Генетические особенности и селекция земляники

Зубов, Алексей Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетические особенности и селекция земляники
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетические особенности и селекция земляники"

ПЛОДООВОЩНОЙ ИНСТИТУТ им. И. В. МИЧУРИНА

На правах рукописи

ЗУБОВ Алексей Алексеевич

Кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 634.75:631.523/527

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СЕЛЕКЦИЯ ЗЕМЛЯНИКИ

06.01.05. — селекция и семеноводство

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

Мичуринск — 1992

Работа выполнена в Центральной ордена Трудового Красного Знамени генетической лаборатории им. И. В. Мичурина.

Официальные о и и о н е н ты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. В. Казаков, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. А. Курсаков, доктор сельскохозяйственных наук В. С. Ильин.

Ведущая организация — Научно-исследовательский зональный институт садоводства нечерноземной полосы. *

заседании Специализированного совета Д.120.18.01 при Плодоовощном институте им. И. В. Мичурина по адресу: 393740, г. Мичурннск-5 Тамбовской области, ул. Интернациональная, 101.

Защита состоится «

1992 г. в час.

на

1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета Д. 120.18.01 доцент

В. Ф. Долгов.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Земляника ананасная Fragaria X апа-nassa Duch. — ценная, широко распространенная ягодная культура, выращиваемая во многих странах мира.

В ряде регионов нашей страны земляника имеет промышленное значение.

Экономическая эффективность культуры во многом зависит от сортов. Селекционерами нашей страны выведено большое количество новых сортов земляники, но большинство из них не удовлетворяют всем требованиям производителей и потребителей. Почти отсутствуют сорта интенсивного типа, сочетающие высокую стабильную урожайность, устойчивость к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды, высокие качества ягод, признаки, определяющие пригодность растений к индустриальным технологиям выращивания и уборке урожая. Мало высокопродуктивных сортов универсального назначения, ценных для потребления в свежем виде, замораживания и приготовления высококачественных продуктов технологической переработки, сортов с ультраранним и поздним созреванием, удлиняющих период потребления свежих ягод.

Все это ставит перед селекционерами трудную, неотложную проблему выведения новых, более ценных сортов, успешное решение которой связано с использованием достижении селекции и смежных с ней наук, с ¡углублением исследований по генетике, цитологии, цитоэмбриологии, таксономии, сортоведению, биологии, биохцмии земляники, с совершенствованием методов селекции этой культуры. Проведение названных исследований имеет актуальное значение.

Цель и задачи исследовании. Цель исследований — совершенствование методики селекции земляники для успешного выведения новых сортов интенсивного типа, полнее удовлетворяющих современные требования производства и потребителей.

Задачи исследований:

1. Провести таксономические исследования и уточнить систематику рода Fragaria L.

2. Изучить изменчивость и наследование важнейших признаков земляники при различных методах получения селекционного материала и дать оценку перспективности использования этих методов в селекции культуры.

3. Изучить эффективность различных методов подбора пар для внутривидовой гибридизации и дать рекомендации по их использованию.

4. Изучить комбинационную способность исходных форм земляники с высокими уровнями хозяйственно-важных признаков, вы-

явить лучшие доноры этих признаков и лучшие комбинации скрещиваний.

5. Создать доноры комплекса сильно выраженных хозяйственно-денных признаков, новые высокопродуктивные сорта и элитные сеянцы интенсивного тина.

6. На основе генетико-селекционных работ и обобщения мировой литературы по данным вопросам разработать и опубликовать новые, более полные и совершенные в настоящий период методические указания по генетике и селекции земляники.

Научная новизна. На основе таксономических исследований и анализа мировой литературы по систематике приведена новая, уточненная система рода Fragaria L. (Зубов А. А., 1990).

В результате генетико-селекционных исследований получены дополнительные данные по изменчивости и наследованию основных хозяйственно-важных морфологических, биологических, биохимических и других признаков, по формообразованию земляники при внутривидовой и отдаленной гибридизации, иибридинге, экспериментальной полиплоидии и сочетании этих методов. Установлены полигенный контроль, ядерная наследственность и независимое наследование изученных признаков земляники ананасной (Зубов А. А., 1969, 1974, 1976, 1978, 1984; Зубов А. А., Станкевич К. В., 1982), что подтверждает и дополняет выводы других исследователей, работавших с различными полиплоидными культурами.

Выявлена зависимость устойчивости земляники к мучнистой росе от специфичных генов и плейотропного действия генов, контролирующих толщину кутикулы и опущенность надземных органов растений (Зубов А. А., Петрова В. М., 1972, 1973; Зубов А. А., 1987). Определены виды, сорта и формы земляники — источники и доноры высокой устойчивости к названной болезни (Зубов А. А., 1969, 1984, 1989; Зубов А. А., Петрова В. М„ 1972, 1973; Зубов А. А., Турдыкулов Б. X., 1974). Разработана методика селекции земляники на устойчивость к мучнистой росе (Зубов А. А., 1980, 1987).

Определены свойства и признаки земляники ананасной, проявляющие при инбридинге депрессию вследствие уменьшения степени гетерозиготности, контролирующих их генов и признаки, не проявляющие депрессию или даже способные усиливаться в результате перекомбинации и концентрации гомозиготных аллелей генов (Зубов А. А., 1972, 1980, 1983). Установлена высокая эффективность получения гетерозисных гибридов земляники ананасной путем совместного использования инбридинга, отбора и гибридизации (Зубов А. А., 1978). Разработана методика использования инбридинга в селекции земляники (Зубов А. А., 1980).

Получены дополнительные данные о скрещиваемости земляники

ананасной с формами земляники восточной F. orientalis Los. (4х и 8х), мускатной F. moschata Duch. (6х), овальной F. ovalis Rydb. (8х), об изменчивости и наследовании признаков у простых и сложных отдаленных гибридов, созданных с использованием этих видов (Зубов А. А., Турдыкулов Б. X., 1972, 1974; Зубов А. А., 1984, 1987; Зубов А. А., Волкова Т. И., 1987). Подтвержден предполагаемый Т. С. Фадеевой (1975) геномный состав названных видов (Зубов А. А., 1980, 1983, 1984).

Установлена высокая эффективность использования индуцированных полиплоидов земляники восточной для гибридизации с земляникой ананасной и получения плодовитых трехвидовых гибридов, включающих гены земляники ананасной, восточной и мускатной. (Зубов А. А., Турдыкулов Б. X., 1974). Определены хромосомные числа этих гибридов и закономерности наследования чисел хромосом у трехвидовых гибридов при возвратных скрещиваниях их с земляникой ананасной (Зубов А. А., Турдыкулов Б. X., 1974; Зубов А. А., 1978).

Установлено, что при инконгруентных скрещиваниях земляники ананасной с другими видами и родами семейства Rosaceae L. у нее может проявиться стимулятивный, факультативный апомиксис в форме псевдогамной диплоспорни (Зубов А. А., Жуков О. С., Колтева Н. И., 1977; Колтева Н. И., Зубов А. А., Жуков О. С., 1978).

Разработана методика отдаленной гибридизации земляники (Зубов А. А., 1980, 1990).

Уточнена методика получения, изучения и отбора индуцированных полиплоидов земляники (Зубов А. А., Кудрявкип В. С., Смирнов 10. А., Зубов А. А., 1972, 1980).

Установлено, что подбор пар для скрещивания земляники ананасной по фенотипу часто не приносит желаемых результатов. При подборе скрещиваемых пар на основе эколого-географнческой удаленности родительских форм необходимо еще учитывать их родословные. Наиболее правильно можно подобрать родительские пары для скрещивания, на основе изучения комбинационной способности (КС) исходных форм земляники, что позволяет выявить лучшие доноры хозяйственно-ценных признаков и лучшие комбинации скрещивания. При изучении КС исходных форм земляники ананасной рекомендовано проводить неполные дналлельные скрещивания без вариантов самоопыления и использовать соответственно третий пли четвертый гепетнко-статистпческпй метод Б. Грнффинга (Зубов А. А., 1980, 1987; Зубов А. А., Станкевич К. В., 1982, 1986).

Для выявления лучших доноров признаков земляники ананасной рекомендовано также изучение изменчивости ипбредных сеянцев первого поколения самоопыленных исходных форм (Зу-

бов А. А., 1975, 1980). Для выявления лучших комбинации скрещивания — изучение трансгрессивной изменчивости гибридов. В дополнение к показателю максимальной степени положительной трансгрессии предложено определять среднюю степень трансгрессии (Зубов А. А., 1980).

Изучена КС и изменчивость инбредных сеянцев 1( у 120 исходных форм земляники, па основе чего выявлено 50 генетически проверенных доноров различных ярко выраженных хозяйственно-важных признаков и 18 денных комбинаций скрещивания (Зубов А. А., 1971, 1972, 1975, 1979, 1980, 1983, 1984, 1987 отчет о НИР за 1986—1990 гг., Зубов А. А., Станкевич К. В., 1982, 1985, 1986).

Разработаны шкалы для оценки устойчивости сеянцев земляники к мучнистой росе (Зубов А. А., Петрова В. М., 1974) и содержания антоцианов в ягодах земляники (Зубов А. А., Станкевич К. В., 1979). Сконструирован и изготовлен портативный прибор для измерения в полевых условиях у растений усилия отрыва ягоды от куста и удельной плотности ягоды (Авторское свидетельство на изобретение № 1626126).

На основе генетико-селекционных работ и обобщения мировой литературы по данным вопросам составлены и изданы новые, более полные и совершенные в настоящий период методические указания по генетике и селекции земляники.

Практическая ценность работы. Усовершенствованы многие разделы методики селекции земляники. Выявлена большая группа генетически проверенных доноров различных хозяйственно-ценных признаков и ценных комбинаций скрещивания земляники. С использованием экспериментальной полиплоидии, отдаленной и внутривидовой гибридизации созданы доноры комплекса сильно выраженных хозяйственно-важных признаков земляники.

Из гибридного фонда отобрано 19 элитных сеянцев. Выведены новые высокопродуктивные устойчивые к комплексу грибных болезней 7 сортов: Рубиновый Кулон, районированный в ЦЧЗ и Пермской области, Праздничная, Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, проходящие государственное испытание, Плотная Консервная, подготавливаемая к передаче в ГСИ, Яркая и Лакомая, рекомендованные для любительского и фермерского садоводства. На сорт Рубиновый Кулон получено авторское свидетельство № 4847.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований по сортоизучешпо, таксономии, генетике и селекции вошли в «Программу и методику изучения сортов плодовых и ягодных культур», под редакцией член-корреспондента ВАСХНИЛ проф Я. С. Нестерова, Мичуринск, 1970; «Программу и методику отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур», под редакцией Я. С. Нестерова, Мичуринск, 1972; «Программу и методику

сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» ВНИИС им. И. В. Мичурина, 1973; «Программу и методику селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» ВНИИС им. И. В. Мичурина, Мичуринск, 1980; в «Методические рекомендации по применению статистических методов в генетике и селекции плодовых растении», под редакцией кандидата сельскохозяйственных наук В. Е. Перфильева, Мичуринск, 1980; Методические рекомендации «Изучение генетики иммунитета плодовых, ягодных культур и винограда» под редакцией кандидата биологических наук Л. А. Ищепко и кандидата сельскохозяйственных наук Г. С. Прохоровой, Мичуринск, 1984; Методические указания А. А. Зубова — «Генетические особенности и селекция земляники», Мичуринск, 1990.

Все эти методические программы, рекомендации и указания разосланы в опытные учреждения страны и по ним ведутся исследовательские и практические работы.

Результаты исследований по землянике вошли в учебник для сельскохозяйственных вузов — «Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур», под редакцией профессора А. С. Тата-ринцева, М., «Колос»-, 1981, книгу «Достижения селекции плодовых культур и винограда» под редакцией академика И. П. Калининой и доктора биологических наук X. К. Еникеева, М., «Колос», 1983.

Под руководством соискателя выполнили генетико-селекцион-пые исследования и защитили кандидатские диссертации 4 аспиранта.

Выявленные и созданные генетически проверенные доноры различных ярко выраженных признаков земляники и лучшие комбинации скрещивания описаны в выше названных программах и методиках селекции, указаны в других научных изданиях и частично переданы в коллекции ВИР им. Н. И. Вавилова, ГБС АН СССР, ВНИИС им. И. В. Мичурина, селекционные учреждения страны.

Новые сорта земляники нашей селекции размножены в количестве нескольких млн. шт. растений и внедряются в производство и любительское садоводство.

Апробация работы и публикации. Результаты научных исследований докладывались на пятом Всесоюзном совещании по иммунитету растений (Киев, 1969), на Всесоюзном симпозиуме «Культура земляники в СССР» (Москва, 1971), на XIX Международном конгрессе по садоводству (Варшава, 1974), на научно-техническом совете ВНИИС им. И. В. Мичурина по проблеме «Улучшение сортимента плодовых, ягодных, орехоплодных культур и совершенствование методов селекционной работы» (Мичуринск, 1977), на IV и V съездах ВОГИС им. Н. И. Вавилова (Кишинев, 1982; Москва,

1987), на Всесоюзном совещании «Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур (Ереван, 1985), на Всесоюзных научно-методических комиссиях «Селекция и сортоизучение ягодных культур» (Барнаул, 1981; Мичуринск, 1986), на Всесоюзных мичуринских чтениях (Мичуринск, 1980, 1985), на Всесоюзном совещании «Итоги и перспектива использования мировой коллекции ВИР в развитии сельскохозяйственного производства Дальнего Востока и Сибири» (Владивосток, 1987), на Всесоюзных семинарах «Отдаленная гибридизация плодовых, ягодных культур и винограда» и «Применение статистических методов в генетике и селекции плодовых н ягодных растений» (Мичуринск, 1983, 1987).

Материалы диссертации опубликованы в 88 работах, помещенных в методических сборниках, указаниях, книгах, журналах и других научных изданиях.

МЕСТО, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в Центральной ордена Трудового Красного Знамени генетической лаборатории им. И. В. Мичурина за период с 1968 по 1991 гг.

Объектами исследований служили 150 сортообразцов земляники ананасной, выведенные в нашей стране и за рубежом, 2 формы земляники восточной (одна с функционально женскими цветками, вторая с обоеполыми цветками), 2 сорта земляники мускатной (клубники) Миланская и Шпанка, 2 формы земляники овальной, индуцированные автооктонлоиды земляники восточной (8х), полученные в ЦГЛ им. И. В. Мичурина, инбредные сеянцы Ii—15 26 самоопыленных сортов, внутривидовые и отдаленные гибриды более 350 различных комбинаций скрещивания с общим количеством растений 120000 штук.

Виды и сорта земляники выращивали и изучали на коллекционном участке. Здесь же проводили гибридизацию и самоопыление подобранных исходных форм.

Собранные семена стратифицировали в течение 3 месяцев и в начале марта высевали в теплице. В начале мая сеянцы в фазе 3—4 настоящих листочков пикировали на постоянное место в селекционный питомник. Каждую популяцию размещали рендо-мизнрованно в четырех повторностях по 100 сеянцев в каждой на выравненном по рельефу, питательности и освещенности участке.

Уход за сеянцами проводили без применения химических мер защиты растений, с одновременным выполнением каждого мероприятия на всем опытном участке.

Учеты и измерения проводили у каждого сеянца 50—100 растений каждой повторностн. Общее количество учетных сеянцев

одной популяции в большинстве опытов составляло 200—400 штук. В отдельных популяциях отдаленных гибридов число учетных растений превышало это количество.

У сеянцев изучали зимостойкость, силу роста растений, урожайность, компоненты урожайности по «Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» ВНИИС им. И. В. Мичурина (1968, 1980), устойчивость растений к мучнистой росе по методике Л. Л. Зубова, В. М. Петровой (1973), начало и дружность созревания ягод по фенологическим наблюдениям, усилие отрыва ягод от куста в г и удельную плотность ягод в г/мм2 прибором конструкции А. А. Зубова (1991), определяли вкус ягод по пятибалльной оценке, содержание в них антоцианов в мг% экспресс-методом А. А. Зубова, К. В. Станкевича (1979), аскорбиновой кислоты путем титрования вытяжки 2,6 дихлорфе-нолиндофенолом, Р-актпвных катехинов и лейкоантоцианов по методу И. К. Мурри (1959). Все признаки, кроме содержания аскорбиновой кислоты и Р-активных веществ, анализировали у каждого сеянца непосредственно на опытном участке. У отдаленных гибридов, полученных от скрещивания гетероплондных видов, и индуцированных автополпплоидов подсчитывали число хромосом с помощью микроскопов МБИ-3 и МБИ-6. У некоторых отдаленных гибридов изучали спорогенез, используя преимущественно временные препараты, приготовленные по методикам 10. А. Смирнова. (1968).Л. А. Топильскон, С. В. Лучниковой, Н. П. Чувашиной (1975).

При обработке данных применяли различные статистические методы.

В процессе исследований под руководством автора участвовали старшие лаборанты Н. А. Власова, Т. В. Пенпна, аспиранты В. М. Петрова, Б. X. Турдыкулов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. СИСТЕМА РОДА FRAGARIA L.

Известно, что систематическое место рода Fragaria L. впервые было установлено К. Линнеем в 1735 году, с последующими диагнозами трех видов: F. vesca, F. muricata (вариация F. vesca) и F. sterilis, которую Эрхарт отнес к самостоятельному роду Ро-tentilla и назвал Potentilla fragariastrum (Ehrhart, 1818).

Позднее система рода дополнялась и уточнялась многими систематиками. А. С. Лозина-Лозинская в 1926 году дала подробные диагнозы 15 азиатских, 4 европейских видов и описала по литературным источникам 27 американских видов земляники (Обзор видов рода Fragaria L., Известия ГБС, т. 25, вып. 1, 1926).

Система рода Fragaria L., предложенная А. С. Лозиной-Лозинской, была принята учеными-ягодоведами нашей страны (Розанова М. А., 1935; Федорова Н. Я., 1946; Павлова М. А., 1949). До недавнего времени ее приводили в учебниках ботаники и других научных изданиях (Бахтеев Ф. X., 1970; Хржановский В. Г., 1982 и др.).

Однако эта система имеет ряд существенных недостатков: в группе видов Азии не назван вид F. yezoerrsjs Нага, (J. Ohvi, 1965; Ворошилов В. Н., 1968), вид F.Xanariassa Duch. (F. grandiflora Ehrh.) отнесен к американской группе, названо преувеличенное число американских видов, приведены не основные значения ряда видов, а их синонимы.

Однако эта система имеет ряд существенных недостатков. В группе видов Азии не назван вид F. yezoensis Нага (J. Ohvi, 1965; Ворошилов В. Н., 1968). Отнесение F. praecox Kjt. к самостоятельному виду не было поддержано европейскими систематиками (Staudt G., 1962; Tulin Т. G., 1968, и др.). Вид F.Xananassa Duch. (F. grandiflora Ehrh.) А. С. Лозина-Лозинская отнесла к группе американских видов, сомневаясь в его европейском происхождении. Это сомнение было развеяно рядом ученых (Staudt G., 1961; Darrow G. М„ 1966; Ottobaher А. С., Skirvin R. М„ 1978). А. С. Ot-tobaher и R. М. Skirvin (1978) на основе доказательств гибридного происхождения земляники ананасной от скрещивания видов F. virginiana Duch. и F. chiloensis Duch. предложили ее называть Fragaria Xananassa Duch, ссылаясь на Международный кодекс ботанической номенклатуры (1974).

Наконец, А. С. Лозина-Лозинская приводит не основные названия ряда видов, а их синонимы, несмотря на то, что в 1867 году были приняты международные правила о приоритете первого названия вида (Комаров В. Л., 1945).

G. Staudt (1961, 1962) провел тщательный таксономический анализ американских видов земляники. Он выделил только 2 ок-тоилоидных вида F. virginiana и F. chiloensis Duch. с восемью подвидами, а все американские диплоидные земляники отнес к подвидам европейского вида F. vesca L.

Систематика американских видов по Staudt была принята американскими учеными, однако они называют еще один октоплоид-ный вид F. ovalis Rydb. (Darrow G. M., 1966; Scott D. H., Lawrence F. J„ 1975; Brlinghurst R. S., Voth V., 1984).

Проведенные нами генетико-селекционные исследования с использованием этого вида подтверждают его самостоятельность (А. А. Зубов, 1983, 1984). Данный вид отличается от других октоплоидных видов очень высокой зимостойкостью, ультраранним созреванием ягод.

G. Staudt (1961, 1962) провел тщательный таксономический

анализ американских видов земляники. Он выделил только 2 ок-топлоидных вида F. virginiana и F. chiloensis Duch. с восемью подвидами, а три американские диплоидные земляники отнес к подвидам европейского вида F. vesca L. Систематика американских видов по Staudt была принята американскими учеными, однако они называют еще один октоплоидный вид F. ovalis Rydb. (Darrow G. M„ 1966; Scott D. H., Lawrence F. J„ 1975; Bringhiurst R. S„ Voth V., 1984).

Проведенные нами генетико-селекционные исследования с использованием этого вида подтверждают его самостоятельность (А. А. Зубов, 1984).

Критический анализ систем рода Fragaria L., предложенных А. С. Лозиной-Лозинской и G. Staudt с использованием дополнительных литературных данных и своих экспериментальных работ позволили уточнить систему рода и представить ее в следующем виде (табл. 1).

Таблица 1

Виды и подвиды рода Fragaria L.

Европейские

Азиатские

Американские

F. vesca L. (2х = 2п=14)

ssp. vesca F. viridis Duch. (2x) F. moschata Duch. (6x) F. Xananassa Duch. (8x)

F. iínumae Alak. (2x) F. nipponica Mak. (2.x) F. liaytal Mak. (2x) F. chinensis Los. (2x) F. uniflora Los. (2x) F. pcntaphylla Los. (2.x) F. graeilis Los. (2x) F. bucharica Los. (2.x) F. nielgerrensis Sohl. F. daltoniana Gay. (2.x) F. nubicola Lind, (2x) F. rubiginosa Lac. (2x) F. yezoensis Hara. (2.x) F. moupinensis Card. (4.x) F. orintalis Los. (4.x) F. corymbosa Los. (4.x)

F. virginiana Duch. (8x) ssp. virginiana ssp. glauca ssp. platypetala ssp. grayana F. chiloensis Duch. (8x) ssp. chiloensis ssp. lucida ssp. pacifica ssp. sandwicensis F. ovlis Rydb. (8x) F. vesca L.

ssp. americana ssp. bracteata ssp. californica

Диплоидные виды имеют по крайней мере 3 типа геномов (А, В, С). Полиплоидные виды включают эти геномы.

Т. С. Фадеева (1975) на основе геномного анализа и литературных данных предполагает наличие следующего геномного состава некоторых видов рода Fragaria L.: А — предковая диплоидная форма земляники, А' — современные диплоидные виды Азии, С — F. vesca L., В — F. viridis Duch., AA' — F. orientalis Los, AA'B или ABB' — F. moschata (Европа), A'A'CC — все окто-плоидные виды, включая F.Xananassa Duch.

2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИ ИНБРИДИНГЕ (1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА В СЕЛЕКЦИИ ЗЕМЛЯНИКИ

В селекции земляники применяют различные формы инбридинга: самоопыление, сибсскрещнвания, возвратные, насыщающие скрещивания и др.

По вопросу использования самоопыления в селекции земляники ананасной имеются противоречивые мнения. Одни исследователи отмечают, что самоопыление вызывает у земляники депрессию различных признаков, поэтому считают его нецелесообразным в селекции этой культуры (Петров А. В., 1930; Розанова М. А., 1935; Фадеева Т. С., 1966; Киртбая Е. К., 1989), другие сообщают о возможности и эффективности улучшения земляники с использованием инбридинга (Дука С. X., Соколовский И. В., 1938; Dar-row G. М., 1966; Scott D. П., Lawrence F. J., 1975; Simson D. \V„ Beech M. G„ 1987 и др.).

Наши исследования показали, что самоопыление приводит к понижению всхожести инбредных семян, проявлению скрытых до этого рецессивных мутаций — появлению некоторого количества нежизнеспособных всходов с этиолированными семядольными лис-

Таблица 2

Зимостойкость сортов и инбредиых сеянцев земляники ананасной

Сорта и их потомства от самоопыления g 5 Процент растений с подмерзанием на балл Средний балл

Ы и — та П" си 0 1 о 3 4 5 подмерзания, t

1970 год

Прелестная 298 68 32 — — — —

Ь сорта Прелестная 434 57 13 13 11 4 2

Редкоут 301 64 36 — - — -

I, сорта Редкоут 231 25 26 22 18 6 3

Кавалер 292 60 40 — — — —

Ь сорта Кавалер 230 31 44 7 10 5 3

1971 год

Дружба 100 32 68 10 — — —

Ь сорта Дружба 381 26 22 19 18 10 5

Фестивальная 100 30 56 14 -- - —

сорта Фестивальная 376 25 19 21 16 14 5

Гренадир 100 25 43 32 — — -

11 сорта Гренадир 351 22 24 14 17 16 7

0,32 + 0,03

9,7

0,97±0,06 0,35 ±0,04

12,7 1,60±0,С9

9,8

1,24 ±0,08

9,9

1,77 ±0,08 0,84 ±0,06

10,3 1,87±0,08

9,0

2,03 ±0,08

точками, карликовых растений, сеянцев с одно-, двух-, четырех- и пятилопастными листьями, с различным полом цветков на одном растении и соцветии, к изменению всех признаков в пределе вида. По всем изученным признакам у инбредных сеянцев первого поколения (I)) наблюдалась изменчивость.

По зимостойкости одни пнбредные сеянцы были на уровне исходных сортов, другие уступали им (табл. 2). Средний балл подмерзания инбредных популяций был в 2—3 раза выше, чем у сортовых растений. Инбредная депрессия проявилась также по силе роста сеянцев, величине их ягод и урожайности.

По устойчивости к мучнистой росе у инбредных сеянцев наблюдалась своеобразная изменчивость (табл. 3). Многие сеянцы

Таблица ?

Устойчивость сортов и инбредных сеянцев земляники к мучнистой росе

Сорта и их потомства от скрещивания ? 5 Процент растений с поражением на балл Средний балл

а ь ~ а 0 1- ■ > 3 4 .5 поражения, 1

1971 год

Редкоут 1СЗ 45 55 — — — — 0,55 ± 0,05 7 О

I] Редкоут 318 14 74 9 2 1 — 1,01 ± (>У 0,03.

Дружба 1С0 — 44 56 — — — 1,56± 0,05

3,2

I; Дружба 247 4 38 35 19 4 - 1,81 ± 0,06

Фестивальная 100 —. — — 100 — — 3,00± 0,0

1,0

1] Фестивальная 343 — 1 21 53 23 2 3,04± : 0,04

1972 год

Зенга Зенгана 1С0 70 30 — — — — 0,30 ± 0,05

11,3

1] Зенга Зенгана 2СЗ 48 46 6 — - — — 1,18± : 0,06

Кавалер 100 — 100 — — — — 1,00+ :0,0 2,0

1[ Кавалер 200 18 59 18 5 — — 1,10± : 0,05 '

Талисман 100 — 50 50 — — — 1,50 ± :0,05

0,8

1[ Талисман 311 7 51 36 5 1 — 1,45± : 0,04

устойчивых сортов, таких как Зенга Зенгана, Редкоут имели устойчивость к этой болезни ниже, чем исходные сорта. Средний балл их поражения существенно превосходил тот же показатель исходных сортов. Инбредные потомства толерантных и более восприимчивых сортов Кавалер, Талисман, Фестивальная имели часть более устойчивых сеянцев, чем исходные сорта, часть с устойчи-

востью на уровне исходных сортов и часть более восприимчивых сеянцев, поэтому по среднему баллу поражения эти инбредные потомства несущественно отличались от исходных сортов. В данном случае нельзя говорить об инбреднон депрессии названного свойства.

Депрессия не проявилась у инбредных популяций всех сортов по плотности, вкусу ягод, окраске их мякоти. В этих популяциях были сеянцы с более сильной, одинаковой и ослабленной по сравнению с исходными сортами выраженностью данных признаков. Средние показатели этих признаков у сортов и их инбредных по-томств имели несущественные различия (табл. 4).

Таблица 4

Средние показатели признаков сортов и инбредных сеянцев земляники ананасной и критерии существенности разности между ними

Число расте- Признаки и их показатели

Сорта и их потомства от самоопыления Плотность ягод (балл) Вкус ягод (балл) Окраска мякоти ягод (балл)

ний Х±Б | 1- Х±в | 1 Х±5 | 1

1971 год

Редкоут 100 3,60 ±0,05 3,80±0,05 4,С0 ±0,0

0,7 0,6 1,5

1| Редкоут 324 3,67 ±0,07 3,75 ±0,07 4,12±0,08

Дружба 100 3,10 ±0,05 3,50 ±0,05 3,50±0,06

1,3 0,9 1,3

Ь Дружба 404 3,20 ±0,06 3,42 ±0,07 3,37±0,08

Фестивальная 100 3,00 ±0,0 3,70 ±0,05 3,42±0,06

1,1 0,4 0,8

Фестивальная 343 2,92 ±0,07 3,66 ±0,08 3,50±0,08

1972 год

Зенга Зенгана 10Э 3,80±0,05 4,10±0,05 4,30±0,06

1,2 0,5 1,4

1| Зенга Зенгана 340 3,70±0,07 4,05±0,08 4,16± 0,08

Кавалер 100 3,20±0,06 3,90±0,С5 3,60 ±0,06 2,5

1,5 0,7

I, Кавалер 203 3,35±0,С8 3,97 ±0,08 3,87±0,09

Талисман 100 3,30 ±0,06 3,90±0,05 3,62 ±0,06

0,5 1,0 3,65±0,08 0,3

Талисман 276 3,25 ±0,08 3,81 ±0,07

Отбор инбредных сеянцев с ярко выраженными признаками способствует улучшению последующих инбредных популяций.

Все эти данные показывают, что с помощью инбридинга можно улучшать отдельные свойства и признаки земляники ананасной. Однако, как самостоятельный метод получения селекционного ма-

Средние показатели признаков межсортовых гибридов и гибридов, полученных с использованием инбридинга

Признаки и их показатели в баллах

Происхождение гибридов Зимнее подмерзание Сила роста растеши! Урожайность Величина ягод Вкус ягод

Х±в 1 Х±ь 1 Х±ь 1 Х±в 1 I. ■И 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и

Кавалер X Дружба 2,45 ±0,03 I] КавалерХ1| Дружба

ЛЬ 49ХЛЬ 16+36+4 2,С0± 0,04

№ 55ХЛ° 16 + 36 + 4 2,21 ±0,06

№ 56х№ 16+36 + 4 2,00±0,С5

№ 80х№ 16 + 36+4 1,82±0,08

ЛЬ 136ХЛ» 16+36+4 2,55±0,10

Средние всех гибридов от скрещивания иибред-ных отборов

Ре дкоут X Дружба 1| РедкоутХ^ Дружба Л"» 5х№ 9 № 13ХЛН8 № 27хЛ° 31 № 41 ХЛ» 39 № 58хЛ»61

Средние всех гибридов от скрещивания инбред-ы пых отборов

1,85 ±0,04

1,72 ±0,05 1,75 ±0,05 1,52 ±0,06 1,48 ±0,06 1,ЗС±0,С6

3,26:

1973 год : 0,03 1,13 =

: 0,03

3,60 ±0,04 3,43 ±0,05 3,55±0,04 3,48±0,07 3,20±0,10

2,28 ± 0,04 1,71 ±0,06 2,30 ± 0,С5 1,99 ±0,07 1,71±0,10

3,00 ± 0,02

3,55±0,03 3,40±'0,05 3,78 ± О, С4 3,14 ±0,04 3,60 ±0,10

3,01 ±0,02

3,47±0,03 3,51 ±0,05 3,30±0,04 3,09±0,06 3,04 ±0,08

2,07±0,01 11,8 3,49±0,01 7,4 2,06±0,01 19,0 3,52±0,01 20,0 3,33±0,01 14,5

1974 год

3,61 ±0,04

4,05± 0,07 4,С6±0,06 3,55±0,08 4,17±0,08 3,90±0,06

3,27±0,С 5

3,28 =1; 0,07 4,01 ±0,05 3,56±0,09 3,86 ±0,08 2,72±0,08

3,78 ±0,04

1,32±0,06 4,С2±0,0'5 3,75± 0,08 3,80± 0,07 3,68±0,08

3,63±0,03

3,89±0,С5 3,72±0,05 3,68±0,07 3,63 ±0,06 3,77±0,05

1,59±0,02 5,5 3,96±0,02 7,9 3,66±0,02 8,9 3,95±0,02 3,8 3,74±0,02 3,06

1 2 1 3 I 4

Зенга ЗенганаХРедко- 3,13 + 0,05 ут

Ii Зенга Зенгана 174хЬ Редкоут 44—2'0

I, Зенга Зенгана 85xlj 2,65+0,07 5,6 Редкоут 44—20

I, Зенга Зенгана НОхЬ 3,00±0,08 1,4

Редкоут 44—20

09 2,39+0,07 8,6

I 5 I 6 I 7 1 8 I 9 I 10 I 1 1977 год

2,53±0,C6 3,64±0,04 3,55±0,02

3,10±0,07 6,2 3,87±'0,06 3,7 3,68 ±0,04 2,9 2,62±0,10 0,8 3,62±0,08 0,1 3,78±0,05 4,9 2,92 ±0,07 4,1 3,82 ±0,05 3,2 3,71 ±0,03 4,4

териала этой культуры, он недостаточно эффективен. При улучшении одних признаков инбридинг вызывает депрессию других хозяйственно-важных признаков.

Лучшие результаты дает использование самоопыления в сочетании с отбором и гибридизацией отобранных инбредных сеянцев и линий различных сортов.

Проведенное нами сравнительное изучение межсортовых гибридов н гибридов, полученных от скрещивания инбредных отборов 1ь 1г тех же сортов, показало преимущество последних гибридов по тем признакам, на которые проводили отбор инбредных сеянцев. Особенно значительными эти преимущества были отмечены в 1973 году в комбинациях скрещивания отборов самоопыленных сортов Кавалер и Дружба (табл. 5). В среднем эти гибриды превзошли контроль по зимостойкости на 15%, по силе роста растений на 10, по урожайности на 42, по величине на 17 и вкусу ягод на 11%, что составило очень существенную разницу с контролем. Лучшие комбинации скрещивания инбредных отборов этих сортов превзошли контроль по урожайности на 57—58%. Подобные данные были получены нами и в другие годы при сравнительном изучении гибридов другого происхождения. Недостатками этого метода являются трудность сохранения инбредных отборов в открытом грунте из-за депрессий их адаптивных свойств и несколько удлиненный период получения селекционного материала. Однако для сохранения отобранных инбредных сеянцев и линий можно использовать селекционные теплицы или другой вид закрытого грунта, а дополнительное время на самоопыление сортов, выращивание и отбор инбредных форм компенсируется получением высокогетерозисных гибридов. От скрещивания инбредных отборов I] и Ь разных сортов нами были получены очень урожайный, устойчивый к комплексу грибных болезней, высококачественный сорт Фейерверк и гетерозисные по ряду признаков элитные сеянцы земляники № 96—12, № 279—248 и др.

3. ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ

Внутривидовая гибридизация является пока основным методом получения селекционного материала земляники ананасной. С помощью этого метода получено около 95% существующих сортов этой культуры. Вследствие межвидового гибридного происхождения, сложного геномного состава, полнгенного контроля признаков, большого числа генотипически различных сортов при внутривидовой гибридизации у земляники ананасной возникает огромная по вариантности перекомбинация генов, обеспечивающая получение богатото гибридного материала для отбора в пределах видовых признаков.

С использованием межсортовой гибридизации нами были получены высокоурожайные, устойчивые к комплексу грибных болезней, дружно созревающие, высококачественные сорта: Рубиновый Кулон, районированный в ЦЧЗ и Пермской области, Праздничная, Урожайная ЦГЛ, проходящие государственное испытание, Консервная плотная, подготовленная к передаче в ГСИ, Лакомая и Яркая, рекомендованные для любительского и фермерского садоводства. Районированный сорт Рубиновый Кулон по данным ГСИ имеет урожайность на уровне высокоурожайного сорта Фестивальная. Однако в связи с устойчивостью к мучнистой росе, вертициллезному увяданию, серой гнили, фитофторозу, которыми поражается сорт Фестивальная, более ранним и дружным созреванием ягод, их высокой плотностью и транспортабельностью, он имеет более высокую рентабельность. У сорта Рубиновый Кулон в ЦГЛ им. И. В. Мичурина в 1987 году уровень рентабельности достигал 411%, а у сорта Фестивальная в тех же условиях — только 130% (Зубов А. А., Ханин В. Ф., Яров Б. Е„ 1987).

3.1. Подбор пар для скрещивания

Успех селекции при использовании гибридизации в первую очередь зависит от правильного подбора родительских пар для скрещивания.

Каждый селекционер стремится использовать в своей работе сорта и формы с высокой выраженностью хозяйственно-важных признаков. Однако подбор родительских форм по фенотипу часто не дает желаемых результатов. Близкие по тому или другому признаку формы могут иметь различную генотипнческую структуру этого признака, поэтому по-разному передают признак потомству.

Многие ценные сорта земляники получены от скрещивания географически удаленных по месту происхождения сортов, что связано с их большими генотппическими различиями. Однако и этот метод подбора пар для скрещивания не всегда оказывается эффективным, так как в настоящий период во всех странах при селекции используют не только местные, но и иностранные сорта. Для более успешного использования данного метода необходимо знать еще родословные исходных форм, однако эти важные сведения опубликованы по небольшому числу сортов (Darrow G. М., 1966; Мажоров Е. В., 1981, 1989).

При селекции на полигенные признаки наиболее правильно можно подобрать родительские пары для скрещивания, зная их комбинационную способность (КС). Определение общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС) исходных форм позволяет установить типы взаимодействия генов, контро-

лирующих их признаки, выявить лучшие из изученных форм доноры признаков и лучшие комбинации скрещивания.

У земляники ананасной и других самофертильных культур выявление лучших доноров хозяйственно-ценных' признаков можно проводить на основе самоопыления сортов и изучения изменчивости инбредных сеянцев первого поколения по тем или другим признакам (Зубов А. А., 1975, 1980). Это в 2—3 раза уменьшает объем работ по сравнению с выявлением доноров на основе изучения КС исходных форм. Чем выше процент инбредных сеянцев получается с сильно выраженным тем или другим признаком от самоопыленного сорта, тем лучшей родительской формой по этому признаку он является.

Показатели СКС родительских пар связаны с показателями трансгрессии полученных от них гибридов. Наиболее объективным показателем трансгрессии гибридов при подборе скрещиваемых пар является средняя степень трансгрессии, вычисляемая с использованием всех трансгрессивных гибридов (Зубов А. А., 1980). Чем выше показатели СКС скрещиваемой пары, тем выше средняя степень трансгрессии гибридов.

Определение КС и других названных показателей 120 исходных форм позволило нам выявить 50 доноров хозяйствепно-важ-ных признаков и 18 ценных комбинаций скрещивания, некоторые из которых приведены в таблицах 6 и 7.

Таблица 6

Генетически проверенные доноры комплекса хозяйственно-ценных признаков земляники в условиях ЦЧЗ РСФСР

Сорта F.Xananassa Dnch. и их происхождение

Донорские признаки

Рубиновый Кулон (Зенга Зен-гана X Фейерфакс)

Лакомая (Зенга ЗенганаХРед-коут)

Фестивальная Премьер)

(Обильная X

Устойчивость к мучнистой росе, пятнистостям листьев, дружность созревания, легкий отрыв, большая плотность и хороший вкус ягод, высокое содержание в них антоцианов.

Устойчивость к мучнистой росе, дружность созревания, большая плотность и хороший вкус ягод, высокое содержание в них антоцианов.

Высокая урожайность, относительно высокая зимостойкость, высокое содержание в ягодах витамина «С».

Надежда (Фестивальная хПур- Высокая урожайность, крупный размер ягод,

пуровая)

Зенит (Зенга ЗенгаиаХРедко-ут)

устойчивость к мучнистой росе и вертициллезу.

Зимостойкость, устойчивость к мучнистой росе, дружность созревания ягод.

Зенга Зснгана (ФРГ) Устойчивость к мучнистой росе, большое число

цветоносов, плотность ягод и большое содержание в них антоцианов. Фейерфакс (США) Крупный размер, плотность и хороший вкус

ягод, высокое содержание в них антоцианов. Щедрая (ОбильнаяXПремьер) Высокая урожайность, относительно высокая

зимостойкость, устойчивость к мучнистой росе. Устойчивость к мучнистой росе, дружность созревания и привлекательный вид ягод.

Крупный размер и плотность ягод, высокое содержание в них антоцианов, витамина «С» и Р-активных веществ.

Скороспелость, дружность созревания ягод, высокое содержание в них витамина «С».

Позднее созревание, крупный размер и плотность ягод.

Устойчивость к мучнистой росе, большое число ягод на цветоносе, их дружное созревание.

Дружное раннее созревание ягод и привлекательный их вид.

Позднее созревание, хороший вкус и аромат ягод.

Устойчивость к мучнистой росе, вертикальный рост цветоносов н очень позднее созревание ягод.

Высокая урожайность, устойчивость к мучнистой росе, дружность созревания, плотность, транспортабельность и высокие вкусовые качества ягод.

Таблица 7

Ценные комбинации скрещивания земляники по комплексу хозяйственно-важных признаков у гибридов

Комбинация скрещивания Хозяйственно-важные признаки гибридов

1 2

Зенга ЗенганаХ Редкоут Высокая урожайность, устойчивость к мучнистой росе, привлекательный вид, хороший вкус, плотность ягод, высокое содержание в них антоцианов.

Зенга ЗенганаХ Фейерфакс Высокая урожайность, устойчивость к мучнистой росе, привлекательный вид, отличный вкус, плотность ягод, высокое содержание в них витамина «С» и антоцианов.

Редкоут (Канада) Белруби (Франция)

Санрайс (США)

Веспер (США)

Мариева Махерауха (ФРГ)

Реритан (США)

Мице Шиндлер (ФРГ)

Трубодур (Голландия)

Скотт (США)

Зеига Земгана X Фестивальная

Зепга ЗенганаХБелрубн

Рубиновый КулонXБелрубн

Рубиновый Кулон ХСанранс

Рубиновый КулонхОлбрнттон

Фестивальная ХСанранс

Надеждах Скотт

Высокая урожайность, крупные ягоды, их плотность, высокое содержание в ягодах антоцна-чов, Р-активннх веществ и витамина «С».

Высокая урожайность, привлекательный вид и крупный размер ягод, большая их плотность, высокое содержание антоцнанов, устойчивость к мучнистой росе.

Высокая урожайность, устойчивость к мучнистой росе, крупный размер и привлекательность ягод, их выдающаяся плотность, вкус и очень высокое содержание антоцнанов и Р-актнвных веществ, слабый отрыв ягод.

Высокая урожайность, устойчивость к мучнистой росе, раннее, дружное созревание, большая плотность и. отличный вкус ягод, высокое содержание в них антоцнанов, витамина «С», слабый отрыв ягод.

Высокая урожайность, крупный размер и привлекательность ягод, дружность их созревания, плотная консистенция и интенсивная окраска мякоти ягод, их высокие качества, устойчивость растений к мучнистой росе

* и пятнистостям листьев.

Высокая урожайность, дружность созревания, хороший вкус и плотность ягод, высокое содержание в них витамина «С» и Р-активных веществ.

Высокая урожайность, крупный размер и привлекательность ягод, устойчивость к мучнистой росе и вертициллезу.

3.2. Селекция земляники на устойчивость к мучнистой росе

Мучнистая роса является наиболее распространенной и вредоносной болезнью земляники. Ее вызывает гриб Sphaerotheca ma-cularis Fr. Mag., который поражает листья и другие надземные органы растений. Болезнь может привести к гибели урожая и самих растений.

Многие районированные сорта земляники ананасной, такие, как Комсомолка, Фестивальная, Заря, Коралловая 100, Адагумская, Сочинская Красавица, Ранняя Махерауха, Спаркл, Робинсон и другие, неустойчивы к мучнистой росе. Это объясняется тем, что селекция земляники на устойчивость к названной болезни до последнего времени велась слабо, ее методика не была разработана, что было связано с недостаточной изученностью биологии возбудителя болезни, устойчивости различных видов, форм и сортов

земляники к патогену, наследования этого свойства и недоработкой методики изучения устойчивости растений.

Нашими исследованиями были ликвидированы пробелы в биологии гриба, была составлена шестибалльная шкала для оценки устойчивости земляники к мучнистой росе (Зубов А. А., Петрова В. М., 1973). За годы исследований была изучена устойчивость 150 сортов, форм, видов и около 120000 гибридов земляники. Условно они отнесены к трем группам: устойчивые, относительно устойчивые и восприимчивые. Первые по шкале имеют оценку от 0 до 1 балла, вторые — от 1 до 2 баллов и последние — от 3 до 5 баллов. К устойчивым относятся: вид F. moschata Duch.. изученные формы видов F. ovalis Rydb и F. orientalis Los., сорта земляники ананасной Киевская ранняя № 2, Ташкентская, Щедрая, Пурпуровая, Рубиновый Кулон, Лакомая, Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Надежда, Зенит, Мариева Махерауха, Кембридж Фе-ворит,. Зенга Зенгана, Редкоут, Кардинал и другие. К относительно устойчивым относятся: Победа, Дружба, Народная, Красавица Загорья, Шунтукская, Кавалер, Гренадир, Мице Шнндлер, Талисман и многие другие.

О генетике устойчивости земляники к мучнистой росе в литературе имеются различные данные. S. С. Harland and Е. King (1957) сообщали, что устойчивость диплоидной земляники F. ves-са L. к мучнистой росе зависит от двух рецессивных генов и что наследование этого свойства осложняется наследственными факторами цитоплазмы. Н. A. Daubeny (1961), изучая устойчивость земляники ананасной, тоже делает вывод о зависимости этого свойства от небольшого числа генов. Но автор не наблюдал преимущества материнской формы в передаче устойчивости потомству перед отцовской формой и считает, что у одних родителей гены устойчивости доминантны, а других — рецессивны.

G. М. Darrow (1966), Н. Murawski (1968), А. А. Зубов, В. М. Петрова (1973) на основе своих исследований пришли к выводу о полигенном контроле устойчивости к мучнистой росе.

Как показали наши исследования, гибриды по этому признаку имеют сильную непрерывную изменчивость с проявлением трансгрессии в ряде популяций (табл. 8). Различия по устойчивости к мучнистой росе, как и по другим изученным нами признакам, у гибридных популяций, полученных от реципрокных скрещиваний, не связаны с цитоплазматической наследственностью, так как в одних популяциях в передаче признака преобладают материнские формы, в других в передаче того же признака — отцовские формы.

По данным J. Jhooty and W. Е. Mekeen (1965) виды и сорта земляники, имеющие толстую прочную катикулу, поражаются мучнистой росой гораздо меньше, чем формы с тонкой кутикулой.

Наши исследования показали, что устойчивость земляники дей-

Распределение гибридных сеянцев земляники по устойчивости к мучнистой росе (1970)

Чнс-ло Число сеянцев с

Происхождение гибридов поражением на балл Средний балл поражения

сеянцев 0 1 2 3 4 5

Зепга ЗенганаХРедкоут 302 65 181 52 4 — — 0,98 ±0,04

Зенга ЗенганаХФейер- 201 28 122 41 10 — — 1,16±0,Э5

факс

Кавалер X Редкоут 250 44 129 62 15 — — 1,19 ±0,05

РедкоутХ Кавалер 284 52 142 73 17 — — 1,19±0,05

РедкоутХ Талисман 333 60 165 81 27 — — 1,22 0,04

Прелестная X Кавалер 107 11 66 24 6 — — 1,23 ±0,07

РедкоутХ Прелестная 214 4 63 124 21 2 — 1,78 ±0,05

Фестивальная х Кавалер 187 14 59 79 30 5- — 1,81 ±0,06

Мице ШнндлерХ Грена- 296 2 82 129 71 10 2 2,04±0,05

дир

Кавалер X Фестивальная 148 1 46 45 49 7 — 2,11 ±0,03

Шунтукская X Гренадир 48 1 5 22 18 2 2,31 ±0,12

Фестивальная X Гренадир 131 — 7 54 53 16 1 2,62 ±0,07

ГренадирX Фестивальная 192 — 23 46 79 33 11 2,81 ±0,08

Комсомолка X Народная 280 — 34 61 107 45 33 3,01 ±0,06

Комсомолка х Фестива- 315 — 25 58 105 78 49 3,22 ±0,06

льная

ствительно в значительной мере зависит от толщины кутикулы надземных органов растений. Между устойчивостью контрастных по этому свойству сортов и толщиной кутикулы их листьев была обнаружена сильная положительная корреляция (г = 0,86±0,01). Отрицательная средняя корреляция была обнаружена между степенью опушения листьев и устойчивостью растений (г = — 0,56± 0,05). Однако кутикула лишь препятствует внедрению отростков спор в клетки растения, а сильное опушение растении способствует удержанию и прорастанию спор на поверхности их органов, тем самым ослабляя или увеличивая зараженность растений. Слабый рост и гибель внедрившегося гриба на устойчивых видах и сортах земляники свидетельствует об их биохимических особенностях, контролируемых другими генами устойчивости. Гены, контролирующие толщину кутикулы и степень опушения, оказывают лишь

плейотропное действие на устойчивость растений, усиливая или ослабляя ее.

На основе проведенных исследований нами была разработана методика селекции земляники на устойчивость к мучнистой росе, вошедшая в «Программу и методику селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур ВНИИС им. И. В. Мичурина» и другие методические работы (Зубов А. А., 1980; 1984; 1990). Были выявлены и созданы доноры высокой устойчивости земляники к мучнистой росе, выведены новые высокоустойчивые сорта: Рубиновый •Кулон, Урожайная ЦГЛ, Праздничная, Лакомая, Фейерверк, Яркая и Консервная плотная.

4. ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ

Отдаленная гибридизация предоставляет большую возможность наследственного улучшения садовой земляники F.Xananas-sa Duch. Земляника ананасная отличается от других видов рода Fragaria L. более крупными н привлекательными ягодами, высокой урожайностью, отзывчивостью на агротехнические мероприятия, но уступает многим из них по зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к болезням и вредителям, скороспелости и некоторым другим важным признакам. В связи с этим перспективна интро-грессия генов ценных признаков этих видов в геноплазму земляники ананасной путем отдаленной гибридизации. Наиболее коротким путем для достижения этой цели является конгруэнтное скрещивание земляники ананасной с другими октоплоидными видами, дающими при этом скрещивании фертильное потомство (табл. 9).

По сообщению некоторых исследователей, для значительного повышения зимостойкости, скороспелости земляники ананасной и получения ремонтантных форм целесообразно скрещивание ее с формами земляники овальной F. ovalis Rydb., растущими на Аляске и выдерживающими зимние морозы до 50—54°С. Однако сведения о наследовании признаков у этих отдаленных гибридов очень ограничены.

Для получения отдаленных гибридов мы использовали группу сортов земляники ананасной и две формы земляники овальной из коллекций Главного ботанического сада АН (1) и ЦГЛ имени И. В. Мичурина (2). Обе формы очень зимостойкие в средней полосе европейской части России, имеют очень раннее и дружное созревание ягод и не поражаются мучнистой росой.

Изучение наследования признаков у отдаленных гибридов Fi показало, что высота растений у них наследовалась промежуточно без значительных отклонений в сторону того или другого родительского вида (табл. 10).

Масса ягоды наследовалась с сильным доминированием малой

Таблица 9

Скрещиваемость видов рода Fragaria L. по данным Т. С. Фадеевой (1975), дополненным А. А. Зубовым (1990)

Виды Fragaria

«з-«

сч

(Л X

rt- 00

и, сЗ ctf

О С С

Ь £ о О

L-

С о 2

(Л

X 00

vesca 2х vesca 4х viddis 2х nipponica 2х nilgerrensis 2х oríentalis 4х orientalis 8х moschata 6х virginiana 8х chiloensis 8х ovalis 8х ananassa 8х

f f, s í, s — m, s s — m, s s, f s, ! — s, F s, f f f, s — — s, f — s, f ■— — — s, f

s, f — f — m, ss — s, f — — — s [ _______

_ f _

s, m n m, s — s, f — s, f —

n, m n, s s, f f — — s, f s — —

f f

s, f

S, f

S, f S, f 11, s —

s, f s, f s, f f

S, f S, f n f f f f

Обозначения: — отсутствие данных; Г — фертильные гибриды; б — стерильные гибриды; т — гибнут проростки; п — семена не прорастают.

►с

со

Оценка признаков родительских форм и отдаленных гибридов земляники (1982 г.)

Родительские формы и гибриды Число учетных растений Варьирование признака (от — до) Средняя оценка признака Критерии су-щест-вен-ностпраз-ности, 1с1

Высота растений, см

Р-Хапапавва Зенга Зенгана 100 18—32 28,5±0,33 23,1

Зенга Зенгана XР. о\аПз (2) 95 7—26 18,1 ±0,30 26,6

К оуаНэ (2) 100 5—12 8,8 ±0,19

Масса ягоды, г

Зенга Зенгана 1С0 3-30 10,1 ±0,13 61,2

Зенга ЗенганаХР. оуаПэ (2) 95 0,8—2,2 1,8 ±0,04 19,8

^ о\-аНв (2) 100 0,7—1,1 0,9 ±0,02

массы ягоды дикого вида. Средняя масса ягоды отдаленных гибридов примерно вдвое превосходила этот показатель у земляники овальной, но была в пять раз меньше, чем у земляники ананасной.

Зимостойкость отдаленных гибридов наследовалась по промежуточному типу с частичным доминированием высокой зимостойкости (табл. 11).

Устойчивость отдаленных гибридов к мучнистой росе наследовалась промежуточно со значительным доминированием высокой устойчивости. По этому признаку отдаленные гибриды были гораздо ближе к землянике овальной.

Плотность ягод наследовалась по промежуточному типу с проявлением гетерозиса или положительной трансгрессии у отдельных сеянцев.

По вкусу ягод у отдаленных гибридов наблюдалось промежуточное наследование с частичным доминированием посредственного вкуса над хорошим, но этот признак у гибридов сильно варьировал.

По содержанию антоцпанов в ягодах отдаленные гибриды несущественно отличались от родительских форм.

В 1985—1989 гг. изучали наследование признаков у отдаленных гибридов Рь полученных от неполных диаллельных скрещиваний

Оценка признаков родительских форм н отдаленных гибридов земляники (1983 г.)

Родительские формы и гибриды

Число учетных растении

Варьирование признака (от — до)

Средняя оценка признака

Критерий су-щест-вепно-сти разности, td

F. ovalis (1)

ФестивальнаяXF. ovalis (1) Фестивальная

Зимостойкость растений, балл

100 4—5 4,51 ±0,03

2С0

3—5 4,27± 0,03

ICO 3—4 3,70 ±0,04

Поражение растений мучнистой росой, балл

100 О о

ovalis (1) 200 0-1 0,35± 0,03

ICO 2 2,0 ±0

Удельная плотность ягод, г/мм2

100 5,5—6,5 6,00±0,03

ovalis (1) 200 5,0-7,5 6,42±0,05

100 6,0—7,0 6,92 ±0,04 Оценка вкуса ягод, балл

100 3,5—3,7 3,50 ±0,02

ovalis (1) 200 3,0—4,5 3,57 ±0,02

100 3,6—3,8 3,70±0,02 Содержание антоцианов в ягодах, мг% F. ovalis (1) 100 25—35 28,6±0,61

ФестивальнаяХР. ovalis (1) 200 10—50 30,6± 1,02

Фестивальная 1О0 25—40 32,0± 0,66

F. ovalis (1)

ФестивальнаяХР.

Фестивальная

F. ovalis (1)

ФестивальнаяХР.

Фестивальная

F. ovalis (1)

ФестивальнаяХР.

Фестивальная

5,7 8,6

12,0 54,6

7,24 7,81

2,48 4,60

1,68 1,15

сортов Мпце Шиндлер, Фестивальная, Праздничная, Рубиновый Кулон, Белруби и вида Р. оуаПэ (2), отдаленных гибридов Рв , полученных от возвратных скрещиваний отдаленных гибридов с земляникой ананасной.

Число цветоносов у отдаленных гибридов р! наследовалось с

проявлением сильного положительного гетерозиса. Среднее число цветоносов у них было значительно больше, чем у родительских форм и межсортовых гибридов (табл. 12). У отдельных отдаленных гибридов число цветоносов достигало 27 штук, в то время как У РОДПТСЛСП — только 9.

Таблица 12

Оценка признаков родительских форм и отдаленных гибридов земляники (1985—1986 гг.)

Родительские формы и гибриды

Число Варьиро-учетны.ч вание

расте- признака

НИИ (от — до)

Критерий су-Средняя щест-

оценка век-

признака ности

разности, 1(1

Число цветоносов на растении

Сорта Р.ХапапаБэа 500 1—9 4,35±0,9

Отдаленные гибриды Р, 1000 2—27 6,11 ±0,08

^ оуаНэ (2) 95 4—8 5,60 ±0,07

Число ягод на цветоносе

Сорта Р.Хапапаэза 500 3—12 7,23±0,12

Отдаленные гибриды Р[ 1000 3—10 6,80±0,07

Р. оуаНэ (2) 95 4-8 6,03 ±0,10

Дружность созревания ягод, число дней

от начала до массового созревания

Сорта Р.ХапапаББа 500 6—18 10,20±0,09

Отдаленные гибриды Р( 1000 4—11 7,38 ±0,07

Р. оуаНэ (2) 95 3-4 3,95 ±0,06

Усилие отрыва ягоды от растения, г

Сорта Р.Хапапазза 500 270—1100 648 ±8,0

Отдаленные гибриды р! 1000 180—390 281 ±5,6

И. оуаНв (2) 95 130—160 144 ±4,1

14,7 4,8

4,0 6,4

24,7 35,0

37,6 19,6

Число ягод на цветоносе наследовалось промежуточно без большого различия этого признака у отдаленных гибридов, родительских форм и межсортовых гибридов. Дружность созревания ягод и усилие отрыва их от растения наследовались промежуточно, но из-за доминирования мелкоплодия усилие отрыва ягод отдаленных

гибридов было ближе к показателю этого признака земляники овальной.

Анализ корреляционных зависимостей между изученными признаками отдаленных гибридов И] показал, что средняя положительная корреляция наблюдается между урожайностью и числом цветоносов, урожайностью и средней массой ягоды, массой ягоды и усилием отрыва ягоды от растения (табл. 13, 14).

Слабая положительная корреляция наблюдалась между зимостойкостью и урожайностью, зимостойкостью и числом цветоносов, зимостойкостью и массой ягоды, урожайностью и числом ягод на цветоносе. Средняя отрицательная корреляция наблюдалась между числом ягод на цветоносе и дружностью созревания ягод. Между остальными изученными признаками коэффициенты корреляции имели несущественную значимость. Эти данные свидетельствуют о том, что большинство изученных признаков имеют независимое наследование.

Изменчивость, полученная в результате скрещивания земляники ананасной с земляникой овальной, сохранилась в поколениях от возвратных скрещиваний отдаленных гибридов1с земляникой ананасной.

Доминирование мелкоплодия и ряда других признаков дикого вида, проявившееся у отдаленных гибридов Рь исчезло у гибридов Рв . Ягоды отдаленных гибридов Рв1 значительно увеличились в размере и по средней массе приблизились к некоторым сортам садовой земляники (Заря, Киевская ранняя № 2, Ранняя Махе-рауха).

Нами был подсчитан процент растений отдаленных гибридов И в> , Рвз и межсортовых гибридов с созреванием ягод на 3—7 дней раньше наиболее раннеспелых сортов земляники ананасной (Заря и Гренадир).

Межсортовые гибриды от родителей, которые использовались в отдаленной гибридизации, не имели ни одного растения с ультраранним созреванием ягод. У отдаленных гибридов Рв; и Рп2 такие растения были во всех комбинациях скрещивания (табл. 15). Даже в комбинациях повторного возвратного скрещивания отдаленных гибридов Рв' с сортом земляники ананасной Зенга Зен-гана, имеющим среднепозднее созревание, было 6—7% гибридов Рвг с ультраранним созреванием ягод. В комбинациях с участием сортов среднераннего и среднего срока созревания ягод доля гибридов с ультраранним созреванием составила 10—17%.

Изучение КС отобранных отдаленных гибридов Рш показало высокие их донорские качества по зимостойкости, устойчивости растений к мучнистой росе, большому числу цветоносов и дружности созревания ягод (табл. 16).

Эффекты ОКС отдаленных гибридов Рв1 по этим признакам

Корреляционная связь между признаками отдаленных гибридов земляники Р. апапаББахР. оуаПэ (1982—1983 гг.)

Факторнальный признак, у

Результативный признак, х Высота растений Масса ягоды Плотность ягоды Вкус ягоды Содержание ангоцианов Поража-емость мучнистой росой

Зкмоетойкость г=0,16 и =1,77 о 00 см 00 О см 1! II 1-. г-0,02 ^ =0,22 Г = —0,08 1г =0,88 г = 0,13 1г =1,44 г = 0,06 ^ =0,75

Высота растений г=—0,11 = 1,33 г=—0,09 ^ = 1.0 г = 0,16 и =1-77 г = 0,20 и =2,22 г = 0

Маееа ягоды г = 0,25 ^ =3,12 г = 0,10 ^ =1,1 г = 0 г=0,24 ^ =2,70

Плетнесть ягоды г = 0,06 Ь =0,66 г = 0,14 ^ =1,55 г = -0,07 ^ =0,07

Вкус ягеды г = 0 г = —0,09 Ъ =—0,9

Содержание антоцианов г=0,07 и =0,7

Таблица 14

Корреляционная связь между признаками отдаленных гибридов земляники Р. апапахзахР. оуаПэ (1987—1988 гг.)

Факториальпый признак, у

Результативный признак, х Урожайность Число цветоносов Число ягод па цветоносе Масса ягоды Усилие отрыва ягоды Др ужпость созревания ягод

Зимостойкость г = 0,29 г = 0,24 г = 0,22 г = 0,25 г = — 0,16 г = 0,12

tr =3,28 tr =2,75 (г =2,46 tr =2,78 tr = 1,88 tr = 1,44

Урожайность г = 0,33 г = 0,28 г = 0,36 г = 0,14 т = — 0,15

tr =3,70 и =3,14 tr =4,С6 tr =1,40 t г = 1,67

Число цветоносов г = —0,20 г = —0,25 г = —0,21 г = 0,09

и = 2,22 tr = 2,75 tr = 2,25 t г =1,03

Число ягод на цветоносе г = 0,12 tr =1,40 г = 0,09 tr =1,10 г = —0,30 г = 3,32

Масса ягоды г = 0,35 г = 0,18

tr =3,88 tr =2,0

Усилие отрыва ягоды г = 0,21

tr =2,25

к-

<S3

Процент гибридных сеянцев земляники с созреванием ягод на 3—7 дней раньше, чем у скороспелых сортов Заря и Гренадир (1988 г.)

Происхождение гибридов

Число учетных растений

Процент сеянцев с ультраранним созреванием ягод

Гибриды Fui

Рубиновый КулонX (БелрубиХР. ovalis) 200

ЛакомаяХ (БелрубиХР. ovalis) 2С0

Зенга ЗенганаХ (БелрубиХР. ovalis) 2С0

ФейерверкХ (БелрубиХР. ovalis) 200

Гибриды Fb2

Рубиновый КулонX[Рубиновый КулонX (ФестивальнаяX 200 F. ovalis)]

Рубиновый КулонХ[ФейерверкХ (БелрубиХР. ovalis)] 2С0

Зенга ЗенганаХ[Рубшювын КулонX (ФестивальнаяХ 2С0 F. ovalis)]

Зенга ЗенганаХ[ФейерверкХ (БелрубиХР. ovalis)] 2С0

ФестивальиаяХ[Рубнновый КулонХ (ФестивальнаяХ 200 F. ovalis)]

ФестивальнаяХ[ФейерверкХ (БелрубиХР. ovalis)] 2С0

26 22 11 18

6 10

Таблица 16

Эффекты ОКС сортов земляники и отдаленных гибридов Рв< Р.ХапапазБа х(р.хапапа55ахр. оуаШ) по хозяйственно-важным признакам (1988 г.)

Родительские формы Зимостойкость Пора-жае-мость мучнистой Число цветоносов Дружность созревания ягод Средняя масса ягоды

росой

Рубиновый Кулон —0,31 —0,28 —1,03 —0,15 0,90

Зенга Зенгана —0,52 —0,15 —1,36 0,31 0,44

Фестивальная —0,25 1,54 —0,84 1,16 1,41

№ 516—98 — Рубиновый Кулон

X (ФестивальнаяХР. оуэНв) 0,32 —0,26 0,98 —0,25 0,12

№ 516—167 —■ Рубиновый Кулон

X(ФестивальнаяХР. оуаНв) 0,28 —0,31 0,83 —0,26 —0,68

№ 520—84 — ФейерверкХ (Бел-

рубиХР. оуаНз) 0,25 —0,28 0,79 —0,49 0,34

№ 520—154 — ФейерверкХ (Бел-

рубиХР. оуаНз) 0,23 —0,27 0,63 —0,31 —2,53

Стандартная ошибка

(gi_gj) 0,05 0,08 0,23 0,16 0,28

оказались гораздо выше, чем у сортов земляники ананасной. Подобные данные были получены нами в 1989 году при изучении КС других сортов земляники ананасной и отдаленных гибридов Fbi.

На основе проведенных нами исследований было выделено семь созданных доноров высокой зимостойкости, устойчивости к мучнистой росе, большого числа цветоносов, ультрараннего и дружного созревания ягод с высоким уровнем других хозяйственно-важных признаков ■— отдаленных гибридов: №АР° 516—98, 516— 167 происхождения Рубиновый КулонX (ФестивальнаяХР- ova-lis), АЬ№ 520—84, 520—154 — ФейерверкХ (БелрубпХР. ovalis), № 648—45 — Рубиновый КулонX (БелрубиХР. ovalis), № 653— 25 — ФестивальнаяХ (БелрубпХР- ovalis), Лг° 660—7 — элита 153—13Х (БелрубиХР. ovalis).

Названные доноры комплекса хозяйственно-ценных признаков могут быть успешно использованы при селекции земляники в различных регионах нашей страны.

Инконгруентные скрещивания и получение плодовитых сложных отдаленных гибридов

Большой интерес представляет скрещивание земляники ананасной с земляникой восточной F. orientalis Los (4х) и мускатной F. moschata Duch. (6х). Земляника восточная имеет очень зимостойкие, устойчивые к мучнистой росс и очень скороспелые эко-типы, а земляника мускатная, кроме того, — устойчивые к пят-нистостям листьев, паутинному клещу растения и высокосахаристые, очень ароматные ягоды (Кичунов Н. П., 1913; Кашичкн-на М. И., 1934; Попов М. Г., 1959; Сухарева Н. Б., 1967; Лазарева А. Г., 1972 и др.). Однако получение плодовитых отдаленных гибридов при скрещивании этих видов затруднено различным числом их хромосом п негомологичностыо отдельных геномов.

При скрещивании земляники ананасной с земляникой восточной рядом исследователей были получены стерильные и недостаточно фертильные гибриды (Философова Т. П., 1941; Фадеева Т. С., 1966; Сухарева Н. Б., 1967 и др.). При скрещивании земляники ананасной с мускатной были получены преимущественно стерильные гибриды и сеянцы материнского типа (Miliardet А., 1894; Розанова М. А., 1935; Философова Т. П., 1941; Федорова Н. Я., 1946; Круглова А. П., 1959 и др.). Исследователи сделали вывод о бесперспективности скрещивания этих видов.

Подобно Н. Я. Федоровой (1944), Т. П. Философовой (1947) и М. А. Розановой (1948), мы высказали предположение о происхождении растений материнского типа от скрещивания земляники ананасной с мускатной путем апомиксиса.

Специально поставленные нами опыты подтвердили это предположение. Опыление цветков пяти сортов земляники ананасной пыльцой земляники мускатной и черешни вызвало у земляники стнмулятивный факультативный апомиксис. Причем из 5 сортов только сорт земляники Рубиновая не образовал апомикты (Зубов Л. А., Жуков О. С., КоЛева Н. И., 1977). Установлена была форма апомиксиса — псевдогамная диплоспорня (КоАева Н. П., Зубов А. А., Жуков О. С., 1978). У стимулятивных апомиктов наблюдалась изменчивость некоторых признаков: устойчивости растений к мучнистой росе, окраски и вкуса ягод, содержания в них сухих экстрактивных веществ. Изменчивость при апомиксисе гораздо слабее, чем при внутривидовой гибридизации и инбридинге, однако стнмулятивный апомиксис можно использовать для улучшения сортов по отдельным признакам. Д. Ф. Петров (1964) придавал большое значение апомиксису и как методу освобождения сортов от многих вирусов, не передаваемых семенами.

Путем колхицинированпя всходов земляники восточной нами были получены автооктоплоиды этого вида (Зубов А. А., Кудряв-кнн В. С., Смирнов 10. А., 1971). От скрещивания наиболее плодовитых индуцированных полиплоидов F. orientalis (8х) с F. ananas-sa (сорта Фестивальная, Кавалер) было получено 828 гибридов. Их изучение показало, что большинство растений имеют очень высокую зимостойкость, устойчивость к мучнистой росе, скороспелость (табл. 17). 11% растении были стерильными, 30% — недостаточно фертильными и около 60% — высокофертильными. По силе роста, урожайности, величине и вкусу ягод значительное число названных гибридов имели высокие показатели.

Таблица 17

Оценка гибридов F, F. orientalis (8х) xF.Xananassa (8х) по хозяйственно-биологическим свойствам и признакам (1973 г.)

Свойства и ° В Процент растений с оценкой на балл Средний

признаки у 5 JZ п i) 1 2 3 4 5 • балл

Зимнее подмерзание 828 12 56 25 7 — _ ,28 ±0,04

Сила роста 828 - — 4 35 49 12 3,68 ±0,05

Урожайность 828 И 13 17 41 16 2 2,73 ±0,06

Величина ягод 603 — — 8 62 28 2 3,26±0,06

Вкус ягод 603 — 5 69 25 1 3,21 ±0,05

Поражаемость мучнистой росой 828 13 53 27 7 — — ,49 =t 0,04

Подсчет числа хромосом этих гибридов показал их октоплоид-ный уровень (табл. 18).

При беккроссе лучших отдаленных гибридов с земляникой ананасной (сорт Редкоут) было получено значительное количество гибридов Fbi , сочетающих высокую зимостойкость, устойчивость к мучнистой росе, скороспелость, высокую урожайность, большую массу ягоды и хороший вкус ягод. Все гибриды были октоплои-дами, но у некоторых из них наблюдалась нестабильность числа хромосом в разных соматических клетках (Зубов А. А., 1978).

Таблица 18

Число хромосом у отдаленных гибридов земляники

Количество изученных растеши"

Происхождение гибридов общее с набором хромосом (2 п)

35 42 49 56 63 70 84

F. orientalis (4х)xF.Xananassa (8х) 50 48 2

F.Xananassa (8x)xF. moschata (6х) 25 17 4 3 1

F. orientalis (8x) XF.Xananassa (8x) 38 4 34

(F. orientalis 4xXF.Xananassa 8x) X F. moschata (6.x) 38 31 2 2 3

I(F. orientalis 4xXF.Xananassa 8x) X F. moschata 6x]xF. ananassa 61 3 18 1 37 1 1

Из отдаленных гибридов Рщ были отобраны по комплексу хозяйственно-важных признаков 3 сеянца (№ 297—22—124, № 297—28—84, № 297—22—68), оказавшихся хорошими донорами названных признаков.

Данные сеянцы размножены и переданы в коллекции ВИР и ГБС для выращивания в регионах с суровым климатом и использования в селекции.

От скрещивания фертильных отдаленных гибридов Р[ Р. опеп-1аПз (4х)хР. апапаБэа с клубникой Миланская нами было получено 1368 трехвндовых гибридов. По морфологическим и другим признакам эти гибриды очень сильно варьировали (табл. 19). Большинство сеянцев имели признаки трех исходных видов. Они отличались силыюрослостыо, высокой зимостойкостью, устойчивостью к мучнистой росе, скороспелостью. 29% растений не плодоносили. Фертнльные гибриды имели ягоды от мелких до очень

Оценка трехвидовых гибридов земляники (Р. опеп!аП$ 4ххР. апапа5$а 8х) ХР. то5с11а1а Ох по хозяйственно-биологическим признакам (1973 г.)

— Проц« т растений с оценкой

Свойства и о 5 на балл Средний

признаки и гг и гз О. 0 1 2 3 4 5 балл

Зимнее подмерзание 1368 14

Сила роста 222 —

Урожайность 1357 29

Величина ягоды 264 —'

Вкус ягоды 964 —

Поражаемость мучнис-

той росой 478 11

52 25 7 1,5 0,5 1,30±0,01

— 13 20 4 20 3,73 ±0,03

6 11 34 18 2 2,12 ±0,02

— 1 55 42 2 3,45±0,01

— 3 50 43 4 3,48±0,01

42 31 13 3 — 1,58 ± 0,02

крупных размеров с посредственным, хорошим или отличным вкусом и мускатным ароматом.

Цитологическое изучение трехвидовых гибридов показало, что большинство сеянцев имели 2п = 42, но встречались растения с 2и = 49, 56 и 63. Растения с нечетным числом геномов и хромосом были стерильными (Зубов А. А., Турдыкулов Б. X., 1974).

Наиболее крупноплодными и урожайными оказались октопло-идные гибриды с 2п = 56. Они были использованы для возвратных скрещиваний с земляникой ананасной (сорт Редкоут), от которых было получено 749 гибридов Рщ .

Изучение этих гибридов показало очень большое варьирование их признаков, включая число хромосом. По зимостойкости, скороспелости, устойчивости растений к мучнистой росе и вкусу ягод трехвидовые гибриды Ри; превосходили межсортовые гибриды, полученные от скрещивания ряда ценных сортов земляники ананасной (табл. 20). Однако по средней урожайности и величине ягод уступали им. 12 процентов трехвидовых гибридов Ив. были стерильными.

При цитологическом изучении 61 трехвидового гибрида Рв; [(Р. опегйаПз 4хХР.Хапапаз5а 8х) ХР- тоэсЬЫа 6х]ХР-Хапа-павБа обнаружилось расщепление их по числу геномов и хромосом. 59% гибридов были октоплоидами, 29% — гексаплоидами и остальные 12% гибридов имели различную плоидность с 2п = 35, 49, 63, 70 и 84. В октоплоидной группе были гибриды со стабильным числом хромосом, анеуплоиды и гибриды, имевшие различное число хромосом в разных клетках. Гибриды с нечетным числом геномов и имевшие 2п = 84 были стерильными. Следует отметить, что гибриды с нестабильным числом хромосом и анеуплоиды ок

Показатели признаков у трехвидовых гибридов Fui [(F. orientalis 4xxF.X ananassa) хF. moschata]X F.xananassa и межсортовых гибридов (1976 г.)

Гибриды

Число растс-

Процент растении с оценкой па балл Средний

0 1 2 3 4 5 балл

i 11

Трехвидовые Межсортовые

749 1554

749 1495

621 1495

621 1493

Зимостойкость

— — 4 0,5 1,5 7

Урожайность

12 2

12 4

21 10

Величина ягоды — 1 12

Вкус ягод

22 34

36 34

10 18

Устойчивость к мучнистой росе

749 1548

3 18

33 44

38 55

76 80

30 19

11 13

о 7

13 11

53 5

4,11 ±0,03 3,59± 0,03

2,45± 0,04 3,25 ±0,03

3,20 = 0,03 3,76± 0,03

4,05 ± 0,03 3,92 ±0,02

4,32 ±0,03 3,СЭ±0,03

топлондной группы по морфологическим признакам не отличались от нормальных октоплоидов.

Для повышения урожайности, крупноилодности и стабильности числа хромосом отобранные трехвидовые гибриды Fai были повторно скрещены с земляникой ананасной (сорт Зенга Зенгана). От этого скрещивания было получено 402 гибрида Fr2 с очень высокой зимостойкостью, устойчивостью к мучнистой росе, скороспелостью и высокими качествами ягод. Данные гибриды имели около 75% растений с 2п = 56 и стабильным числом хромосом (Зубов А. А., 1980). Среди них были отобраны сеянцы № 298— 19—9—13 и № 298—22—19—21, оказавшиеся хорошими донорами указанных признаков. Эти гибриды тоже были переданы в коллекции ВИР и ГБС.

На основании проведенных исследований по отдаленной гибридизации земляники нами были получены данные о скрещиваемости F. orientalis (8) и F. ovalis с F. Xananassa был подтвержден предполагаемый Т. С. Фадеевой (1975) геномный состав этих видов и была разработана методика отдаленной гибридизации земляники (Зубов А. А., 1980, 1990).

5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ АВТОПОЛИПЛОИДИЯ

Первые экспериментальные автополиплонды земляники с использованием колхицина были получены Дерменом и Дарроу в 1939 году (Dermen Н. and Darrow G. М., 1939). Позднее о различных методах получения и особенностях экспериментальных полиплоидов разных видов земляники сообщали многие исследователи (Kluge К., 1955; Hull G. W., 1960; Петров Д. Ф„ Санкин Л. С., Крылова Г. В., 1964; Фадеева Т. С., 1975 и др.).

Наши исследования показали, что обработка стратифицированных семян земляники F. orientalis 0,1, 0,2 и 0,6% водным раствором колхицина в течение суток при температуре 20—22°С приводит к гибели зародышей семян (Зубов А. А., Кудрявкин В. С., Смирнов Ю. А., 1971). Лучший эффект получения полиплоидных растений этого вида дала обработка 0,2% раствором колхицина точек роста сеянцев в семядольной фазе их роста по методу Н. П. Чувашиной и Г. П. Шелоботина (1969). Нами было установлено, что колхицинированные сеянцы по сравнению с контролем обладают большей требовательностью к свету. Контрольные растения F. orientalis хорошо росли при 12-часовом освещении интенсивностью 10000 люкс и даже медленно росли при 8-часовом освещении. Колхицинированные сеянцы при 8-часовом освещении погибали, при 12-часовом — росли медленно и только при круглосуточном освещении росли нормально.

Последующее изучение колхнцинированных растений показало, что у них наблюдаются изменения морфологических признаков: увеличение размеров клеток, размеров листовых пластинок, ягод, более темная окраска листьев и другие. Около половины колхнцинированных сеянцев не сохранили эти изменения при вегетативном размножении растений. Сеянцы, устойчиво сохранявшие изменения, оказались октоплоидами со стабильным и нестабильным числом хромосом в разных соматических клетках. У них значительно варьировали величина куста, фертильность, урожайность растений и величина ягод. Около 20% растений имели удовлетворительную фертильность, урожайность и более крупные ягоды, чем у контрольных растений. Älacca ягоды у них достигала 3—4,5 г, а у F. orientalis (4х) — только 2,5 г.

Отобранные наиболее фертильные и крупноплодные автоокто-плоиды F. orientalis (8х) были использованы для скрещивания с земляникой ананасной.

ВЫВОДЫ

1. Уточненная система рода Fragaria L. позволит генетикам, селекционерам, ботаникам и другим биологам лучше ориентиро-

ваться в таксономических единицах рода и правильнее представлять филогенез видов.

2. Инбридинг вызывает у земляники ананасной снижение всхожести семян, проявление рецессивных мутаций, депрессию зимостойкости, силы роста, урожайности растений, величины ягод в результате гомозиготизации контролирующих их генов. Вместе е тем он не вызывает депрессию пли даже способствует усилению таких признаков, как сроки созревания, плотность, вкус ягод, содержание в них сухих экстрактивных веществ, антоцианов в результате перекомбинацип и концентрации гомозиготных аллелей генов. Как самостоятельный метод получения селекционного материала земляники ананасной, инбридинг не эффективен, но в сочетании с отбором и гибридизацией является очень эффективным методом селекции на гетерозис.

С использованием этого метода нами выведен высокоурожайный, крупноплодный высококачественный сорт Фейерверк, устойчивый к комплексу грибных болезнен, и получены высокогетеро-зисиые по ряду признаков элитные сеянцы.

3. Внутривидовая гибридизация является пока основным методом получения селекционного материала земляники ананасной. С помощью этого метода можно получать формы, сочетающие высокие уровни основных хозяйственно-важных признаков в пределе вида.

С использованием внутривидовой гибридизации нами были выведены высокопродуктивные, устойчивые к комплексу грибных болезней, высококачественные сорта земляники Рубиновый Кулон, Праздничная, Урожайная ЦГЛ, Консервная плотная, Яркая, Лакомая.

4. Зимостойкость, сила роста растений, урожайность, структурные признаки урожайности, устойчивость к мучнистой росе, сроки созревания ягод, прочность плодоножки, вкус и плотность ягод, содержание в них витамина С, антоцианов, Р-активных катехинов и лейкоантоцпанов у земляники ананасной имеют полигенный контроль, ядерную наследственность и независимое наследование.

5. Устойчивость к мучнистой росе контролируется специфичными генами, определяющими реакцию сверхчувствительности хозяина к патогену, и генами толщины кутикулы и опушения надземных органов растения, оказывающими плейотропное действие на устойчивость.

6. Подбор пар для скрещивания земляники ананасной по фенотипу часто не дает желаемых результатов, так как близкие по фенотипу особи могут иметь различные генотипы. Его целесообразно использовать на первом этапе выбора исходных форм.

Подбор пар на основе экологогеографической отдаленности места происхождения исходных форм часто эффективен только с

учетом родословных этих форм. Наиболее правильно можно подобрать родительские пары на основе знания их комбинационной способности. Изучение КС исходных форм позволяет выявить лучшие из числа изученных форм доноры признаков и лучшие комбинации скрещивания.

Выявление лучших доноров признаков земляники ананасной эффективно проводить на основе изучения изменчивости инбред-ных сеянцев первого поколения по тем или другим признакам. Чем выше процент инбредных сеянцев получается с сильно выраженным признаком от самоопыленного сорта, тем лучшей родительской формой по этому признаку он является. Лучшие комбинации скрещивания можно выявить на основе определения максимальной и средней степени положительной трансгрессии гибридов.

На основе изучения КС и других показателей исходных форм нами выявлено 50 доноров хозяйственно-важных признаков и 18 лучших комбинаций скрещивания.

7. Отдаленная гибридизация представляет большую перспективу улучшения земляники ананасной по ряду свойств и признаков, отсутствующих или слабо выраженных у этого вида. Вместе с тем она является длительным и сложным методом получения селекционного материала. Наиболее простым и коротким путем является конгруэнтное скрещивание земляники ананасной с другими октоплоидными видами. Эффективно скрещивание земляники ананасной с очень зимостойкими, скороспелыми, устойчивыми к мучнистой росе формами F. ovalis Rydb.

У гибридов Fi F.XananassaXF. ovalis наблюдается доминирование большинства признаков F. ovalis. По числу цветоносов проявляется сильный гетерозис.

У гибридов Fbi , полученных от возвратных скрещиваний отдаленных гибридов с F.Xananassa, доминирование дикого вида исчезает, но изменчивость признаков увеличивается, что позволяет отобрать сеянцы с сильно выраженными ценными признаками двух исходных видов.

Нами было отобрано 7 наиболее ценных гибридов Foi с очень высокой зимостойкостью, устойчивостью к мучнистой росе, большим числом цветоносов, ультраранним и дружным созреванием ягод, оказавшихся отличными донорами этих признаков.

8. Большой интерес представляет скрещивание земляники ананасной с земляниками восточной и мускатной, обладающими комплексом сильно выраженных ценных признаков. Однако из-за различного числа хромосом и негомологичности отдельных геномов непосредственные скрещивания этих видов не перспективны. Гибриды F. orientalis 4xXF. ananassa 8х имеют невысокий процент фертильных гексаплоидных сеянцев, дающих при возвратном скрещивании с земляникой ананасной гептаплоидные гибриды Fbi с

2п = 49. Скрещивание земляники ананасной с земляникой мускат-нон приводит к получению преимущественно стерильных гептапло-идных гибридов с 2п = 49 и растений — апомпктов материнского типа с 2п = 56.

К стимулятивному факультативному апомикснсу в форме нсев-догамной диилоспории склонны почти все сорта земляники ананасной.

9. Эффективным методом получения ценных фертильных окто-плоидных отдаленных гибридов является индуцирование и отбор наиболее плодовитых и крупноплодных автооктоплоидов F. orientalis (8х), скрещивание их с F.Xananassa и возвратное скрещивание отобранных отдаленных гибридов с F.Xananassa. Таким путем нами были получены очень зимостойкие, скороспелые, устойчивые к мучнистой росе, высокоурожайные гибриды Fm, три из которых были отобраны в качестве доноров названных признаков.

10. Эффективно получение сложных трехвидовых гибридов (F. orientalis 4хХF.Xananassa 8x)XF. moschata 6х, отбор из них наиболее ценных но комплексу признаков октоплоидных сеянцев и возвратные скрещивания их с земляникой ананасной. Трехви-довые гибриды Fi и Fr¡i имеют сильное расщепление сеянцев по всем признакам, включая число хромосом. Только 50—60% гибридов Fu. являются октоплоидами. В мейозе этих гибридов обнаруживаются значительные аномалии, поэтому для стабилизации мейоза и получения более высокого процента октоплоидных трехвидовых гибридов целесообразно получение гибридов Fm . Таким путем нами были получены очень зимостойкие, скороспелые, устойчивые к мучнистой росе и пятннстостям листьев урожайные трехвндовые гибриды Fb2 с крупными, высокосахаристымн, очень ароматными ягодами. Два из них были отобраны в качестве доноров этих признаков.

11. Получение фертильных отдаленных гибридов F. orientalis (4х) XF.Xananassa (8х), F. orientalis (8x)XF. ananassa (8x) и стерильных гибридов F.Xananassa (8x)xF. moschata (6x) подтверждает предполагаемый Т. С. Фадеевой геномный состав этих трех видов.

12. Исследования по отдаленной гибридизации позволили пополнить данные о скрещиваемости видов рода Fragaria L.

13. Экспериментальная автополиплоидия, как самостоятельный метод получения селекционного материала земляники, мало эффективна, но очень эффективна в сочетании с отдаленной гибридизацией.

14. Использование в селекции разработанных нами на основе многолетних исследований методических указаний и рекомендаций по генетике и селекции земляники, выявленных и созданных цен-

пых допоров комплекса хозяйственно-важных признаков, новых сортов этой культуры приведет к значительному повышению эффективности селекции земляники и выведению в ближайшие годы серии новых высокопродуктивных и высококачественных сортов интенсивного типа, полнее удовлетворяющих требования производителей и потребителей.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ

1. Для правильного указания числа видов и подвидов рода Fragaria L. их названий и ареала распространения следует ссылаться на уточненную нами систему рода.

2. В целях ускорения селекционного процесса и повышения эффективности селекции земляники использовать разработанные нами методические указания «Генетические особенности и селекция земляники» и другие работы методического профиля.

3. При изучении усилия отрыва ягоды от куста и удельной плотности ягод у селекционных сеянцев и сортов земляники рекомендуем использовать портативное универсальное измерительное устройство для плодовых и ягодных растений конструкции автора. При оценке содержания аптоцианов в мякоти ягод —■ экспресс-метод Зубова А. А., Станкевич К. В. (1979).

4. При селекции земляники шире использовать выявленные и созданные нами ценные доноры хозяйственно-важных признаков и лучшие комбинации скрещивания. Особое внимание уделить использованию созданных путем отдаленной гибридизации доноров комплекса сильно выраженных ценных признаков для выведения новых высокопродуктивных сортов интенсивного типа, устойчивых к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды.

5. При селекции земляники в средней полосе европейской части России на устойчивость к комплексу грибных болезней и высокую урожайность использовать новые сорта ЦГЛ им. И. В. Мичурина: Рубиновый Кулон, Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Консервная плотная; при селекции на устойчивость к комплексу грибных болезней и пригодность к механизированной уборке урожая — сорта: Рубиновый Кулон и Консервная плотная; при селекции на устойчивость к комплексу грибных болезней и высокие десертные качества_ягод — сорта: Праздничная, Лакомая и Яркая.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. За высокую урожайность, устойчивость к мучнистой росе, вертициллезу, серой гнили, бурой и белой пятнистостям листьев, высокие качества и универсальное использование ягод, пригодность к механизированной уборке урожая и высокие экономичес-

кие показатели новому сорту Рубиновый Кулон, районированному в ЦЧЗ и Пермской области, отвести до 25—30% площади в насаждениях земляники. Организовать производственное испытание этого сорта в Рязанской, Орловской, Смоленской, Брянской областях.

2. Организовать в специализированных хозяйствах ЦЧЗ производственное испытание новых высокопродуктивных сортов, не требующих химических мер защиты: Урожайная ЦГЛ, Праздничная, Фейерверк, проходящих государственное испытание.

3. Помимо названных сортов, рекомендовать садоводам-любителям для выращивания устойчивые к комплексу грибных болезней, выдающиеся по привлекательности и высоким десертным качествам ягод новые сорта Яркая и Лакомая.

По материалам диссертации опубликованы следующие основные работы:

1. Зубов А. А. Устойчивость земляники к мучнистой рссе и особенности наследования этого свойства//Труды 5-го Всесоюзного совещания по иммунитету растений. — Киев, 19G9. — Т. 14. — С. 35—39.

2. Зубов А. А. Изучение морфологических признаков и свойств земляники // Программа и методика изучения сортов плодовых и ягодных культур. — Мичуринск, 1970. — С. 180-182.

3. Зубов А. А. Особенности изучения сортов земляники//Программа и методика изучения сортов плодовых и ягодных культур. — Мичуринск, 1970. — С. 154 — 157.'

I. Зубов А. А., Кудрявкин В. С., Смирнов Ю. А. Получение полиплоидов F. oricntalis Los. с помощью колхицина // Б юл. науч. пнформ. Центр, гепет. лаб. им. И. В. .Мичурина. — 1971. — Вып. 18. — С. 28—31.

5. Зубов А. А. Эфективность скрещивания географически отдаленных по происхождению сортов земляники//Труды Центр, гепет. лаб. им. II. В. Мичурина. — 1971. — Т. 12. — С. 59—07.

6. Зубов А. А. Использование инбридинга в селекции земляники // Культура земляники в СССР. — М„ 1972. — С. 195—198.

7. Зубов А. А., Петрова В. М. Селекция земляники на устойчивость к мучнистой росе//Культура земляники в СССР. — М., 1972. — С. 205—210.

8. Задачи отдаленной гибридизации и подбор исходных форм / Я. С. Нестеров, Г. А. Курса ков, А. А. Зубов и д р.//Программа и методика отдаленной гибридизации плодовых ir ягодных культур. — Мичуринск 1972 — С. 25—39.

9. Метод посредника / Я. С. Нестеров, А. А. Зубов, М. Ф. Леньков и др.//Там же.

10. Зубов А. А. Полиплоидия при отдаленной гибридизации земляники//

Там же.

II. Зубов А. А., Петрова В. М. О методике изучения устойчивости сортов гисрпдныч сеянцев земляники к мучнистой росе // Бгол. нпуч. ппформ. Центр, гепет. лаб. им. II. В. Мичурина. — 1972. — Вып. 19. — С.'59-63.

12. Зубов А. А., Турдыкулоп Б. X. Отдаленные гибриды земляники F. orientalis Los.xF. grandiflora Elirh.//Там же.

13. Зубов А. А. Зимостойкость земляники в условиях Центральной зоны СССР.// Труды Центр, гепет. лаб. имени II. В. ¿Мичурина. — 1972. — Т. 13. — С. 3—6.

¡4. Зубов А. А., Петрова В. М. О методике селекции земляники на устойчивость к мучнистой росе//Вестник с.-х. науки. — 1973. — № 1,2. — С. 99 — 153.

15. Яркова К. Т., Зубов А. А. Методика изучения устойчивости земляники к мучнистой росе//Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. ВНИИС им. И. В. Мичурина. — Мичуринск,

1973. — С. 244—245.

16. Зубов А. А., Турдыкулов Б. X. Использование индуцированных полиплоидов восточной клубники для гибридизации с крупноплодной садовой земляникой//Труды Центр, гепет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1974. — Т. 15. — С. 255—259.

17. Зубов А. А., Турдыкулов Б. X. Использование метода посредника при отдаленной гибридизации земляники // Труды Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1974. — Т. 15. — С. 260^265.

18. Зубов А. А., Петрова В. М. К методике изучения мучнистой росы на землянике//Сборник научных работ ВНИИС им. И. В. Мичурина. — Мичуринск,

1974. — Вып. 19. — С. 277—280.

19. Зубов А. А., Турдыкулов Б. X. Повышение зимостойкости, скороспелости, устойчивости к мучнистой росе и качеств ягод земляники путем отдаленной гибридизации//Доклады советских ученых к 19-му Международному конгрессу по садоводству. — М. — 1974. — С. 85—89.

20. Зубов А. А. Подбор исходных сортов для гибридизации земляники на основе изучения инбредных сеянцев // Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1975. — Вып. 22. — С. 3—9.

21. Зубов А. А. Влияние условий выращивания гибридных сеянцев земляники на проявление и развитие их признаков//Труды Центр генет лаб им. И. В. Мичурина. — 1975. — Т. 16. — С. 87—95.

22. Зубов А. А., Жуков О. С., К о л о т с в а Н. И. О стимулятивном апоксисе у земляники//Бюл. Глав, ботаи. сада АН СССР. — 1977 — Вып 105. — С. 82 —86.

23. 3 у б о в А. А., Пушка рева Т. В. Селекция земляники в США и Канаде (обзор) //Сельское хозяйство за рубежом. — 1977. — № 4. — С. 22—24,

24. Зубов А. А. Влияние предпосевного у-облучения семян на развитие признаков у гибридных сеянцев земляники//Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1977. — Вып. 25. — С. 24—30.

25. Ко лоте в а Н. И., Зубов А. А., Жуков О. С. Цитоэмбриологические данные о стимулятивном апоксисе у земляники // Бюл. Глав, ботап. сада АН СССР. — 1978. — Вып. 109. — С. 65—68.

26. 3 у б о в А. А. О генетических основах селекции земляники // Садоводство. — 1978. -- ЛЬ 9. — С. 39—40.

Зубов А. А., К о л о т е в а Н. И., Жуков О. С. Случаи апомиктического размножения у земляники//Апомиксис и цитоэмбриология растений. — Саратов, 1978. — Вып. 4. — С. 47—48.

28. 3 у б о в А. А. Использование инбридинга для получения гетерозисных гибридов земляники // Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1978. — Вып. 29. — С. 3—12.

29. 3 у б о в А. А. Расщепление сложных отдаленных гибридов земляники при беккроссе // Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1978. — Вып. 31. — С. 11 — 17.

30. Зубов А. А. Оздоровление рассады. (Термическое обеззараживание рассады земляники)//Сельские зори. — 1979. — № 4. — С. 59—60.

31. Зубов А. А., Станкевич К. В. Шкала для определения антоцианов в землянике//Садоводство. — 1979. — № 10. — С. 33,

32. Зубов А. А. Комбинационные способности группы сортов земляники по признакам урожайности // Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1979. — Вып. 32. — С. 3—7.

33. Зубов А. А. Подбор пар для скрещивания плодовых и ягодных культур при селекции их на полигенные признаки//Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1980. — Вып. 35. — С. 12—17.

34. Зубов А. А. Селекция земляники на устойчивость к мучнистой росе// Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур ВНИИС им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1980. — С. 289—294.

35. Зубов А. А. Использование инбридинга в селекции земляники//Там же.

36. Зубов А. А. Методика отдаленной гибридизации земляники//Там же.

37. Зубов А. А. Показатели трансгрессии и их использование при подборе пар для скрещивания // Методические рекомендации по применению статистических методов в генетической и селекционной работе с плодовыми культурами. — Мичуринск, 1980. — С. 93—97.

38. Зубов А. А. Селекция и сортоведение земляники // Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур. — M., 1981. — С. 294—308.

39. Зубов А. А., Сергеева К. Д., Кичина В. В. Генетические основы и методы селекции ягодных культур//Теоретическое разпитне научного наследия И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1981. — С. 95—103.

40. Зубов А. А., Станкевич К. В. Комбинационная способность земляники по признакам урожайности и качествам ягод//Материалы четвертого Всесоюзного съезда генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. — Часть 5. — Кишинев, 1982. — С. 153.

41. Зубов А. А„ Станкевич К. В. Комбинационная способность группы сортов земляники по признакам качеств ягод//Генетика. — 1982 — № G — Т. 18. — С. 984—992.

42. Зубов А. А. Беккросс отдаленных гибридов земляники//Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. П. В. Мичурина,. — 1982. — Вып. 38 — С. 3—7.

43. Зубов А. А., П у ш карева Т. В. Новые сорта земляники в США и Канаде//Сельское хозяйство за рубежом. — 1983. — ЛЬ 6. — С. 29—31.

44. Зубов А. А. Земляника // Достижения селекции плодовых культур и винограда. — М.. 1983. — С. 248—258.

45. Зубов Л. А., С т а и к е в и ч К. В. Высокоурожайная земляника // Сельские зори. — 1984. — ЛЬ 10. — С. 54.

46. Зубов А. Л. Комбинационная способность группы сортов земляники по устойчивости к мучнистой росе // Бюл. науч. информ. Центр, генет лаб им И. В. Мичурина. — 1984. — Вып. 41. — С. 3—7.

47. Зубов Л. Л. Наследование признаков у отдаленных гибридов Fragaria ananassa Ducli.xF. ovalis Rydb.//Труды Центр, генет. лаб. им И В Мичурина. — Мичуринск, 1984. — С. 15—22.

48. Зубов Л. А. Методические рекомендации по изучению генетических основ устойчивости земляники к мучнистой росе//Изучение генетики иммунитета плодовых, ягодных культур и винограда. — Мичуринск, 1984. — С. 71—75.

49. Зубов А. А., Станкевич К. В. Комбинационная способность ряда сортов земляники по признакам качеств ягод // Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1985. — Вып. 42. — С. 31—36.

50. Зубов А. А., Станкевич К. В. Оценка комбинационной способности сортов земляники Fragaria ananassa Duch. по хозяйственно-важным признакам//Генетика. — 1986. — Т. 12. — ЛЬ 5. — С. 815—821.

51. Зубов Л. А. Проблемы генетики и селекции ягодных культур//Плодоовощное хозяйство. — 1986. — ЛЬ 3. — С. 37—39.

52. Зубов А. А. Некоторые вопросы ускорения селекционного процесса

ягодных культур//Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур. — Ереван, 1987. — С. 82—S3.

53. Зубов А. А. Генетические проверенные доноры хозяйственно-важных признаков земляники и ценные комбинации скрещивания // Бюл. науч. пнформ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1987. — Вып. 45. — С. 3—6.

54. Зубов А. А. Генетические основы и методы улучшения сортимента земляники//Селекция и сортоизучение ягодных культур. — Мичуринск. — 1987. — С. 102—105.

55. Зубов А. А., Волкова Т. И. Перспективы гибридизации садовой, земляники с земляникой овальной//Бюл. Глав, ботан. сада АН СССР. — Вып. 145. — С. 65—70.

50. 3 у б о в А. А. Перспектива использования генов ценных признаков некоторых видов рода Fragaria L. для улучшения садовой земляники // Тезисы докладов пятого съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. — М„ 1987. — Т. 4, Часть 3. — С. 155—156.

57. Зубов А. А. Улучшение садовой земляники путем отдаленной гибридизации с видами Fragaria ovalis Rydb., F. orientalis Los., F. moschata Duell. II Итоги и перспективы использования мировой коллекции ВИР в развитии сельскохозяйственного производства Дальнего Востока и Сибири. — Владивосток, 1987. — С. 46—47.

58. Зубов А. А. Генетика устойчивости земляники к мучнистой росе и селекция на этот признак//Генетические основы селекции плодовых, ягодных культур и винограда. — Мичуринск, 1987. — С. 49—56.

59. Зубов А. А., Хани и В. Ф„ Яров Б. Е. Экономическая эффективность нового сорта землишки «Рубиновый Кулон». Информационный листок, Тамбов, 1987 г.

60. Ста н к е в и ч К. В., Зубов А. А. Рубиновый Кулон // Садоводство и виноградарство. — 1988. — Л1> 8. — С. 37.

61. П е р ф и л ь е в В. Е., Буте н к о А. И., Зубов А. А. Вычисление вероятностей получения гибридов с заданными признаками в разных комбинациях скрещиваний плодовых и ягодных растений//Докл. ВАСХНИЛ. — 1988. — № 6. — С. 19-20.

62. Зубов А. А. О систематике рода Fragaria L.//Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — 1990. — Вып. 48. — С. ЗС—34.

63. Зубов А. А. Генетические особенности и селекция земляники//Методические указания. — Мичуринск, 1990.

64. Зубов А. А. Земляника//Доноры ценных признаков основных семечковых, ягодных растений и виногпада и их использование в селекции. Методические рекомендации. — Мичуринск, 1992., - С. "55 ~Ь2,

Тираж 120 экз. Заказ 2110. .

ТППО, Тамбов, пр. им. 50-летия ВЛКСМ, 14

Информация о работе

Зубов, Алексей Алексеевич
доктора сельскохозяйственных наук
Мичуринск, 1992
ВАК 06.01.05

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему Генетические особенности и селекция земляники ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетические особенности и селекция земляники"

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетические особенности и селекция земляники
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство