=0,57*...0,72**) и высоты растения (-0,40...-0,69**). Использование КПУ по

H.И. Щербаковой в качестве критерия устойчивости к полеганию показало, что он позволяет чётко дифференцировать сорта по устойчивости даже в условиях, когда полегание не наблюдается: у высокоустойчивых сортов КПУ составляет

I,10...1,56, а у слабоустойчивых — 0,35...0,64. Коэффициент корреляции между КПУ и устойчивостью к полеганию составлял 0,75**...0,89***.

Высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов) обладают образцы Лю-тесценс 29305, Конкурент, Победа 50, Одесская остистая, Ермак, Хазарка.

Устойчивость к болезням. Выявлены образцы, не поражавшиеся бурой ржавчиной в полевых условиях - Горлица, Лютесценс 331-93к27-3-3, 146Р6 (Lr9) к 63-388, Лютесценс 89-89h 177, Ермак, Зарница, Станичная, Лютесценс 29305, Лютесценс 29307, Century; мучнистой росе (0...5%) - Безенчукская 380, Горлица, Лютесценс 29305, Лютесценс 29307, Лига.

Урожайность и элементы её структуры. Самая высокая урожайность получена в условиях благоприятного 2005 года (в среднем по опьпу 388 г/м2), несколько ниже она была в 2006 году (325 г/м2). Урожайность в 2007 году была самой низкой (154 г/м2) из-за неблагоприятных условий перезимовки и дефицита осадков в период цветения и формирования зерна.

С использованием методов оценки адаптивной способности и стабильности генотипов по A.B. Кильчевскому и Л.В. Хотылевой выделены сорта, сочетающие высокую продуктивность со стабильностью урожаев (табл.3).

Таблица 2 — Урожайность и элементы продуктивности разных по высоте

растений групп коллекционных образцов озимой пшеницы

Группа Количе- Урожай Число Масса, г

ство об- ность, колосков в зерен в зерна с ко- 1000 зйрен

разцов г/м2 колосс колосе лоса

2005 год

I (до 68 см) 20 281 а 16,2 а 42,4 1,59 а 39,2 a

H (69-82 см) 40 363 b 16,8 b 41,0 1,69 ab 40,7 ab

III (83-96 см) 42 400 be 17,4 с 40,8 1,75 be 42,0 be

IV (97-110 см) 41 441 cd 17,7 с 41,7 1,83 с 43,3 c

V (111-124 см) 10 431 с 17,6с 39,1 1,63 ab 41,9 be

НСР05 38,8 0,53 NS 0,129 1,73

2006 год

I (до 71 см) 19 290 а 16,8 а 39,2 1,34 33,2 a

II (72-85 см) 37 320 b 17,2 ab 36,8 1,40 36,6 b

III (86-99 см) 47 335 b 17,7 be 36,1 1,43 37,9 be

IV (100-113 см) 43 336 b 17,8 с 36,2 1,47 39,4 c

V (114-127 см) 7 315 ab 19,1 d 38,4 1,56 39,2 c

НСРо5 27,0 0,57 NS NS 2,10

2007 год

I (до 48 см) 20 103 a 15,6 а 30,9 а 1,15 а 35,3 a

II (49-58 см) 42 130 a 15,8 ab 33,7 ab 1,30 b 37,7 b

III (59-68 см) 43 163 be 16,2 ab 36,3 be 1,43 be 38,0 b

IV (69-78 см) 39 190 c 16,5 be 35,9 be 1,44 c 38,7 b

V (79-88 см) 9 186 c 17,2с 37,3 с 1,43 be 37,2 ab

HCPos 30,0 0,67 3,26 0,134 1,90

Примечание: значения, сопровождающиеся одинаковыми латинскими буквами, различаются недостоверно по критерию Дункана; N5 - различия несущественны.

Таблица 3 - Образцы озгшой пшеницы с лучшими показателями урожайности _и стабильности урожаев зерна (2005-2007 годы)__

Название сорта Урожай- Общая Варианса Относи- Селекци- Регрессия

ность зер- адаптив- специфи- тельная онная генотипа

на, г/м2 ная спо- ческой стабиль- ценность на среду

собность адаптив- ность ге- генотипа ь,

ОАС, ной способности «^САС. нотипа Sgi сцг,

Безенчукская 380 (БО 328 38 16891 39,7 185 1,07

Лютесценс 29307 465 176 14240 25,6 334 0,73

Л-31-98 и.о. 432 142 7961 20,7 333 0,68

Лютесценс 29305 429 140 24062 36,2 258 1,10

Эритроспермум 243-00 411 122 20206 34,6 254 1,17

Безенчукская 616 383 94 21713 38,4 221 1,16

Л-24-98 379 90 21684 38,9 217 1,21

Бадулинка 378 89 10429 27,0 266 0,83

Л-20-79 365 75 18239 37,0 216 1,11

Волжская новая 362 73 8571 25,6 260 0,56

Среднее по опыту* 289 0 18624 45,4 147 1,00

* - по 153 обращай

Все представленные в таблице сорта выделились по общей адаптивной способности. По относительной стабильности генотипа коэффициенту регрессии генотипа на среду наиболее стабильными являются линии Л-31-98 и.о., Лютесценс 29307 и сорта Бадулинка, Волжская новая. По селекционной ценности генотипа выделялись образцы Л-31-98 и.о. и Лютесценс 29307; несколько ниже показатель СЦГ был у сортов Бадулинка и Волжская новая. Высокой общей адаптивной способностью в сочетании с наибольшей отзывчивостью на изменение условий среды характеризовались образцы Эритроспермум 243-00, Безенчукская 616 и Л-24-98.

Установлена корреляционная зависимость урожайности зерна от элементов структуры урожая. Наиболее тесная связь наблюдалась с числом продуктивных стеблей на единице площади (0,54***...0,81***) и массой зерна с растения (0,686***...0,733***). Связь урожайности с другими элементами структуры была более слабой, но в большинстве случаев достоверной.

Густота продуктивного стеблестоя сильно варьировала по изученным сортам в сравнении с другими элементами структуры урожая (С„=23,9...33,4%). Стабильно высокие значения признака имели образцы: Урожайная (664...677 шт./м2), Дон 85 (407...595 шт./м2), Л-24-98 (432...649 шт./м2), Эритроспермум 243-00 (565...766 шт./м2), Горлица (520...598 штУм2). У стандарта Безенчукская 380 число колосьев варьировало от 375 до 570 шт./м2.

Продуктивная кустистость также является сильно варьирующим признаком (С„=19,9...21,3%). Наибольшую продуктивную кустистость имели сорта Мёшинская 3 (2,1), Левобережная 3 (2,1), Урожайная (2,2), Горлица (2,3), что на 0,5...0,9 выше сорта-стандарта Безенчукская 380.

Масса зерна (Су=20,4...25,9%) и число зёрен с растения (Су=18,6...27,0%) варьировали сильно, как признаки, связанные с продуктивной кустистостью. По массе зерна с растения выделились линии и сорта Л-57-02 (2,7 г), Эритроспермум 243-00 (2,6 г), Одесская остистая (2,6 г), Горлица (2,8 г), что на 0,3.. .0,5 г выше сорта-стандарта Безенчукская 380. Высокое число зёрен с растения имели образцы: Эритроспермум 605 (70,8), Эритроспермум 30238 (68,2), Одесская остистая (68,2), Лютесценс 29840 (85,9), Горлица (87,0), что выше стандартного сорта Безенчукская 380 на5,1...23,9 зёрен.

Масса зерна (Су=15,0...19,7%) и число зёрен (13,1...18,2%) с главного колоса варьировали слабее. Стабильно высокие показатели по массе зерна с колоса были у образцов: Л-24-98 (1,8 г), Лютесценс 29305 (1,8 г), Лютесценс 29307 (1,9 г). По числу зёрен в колосе выделились Горлица - 47,7, Красота - 47, Лютесценс 29840 - 50,1, что выше стандарта Безенчукская 380 на 3,8...6,9 зёрен.

Масса 1000 зёрен - наименее изменчивый признак (С„=8,7...11,9%). Массу 1000 зёрен более 40 г формировали образцы: Л-24-98, Л-31-98 и.о., Л-39-94 и.о., Левобережная 3, Бадулинка, Лютесценс 29305, Комсомольская 56, Сибирская Нива, Эритроспермум 243-00.

Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхо^) также варьировал слабо (Су=6,0...10,3%). Наиболее высоким Кхоз (49...52%) отличились короткостебельные сорта Зерноградка 10, Конкурент, Тарасовская 97, Одесская остистая, Красота.

Показатели качества зерна. Натура зерна, содержание клейковины и белка в зерне в определённой степени зависели от условий года. Наименьшей изменчивостью по годам характеризовался показатель натуры (Су=0,1...4,6% в зависимости от сорта), наибольшей — содержание клейковины (Су=2,6.. .28,3%).

В таблице 4 представлены сорта, имевшие за годы исследований стабильно высокие показатели качества зерна.

Таблица 4 - Сорта озимой пшеницы, выделенные по комплексу показателей _ качества зерна (2005-2007 годы)___

Сорт Происхождение Натур- Стекло- Содер- Показа- Содер-

ная мас- видность жание тель жание

са зерна, зерна, % клейко- ИДК-1, сырого

г/л вины, % ед. протеина, %

Безенчукская 380, St Самарская обл. 769 69 31,5 69 16,7

Альбидум 114 « 758 72 33,8 75 17,4

Ершовская 25 Саратовская обл. 775 69 34,2 85 17,2

Бадулинка Волгоградская обл. 760 72 33,9 80 18,3

Казанская 285 Респ. Татарстан 769 69 31,9 75 17,1

Казанская 560 « 765 66 31,6 67 16,8

Конкурент Ростовская обл. 741 66 33,4 64 17,3

Московская 39 Московская обл. 750 67 36,3 80 17,9

Среднее по опыту (153 образца) 744 61 31,8 74 16,4

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ И ГИБРИДОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

Зимостойкость. Среди родительских форм лучшие результаты по выживаемости в полевых условиях имели сорта Виктория 95 (54...96%), Смуглянка (48...94%), Московская 39 (54...87%), Безенчукская 380 (52...90%) и Безенчук-ская 616 (55...94%). Короткостебельные сорта Хазарка и Победа 50 оказались наименее зимостойкими-42...49% и 51...57%, соответственно.

В дисперсию признака зимостойкости достоверный вклад вносили как общая (доля влияния 22,7...27,7%), так и специфическая (72,3...77,3%) комбинационная способность.

На знаки эффектов ОКС оказывали влияние условия перезимовки: в и Р2 в 2007 году они совпали почти полностью, тогда как в более суровых условиях 2006 года такого совпадения не отмечено. Однако высокие эффекты ОКС сортов Безенчукская 616 и Московская 39 характеризовались слабой зависимостью от условий среды. Сорт Безенчукская 380 имел высокую ОКС только в условиях зимы 2006/07 года (табл. 5).

Короткостебельные сорта Хазарка и Конкурент имели всегда достоверные отрицательные оценки ОКС, а Победа 50 - отрицательные или нулевые.

По стабильно высоким эффектам СКС выделена гибридная популяция, ценная для селекции на зимостойкость - Виктория 95/Московская 39.

Таблица 5 — Комбинационная способность сортов озимой пшеницы по признаку

«зимостойкость»

Сорт Р, (2006 год) Р> (2007 год) Р2 (2007 год)

Эф- Вари- Вари- Эф- Вари- Вари- Эф- Вари- Вари-

фект анса анса фект анса анса фект анса анса

ОКС в, ОКС СКС ОКС & ОКС СКС ОКС& ОКС СКС

огя а\, С*

Победа 50 0,52 0,19 457,02 -3,60 12,95 81,90 -0,62 0,28 69,34

Конкурент -8,82 77,66 365,70 -2,10 4,40 38,01 -1,49 2,13 42,13

Виктория 95 -3,11 9,59 243,75 3,19 10,18 124,23 0,38 0,05 17,15

Туровчанка -1,48 2,13 172,53 -4,23 17,84 59,41 -1,20 1,34 20,49

Хазарка -9,94 98,76 188,56 -5,43 29,51 57,61 -4,45 19,70 36,27

Безенчукская 616 4,68 21,86 336,01 4,78 22,79 65,97 1,55 2,30 31,91

Оренбургская 105 -1,36 1,77 276,01 0,02 0,01 82,35 -0,03 0,10 58,59

Безенчукская 380 -6,03 36,23 357,42 2,98 8,89 101,37 4,68 21,76 44,70

Смуглянка 11,10 123,14 378,43 3,28 10,72 96,08 -2,62 6,75 30,90

Московская 39 14,43 208,25 367,02 1,11 1,22 30,61 3,80 14,34 29,45

Среднее 57,96 314,24 11,85 73,76 6,86 38,09

НСР05 0,60 0,18 0,69

Коэффициент корреляции между средними значениями признака у родителей и эффектами ОКС в 2006 году в ?! не отличался достоверно от нуля (0,54), а в 2007 году был достоверен (0,69* в и 0,77** в Р2). Таким образом, подбор родительских сортов для гибридизации на увеличение зимостойкости надёжнее осуществлять на основании эффектов ОКС.

Сопоставление варианс ОКС и СКС свидетельствует о преобладании не-адцитивных эффектов в контроле признака (о2р<а\|). Генетический анализ по Наушап также показал, что зимостойкость контролируется аддитивно-доминантной системой с преобладанием доминантных эффектов (О^Н^ и сверхдоминированием (Н/Э и ^Н]/0>1); об этом же свидетельствуют различия между коэффициентами наследуемости в широком (Н2) и узком (Ь2) смысле (табл. 6).

Генетические параметры р! (2006 год) Р1 (2007 год) (2007 год)

Б 304,41* 81,13* 4836*

Р 366,46* 72,92* 49,80*

Н, 1851,42* 348,79* 227,10*

Н2 1479,19* 301,65* 193,20*

Е 2,61 4,22 3,50

Ш/Л 6,08 4,29 4,69

л|Н,/0 2,46 2,07 2,16

Н2/4Н, 0,20 0,21 0,21

^юн^лМон,-? 1,00 1,00 1,00

Н2 0,99 0,96 0,95

Ъ1 0,29 0,26 0,24

г между Х„ и У/г+У, 0,74 ±0,238* 0,61±0,280 -0,92±0,139***

В локусах, проявляющих доминирование, распределение доминантных и рецессивных аллелей близко к симметричному (Н2/4Н!=0,20...0,21). Соотношение общего числа доминантных и рецессивных генов у родительских сортов равное (^ОН,

Связь между средними значениями родителей и доминированием изменялась, корреляционный анализ показал, что в 2006 году признак «зимостойкость» увеличивали в Р] - рецессивные, а в Р2 - доминантные аллели. В ?! в 2007 году имело место ненаправленное доминирование. Сорта меняли расположение на графиках Хеймана: так, сорт Безенчукская 616 переходил из рецессивной зоны (2006 год, р!) в доминантную (2007 год, Р2), а в 2007 году в Р, занимал промежуточное положение. Стабильным расположением на графике характеризовались сорта с высокой зимостойкостью Безенчукская 380 (соотношение доминантных и рецессивных аллелей близко к 50:50) и Московская 39 (находится в доминантной зоне графика).

Высота растений. Наибольшую высоту имели растения сортов Безенчукская 380 и Безенчукская 616 (70...105 см в зависимости от года исследований), наименьшую - Конкурент, Победа 50 и Хазарка (37... 60 см).

Доли варианс ОКС и СКС в общей дисперсии признака составили соответственно 67,7...89,3% и 10,7...32,3%. Достоверно высокой положительной ОКС отличались сорта Смуглянка, Московская 39, Виктория 95, Туровчанка, Оренбургская 105, Безенчукская 380 и Безенчукская 616. Для селекции на снижение высоты наиболее ценными являются сорта Конкурент, Хазарка и Победа 50 с высокими отрицательными эффектами ОКС (табл. 7).

Таблица 7 - Комбинационная способность сортов озимой пшеницы по признаку __«высота растения»___

Сорт Р, (2006 год) F, (2007 год) F2 (2007 год)

Эф- Вари- Вари- Эф- Вари- Вари- Эф- Вари- Вари-

фект аиса анса фект анса анса фект анта анса

окс & ОКС СКС ОКС 8, ОКС СКС ОКС а ОКС СКС

o2fii о1* с2й, c^si о*в <т\

Победа 50 -10,11 102,09 5,95 -6,70 44,83 8,83 -3,84 14,71 14,08

Конкурент -14,51 210,39 4,09 -9,69 93,96 25,15 -10,41 108,37 13,13

Виктория 95 2,28 5,16 32,23 2,43 5,91 24,07 1,52 2,29 28,14

Туровчанка 1,31 1,68 13,11 2,10 4,41 10,95 4,17 17,41 21,62

Хазарка -12,94 167,50 15,98 -7,97 63,49 11,08 -7,24 52,37 5,68

Безенчукская 616 7,48 55,91 21,48 4,98 24,84 7,24 4,57 20,87 21,44

Оренбургская 105 6,51 42,31 27,04 2,82 7,97 11,59 2,99 8,95 45,55

Безенчукская 380 7,84 61,37 28,15 3,25 10,57 9,88 0,72 0,50 25,92

Смуглянка 9,77 95,34 14,88 6,31 39,77 20,45 5,96 35,46 18,27

Московская 39 2,38 5,62 26,1 2,46 6,04 14,62 1,56 2,42 47,85

Среднее 74,74 18,90 30,18 14,39 26,34 24,17

НСРо5 0,38 0,12 0,22

Поскольку на высоту растений оказывали сильное влияние годы исследований, нами выделены гибридные популяции, имевшие высокие и средние отрицательные эффекты СКС в благоприятном 2006 году, и низкие положитель-

ные эффекты СКС в засушливых условиях 2007 года в обоих поколениях: Конкурент/Виктория 95, Победа 50/0ренбургская 105, Конкурент/Московская 39, Безенчукская 380/Московская 39, Хазарка/Безенчукская 380.

Эффекты ОКС и средние значения признака у родителей во все годы исследований тесно коррелировали (г=0,91 ***... 0,98***), т.е. подбирать компоненты скрещиваний на повышение или снижение высоты можно и без анализа комбинационной способности по данному показателю.

У сортов Победа 50, Конкурент, Хазарка, Безенчукская 616 и Смуглянка преобладающую роль при наследовании высоты растений играют гены с аддитивными эффектами, так как у них с\,>а251. У сортов Виктория 95, Туровчанка и Московская 39 значительную роль в наследовании признака играют гены с доминантными и, возможно, эпистатическими эффектами (а!Е,<а251).

Следовательно, у большинства сортов изученного набора признак «высота растений» детерминируется генами с аддитивными эффектами. Это же подтверждается и генетическими компонентами дисперсии (табл. 8).

Таблица 8 — Анализ генетических параметров по высоте растения

Генетические параметры F, (2006 год) F, (2007 год) F2(2007 год)

D 417,28* 201,28* 180,81*

F 126,56* 97,03* 114,50*

н, 112,31* 81,74* 156,69*

н2 82,90* 62,2* 111,65*

Е 1,06 0,11 0,40

H,/D 0,26 0,40 0,86

VH,/D 0,51 0,63 0,93

H2/4Hi 0,18 0,19 0,17

■J4DH, +F/^4DH,-F 1,00 1,00 1,00

Hz 0,99 0,99 0,99

0,88 0,80 0,66

г между Xp и Wr+Vr 0,11±0,351 -0,61±0,280 0,54±0,298

Признак «высота растений» в изученном наборе сортов контролируется аддитивно-доминантной генетической системой с преобладанием аддитивных эффектов (D>Hi) при неполном доминировании (Hi/D<l). Наличие аддитивных эффектов в контроле высоты растений позволяет рекомендовать отбор по данному признаку, начиная с поколения F2. Об этом же свидетельствует и сопоставление коэффициентов наследуемости в узком и широком смыслах.

Отношение общего числа доминантных генов к общему числу рецессивных у родительских сортов равное. Положительно и отрицательно определяющие признак аллели распределены между сортами не одинаково. В контроле признака наблюдается ненаправленное доминирование.

Положение некоторых сортов вдоль линии регрессии на графиках Хейма-на изменялось в зависимости от года и анализируемого поколения. Наибольшее количество доминантных аллелей стабильно показывали сорта Смуглянка, Туровчанка и Оренбургская 105, имевшие также положительные эффекты ОКС, а короткостебельный сорт Хазарка находился в конце линии регрессии, т.е. обла-

дал наибольшим числом рецессивных генов. Другие короткостебельные сорта, Победа 50 и Конкурент, переходили из доминантной зоны в рецессивную.

Компоненты зерновой продуктивности растения. Анализ генетических компонентов дисперсии продуктивной кустистости, массы 1000 зёрен, числа зёрен с колоса и с растения, массы зерна с колоса и с растения и коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхш) показал, что все эти признака контролируются аддитивно-доминантной генетической системой с преобладанием доминантных эффектов генов (0<Н,) и сверхдоминированием (Т^ЛЭ и ^Н,/0>1). Таким образом, отбор из гибридных популяций по элементам структуры урожая в ранних поколениях нецелесообразен. Коэффициенты наследуемости в узком смысле у всех признаков были очень низкими, сильно отличаясь от коэффициентов наследуемости в широком смысле (табл. 9).

Таблица 9 - Коэффициенты наследуемости элементов зерновой продуктивно■ __сти растения озимой пшеницы__

Признак F, (2006 год) F, (2007 год) F2 (2007 год)

в широком в узком в широком в узком в широком в узком

смысле смысле смысле смысле смысле смысле

Продуктивная кустистость 0,68 0,22 0,94 0,36 0,95 0,18

Масса 1000 зерен 0,97 0,45 0,90 0,23 0,98 0,37

Число зерен в колосе 0,90 0,10 0,99 0,34 0,99 0,44

Масса зерна с колоса 0,86 0,51 0,96 0,36 0,97 0,35

Число зерен с растения 0,73 0,15 0,97 0,28 0,96 0,10

Масса зерна с растения 0,79 0,24 0,72 0,18 0,98 0,11

Кхоз 0,96 0,46 0,96 0,37 0,98 0,60

Сильное комплементарное взаимодействие генов по ряду признаков (масса 1000 зёрен, число зёрен с колоса, Кхоз) лишало смысла анализ параметров графика Хеймана (линия регрессии существенно отклонялась от единичного наклона). По этим признакам более достоверной будет информация, полученная на основании изучения комбинационной способности сортов.

Подбор компонентов для скрещиваний на увеличение элементов зерновой продуктивности растений надёжнее осуществлять на основании эффектов ОКС, т.к. связь между средними значениями признака и эффектами ОКС у родителей в большинстве случаев не отличалась от нуля или была нестабильной.

Продуктивная кустистость. Дисперсионный анализ комбинационной способности во все годы исследований показал достоверность варианс ОКС и СКС, доля их влияния составила соответственно 27,6...31,6% и 68,4...72,4%.

Высокую ОКС показали сорта Победа 50, Безенчукская 616 и Московская 39 (табл.10). Достоверные отрицательные эффекты ОКС имел сорт Смуглянка, что необходимо учитывать при использовании его в гибридизации. У этого же сорта в контроле признака преобладали аддитивные эффекты генов (а2£;>а2с,), тогда как у остальных сортов продуктивная кустистость детерминируется генами с неаддитивными эффектами (ст^оу.

Таблица 10- Эффекты ОКС сортов озимой пшеницы по компонентам зерновой продуктивности растений

Признак Поко- Эффекты ОКС НСР05

ление, Победа Конку- Викто- Туров- Хазарка Безен- Орен- Безен- Смуг- Мос-

год 50 рент рия 95 чанка чукская 616 бургская 105 чукская 380 лянка ковская 39

Продуктив- Б,2006 0,22 0,27 -0,06 -0,25 0,16 0,21 0,01 0,09 -0,83 0,51 0,20

ная кусти- Б,2007 0,11 -0,11 0,04 -0,01 0,08 0,20 -0,36 0,26 -0,38 0,22 0,06

стость ¥22007 0,09 0,09 -0,08 0,04 0,23 0,21 0,12 -0,26 -0,34 -0,04 0,04

Масса 1000 зёрен,г Р,2006 -1,29 -3,35 1,45 1,38 -1,63 -0,38 0,71 -0,74 1,98 1,87 0,27

Б,2007 1,48 -0,23 -0,18 0,71 -0,73 0,98 -0,45 -1,41 0,02 0,14 0,32

Р22007 1,04 -0,54 -0,45 1Д1 -1,06 -0,59 -0,77 -1,30 0,88 1,69 0,13

Число зёрен в колосе Р,2006 -1,99 0,05 1,14 -0,73 0,33 0,65 -0,90 1,14 0,50 -0,20 0,46

Б,2007 -2,73 -2,20 -3,03 2,03 0,31 -1,18 2,44 -1,57 2,04 3,88 0,54

Р2 2007 -3,86 -1,70 -0,55 -0,56 0,25 3,01 -1,55 1,07 3,42 0,48 0,22

Масса зерна с колоса, г Б,2006 -0,11 -0,16 0,11 0,01 -0,03 -0,01 -0,01 0,06 0,07 0,07 0,03

Р,2007 -0,04 -0,09 -0,12 0,14 -0,02 -0,04 0,04 -0,12 0,12 0,13 0,02

Р22007 -0,12 -0,09 -0,02 0,06 -0,01 0,06 -0,10 0,01 0,15 0,06 0,01

Число зёрен с растения Р,2006 -6,45 -2,29 -3,14 -3,51 9,33 2,31 4,87 4,93 -18,18 12,13 5,41

Р,2007 -9,33 -9,68 -6,01 6,08 8,20 -0,35 3,08 4,72 -6,24 9,54 1,36

Р22007 -6,72 0,49 -0,70 -3,56 7,28 10,96 3,12 -9,19 -0,58 -1,10 1,37

Масса зерна с растения, г Р,2006 -0,37 -0,58 0,06 0,11 0,09 0,02 0,30 0,06 -0,40 0,72 0,17

Р,2007 -0,13 -0,37 -0,22 0,29 0,22 0,01 0,08 0,01 -0,17 0,29 0,05

Р2 2007 -0,10 -0,07 -0,03 0,01 0,14 0,28 -0,03 -0,45 0,08 0,17 0,05

Р, 2006 1,37 0,61 -1,00 1,11 3,42 -1,94 1,00 -2,44 -1,80 -0,33 0,31

Кхоз> % Р,2007 2,00 -0,11 -2,09 1,05 2,42 -1,67 1,63 -2,44 -0,43 -0,36 0,31

Р22007 2,46 2,50 -1,07 -0,54 0,53 -2,26 1,02 -2,71 -0,06 0,13 0,18

Анализ параметров Хеймана выявил комплементарное взаимодействие генов (Ьу W/Vr=0,03) в поколении Б, в 2007 году, что не наблюдалось в остальных случаях (Ьу \У/УГ=0,96...1,03). В локусах, проявляющих доминирование, распределение аллелей асимметрично (НгАШ^ 0,13...0,15) с преобладанием доминантных аллелей (Р>0); в совокупности сортов также преобладали доминантные аллели +Р/,/40Н1 -И>1,0). Наибольший уровень доминантности наблюдался у сорта Победа 50, в рецессивной зоне графика не находился ни один сорт. Доминирование было ненаправленным.

Масса 1000 зёрен. Высокой массой 1000 зёрен характеризовались сорта Московская 39 (35,9 г), Оренбургская 105 (32,3...33,8 г), Туровчанка (32,0...33,4 г) Виктория 95 (33,9...34,4 г) и Смуглянка (33,4...35,4 г). Доли ва-рианс ОКС и СКС в общей дисперсии признака составили соответственно 23,2...49,1% и 50,9...76,8%. Высокие положительные значения ОКС имели сорта Туровчанка, Московская 39 и Смуглянка.

Наследование числа зёрен в главном колосе определялось как общей, так и специфической комбинационной способностью (доли влияния варианс составили соответственно 10,2...46,7%и 53,3...89,8%).

Наибольший интерес в селекции на увеличение числа зёрен в колосе представляет сорт Смуглянка, у которого отмечены достоверно высокие положительные эффекты ОКС. Высокой отрицательной ОКС обладали сорта Победа 50 и Конкурент.

Масса зерна с главного колоса за годы исследований была наивысшей у сорта Виктория 95 (1,60... 1,68). Дисперсионный анализ показал существенность варианс ОКС и СКС, доли их влияния составили соответственно 25,5...37,5% и 62,5...74,5%.

Короткостебельные сорта Конкурент и Победа 50 имели стабильно высокие отрицательные эффекты ОКС, что необходимо учитывать при использовании их в гибридизации. Можно предположить, что скрещивание их с сортами, характеризующимися достоверно высокой положительной ОКС - Смуглянка и Московская 39 - может компенсировать эффект снижения признака. Это предположение подтверждается анализом эффектов СКС, которые у гибридных популяций Победа 50/Смуглянка и Конкурент/Московская 39 имели в большинстве случаев высокие положительные значения.

Анализ графиков Хеймана показал, что преобладающее влияние на увеличение массы зерна с колоса оказывают рецессивные аллели, однако ряд доминантных аллелей также может работать на увеличение признака. Сорта на графиках меняли своё расположение вдоль линии регрессии в зависимости от года и анализируемого поколения.

Число зёрен с растения. Доли влияния варианс ОКС и СКС в дисперсии признака составляли соответственно 15,3...22,0% и 78,0. ..84,7%.

Изучаемые сорта имеют различия в генетических системах, детерминирующих ОКС и СКС; функционирование этих систем неодинаково в разных условиях и гибридных поколениях. Тем не менее, у сортов Хазарка, Оренбургская 105 (во все годы) и Московская 39 (за исключением 2007 года в Р2) эффекты ОКС были стабильно высокими и положительными. Отрицательной ОКС во все

исследуемые годы обладали сорта Победа 50, Виктория 95 и Смуглянка.

Анализ по Хейману показал асимметричность распределения доминантных и рецессивных аллелей у изучаемых сортов в сторону доминантных аллелей. Увеличение числа зёрен с растения может контролироваться как доминантными, так и рецессивными аллелями. Наибольшее количество доминантных аллелей по данному признаку имеют сорта Смуглянка, Хазарка и Московская 39. Образцов с преобладанием рецессивных генов не выявлено.

Масса зерна с растения. Доли влияния варианс ОКС и СКС составили соответственно 12,7...27,3% и 72,7...87,3%. Достоверной положительной ОКС стабильно во все годы исследований выделялся сорт Московская 39, достоверно отрицательной ОКС характеризовались сорта Конкурент и Победа 50.

Соотношение доминантных и рецессивных аллелей в локусах, проявляющих доминирование, смещено в сторону доминантных аллелей. У родительских форм преобладали доминантные гены. Доминирование было ненаправленным. Стабильным расположением в доминантной зоне графика характеризовались сор та Московская 39 и Туровчанка.

Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза. Различия между коэффициентами наследуемости в обоих смыслах по Кхоз несколько меньшие, чем по другим признакам зерновой продуктивности, но они так же показывают преобладание неаддитивных эффектов, что подтверждено генетическим анализом по Наушап и сопоставлением варианс ОКС и СКС.

Вклад эффектов ОКС и СКС в общую дисперсию признака был существенным: 29,9...61,5% для ОКС, 38,5...70,1% для СКС. Самыми высокими эффектами ОКС обладали короткостебельные сорта Победа 50 и Хазарка, а также Оренбургская 105. Эффекты ОКС короткостебельного сорта Конкурент также были в двух случаях достоверно положительными, но, по данным Б] в 2007 году, ОКС статистически не отличалась от нуля. Стабильно низкими оценками ОКС отличались сорта с более высокой соломиной - Виктория 95, Безенчукская 616 и Безенчукская 380. Нестабильными эффекты ОКС были у сортов Туровчанка, Смуглянка и Московская 39.

Отбор селекционно-ценных линий и их оценка. Из поколения Р2 гибридных популяций, полученных в диаллельном комплексе, в 2007 году был проведён индивидуальный отбор и заложен селекционный питомник, в котором 933 отобранные линии были высеяны в сравнении с родительскими формами. Отбор проводили по следующим признакам: высота растений, продуктивность колоса и масса 1000 зёрен.

Несмотря на то, что в контроле почти всех изученных количественных признаков преобладали доминантные эффекты, нами была предпринята попытка проследить, оправдаются ли прогнозы о селекционной ценности, сделанные на основании анализа комбинационной способности. В ряде популяций намеченные закономерности подтвердились.

Выход зимостойких линий по лучшим популяциям составил 78...89%. Следует отметить, что многие из этих популяций имеют одним из родителей сорта Московская 39 и Безенчукская 380 с высокой ОКС по зимостойкости, а одна из популяций получена от скрещивания двух этих сортов (табл. 11).

Таблица II — Выход высокозимостойких линий из гибридных _популяций (2008 год)_

№ комбинации Генеалогия Количество линий Зимостойкость, %

осенью весной

20/05 Хазарка/Смуглянка 15 12 80

21/05 Хазарка/Оренбургская 105 17 15 88

31/05 Безснчукская 380/Московская 39 23 18 78

35/05 Смуглянка/Московская 39 36 32 89

36/05 Виктория 95/Московская 39 26 21 81

38/05 Туровчанка/Безенчукская 380 31 26 84

43/05 Победа 50/Бсзенчукская 616 36 30 83

44/05 Оренбургская 105/Безенчукская 380 50 43 86

46/05 Конкурент/Безенчукская 380 18 16 89

47/05 Хазарка/Безенчукская 380 14 12 86

В целом по опыту 993 651 64,1

Выделенная на основании эффектов СКС гибридная популяция Виктория 95/Московская 39 подтвердила свою селекционную ценность высоким выходом зимостойких линий. Гибриды Смуглянка/Московская 39, Туровчанка/Безенчук-ская 380 и Хазарка/Безенчукская 380 проявляли положительную СКС только в условиях мягкой зимы 2006/07 года, и они подтвердили свою высокую зимостойкость в аналогичных условиях зимы 2007/08 года.

Перезимовавшие линии были проанализированы по структуре урожая. Сорт Смуглянка полностью подтвердил высокие донорские свойства как источник признаков числа зёрен в колосе и массы зерна с колоса. Ряд популяций, выделенных по высоким значениям СКС, также дал высокий выход ценных для селекции в условиях лесостепи Среднего Поволжья линий. Из популяции Конкурент/Смуглянка выделено большее число линий, превзошедших родительские формы по продуктивности колоса, числу зёрен с колоса, массе 1000 зёрен; популяция Конкурент/Безенчукская 380 подтвердила свою ценность для увеличения массы 1000 зёрен, Туровчанка/Безенчукская 616 - для увеличения массы зерна с колоса, Конкурент/Московская 39 - числа зёрен в колосе.

Для дальнейшей селекционной работы выделены 133 линии, не расщепляющиеся по основным морфологическим признакам, принадлежащие к оптимальному по высоте растений сортотипу и характеризующиеся высокими значениями двух и более элементов структуры урожая. Оставленные линии высеяны в селекционном питомнике 2-го года под урожай 2009 года в отделе селекции зерновых культур ГНУ Пензенский НИИСХ.

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения коллекции озимой мягкой пшеницы из 153 образцов различного эколого-географического происхождения выделен перспективный исходный материал для селекции на продуктивность в условиях лесостепи Среднего Поволжья по следующим показателям:

• зимостойкость (80.. .87%): Альбидум 114, Волжская с1, Губерния, Лю-тесценс 30767, ППГ-29, Эригроспермум 356-00, Дон 93, Лютесценс 29307,

Эритроспермум 243-00; Безенчукская 616;

• устойчивость к полеганию (9 баллов): Лютесценс 29305, Конкурент, Победа 50, Одесская остистая, Ермак, Хазарка.

• устойчивость к поражению болезнями: бурой ржавчиной — Горлица, Лютесценс 331-93к27-3-3, 146Р6 (Lr9) к 63-388, Лютесценс 89-89h 177, Ермак, Зарница, Станичная, Лютесценс 29305, Лютесценс 29307, Century; мучнистой росой (0...5%) - Безенчукская 380, Горлица, Лютесценс 29305, Лютесценс 29307, Лига;

• урожайность зерна (411...465 г/м2): Лютесценс 29307; Лютесценс 29305; Эритроспермум 243-00; Л-31-98 и.о.;

• сочетание урожайности с высокой адаптивной способностью и стабильностью - Л-31-98 и.о., Лютесценс 29307, Бадулинка, Волжская новая; с зимостойкостью - Лютесценс 29307 и Эритроспермум 243-00; со скороспелостью - Урожайная, Дон 85, Бадулинка; с оптимальной высотой растений (83...113 см); Бадулинка, Л-20-79, Л-24-98, Лютесценс 29307, Лютесценс 29305, Одесская остистая, Северодонская, Дон 85, Северодонская 3, Эритроспермум 24300; с невосприимчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине - Лютесценс 29305, Лютесценс 29307;

• высокие значения элементов структуры урожая: густота продуктивного стеблестоя (407...766 штУм2): Урожайная, Дон 85; Л-24-98; Эритроспермум 243-00; Горлица; масса зерна с главного колоса (1,7...1,9 г): Л-24-98, Лютесценс 29305, Лютесценс 29307, Северодонская; число зёрен с главного колоса (44...50): Горлица, Красота, Лютесценс 29840, Лютесценс 29305, Л-57-02, Эритроспермум 605; масса зерна с растения (2,3...2,7 г): Л-57-02, Л-31-98 и.о., Эритроспермум 243-00, Эритроспермум 30238, Одесская остистая, Урожайная, Горлица; число зёрен с растения (68. ..87): Эритроспермум 605, Эритроспермум 30238, Одесская остистая, Лютесценс 29840, Горлица; масса 1000 зёрен (<40 г): Л-24-98, Л-31-98 и.о., Л-39-94 и.о., Левобережная 3, Бадулинка, Лютесценс 29305, Комсомольская 56, Сибирская Нива, Эритроспермум 243-00; Кхю (49...52%): Зерноградка 10, Конкурент, Тарасовская 97, Одесская остистая, Красота;

• показатели качества зерна: стекловидиость (>70%): Бадулинка, Ер-шовская 25, Саратовская белозёрная, Казанская 285, Мёшинская 3, Ростовчанка 3, Московская 39; натура зерна (>770 г/л): Безенчукская 616, Волжская сЗ, Казанская 285, Одесская остистая; содержание клейковины в зерне (>32%): Малахит, Альбидум 114, Л-24-98, Лютесценс 329, Станичная, Конкурент, Московская 39; качество клейковины (I группа): Безенчукская 380, Казанская 560, Конкурент и Л-24-98; содержание белка в зерне (>17%): Волгодар, Альбидум 114, Л-35-98, Л-24-98, Тарасовская остистая, Донская юбилейная, Зерноградка 6, Конкурент, Станичная; комплекс показателей качества: Альбидум 114, Ер-шовская 25, Казанская 285, Казанская 560, Конкурент, Бадулинка, Московская 39.

2. Установлена корреляционная связь между глубиной залегания узла кущения и зимостойкостью (г=0,20...0,78), зимостойкостью и урожайностью

(г=0,16...0,38). Теснота связи зависела от условий перезимовки. Выявлена тесная положительная связь между зимостойкостью и степенью накопления про-лина (г=0,60...0,96), а также выживаемостью и концентрацией пролина в листьях в критический период зимовки (г=0,80...0,98).

3. Выявлен нелинейный характер связи высоты растений с урожайностью зерна. Наибольшей продуктивностью характеризовался сортотип с высотой стебля в оптимальные годы 83...113 см (урожайность 163...441 г/м2 в зависимости от года). Преимущество его в урожайности обеспечивают высокие значения числа колосков в колосе, массы зерна с колоса и массы 1000 зёрен. Сорта с меньшей высотой растений (68...85 см) были достоверно менее урожайными (103...363 г/м2), сорта более высокорослые (111...127 см) также обнаруживали тенденцию к меньшей урожайности (186.. .431 г/м2).

4. Показана зависимость устойчивости к полеганию от диаметра нижнего междоузлия (г=0,57...0,72) и высоты растения (-0,40...-0,69). Установлена связь коэффициента повышения устойчивости (КПУ) по Н.И. Щербаковой (0,75...0,89) с устойчивостью к полеганию. При применении КПУ сорта чётко дифференцируются по устойчивости к полеганию даже в условиях, когда полегание не наблюдается: у высокоустойчивых сортов КПУ составлял 1,10...1,56, а у слабоустойчивых - 0,35.. .0,64.

6. Установлен аддитивно-доминантный генетический контроль зимостойкости с преобладанием эффектов доминирования и сверхдоминирования, что указывает на сложность отбора по данному признаку в ранних поколениях. Выделены сорта Безенчукская 616 и Московская 39, высокие эффекты ОКС которых слабо зависели от условий года. Наибольшим числом доминантных генов зимостойкость контролировалась у сортов Безенчукская 380 и Московская 39.

7. Установлен аддитивно-доминантный контроль высоты растений с преобладанием аддитивного компонента, что повышает эффективность отбора в ранних поколениях. Выделены доноры короткостебельности Конкурент, Победа 50 и особенно сорт Хазарка, который также имеет средние эффекты ОКС по большинству элементов структуры урожая.

8. Количественные признаки, определяющие элементы зерновой продуктивности растений, контролируются аддитивно-доминантной системой с преобладанием доминантных эффектов и сверхдоминированием по ряду признаков, т.е. отбор будет эффективным в более поздних поколениях. Для селекции на увеличение продуктивности наиболее перспективны сорта Смуглянка и особенно Московская 39, которая имела достоверно высокие эффекты ОКС по всем изученным признакам, за исключением Кхоз.

9. Созданы 45 гибридных популяций и ряд перспективных линий, для селекции озимой мягкой пшеницы на зимостойкость, продуктивность и снижение высоты растений в условиях лесостепи Среднего Поволжья.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

I. Использовать в качестве исходного материала в селекции озимой мягкой пшеницы на зимостойкость, продуктивность и снижение высоты растений в

условиях лесостепи Среднего Поволжья выделенные коллекционные образцы, особенно Лютесценс 29305 и Лютесценс 29307 с комплексом хозяйственно-ценных и биологических признаков.

2. Отборы по зимостойкое™ целесообразно проводить в поздних поколениях. Рекомендуются генетические доноры зимо-морозостойкости: Безенчук-ская 380, Безенчукская 616, Московская 39, а также гибридная популяция Виктория 95/Московская 39.

3. В селекции на снижение высоты растений следует ориентироваться на высоту стебля 83...113 см в оптимальные по условиям увлажнения годы. Отборы можно проводить, начиная с поколения F2. Ценными для селекции являются сорта-доноры короткостебельности Конкурент, Победа 50 и Хазарка, гибриды Победа 50/0ренбургская 105, Конкурент/Московская 39, Безенчукская 380/Московская 39, Хазарка/Безенчукская 380.

4. В селекции на повышение значений элементов зерновой продуктивности растений проводить отборы в поздних поколениях, использовать в качестве генетических доноров следующие сорта:

• продуктивная кустистость - Победа 50, Безенчукская 616, Московская 39;

• масса 1000 зёрен - Туровчанка, Смуглянка, Московская 39;

• число зёрен в колосе - Смуглянка;

• масса зерна с колоса - Московская 39, Смуглянка;

• число зёрен с растения - Смуглянка, Хазарка, Московская 39;

• масса зерна с растения - Московская 39;

• Кхоз - Победа 50, Хазарка, Оренбургская 105;

• комплекс элементов структуры - Московская 39, Смуглянка.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Косенко, C.B. Источники хозяйственно-ценных признаков в селекции озимой пшеницы / C.B. Косенко, В.Г. Кривобочек // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. материалов X Всероссийской научно-практической конференции. — Пенза, 2006. - С. 10—12.

2. Косенко, C.B. Высота растений и устойчивость к полеганию в селекции озимой пшеницы для условий лесостепи Среднего Поволжья / C.B. Косенко, В.Г. Кривобочек // Научные основы семеноводства и агротехнологий сельскохозяйственных культур в условиях Евро-Северо-Востока РФ: Материалы научно-практической конференции. - Саранск, 2007. - С. 135-138.

3. Кривобочек, В.Г. Селекционная ценность сортообразцов озимой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья / В.Г. Кривобочек, C.B. Косенко // Селекция и семеноводство полевых культур: Юбилейный сборник научных трудов. - Ч. 1. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007 г. - С. 90-94.

4. Косенко, C.B. Влияние пролина на морозоустойчивость растений озимой пшеницы / C.B. Косенко, В.Г. Кривобочек // Вестник Саратовского ГАУ. -2008.-№ 5.-С. 26-29.

Подписано в печать 13.11.08г. Объем 1 усл. п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 732 Отпечатано с готового оригинал-макета в Пензенской мини-типографии Свидетельство № 5551 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Косенко, Светлана Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

1 СЕЛЕКЦИЯ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ЗИМОСТОЙКОСТЬ, ПРОДУКТИВНОСТЬ И СНИЖЕНИЕ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 Культура озимой пшеницы в Среднем Поволжье.

1.2 Зимостойкость.

1.3 Урожайность зерна.

1.4 Высота растений и устойчивость к полеганию.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Общие условия проведения исследований.

2.2 Погодные условия в годы исследований.

2.3 Материал и методы исследований.

3 СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТООБРАЗЦОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ.

3.1 Зимостойкость.

3.2 Продолжительность вегетационного периода.

3.3 Высота растений и устойчивость к полеганию.

3.4 Устойчивость к болезням.

3.5 Урожайность зерна и экологическая стабильность урожая.

3.6 Структура урожая.

3.6.1 Динамика формирования густоты стояния растений.

3.6.2 Основные элементы структуры урожая.

3.7 Показатели качества зерна.

4 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ И ГИБРИДОВ

ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ.

4.1 Зимостойкость.

4.2 Высота растений.

4.3 Компоненты зерновой продуктивности растения.

4.3.1 Продуктивная кустистость.

4.3.2 Масса 1000 зёрен.

4.3.3 Число зёрен в главном колосе.

4.3.4 Масса зерна с главного колоса.

4.3.5 Число зёрен с растения.

4.3.6 Масса зерна с растения.

4.3.7 Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза.

4.4 Отбор селекционно-ценных линий и их оценка.

ВЫВОДЫ.:.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетическая оценка сортов озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья"

Актуальность темы. Озимая пшеница — важнейшая продовольственная культура, имеющая значительный удельный вес в структуре посевных площадей зерновых культур. Её преимущество перед яровой пшеницей заключается в лучшем использовании биоклиматического потенциала регионов возделывания (Ковтун В.И., 2002). В Среднем Поволжье урожаи зерна озимой мягкой пшеницы подвержены сильным колебаниям по годам из-за варь

I ' ирования погодных условий. Поэтому создание высокоурожайных неполегающих сортов озимой пшеницы с высокой зимостойкостью, комплексной устойчивостью к основным болезням, с высокими технологическими качествами зерна является одной из важнейших проблем в селекции этой культуры.

В успешном решении этой задачи ведущая роль принадлежит научно обоснованному подбору исходного материала с последующим включением его в селекционный процесс. Большинство хозяйственно-ценных признаков и свойств, в т.ч. урожайность и элементы её структуры, высота растений, зимо-морозостойкость, являются количественными признаками и определяются сложными полигенными генетическими системами, поэтому изучение коллекционных образцов из мирового генофонда озимой пшеницы, определение систем генетического контроля количественных признаков и выделение генетических доноров в условиях лесостепи Среднего Поволжья является актуальным.

Цель исследований - на основе изучения коллекционных сортообраз-цов и селекционно-генетической оценки сортов и гибридов выделить ценные источники и доноры хозяйственно-ценных признаков для селекции новых сортов озимой мягкой пшеницы на продуктивность, зимостойкость и снижение высоты растений в условиях Среднего Поволжья.

Задачи исследований:

• оценить сортообразцы озимой мягкой пшеницы по зимостойкости, урожайности и элементам её структуры, показателям качества зерна;

• выделить источники хозяйственно-ценных признаков;

• выявить системы генетического контроля зимостойкости, высоты растений и элементов зерновой продуктивности растений в системе полудиS аллельных скрещиваний;

• определить донорские способности сортов, использованных в полу-диаллельном комплексе, и предложить наиболее ценные из них для включения в селекционные программы.

• создать новый исходный материал для селекционной работы.

Научная новизна. На основе сравнительного изучения коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья выделены источники хозяйственно-ценных признаков, которые включены в селекционную работу. Установлена оптимальная высота растений, выявлены элементы структуры урожая, определяющие формирование высокой урожайности зерна озимой пшеницы. В системе полудиаллельных скрещиваний определены основные генетические системы, контролирующие проявление ряда количественных признаков и оценена комбинационная способность сортов озимой пшеницы отечественной селекции. Выделены доноры зимостойкости, короткостебельности и повышенных показателей элементов зерновой продуктивности растений. Создан новый исходный материал с комплексом ценных признаков и свойств.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Выделены источники хозяйственно-ценных признаков и свойств, способствующие повышению эффективности селекции озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья. Установлены системы генетического контроля зимостойкости, высоты и элементов зерновой продуктивности растений, что позволяет определить результативность и поколение отбора из расщепляющихся гибридных популяций. Выделенные в полудиаллельном комплексе доноры рекомендованы для использования в селекционном процессе озимой пшеницы для повышения зимостойкости, продуктивности и снижения высоты растений. Созданный селекционный материал проходит оценку в питомниках отдела селекции зерновых культур ГНУ Пензенский НИИСХ РАСХН.

Основные положения, выносимые на защиту:

• оценка коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных и биологических признаков;

• системы генетического контроля зимостойкости, короткостебельно-сти, элементов структуры зерновой продуктивности растений;

• источники и доноры хозяйственно-ценных признаков для решения задач селекции озимой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья.

Апробация работы. Диссертационная работа является частью НИР отдела селекции зерновых культур ГНУ Пензенский НИИСХ Россельхозакаде-мии «Создать на основе комплексного изучения генофонда принципиально новые сорта и гибриды зерновых колосовых культур, кукурузы и сорго, обладающие высокой и стабильной урожайностью, повышенным качеством зерна и продуктов его переработки, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессоров» этап 04.05.04, № гос.регистрации 01.9.80 005675. Материалы диссертации были доложены на Международных, Всероссийских и региональных научно-практических конференциях: Пенза (2006), Воронеж (2007), Саранск (2007), Саратов (2007), Кинель (2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научные работы, одна из которых в издании по перечню, рекомендованному ВАК РФ.

Личный вклад соискателя. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены при непосредственном личном участии автора. Теоретическая часть работы выполнена автором самостоятельно.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, предложений практической селекции, списка литературы и 11 приложений. Текст изложен на 112 страницах компьютерного текста, содержит 42 таблицы и 6 рисунков. Список использованной литературы включает 293 источника, в том числе 93 - на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Косенко, Светлана Валентиновна

выводы

1. В результате изучения коллекции озимой мягкой пшеницы из 153 образцов различного эколого-географического происхождения выделен перспективный исходный материал для селекции на продуктивность в условиях лесостепи Среднего Поволжья по следующим показателям:

• зимостойкость (80.87%): Альбидум 114, Волжская cl, Губерния, Лютесценс 30767, ППГ-29, Эритроспермум 356-00, Дон 93, Лютесценс 29307, Эритроспермум 243-00; Безенчукская 616;

• устойчивость к полеганию (9 баллов): Лютесценс 29305, Конкурент, Победа 50, Одесская остистая, Ермак, Хазарка.

• устойчивость к поражению болезнями: бурой ржавчиной - Горлица, Лютесценс 331-93к27-3-3, 146Р6 (Lr9) к 63-388, Лютесценс 89-89h 177, Ермак, Зарница, Станичная, Лютесценс 29305, Лютесценс 29307, Century; мучнистой росой (0.5%) - Безенчукская 380, Горлица, Лютесценс 29305, Лютесценс 29307, Лига;

• урожайность зерна (411.465 г/м): Лютесценс 29307; Лютесценс 29305; Эритроспермум 243-00; Л-31-98 и.о.;

• сочетание урожайности с высокой адаптивной способностью и стабильностью — Л-31-98 и.о., Лютесценс 29307, Бадулинка, Волжская новая; с зимостойкостью - Лютесценс 29307 и Эритроспермум 243-00; со скороспелостью — Урожайная, Дон 85, Бадулинка; с оптимальной высотой растений (83. 113 см); Бадулинка, Л-20-79, Л-24-98, Лютесценс 29307, Лютесценс 29305, Одесская остистая, Северодонская, Дон 85, Северодонская 3, Эритроспермум 243-00; с невосприимчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине - Лютесценс 29305, Лютесценс 29307;

• высокие значения элементов структуры урожая: густота продуктивного стеблестоя (407.766 шт./м ): Урожайная, Дон 85; Л-24-98; Эритроспермум 243-00; Горлица; масса зерна с главного колоса (1,7. 1,9 г): Л-24-98, Лютесценс 29305, Лютесценс 29307, Северодонская; число зёрен с главного колоса (44.50): Горлица, Красота, Лютесценс 29840, Лютесценс 29305, Л-57-02, Эритроспермум 605; масса зерна с растения (2,3.2,7 г): Л-57-02, Л

31-98 и.о., Эритроспермум 243-00, Эритроспермум 30238, Одесская остистая, Урожайная, Горлица; число зёрен с растения (68.87): Эритроспермум 605, Эритроспермум 30238, Одесская остистая, Лютесценс 29840, Горлица; масса 1000 зёрен (<40 г): Л-24-98, Л-31-98 и.о., Л-39-94 и.о., Левобережная 3, Бадулинка, Лютесценс 29305, Комсомольская 56, Сибирская Нива, Эритроспермум 243-00; Кхоз (49.52%): Зерноградка 10, Конкурент, Тарасовская 97, Одесская остистая, Красота;

• показатели качества зерна: стекловидность (>70%): Бадулинка, Ершовская 25, Саратовская белозёрная, Казанская 285, Мёшинская 3, Ростовчанка 3, Московская 39; натура зерна (>770 г/л): Безенчукская 616, Волжская сЗ, Казанская 285, Одесская остистая; содержание клейковины в зерне (>32%): Малахит, Альбидум 114, Л-24-98, Лютесценс 329, Станичная, Конкурент, Московская 39; качество клейковины (I группа): Безенчукская 380, Казанская 560, Конкурент и Л-24-98; содержание белка в зерне (>17%): Вол-годар, Альбидум 114, Л-35-98, Л-24-98, Тарасовская остистая, Донская юбилейная, Зерноградка 6, Конкурент, Станичная; комплекс показателей качества: Альбидум 114, Ершовская 25, Казанская 285, Казанская 560, Конкурент, Бадулинка, Московская 39.

2. Установлена корреляционная связь между глубиной залегания узла кущения и зимостойкостью (г=0,20.0,78), зимостойкостью и урожайностью (i—0,l6. .0,38). Теснота связи зависела от условий перезимовки. Выявлена тесная положительная связь между зимостойкостью и степенью накопления пролина (г=0,60.0,96), а также выживаемостью и концентрацией пролина в листьях в критический период зимовки (г=0,80.0,98).

3. Выявлен нелинейный характер связи высоты растений с урожайностью зерна. Наибольшей продуктивностью характеризовался сортотип с высотой стебля в оптимальные годы 83. 113 см (урожайность 163.441 г/м2 в зависимости от года). Преимущество его в урожайности обеспечивают высокие значения числа колосков в колосе, массы зерна с колоса и массы 1000 зёрен. Сорта с меньшей высотой растений (68.85 см) были достоверно менее урожайными (103.363 г/м2), сорта более высокорослые (111. 127 см) также обнаруживали тенденцию к меньшей урожайности (186. .431 г/м2).

4. Показана зависимость устойчивости к полеганию от диаметра нижнего междоузлия (г=0,57.0,72) и высоты растения (-0,40.-0,69). Установлена связь коэффициента повышения устойчивости (КПУ) по Н.И. Щербаковой (0,75.0,89) с устойчивостью к полеганию. При применении КПУ сорта чётко дифференцируются по устойчивости к полеганию даже в условиях, когда полегание не наблюдается: у высокоустойчивых сортов КПУ составлял 1,10. 1,56, а у слабоустойчивых - 0,35.0,64.

6. Установлен аддитивно-доминантный генетический контроль зимостойкости с преобладанием эффектов доминирования и сверхдоминирования, что указывает на сложность отбора по данному признаку в ранних поколениях. Выделены сорта Безенчукская 616 и Московская 39, высокие эффекты ОКС которых слабо зависели от условий года. Наибольшим числом доминантных генов зимостойкость контролировалась у сортов Безенчукская 380 и Московская 39.

7. Установлен аддитивно-доминантный контроль высоты растений с преобладанием аддитивного компонента, что повышает эффективность отбора в ранних поколениях. Выделены доноры короткостебельности Конкурент, Победа 50 и особенно сорт Хазарка, который также имеет средние эффекты ОКС по большинству элементов структуры урожая.

8. Количественные признаки, определяющие элементы зерновой продуктивности растений, контролируются аддитивно-доминантной системой с преобладанием доминантных эффектов и сверхдоминированием по ряду признаков, т.е. отбор будет эффективным в более поздних поколениях. Для селекции на увеличение продуктивности наиболее перспективны сорта Смуглянка и особенно Московская 39, которая имела достоверно высокие эффекты ОКС по всем изученным признакам, за исключением Кхоз.

9. Созданы 45 гибридных популяций и ряд перспективных линий, для селекции озимой мягкой пшеницы на зимостойкость, продуктивность и снижение высоты растений в условиях лесостепи Среднего Поволжья.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Использовать в качестве исходного материала в селекции озимой мягкой пшеницы на зимостойкость, продуктивность и снижение высоты растений в условиях лесостепи Среднего Поволжья выделенные коллекционные образцы, особенно Лютесценс 29305 и Лютесценс 29307 с комплексом хозяйственно-ценных и биологических признаков.

2. Отборы по зимостойкости целесообразно проводить в поздних поколениях. Рекомендуются генетические доноры зимо-морозостойкости: Безенчукская 380, Безенчукская 616, Московская 39, а также гибридная популяция Виктория 95/Московская 39.

3. В селекции на снижение высоты растений следует ориентироваться на высоту стебля 83. 113 см в оптимальные по условиям увлажнения годы. Отборы можно проводить, начиная с поколения F2. Ценными для селекции являются сорта-доноры короткостебельности Конкурент, Победа 50 и Хазарка, гибриды Победа 5О/Оренбургская 105, Конкурент/Московская 39, Безенчукская 380/Московская 39, Хазарка/Безенчукская 380.

4. В селекции на повышение значений элементов зерновой продуктивности растений проводить отборы в поздних поколениях, использовать в качестве генетических доноров следующие сорта:

• продуктивная кустистость - Победа 50, Безенчукская 616, Московская 39;

• масса 1000 зёрен - Туровчанка, Смуглянка, Московская 39;

• число зёрен в колосе - Смуглянка;

• масса зерна с колоса - Московская 39, Смуглянка;

• число зёрен с растения - Смуглянка, Хазарка, Московская 39;

• масса зерна с растения - Московская 39;

• Кхоз - Победа 50, Хазарка, Оренбургская 105;

• комплекс элементов структуры - Московская 39, Смуглянка.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Косенко, Светлана Валентиновна, Пенза

1. 1909 годъ въ сельскохозяйственном отношеши. — Выпуск V. — С.-Петербургъ, 1910. -IV+335 с.

2. Абакуменко, А.В. Изучение морозостойкости в связи с селекцией гибридной пшеницы / А.В. Абакуменко // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. Одесса, 1972. - С. 7-9.

3. Абакуменко, А.В. Связь урожайности с длиной вегетационного период у низкорослых озимых пшениц / А.В. Абакуменко // Научно-технический бюлл. ВСГИ. 1986. -№4. - С. 11-15.

4. Агроклиматические ресурсы Пензенской области. — Л.: Гидроме-теоиздат. 1972. - 131 с.

5. Алексеева, Т.П. Взаимодействие новых сортов озимой пшеницы с расами возбудителя бурой ржавчины / Т.П. Алексеева, Л.А. Смирнова // Селекция и семеноводство. 1985. - №32. — С. 29-31.

6. Альдеров, А.А. Генетика короткостебельности тетраплоидных пшениц / А.А. Альдеров // Санкт-Петербург. 2001. - 26 с.

7. Арпох, А.Д. Связь морфологических признаков с биологическими особенностями сортов озимой пшеницы / А.Д. Арпох // Селекция и семеноводство. 1985,-№2.-С. 9-11.

8. Банявичене, З.И. В Прибалтике / З.И. Банявичене, З.И. Жевите-кульвете //Зерновое хозяйство. 1983. - № 7. - С. 16-17. >

9. Барашкова, Э.А. Морозостойкость коллекционных сортов озимой пшеницы / Э.А. Барашкова, М.И.Удовенко, Е.Н. Алексеева // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1986. - Т.58. - Вып. 2. - С. 47-54.

10. Бебякин, В.М. Информативность и диагностическая ценность характеристик качеств зерна в связи с селекцией яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // Сельскохозяйственная биология. — 1983 —1138. С.3-10.

11. Белецкая, Е.К. Физиологические основы устойчивости озимых культур к избытку влаги / Е.К. Белецкая. Киев, 1979. - 210 с.

12. Беспалова, JI.A. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и её дальнейшее развитие / Л.А. Беспалова // Материалы научно-практической конференции «Зелёная революция П.П. Лукьяненко». Краснодар: «Сов. Кубань», 2001. — С. 60-72.

13. Благонадеждина, О.А. Пшеница / О.А. Благонадеждина, М.Ф. Ермилина// ОГИЗ. Куйбышевское книжное издательство, 1936. С. 30-36.

14. Бобрышев Ф.И. Повышение эффективности межсортовой гибридизации озимой пшеницы с использованием мутантных линий / Ф.И. Бобрышев, В.И. Костин, А.Е. Зубов, Н.С. Эйгес // Генетики и селекционеры Ставрополья. Ставрополь, 1990.-С. 14-17.

15. Богданова, Е.Д. Морфологические особенности листьев у мутантов озимой пшеницы / Е.Д. Богданова, Э.И. Омарова, И.Л. Удольская // С.-х. биология. 1984. - № 3. - С. 48-50.

16. Бондарь, А.В. Влияние условий освещения на спектральное отражение посевов / А.В. Бондарь // Труды ВНИИ с.-х. метеорологии, 1989. Т. 23.-С. 84-99.

17. Бороевич, С. Причины и методы селекции растений / С. Борое-вич. М.: Колос. - 1984. - 399 с.

18. Бурденко, Л. Содержание углеводов в узлах кущения у различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы / Л. Бурденко // Сб. науч. тр. гос. обл. селекц. опыт. ст. Белая Церковь. 1973. - Вып. 5 . - С. 29-32.

19. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. — Саратов, 1920. — 16 с.

20. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов //Теоретические основы селекции растений. Т. 2. Частная селекция зерновых и кормовых культур. M.-JL, 1935. - С. 3-244.

21. Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы зимостойких сортов озимой пшеницы, ржи и ячменя / Н.И. Вавилов // Социалистическое земледелие, 1940.-№ 159. С. 3.

22. Василенко, И.И. Селекция короткостебельных сортов озимой и яровой пшеницы интенсивного типа / И.И. Василенко // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос. - 1975. - С. 28-39.

23. Васильев, Н.М. Зимовка растений / Н.М. Васильев // М.: Изд-во Академия наук СССР, 1956. 308 с.

24. Васильева, В.Ю. Диаллельный анализ гибридов яровой мягкой пшеницы: Автор, дисс.канд. биол. наук/ВасильеваВ.Ю. Л., 1979.- 18 с.

25. Васютин, А.С. Корневые гнили опаснейшие болезни зерновых / А.С. Васютин, Н.И. Будынков, О.Л. Рудаков // Зерновые культуры. - 1996. — №2.-С. 19-20.

26. Гаина, Л.В. О создании наследственного разнообразия у некоторых видов и сортов пшеницы при индуцированном мутагенезе / Л.В. Гаина // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. Одесса, 1972. — С. 32— 34.

27. Генетика культурных растений: Зерновые культуры / ВАСХНИЛ; Под ред. д-ров биол. наук, проф. В.Д. Кобылянского и проф. Т.С. Фадеевой. — Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1986. 264 с.

28. Генкель, П.А. Состояние покоя у растений и морозоустойчивость / П.А. Генкель, О.А. Ситникова // Тр. института физиологии растений АН СССР. 1953. - Т. 7. - Вып. 1. - С. 227-288.

29. Германов, И.В. О создании интенсивного сорта твёрдой пшеницы / И.В. Германов // Селекция и семеноводство. 1979. - № 1. - С. 16-17.

30. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле // М.: Колос, Изд-е 2-е, перераб. и допол. 1978. - С. 148-159.

31. Гилл, К.С. Карликовые пшеницы / К.С. Гилл // Пер. с англ. / Под ред. и предисл. В.А. Пухальского. М.: Колос, 1984. - 184 с.

32. Головоченко, А.П. Особенности адаптивной селекции яровоймягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья (монография) / А.П. Головоченко. — Кинель, 2001. 380 с.

33. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений (Официальное издание). М., 2008. -240 с.

34. Грабовец, А.И. Особенности создания сортов озимой пшеницы, адаптированных к условиям Северного Дона / А.И. Грабовец // Научные труды (Юбилейный выпуск, посвященный 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко). Краснодар, 1996. - С. 18-25.

35. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство) / Под. ред. д.б.н. проф. Г.В. Удовенко. Ленинград, 1988.-227с.

36. Доброзракова, Т.Л. Сельскохозяйственная фитопатология / Т.Л. Доброзракова. Л: Колос, 1966. - 327 с.

37. Дорофеев, В.Ф. Мировые растительные ресурсы в селекции на зимостойкость / В.Ф. Дорофеев // Методы и приёмы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С.70-79.

38. Дорофеев, В.Ф. Мировые растительные ресурсы в селекции на зимостойкость / В.Ф. Дорофеев // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 70-79.

39. Дорофеев, В.Ф. У истоков высоких урожаев / В.Ф. Дорофеев. -Л., 1985.-54 с.

40. Дорофеев, Н.В. Влияние накопления Сахаров на формированиеморозостойкости озимой пшеницы в Восточной Сибири в зависимости от возраста растений / Н.В. Дорофеев // Зерновые культуры. — 1998. №4. - С. 17-19.

41. Дорохов, Б.А. Стебель озимой пшеницы и устойчивость к полеганию / Б.А. Дорохов, Е.Н. Астапов, Н.М. Васильева, Л.Г. Мазалева // Селекция и семеноводство. — 2001. № 3. - С. 7-9.

42. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследования) / Б.А. Доспехов. М., 1985. -351 с.

43. Драгавцев, В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, Н.М. Шкель, Н.Н. Ничипоренко // Доклады АН СССР. 1984. - Т.274. - №3. - с. 720-723.

44. Ельников, Н.И. Селекция озимой пшеницы на зимостойкость в условиях лесостепи Украины / Н.И. Ельников, И.М. Норик, Р.Г. Пархоменко // Селекция и семеноводство. Вып. 63. - Киев, 1987. - С. 3-6.

45. Ермилина, М.Ф. Новый перспективный сорт озимой пшеницы Лютесценс 2269 / М.Ф. Ермилина // Бюллетень / Куйбышевская (Безенчукская) государственная опытная станция. Куйбышев: книжное издательство, 1957.-№ 1.-С. 33-35.

46. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография в 2-х томах. Т.2. — М., Изд-во РУДН, 2001.-708 с.

47. Зыкин, В.А. Основы комбинационной селекции самоопылителей в условиях Западной Сибири / В.А. Зыкин, Н.А. Калашник. Новосибирск, 1984.-60 с.

48. Зыкин, В.А. Экология пшеницы / В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, И.А. Белан. Омск: Изд-во ОмГАУ, 2000. - 124 с.

49. Иванников, В.Ф Особенности селекции озимой пшеницы в Заволжье / В.Ф Иванников, Н.П. Миронова, Ю.Д. Царевский // Вопросы растениеводства в условиях Среднего Заволжья: Известия Куйбышевского СХИ. -Куйбышев, 1971.-Т. 29.-Вып. 1.-С. 24-31.

50. Иванников, В.Ф. Создание короткостебельных озимых пшениц в

51. Куйбышевской области / В.Ф. Иванников, Н.П. Миронова // Научные труды ВАСХНИЛ, Колос. 1975. - С. 176-179.

52. Иванов, Ю.А. Морозостойкость пшенично-пырейных гибридов / Ю.А. Иванов // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 166-172.

53. Игошин, А.П. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы / А.П. Игошин, В.А. Кумаков // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1982. — Т 72. — Вып. 2.-С. 40-45.

54. Казарцева, А.Т. Эколого-генетические и агрохимические основы повышения качества зерна / А.Т. Казарцева, А.Х. Шеуджен, Н.Н. Нещадим // Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2004. 160 с.

55. Калиненко, И.Г. Селекция озимой пшеницы / И.Г. Калиненко. -М., 1995.-220 с.

56. Касатов, В.И. Выполненность соломины и продуктивность яровой пшеницы / В.И. Касатов., В.А. Крупнов // Доклады ВАСХНИЛ. 1983. -№ 3. - С. 10-12.

57. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск, 1997. - 372 с.

58. Кирьян, М. Глубина залегания узла кущения озимой пшеницы, как признак зимостойкости / М. Кирьян // Сб. науч. тр. / Мироновский НИИСХ пшеницы. 1978. - Вып. 3. - С. 35-36.

59. Князюк, В.И. О роли генотипа и мутагенного фактора в экспериментальном мутагенезе пшеницы / В.И. Князюк, И.Д. Лишенко, А.И. Коно-ненко // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. — М.: Колос, 1975. С. 151-162.

60. Коваль, С.Ф. Растение в опыте: Монография / С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин. Омск, 1999. - 204 с.

61. Коваль, С.Ф. Генетические факторы, влияющие на архитектонику посева и продуктивность мягкой пшеницы / Коваль С.Ф. // Аграрная Россия, 2002.-№ 1.-С. 18-24.

62. Ковтун, В.И. Селекция высоко-адаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии их возделывания в засушливых условиях юга России / В.И. Ковтун Ростов-на-Дону, 2002. - 320с.

63. Колкунов, В.В. К вопросу о соотношении анатомических коэффициентов и физиологических свойств растений / В.В. Колкунов // Журнал опытной агрономии. 1913. - С. 221-340.

64. Колоша, О.И. Активность В-фруктофуранозидазы как показатель морозоустойчивости / О.И. Колоша, И.И. Костенко // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. М.: Колос, 1976.151.156.

65. Конкурина, Е.А. Генетический контроль устойчивости к выпре-ванию и морозостойкости озимой пшеницы / Е.А. Конкурина, М.И. Рыбакова // Доклады ВАСХНИЛ, 1989. №10. - С. 2-4.

66. Корнилов, А.А. Скороспелость и ее значение для яровой пшеницы в степном Заволжье / А.А. Корнилов // Журнал опытной агрономии Юго-Востока. № 4. - Вып. 2. - Саратов, 1927. - С.229-247.

67. Коровин, А.И. Осенне-весенние условия погоды и урожай озимых / А.И. Коровин, В.Е. Мамаев, В.М. Мокиевский. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977.- 160 с.

68. Кружилин, А.С. Пшеница на севере Ростовской области / А.С. Кружилин, А.И. Дубейко, И.И. Ушаков и др. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 1973.- 134 с.x

69. Кружилин, А.С. Устойчивость озимых к выпреванию / А.С. Кружилин, З.М. Шведская. М.: Наука, 1986. - 88 с.

70. Крупнов, В.А. Гены низкорослости и их проявление у пшениц: Обзор / В.А. Крупнов, Ю.В. Лобачев // Сельскохозяйственная биология, 1988.-№2.-С. 118-124.

71. Кузнецов, В.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляции /В.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. — 1999.-Т. 46.-С. 321-336.

72. Кузьмин, В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана / В.П. Кузьмин. Целиноград: Колос, 1965. - 199 с.

73. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков М.: Колос, 1985. - 270 с.

74. Кумаков, В.А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость / В.А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология. 1986. - № 6. - С. 27-34.

75. Кумаков, В.А. Биологические особенности короткостебельных сортов пшеницы / В.А. Кумаков, О.В. Березина, А.П. Игошин и др. // Известия АН СССР. Сер. Биологическая. 1990. - № 2. - С. 25-28.

76. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман /2.е изд., перераб и доп. М.: Высшая школа, 1973. - С. 201-217.

77. Лелли, Я. Селекция пшеницы. Теория и практика / Я. Лелли / -М.: Колос, 1980.-384 с.

78. Личикаки, В.М. Перезимовка озимых культур / В.М. Личикаки. — М.: Колос, 1974.-208 с.

79. Лобачёв, Ю.В. Генетический контроль высоты растения у злаковых / Ю.В. Лобачёв // Методы интенсификации селекционного процесса. — Одесса, 1990.-С. 33.

80. Ломакина, И.В. Взаимосвязь показателей качества зерна яровой пшеницы / И.В. Ломакина //Тезисы докл. 6 региональной конференции молодых ученых Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1986. - С.42-43.

81. Лонц, В. Способы действия генов и наследуемость хозяйственно-ценных признаков пшеницы. / В. Лонц // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. - С.299-308.

82. Лукьяненко, П.П. Селекция скороспелых высокоурожайных сортов озимой пшеницы / Лукьяненко П.П. // Избранные труды — М.: Колос, 1973.-С. 100-110.

83. Максимов, Н.А. Водный режим и засухоустойчивость растений / Н.А. Максимов // Изб. работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений: Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1952а. - 576 с.

84. Максимов, Н.А. Зимостойкость растений / Н.А. Максимов // Изб. работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений: Т. 2. М.: Изд. АН1. СССР, 1952.-С. 76-78.

85. Мамонтова, В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы / В.Н. Мамонтова. М.: Колос, 1980. - 287 с.

86. Мартынов, С.П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур / С.П. Мартынов // С.-х. биология. Биология растений. М.: Агропромиздат, 1989. - №3. - С. 124-128.

87. Медведев, A.M. Комбинационная способность яровой мягкой пшеницы в условиях орошения / A.M. Медведев // Тр. по приют, бот., ген. и сел. Д.: ВИР, 1981. - Т.69. - Вып.З. - С. 26-33.

88. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методологические указания) / А.Ф. Мережко. -Д., 1984.-70 с.

89. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1985. - Вып. 1. - 270 с.

90. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры / Под ред. М.А. Федина. М., 1989. - 194 с.

91. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах / Захаренко В.А., Медведев A.M., Ерохина С.А. и др. Москва, 2000. - 70 с.

92. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности / В.Г. Вольф, П.П Литун, А.В. Хавелова, Р.И. Кузьменко. -Харьков, 1980.-75 с.

93. Михайлов, Н.В. Селекционная ценность новых источников ко-роткостебельности озимой ржи в условиях Среднего Поволжья: Дисс. . канд. с.х. наук / Н.В. Михайлов Самара, 1991. - 202 с.

94. Мошков, Б.С. Свет и растение / Б.С. Мошков. М.: Знание, 1965. -С. 11-12.

95. Мусич, В.М. К уточнению методики прямого промораживания растений в посевных ящиках / В.Н. Мусич, A.M. Чернозубов // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. Одесса, 1972. - С. 84-91.

96. Неттевич, Э.Д. Повышение эффективности отбора зерновых культур на стабильность урожайности и качества зерна / Э.Д. Неттевич // V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: Тез. докл. М., 1987. - Т. 4. - Ч. 2. - С. 48-49.

97. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая продуктивность растений и рациональные направления селекции на ее повышение / А.А. Ничипорович // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. -М., 1973. С. 5-10.

98. Новицкая, Г. Влияние закаливания растений озимой пшеницы к морозу на липидный состав листьев и узлов кущения / Г. Новицкая // Прикладная биохимия и микробиология. 1983. - Т. 19. — Вып. 2. - С. 261-265.

99. Огарев, В.Ф. Озимая пшеница в Поволжье / В.Ф. Огарев, В.Е. Шестаков. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1972. - 391 с.

100. Окушко, А.А. Ледяная корка и перезимовка озимых культур на Европейской территории СССР / А.А. Окушко // Тр. ЦИП, 1957. Вып. 53. -С. 142-169.

101. Орлюк, А.П. Генетические основы селекции сортов озимой пшеницы для условий орошения: Автореф. дисс.докт. с.-х. наук / Орлюк А.П. — Л., 1976.-36 с.

102. Остапенко, Н.В. Адаптивное состояние озимой пшеницы различных сортов в условиях стресса / Н.В. Остапенко, Н.М. Карманенко // Докл. РАСХН. 1998. -№ 3. - С. 7-8.

103. Остаплюк, Е.Д. Причины вымокания растений / Е.Д. Остаплюк. —

104. Киев: Наукова думка, 1977. 188 с.

105. Островерхов, В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / В.О. Островерхов // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978.-С. 128-141.

106. Павлюк, Н.П. Селекционно-генетические основы повышения урожайности и качества зерна озимой пшеницы и тритикале в ЦентральноЧерноземной зоне / Н.П. Павлюк, В.Е. Шевченко. Воронеж, 1988. - 192 с.

107. Перуанский, Ю.В. Свободный пролин вегетативных органов — биохимический показатель морозостойкости озимой пшеницы / Ю.В. Перуанский, А.П. Стаценко // Сельскохозяйственная биология. 1981. Т. 16. - № 5.-С. 740-743.

108. Петербургский А.В. Почва, удобрение и урожай / А.В. Петербургский. М.: Знание, 1985. - 215 с.

109. Петров, Г.И. Влияние агрометеорологических условий на формирование урожая озимой пшеницы в сухостепной полосе Ставрополья / Г.И. Петров. Будённовск, 1996. - 341 с.

110. Петров, Г.И. Общие принципы организации селекционных работ с зерновыми культурами на Прикумье и основные направления / Г.И. Петров // Сборник научных трудов Прикумской опытно-селекционной станции. -Будённовск, 1997.-С. 15-48.

111. Пешкова, А.А. Изменение содержания воды в растениях при закаливании / А.А. Пешкова, Н.В. Дорофеев // Аграрная наука. 1999. — № 2. — С. 8-10.

112. Пидра, М. Генетический анализ морозостойкости озимой пшеницы и тритикале в диаллельных скрещиваниях / М. Пидра // С.-х. биология. -1988.-№4.-С. 110-113.

113. Писарев, В.Е. Селекция на урожайность / В.Е. Писарев // Селекция зерновых культур. М.: Колос, 1964. - С. 198-238.

114. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале: методические указания ВИР / А.Ф. Мережко, Р.А. Удачин, В.Е. Зуев и др. СПб., 1999. - 82 с.

115. Прилюк, JI.B. К генетике короткостебельных пшениц /Автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.B. Прилюк Л., 1975. - 22 с.

116. Проценко, Д.Ф. Зимостойкость зерновых культур / Д.Ф. Процен-ко, П.А. Власюк, О.И. Колоша. М.: Колос, 1969. - 383 с.

117. Проценко, Д.Ф. Физиология морозостойких сортов озимых культур / Д.Ф. Проценко, О.И. Колоша // Киев: Изд-во Киевского ун-та. 1969. -С. 45-49.

118. Пруцков, Ф.М. Озимая пшеница / Ф.М. Пруцков. М.: Колос, 1970.-344 с.

119. Пруцкова, М.Г. Новые сорта озимой пшеницы / М.Г. Пруцкова, О.И. Уханова. -М.: Колос, 1972. 120 с.

120. Прянишников, А.И. Селекция озимой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / А.И. Прянишников, Э.Н. Масловская, Л.Н. Романова, С.В. Лящева, А.Д. Заворотина // Новые методы селекции озимых колосовых культур. -Уфа, 2001.-С. 136-145.

121. Пугач, Н.Г. Зимостойкость и углеводный обмен у гибридов озимой пшеницы / Н.Г. Пугач // Методы и приёмы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. -М.: Колос, 1975. С. 405-409.

122. Пучков Ю.М. Генетический контроль морозостойкости у мягкойпшеницы / Ю.М. Пучков, В.Г. Жиров, В.Г. Лавриченко // 14-международный генетический конгресс: Тез. докл., 1978. — С. 25—26.

123. Пучков Ю.М. Особенности селекции полукарликовых сортов озимой пшеницы / Ю.М. Пучков, Л.А. Беспалова, А.Я. Волков, Е.Н. Ли // Селекция и генетика пшеницы. — Краснодар, 1982. С. 20—28.

124. Пучков, Ю.М. О возможности использования признака длины верхнего междоузлия при отборе на продуктивность у озимой пшеницы / Ю.М. Пучков, И.Н. Кудряшов, Г.Д. Набоков // Селекция и семеноводство. -1993. -№ 1.-С. 12-16.

125. Пучков, М.Ю. Прогресс в селекции зимостойких сортов озимой пшеницы на Кубани / М.Ю. Пучков, Г.Д. Набоков // Материалы научно-практической конференции «Зелёная революция П.П. Лукьяненко». Краснодар: «Сов. Кубань», 2001. -С. 43-60.

126. Пшеницы мира /В.Ф. Дорофеев, Р.А., Удачин, Л.В. Семенова и др. под ред. акад. В.Ф. Дорофеева; сост. Р.А. Удачин, 2-е изд. перераб. и доп. Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1987. 560 с.

127. Ремесло, В.Н. О селекции короткостебельных сортов для условий лесостепи Украины / В.Н. Ремесло // Селекция короткостебельных пшениц -М.: Колос, 1975-С. 19-28.

128. Ригин, Б.В. Некоторые вопросы генетики морозостойкости мягкой пшеницы / Б.В. Ригин, Э.А. Барашкова // Методы и приемы повышении зимостойкости озимых зерновых культур М., 1975. - С. 119-123.

129. Романенко, А.А. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы / А.А. Романенко, JI.A. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова. Краснодар, 2005. - С. 25-29.

130. Рыбакова, М.И. Метод оценки морозостойкости озимых на стеллажах / М.И. Рыбакова // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. -М.: Колос, 1976. С. 122-128.

131. Савицкая, Н.Е. О физиологической роли пролина в растениях / Н.Е. Савицкая // Науч. докл. высш. Школы. Сер. биол. Науки. 1976. -№ 2. -С. 49-61.

132. Самофалов, А.П. Роль разных элементов структуры урожая в увеличении урожайности озимой пшеницы / А.П. Самофалов // Зерновое хозяйство. 2005. - № 1. - С. 15-17.

133. Самыгин, Г.А. О характере повреждения плазмолизированных протопластов при образовании в них льда / Г.А. Самыгин // Цитология. -1967. Т. 9. - Вып. 2. - С. 234-236.

134. Самыгин, Г.А. Обезвоживание протоплазмы как одна из причин гибели клеток при внеклеточном образовании льда / Г.А. Самыгин // Клетка и температура среды. — М.: Наука, 1964. С. 35—41.

135. Сандухадзе, Б.И. Качество зерна у сортов озимой пшеницы, созданных в НИИСХ ЦРНЗ / Б.И. Сандухадзе, Н.С. Беркутова, Е.И. Давыдова //Селекция и семеноводство, 2005. № 4. - С. 19-22.

136. Сандухадзе, Б.И. Методические основы селекции озимой пшеницы на урожайность и качество зерна в центре Нечерноземья России / Б.И. Сандухадзе, Г.В. Кочетыгова, В.В. Бугрова и др. // Сельскохозяйственная биология. 2006. - №3. - С.3-10.

137. Сапега, В.А. Оценка параметров среды в пунктах сортоиспытания и адаптивной способности сортов яровой мягкой пшеницы в условиях

138. Северного Зауралья / В.А. Сапега // Сельскохозяйственная биология, 2008. -№ 1.-С. 55-59.

139. Свисюк, И.В. Погода и урожайность озимой пшеницы на Северном Кавказе и в Нижнем Поволжье / И.В. Свисюк — Л.: Гидрометеоиздат, 1980.-208 с.

140. Семенова, Л.В. Изучение технологических свойств и перспективных по качеству мягких яровых пшениц коллекции ВИР / Л.В. Семенова // Дисс. .канд. биол. наук. Л., 1965. - 161 с.

141. Сербии, А.А. Зимо- и морозостойкость сортов озимой пшеницы США и Канады / А.А. Сербии, Е.Н. Алексеева, Н.А. Шестакова // Исходный материал для селекции пшеницы и тритикале: Сб. науч. трудов по прикл. бот., ген. и сел.-Л.: ВИР, 1989.-Т. 127.-С. 13-16.

142. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его использование в селекции / А.А. Созинов. М.: Наука, 1985. - 282 с.

143. Стаценко, А.П. Изменчивость ферментного комплекса — надёжный показатель зимостойкости пшеницы / А.П. Стаценко // Зерновые культуры. 1995. - №2. - 22с.

144. Стаценко, А.П. О криозащитной роли аминокислот в растениях / А.П. Стаценко // Физиология и биохимия культурных растений, 1992. — Т. 24. С. 559-564.

145. Степанова, Г.И. Технологические свойства перспективных по качеству мягких озимых пшениц коллекции ВИР / Г.И. Степанова //Автореф. дисс. канд. с.-х. наук Л., 1970. — 22 с.

146. Сухоруков, А.Ф. Результаты селекции озимой пшеницы для условий Поволжья / А.Ф. Сухоруков // Повышение продуктивности и устойчивости производства зерна озимой пшеницы в СССР. 1989. - № 8. - С. 8487.

147. Сухоруков, А.Ф. Селекция зимостойких сортов озимой пшеницы в Самарском НИИСХ / А.Ф. Сухоруков // Научные труды (Юб. выпуск, посвященный 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко. 1996. -С. 29-34.

148. Сюков, В.В. Генетический потенциал короткостебельности у яровой мягкой пшеницы / В.В. Сюков, И.А. Агеева // Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона. // Сб. науч. тр. Поволжский НИИСХ. Кинель, 1998. - С. 25-27.

149. Сюков, В.В. Методы подбора родительских пар для гибридизации у самоопыляющихся растений / В.В. Сюков. Самара: Изд-во «НТЦ», 2007. - 84 с.

150. Тимофеев, В.Б. Отдалённая и внутривидовая гибридизация в селекции пшеницы в свете идей и методов академика П.П. Лукьяненко / В.Б. Тимофеев // Научные труды (Юб. выпуск, посвящённый 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко. 1996. - С. 95-109.

151. Тиунова, К.П. О причинах гибели озимых культур при вымокании / К.П. Тиунова // Докл. ВАСХНИЛ, 1951. Вып. 4. - С. 16-19.

152. Ткаченко, О.Б. Селекция озимых зерновых на устойчивость к снежной плесени / О.Б. Ткаченко // Сельскохозяйственная биология. 2003. -№5.-С. 101-108.

153. Трунова, Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу / Т.И. Трунова // Сельскохозяйственная биология, 1984.- №6. -С. 3-10.

154. Туманов, И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И.И. Туманов- Л.: Сельхозгиз, 1940. — 366 с.

155. Туманов, И.И. Основные достижения советской науки в изучении морозостойкости растений / И.И. Туманов. М.: Изд-во АН СССР, 1951. — 54с.

156. Тупеневич, С.М. Выпревание озимых хлебов весной / С.М. Тупе-невич / Труды ВНИИ ЭР. 1966. - Вып. 28. - С. 126-130.

157. Тупицын, Н.В. Селекция озимой пшеницы на зимостойкость в Ульяновской области / Н.В. Тупицын, О.Г. Зейнетдинова, С.В. Валяйкин и др. // Зерновое хозяйство, 2001. № 2. - С. 25-27.

158. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.Р. Тарутина // Минск: Наука и техника. 1974. - С.93.154.

159. Фадеева, О.И. Оценка аттрагирующей способности колоса сортов озимой пшеницы / О.И. Фадеева, Ю.Ф. Осипов // Научные труды (Юб. выпуск, посвященный 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко, 1996. С.247-253.

160. Федин, М.А. Гетерозис пшеницы и эффект генов / М.А, Федин // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. -М.: Колос, 1975. С. 200-212.

161. Федин, М.А. Генетика пшеницы и гетерозис / М.А. Федин. — М., 1979. 205 с.

162. Федин, М.А. Метод анализа количественных признаков с помощью математико-статистических методов / М.А. Федин, Д.Я. Силис, А.В. Смиряев. М„ 1980. - 207 с.

163. Федоров, А.К. Биологические основы агротехники и селекции зерновых культур / А.К. Федоров М.: Россельхозиздат, 1973. -116с."

164. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. / Под. ред. И.Н. Третьякова М.: Колос, 1998. - 640 с.

165. Филобок, Л.П. Роль ассимиляционного аппарата в повышении продуктивности озимой пшеницы / Филобок Л.П., Ф.А. Колесников, Ю.М. Пучков // Научные труды (Юб. выпуск, посвященный 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко. 1996. - С. 125-132.

166. Фляксбергер, К.А. Пшеницы (монография) / Проф. К.А. Флякс-бергер. — М., Л.: Сельхозгиз, 1935. 262 с.

167. Хангильдин, В.В. К оценке комбинационной способности сортов озимой пшеницы/ В.В. Хангильдин, С.В. Бирюков // Научн.-техн. бюлл. ВСГИ, 1984.-№1 (51). С.28-33.

168. Цильке, Р.А. Изменчивость генетических параметров при диал-лельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы / Р.А. Цильке, О.Т. Кочур, С.А. Садыкова // Генетика, 1979. Т. XV. - № 5. - С. 872-881.

169. Чехович, К.Ю. Введение / К.Ю. Чехович // Работы селекционного отдела Безенчукской опытной станции. Самара, 1927. - Вып. 1. - С. 7-8.

170. Шахмедов, И.Ш. Хозяйственно-биологические особенности ша-розерной пшеницы Т. sphaerococcum Pers. / И.Ш. Шахмедов //Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1972. 24 с.

171. Шелепов, А.В. Морфология, биология, хозяйственная ценность пшеницы / А.В. Шелепов — Мироновка, 2004. 356 с.

172. Щербакова, Н.И. Определение коэффициента повышения устойчивости растений к полеганию под влиянием хлорхолинлорида / Н.И. Щербакова // Химия в сельском хозяйстве. 1969. - № 2. - Т. 7. - С. 57-60.

173. Эйгес, Н.С. Специфичность химического мутагенеза на озимой пшеницы / Н.С. Эйгес // Сб. тр. «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты». Вып. 5. - Москва, 2001. — С. 271—279.

174. Юрьев, В .Я. Методика селекции пшеницы на Харьковской станции / Проф. В .Я. Юрьев. М.: Сельхозгиз, 1939. - 89 с.

175. Якубцинер, М.М. Сорта озимой пшеницы / М.М. Якубцинер, М.Г. Пруцкова, А.В. Пухальский // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Огиз-Сельхозгиз, 1947. — Т.1. - С. 190-317.

176. Atsmon, D. Effects of environmental conditions on expression of the "gigas" characters in wheat / D. Atsmon, M.G. Bush., L.T. Evans, // Austral J. of Plant Physiology. 1986.-Vol. 13.-No. 3. - P. 381-391.

177. Baga, M. Identification of quantitative trait loci and associated candidate genes for low temperature tolerance in cold-hardy winter wheat / M. Baga,

178. S.V. Chodaparambil, A.E. Limin, M. Pecar, D.B. Fowler, R.N. Chibbar // Functional & Integrative Genomics. 2007. - Vol. 7. - P. 53-68.

179. Bates, L.S. Rapid determination of free proline for water stress studies / L.S. Bates and R.P. Waldren, I.D. Teare // Plant and soil. 1973. -№ 39. - P. 205-207.

180. Bedo, Z. Breeding of winter wheat (Triticum aestivum L.) for different adaptation types in multifunctional agricultural production / Z. Bedo, L. Lang, O. Vesiz, Gy. Vida // Turk. J. Agrik For. 2005. - Vol. 29. - P. 151-156.

181. Birecka, H. Photosynthesis, translocation and accumulation of assimilates in cereals during grain development / H. Birecka and L. Dakic-Wlodowska // IV. Acta Soc. Bet. Polon (Warszawa). 1964. - P. 407-426.

182. Bown, A.W. The metabolism and functions y-aminobutyric acid / A.W. Bown, B.J. Shelp // Plant Physiology. 1997. - Vol. 115. - P. 1-5.

183. Bown, A.W. The metabolism and physiological roles of 4-aminobutyric acid / A.W. Bown, B.J. Shelp // Biochemistry (Life Science Advances). 1989. - Vol. 8. - P. 21-25.

184. Brule-Babel, A.L. Genetic control of cold hardiness and vernalization requirement in winter wheat / A.L. Brule-Babel and D.B. Fowler // Crop Science. -1988. Vol. 28. - P. 879-884.

185. Charest, C. Kinetic properties of four enzymes involved in proline metabolism in cold-acclimated wheat / C. Charest and C.T. Phan // Journal of Experimental Botany. 1991. - Vol. 42. - No. 5. - P. 673-678.

186. Close, T.J. Dehydrins: emergence of a biochemical role of a family of plant dehydration proteins / T.J. Close // Physiologia Plantarum. 1996. - Vol. 97. -P. 795-803.

187. Dalrymple, D.G. Development and spread of semi-dwarf varieties of wheat and rice in the United States / D.G. Dalrymple/ Washington, 1980. -150 p.

188. Daniluk, J. Accumulation of an acidic dehydrin in the vicinity of the plasma membrane during cold acclimation of wheat / J. Daniluk, A. Perron, M. Houde et al. // The Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 623-638.

189. De Silva, N.S. Phospholipid and fatty acid metabolism in relation to hardiness and vernalization in wheat during low temperature adaptation to growth / N.S. De Silva // Zeitschrift flir Pflanzenphysiologie. 1978. - T. 86. - S. 313-322.

190. Duggan, B.L. Yield structure and kernel potential of winter wheat on the Canadian Prairies / B.L. Duggan and D.B. Fowler // Crop Science. 2006. — Vol.46.-P. 1479-1487.

191. Eberhart, S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart and W.A. Russel // Crop Science. 1966. - Vol.6. - No. 1. - P. 36^10.

192. Fowler, D.B. Breeding for low-temperature tolerance in field crops / D.B. Fowler, A.E. Limin, A.J. Robertson, and L.V. Gusta // Proceedings of the International Crop Science Congress I. CSSA, Madison, WI. - 1993. - P. 357-362.

193. Fowler, D.B. Low-temperature tolerance in cereals: model and genetic interpretation / D.B. Fowler, A.E. Limin, J.T. Ritchie // Crop Science. 1999. — Vol. 39.-P. 626-633.

194. Fowler, D.B. Winter hardy wheat cultivars for the northern Great Plains / D.B. Fowler // Can. J. Plant Science. 2001. - Vol. 81. - P. 124.

195. Fowler, D.B. Interaction among factors regulating pheonological development and acclimation rate determine low-temperature tolerance in wheat / D.B. Fowler and A.E. Limin // Annals of Botany. 2004. - Vol. 94. - P. 717-724.

196. Fu, P. Dehydrin gene expression and leaf water potential differs between spring and winter cereals during cold acclimation / P. Fu, R. Wilen, G. Wu, A. Robertson, L. Gusta // Journal of Plant Physiology. 2000. - Vol. 156. - P. 394-400.

197. Gale, M.D. Dwarfing genes in wheat / M.D. Gale and S. Youssefian // Progress in plant breeding London. 1985. - P. 1-35.

198. Galiba, G. Location of a gene regulating cold-induced carbohydrate production on chromosome 5A of wheat / G. Galiba, I. Kerepesi, J.W. Snape and J. Sutka // Theoretical and Applied Genetics. 1997. - Vol. 95. - P. 265-270.

199. Galiba, G. RFLP mapping of the vernalization (Vrnl) and frost resistance (Frl) genes on chromosome 5A of wheat / G. Galiba, S.A. Quarrie, J. Sutka et al. // Theoretical and Applied Genetics. 1995. - Vol. 90. - P. 1174-1179.

200. Grant, M.N. Registration of Norstar wheat / M.N. Grant // Crop Science. 1980. - Vol. 20. - P. 552.

201. Green, C.F. Discriminants of productivity in small grain cereals: A review/ C.F. Green // L. Nat. Inst. Agr. Bot. 1984. - Vol. 16. - N. 3. - P. 394 -398.

202. Griffing, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B. Griffing // Australian Journal. 1951. - P. 463-493.

203. Griffith, M. Antifreeze proteins modify the freezing process in planta / M. Griffith, C. Lumb, S. Wiseman, M. Wisniewski, R. Johnson, A. Marangoni // Plant Physiology. 2005. - Vol. 138. - P. 330-340.

204. Guy, C.L. The organisation and evolution of the spinach stress 70 molecular chaperone gene family / C.L. Guy, Q.B. Li // The Plant Cell. 1998. - Vol. 10.-P. 539-556.

205. Hare, P.D. Metabolic implications of stress-induced proline accumulation in plants / P.D. Hare, W.A. Cress // Plant Growth Regulation. 1997. - Vol. 21.-P. 79-102.

206. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses / B.I. Hayman //Genetics. 1954.-V 10.-P. 235-244.

207. Hermesen, J.G. Hybrid dwarfness in wheat / J.G. Hermesen // Euphytica.-1967.-Vol. 16.-№2.-P. 134-162.

208. Hermesen, J.G. The localization of two genes for dwarfing in wheat variety Timstein by means of substitution lines / J.G. Hermesen // Euphytica. -1963.-Vol.12.-P. 126-129.

209. Houde, M. A molecular marker to select for freezing tolerance in Gramineae / M. Houde, R.S. Dhinda and F. Sarhan // Molecular and General Genetics. 1992. - Vol. 234. - P. 43-48.

210. Knott, D.R. Effect of genes for photoperiodism, semidwarfism and awns on agronomic characters in a wheat cross / D.R. Knott // Crop Science. -1986.-Vol. 26. P. 1158-1161.

211. Lalk, I. Hardening, abscisic acid, proline and freezing resistance in two winter wheat varieties / Irmtraut Lalk, Karl Dorffling // Physiologia Planta-rum. 1985. - Vol. 63. - No. 3. - P. 287-292.

212. Law, C.N. An effect of temperature on the fertility of wheats containing the dwarfing genes Rht 1, Rht 2 and Rht 3 / C.N. Law and A.J. Worland //

213. Plant Breeding Institute. Annual Report. 1984. - P. 69-71.

214. Le Gouis, J. Diallel analysis of winter wheat at two nitrogen levels / J. Le Gouis, D. Beghin, E. Heumez, and P. Pluchard // Crop Science. 2002. — Vol.42.-P. 1129-1134.

215. Levitt, J. Chilling, freezing and high temperature stresses / J. Levitt // Responses of plants to environmental stresses. Vol. 1. - New York: Academic Press. - 1980.-497 p.

216. Liatukas, Z. Relationships between HMW-GS GluAl, GluBl alleles and agronomic traits / Zilvinas Liatukas, Vytautas Ruzgas, Vanda Paplauskiene // Biologija.-2008.-Vol. 54.-Nr. l.-P. 12-16.

217. Limin, A.E. Chromosome mapping of low-temperature induced Wcsl20 family genes and regulation of cold-tolerance expression in wheat / A.E. Limin, J. Danyluk, L-P. Chauvin et al. // Molecular and General Genetics. 1997. -Vol. 253.-P. 720-727.

218. Limin, A.E. Inheritance of cell size in wheat (Triticum aestivum L.) and its relationship to the vernalization loci / A.E. Limin and D.B. Fowler // Theoretical and Applied Genetics. 2001. - Vol. 103. - P. 277-281.

219. Lupton, F.S. The use of physiological characters in breeding for yield in wheat / F.S. Lupton // Qual. PI. Mat. Veg (Den Haag). 1966. - Vol.13. - P. 375-376.

220. Machacckova, I. Levels of ethylene, ACC, МАСС, ABA and proline as indicators of cold hardening and frost resistance in winter wheat / Ivana Machacckova, Alena Hanisova, Jan Krekule // Physiologia Plantarum. 1988. -Vol. 76. - No. 4. - P. 603-607.

221. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, M. Devos, J. Dubcovsky, W.J. Rogers, R. Appels // Proc. 10-th Internat. Wheat Genet. Symp. Piestum, Italy. - 2003. - Vol. 4.

222. McKersie, B. Active oxygen and freezing tolerance in transgenic plants / B. McKersie, S. Bowley // Plenum Molecular Biology, Biochemistry and physiology // New York, 1997. P. 203-214.

223. Miller, A.K. A cluster of eleven CBF transcription factors is located at the frost tolerance locus Fr-Am2 in Triticum monococcum / A.K. Miller, G. Galiba, J. Dubcovsky // Molecular & General Genomics. Vol. 275. - P. 193-203.

224. Misic, T. Genetic of resistance to low temperature in wheat cross / T. Misic // Ses. Proc. of the 5th Jugoslav. Symposium on Research in Wheat. Novi Sad. 1966.-P. 125-130

225. Narasimhamoorthy, B. Advanced backcross QTL analysis of a hard winter wheat x synthetic wheat population / B. Narasimhamoorthy, B.S. Gill, A.K. Fritz, J.C. Nelson, G.L. Brown-Guedira // Theoretical and Applied Genetics. -2006. Vol. 112. - P. 786-796.

226. Parodi, P.C. Traditional Combining-Ability and Gardner-Eberhart Analyses of a Diallel for Cold Resistance in Winter Wheat / P.C. Parodi, W. E. Nyquist, F.L. Patterson and H.F. Hodges // Crop Science. 1983. - Vol. 23. - P. 314-318.

227. Perras, M. Synthesis of freezing tolerance proteins in leaves, crown, and roots during cold-acclimation of wheat / M. Perras, F. Sarhan // Plant Physiology 1989. - Vol. 89. - P. 577-585.

228. Poulos, I.M. Genetic and environmental considerations for evaluating crown position of wheat / I.M. Poulos and R.E. Allan // Theor. and Appl. Genetic.- 1989.-№3.-P. 359-364.

229. Prasil, I.T. Relationship among vernalization, shoot apex development and frost tolerance in wheat / Jlia Tom Prasil, Pavla Prasilova and Katerina Pank-ova // Annals of Botany. 2004. - Vol. 94. - P. 413-418.

230. Rao, M.V.P. Mapping of the sphaerococcum genes on chromosome 3D of wheat / M.V.P. Rao // Cereal Res. Commun. 1977. - № 5. - P. 15-17.

231. Ratnayaka, I. Construction and characterization of а ВАС Library of a cold-tolerant hexaploid wheat cultivar / Indira Ratnayaka, Monica Baga, D. Brian Fowler, and Ravindra N. Chibbar // Crop Science. 2005. - Vol. 45. - P. 15711577.

232. Roberts, D.W.A. Identification of loci on chromosome 5A of wheat involved in control of cold hardiness, vernalization, leaf length, rosette growth habit, and height of hardened plant / D.W.A. Roberts // Genome. 1990. - Vol.33. - P. 247-259.

233. Rudolph, A. Effect of three stabilizing agents, proline, betine and trehalose on membrane phospholipids / A. Rudolph, J. Crowe, L. Crowe // Arch. Bio-chem. Biophys. 1986. - Vol. 245. - P. 134-143.

234. Saric S. Yielding potential of the main ear and accessory ears of wheat / Saric S. // Poljopr. (Novi Sad) 14. 1966. - P. 577-584.

235. Shah, M.M. Molecular mapping of loci for agronomic traits on chromosome ЗА of bread wheat / M.M. Shah, K.S. Gill, P.S. Baenziger, Y. Yen, S.M. Kaeppler, and H.M. Ariyarathne // Crop Science. 1999. - Vol. 39. - P. 17281732.

236. Sidwell, R.J. Inheritance and interrelationships of grain yield and selected yield-related traits in a hard red winter wheat cross / R.J. Sidwell, E.L. Smith and R.W. McNew // Crop Science. 1976. - Vol. 16. - P. 650-654.

237. Snape, J.W. Mapping frost tolerance loci in wheat and comparative mapping with other cereals / J.W. Snape, A. Semikhodskii, L. Fish, R.N. Sharma, S.A. Quarrie, G. Galiba, J. Sutka // Acta Agronomica Hungarica. 1997. - Vol. 45.-P. 265-270.

238. Sofalian, O. Inheritance of cold tolerance in common wheat (Triticum aestivum L.) / Omid Sofalian, Seyyed Abolghasem Mohammadi, Saeid Aharizad, Mohammad Moghaddam, Mohammad Reza Shakiba // Turk. J. Agric. For. 2006. -Vol. 30.-P. 399-405.

239. Storile, E.W. Effect of the Vrnl-Frl interval on cold hardiness levels in near-isogenic wheat lines / E.W. Storile, R.E. Allan and M.K. Walker-Simmons // Crop Science. 1998. - Vol.38. - P. 483-488.

240. Sutka J., Rajki E. Cytogenetic study of frost resistance in the winter wheat variety «Rannyaya 12» by F2 monosomic analysis / J. Sutka and E. Rajki // Cereal Res. Comm. 1979. - Vol. 7, № 3. - P. 281-288.

241. Sutka, J. Location of a gene for frost tolerance on chromosome 5 A of wheat / J. Sutka, J. Snape // Euphytica. 1989. - Vol. 42. - P. 41-44.

242. Thomashow, M. Plant cold-acclimation: freezing tolerance, genes and regulatory mechanisms / M. Thomashow // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1999. - Vol. 50. - P. 571-599.

243. Thomashow, M.F. Role of cold-responsive genes in plant freezing tolerance / M.F. Thomashow // Plant Physiology 1998. - Vol. 118. - P. 1-7.

244. Toth, B. Mapping genes affecting flowering time and frost resistance on chromosome 5B of wheat / B. Toth, G. Galiba, E. Feher et al. // Theoretical and Applied Genetics.-2003.-Vol. 107.-P. 509-514.

245. Tsvetanov, S. A cold-responsive wheat (Triticum aestivum L.) gene wcorl4 identified in a winter-hardy cultivar 'Mironovska 8081 / S. Tsvetanov, R. Ohno, K. Tsuda et al. // Genes and Genetic Systems. 2000. - Vol.75. - P. 49-57.

246. Uddin, N. Effects of dwarfing genes on yield and yield components under irrigated and rainfed conditions in wheat (Triticum aestivum L.). / Nizam Uddin and D.R. Marshall // Euphytica. 1989. - Vol. 42. - P.127-134.

247. Uemura, M. Effect of cold acclimation on membrane lipid composition and freeze induced membrane destabilisation / M. Uemura, P.L. Steponkus // Plant Cold Hardiness: Molecular, Biology, Biochemistry and Physiology. -New York, 1997.-P. 171-179.

248. Van Sanford, D.A. Inheritance of tillering in a winter wheat population / David A. Van Sanford and Herry Utomo // Crop Science. 1995. - Vol. 35. -P. 1566-1569.

249. Windt, C.W. Development of frost tolerance in winter wheat as modulated by differential root and shoot temperature / C.W. Windt, P.R. van Hasselt // Plant Biology. 1999.-Vol. l.-No. 5.-P. 573-580.

250. Worland. A.J. The genetics of hybrids dwarfing in wheat / A.J. Wor-land and C.N. Law // Z. Pflanzenzucht. 1980. - Vol.85. - № 1. - P. 28-39.

251. Yancey, P.H. Living with water stress: evolution of osmolyte systems / P.H. Yancey, M.E. Clark, S.C. Hand, R.D. Bowlus, G.N. Somero // Science. -1982.-Vol. 217.-P. 1214-1222.

252. Yancey, P.H. Compatible and counteracting solutes: protecting cells from the Dead Sea to the deep sea / P.H. Yancey // Theoretical and Applied Genetics. 2004. - Vol. 59. - P. 145-152.

253. Yancey, P.H. Organic osmolytes as compatible, metabolic and counteracting cytoprotectants in high osmolarity and other stresses / P.H. Yancey // Journal of Experimental Biology. 2005. - Vol. 208. - P. 2819-2830.

254. Yoshiba, Y. Regulation of levels of proline as an osmolyte in plants under water stress / Yoshiba Y., Kiyosue Т., Nakashima K., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. // Plant and Cell Physiology. 1997. - Vol. 38. - P. 1095-1102.