Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-экологические особенности формирования полусибсовых потомств сосны обыкновенной в условиях Львовского Росточья

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-экологические особенности формирования полусибсовых потомств сосны обыкновенной в условиях Львовского Росточья"

Іґ і и ^

2 З ОКТ 1335

Український державний лісотехнічний університет

На правах рукопису

ЗАЇКА Володимир Костянтинович

СЕЛЕКЦІЙНО-ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ ПІВСІБСОВИХ ПОТОМСТВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ В УМОВАХ ЛЬВІВСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

06.0§.$ -Лісові культури, селекція, насінництво і озеленення міст

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогоподарськіїх наук

Львів - 1995

Дисертація є рукопис

Робота виконана на кафедрі лісівництва Українського державного лісотехнічного університету МО України

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор Г.Т.Криницький .

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор М.І.Гордієнко;

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Р.М.Яцик

Провідна організація - Інститут екології Карпат НАН України

Захист дисертації відбудеться " ^ " листопада" 1995 р. о 1430 годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.04.03.03 в Українському державному лісотехнічному університеті за адресою: 290057, м.Львів, вул. Пушкіна 103, зал засідань.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Українського державного лісотехнічного університету.

Автореферат розіслано жовтня " 1995 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

М.Н.Зеленський

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми дисертації. Незважаючи на тривале вивчення процесів формування насаджень, ця проблема і надалі залишається актуальною. Як правило, досліджувався лісівничо-таксаційний аспект цього питання. Глибинні механізми генезису лісових фітоценозів залишаються нез’ясованими. Аналіз вітчизняної та зарубіжної літератури свідчить про те, що виявлення їх може бути зроблене при поєднанні фізіолого-біохімічних, генетико-селекційних та лісівничо-екологічних досліджень (Козубов и др., 1989; Криницький, 1992, 1993). При цьому особливу увагу необхідно приділити вивченню конкурентної здатності потомств окремих дерев у період формування лісостанів.

Водночас загострення конкурентної боротьби у процесі формування насаджень приводить до посилення диференціації дерев не тільки за біометричними параметрами, але і за морфолого-анатомічними та фізіолого-біохімічними показниками. Однак морфофізіологічні аспекти формування молодих насаджень вивчені дуже слабо і, як правило, дослідники перші етапи розвитку лісостанів не включають в цілісну систему комплексних досліджень лісових фітоценозів.

Наші дослідження направлені на всесторонне вивчення процесів, що проходять на початкових етапах розвитку насаджень. Згідно з класифікацією М.М.Горшеніна, А.Й.Швнденка (1977) - це період індивідуального росту самосіву або лісових культур до змикання крон і період повного змикання крон, який характеризується в природних молод-няках великою густотою.

На першому етапі розвитку насаджень конкурентний потенціал сіянців обумовлюється їх генетичними задатками. Генетичний ефект безумовно проявляється і на другому етапі розвитку фітоценозів, коли вступають у дію конкурентні механізми взаємовідносин між особинами. Очевидно, що в цей період формується основа майбутнього насадження.

Практично не вивченим залишається питання формування насаджень півсібсовими потомствами, у яких ступінь конкурентної боротьби обумовлюється особливостями успадкування інтенсивності росту материнських дерев. Для сосни звичайної вивчення цих процесів є актуальними.

Мета і завдання досліджень. Головна мета роботи встановити морфофізіологічні та лісівничо-екологічні особливості формування півсібсових насаджень сосни звичайної на ранніх етапах розвитку в зв’язку з особливостями успадкування ними ростових процесів.

Основні завдання досліджень:

1. Вивчити закономірності росту молодих півсібсових насаджень сосни звичайної та особливості формування ними намету.

2. Дослідити індивідуальну мінливість півсібсових потомств сосни звичайної за фізіолого-біохімічними показниками (вмістом зелених і жовтих пігментів пластид хвої, імпедансом, поляризаційною ємністю) в річному аспекті та морфолого-анатомічними параметрами хвої.

3. Вивчити індивідуальну мінливість дерев у потомствах різної енергії росту за морфолого-анатомічними параметрами листяного апарату та фізіолого-біохімічними показниками (вмістом хлорофілів і каротиноїдів пластид хвої, біоелектричними потенціалами, імпедансом, поляризаційною ємністю, монотерпенами).

4. Вивчити трансформацію мікрокліматичних факторів при формуванні півсібсових насаджень різної енергії росту.

5. Дослідити хід сукцесійних процесів трав’яного покриву в зв’язку з особливостями формування півсібсових потомств.

6. Виявити особливості проходження фенологічних фаз півсібсовимн потомствами сосни звичайної в зв’язку з їх формуванням та інтенсивністю росту.

Основні результати і наукова новизна:

1. Вперше вивчено особливості формування півсібсових насаджень сосни звичайної на початкових етапах. На основі генетико-селекційного підходу визначено потенційну конкурентну здатність окремих потомств при формуванні лісових фітоценозів.

2. Вивчено хід росту молодих півсібсових потомств сосни звичайної в зв’язку з характером успадкування ними енергії росту материнських дерев. Доведено, що на особливості формування потомств значно більший вплив спричиняє фактор росту, ніж густота та інші еколого-ценотичні чинники.

3. Вперше також висвітлені особливості формування намету півсібсовими потомствами різної енергії росту.

4. Виявлено характер проходження фізіолого-біохімічних процесів та індивідуальну мінливість півсібсових потомств за вмістом пігментів пластид хвої, імпедансом і поляризаційною ємністю протягом періоду вегетації.

5. Встановлено зміну біометричних показників, морфолого-ана-томічних параметрів хвої, вмісту пігментів пластид і монотерпенових вуглеводнів, біоелектричних потенціалів, імпедансу і поляризаційної ємності в дерев сосни у зв’язку з їх диференціацією за інтенсивністю росту.

з

6. Досліджено характер проходження фенофаз у півсібсових потомств і обгрунтовано його зв’язок з показниками росту.

7. Охарактеризовано особливості формування мікрокліматичних умов під наметом потомств різної енергії росту.

8. Досліджено розвиток трав’яного покриву (фітомаса, видова специфіка, зімкнутість) в зв’язку з особливостями формування потомств на початкових етапах.

9. Встановлено кореляційну залежність між морфолого-анатомічними і фізіолого-біохімічними параметрами та біометричними показниками дерев різної інтенсивності росту. На підставі факторного аналізу показані зміни цих показників від фітоценотичної напруженості в насадженнях.

Практичне значення. Отримані результати досліджень розкривають особливості формування молодих лісостанів залежно від енергії росту і мають практичне значення при проведенні рубок догляду, спрямованих на вирощування високопродуктивних і біологічно стійких насаджень.

Реалізація роботи. Основні положення і рекомендації дисертаційної роботи знайшли практичне застосування в держлісгоспах Львівського державного лісогосподарського об’єднання "Львівліс" і в учбово-дослідному лісокомбінаті УкрДЛТУ. Результати досліджень використовуються в навчальному процесі та науково-дослідній роботі лісогосподарського факультету УкрДЛТУ.

Основні положення, які виносяться на захист: '

- морфофізіологічна концепція формування молодих півсібсових фітоценозів;

- добові та сезонні закономірності проходження фізіолого-біохімічних процесів (біоелектричних потенціалів, імпедансу, поляризаційної ємності, вмісту пігментів) у дерев півсібсових потомств різної енергії росту та зміни мікрокліматичних показників;

- особливості формування та вирощування стійких високопродуктивних насаджень (при створенні лісових культур необхідно використовувати всі типи росту потомств, враховуючи рівночасно, що швидкорослі родини швидше формують намет, ніж середньо- і повільнорослі).

Апробація роботи. Окремі положення роботи викладені на наукових конференціях співробітників, аспірантів і викладачів Львівського лісотехнічного інституту (1987-1992), республіканських науково-технічних конференціях (Львів, 1989, 1991), регіональній науково-практичній конференції (Івано-Франківськ, 1993).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 7 наукових праць загальним обсягом 3.8 друкованих аркушів.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається з вступу, 6 розділів, висновків та рекомендацій і списку використаної літератури (286 найменувань, в тому числі 27 робіт іноземних авторів). Загальний обсяг роботи 244 сторінок, в тому числі 133 сторінок основного тексту, 44 таблиць, 44 рисунків. Окремим томом предс тавлені додатки, загальним обсягом 1012 Осторінок.

ЗМІСТ РОБОТИ

1. Огляд літератури

Процеси формування молодих насаджень висвітлені в літературі недостатньо. Практично відсутні дані про генетико-селекційні та фізіолого-біохімічні особливості розвитку півсібсових фітоценозів на початкових етапах. Окремі аспекти конкурентної боротьби і диференціації дерев при формуванні лісостанів розглядаються в працях Г.Ф.Морозова (1949), В.М.Су-качова (1953), Ю.М.Савича (1965),

В.В.Кузьмичова (1980), А.Юодвалькіса, А.Баркаускаса (1988),

A.Б.Ястребова (1988, 1989) та інших. Ряд дослідників ( Дворецкий, 1966; Рогозин, Прокопьев, Разин, 1987) відмічають зміну рангу висот у невеликої кількості дерев, що формують лісостани.

Закономірності розвитку трав’яного вкриття при змиканні крон описують О.О.Молчанов (1961), М.М.Горшенін, Г.Т.Криницький, І.П.Савич (1972), А.П.Гавриленко, І.Б.Шинкаренко (1983), Р.С.Петросян (1984),

B.К.М’якушко і ін. (1989) та інші.

Значна кількість робіт присвячена вивченню трансформації морфоло-го-анатомічних (довжини, ширини, товщини, поверхні, площі січення листків, кількості продихів, розмірів центральної провідної системи тощо) та фізіолого-біохімічних показників (активності окисно-відновних ферментів, вмісту фенольних сполук, вуглеводів, біосинтезу зелених і жовтих пігментів, кількості РНК і ДНК тощо) деревних рослин під впливом фітоценотичних факторів (Хлебникова, 1962; Моисеева, 1937; Нестерович, Маргайлик, 1965, 1969; Нестерович, Дерюгина, 1975; Трибун и др., 1983; Ковалёв, Антипов, 1984; Коппель, Фрей, 1984; Новикова, 1985; Терёшын и др. 1986). Останнім часом для вивчення змін метаболічних процесів у дерев все частіше використовують електрофізіологічні параметри: біоелектричні потенціали, імпеданс, поляризаційну ємність (Ходасевич, 1962; Криницкий, 1983, 1984, 1985, 1989, 1990, 1993; Азниев и др., 1984;

Мальцев, 1987; Mac Dougall і ін., 1987, 1988 та інші), для генетико-се-лекційної оцінки лісостанів - терпенові вуглеводні (Полтавченко и др., 1968, 1970; Проказин, Чудный, 1968; Чудныйидр., 1974, 1976, 1977, 1979; Подгорный, 1975; Чернодубов и др., 1978, 1984, 1988; Самсонова и др., 1982, 1984; Кошовский и др., 1988; Гут, Криницкий, 1989; Криницький, 1993), для характеристики конкурентних відносин у фітоценозах - особливості проходження в окремих генотипів фенологічних фаз (Ромедер, Шён-бах, 1962; Елагн, 1976; Баранов, Манцевич, 1983;Волович,1983; Истратова, Максимова, 1983; Попов, 1983; Тарханов, 1984; Чернов и др., 1986; Шкутко, 1991).

Формування мікрокліматичних умов під наметом насаджень залежно від їх густоти і віку вивчали О.О.Молчанов (1961), Ю.Л.Цельнікер (1969), В.А.Алєкссєв (1975), М.І.Руднєв (1977), Т.А.Нільсон (1984),

В.К.М’якушко і ін. (1989) та інші.

Загалом, аналіз літературних даних свідчить про необхідність детального вивчення морфофізіологічних аспектів формування насаджень на початкових етапах, які мають вирішальне значення для вирощування високопродуктивних лісостанів.

2. Об’єкти і методика досліджень

Лісорослинні умови Львівського Розточчя. ОПриведена характеристика рельєфу, грунтово-гідрологічних і кліматичних умов, описані типи лісу та рослинність Львівського Розточчя.

Об’єкти досліджень. ОДля проведення досліджень використовувались 6 -10-річні півсібсові потомства плюсових, нормальних і мінусових дерев сосни звичайної яка зростає на Малому Поліссі (буська популяція) і Львівському Розточчі (страдчанська популяція).

Методика досліджень. Для проведення фізіолого-біохімічних, електрофізіологічних фенологічних і морфолого-анатомічних досліджень у кожному потомстві відбирали по 50 модельних дерев, які відносились до трьох категорій росту: швидкорослі, середньорослі,повільнорослі.

Анатомічну будову хвої вивчали за допомогою мікроскопу МБС-2.

Вміст зелених і жовтих пігментів визначали спектрофотометричним метедом на спектрофотометрі СФ-16 за методикою Х.Н.Починка (1976). Кількість хлорофілів "а" і "Ь" і каротиноїдів розраховували на абсолютно суху масу.

Біоелектричну активність дерев вивчали експрес-методом з використанням хлорсрібних неполяризаційних електродів (Криницький, 1992).

Імпеданс і поляризаційну ємність тканин вивчали за допомогою комбінованого приладу Ф-4320 на частоті 1000 Гц (Рутковский, 1980).

Підготовку зразків і екстрагування ефірних масел з них проводили в диетиловому ефірі згідно методики В.М.Максимова (1982). Ефірні екстракти аналізували за методом газорідинної хроматографії на хроматографі ЛХМ-8МД. Вміст окремих монотерпенів розраховували методом нормування площ піків.

Фенологічні спостереження в потомствах проводили за методиками

Н.Є.Булигіна (1974, 1979), і І.Н.Єлагіна (1961), а мікроклімат вивчали згідно з методиками В.А.Анікієва і ін. (1983), В.І.Віткевича (1962),

Н.І.Руднєва (1977).

Трав’яний покрив під наметом півсібсових потомств вивчали за методикою Л.Г.Раменського (1971),

Отримані експериментальні дані обробляли методами математичної статистики (Горькова,Абрамов, 1981; Лакин, 1980; Харман,1972).

3. Морфометрична характеристика формування півсібсових потомств

Анатомо-морфологічні показники хвої. Виявлено зменшення морфоло-го-анатомічних показників хвої сосни в межах потомств від швидко- до повільнорослих дерев. Найбільші відмінності (близько 30%) між швидко-і повільнорослими деревами відмічались за площею поперечного перерізу і поверхнею хвої. За довжиною, шириною хвої, товщиною і шириною центрального провідного циліндра, кількістю смоляних каналів ці відмінності є меншими, але залишаються, як правило, достовірними Сф= 1.92—6.26 при (05=2.02). За кількістю продихів на одиницю площі поверхні хвої відмінностей між деревами різної енергії росту не виявлено. Ця закономірність у формуванні морфолого-анатомічних параметрів листяного апарату у швидко-, середньо- і повільнорослих дерев обумовлюється, в першу чергу, впливом фітоценотичних факторів. Так, у швидкорослих родин, де конкурентна боротьба є більш зогострена, ніжу повільнорослих, відмінності між деревами за розмірами листяного апарату є значно більшими.

Дослідження показують, що кореляції між параметрами листяного апарату верхньої частини намету і висотою та приростом по висоті не виявлено. Однак у швидкорослих родин з добресформовиним наметом відмінності між розмірами хвої верхньої і нижньої частини намету є значно більшими, ніж у повільнорослих. Причому ці відмінності поглиблюються з віком. Так, у

семирічних родин вони, як правило, не перевищюють 40%, а в дев’ятирічних - доходять до 60%.

Ріст по висоті і діаметру. Ріст різних потомств показує, що інтенсивна диференціація їх по висоті починається з 4—5-річного віку (рис. 1). Хід росту молодих півсібсових родин сосни добре описується поліномом третього порядку. З 7—10 років спостерігається вже чітке розмежування потомств на групи за інтенсивністю росту. Як правило, виділяються три групи потомств: швидкорослі, середньорослі, повільнорослі (рис. 1). Кількість швидкорослих родин різних репродукцій становить 28—38 %, се-редньорослих - 43—57% і повільнорослих - 9—29%. Зустрічаються також окремі потомства, які незалежно від репродукції, стабільно успадковують високу енергію росту і конкурентну здатність.

Швидкорослі потомства, як правило, виділяються також високою енергією росту і за діаметром, однак ступінь диференціації родин за цим показником с нижчим, ніж за висотою чи приростом у висоту.

Розвиток крони дерев і формування намету. Формування намету різними потомствами обумовлено особливостями успадкування кількості пагонів у кільцях, густотою розміщення дерев на площі та інтенсивністю їх росту у висоту.

Кількість пагонів у кільцях впливає, в основному, на щільність намету. Мінливість цього показника у потомств є невисокою. Успадкування кількості пагонів у кільці не завжди зберігається, потомства різних репродукцій можуть значно відрізнятись між собою за цим показником.

Потомства створені за одинаковою схемою посадки характеризуються у подальшому досить нерівномірною густотою, що зв’язано з різною інтенсивністю відпаду в них дерев. Проте густота не є основним фактором зімкнутості крон. Формуванні! намету більшою мірою обумовлюється інтенсивністю росту потомств. Так, коефіцієнт кореляції між висотою родин і діаметром крони, як правило, змінюється в межах 0.462—0.875, з густотою - 0.058—0.687.

4. Фізіолого-біохімічні особливості розвитку півсібсових потомств

Вміст пластидних пігментів. У межах потомств більшим вмістом як зелених, так і жовтих пігментів відзначаються повільнорослі дерева, ніж середньо- і швидкорослі. Особливо ці відмінності виражені між однорічною хвоєю повільно- і швидкорослих екземплярів. У швидкорослих, добре сформованих родин вони досягають 21 —30% Оф=3.28—4.16 при to5=2.05). Достовірна різниця між середньо- і повільнорослими деревами виявлена лише за вмістом хлорофілів "а" і "Ь" в однорічної хвої Оф=2.72—3.32 при

Рис. 1. Хід росту по висоті 8-річних півсібсових потомств сосни звичайної (буська популяція)

(05=2.05). У повільнорослих потомств, де фітоценотична обстановка є менш напружена, відмінності між деревами різної інтенсивності росту за вмістом пігментів в однорічній хвої верхньої частини крон є менш вираженими і не перевищують 16%.

За відношенням хлорофілів "а/Ь" і суми хлорофілів до каротиноїдів відмінності між деревами різної енергії росту на етапі формування насаджень виявились неістотними. Зберігається тенденція до збільшення цих показників у швидкорослих моделей порівняно з середньо- і повільнорослими.

Напруженість фітоценотичної обстановки суттєво впливає на особливості синтезу пігментів в одно- і дворічній хвої. Виявлено істотне переважання вмісту хлорофілів (до 16%) і каротиноїдів (до 40%) у дворічній хвої порівняно з однорічною у швидкорослих екземплярів. У повільнорослих дерев такі відмінності не проявляються.

Різниця між деревами різних категорій росту за вмістом зелених і жовтих пігментів у дворічній хвої верхньої частини крон є значно меншою, ніж в однорічної і в різних родин не перевищує 2—6%. Напруженість конкурентної боротьби між деревами впливає також на величину коефіцієнта варіації вмісту пігментів. Його значення коливається в межах 5—20%. Зокрема, в межах потомств повільнорослі дерева характеризуються значно більшою мінливістю вмісту хлорофілів і каротиноїдів, ніж швидко- і повільнорослі. Водночас, загалом, вищим варіюванням вмісту пігментів виділяються швидкорослі родини, ніж повільнорослі.

Вивчення кореляційних залежностей між біометричними параметрами модельних дерев і вмістом пігментів показує на неоднозначність їх прояву. Залежно від біометричного показника і категорії росту дерев, тіснота кореляції змінюється від сильноїдо слабкої. Ці залежності чіткіше проявляються у повільнорослих дерев, ніж у середньо- і швидкорослих.

Необхідно відзначити, що особливості формування насаджень значною мірою впливають на біосинтез пігментів у нижній частині намету, який є інтенсивнішим, ніж у верхній частині (рис. 2). Ця закономірність зберігається протягом всього року, а відмінності між горизонтами намету у швидкорослих родин є значно більшими, ніж у повільнорослих (рис. 2). Водночас у сезонній динаміці біосинтезу пігментів різними потомствами у різних горизонтах намету виявлені також деякі спільні закономірності:

- максимальне нагромадження хлорофілів "а" і "Ь" і їх суми припадає на кінець липня - серпень, мінімальне - на середину - другу половину зими. Вміст хлорофілів у дворічній хвої порівняно з однорічною є значно більшим.

Вміст, мг/г або. сух. маси

Хлорофіл "а"

Хлорофіл "Ь"

■

■ 1Н 1

-*-1 1

-

- 56/8 -•-І,,, І,

Місяці

Рис. 2. Річка динаміка вмісту хлорофілів "а" і "Ь" у хвої 10-річних лівсібсових потомств сосни звичайної (1990 - 1991 рр., буська популяція).

верхня частина крон-,

- - нижня частина крон.

+1, .58/10 - швидкорослі потом ста; 56/8, 85/21, 1Н, 2И - середньорослі; -4 - повільноросже.

Мінливість вмісту хлорофілу "Ь" протягом року є значно меншою, ніж хлорофілу "а", а його значне збільшення у всіх потомств спостерігається з травня по липень на другому році життя хвої;

- максимальна кількість каротиноїдів відмічається в середині зими, а спад - в квітні - травні. До липня - серпня в хвої другого року кількість каротиноїдів різко зростає і є значно більшою, ніж у хвої першого року;

- мінімальні величини співвідношення хлорофілів ”а+Ь" до каротиноїдів "с" спостерігаються взимку, а максимальні - в липні - серпні.

Біоелектричні потенціали. Особливості формування насаджень, напруженість конкурентної боротьби між особинами значною мірою впливають на інтенсивність проходження фізіолого-біохімічних процесів у дерев. Нами встановлено, що у родин під впливом фітоценотичних факторів проходить чітке розмежування дерев за величиною біоелектричних потенціалів (БЕП). Як видно з рис. З, за абсолютними значеннями величини БЕП швидкорослі дерева у молодих півсібсових родинах значно перевищують середньо- і, особливо, - повільнорослі дерева. У швидкорослих, найбільш сформованих родин, відмінності за величиною БЕП між пануючими і найбільш пригніченими екземплярами в денному аспекті є, як правило, істотними ¡становлять 12—22% (іф=1.84—3.88 при (05=2.05). Характерно, що найбільша різниця виявлена в ранковий і вечірній періоди. У середньо-рослих потомств такі відмінності були достовірними тільки в ранковий і вечірній час і становили протягом дня 1 —18% 0ф=0.10—4.46 при (05=2.05).

Проведений кореляційний аналіз залежності біопотенціалів від мікрокліматичних факторів у дерев різних категорій росту швидкорослих потомств вказує на наявність тісного зв’язку з температурою (>/=0.841—

0.880) і вологістю повітря (»/=0.823—0.862) і середнього з освітленістю (>/=0.603—0.628). У середньорослих родин порівняно з швидкорослими прослідковується зниження тісноти кореляції біопотенціалів дерев різної енергії росту з температурою (>/=0.666—0.776) і вологістю повітря (?/ =0.485—0.578) та збільшення з освітленістю (»/=0.693—0.772).

Загалом, у швидкорослих потомств виявленобільш глибоке розмежування дерев за величиною БЕП, ніж у середньорослих.

Імпеданс і поляризаційна ємність. Як правило, півсібсові потомства відзначаються однотипним характером сезонної динаміки диелектричних показників. Найменші значення імпедансу (12—18 кОм) і найбільші поляризаційної ємності (1.52—3.02 пФ ) відмічались у родин на прикінці весни

- протягом лі та. У зимовий період фізіолого-біохімічні процеси в рослин

13

15

17

Години

19

Рис. 3.

Динаміка біоелектричних потенціалів материнських дерев сосни звичайної і їх півсібсових потомств різної інтенсивності росту материнське дерево; ----к— швидкорослі екземпляри

потомств; ............ середньорослі; ------- повільнорослі

і0С - температура повітря; - вологість повітря; Е т. лк -

освітленість. Точка відведення БЕП "коренева шийка - Земля". +1 - швидкоросле потомтсво; 2Н - повільноросле.

максимально загальмовані, родини характеризуються найбільшими величинами імпедансу (в межах 40 кОм) і найменшими - поляризаційної ємності (0.45—0.52 пФ). Загалом, між родинами різної енергії росту значних відмінностей за величиною і характером сезонної динаміки диелект-ричних параметрів не виявлено. Однак в межах потомств дерева різної інтенсивності росту значно відрізняються між собою за величиною імпедансу і поляризаційної ємності (рис. 4). У швидкорослих потомств, де особливо загострена конкурентна боротьба, відмінності між деревами різних категорій росту за цими параметрами є набагато більшими, ніж у повільнорослих. Отже, чітко проявляється залежність величини імпедансу і поляризаційноїємності дерев від їх фізіологічного стану, який в свою чергу, визначається положенням рослин у насадженні, ступенем конкурентних взаємовідносин і фітоценотичного взаємовпливу.

Вміст монотерпенів у хвої. Найпоширенішими монотерпенами у моло-

•1

дих дерев сосни звичайної є а-пінен (55—64%),/3-пінен (4—6%), д -карен і камфен (10—18%). Вміст інших монотерпенів: лімонену, /3~феландрену, терпенолену не перевищує 2%, а мірцену становить біля 3%.

Характер біосинтезу монотергіенових вуглеводнів у молодих дерев сосни більшою мірою обумовлюється їх спадковими властивостями, ніж впливом фітоценотичних факторів. У потомств різної енергії росту та особливостей формування намету достовірних відмінностей між деревами різних категорій росту за вмістом монотерпенів не виявлено. Відмічається надзвичайно висока їх варіабельність як у родин, так і в груп дерев різної інтенсивності росту.

Найбільшим мінливістю відзначається вміст д -карену (У=40—96%) і терпенолену (У=33—69%). Найменшим коефіцієнтом варіації характеризується вміст «-пінену і камфену (У=11—32%). .

Окремі дерева родин, що відносяться до різних категорій росту, займають різне положення у фітоценозі і знаходяться під різним ценотичним тиском, можуть відзначатись однотипним характером біосинтезу монотерпенів. Аналогічні результати отримали Г.Т.Криницький (1993), А.І.Чорнодубов (1978), А.В.Чудний (1977), досліджуючи вже сформовані, стиглі соснові насадження.

Кореляційний зв’язок між вмістом монотерпенів і біометричними показниками дерев відзначається як сильними, так і слабкими значеннями. Це також свідчить про мінімальний вплив ценотичних факторів на біосинтез терпенових вуглеводнів. Дані рис. 5 свідчать про різний характер успадкування біосинтезу монотерпенів материнських дерев молодим потомством.

Імпеданс, кОм

50 — я ,* ч *1 4 — Є с V

/ Л N д н О -у / ґ ж \ N

ЗО > . - А * / / \ \ ч А •м 2 к С0 -1 _ я -ж \ N. / / ‘ж

20 * \ л ..ж 2 * * "* ‘ /.■ / у "

со ¡2 А

^0 ж / \ № І а 4 к ч о п 4

/ / л \ с 3 / \

* & / \ 1 Г*ч» / / а 4 N ‘■ї

V > у* ч ■А ■4 /1

І

<• А 5& 1І) у 10

/ V А \ \ о / / ч N

* У Ч 'ч Ж ч N / / - ^ І " +

-* ч ~“ї 4 /

А. -4 -4

/ _ /, /і ' / А 'а \ ' А і Ч

і / ' > ' ці У У \ ,4 ч 2 * л щ > \ V*

і: 4 * \ ,* '^4 4'

V VII їх XI і НІ ч Иі СР НІ Ц1 І V VII IX XI і III VI і VII СЯЦ1

.л1™3 динаміка імпедансу і поляризаційної ємності 10-річних дерев різної інтенсивності росту півсібсових потомств сосни звичайної (1990-1991рр.3 буська популяція)

Ті 'Швидкорослі дерева; .......... середньорослі;--------повільно рослі.

тІ, ио/ІО - швидкорослі пошоисшвв; 56/8 “ середньорослб;

' , - 4 - повільноросме. ш

2.3 -і.З -0.3 0.2 1.2

Фактор 1 '

-г -1 о 1 2 З А 5

" Фактор 1

Рис. 5. Результати факторного, аааагізу роподілу дерев у 8-річних півсібсових потомств

сосни звичайної за вмістом монотернеяів у них і їх материнських дерев (страдчанська популяція).

52 - материнське дерево +1, 1 + 10 - швидкорослі екземпляри потомства,

11 + 40 - ссредиьоросді, 41 * 51 - повільяорослі.

48 - материнське дерево 2Н, 1 + 10 - швидкорослі екземпляри потомства,

_ - 11 + 34 - осредвьорослі, 35 * 47 - повільнорослі.

+1 - швидкоросле потомсптгг, 2Н - середіїьоросле.

Так, у середньорослому півсібсовому потомтстві 2Н успадкування вмісту монотерпенів проходить за материнським типом, а в швидкорослому +1 - за проміжним. Очевидно, вміст монотерпенів і інтенсивність росту обумовлюються різними системами генів, успадкування яких може відбуватись неодинаково.

5. Фенологічні особливості формування півсібсових потомств

Існують великі розбіжності між потомствами щодо проходження ними тих чи інших фенологічних фаз. Вступ дерев у фенофази обумовлюється як кліматичними факторами, так і генетичними особливостями. Виявлено, зокрема, досить велику мінливість родин за тривалістю періоду росту. У різних півсібсових потомств ця фенофаза триває 89—111 днів. Значення коефіцієнта кореляції між тривалістю росту потомств і приростом по висоті становить 0.505—0.557.

За характером проходження фенофаз потомства розділяються на чотири фенологічних типи:

- ріст починаюять рано і закінчують рано (4Н, -4 буська популяція і 6Н, -2 страдчанська популяція);

- ріст починають пізно і закінчують пізно (56/8, 85/21 і+1);

- ріст починають рано і закінчують пізно (+1, -1 і +5, 5Н);

- ріст починають пізно і закінчують рано (-5 і -7).

6. Формування лісового середовища у півсібсових потомствах

Мікрокліматичні умови. Особливості формування півсібсових потомств неодмінно впливають на мікроклімат під їх наметом. Особливо значні відмінності між потомствами спостерігаються за радіаційним режимом. Так, під наметом дев’ятирічних швидкорослих, добре сформованих родин протягом дня надходить 4—12% сонячного світла, тоді як у повільнорослих - 34—75%. У період найвищого сонцестояння в денному аспекті в абсолютно безхмарну погоду під наметом швидкорослих потомств пряма сонячна радіація не перевищує 27%, а у повільнорослих домінує і доходить до 75%.

Радіаційний режим у потомствах значною мірою залежить ступеня зімкнутості крон, який, в свою чергу, обумовлюється віком та інтенсивністю росту потомств. Так, освітленість у середньорослих семирічних родин з несформованим наметом (потомство 56/8) в середині дня характеризується незначною мінливістю і практично нагадує контроль (рис. 6). У дев’ятирічних потомств вона, навпаки, відзначається великою мінливістю, оскільки в них вже почалось змикання крон. У швидкорослих

Рис. 6. Освітленість у різних точках під наметом . ..

півсібсових потомств сосни звичайної (буська популяція, 1990р.)

------- о 11 год.; - - - - о 13 год.

+1 - швидкоросле потомство; 56/3 середньоросле.

родин висока варіабельність освітленості спостерігається у семирічному віці (початокформування намету) і низька-у дев’ятирічному (після завершення формування намету).

Характер денної динаміки температури і вологості повітря під наметом родин різної енергії росту значною мірою є ідентичним. У семи- і дев’ятирічних потомств температура повітря є нижчою від контролю (відкрите місце) в ранковий (<= до 9 год.) і вечірній (= після 16 год.) час і вищою в середині дня. Вологість повітря під наметом потомств є, як правило, завжди вищою від контролю.

Денна динаміка температури грунту на різних глибинах відображає термічні процеси, що проходять у міжкроновому просторі потомств. Найнижчими показниками температури грунту характеризуються швидкорослі потомства. У дев’ятирічних родин температура поверхні грунту, а також на глибині 10 см протягом дня є завжди нижчою, ніж на контролі. Під наметом семирічних повільнорослих потомств з 11 до 18 год. температура поверхні грунту, навпаки, на 1.5—4.0°С перевищує контроль.

Вивчення зміни радіаційного і температурного режимів по вертикалі крон показує, що структура швидкорослих родин краше пристосована для ефективного засвоєння падаючого сонячного проміння. Закономірності зміни температури повітря в денному аспекті на різних висотах намету залежить від віку потомств, особливостей їх росту та формування. Так, у швидкорослих дев’ятирічних потомств порівняно з повільнорослими температура повітря у кроновому просторі у ранковий і вечірній час є вищою, а в середині дня - нижчою. Над наметом дев’ятирічних родин температура повітря виявилась нижчою, ніж на контролі.

Зогалом, швидкорослі родини з добре сформованим наметом характеризуються протягом дня більш довгим і плавним періодом підвищення і зниження температури повітря і грунту, ніж повільнорослі.

Розвиток трав’яного покриву. Розвиток трав’яного покриву під наметом потомств тісно пов’язаний з особливостями їх формування і зміною мікрокліматичних умов. Нами встановлено, що під наметом швидкорослих потомств порівняно з повільнорослими і контролем продукується значно менша фітомаса трав. Так, у восьмирічних родин високої енергії росту фітомаса трав’яного вкриття під наметом становить 5—8% від контролю, а в повільнорослих потомств - 40—50%. З віком під наметом швидкорослих потомств зміни у фітомасі трав’яного вкриття проходять значно швидше, ніж у повільнорослих. Загалом, зменшення фітомаси трав під наметом родин за дворічний період становило ЗО—66%.

Зімкнутість намету значною мірою впливає також на видовий склад і розвиток трав’яних видів. Із виявлених на дослідній ділянці близько 70 видів, під наметом швидкорослих потомств, як правило, зустрічається 8—10. Світлолюбиві види, які є домінуючими на контролі (Agrostis сапіпа L., Erigeron canadensis L., Elitrigia repens L.) під наметом зімкнутих потомств практично не плодоносять і поступово зникають. Так, зімкнутість їх під наметом восьмирічних швидкорослих потомств становила 0.46—0.55, а повільнорослих - 0.62—0.73. Через два роки ці показники відповідно становили 0.10—0.28 і 0.60—0.67.

Висновки і рекомендації

1. На початкових етапах розвитку півсібсові потомства сосни звичайної відзначаються значною мінливістю за інтенсивністю росту. З віком диференціація їх збільшується, що дає можливість виділити групи потомств, перспективних для вирощування високопродуктивних насаджень. У більшості випадків високу енергію росту проявляють потомства плюсових дерев. Однак високою продуктивністю відзначаються і окремі родини нормальних і мінусових дерев. Швидкорослі потомства значно швидше формують намет, є біологічно стійкішими, оскільки при збільшенні густоти насадження вони домінують.

2. Величина морфолого-анатомічних показників хвої зменшується в напрямку від швидко- до повільнорослих дерев (різниця між ними перевищує 20—30%). Напруженістьфітоценотичних умов у насадженнях впливає на морфолого-анатомічні параметрами хвої і біометричні показниками дерев. Ця залежність є тіснішою у швидкорослих насадженнях, ніж у повільнорослих.

Морфолого-анатомічні параметри хвої верхньої частини намету потомств обумовлені генетично і практично не залежать від інтенсивності їх росту. Водночас, відмінності між верхньою і нижньою частинами намету є значними (до 60 %) і залежать від віку, особливостей формування і інтенсивності росту насаджень.

3. Індивідуальна мінливість дерев у півсібсових потомствах за вмістом пластидних пігментів значною мірою обумовлена фітоценотичними факторами. У швидкорослих дерев вміст пластидних пігментів принаймі на 30% є нижчим, ніж у повільнорослих. Із збільшенням пігментів у дерев швидкорослих потомств біометричні показники зростають. Відмінності, особливо у швидкорослих потомств за вмістом пігментів між горизонтами намету залежать від віку дерев і структури намету. Мінливість потомств за

вмістом пігментів у фотосинтетичному апараті є значною. Сезонна динаміка відношення хлорофілів "а/Ь" у різних потомств є неоднозначною і проявляється неодинаково.

4. За величиною біоелектричних потенціалів спостерігаються значні відмінності як між категоріями росту дерев у потомствах, так і потомства-ми. Повільнорослі порівняно з середньо- і швидкорослими екземплярами характеризуються протягом дня достовірно нижчими (до 22%) абсолютними значеннями БЕП. У повільнорослих потомств, які лише вступають у фазу формування ценозу, відмінності між деревами різних категорій росту за величиною біопотенціалів є, як правило, недостовірними.

5. У сезонному аспекті найбільші розбіжності між категоріями росту дерев за диелектричними показниками, як правило, відмічаються в період активної вегетації та в потомствах, де спостерігється найбільша фітоценотична взаємодія між особинами. Ці відмінності значно поглиблюються з віком насаджень.

Відмінності між потомствами за величиною імпедансу та поляризаційної ємності є незначними і не зв’язані з інтенсивністю їх росту.

6. Вміст монотерпенів у потомств і дерев різних категорій росту характеризується дуже великою варіабельністю (до 96%) і слабо корелює з інтенсивністю росту дерев. Відмінності між категоріями росту дерев за даним показником є, як правило, недостовірними.

7. За характером вступу у фенологічні фази розвитку та їх тривалістю виділено чотири групи потомств. Коефіцієнт кореляції між тривалістю росту і приростом по висоті на рівні потомств характеризується як середній, а на рівні окремих дерев у потомствах він коливається від тісного до слабкого.

8. Виявлено, що найбільші відмінності мікроклімату між потомствами спостерігаються за радіаційним режимом і температурою грунту. За температурою і вологістю повітря різниці є меншими у зв’язку із дифузією потоків повітря. З віком потомств вплив їх на мікроклімат зростає.

9. Відповідно до зміни мікрокліматичних показників під наметом потомств спостерігаються якісні і кількісні зміни в трав’яному покриві. Із близько 70 видів трав, виявлених на дослідних ділянках, під наметом добре сформованих родин зустрічається 5-10 видів, причому їх фітомаса в 2—3 рази є меншою від контролю.

10. Доведено, що екземпляри, які в порівнянні з швидкорослими деревами формують хвою достовірно меншого розміру і відзначаться значно більшим вмістом хлорофілів, необхідно вилучати із насаджень під час рубок догляду. Такі екземпляри характеризуються зниженою

біоелектричною активністю і у них з віком, як правило, наступає депресія ростових процесів.

11. При створенні лісових культур слід використовувати всі типи росту потомств: швидко-, середньо- і повільнорослі приблизно в одинаковому співвідношенні. Перші з них підвищують продуктивність насаджень, другі і треті - біологічну стійкість.

Основні положення дисертації викладені в таких роботах:

1. Криницкий Г.Т.,Заика В.К. Сезонная динамика роста хвои у полусиб-совых потомств сосны обыкновенной на Львовском Расточье. - В кн.: Материалы 39 научно-технической конференции Львовского лесотехнического института, Львов, февр., 1987. Львовский лесотехнический институт, г.Львов, 1988. - С. 57-59. Рук.деп. в ЦБНТИ-лесхоз № 615-лх.

2. Криницкий Г.Т., Дудыч Я.И., Заика В.К., Павлюк В.В., Шишка P.C. Рекомендации по сохранению генофонда плюсового насаждения сосны обыкновенной в Бусском лесхоззаге Львовской области. Львов, 1988. - 42 с.

3. Криницкий Г.Т., Дудыч Я.И., Заика В.К. Результаты испытания полусибсовых потомств сосны обыкновенной из семян разных репродукций.

- В кн.: Развитие лесного хозяйства в западных областях УССР за годы Советской власти. - Львов, 1989.-С. 166-167.

4. Криницкий Г.Т., Заика В.К. Особенности анатомо-морфологического строения хвои сосны у деревьев различной энергии роста и их полусибсо-вого потомства. - В кн.: Материалы 40 научно-техн.конф. Львовского лесотехнического института, Львов, 1991. - С. 83-85. Рук.деп. в ВНИИЦ-лесресурс, N? 862-лх 91.

5. Криницький Г.Т., Гут Р.Т., Дудич Я.І., Заїка В.К., Павлюк В.В. Морфофізіологічний напрямок у лісовій селекції: постановка проблеми, задачі та перспективи розвитку. - В кн.: Взаємодія науки і виробництва у лісопромисловому комплексі. Тези доповідей Республіканської науково-технічної конференції 5-7 лютого 1991 р., Київ. - 1991. - С. 15.

6. Криницкий Г.Т., Заика В.К. Биоэлектрическая активность полусибсовых потомтств сосны обыкновенной в связи с интенсивностью роста. - В кн.: Материалы 41-ой научно-техн.конф. Львовского лесотехнического института, Львов, февр., 1989. Лесхоз, секция, Львов, лесотехн. ин-т. - Львов, 1992. - С.29-31. - Рук.деп. во ВНИИЦлесресурс 06.04.92, N 895-лх-92.

7. Криницький Г.Т., Дудич Я.І., Заїка В.К. Ріст півсібсових потомств сосни звичайної в західних регіонах України. - В кн.: Сучасний стан і

перспективи розвитку селекцій насінництва та інтродукції в Карпатах для потреб цільового лісовирощування. - Івано-Франківськ, - 1993. - С.46-47. В опублікованих в співавторстві роботах автор приймав участь у зборі, обробці і аналізі отриманих результатів.

Zaika WJK.

Selection-ecological peculiarities of half - sibs Scotch pine provenancies formation in conditions of Lviv Rostochya Manuscript.

Thesis for a master’s degree of agricultural sciences on speciality 06.00.18

- Silviculture, selection,seed management and townpark management, Ukrainian State University of Forestry and Wood Technology, Lviv, 1995.

Summary

It’s analized peculiarities of half - sibs Scotch pine provenancies formation which grow as separate stands. It has been identified, that provenancy differentiation by increment intensiti begins at 4-5-years age. At 7—10 year age they differ strongly, as a rule, on 3 groups: fastly grouwing (28—32%), intermediatly growing (43—57%) and with low lewel of growth (9—29%). Under influence of phytocoenotic factors just on the begining period of stand formation it has place some significant changes in morfo-anatomical parameters of leaves and physiology-biochemical tree features, lhus fastly grouwing trees differs signiticantly by big sizes of photosintetic parts, absolute parameters of bioelectrical potentials and polyarizative capacity, less values of impedance and content of green and yellow pigments than in trees with low lewel of growth. But this difference by this data are signi ficantly bigger in fastly growing well-formed provenancies in comparison with low-growth stands. It’s been identified no differeces in monoterpen contens between trees of different growth intensity. Under canopy of provencies with high growth energy, it has place more significant canges of microclimat conditions, phytomass, herb species diversity in comparison to low growth provenancies. It has been made conclusion about sense of use of provenancies with different growth intensity just in equal ratios for creation of highly productive and biologically stabile stands.

Заика В К.

Селекционно-екологические особенности формирования полусибсовых потомств сосны обыкновенной в условиях Львовского Расточья

Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности - 06.00.18 - лесные культуры, селекция, семеноводство и озеленение городов, - Украинский государственный лесотехнический университет, Львов, 1995.

Резюме

Рассматриваются особенности формирования молодых полусибсовых потомств сосны обыкновенной, произрастающих как отдельные насаждения. Установлено, что дифференциация потомств по интенсивности роста начинается с 4—5-летнего возраста. При достижении потомствами 7—10летнего возраста они чётко разделяются, как правило, на три группы: быстрорастущие (28—38%), среднерастущие (43—57%) и медленнорастущие (9—29%). Под влиянием фитоценотических факторов уже в начальный период формирования насаждений происходят значительные изменения морфолого-анатомических параметров листового аппарата и физио-лого-биохимических показателей деревьев. Так, быстрорастущие деревья отличаются существенно большыми размерами фотосинтезирующих органов, абсолютными показателями биоелектрических потенциалов и поляризационной ёмкости, меньшыми величинами импеданса и содержания зелёных и жёлтых пигментов, чем медленнорастущие. Причём у быстрорастущих хорошо сформированных потомств по сравнению с медленнорастущими различия между деревьями разной интенсивности роста по этим показателям являются значительно большыми. По содержанию монотерпенов существенных различий между деревьями разной интенсивности роста не выявлено. Под пологом потомств, отличающихся высокой энергией роста, происходят более значительные изменения микроклиматических условий, а также фитомассы и видового состава травяной растительности, по сравнению с медленнорастущими. Сделан вывод о целесообразности использования для создания высокопроизводительных и биологически устойчивых насаждений потомств разной интннсивности роста примерно в одинаковых пропорциях.

Ключові слова: півсібсові потомства, біоелектричний потенціал, імпеданс, поляризаційна ємність, фітоценоз