Селекционно-генетическая оценка изменчивости хозяйственно-биологических признаков сортов и межсортовых гибридов земляники садовой

Лапшин, Вадим Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетическая оценка изменчивости хозяйственно-биологических признаков сортов и межсортовых гибридов земляники садовой
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка изменчивости хозяйственно-биологических признаков сортов и межсортовых гибридов земляники садовой"

На правах рукописи

ЛАПШИН ВАДИМ ИГОРЕВИЧ

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СОРТОВ И МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2009

003476057

Работа выполнена в ГНУ РАСХН «Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства» в 2001-2008 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Щеглов Николай Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Цаценко Людмила Владимировна

кандидат биологических наук, Шпаков Александр Эдуардович

Ведущая организация: ГНУ «Майкопская опытная станция

Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита диссертации состоится 1 октября 2009 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», а с авторефератом на сайте http://www.kubsau.ru

Автореферат разослан <&6> 200д р

Учёный секретарь диссертационного совета

Кравцов А.М.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Скороплодность, высокая урожайность, раннее созревание обуславливают возделывание земляники, которая обладает диетическими и лечебными свойствами.

В условиях, когда к новому сорту предъявляются одновременно требования достаточно высокой продуктивности, качества ягод, адаптивности, технологичности, устойчивости к болезням и вредителям, эффективными могут быть только целевые наукоёмкие селекционные технологии. Их основу могут составлять новые методы анализа изменчивости и отбора по комплексу признаков.

Северный Кавказ - основная база снабжения Центра и Севера России ранней продукцией ягодных культур. Одним из основных резервов повышения продуктивности и рентабельности культуры земляники является улучшение сортимента экологически устойчивыми и высокопродуктивными сортами. В связи с этим, актуальной проблемой является селекция сортов земляники с высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, стабильной продуктивностью. Это вызывает необходимость совершенствовать методы селекции и на этой основе повышать её результативность.

Цель и зэдэчи исследований. Совершенствование метплпн с.&п&кии1л земляники на основе статистического анализа количественных признаков, которые обеспечивают определение оптимальных направлений селекции и идентификацию ценных генотипов по фенотипу.

Решались следующие задачи:

- изучить по комплексу морфологических признаков сорта и межсортовые гибриды земляники коллекции СКЗНИИСиВ, разнообразные по происхождению генотипов;

- выявить структуру изменчивости морфологических признаков с количественной оценкой эффекта генотипа, условий года выращивания и взаимодействия «генотип х среда», оценивающего специфику реакции форм на изменение условий, с помощью дисперсионного анализа;

- оценить исходные родительские формы земляники по компонентам продуктивности, отобрать лучшие генотипы для дальнейшей селекции;

- исследовать изменчивость ряда селекционно-ценных признаков у межсортовых гибридов земляники;

- выявить возможные доноры и источники селекционно-ценных признаков для дальнейшего селекционного использования.

Научная новизна. Впервые при исследовании внутрисортовой и межсортовой изменчивости культуры земляники доказана возможность выявления генетически обусловленной структуры межсортовых гибридов на основе системного анализа изменчивости комплекса морфологических характеристик листа и селекционно-ценных признаков.

Применение многомерных генетико-статистических методов позволило выделить ряд гибридных сеянцев земляники, которые перспективны для дальнейшей селекции.

Показана актуальность сочетания в селекционно-генетических исследованиях традиционной математической модели определения комбинационной способности исследуемых форм земляники с кластерным анализом по Уорду как одним из многомерных методов математической статистики.

Практическая значимость. Показано, что применение многомерных статистических методов при изучении ряда хозяйственно-биологических признаков земляники повышает эффективность отбора сеянцев с высокими показателями признаков продуктивности.

Для дальнейшей селекционной работы выделены перспективные гибридные семьи: Зенга Зенгана * Кардинал, Зенга Зенгана х Sin 72, Фейерверк х Корона, Сенкью * Урожайная и Фейерверк * Примелла.

В гибридной семье Зенга Зенгана х Кардинал выделен сеянец, получивший статус сорта земляники Зенкора.

Сорт Зенкора в 2005 г. принят в Государственное сортоиспытание.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оценка уровня генетического разнообразия в пределах изучаемой коллекции сортов и межсортовых гибридов земляники садовой, как основной характеристики исходного материала для селекции.

2. На базе основных характеристик сортов и межсортовых гибридов исследование с помощью многомерных методов системного анализа изменчивости селекционно-ценных признаков.

3. Описание наследования признаков-компонент продуктивности у межсортовых гибридов земляники.

4. На основе многомерных генетико-статистических методов отбор в исследованной коллекции сортов и межсортовых гибридов лучших образцов.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на III-VII региональных научно-практических конференциях молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (г. Краснодар, 200Í-2005 гг.); XV межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2002); на координационном совещании селекционеров-садоводов и виноградарей «Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда» (Краснодар, 2002); на научно-практических конференциях: «Формы и методы повышения эффективности и координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершённых разработок» (Краснодар, 2002), «Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения отрасли» (Краснодар, 2003), «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур» (Сочи, 2005); на Международной научно-практической конференции «Оптимизация технолого-экономических пара-

метров структуры агроценозов и регламентов возделывания плодовых культур и винограда» (Краснодар, 2008).

Публикации материалов исследований. По материалам диссертации опубликовано 25 печатных работ, из них три в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 139 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для производства и селекции, содержит 25 таблиц и 17 рисунков. Список использованной литературы включает 197 источников, из них 88 иностранных.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на опытных участках Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградарства, расположенного в Прику-банской зоне центральной части Краснодарского края, представляющей собой равнину, благоприятную для выращивания ягодных культур.

Относительно мягкий климат сочетается с периодически повторяющимися по годам резкими колебаниями температур зимой. Самым холодным месяцем зимы является январь, средняя температура которого составляет -2,3°С.

Начало весны приходится на конец февраля - первую декаду марта. Лето обычно жаркое и сухое. Самыми жаркими месяцами являются июль и август.

За год выпадает в среднем 610 мм осадков. Основной объём осадков выпадает, как правило, в осенне-зимний и ранне-весенний период, в основном в виде дождей.

Почвы центральной подзоны Прикубанской зоны Краснодарского края представлены главным образом чернозёмом мощным и сверхмощным на лёссовидных суглинках. Участки выровненные, высота 30 м над уровнем моря.

Объектами исследований являлись 21 сорт и 50 гибридных семей земляники садовой.

Учёту подлежали 17 количественных хозяйственно-биологических признаков, 9 из которых относятся к морфологии листовой пластинки.

Посадка гибридных сеянцев земляники осуществлялась по схеме 25 х 45 см.

Оценка растений выполнялась в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1973; 1999) и «Программой и методикой селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1995).

В статистическом анализе данных использовали дисперсионный анализ, корреляционный анализ, кластерный анализ по методу Уорда (Л.Ф. Ла-кин, 1990; И.Д. Мандель, 1988, М.А. Федин и др., 1980).

Необходимые вычисления выполнены с использованием пакетов компьютерных программ БТАТ^ТЮА 5.5 и 6.0.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Изменчивость морфологических признаков листа у земляники

садовой

Во всех селекционных программах первостепенной целью является выведение сортов, приспособленных к местным условиям окружающей среды.

По нашему мнению, различная степень уклонений морфологических признаков листа в гибридном потомстве может быть показателем варьирования по другим селекционно-значимым признакам. Исследования параметров листа у земляники ананасной представляют практический интерес в селекционных исследованиях с точки зрения отбора оптимальных параметров для идентификации исследуемых форм в условиях среды выращивания культуры.

Таблица 1 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признаков

морфологии листа у родительских сортов земляники _(2001-2002 гг.) ____

Изменчивость Степени свободы Средний квадрат Критерий Фишера Дисперсия Доля в общей дисперсии, %

Длина правой доли листовой пластинки (мм)

Между сортами 15 5184,87 348,25* 38,9 69,0

Между годами 1 1250,87 84,02* 0,63 1,1

«Сорт X год» 15 260,81 17,52* 1,96 3,5

Остаточная 1968 14,89 - 14,89 26,4

Ши рина средней доли листовой пластинки (мм)

Между сортами 15 14607,23 856,15* 109,61 86,1

Остаточная 1968 17,06 - 17,06 13,9

Расстояние от основания до макс, ширины левой доли листовой пластинки (мм)

Между сортами 15 1449,10 199,78* 10,87 59,1

Между годами 1 82,41 11,36* 0,04 1,0

«Сорт х год» 15 31,20 4,30* 0,23 1,3

Остаточная 1968 7,25 - 7,25 39,4

Примечание: символ «*» означает статистическую достоверность влияния фактора для 5%-ного уровня значимости.

При сравнительном анализе структуры изменчивости морфологических признаков листа родительских сортов и гибридных семей при помощи двухфакторного дисперсионного анализа, наблюдалась некоторая общая тен-

денция. Наибольшее влияние на изменчивость морфологии листа оказывает сорт или гибридная семья. Причём, доля в общей дисперсии влияния сорта оказывается в 2-3 раза выше, чем аналогичная у гибридных семей. Доля влияния года и взаимодействия «сорт х год» не велика, а в некоторых случаях такого влияния вообще не обнаружено. В качестве примера приводим результаты двухфакторного дисперсионного анализ по трём морфологическим признакам листа у родительских сортов и гибридных семей земляники (табл. 1 и 2).

Доля в общей дисперсии фактора «сорт» у родительских сортов земляники составила 59,1 - 86,1%. У гибридных семей - 28,0 - 44,8%.

В соответствии с результатами кластеризации методом Уорда по морфологическим признакам листа в пределах гибридных семей установлено, что в большинстве гибридных семей растения группируются в три кластера, исключения составили семьи Веснянка * Ромашка (два кластера), Зенга Зенгана х Кардинал и Сенкью х Урожайная (по четыре кластера).

Таблица 2 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признаков

морфологии листа у гибридных семей земляники (2001-2002 гг.)

Изменчивость Степени свободы Средний квадрат Критерий Фишера Дисперсия Доля в общей дисперсии, %

Длина правой доли листовой пластинки (мм)

Между семьями 13 1429,73 35,54* 21,56 33,1

Между годами 1 1399,24 34,79* 1,62 2,5

«Семья х год» 13 117,18 2,91* 1,77 2,7

Остаточная 835 40,22 - 40,22 61,7

Ширина средней доли листовой пластинки (мм)

Между семьями 13 2283,09 60,48* 34,43 44,8

Между годами 1 2444,07 64,75* 2,84 3,7

«Семья х год» 13 118,62 3,14* 1,79 2,3

Остаточная 835 37,75 - 37,75 49,2

Расстояние от основания до макс, ширины у левой доли листовой пластинки (мм)

Между семьями 13 463,17 29,47* 6,99 28,0

Между годами 1 980,63 62,40* 1,14 4,6

«Семья х год» 13 76,25 4,85* 1,15 4,6

Остаточная 835 15,72 - 15,72 62,8

Примечание: символ «*» означает статистическую достоверность влияния фактора для 5%-ного уровня значимости.

Однофакторный дисперсионный анализ с фактором «кластер», проведённый для каждой гибридной комбинации с целью проверки корректности классификации, показал, что группировка (кластеризация) растений, во-

шедших в гибридные семьи, прошла успешно. Статистически достоверные различия между кластерами установлены по всем без исключения морфологическим признакам листа. Так, доля в общей дисперсии фактора «кластер» для признаков морфологии листа гибридных семей земляники (2001 г.) составила 18,3 - 95,1%.

Кластеры, выделенные по признакам морфологии листа, имели в ряде гибридных семей различия и по другим учтённым показателям, к числу которых относятся признаки продуктивности. Согласно данным 2001 г., по числу цветков различия между кластерами обнаружены в гибридных семьях Урожайная * Консервная плотная, Консервная плотная * Lester и Примелла х F 728; по количеству ягод - между гибридными семьями Урожайная * Консервная плотная, Консервная плотная * Lester и Примелла * F 728; по средней массе ягоды - только в семье - Зенга Зенгана х Кардинал; различия по урожайности обнаружены в гибридных семьях Урожайная Консервная плотная, Консервная плотная * Lester и Примелла * F 728.

Таким образом, анализ изменчивости признаков листа обеспечивает определённую оценку уровня генетического разнообразия в пределах изучаемой коллекции сортов или гибридов земляники садовой, как основную характеристику перспективности исходного материала для селекции, позволяющую прогнозировать наследование хозяйственно-ценных признаков у изучаемых сортов и гибридов.

3.2. Изменчивость биологических признаков растения у сортов земляники и отбор перспективных форм

Наряду с изучением изменчивости морфологических признаков, одной из основных целей наших исследований являлось определение генотипиче-ской ценности родительских сортов земляники при селекции на продуктивность.

За годы исследований на опытно-экспериментальной базе СКЗНИИСиВ нами был изучен 21 сорт, используемый в качестве родительских форм у 50 гибридных семей земляники, из них - в 2001-2002 гг. было изучено по ряду селекционно-ценных морфологических признаков куста: высота куста (см), средняя и максимальная длина цветоноса (см), число цветоносов (шт), число цветков (шт) и число ягод (шт) 16 сортов земляники садовой, представляющих собой родительские формы 14 гибридных семей. Общее количество растений в комплексе родительских сортов земляники составило 1000 штук.

Однофакторный дисперсионный анализ, проведённый по данным 2001 и 2002 гг., выявил достоверные различия между исследованными сортами земляники по всем учтённым признакам. По данным 2001 г. доля фактора «сорт» в общей дисперсии составила 31,6% (число цветоносов) - 66,0% (высота куста). В 2002 г. доля фактора «сорт» в общей дисперсии составила 34,5% (число цветоносов) - 74,3% (высота куста).

Между 2001 и 2002 гг. в исследованной группе из 16 родительских сортов земляники по высоте куста (см), средней и максимальной длине цветоноса (см) и признакам продуктивности достоверных различий не выявлено.

Кластерный анализ по методу Уорда, проведённый по данным 2001 и 2002 гг., с учётом минимума внутригрупповой дисперсии выявил 4 группы тесно связанных друг с другом родительских форм земляники по комплексу учтённых количественных признаков за каждый год исследований.

Необходимо отметить, что число и состав кластеров за оба года исследований практически не менялись. Исключение составил лишь сорт Clark, вошедший по результатам 2001 г. во второй, а в 2002 г. - в третий кластер. Распределение сортов по группам было сходным в 2001-2002 гг. не только по высоте куста, средней и максимальной длине цветоноса, но и по признакам продуктивности.

В первый кластер вошёл один сорт Фейерверк; во второй - Ромашка и Зенга Зенгана; в третий - Корона, Урожайная, Clark, Холидей, Sin 72, F 728 (Алиса), Лестер, Кардинал, Консервная плотная; в четвёртый - Сенкью, Веснянка, Примелла и Рубиновый кулон.

Распределение сортов по группам было сходным в 2001-2002 гг. не только по высоте растений, средней и максимальной длине цветоноса, но и по признакам продуктивности (табл. 3).

Таблица 3 - Средние значения учтённых морфологических признаков

растений у сортов в кластерах (2001-2002 гг)

Номер Высо- Сред- Макс. Число Число Число

кластера та няя длина цвето- цветков, ягод,

куста, длина цветоно- носов, шт/раст шт/раст

см цветоноса, см са, см шт/раст ение ение ение

2001 г.

1 27,6 15,9 21,9 3,6 56,7 47,9

2 25,4 17,3 23,7 4,5 39,9 27,2

3 26,2 17,0 23,8 4,5 29,9 22,4

4 23,2 15,6 20,2 3,1 22,1 15,6

2002 г.

1 27,4 16,3 22,1 3,7 59,0 50,7

2 23,9 15,6 21,3 4,9 38,0 32,5

3 26,6 17,2 24,6 4,5 31,2 21,8

4 23,1 15,6 20,8 3,1 21,9 15,7

Близость значений признаков в соответствующих кластерах за оба года исследований (табл. 3), свидетельствующая об устойчивости динамики изменчивости по всем учтённым морфологическим показателям растений у родительских сортов земляники, позволила нам перейти к кластеризации

сортов по признакам, непосредственно определяющим продуктивность. Этими признаками являются число цветоносов, цветков и ягод (рис. 1 и 2).

70 |-■-'-■-■-'----■ -■-■-- ■ --

! »

И 3 в Э 13 11 16 15 6 * 9 2 7 10 12 1

Рис. 1. Кластеризация 16 сортов земляники по числу цветоносов, цветков и ягод

(2001 г.)

Рис. 2. Кластеризация 16 сортов земляники по числу цветоносов, цветков и ягод

(2002 г.)

Число и состав кластеров среди родительских сортов земляники оказались идентичными по данным 2001 и 2002 гг. (рис. 1 и 2). Каждый год исследований было сформировано 4 кластера. В отдельный первый кластер выделился сорт Фейерверк (№ 14), показавший среди прочих сортов земляники по результатам 2001 г. наибольшее число цветков и ягод: 56,7 и 47,9, а в 2002 - 59,0 и 50,7 штук соответственно.

Другими перспективными формами, оба года входящими в один и тот же второй кластер (рис. 1 и 2), являются сорта Зенга Зенгана (№ 3) и Ромашка (№ 8). Сорт Зенга Зенгана в 2001 и 2002 гг. сформировал максимальное среди прочих сортов число цветоносов (5,6 и 5,9 соответственно) при числе ягод за оба года исследований 33,8 и 34,4. Среднее значение числа ягод у Ромашки в 2001 г. составило 29,6, а в 2002 - 30,5.

3.3. Изменчивость селекционно-ценных признаков в гибридных семьях

земляники

В связи с высоким вкладом неаддитивной вариансы в генетическую изменчивость признаков продуктивности земляники садовой, ряд исследователей пришли к выводу о том, что селекцию земляники на урожайность эффективно вести с использованием всей генетической компоненты в два этапа (Н.В. Улюкин, В.В. Кичина, И.В. Попова, 1976; A.A. Зубов, 1979; A.A. Зубов, К.В. Станкевич, 1986). Первоначально по немногочисленным потомст-вам отбирать лучшие доноры и комбинации скрещивания земляники по признакам продуктивности, а затем проводить индивидуальный отбор высокоурожайных гибридов в более многочисленных потомствах от лучших комбинаций скрещивания.

В нашу задачу входило выявление некоторых закономерностей наследственной изменчивости селекционно-ценных признаков в гибридных популяциях земляники, а также выявление лучших генотипов по хозяйственно ценным признакам.

В 2001-2002 гг. на опытной базе СКЗНИИСиВ нами была проведена оценка 14 гибридных семей земляники по 8 признакам: высота куста (см), средняя длина цветоноса (см), максимальная длина цветоноса (см), число цветоносов (шт.), число цветков (шт.), число ягод (шт.), средняя масса ягоды (г), урожай с куста (г).

За оба года исследований однофакторный дисперсионный анализ показал достоверные различия между гибридными семьями по учтённым признакам. Исключение составило число цветоносов по данным 2002 г. Доля фактора «семья» составила от 3,0% (число ягод) до 69,8% (урожай с куста).

При кластеризации данных по всем учтённым признакам в 2001 г. среди 14 гибридных семей выделилось 3, а в 2002 г. - 4 группы объектов.

По данным 2001 г. группа, отличавшаяся максимальной урожайностью (201,4 г), включала в себя семьи Фейерверк х Примелла, Сенкью * Урожайная, Фейерверк * Корона и Зенга Зенгана х Кардинал. Именно эти семьи показали в 2001 г. наибольшие среди прочих значения урожая с куста (г), объединяющего учтённые показатели признаков продуктивности.

В 2002 г. в результате кластерного анализа по методу Уорда также выделилась группа, объединившая четыре семьи с наиболее высокими за тот год показателями учтённых признаков продуктивности - Зенга Зенгана * Sin 72, Фейерверк * Корона, Веснянка х Ромашка и Зенга Зенгана * Кардинал. Средние значения числа цветоносов и ягод в кластере составили 3,4 и 21,3 (шт) соответственно.

Признаками, непосредственно определяющими продуктивность изучаемых форм земляники садовой, являются число цветоносов, число цветков и число ягод. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по этим признакам в гибридных семьях земляники приводятся в табл. 4.

Биологическая взаимосвязь и статистическая достоверность фактора «год» (табл. 4) обусловили проведение по этим трём признакам кластерного анализа по методу Уорда в комплексе гибридных семей за 2001 и 2002 годы (рис. 3 и 4),

Таблица 4 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признаков _продуктивности у гибридных семей земляники (2001-2002 гг.)

Изменчивость Степени свободы Средний квадрат Критерий Фишера Дисперсия Доля в общей дисперсии, %

Число цветоносов (шт)

Между семьями 13 3,65 1,62 0,06 2,4

Между годами 1 99,0 43,82* 0,11 4,4

Семья х год 13 3,07 1,36 0,05 2,0

Остаточная 835 2,26 - 2,26 91,1

Число цветков (шт)

Между семьями 13 409,18 4,10* 6,17 5,0

Между годами 1 13354,56 133,91* 15,49 12,6

Семья х год 13 111,74 1,12 1,69 1,4

Остаточная 835 99,73 - 99,73 81,0

Число ягод (шт)

Между семьями 13 309,17 3,69* 4,66 4,8

Между годами 1 6343,74 75,64* 7,36 7,6

Семья х год 13 81,28 1,0 1,23 1,3

Остаточная 835 83,87 - 83,87 86,3

Примечание: символ «*» означает статистическую достоверность влияния фактора для 5%-ного уровня значимости.

Рисунок 3 - Кластеризация 14 гибридных семей земляники по числу цветоносов,

цветков и ягод (2001 г.)

Рисунок 4 - Кластеризация 14 гибридных семей земляники по числу цветоносов,

цветков и ягод (2002 г.)

В результате разделения гибридных семей земляники по данным 2001 и 2002 г. с учётом значения коэффициента слияния, равного 12, за каждый год исследования было сформировано 2 кластера (рис. 3 и 4).

По данным 2001 г. средние значения числа цветоносов, цветков и ягод в первом кластере составили 2,8; 20,8 и 16,1 штуку, во втором - 2,5; 14,3 и 11,3 штуки соответственно.

В 2002 г. аналогичные показатели в первом кластере составили 3,4; 27,9 и 21,3 штуки, во втором - 3,4; 23,9 и 17,7 штук соответственно.

Как в 2001, так и в 2002 г. в первый кластер вошли гибридные семьи с максимальными среди прочих показателями признаков-компонент продуктивности. Из этих наиболее продуктивных семей 4 гибридные комбинации показали за оба года исследований сходную динамику изменчивости по числу цветоносов, цветков и ягод и согласно результатам кластеризации вошли в одну и ту же группу: Зенга Зенгана * Кардинал (№ 3), .Зенга Зенгана х Sin 72 (№ 14), Сенкью * Урожайная (№ 10), Фейерверк * Корона (№ 13).

Зенга Зенгана * Кардинал в 2002 г., как и в 2001, сформировала максимальное среди прочих семей количество ягод на куст (24,7 и 18,9 штук соответственно).

Поскольку число ягод (шт) в онтогенетическом смысле является интегральным признаком, изменчивость которого объединяет значения числа цветоносов и числа цветков, мы сочли целесообразным сгруппировать по числу ягод исследованные гибридные семьи земляники согласно показателю наименьшей существенной разности для 5%-ного уровня значимости НСР05.

Стандартное значение критерия tos для 5%-ного уровня значимости при остаточном числе степеней свободы данным 2001 и 2002 гг. составило 1,96.

Группировка за каждый год велась от семьи Зенга Зенгана х Кардинал, показавшей наиболее высокие среди прочих семей значения числа ягод в 2001 и 2002 гг.

Согласно данным 2001 г., все гибридные семьи сгруппировались в 2, а по данным 2002 г. - в 3 интервала.

При сопоставлении результатов кластеризации данных по комплексу из трёх признаков продуктивности среди 14 гибридных семей земляники и группирования семей по критерию НСР05 наиболее отчётливая селекцион-

ная перспектива предполагается в семьях Зенга Зенгана * Кардинал, Зенга Зенгана * Sin 72 и Фейерверк х Корона, вошедших в единую группу с максимальными значениями числа цветков и ягод при кластеризации и в единый интервал с наибольшими показателями числа ягод по критерию наименьшей существенной разности НСРоь по результатам как 2001, так и 2002-го годов исследований.

Интерес для селекции могут также представлять гибридные семьи Сен-кью х Урожайная, вошедшая в один кластер с наиболее продуктивными семьями в 2001-2002 годах (рис. 3 и 4) и в группу с максимальным числом ягод по HCPos по данным 2001, а также Фейерверк х Примелла, вошедшая по результатам кластеризации данных 2002 г. в группу наиболее продуктивных семей (рис. 4), и в интервал с максимальным числом ягод в 2001-2002 годах согласно критерию HCPos.

С целью выявления перспективных в селекционном отношении сеянцев земляники садовой мы провели кластеризацию в каждой из 5 выделенных семей (Зенга Зенгана * Кардинал, Зенга Зенгана * Sin 72, Фейерверк х Корона, Сенкью х Урожайная и Фейерверк * Примелла) отдельно за 2001 и 2002 гг. по числу цветоносов, цветков и ягод.

В соответствии с результатами кластеризации в семьях Зенга Зенгана * Sin 72 и Фейерверк * Примелла выделилось по одному, а в семьях Зенга Зенгана * Кардинал, Фейерверк * Корона и Сенкью * Урожайная - по 2 сеянца, показывающих селекционную перспективу по учтённым признакам-компонентам продуктивности.

От выделенного в семье Зенга Зенгана * Кардинал сеянца № 10, отличавшегося по данным 2001-2002 гг. самым высоким числом ягод среди прочих сеянцев во всех изученных нами гибридных семьях, был получен новый сорт земляники садовой Зенкора. Основные характеристики сорта: куст средне-рослый, густооблиственный; лист крупный, тёмно-зелёный или зелёный, морщинистость средняя, ребристость средняя, форма средней доли округлая; цветоносы на уровне листьев, толстые; соцветие полураскидистое, многоцветковое; цветок обоеполый, средний, лепестки белые, нескру-ченные; ягоды крупные, правильной тупо-конической формы, с «шейкой», тёмно-красные; семянки жёлтые, слабо вдавленные в мякоть; мякоть красная, плотная, сочная; сорт средне-позднего срока созревания, урожайность высокая.

3.4. Сравнительная оценка перспективных гибридных семей земляники и их родительских сортов

Селекционно-генетическую перспективу выделенных сеянцев в отобранных нами гибридных семьях Зенга Зенгана * Кардинал, Зенга Зенгана х Sin 72, Фейерверк х Корона, Сенкью * Урожайная и Фейерверк х Примелла подтвердило сравнение сеянцев из этих семей со средними значениями родительских сортов по числу цветоносов и ягод, как одними из ключевых

признаков продуктивности, показавшее превосходство гибридных комбинаций над исходными формами по этим характеристикам.

Так, по числу ягод наиболее заметное превышение над родительскими сортами показали перспективные сеянцы из гибридных семей Зенга Зенгана х Кардинал (56 и 86 ягод в 2001 и 73 и 94 - в 2002 против 33,8 и 22,9 в 2001 и 34,4 и 23,7 в 2002 у Зенга Зенгана и Кардинала соответственно) и Сенкью х Урожайная (30 и 39 ягод в 2001 и 27 и 30 - в 2002 против 14,5 и 25,4 в 2001 и 15,0 и 22,8 в 2002 у Сенкью и Урожайной).

3.5. Оценка комбинационной способности признаков структуры урожайности у ряда сортов земляники

Изучение и обработка экспериментальных данных с целью выявления комбинационной способности сортов земляники проводилась нами в 2003 -2007 гг.

Объектами исследований служили сеянцы р1 36 гибридных семей земляники. В качестве родительских форм были использованы 10 сортов: Зенга Зенгана, Мармолада, Белруби, Корона, Эльсанта, Хоней, Трубадур, Веснянка, Примелла, Фейерверк. Изучение семей проводили по числу ягод (шт) и средней массе ягоды (г).

Правомерность нахождения эффектов общей и специфической комбинационной способности по числу ягод и средней массе ягоды была установлена нами в результате дисперсионного анализа, показавшего достоверность различий между родительскими сортами по ОКС, СКС и реципрокному эффекту (фактические значения критерия Фишера составили 7,70; 4,48 и 5,03 при стандартных Роб 1,89; 1,50 и 1,50 соответственно).

Таблица 5 - Эффекты ОКС (д,) и вариансы ОКС (о2д:) и СКС (Л) по числу

ягод для родительских со этов земляники (2007 г.)

Сорта 9< о2.,

Зенга Зенгана +5,35 +23,65 +172,08

Мармолада +6,22 +33,72 +214,79

Белруби -0,60 -4,31 -3,08

Корона -0,17 -4,94 +19,30

Эльсанта +10,14 +97,85 -45,27

Хоней -5,94 +30,31 -59,69

Трубадур -6,94 +43,19 -75,46

Веснянка +1,82 -1,66 +305,74

Примелла -5,06 +20,63 +38,97

Фейерверк -4,82 +18,26 +273,16

Существенность различий между родительскими формами позволила нам вычислить эффекты общей (g¡) комбинационной способности, вариансы ОКС (o2g¡) и СКС (a s¡) (табл. 5 и 6), а также эффекты специфической комбинационной способности (S¡¡) по обоим учтённым признакам.

Согласно данным, представленным в табл. 5, максимальный эффект ОКС (дО, связанный с аддитивными взаимодействиями генов (+10,14) и наибольшая среди прочих сортов варианса ОКС (a2g¡ +97,85), существенно превышающая значение вариансы СКС (o2s¡ -45,27) отмечаются по числу ягод у сорта Эльсанта, что свидетельствует в пользу эффективности отбора на повышенное число ягод в ряду нескольких поколений, полученных с его участием.

Наибольшие среди прочих сортов вариансы СКС для Веснянки, Фейерверка, Зенга Зенгана и Мармолады (+305,74; +273,16; +172,08 и +214,79 соответственно), сильно превышающие соответствующие вариансы ОКС и эффекты ОКС указывают на то, что эффект гетерозиса при наследовании числа ягод в изученных гибридных комбинациях в исследуемой системе скрещиваний с участием указанных сортов может достигаться за счёт неаддитивных взаимодействий генов.

Анализ данных по комплексу из 36 комбинаций скрещивания позволил выделить ряд гибридных семей, перспективных для дальнейшей селекционной работы, сочетающих высокие эффекты СКС (S¡¡) с повышенным средним значением числа ягод: Веснянка * Фейерверк (S,- +55,38; число ягод 78,7), Фейерверк х Веснянка (Si) +55,38; число ягод 51,0), Мармолада * Зенга Зенгана (S¡j +44,40; число ягод 71,5), Мармолада * Корона (S¡¡ +24,16; число ягод 48,7), Примелла х Белруби (S¡j +25,78; число ягод 52,0).

Высокие значения числа ягод по данным 2001-2002 гг. в семьях Зенга Зенгана х Кардинал, Зенга Зенгана * Sin 72, Фейерверк * Корона и Фейерверк х Примелла, могут указывать на стабильность генотипа, проявляемых сортами Фейерверк, Зенга Зенгана и Корона, показавшими неаддитивный эффект взаимодействия генов при наследовании числа ягод (табл. 5), в различных комбинациях скрещивания в условиях разных лет выращивания.

Полученные результаты свидетельствуют об эффективности отбора лучших гибридных комбинаций земляники садовой с максимальными значениями числа ягод (шт) при участии сортов Фейерверк, Зенга Зенгана и Корона в качестве родительских форм.

Выделенные ранее по высокому числу ягод среди прочих сортов Фейерверк и Зенга Зенгана (рис. 1 и 2), обнаруживают при анализе наследования данного признака продуктивности высокое соответствие фенотипиче-ских показателей особенностям генотипа (табл. 5), свидетельствующее в пользу преобладания неаддитивного эффекта генетических взаимодействий, проявляемого этими сортами в различных гибридных комбинациях.

Таблица 6 - Эффекты ОКС (д,) и вариансы ОКС (о2д|) и СКС (а25;) по средней

массе ягоды (г) для родительских сортов земляники (2007 г.)

Сорта 9; 2 Од;

Зенга Зенгана -0,94 +0,81 +1,35

Мармолада +1,46 +2,06 +5,78

Белруби +0,44 +0,12 +15,10

Корона -0,37 +0,06 +3,17

Эльсанта +2,29 +5,17 +1,43

Хоней -0,86 +0,67 +0,04

Трубадур -1,31 +1,64 +2,53

Веснянка +0,15 -0,05 +8,32

Примелла -0,11 -0,06 +19,42

Фейерверк -1,53 +2,27 +6,43

По результатам, представленным в таблице 6, наиболее значительный эффект общей комбинационной способности (д,) по признаку «средняя масса ягоды» отмечен у Эльсанты (+2,29). Существенное преобладание вариансы ОКС (а2д; +5,17) над вариансой СКС (о2^, +1,43) указывает на определяющий вклад аддитивных генетических взаимодействий в гибридное потомство от этого сорта по этому признаку и результативность отбора на высокое значение средней массы ягоды в ряду нескольких поколений потомства от сорта Эльсанта (табл. 6).

Максимальные показатели варианс специфической комбинационной способности по средней массе ягоды отмечены для Примеллы и Белруби (+19,42 и +15,10). Значительное превышение их соответствующих варианс ОКС (-0,06 и +0,12) и эффектов ОКС (-0,11 и +0,44) может свидетельствовать о решающем вкладе неаддитивных взаимодействий генов в эффект гетерозиса при наследовании этого признака у их гибридного потомства. Сильное преобладание вариансы СКС над вариансой ОКС (+8,32 и -0,05 соответственно) отмечается также для Веснянки.

По селекционной ценности среди изученных по средней массе ягоды гибридных семей, сочетающих высокие эффекты СКС (Бу) со сравнительно высоким значением признака следует отметить гибридные семьи Примелла х Белруби, Белруби х Примелла (¿¡, +11,92 при средней массе ягоды 16,4 и 13,9 соответственно), Веснянка * Примелла (Б^ +6,48; средняя масса ягоды 12,2), Мармолада * Трубадур (Бу +5,75; средняя масса ягоды 11,9).

4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫРАЩИВАНИЯ ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ

Эффективность производства земляники садовой, обусловленная поч-венно-климатическими, технологическими, организационными, рыночными

факторами, определяет рентабельность этой культуры, как одну из категорий эффективности производства, также зависящую от множества факторов, важнейшими из которых являются стоимость закладки плантации, величина урожая, а также качество ягод и цена их сбыта.

Уровень рентабельности изученных нами сортов земляники садовой обусловлен их урожайностью и соотношением прибыли к затратам на производство продукции.

Экономическая эффективность селекционной работы определяется уровнем прибыльности разработок, источником которых является экономический эффект, получаемый при использовании нового сорта.

Прибыль с 1 га по сортам составила от 90,7 (Корона) до 385,7 тыс. руб. (Мармолада) (табл. 7).

Наибольшая рентабельность отмечается у сортов Мармолада (70,1%), Зенга Зенгана (69,0%) и Зенкора (68,2%).

Таблица 7 - Экономическая эффективность возделывания сортов

земляники

Сорт Сред- Цена Выручка За- Себе- При- Рента

няя реа- от реа- траты стои- быль, бель-

урожай- лиза- лиза- на мость, тыс. ность,

ность ции, ции, про- руб./ц руб./ц %

за 2005- руб./ц тыс. изво-

2007, руб. дство,

ц/га тыс.

руб.

Зенга 183 4800 878,4 519,9 2841,0 358,5 69,0

Зенгана

Кардинал 112 4800 537,6 340,3 3038,0 197,3 58,0

Корона 65 4800 312,0 221,3 3405,0 90,7 41,0

Зенкора 176 4800 844,8 502,1 2853,0 342,7 68,2

Мармо- 195 4800 936,0 550,3 2822,0 385,7 70,1

лада

Белруби 114 4800 547,2 345,3 3029,0 201,9 58,5

Эльсанта 140 4800 672,0 411,0 2936,0 261,0 63,5

Хоней 104 4800 499,2 320,0 3077,0 179,2 56,0

Таким образом, внедрение в промышленное производство Краснодарского края новых сортов земляники садовой Зенкора и Мармолада способствует повышению урожайности и рентабельности ягодной продукции. В сравнении с сортами, районированными в условиях края много лет назад, к числу которых относятся Белруби и Зенга Зенгана, указанные сорта, наряду с высокой продуктивностью, обладают товарными качествами ягод, в полной мере отвечающими требованиям современного рынка, что способствует более успешной их реализации.

Новые генотипы, выявляемые в процессе селекционной работы, являются системной основой обновления сортимента земляники садовой в изменяющихся условиях среды выращивания культуры.

ВЫВОДЫ

1. Анализ изменчивости признаков листа земляники способен обеспечить определённую оценку уровня генетического разнообразия в изучаемом комплексе сортов и межсортовых гибридов культуры с учётом влияния генотипа сорта или гибридной семьи земляники на изменчивость морфологических признаков листа.

2. Устойчивая динамика изменчивости морфологических признаков обусловила проведение кластеризации по методу Уорда сортов земляники садовой по признакам продуктивности для выявления селекционно-ценных генотипов.

3. Сходство распределения гибридных семей в кластерах по биологически связанным показателям (число цветоносов, цветков и ягод) и в группах по числу ягод с учётом наименьшей существенной разности НСР05 позволило выделить ряд перспективных гибридных комбинаций земляники садовой и отдельных сеянцев в них.

Л Г>. ---_____С...------------.**.-----£Г.---------

-т. иок^лпс опачспс!« иищсу! лимиюлацмипшл'! |ЦЛН

родительских сортов Эльсанта, Мармолада и Зенга Зенгана указывают на эффективность отбора в гибридных семьях растений с повышенным числом ягод.

5. Высокие значения эффектов специфической комбинационной способности позволяют выделить гибридные семьи земляники: Примелла * Белруби, Белруби * Примелла, Веснянка х Примелла, Мармолада х Трубадур, гибриды которых представляют селекционную ценность.

6. В гибридной семье Зенга Зенгана х Кардинал выделен сеянец, который дал начало новому сорту земляники садовой Зенкора.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИИ

1. Для использования в селекционных программах в качестве донора продуктивности и крупноплодности рекомендуется сорт земляники Эльсанта; в качестве источника продуктивности - Мармолада.

2. Для оптимизации исследований по селекции земляники использовать кластерный анализ по методу Уорда, как один из методов многомерной статистики.

3. С целью повышения эффективности создания высокоурожайных сортов проводить оценку, отбор сортов и гибридных сеянцев по компонентам продуктивности.

4. Для увеличения выхода сеянцев земляники с высоким уровнем продуктивности и крупноплодности рекомендуется использовать в качестве

родительских форм сорта Веснянка, Фейерверк, Зенга Зенгана, Мармолада, Корона, Белруби, Примелла, Трубадур в комбинациях скрещиваний Веснянка х Фейерверк, Фейерверк * Веснянка, Мармолада * Зенга Зенгана, Мармолада х Корона, Примелла * Белруби, Белруби * Примелла, Веснянка * Примелла, Мармолада * Трубадур.

5. Для промышленного, фермерского и любительского садоводства в условиях Северо-Кавказского региона рекомендовать высокоурожайный сорт земляники Зенкора.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ на соискание учёной степени кандидата наук

1. Яковенко В.В. Сортимент и технологии выращивания земляники в Краснодарском крае / В.В. Яковенко, Н.А. Холод, В.И. Лапшин, В.Н. Подорожный II Садоводство и виноградарство. 2006. - № 4. - С. 19-21.

2. Яковенко В.В., Оценка комбинационной способности признаков структуры урожайности сортов земляники / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин // Вестник РАСХН. 2008. - № 4. - С. 38-40.

3. Лапшин В.И. Использование методов многомерной статистики в генетическом анализе селекционно-ценных признаков земляники садовой / В.И. Лапшин II Плодоводство и ягодоводство России: сборник научных работ. -М„ 2008.-Т. XIX.-С. 101-106.

II. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

1. Лапшин В.И. Изменчивость морфологических признаков листа в гибридных семьях земляники / В.И. Лапшин // Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда: материалы координационного совещания селекционеров-садоводов и виноградарей (3-4 сентября 2002 г.). - Краснодар, 2002. - С. 155-157.

2. Лапшин В.И. Предварительный анализ изменчивости морфологических признаков в схемах скрещиваний земляники / Лапшин В.И. // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар, 2002. - С. 73-74.

3. Лапшин В.И. Использование метода кластерного анализа для оценки меж- и внутрисемейной изменчивости селекционно-ценных признаков в гибридных семьях земляники / В.И. Лапшин // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы IV региональной научно-практической конференции молодых учёных (28-29 ноября 2002 г.). - Краснодар, 2002. -С. 86-88.

4. Щеглов С.Н. Изменчивость селекционно-ценных признаков в гибридных семьях земляники / С.Н. Щеглов, В.В. Яковенко, В.И. Лапшин //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар, 2002. - С. 82-83,

5. Яковенко В.В. Современное состояние и пути совершенствования сортимента земляники для Краснодарского края / В.В. Яковенко, Т.Ф, Игна-тенко, В.И. Лапшин // Формы и методы повышения эффективности и координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершённых разработок: материалы научно-практической конференции (12-13 марта 2002 г.). - Краснодар, 2002. - С. 159-162.

6. Яковенко В.В. Меж- и внутрисемейная изменчивость комплекса селекционно-ценных признаков земляники / В.В. Яковенко, С.Н. Щеглов, В.И. Лапшин, В.Н. Подорожный // Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда: материалы координационного совещания селекционеров садоводов и виноградарей (3-4 сентября 2002 г.). - Краснодар, 2002.-С. 151-154.

7. Яковенко В.В. Оценка изменчивости комплекса селекционно-ценных признаков в гибридных семьях земляники / В.В. Яковенко, В.Н. Подорожный, С !!. Щеглов, В.И. Лапшин // Научнее обеспечение агропромышленного комплекса: материалы 111 региональной научно-практической конференции молодых учёных (15-16 ноября 2001 г.) - Краснодар, 2002. - С. 83-84.

8. Лапшин В.И. Влияние генотипической и паратипической-изменчивости количественных признаков на их информативность в различиях гибридных семей земляники / В.И. Лапшин // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы V региональной научно-практической конференции молодых учёных (18-19 декабря 2003 г.). - Краснодар, 2003. - С. 146-147.

9. Лапшин В.И. Подход к оценке информативности количественных признаков в различиях гибридных семей земляники / В.И. Лапшин // Оптимизация породно-сортового состава и систем возделывания плодовых культур: тематический сборник научных трудов. - Краснодар, 2003. - С. 178-183.

10. Яковенко В.В. Выращивание земляники в Краснодарском крае / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин, Т.Ф. Игнатенко // Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения отрасли: материалы научно-практической конференции (3-4 февраля 2003 г.). - Краснодар, 2003. - С. 279-282.

11. Лапшин В.И. Описание изменчивости морфологических признаков листа в гибридных семьях земляники (Fragaria * ananssa Duch.) / В.И. Лапшин И Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы VI региональной научно-практической конференции молодых учёных (9-10 декабря 2004 г.). - Краснодар, 2004. - С. 123-124.

12. Лапшин В.И. Анализ наследования количественных признаков в гибридных семьях земляники садовой / В.И. Лапшин II Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы VII региональной научно-

практической конференции (8-9 декабря 2005 г.). - Краснодар, 2005. - С. 135-136.

13. Лапшин В.И. Изучение сопряжённой изменчивости морфологических признаков межсортовых гибридов земляники садовой / В.И. Лапшин Н Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур: материалы научно-практической конференции (21-24 сентября 2005г.). - Сочи, 2005. - С. 178-182.

14. Яковенко В.В. Генофонд ягодных культур и его использование в селекции на комплекс хозяйственно важных признаков I В.В. Яковенко, В.И. Лапшин, Т.Ф. Игнатенко // Основные итоги научных исследований СКЗНИИ-СиВ за 2004 год. - Краснодар, 2005. - С. 1.15-117.

15. Яковенко В.В. Оценка сортов земляники, используемых в промышленном возделывании в Краснодарском крае / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин, Т.Ф. Игнатенко // Новации и эффективность производственных процессов в плодоводстве. - Краснодар, 2005 г. - Т. 1. - С. 356-360.

16. Яковенко В.В. Селекция и совершенствование сортимента земляники / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин, Т.Ф. Игнатенко, М.Г. Германова II Основные итоги научных исследований СКЗНИИСиВ за 2004 год. - Краснодар, 2005. -С. 118-120.

17. Яковенко В.В. Сопоставление различных методов группировки генотипов земляники в различные классы / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин, В.Н. Подорожный II Селекционно-генетическое совершенствование породно-сортового состава садовых культур на Северном Кавказе. — Краснодар, 2005. - С. 265-275.

18. Яковенко В.В. Оценка сортов земляники по важнейшим хозяйственно-ценным признакам / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин II Методологические аспекты создания прецизионных технологий возделывания плодовых культур и винограда. - Краснодар 2006. - Т. 1. - С. 187-189.

19. Яковенко В.В. Анализ наследуемости ряда структурных признаков урожайности в гибридных семьях земляники / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин // Критерии прецизионности технологий садоводства и виноградарства (в прикладном аспекте). - Краснодар, 2007. - С. 221-225.

20. Яковенко В.В. Изучение сортов коллекции земляники СКЗНИИСиВ для селекции на крупноплодность I В.В. Яковенко, В.И. Лапшин II Оптимизация технолого-экономических параметров структуры агроценозов и регламентов возделывания плодовых культур и винограда: тематический сборник материалов Международной научно-практической конференции. - Краснодар, 2008. - Т. 1. - С. 220 - 225.

21. Яковенко В.В. Итоги интродукции сортов земляники в Краснодарском крае / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин // Проблеми адаптацм та перспективи роз-витку япдництва: тези доповщей i виступ1в на всеукрашсьюй науковм конференцп молодих вчених i спецтлгст1в (8-10 грудня 2008 року). - Ки:в, 2008. - С. 51 - 54.

22. Яковенко В.В. Подбор сортов земляники садовой в селекции на продуктивность / В.В. Яковенко, В.И. Лапшин // Оптимальные технолого-экономические параметры биолого-технологических систем: сборник материалов по основным итогам научных исследований за 2007 год. - Краснодар, 2008.-С. 188- 192.

Подписано в печать 6.0?. 2009 г. Формат 60x84 1/16

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ. л. 1 Заказ №52 7 Тираж 120 экз.

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лапшин, Вадим Игоревич

Введение.

1. Земляника как объект селекции.

1.1. Видовое разнообразие рода Fragaria L. и происхождение земляники ананасной Fragaria х ananassa Duch.

1.2.Биологические особенности земляники.

1.3.Изменчивость и основные направления селекции культуры земляники.

2. Условия, объекты и методы исследований.

2.1.Краткая почвенно-климатическая характеристика.

2.2.Материалы и методы исследования.

2.2.1.Краткая характеристика исходных сортов.

2.2.2.Методика оценки растений земляники.

2.2.3.Статистические методы исследования.

3. Изменчивость морфологических признаков листа у земляники садовой.

4. Изменчивость комплекса морфологических признаков растений у сортов и межсортовых гибридов земляники.

4.1. Изменчивость морфологических признаков куста у сортов земляники и отбор перспективных форм.

4.2. Изменчивость селекционно-ценных признаков в гибридных семьях земляники.

5. Оценка комбинационной способности признаков структуры урожайности у ряда сортов земляники.

Экономическая эффективность выращивания перспективных сортов земляники садовой.

Выводы.

Предложения производству и селекции.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетическая оценка изменчивости хозяйственно-биологических признаков сортов и межсортовых гибридов земляники садовой"

В условиях, когда к новому сорту предъявляются одновременно требования достаточно высокой продуктивности, качества ягод, пластичности, технологичности, устойчивости к болезням и вредителям, эффективными могут быть только целевые наукоёмкие селекционные технологии. Их основу могут составлять новые методы анализа изменчивости и отбора по комплексу признаков.

Цель и задачи исследований. Совершенствование методов селекции земляники на основе статистического анализа количественных признаков, которые обеспечивают определение оптимальных направлений селекции и идентификацию ценных генотипов по фенотипу.

Решались следующие задачи:

- выявить структуру изменчивости морфологических признаков с количественной оценкой эффекта генотипа, условий года выращивания и взаимодействия «генотип * среда», оценивающего специфику реакции форм на изменение условий, с помощью дисперсионного анализа;

- исследовать изменчивость ряда селекционно-ценных признаков у межсортовых гибридов земляники;

Научная новизна исследований. Впервые при исследовании внутри-сортовой и межсортовой изменчивости культуры земляники доказана возможность выявления генетически обусловленной структуры межсортовых гибридов на основе системного анализа изменчивости комплекса морфологических характеристик листа и селекционно-ценных признаков.

Практическая ценность работы. Показано, что применение многомерных статистических методов при изучении ряда хозяйственно-биологических признаков земляники повышает эффективность отбора сеянцев с высокими показателями признаков продуктивности.

Для дальнейшей селекционной работы выделены перспективные сеянцы из следующих гибридных семей: Зенга Зенгана х Кардинал, Зенга Зен-гана х Sin 72, Фейерверк х Корона, Сенкыо х Урожайная и Фейерверк х Примелла.

В гибридной семье Зенга Зенгана х Кардинал выделен сеянец, получивший статус сорта земляники Зенкора.

Сорт Зенкора в 2005 г. принят в Государственное сортоиспытание.

Основные полоэ/сения, выносимые на защиту.

3. Описание наследования признаков-компонент продуктивности у межсортовых гибридов земляники.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на III-VII региональных научно-практических конференциях молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (г. Краснодар, 2001 - 2005 гг.); XV межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2002); на координационном совещании селекционеров-садоводов и виноградарей «Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда» (Краснодар, 2002); на научно-практических конференциях: «Формы и методы повышения эффективности и координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершённых разработок» (Краснодар, 2002), «Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения отрасли» (Краснодар, 2003), «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур» (Сочи, 2005); на Международной научно-практической конференции «Оптимизация технолого-экономических параметров структуры агроценозов и регламентов возделывания плодовых культур и винограда» (Краснодар, 2008).

Публикации материалов исследований. По матералам диссертации опубликовано 25 печатных работ, из них три в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Лапшин, Вадим Игоревич

ВЫВОДЫ |

3. Сходство распределения гибридных семей в кластерах по биологически связанным показателям (число цветоносов, цветков и ягод) и в группах по числу ягод с учётом наименьшей существенной разности НСР05 позволило нам выделить ряд перспективных гибридных комбинаций земляники садовой и отдельных сеянцев в них.

4. Высокие значения эффектов общей комбинационной способности для родительских сортов Эльсанта, Мармолада и Зенга Зенгана предполагают эффективность отбора в гибридных семьях растений с повышенным числом ягод.

5. Высокие значения эффектов специфической комбинационной споi ; собности позволяют выделить гибридные семьи земляники: Примелла х Бел! ! руби, Белруби х Примелла, Веснянка х Примелла, Мармолада х Трубадур, гибриды которых представляют селекционную ценность. !

6. В гибридной семье Зенга Зенгана х Кардинал выделен сеянец, который дал начало новому сорту земляники садовой1 Зенкора.

120 : i г |

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИИ

1. Для использования в селекционных программах в качестве донора продуктивности и крупноплодности рекомендуется сорт земляники Эльсанта, в качестве источника продуктивности — Мармолада.

4. Для увеличения выхода сеянцев земляники с высоким уровнем продуктивности и крупноплодности рекомендуется использовать в качестве родительских форм сорта Веснянка, Фейерверк, Зенга Зенгана, Мармолада, Корона, Белруби, Примелла, Трубадур в комбинациях скрещиваний Веснянка х Фейерверк, Фейерверк х Веснянка, Мармолада х Зенга Зенгана, Мармолада х Корона, Примелла х Белруби, Белруби х Примелла, Веснянка х Примелла, Мармолада х Трубадур.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Лапшин, Вадим Игоревич, Краснодар

1. Лозина-Лозинская А.С. Обзор видов рода Fragaria / А.С. Лозина-Лозинская. М., 1926. - Т. 25. - Вып. 1. - С. 47-86.

2. Staudt G. Die Endstehung und Geschichte der grossfluchtigen Garten-erdbeeren x Fragaria ananassa Duch / G. Staudt // Zuchter. 1961. - Bd. 31. — № 5.-S. 212-218.

3. Staudt G. Taxonomic studies in the genus Fragaria / G. Staudt // Gen. J. Bot. 1962. - Vol. 40.- № 6. - P. 869-886.

4. Darrow G.M. The strawberry. History, breeding and physiology / G.M. Darrow // N.Y.: Holt, Rinehart and Winston. 1966. - 463 p.

5. Scott D.H. Strawberries / D.H. Scott, F.G. Lawrence // Advances in fruit breeding.- 1975. P. 73-97.

6. Зубов A.A. Генетические особенности и селекция земляники /А.А. Зубов. Мичуринск, 1990.-81 с.

7. Зубов А.А. Селекция земляники / А.А. Зубов, И.В. Попова // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. -Орёл, 1995.- С. 387-416.

8. Фадеева Т.С. Генетика земляники /Т.С. Фадеева. — Л., 1975. — 184 с.

9. Staudt G. Die geographische Verbreitung der Gattung Fragaria und die Bedeutung fur die Phylogenie der Gattung / G. Staudt // Berdtsch. Bot. Ges. -1953. Bd. 66.-№ 6. - S. 237-239.

10. Scott D.H. Strawberry varieties in the United States / D.H.! Scott, G.M. Darrow, F.G. Lawrence // Farmers Bull. 1975. - № 1034. - 22 p.

11. Senanayake Y.D.A. Origin of Fragaria polyploids. I. Cytological analysis / Y.D.A. Senanayake, R.S. Bringhurst // Amer. J. Bot. 1967. - Vol. 54. -№2.-P. 221-228.

12. Зубов А.А. Использование инбридинга в (селекции земляники / А.А. Зубов // Культура земляники в СССР. М., 1972. - С. 195-198.

13. Зубов А.А. Подбор пар для скрещивания плодовых и ягодных культур при селекции их на полигенные признаки / А.А. Зубов // Бюллетень ЦГЛ. Вып. 35.- 1980.-С. 12-17.

14. Longley А.Е. Chromosomes and their significance in strawberry classification / A.E. Longley // J. Agric. Res. 1926. - Vol. 32. - 1926. - P. 559-586.

15. Ichijima K. Cytological and genetic studies of Fragaria / K. Ichijima // Genetics. 1926.-Vol. 11. - P. 590-604.

16. Ichijima K. Studies on the genetics of Fragaria / K. Ichijima // Zs. Induct. Abst. u. Vererbungslehre. 1930. - Bd. 55. - S. 300-347.

17. Yarnell S.H. Genetics and cytological studies on Fragaria / S.H. Yar-nell // Genetics. 1931.- Vol. 16.-№ 5.-P. 422-454.

18. Lilienfeld F.A. Karyologische und denefische Studien an Fragaria. I. Ein tetraploider fertiler Bastard zwischen F. nipponica (n=7) u. F. elatior (n=21) / F.A. Lilienfeld // Japan. J. Bot. 1933. - Vol. 6. - P. 425-458.

19. Петров Д.Ф. Новейшие достижения цитологии и их применение к вопросам плодоводства / Д.Ф. Петров // Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина. -1934.-Т. 2.-С. 215-222.

20. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. Л., 1971. - 750 с. ;

21. Шумейкер Д.Ш. Культура ягодных растений и винограда / Д.Ш. Шумейкер. М., 1958. - 562 с.

22. Jones J.К. Evolution and breeding potential in strawberries / J.K. Jones // Sci. Hort.- 1966. -Vol. 18. -P. 121-130.

23. Мюллер X. Культура земляники / X. Мюллер. М., 1970. - 112 с.

24. Бурмистров А.Д. Ягодные культуры / А.'Д. Бурмистров. Л., 1972.-384 с.1 I

25. Lee V. Antonie Nicholas Duchesne first strawberry hybridist / V. Lee // Amer. Hort. Mag. - 1964. - № 43. - P. 80-88.

26. Киртбая E.K. Земляника / E.K. Киртбая, C.H. Щеглов. Краснодар, 2003. - 168 с. 'I1

27. B.В. Яковенко. Краснодар, 1989. - 16 с.

28. Колесников В.А. Частное плодоводство / В.А. Колесников. — М., 1973.-456 с.

29. Сухарёва Н.Б. О генетике и эволюции пола у Fragaria / Н.Б. Суха-рёва, A.M. Окунева // Генетические основы селекции. Новосибирск, 1982. —1. C. 209-219.

30. Философова Т.П. Сорта земляники для нечерноземной полосы / Т.П. Философова. М., 1970. - 104 с.

31. Кузнецова Е.Г. Земляника / Е.Г. Кузнецова. М., 1976. - 96 с.

32. Бенне Р. Промышленное производство земляники / Р. Бенне. М., 1978,- 110 с.

33. Катинская Ю.К. Земляника / Ю.К. Катинская. JI.-M., 1961.-165с.

34. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции / С.Г. Инге-Вечтомов. М., 1989. - 591 с.

35. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. М., 1935. — Т. 1. - С. 17-74.

36. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Труды III Всероссийского селекционного съезда в Саратове. Саратов, 1920. - 16 с.

37. Фадеева Т.С. Сравнительная генетика;растений / Т.С. Фадеева, С.П. Соснихина, Н.М. Иркаева. Л., 1980. - 248 с.

38. Синская Е.Н. Проблемы популяций у высших растений. Вып. II / Е.Н. Синская.-Л., 1963.-С. 89-104.

39. Синская Е.Н. Рядовая изменчивость / Е.Н. Синская // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биол. 1964. - Т. 69 (6). — С. 120-129.

40. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений / М.А. Розанова. М.-Л., 1946. - 255 с.

41. Стеббинс Д.Л. Распространение и природа полиплоидных типов / Д.Л. Стеббинс // Полиплоидия. М., 1955. - С. 25-55.

42. Жуковский П.М. Пути эволюции культурных растений на основе генетических и ботанических закономерностей / П.М. Жуковский // Генетика. 1965. -№ 1 - С. 41-49.

43. Kihara Н.К. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. IV. Unter-suchungen an Aegilops x Triticum und Aegilops x Aegilops Bastarden / H.K. Kihara, F.A. Lilienfeld // Cytologia 1932. - Vol. 3. - № 4. - S. 384-454.

44. McClintock B. The association of non-homologous parts of chromosomes in the mid-prophase of meiosis in Zea mays. Z. Zellforsch. u. microscop / B. McClintock // Anat. 1953. -№ 19. - S. 191-237.

45. Sears E.R. Weizen (Triticum L.). I. The systematics, cytology and genetics of wheat. In: Handbuch der Pflanzenziichtung / E.R. Sears. Berlin-Hamburg. - 1959. - Bd. 2. — S. 164-187.

46. Фадеева T.C. Проблемы сравнительной генетики растений. I. Принципы геномного анализа / Т.С. Фадеева // Генетика. 1966. - № 1. - С. 12-28. !

47. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. II. Геtнетика признаков и мутаций у земляники / Т.С. Фадееву // Генетика. 1966. i' i7. -С. 100-117.

48. Huskins G.L. Polyploidy and mutations / G.L. Huskins // Amer. Nat. -1941.-Vol. 75.-P. 329-344.

49. Розанова М.А. Межвидовая гибридизация в пределах видов Rubus и Fragaria в связи с вопросами формообразования / М.А. Розанова // Изв. АН СССР. 1938. - Сер. биол. - № 3. - С. 667.

50. Философова Т.П. Морфология хромосом у трёх семихромосомных видов Fragaria / Т.П. Философова, Д.Ф. Петров // Селекция и плодоводство ягодных растений. M.-JL, 1937. - С. 246.

51. Powers L.R. Meiotic studies of crosses between Fragaria ovalis and x Fragaria ananassa / L.R. Powers // J. Agric. Res. 1944. - Vol. 69. - P. 435-448.

52. Scott D.H. Cytological studies on polyploids derived from tetraploid Fragaria vesca and cultivated strawberries / D.H. Scott // Genetics. 1951. — Vol. 36.-P. 311-331.

53. Bauer R. Grundlagen und Methoden der Ziichung bei der Gartenerd-beere (Fragaria ananassa Duch.) / R. Bauer // Zs. Pflanzenziicht. 1961. - Bd. 44. - H. - 1. S. 73-100. - H. 4. - S. 403-430.

54. Millardet A. Note sur I'hybridation sans croisement ou Fausse hybridation / A. Millardet // Mem. Soc. Sci. Phys. Et Nat. inst. de Bordeaux. 1894. - 4 ser.-t. 4.-P. 349-372.

55. Mangelsdorf A., East E. Studies on the genetics of Fragaria / A. Man-gelsdorf, E. East// Genetics. 1927. - Vol. 12. - P. 307-339.

56. Кузьмин А.Я. О некоторых результатах межвидовой гибридизации у Ribes, Rubus, Fragaria / А.Я. Кузьмин // Изв. АН СССР. №>'3. - 1938. -С. 681-692. . I1.j

57. Шашкин И.Н. Опыты по отдалённой гибридизации ^земляник / И.Н. Шашкин // Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина. 1957. - Т. 6. - С. 279-302.

58. Шангин-Березовский Г.Н. Об отдалённой гибридизации у земляники / Г.Н. Шангин-Березовский // Труды Ин-та генетики. -7 1963. № 30. — С. 321-356.

59. Ellis Y.R. Fragaria Potentilla intergeneric hybridization and evolution in Fragaria / Y.R. Ellis // Proc. Linnean Soc. L. 1962. - Vol. 173. - pt. 2. -P. 99-106. !

60. Solms-Laubach H. Uber unsere Erdbeere und ihre Geschichte / H. Solms-Laubach // Bot. Ztg. 1907. - Nr. 65. - S. 45-76. <

61. Дука C.X. Новые формы землянично-клубничных гибридов / С.Х. Дука//Яровизация. 1940.-№ 5.-С. 131-132.

62. Смолянинова Н.К. Межвидовые гибриды земляники с клубникой /

63. H.К. Смолянинова // Сад и огород. 1951. - № 6. - С. 20-22.

64. Волузнёв А.Г. Землянично-клубничный гибрид-новинка в Белоруссии / А.Г. Волузнёв // Сад и огород. 1950. - № 12. - С. 66-67.

65. Лаптева Е.А. Селекция земляники в Воронежском сельскохозяйственном институте / Е.А. Лаптева // Записки Воронежского с.-х. ин-та. -1956.-Вып. 26.-№ 2.-С. 41-49.

66. Великанова Е.А. Опыт получения плодовитых землянично-клубничных гибридов / Е.А. Великанова // Бот. журнал. 1957. - Т. 42. - №1.-С. 102-106.

67. Догадкина Н.А. К вопросу о взаимоотношениях геномов у некоторых Fragaria / Н.А. Догадкина // Докл. АН СССР. 1941. - Т. 30. - № 2. -С. 164-167.1 I

68. Фёдорова Н.Я. Скрещиваемость и филогенетические связи основных европейских видов рода Fragaria / Н.Я. Фёдоров^ // Докл. АН СССР.i1946. Т. 52.-№ 6. - С. 549-552.

69. Васильев Б.И. Пшенично-ржаные гибриды / Б.И. Васильев // Труды Лаб. генетики АН СССР. 1932. - № 9. С. 69-87.

70. Банникова В.П. Деяки методи подолания нежиттэздатности вид-далепних гибридив пшениць / В.П. Банникова // Укр. Бот. Журнал. 1963. -Т. 20.-№5.-С. 12-19.

71. Хагеман Р. Плазматическая наследственность / Р. Хагеман. М., 1962.-112 с.

72. Журбин А.И. Сравнительное изучение величины клеток ауто- и аллополиплоидов / А.И. Журбин // Докл. АН СССР. 1938. - Т. 18. - № 7. -С. 465-468.

73. Franco С. Relation between chromosome number and stomata in Cof-fea/C. Franco //Bot. Gaz.- 1939. № 100. - pp. 817-827.

74. Фадеева T.C. Проблемы сравнительной генетики растений. V. Изменчивость размера клетки у видов и экспериментальных полиплоидов земляник / Т.С. Фадеева // Генетика. 1967. - № 5. - С. 24-32.

75. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. VI. Параллелизм в наследственной изменчивости и его генетическая обусловленность / Т.С. Фадеева // Исследования по генетике. 1967. - № 3. — С. 7796.

76. Schwanitz F. Untersuchungen an polyploiden Pflanzen. XIII. Der. Gi1gas-Character der Kulturpflanzen und seine Bedeutung fur die Polyploidieziichtung/F. Schwanitz // Zuchter. 1951.- Bd. 21.-H. 3.-S|. 65-75.i

77. Ramanujam S. Autopolyploidy / S. Ramanujam, N. Parthasarathy // Inкdian. J. Genet, a. Plant. Breed. 1953. - vol. 13. - № 2 (6)|- P. 53-82.f

78. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и в опыте / Л.П. Бресла-вец.-М., 1963.-362 с. J

79. Cummings М.В. Sterility of strawberries, strawberry breeding / M.B.i

80. Cummings, E.M. Jenkins // Verm. Agric. Exper. St. Bull. 1923. - № 232. - P. 61.

81. Drain B.O. Some strawberry progene breeding data / B.O. Drain, L.A. Fister//Proc. Amer. Soc. Ilort. Sci.- 1937.-Vol. 35.-P. 60-66.

82. Дука C.X. Метод инцухта в селекции крупноплодной земляники / С.Х. Дука, И. Соколовский//Яровизация.- 1938.-№ 1-2.-С. 198-202.

83. Jones D.E. The improvement of naturally crosspollinated plants by seilection in self-fertilized lines / D.E. Jones, W.R. Singleton // Connect. Agr. Exp.i i

84. Stat. New Haven. Conn. Bull. 1940. -№ 435. - P. 329-347.

85. Anstey Т.Н. The breeding value of selected inbred clones of strawberries with respect to their vitamin С content / Т.Н. Anstey, A.N. Wilcox // Sci. Agric. 1950. - Vol. 30. - № 9. - P. 367-374.

86. Comstock R.E. Genetics variation in an asexual species, the garden strawberry / R.E. Comstock, Th. Kelleher, E.B. Morrow // Genetics. 1958. - Vol. 43.-№ 5.-P. 634-647.

87. Overcash Y.P. Strawberry breeding and the inheritance of certain characteristics / Y.P. Overcash, L.A. Fister, B.O. Drain // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. -1943.-Vol. 42.-P. 435-440.

88. Aalders L.E. General and specific combining ability in seven inbred strawberry lines / L.E. Aalders, D.L. Craig // Can. J. Genet. 1968. - Vol. 10. - № l.-P. 1-6.

89. Richardson C.W. A preliminary note on the genetics of Fragaria. / C.W. Richardson // J. Genet. 1914. - Vol. 3. - № 3. - P. 171 -177.

90. Richardson C.W. A further note in the genetics of Fragaria. / C.W. Richardson//J. Genet. 1918. - Vol.7. - P. 167-170.

91. Richardson C.W. Notes on Fragaria. / C.W. Richardson // J. Genet. -1923.-Vol. 13.- №2.-P. 147-152.

92. Фёдорова Н.Я. Межвидовая и внутривидовая гибридизация земляники и её значение для селекции / Н.Я. Фёдорова // Труды по прикл. бот., генетике и селекции. 1935. - № 15 - Сер. А. - С. 101-110.

93. Brown Т. The genetical control of the breeding habit and three other characters in varieties of Fragaria vesca. / T. Brown, P.E. Wareing // Euphytica. -1965.- Vol. 14.-№ l.-P. 97-112.

94. Bauer R. Fragaria L. Handbuch der Pflanzenziichtung / R. Bauer, F. Gruber 2 Aufl. Berlin-Hamburg. - 1962. - Bd. 6. - Lief 45. - S. 514-546.I

95. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко. — Л., 1934.-263 с.

96. Sears E.R. The cytology and genetics of the wheats and their relatives / E.R. Sears // Adv. In genetics. 1948. - Vol. 2. - P. 239-270.

97. Crane M.B. The genetics of garden plants / M.B. Crane, J.C. Lawrence. -L., 1956.-390 p.

98. Scott D.H. Breeding and improvement of the strawberry in the United States of America / D.H. Scott // Rev. Hort. Res. 1962. - vol. 2. - № 1. - P. 3355.

99. Baker R.E. Inheritance in fruit characters in the strawberry / R.E. Baker //J. Hered.- 1952. № 43. - P. 9-14.

100. Powers L.R. Strawberry breeding studies involving crosses between the cultivated varieties x Fragaria ananassa and the native Rocky Mountain strawberry (F. ovalis) / L.R. Powers // J. Agric. Res. 1945. - Vol. 70. - № 4. - P. 95122.

101. Солнцева М.П. Наследование признаков в Ft при межсортовой гибридизации земляник / М.П. Солнцева // Бюл. Ин-та биол. 1956. - Вып. 2. - Минск, 1957. - С. 208-221.

102. Scott D.H. Size, firmness and time of ripening of fruit of seedlings of Fragaria virginiana Duch. Crossed with cultivated strawberry varietes / D.H. Scott // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1959. - Vol. 74. - P. 388-393. ;

103. Sherman W.B. Inheritance of fruit size in strawberry / W.B. Sherman, J. Erickson // Proc. Amer. Hort. Sci. 1966. - Vol. 89. - P. 309-318.

104. Clark J.H. Breeding strawberries for a particular ripening season /

105. J.H. Clark // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1934. - Vol. 32. - P. 416-419.j

106. Peterson R.M. Breeding behaviour of the strawberry with respect toi >time of blooming, time of ripening and rate of fruit development / R.M. Peterson // Diss. Abstr. Publ. 1953. - № 5366. - P. 462.

107. Darrow G.M. Strawberry improvement / G.M. Da'rrow // Yearb. Agri-cult. U. S. Dep. Washington. 1937. - P. 445-495.

108. Clark J.H. Inheritance of the so-called everbearing tendency in the strawberry / J.H. Clark // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. Geneva, 1938. - Vol. 35. -№4.-P. 67-70.

109. Powers L.R. Inheritance of period of blooming in progenesis of strawberries / L.R. Powers // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1954. -' Vol. 64. - P. 293298.

110. Guttridge C.G. The effect of winter chilling on the subsequent growth and development of the cultivated strawberry plant / C.G. Guttridge // J. Hort. Sci. 1958.-Vol. 33.-№2.-P. 119-127.

111. Craig D.L. The genetic improvement of strawberry progenies though recurrent reciprocal selection / D.L. Craig, L.E. Aalders, C.J. Bishop // Can. J. Gen. Cytol.- 1963.-Vol. 5.-№ 1.-P. 33-37.

112. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика /Дж.Л. Брю-бейкер. М., 1966. - 223 с. ;

113. Зубов А.А. Теоретические основы селекции земляники / А.А. Зубов. Мичуринск, 2004. - 196 с.

114. Ерёмин Г.В. Межсортовая гибридизация / Г.В. Ерёмин, А.В. Исачкин // Общая и частная селекция и сортоведение плодовых и ягодных культурю М., 2004. - С. 177-192.

115. Hansche Р.Е. Estimates of genetic and environmental parameters in the strawberry / P.E. Hansche, R.S. Bringhurst, V. Voth // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1986. - V. 92. - P. 338-345.

116. Watkins R. Genetic variance components in cultivated strawberry / R. Watkins, L.P.S. Spangelo, A.T. Bolton // Can. J. Gen. Cyt. 1970. - V. 12. - P. 52-59. i

117. Spangelo L.P.S. Heritability and genetic variance components for 20 fruit and plant characters in the cultivated strawberry / L.P.S. Spangelo, C.S. Hsu,

118. S.O. Fejeretal.//Can. J. Gen. Cyt.-1971.-V. 13. P. 443-456. 1i ■

119. Spangelo L.P.S. Inbred line x tester analysis and the potential, of inbreeding in strawberry breeding / L.P.S. Spangelo, C.S. Hsu, S.O. Fejer et al. // Can. J. Gen. Cyt.-1971.-V. 13. P. 460-469. j

120. Bedard P.R. Genetic, phenotypic, and environmental correlations among 28 fruit and plant chracters in the cultivated strawberry / P.R. Bedard, C.S. Hsu, L.P.S. Spangelo et al. // Can. J. Gen. Cyt. 1971. - V. 13,P. 470-478.

121. Кичина В.В. Комбинационные способности ^некоторых сортов земляники, определяемые по числу цветоносов / В.В. Кичина, Н.В. Улюкин, И.В. Попова // Генетика. 1974. - Т. 10. - № 9. - С. 22. j

122. Зубов А.А. Комбинационные способности Труппы сортов земляники по признакам урожайности / А.А. Зубов // Бюл. науч. информ. ЦГЛ им.I

123. И. В. Мичурина. 1979. - Вып. 32. - С. 3-7.

124. Зубов А.А. Оценка комбинационной способности сортов земляники Fragaria ananassa Duch. по хозяйственно-важным признакам / А.А. Зубов, К.В. Станкевич // Генетика. 1986. - Т. 22. - № 5. - С. 815-821.

125. Bringhurst R.S. Breeding octoploid strawberries / R.S. Bringhurst, V. Voth//Journal of Research. 1984.-V. 58.-№4.-P. 371-381.

126. Мажоров E.B. Сорта земляники, выделенные по хозяйственно-ценным признакам для возделывания и селекции в условиях Заполярья / Е.В. Мажоров // Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1988. - Вып. 458. — Ч. I. -23 с.

127. Зубов А.А. Комбинационная способность группы сортов земляники по устойчивости к мучнистой росе / А.А. Зубов // Бюл. науч. информ. ЦГЛ им. И. В.Мичурина.- 1984. -Вып. 41. -С. 3-7. ;

128. Зубов А.А. Наследование признаков у отдалённых гибридов Fragaria ananassa Duch. х F. ovalis Rydb. / А.А. Зубов // Генетические основы иi ,практические результаты отдалённой гибридизации плодЬвых растений. -Мичуринск, 1984.-С. 15-22.1.j '

129. Петров А.В. Опыт изучения первого гибридного поколения земляники, метод отбора и описания гибридных форм / А>В. Петров // Тр. Все-союз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству.-Л., 1930.-Т. 4. С. 251-259. ; ! Iji

130. Зубов А.А. Земляника / А.А. Зубов // Достижения селекции плодовых культур и винограда. М., 1983. - С. 248-258. ' <■

131. Сухарева Н.Б. Декаплоиды у земляники / Н.Б. Сухарева // Генетические основы селекции. Новосибирск, 1982. - С. 205-209. ji

132. Сухарева Н.Б. Роль отдалённой гибридизации в формообразовании Fragaria / Н.Б. Сухарева // Проблемы апомиксиса и отдалённой гибридизации. Новосибирск, 1987.-С. 168-182.

133. Попова И.В. Селекция земляники на скороплодность / И.В. Попова, М.А. Верещагина // Селекция и сортоизучение ягодных культур. — Мичуринск, 1987.-С. 105-110.

134. Зубов А.А. Перспективы гибридизации садовой земляники с земляникой овальной / А.А. Зубов, Т.Н. Волкова // Бюл. Главн. бот. сада. — 1987. -Вып. 145.-С. 65-70.

135. Simons R.K. Response of Howard Premier and Vermilin varieties of Strawberries to supplemental irrigation / R.K. Simons // Proc. Amer. Soc. ortic. Sci.- 1958.-V. 71.-P. 216-223.

136. Naumann W.D. Die Wirkung zeitlich begrenzter Wassergaben auf Wuchs und Ertragsleistung von Erbeeren / W.D. Naumann // Gartenbauwissen-schaft.- 1961.-№4. s. 441-458.

137. Круглова А.П. Отдалённая гибридизация в селекции земляники / А.П. Круглова // Вопросы селекции плодовых и ягодных культур. — Тамбов, 1959.-С. 84-88.Ii *!»■ники / А.И. Сакс // Известия Сиб. отделения АН СССР.!- 1960. -№ 6. С. 7285.

138. Сухарева Н.Б. О возможности использования в селекции Fragaria orientalis / Н.Б. Сухарева // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, 1967. - С. 38-41. !

139. Зубов А.А. Устойчивость земляники к мучнистой росе и особенчности наследования этого свойства / А.А. Зубов // Труды 5 Всесоюзного соIвещания по иммунитету. Киев, 1969. - Т. 14. - С. 35-39.

140. Murawski Н. Untersuchungen liber den Erbwert von Erdber sorten /

141. H. Murawski // Archiv fur Gartenbau. 1968. - Bd. 16. - № 4. - S. 293-318.i

142. Зубов А.А. О методике изучения устойчивости сортов и гибридов земляники к мучнистой росе / А.А. Зубов, В.М. Петрова // Бюл. науч. ин-форм. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1973. - Вып. 19. - С. 59-63.

143. Зубов А.А. Комбинационная способность земляники по устойчивости к мучнистой росе / А.А. Зубов // Научные достижения производству. -М., 1987.-С. 16-17.

144. Hsu A.S. Inheritance of resistance to powdery mildew in the cultivated strawberry / A.S. Hsu, R. Watkins, A.T. Bolton et al. // Can. J. Genet. Cytol. 1960.-№ 11.-P. 426-438.

145. Maclachlan J.B. Data on the inheritance of resistance of Powdery mildew in the cultivated strawberry / J.B. Maclachlan // Sci. Hort. (Neth.). 1978. -V. 8.-№ l.-P. 43-49.

146. Попова И.В. Селекция земляники на вилтоустойчивость / И.В.

147. Попова, А.Ф. Константинова // Программа и методика селекции плодовых,

148. Bringhurst R.S. Pathogen variability and breeding verticillium wilt resistant strawberries / R.S. Bringhurst, S. Wilhelm, V. Voth // Phytopathology. -1961.-V. 51.-P. 786-794. ,

149. Newton W. Resistance to Verticillium wilt in F, generations of Fragaria / W. Newton, M.C.J, van Adrichem // Can. J. Bot. 1958. - № 36. - P. 297299.

150. Varney E.H. Field resistance of various strawberry varieties and selections to Verticillium / E.H. Varney, J.N. Moore, D.H. Scott // Plant. Dis. Rrtr. -1959.-V. 43. -P. 567-569.i

151. Wilhelm S. Verticillium wilt of the strawberry with special reference to resistance / S. Wilhelm // Phytopathology. 1955. - V. 45. - P. 387^391.11 i

152. Bringhurst R.S. Inheritance of verticillium wilt resistance and the correction of resistance with perfomance traits of the strawberry / R.S. Bringhurst, P.E. Hansche, V. Voth // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. V. 92. - 1967. - P. 369375.

153. Barnes E.H. Verticillium resistant selections of strawberries from crosses of named varieties / E.H. Barnes, J.E. Moulton, J.A. Ignatovski // Mich. Agr. Expt. Sta. Quatr. Bui. 1966. -№ 48. - P. 514-520.

154. Хохрякова T.M. Источники комплексной устойчивости к патогенам в Нечерноземной зоне РСФСР / Т.М. Хохрякова, J1.T. Полякова // Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. -1986.-Вып. 160.-С. 59-62.

155. Илиева Е.И. Морфологические особенности грибов рода Phy-tophthora возбудителей фитофтороза земляники / Е.И. Илиева // Известия ТСХА. - 1988. - С. 119-127.

156. Натальина О.Б. Болезни ягодников / О.Б. Натальина. -М. 1963.245 с.

157. Мажоров Е.В. Устойчивость земляники к белой пятнистости ли1стьев / Е.В. Мажоров, Т.М. Хохрякова, А.П. Чурганов, JT.T| Полякова // Бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. 1984.;- № 138. - С. 58во. !•i

158. Зубов А.А. Высокоурожайная земляника / А.А.;Зубов; К.В. Станкевич // Сельские зори. 1984. - № 10. - С. 54. j>

159. Nemec S. Reaction of strawberry cultivars and their progenies to leaf scorch in southern Illinois / S. Nemec, R.C. Blake // Hort. Science. 1971. - V. 6 (5).-P. 497-498. (

160. Moore S. Cardinal. Strawberry / S. Moore // Hort. Science. 1975. -V. 10.-№5.-P. 10-11. ; ,

161. Koch A. Valentine, a noteworthy parent in strawberry breeding / A.

162. Koch // Der zuchter. 1963. - Bd. 33. - S. 352-354. i'1.

Информация о работе

Лапшин, Вадим Игоревич
кандидата биологических наук
Краснодар, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционно-генетическая оценка изменчивости хозяйственно-биологических признаков сортов и межсортовых гибридов земляники садовой - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы