Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-экологические основы повышения урожайности озимой пшеницы в Молдавской ССР
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Селекционно-экологические основы повышения урожайности озимой пшеницы в Молдавской ССР"
¿у? у
(] СТ . ,
ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА у^'Ь
II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им. В. И. ЛЕНИНА ЮЖНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
УКРАИНСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА, СЕЛЕКЦИИ И ГЕНЕТИКИ им. В. Я. ЮРЬЕВА
На правах рукописи
УНТИЛА Илья Петрович, кандидат биологических паук
УДК 633.11:/631.527+631.526.32/(17+57)
СЕЛЕКЦИ0НН0-ЗН0Л0ГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЙНОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В МОЛДАВСКОЙ ССР
00.01.05 — Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
ХАРЬКОВ * 1987
Работа выполнена со Всесоюзном селекционно-генетическом институте (г. Одесса, 1962—1967 гг.) и в Моллавском НИИ полевых культур НПО «Селекция-> (г. Бельцы, 196S—1985 гг.).
Официальные оппоненты:
1. Доктор биологических наук, профессор,! член-корреспондент ВАСХНИЛ Е. Т. Вареница.
2. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. Т. Ман-згск.
3. Доктор сельскохозяйственных паук, профессор Р. А. Уда-чин.
Ведущее предприятие — Мироновский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства пшеницы им. В. Н. Ремесло.
.защита состоится « » в; 13 часов
па заседании специализированного совета Д020.22.01 Украинского ордена Ленина научно-исследовательского института растеиие-содстза, селекции и генетики им. В. Я. Юрьева.
(310С60, Харьков, 60, Московский проспект, 142. Тел. 92-23-78).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Украинского научно-исследовательского института растекнесодства, селекции и генетики им. В. Я. Юрьева.
Автореферат разослан « » 1987 г.
Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных наук
Л. В. БОНДАРСНКО.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В решении выработанной XXVII съез-юм КПСС программы интенсификации производства зерна важ-юе значение отводится созданию и ускоренному внедрению в про-[зводство новых высокоурожайных и высококачественных сортов (Зимой пшеницы с| широкой экологической пластичностью.
Для повышения результативности работ по выведению таких ортов требуется дальнейшая разработка и совершенствование те-ретических основ и методов ведения селекционного процесса, ко-орые должны обеспечить выявление оптимальных параметров, очетания генетических и экзогенных факторов, детерминирующих отенцнал продуктивности, качества зерна и гомеостаза при отбое рекомбинантов и у сортов в условиях производства.
Цель и задачи исследований. Основная цель проведенных! ис-ледований состояла в разработке и совершенствовании методов енетнческой аккумуляции и фенотипической детерминации цен-ых признаков и свойств исходного материала, позволяющих по-ысить эффективность отбора, ускорить оценку рекомбинантов и а этой основе создать новые высокопродуктивные сорта, нригод-ые для возделывания в Молдавской ССР.
В связи с этим было изучено:
— генотип — экзогенные взаимодействия, обуславливающие [аксимальную фенотипическую детерминацию генетического по-енциала важнейших биологических и хозяйственных признаков и войств, с целью повышения эффективности отбора;
— возможность использования ступенчатого аккумулятивного тбора для генетической интеграции в рекомбинаитах признаков
свойств продуктивности и экологической пластичности;
— различные схемы скрещивания, позволяющие целепаправ-енно генетически интегрировать и аккумулировать в рекомбинап-ах1 оптимальное сочетание признаков и свойств продуктивности, ачества зерна и экологической пластичности;
— вариация гидротермических факторов, почвенных ресурсов генетического полиморфизма озимой мягкой пшеницы с целью
эздания эффективных моделей интенсивных сортов для зоны не-стойчнвого увлажнения и орошаемых земель Молдавской ССР.
— фенотиппческая детерминация и амплитуда вариации неко-
торых коррелятивных зависимостей ценных признаков! и свойст; у сортов и гибридных популяций и возможность их генетическо: интеграции при селекции сортов для интенсивного земледелия;
— структура основных признаков и свойств, обуславливающн: в совокупности уровень продуктивности и гомеостаза и характе; вариабельности; урожайности у современных сортов с широко! экологической пластичностью;
— влияние отдельных техногенных факторов на фенотипиче скую детерминацию продуктивности и качества зерна у районирс ванных и перспективных сортов и разработка на этой основе аг рономпческих и организационных основ выращивания и заготс вок сильных и ценных пшениц в Молдавской ССР.
Научная новизна исследований.
— Выявлена роль различных сочетаний экзогенных факторо в течение онтогенеза для более полной фенотипической детермипг ции генетического потенциала ценных признаков и свойств у coj; тов и гибридных популяций и повышение на этой основе эффе1' тивпости отбора на продуктивность, качество зерна и высоку] экологическую пластичность.
— Предложена методика ступенчатого аккумулятивного отбс ра, позволяющая до 4—5 поколения интегрировать в одном гене типе цепные признаки и свойства продуктивности и экологнческо пластичности.
— С учетом требований к современным сортам конкретнзирс вана для условии' Молдавии роль ступенчатых скрещиваний, ш полных беккроссов в управлении генетическим спектром гибридны популяций и повышения на этой основе эффективности отбора ш тепсивных рекомбинаптов.
— В результате многолетнего изучения вариации гндротерм] чеекпх факторов, почвенных условий и генетического иолиморфи: ма вида Тг. aestivum, разработаны и применяются в селекционно работе модели сортов для неорошаемых земель и орошаемых у ловий Молдавии, включающие предельный порог продуктивности качества зерна в годы с экстремально неблагоприятными уел! виями.
— На основе структуризации признаков и свойств, обуславл: вагощнх в совокупности генетический потенциал продуктивное] сорта и его "экологическую пластичность, развита концепция о гр ницах применимости обнаруженных в исследованиях «положптел ных» и «отрицательных» корреляций, в современных селекцноннь программах. Из этих позиций рассматриваются наблюдаемые о ратные зависимости между потенциалом продуктивности и зкол гической устойчивостью современных сортов.
— Доказано отсутствие генетически детерминированной отр нательной корреляции между продуктивностью и гомеостазом со та в пределах генетического полиморфизма вида Тг. aestivum, об снована возможность создания и критерии оценки сортов, соч
тающих высокую продуктивность с широкой экологической устойчивостью.
— Совокупность выполненных исследований использовалась при создании в соавторстве районированных сортов: Одесская 51, Днестровская 25 и Питикул, и является конкретным вкладом в совершенствование теории и практики процесса селекции по озимой пшенице.
Практическая значимость работы.
— На основе выявленных в исследованиях закономерностей созданы защищенные авторскими свидетельствами № 1307, № 2233, № 3639 районированные сорта Одесская 51, Днестровская 25 и Питикул, которые за последние 10 лет (1975—1985 гг.) занимали ежегодно в среднем 82,2% посевных площадей озимой пшеницы в Молдавии, а суммарно были посеяны за этот период на площади 2,9 млн. гектаров, среднегодовой экономический эффект составил 1454,6 тыс. рублей.
— Выведенные в последние годы и переданные в государственное сортоиспытание сорта интенсивного типа Бельчанка 2, Бель-чанка 3, Бельчанка 4 (МПК-82-04), Днестрянка, Бельчанка 5, Буджак, Бельчанка 6 и ряд селекционных линий с комплексом ценных признаков и свойств (всего 39 сортообразцов) включены в каталоги и коллекции ВИР и переданы в Государственное мировое хранилище геноплазмы для использования в селекционных программах страны.
— Разработана и внедряется в производство научно обоснованная структура посевных площадей сортов с различными параметрами биологических и хозяйственных особенностей для возделывания в контрастных агроклиматических условиях Молдавии, обеспечивающая повышение продуктивности и стабильности зернопро-изводства озимой пшеницы.
— На основе многолетнего изучения гидротермнческих и почвенных ресурсов зоны неустойчивого увлажнения и генетического полиморфизма озимой мягкой пшеницы, созданы модели сортов для неорошаемых условий и орошаемых земель, используемые в селекционной работе.
Для условий орошения предложена генетико-экзогенная структура ценоза озимой пшеницы с расчетными параметрами продуктивности 10,0 и более т/га, которая реализуется в производстве.
— Широко внедряются в производство разработки отдельных элементов экзогенной регуляции уровня продуктивности и качества зерна, вошедшие в соавторстве в комплексную систему агротехнических и организационных мероприятии, обеспечивающих производство и заготовку сильных и ценных пшениц в Молдавской ССР.
Апробация работы. Основные материалы исследований по теме диссертации были доложены па Ученых советах Всесоюзного
з
селекционно-генетического института, на Ученых и Проблемных советах Молдавского НИИ полевых культур НПО «Селекция» (1962—1985 гг.), на годовых республиканских агрономических совещаниях (1972—1985 гг.), па всесоюзных, республиканских и зональных совещаниях по теоретическим и прикладным аспектам селекции и семеноводства (Фрунзе, 1971; Харьков, 1973; Киев, 1973, 1977, 1981; Кишинев, 1974, 1976, 1977, 1979, 1981, 1982, 1984; Ленинград, 1977; Зерноград, 1978, 1986; Одесса, 1981; Ташкент, 1981; Бельцы, 1973; Москва, 1983; Баку, 1983; Новосибирск, 1984; Алма-Ата, 1985 и др.).
Завершенные результаты научных исследований по селекции и сортовой технологии докладывались в течение! 1970—1984 гг. на НТС МСХ МССР приняты для внедрения и вошли в рекомендации по интенсивным технологиям возделывания озимой пшеницы (1970—1985 гг.), в трех изданиях научно! обоснованной системы ведения сельского хозяйства МССР. Материалы по завершенным селекционным и технологическим исследованиям экспонировались на ВДНХ СССР и МССР, отмечены Государственной премией УССР, серебряной, тремя бронзовыми медалями, Аттестатами выставок^ ( 1972—1985 гг.).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации в течение 1962—1986 гг. опубликовано 90 работ, отражающих основные положения, выдвигаемые на защиту.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 294 страницах, состоит из введения, шести глав, общего заключения, выводов, предложений, списка использованной литературы, включающего 643 наименования, в т. ч. 95 зарубежных авторов. Экспериментальные данные сведены в 84 таблицах, 12 рисунках и в приложениях па 22 страницах.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Обзор литературы. На основе всестороннего анализа и обобщения литературных источников показано утилитарное и экологическое значение озимой пшеницы в экономике и земледелии региона, рассмотрена роль сортов-доминаторов и сортов-сателлитов и интенсификации зериопропзводствп озимой пшеницы. С вавиловекпх позиций о предмете научной селекции, в ретроспективном аспекте анализированы достижения и перспективы развития современных направлений теоретической биологии, генетики, физиологии и других смежных дисциплин, обуславливающей в совокупности прогресс в селекции. На основе критического анализа литературных данных были сформулированы для разработк! и усовершенствования ряд теоретических и методических аспек тов ускорения1 селекционного процесса, которые составляют сущ пость настоящего исследования.
Глава II. Условия, материал и методы исследований. Основиьк исследования проводились во ВСГИ (г. Одесса, 1962—1967 гг.) i
в Молдавском НИИ полевых культур НПО «Селекция» (г. Бельцы, 1967—1985 гг.) и являлись составной частью общесоюзной программы 051.03. Экологические испытания закладывались во всех иочвепно-клнматических зонах Молдавии, в зоне деятельности Юго-Западного селекцептра.
Почвенный покров Молдавии и ещ агрономическая ценность отличаются очень большим разнообразием: от тучных черноземов до смытых склоновых, тяжелых почв.
Гидротермические параметры региона, характеризуются значительной вариабельностью, с резко выраженным уровнем экстремальных значений температуры и увлажнения по годам и по зонам. За последние 20 лет среднегодовое количество осадков варьировало от 364 мм до 787 мм, а отрицательные температуры достигали —38° мороза при отсутствии снежного покрова. Эти: обстоятельства усложняют требования к модели ндиатипа сортов при планировании и реализации, селекционных программ, диктуют необходимость строгого дифференцированного подхода к составлению структуры мопоцепозов сортов для производства.
За 1970—1985 гг., восемь лет выделялись сильно "засушливой осенью, три года — морозной, бесснежной зимой, что позволило объективно дифференцировать экспериментальный материал по устойчивости к засухе и зимним невзгодам, в течение четырех лет хорошо проявилась мучнистая роса (вплоть до эпифитотий), три года получена четкая дифференциация по устойчивости к бурой ржавчине, четыре года были благоприятными для оценки по устойчивости к полеганию,, пять лет позволили провести качественную оценку по устойчивости к воздушной засухе, четыре года экспериментальный материал хорошо детерминировал свой генетический потенциал продуктивности, достигавший 7,9—9,2 т/га и в один год выявились фенотигшчески потенциальные параметры качества зерна (клейковина — 29,5—36,9%, белок 15,0—15,3%).
Такой широкий диапазон изменчивости внешних условий в течение онтогенеза за годы исследований позволил получить детальную фепотипическую детерминацию генетически обусловленного комплекса биологических и утилитарных признаков и свойств, определяющих в совокупности уровень продуктивности, качества зерна и экологической пластичности привлеченного в исследованиях экспериментального материала.
В качестве исходного материала использовали сорта и формы отечественной и зарубежной селекции, поступающие для изучения на Молдавский опорный пункт ВИР (г. Бельцы), из Юго-Западного селекцептра (г. Одесса), непосредственные поступления от разных селекционных учреждений страны и ряда зарубежных стран, с которыми ведутся совместные исследования, имеются творческие контакты.
Ежегодно в различных опытах изучалось от 25 до 35—40 тыс. сортов, линий, форм в аспектах, предусмотренных программой исследований. В течение 1975—1985 гг. детально было изучено бо-
лее 1800 сортов, коллекционных образцов, выделены источники устойчивости, продуктивности, качества зерна, которые использовались в исследованиях но теме.
Основные полевые, опыты закладывались в стационарном севообороте НПО «Селекция» по черному, хорошо удобренному №„Р9оКбо) пару. В опытах применялась районированная для условий Молдавии агротехника.
Посев, фенологические наблюдения, уборка, биометрические измерения в исследованиях по изучению комплекса признаков и свойств, обусловливающих у экспериментального материала экологическую пластичность, такие как зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к полеганию, степень кущения, вегетационный период, устойчивость к мучнистой росе, бурой ржавчине, высота растений, а также элементы продуктивности: густота колосьев на 1 м2, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен и др. проводили в соответствии с методическими указаниями по изучению мировой коллекции (Л., 1977).
Опыты по изучению особенностей экзогенной регуляции фено-тииическон изменчивости гибридной популяции, с целью повышения эффективности ступенчатого аккумулятивного отбора, проводились при экстремально разных сроках посева сортов, гибридов первого, второго, третьего поколений, а также при выращивании константных линий в контрастных условиях (черный пар, занятый пар, кукуруза и др.).
Исходный материал для изучения вопросов направленного формирования спектра генетической изменчивости гибридной популяции, с целью повышения эффективности отбора, создавался методом простых, ступенчатых и насыщающих скрещиваний с последующим изучением его в различных опытах в соответствии с требованиями ГОСТа на селекционный процесс.
Экспериментальным материалом для изучения сопряженности свойств н признаков продуктивности,; качества зерна и экологической пластичности и возможностей их интеграции в рекомби-нантах послужили данные специально поставленных опытов, а также многолетние, исследования сортов, линий в конкурсных и экологических сортоиспытаниях, государственном сортоиспытании, годовых республиканских агроотчетоп, производственных испытании, данные ЦСУ МССР и СССР.
Изучение эколого-геиетических аспектов продуктивности и пластичности проводилось в специальных опытах, а также но данным продуктивности сортов и линий по черному! пару, занятому пару и кукурузе в 4—6-кратнон повторности с учетной площадью от 10 до 50 м2, а также в условиях орошения и при разных фонах удобрении совместно с лабораториями орошения и агрохимии. Закладка опытов, уход, уборка, фенологические наблюдения и биометрические анализы и учеты проводились в соответствии с методикой государственного сортоиспытания (1971).
Изучение уровня феиотипической детерминации генетически Зусловленпых признаков и свойств продуктивности, качества зер-з и экологической устойчивости проводилось комплексно в ноле-и лабораторных условиях: морозо-зимостойкость в полевой Остановке и в холодильных камерах, устойчивость к болезням а естественном и инфекционном фонах; биохимические и тех-элогические показатели качества выполнялись совместно с ана-нтнко-технологической лабораторией по общепринятым методи-ам и ГОСТам.
Статистическую обработку полевых и лабораторных данных роводили на ЭВМ в отделе экономики института и в межвузов-<ом вычислительном центре (г. Кишинев) по Б. А. Доспехову 1973).
При определении пластичности и стабильности использовали етод Эберхарта С. А. и Рассела У. X. (1966) в модификации . Г. Иванченко, В. Г. Вольфа и П. П. Литупа (1978) с определе-ием Ш и 512.
Экономическая эффективность внедренных сортов подсчитана о методике определения эффективности ОКР и НИР в сельском □зяйстве (М., Колос, 1980).
Глава 3. Экзогенная регуляция феиотипической изменчивости Аридной популяции с целью повышения эффективности отбора. • практической работе селекционеры при отборе цепных форм из 1брндного или мутационного разнообразия базируются, в реша-|щей степени, на уровень феиотипической детерминации ценных ризнаков и свойств в конкретной экзогенной ситуации. На, это бстоятельство всегда обращали внимание биологи и сслекциопе-ы (Дарвин, Вавилов, Мичурин, Лукьяпепко, Иванников, Дидусь, ого)'е\1с, Калипснко и др.). Касаясь этой проблемы. Н. И. Ва-илов (1962, с. 53) писал: «Говоря об озимости или яровом об-азе жизни сорта пшеницы, также как и о других качествах, как гекловидность, зимостойкость, засухоустойчивость, иммунитет к аболеваниям, постоянно надо иметь в виду конкретные условия реды (в особенности климатические)», «...которые могут нередко одавнть сортовые наследственные различия, сделать их незамет-ыми» для отбора (подчеркнуто памп И. У.).
Исследования по изучению влияния различных сочетаний -ж-огеппых факторов па уровень феиотипической детерминации ос-овных признаков и свойств, обуславливающих в совокупности отепциал продуктивности и экологическую пластичность, но ко-орым ведется отбор, нами проводились, начиная с 1961 года с азными гибридами, и сортами при контрастных сроках посева, о разным агрофопам, в разнообразных экологических условиях.
Анализ многолетних данных показывает, что контрастно нз-1еняя соотношение экзогенных факторов в течение онтогенеза, южно получить значительную фенотипическую дивергенцию у астений пшеницы по таким важнейшим селекционным признакам свойствам как вегетационный период, скороспелость, высота ра-
стеиин, кустистость, крупность колоса, количество колосков и 31 реп в колосе, продуктивность растений, морозостойкость, ycroinn вость к грибным заболеваниям, по основным показателям" качес ва зерна и др.
Более рельефно фепотнпическая дивергенция по скороспелост обнаруживается при выращивании гибридных комбинаций в ноз; них (октябрьских в наших условиях) сроках посева, где облегчг ется и задача отбора таких форм из полученного гепетическог разнообразия.
При оптимальных и особенно при ранних (августовских) срс ках посева наиболее полно детерминируются такие генетическ обусловленные признаки как высота растений (а) и уровень к} щеиия (б) (рис. 1). Следует подчеркнуть, что из гибридов с скрещивания высокорослых сортов с пизкостебельиыми, боле успешно можно вести отбор на пизкостебельность при поздни сроках посева, так как при ранних и оптимальных, где фенотип; чески максимально детерминируется высокоспелость, генетнческ низкостебельные формы остаются как бы в «подгоне», в тени тр; востоя делянки. Такие растения не могут развивать и другие uei ные признаки, поэтому зачастую ускользают от глаза селекцис пера во время отбора. Потенциал общего и продуктивного кущ* пия легче можно обнаружить при отборе на ранних и сверхранни сроках посева. Следует отметить при этом, что во всех, без ис ключения, случаях, в характере и амплитуде фенотппической и; менчивости основных признаков и свойств четко просматривает: обусловленные параметры сорта (рис. 1 : Безостая 1, Мироног екая 808).
Экспериментально установлено, что онтогенетически! наиболе высокая степень морозостойкости у растений сортов и их гибрид пых производных детерминируется при оптимальных и особенн при лучшей дифференциации линий и ведения по этому свойств отбора при поздних сроках посева. При этом в фенотипическо «рубашке» можно эффективнее отобрать и генетически более мс розостойкие рекомбинанты.
Т а б л lina 1
Фепотнпическая детерминация уровня морозостойкости у сортов озимой пшеницы в зависимости от сроков сева (1972 г., процент живых растепнй после промораживания в холодильной камере при —18°С)
Сроки сева
Безостая 1
Кавказ
Одесская 51
I срок — 1.IX
II срок —20.1Х
III срок— 10.Х
21.4
32.5 49,1
5,5 3,7 27,8
29,2 31,6 53,9
ФРНОТИПИМЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ВЫСОТЫ PACI trwi l^p и ги1рм2Бв (6) ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ
^ ОТ СРОКОВ СЕВА
150 140 130 120 1 ю юо
эо 80 70 60 50 АО ЗО 20 Ю
ICFOK ИСТОК ШСТОК
22авша 28сентявря 29 октября
БЕЗОСТАЯ 1 £
Безостая 1» мироо8 £l мир808> Безостая 1 Мироновская 80В
LCPOK ПСГОК ЖСРОК 22шста гасежября 29 октября
Рис. 1.
Признаки длины колоса, количества колосков в колосе, а та же масса и число зерен в колосе и другие параметры продуктивн сти колоса получают более выраженное фепотипическое проявл пне при оптимальных и, особенно, при поздних сроках се] (табл. 2, 3).
Т а б л п ц а 2
Фенотипичсская детерминация длины и количества колосков в колосе у растений при разных сроках посева (1966 г.)
Гибриды, родительские формы
I срок 22 августа II срок 28 сентября III срок 29 октября
длина главного колоса, см i к-во колосков в колосе, шт. длина главного колоса, см к-во колосков в колосе, шт. длина главного колоса, см к-во колосков в колосе. шт.
lic.iocrn;! 1 родитель Ьсзосгая IXМироновская 808 F, Л\проновская 808Х
ХБезостая 1 F, Мироновская 808 родитель
Мироновская 808Х ХСтепная 30 Fi Степная 30 родитель Мироновская 808Х
ХКубанская 29 F[ Кубанская 29 родитель
9,4 19,9 10,6
10,5 20,0 12,2
10,4 21,0 11,9
10,4 20,0 12,1
10,2 9,9 21,0 20,0 12,4 12,9
10,2 9,3 20,0 19,0 12.3 11.4
20,3 10,3 19,8
20,0 12,5 21,5
22,0 12,3 22,0
22,0 12,1 21,3
22,0 13,0 22,0
22,0 12,8 22,0
23,0 13,0 22,0
22,0 11,9 22,0
Таблица 3
Фенотипическая детерминация массы зерна и числа зерен с колоса при разных сроках посева (1981—1984 гг.)
Сорт Срок посева Масса зерна с колоса, г Число зерен в колосе, шт.
1 сентября 1,10 27,6
Одесская 51 20 сентября 1,10 28,6
10 октября 1,20 29,6
1 сентября 1,00 28,2
Питикул 20 сентября 1,10 33,3
10 октября 1,30 39,6
Аналогичная закономерность в фенотипическом проявлен!
этих ценных селекционных признаков отмечена и в последующ!
поколениях.
Обобщающий показатель—продуктивность сорта, интегрирую--ций оптимальные соотношения генетических элементов, обуславливающих в совокупности уровень продуктивности и экологиче-:кой пластичности, фенотипически детерминируется при оптимальных сроках посева (табл. 4).
Т п 6 л м ц а 4
Фенотипическая детерминация уровня продуктивности озимой пшеницы в зависимости от срока посева
(т/га)
Сорт Сроки сева Годы Среднее за 5 лет
1976 1977 1978 1979 1980
Здесская 51 1.1Х 4,3 7,3 5,9 4,4 5,5
10.1Х 5,1 6,6 7,6 6,2 4,7 6,0
20.1Х 3,8 6,4 7,9 6,6 4,8 5,9
10.Х 3,7 4,2 7,5 4,9 3,7 4,7
1нестров- 1 .IX 4,6 .— 7,5 5,0 4,6 5,4
ская 25 10. IX 5,0 6,5 7,6 5,0 4,6 5,7
20.1 X 4,2 6,7 7,8 6,1 5,4 6,0
1С.Х 4,4 6,0 7,8 4,4 4,6 5,4
Ъинкул 1.1Х — — 8,4 6,3 3,3 6,0*
10.1Х — — 8,7 6,5 4,6 6,6
20.1Х — — 8,4 7,4 4,2 6,6
10.Х — — 7,0 4,6 3,2 5,0
* Сорт Питикул включен в исследования в 1978 году.
Наивысшая продуктивность сортов (5,0—6,6 т/га) в среднем а 5 лет получена в оптимальные сроки (10—20 сентября), хотя : отдельные годы, в силу конкретно складывающейся экзогенной итуации, амплитуда сроков с оптимальным сочетанием условий У1я максимальной фенотииической детерминации генетического ютенциала продуктивности может сузиться или расшириться, но акономерным остается преимущество сортов с генетически' хоро-ио сбалансированным предшествующим отбором по комплексу ¡ризнаков и свойств пластичности и продуктивности.
Контрастным изменением экзогенных факторов в течение онто-енеза, как показывают эксперименты, можно также управлять арактером фенотнпической детерминации, а, следовательно, н эф-эективностыо отбора по основным показателям качества зерна, ус-ойчивостью к грибным заболеваниям (мучнистая роса, ржавчина, эузариоз) и вредителям (злаковые мухи) и др.
Приведенный экспериментальный материал показывает, что но-ышепие эффективности отбора по таким ценным биологическим утилитарным признакам и свойствам как морозо-зимостойкость, устистость, высота растений, скороспелость, элементы нродуктив-ости колоса, и растения, можно достигнуть при отборе ценных
рекомбинантов, выращиваемых в условиях, обуславливающих мак симальную их фенотипическую детерминацию у генетически разно образного материала.
Однако в практической селекции зачастую приходится решат! проблемы интеграции в одном генотипе признаков и свойств, дл5 выраженной фепотипической детерминации которых порой необхо димы практически диаметрально противоположные сочетания эк зогепиых факторов.
Например, такой важный признак сорта для условий степноп земледелия как генетически обусловленное свойство высокого про дуктивного кущения, как было показано выше, фенотипически луч ше детерминируется при ранних и сверхранних сроках посева I широкорядных посевах, где и отбор таких рекомбинантов боле< эффективен. В то же время такие признаки и свойства как круп ный, озерненпый колос, оптимальная высота растений, морозо стойксть, скороспелость и др., которые также являются неотъем лемыми параметрами современных моделей сортов в наших уело внях, фснотшшческн рельефнее проявляются', при поздних срока: сева.
Для интеграции таких признаков и свойств в одном генотип* эффективным оказывается сформулированный нами метод ступен чатого аккумулятивного отбора. При этом последовательной бра ковкой линий, не соответствующих концепции модели сорта, в те чепие второго-четвертого поколений при оценке их в контрастны: условиях выращивания, удается суживать постепенно количеств! изучаемых форм и подходить к завершающему, абсолютно необ холимому этапу экологического изучения с реальным для всесто ронней оценки объемом селекционного материала.
Методом выращивания гибридного материала и отбора селек ционпых линий в контрастных искусственных и естественных ус ловиях в течение первого-третьего поколений, под руководство? Д. А. Долгушина, с нашим авторским участием из гибридной ком бинацни от скрещивания сортов Одесская 16 и Безостая 1 бы. создан сорт Одесская 51, обладающий хорошим сочетанием приз паков урожайности, качества зерна и высокой экологической ила стичпостью, который занимает значительный ареал в южной степ пой зоне СССР. В Молдавии с 1974 по 1986 гг. этот сорт занима. 40—82% посевных площадей озимой пшеницы. Среднегодовой экс номический эффект па четвертый год возделывания только по Мол давской ССР составил 505,2 тыс. рублей.
С использованием при отборе принципа максимальной фенотп пнческой детерминации генетически обусловленных биологически и утилитарных признаков и свойств у селекционных линии в кои трастных условиях выращивания, создан высокопродуктивньп пластичный, перспективный сорт озимой пшеницы Бельчапка (МПК-82-04), а также переданные в 1986 году в государственно сортоиспытание сорта Бельчанка 5 и Бельчапка 6.
Глава 4. Управление спектром генетической изменчивости ги-шдиой популяции методом ступенчатых и неполных насыщающих ;рещиваний. В рассмотренном в третьей главе фактическом ма-риале показано, что даже в экстремально измененных соотпоше-1ях экзогенных факторов индивидуальность генетически обус-)вленпого родительскими формами фенотипического облика ги-эидпой популяции, четко выражена,, хотя прослеживается боль-ая гамма рекомбнпантов и даже новообразований. Дальнейшее 'лекционное совершенствование пшеничного растения поэтому, в мшнощей степени, зиждется на громадном полиморфизме накопанного в генетических арсеналах вида Т. аезНуит его сородичей. . И. Вавилов (1965 ,стр. 161) указывал, что «селекционера, как 1женера, интересует строительный исходный материал. Успех ¡лекции, как показывает весь мировой опыт, в значительной мере иределяется правильным выбором исходных видов, исходных зртов».
По мнению многих исследователей (II. И. Вавилов, 1966; . В. Мичурин, 1948; II. В. Цицин, 1978, 1981; Я. Вого]е\чс, 1981; . А. Жученко, 1980, 1985 и др.) рекомбиногенез, основанный па :пользованпн «генетической памяти» хорошо подобранных родн-;льских форм, дает возможность в значительной степени управ-чть характером наследственного разнообразия в гибридной по-/ляцни и резко повысить эффективность селекционной работы.
В процессе анализа показателей стандартного отклонения (Б), ээффициента вариации (у) и среднего значения признака (х) бы-э выявлено, что общей тенденцией в характере фенотипической гтерминации генетической структуры гибридной популяции от эостых (АХВ) скрещиваний выскопластичных экстенсивных сор-)в степной экологии с интенсивными, является уклонение ее в элом в сторону экстенсивного высокорослого родителя. Такие форы, обладая в целом хорошо выраженными признаками и свойст-1ми высокой экологической пластичности, все же не соответство-;1ли! по генетическому потенциалу продуктивности, общей архи-;ктоиике ценоза, достигнутому уровню интенсификации земледеня. Этим была продиктована необходимость проведения допол-нтельиых исследований по совершенствованию методологии уп-авления генетическим спектром в процессе рекомбиногеиеза, с ключепием в схемы гибридизации элементов ступенчатых скрещиваний н неполных беккроссов, используя для этих целей в ка-гстве допоров высокоиптенсивпых, с оптимальной высотой солонцы, родителей отечественной и зарубежной селекции.
Сравнительное изучение и селекционное использование гнбрчд-ых комбинаций от простых скрещиваний (АХВ), неполных бек-россов и ступенчатых скрещиваний по схеме (АХВ)ХВ и А-ХВ)ХС показало, что двукратное насыщение интенсивным одителем позволяет увеличить частоту, появления в гибридном отомстве линий с благоприятным сочетанием элементов продуктивности и качества зерна, соответствующих требованиям моделей
1.4
современных сортов, сохраняя при этом во многих из них поте циал высокой экологической пластичности.
Анализ продуктивности линий, выделенных при одннакош напряженности отбора показал, что среди рекомбинантов от пр стых скрещиваний (АХВ) было выделено 59,8% потомств, кот рые по продуктивности превышают лучшего родителя. В то ï время от ступенчатых скрещиваний и неполного беккроо (АХВ)ХС, (АХВ)ХВ таких линий оказалось 79,2%, или i 19,4% больше (табл. 5).
Таблица £
Урожайность линий, отобранных в гибридных комбинациях от простых, ступенчатых скрещиваний и неполного беккросса в сравнении с лучшим
родительским сортом
(данные КСИ 1970—1977 гг.)
Комбинация скрещивания Количество изученных линий, шт. Количество линий с урожайностью выше лучшего родителя (Безостая 1), шт. Линии с уро жайностью выше лучше го родител> (Безостая 1), %
1. Одесская ЗХБезостая 1 22 15 68,1
2. (Одесская ЗХБезостая 1)Х
ХБезостая 1 1 47 33 70,2
1. ППГ- 186ХБезостая 4 3 2 66,6
2. (ППГ-186ХВезостая 4)Х
ХБезостая 1 19 18 94,7
1. Безостая 1ХМироновская 808 9 6 66,6
2. (Безостая 1ХМироновская 808) X 64,3
ХБезостая 1 14 9
1. Бельцкая 32ХБезостая 4 14 9 64,3
2. (Бельцкая 32><Безостая 4)Х 2 66,6
ХБезостая 1 3
1. Безостая 4ХБслоцерковская 198 9 3 33,3
2. (Безостая 4ХБелоцерков- 2 100,0
ская 198)ХБезостая 1 2
В среднем: 57 34
простые скрещивания 59,8
ступенчатые скрещивания, 85 67 79,2
неполный беккросс
Исследованиями установлено,, что методом ступенчатых скр« щнваний и неполного беккросса при целенаправленно подобра1 пых родителях можно управлять в значительной мере частоте появления в гибридных популяциях у рекомбинантов и таких це! пых' биологических и утилитарных признаков и свойств как ск< роспелость, оптимальный габитус растения, устойчивость к боле: пям, целой гаммой структурных элементов продуктивности и к; чества зерна.
Детальный анализ данных показывает, что качество и ампли-'да наследственной изменчивости в гибридных) комбинациях от юстых и ступенчатых скрещиваний или неполного беккросса ге-ппчески принципиально не отличаются. Во всех гибридных по-/ляцнях от изученных типов скрещивания можно выделить ли-UI, обладающие комплексом хозяйственно-биологических призна-)в и свойств для современного земледелия. Среди гибридного шюобразия от ступенчатых скрещиваний и неполных беккрос->в значительно увеличивается частота появления ценных реком-шантов, что имеет принципиальное значение для повышения эф-ективности отбора. При двукратном ступенчатом скрещивании пи беккроссе (АХВ)ХС, (АХВ)ХВ в гибридной популяции ге-гтически интегрируется 75% наследственных элементов рекур-2ПТИОГО родителя со всеми положительными и отрицательными юйствами. Как показали наблюдения, более «глубокое» насыще-ие гибридов высокоиптеисивными, слабозимостойкими родителя-и приводит к потере в гибридной популяции сильно лимитнрую-,их в наших условиях продуктивность, свойств морозо-зимостой-эсти, засухоустойчивости, привносит элементы низкого качества эрна.
В результате этих исследований созданы районированный в Молдавии сорт сильной озимой пшеницы Днестровская 25 и пе-еданнын в госсортоиспытание сорт Бельчанка. В 1977—1985 гг. эрт Днестровская 25 возделывался на площади 228,6 тыс. га и по энным Госагропрома МССР обеспечил дополнительный сбор урожая 34,4 тыс. тонн зерна, а среднегодовой экономический эффект олько в первые четыре года его использования составлял 61,5 тыс. рублей.
Глава 5. Биологические и селекционные основы построения ус-ойчивых моделей сортов для условий Молдавии. Опыт показы-ает, что на современном уровне интенсификации селекционного роцесса, дальнейшие шаги по пути создания эффективных для онкретной зоны морфобиологических «конструкций») сортов ози-юй пшеницы могут быть более успешными на основе детально ыработаниой селекционной программы, включающей глубокое нание генетических ресурсов исходного материала, амплитуды ариации экзогенных факторов (в т., ч. техногенных), последних остиженнй в создании генетической дивергенции и методологии тбора. В совокупности эти знания дают возможность выработать еальпые и эффективные модели идиатнпов сортов для региона. 1ричем,1 модель должна не только провозглашать требования к орту, а показывать пути селекционной реализации самой модели.
Проведенные нами с этих позиций многолетние исследования, , также анализ литературных данных указывают на то, что в ¡роцессе работы исследователь встречает целый ряд трудностей, вязанных с оптимальной генетической интеграцией в будущем орте благоприятного комплекса цепных биологических и утили-■арных признаков и свойств.
Для практической селекции и растениеводства в целом, пре станляет несомненный интерес знание генетических взанмосвяз( между совокупностью признаков и свойств, определяющих в с четапии высокий уровень продуктивности, качества зериа| и эк-логическую пластичность.
В связи с конкретными задачами создания устойчивых к иол^ гаиию высокопродуктивных сортов для интенсивного земледели важной для изучения оказалась проблема генетической ннтеграци в рекомбипантах пизкостебелыюсти, с достаточной для регион морозо-знмостойкостыо, тем более, что многими исследователям была обнаружена обратная связь между этими ценными биолоп ческими и утилитарными параметрами для современных сортов.
В течение 1972—1985 гг. в сравнительных испытаниях изуч; лись в целом 201 константная линия и сорта, выделенные из ра: личных комбинаций скрещивания, в основном, высокорослых, 31 мостойких сортов степной экологии, с различными источникам пизкостебелыюсти отечественной и зарубежной селекции (табл.
Таблица 6
Уровень морозостойкости и высота растений у сортов и константных лини(
(данные КСИ, 1984 г.)
Группировка константных линий, сортов по высоте стебля, см
Количество изученных линий, шт.
Морозостойкость (°/о живых растений после промораживания пои -15°)
Средний урожай, т/га
Устойчивость к по легацию, балл
Одесская 51 ст.— 101,5 1 92,0 6,3 3,8
<70 21 83,1 6,7 5,0
70±5 79 86,8 7,3 5,0
75±5 81 82,7 7,3 5,0
80±5 46 85,6 7,2 4,9
85±5 31 84,1 6,9 4,8
90±5 32 87,0 6,8 4,6
95±5 9 90,0 6,8 4.5
100±5 4 83,0 7,1 4,0
Сопряженное изучение хорошо отселектированных лини» не об
наруживает какой-либо четкой обратной закономерной связи меж
ду степенью морозостойкости и высотой растений, хотя следуе' подчеркнуть, что в первые годы исследований, когда в качеств! низкостебельных источников привлекались слабоморозо-зимостой кие сорта, просматривалась четкая обратная; зависимость межд} этими ценными признаками и свойствами растения.
В таблице 6 приведены усредненные данные о морозостойкости и урожайности в пределах группировок по высоте, однако выборочный анализ по отдельным линиям, с более выраженным бла-
гонриятиым сочетанием этих компонентов сортов, показал, что даже в группе <70 см есть формы (сорт! Бельцкая 60, высота 65 см), сохранившие после промораживания 77% живых растении (почти па уровне Одесской 51). Морозостойкие линии (Харьковская бЗХСания), (Мироновская 808ХКавказ) ХСава и др. выделены н в остальных группировках (от 70 до 105 см и более) по высоте растений. Таким образом, практически во всех группировках по высоте растений выделены рекомбинапты с высокой, вполне достаточной для наших условий морозо-зимостойкостыо, что свидетельствует об отсутствии генетически детерминированной обратной связи между ними.
Данные о возможности генетической интеграции в широком диапазоне признаков низкостебелыюсти с морозостойкостью получены Ф. Г. Кириченко и др. (1976), И. К. Калипенко (1985), В. И. Ремесло (1977), С. Бороевич (1984), В. И. Дидусь (1975) и многими другими.
Сложной, с селекционной точки зрения, является рекомбинация в геноме сорта полигенных свойств высокой продуктивности с отдельными параметрами в совокупности, обуславливающими высокое качество зерна. Исследуя различные генетические источники и их производные при разных сочетаниях экзогенных факторов, П. П. Лукьянепко (1975), В. Г. Конарев (1981), А. А. Созинов (1975, 1979 и др.), В. Н. Ремесло (1977), V. Johnson (1977, 1979), А. П. Орлюк (1981, 1982), А. Н. Павлов (1967, 1972), М. Russet (1977) и многие другие обнаружили самые разнообразные соотношения фепопитической детерминации этих свойств у изучаемых объектов.
В наших исследованиях такие «противоречивые» зависимости также обнаружены в подавляющем большинстве опытов. Однако у отдельных рекомбинантов, полученных с привлечением в качестве родительских форм хорошо изученных в условиях МССР генетических источников высокой продуктивности и качества зерна, при последующем систематическом сопряженном отборе, удачно сочетаются эти важнейшие утилитарные .полигенные свойства (табл. 7).
Переданные в 1986 году в государственное сортоиспытание сорта Бельчанка 5 н Бельчанка 6, обладая потенциалом продуктивности 7,5—8,0 т/га, сочетают одновременно хорошие и отличные показатели качества зерна с вполне достаточной морозостойкостью и прочной укороченной соломиной.
Таким образом, привлечение в скрещивания генетических источников, обладающих высоким потенциалом продуктивности и качества зерна и проведение сопряженных отборов на фонах, благоприятных для интегрированной фенотнпической их, детерминации, позволяет выделить рекомбинапты, генетически синтезирующие эти ценные биологические и утилитарные признаки и свойства, что свидетельствует об отсутствии генетически детерминированной обратной связи между ними.
Таблица 7
Фепотипическаи детерминация уровня продуктивности
и отдельных показателей качества зерна у некоторых линий, сортов при сопряженном отборе
(1978, 1984 гг.)
Сорт, линия, комбинация скрещивания Урожай, т/га Содержание сырой клейковины, % Содержание сырого протеина, %
Днестровская 25 7,3 26,7 18,4
Одесская 51 7,2 25,4 17,8
АврораХМироновская 808 7,4 31,2 15,9
Лютесценс 146/77 (Златна ДолинаХ
ХОдесская 51) 9,2 26,8 14,3
Дел. 24 (Краснодарский карлик IX
ХОдесская 26)ХЗапорожская 15,8
остистая 7,7 26,0
Дел. 26 (Златна ДолинаХОдес-
ская 51)ХПитикул 7,1 25,3 13,9
Дел. 23 (NS-611 ХОдесская 51)Х
ХОдесская полукарликовая 7,6 27,4 14,8
Дел. 25 (Днестровская 25ХЗлатна
Долина) ХОдесская 51 7,8 26,9 14,9
Бельчанка 2 7,6 28,6 14,2
Сложные коррелятивные зависимости установлены многочисленными авторами между уровнем продуктивности ценоза и элементами структуры урожая, включая коррелятивные плеяды. Причем обнаружение этих взаимосвязей усложняется тем, что при разных экзогенных ситуациях в течение онтогенеза (разные годы, экологические ниши, предшественники и т. д.) даже у одного и того же генетического материала они имеют разный уровень и соотношение в фенотипической детерминации.
В наших исследованиях (с. А. В. Абакуменко), проведенных в 1972—1976 гг. (табл. 8), при изучении сопряженности продуктивности ценоза с элементами структуры урожая выявлено, что этот интегрированный показатель слабо коррелирует практически со всеми отдельно взятыми из числа изученных элементов его структуры.
Данные биометрического анализа зрелого растения — это но, существу, застывшая количественная картина итога фенотипической реализации генотипа (ценоза) в конкретной экзогенной ситуации и причинно-следственные истоки зафиксированного биометрическими измерениями их проявления могут быть очень разными в зависимости от взаимодействия генома с абиотическими' и биотическими факторами в течение онтогенеза.
В разные по метеорологическим условиям годы, по разным предшественникам и др., коррелятивные связи обнаруживают разную степень выраженности. Замечено, однако например, что генетически высококустящиеся формы в условиях степи, особенно в годы
с засушливыми условиями осени, когда кущение проходит, в основном, в весенний период, зависимость величины урожая от этого свойства достигает г = +0,89, что свидетельствует о важной роли продуктивного кущения в модели сорта, как одного из компенсаторных признаков в общей онтогенетической лестнице приспособительных возможностей растения озимой пшеницы степной экологии.
Таблица 8 Корреляция между уровнем продуктивности ценоза и элементами структуры урожая (1972—1976 гг., КСИ)
Масса зерна с 1 растения
Продуктивная кустистость
Предшественник
Значение
Количество колосьев на 1 м2
—0,02
—0,31+0,33 +0,18
—0,09+0,44 +0,03
—0,04+0,10
+0,08
—0,44+0,29 +0,07
—0,09—0,40 +0,27
+0,01+0,60
—0,03
—0,26+0,41 +0,28
+0,05+0,61 —0,06
—0,29+0,07
\\acca зерна с 1 колоса
+0,23
—0,07+0,55 +0,41
+0,37+0,47 +0,18
—0,05+0,35
Черный Среднее пар Довери-
тельный интервал
Занятый Среднее пар Довери-
тельный интервал
Кукуруза Среднее на силос Доверительный интервал
Рассматривая проблему корреляции Н. И., Вавилов (1962, с. 167) писал: «Почти все установленные ранее корреляции потребовали больших ограничений как в смысле сужения круга форм, к которым они применимы, так и уменьшения коэффициента корреляций» и далее — «В свете огромного нового сортового материала и данных по гибридизации, многие из установленных ранее корреляций обнаружили большое, число исключений».
Наши многолетние исследования большого набора сортов, линий, созданных па основе целенаправленно подобранных родительских форм, подтверждают, что в рамках наследственного полиморфизма вида Тг. аеэНуит, при сопряженном отборе с той пли другой степенью сложности, можно генетически интегрировать в ре-комбинантах оптимальное для региона сочетание признаков и свойств продуктивности и экологической пластичности. В связи с этим важно, чтобы при анализе коррелятивных зависимостей интегрируемые биометрические показатели были постоянно оговорены и привязаны к конкретному генетическому материалу и конкретной экзогенной ситуации, в которой геном фенотипически детерминируется в течение онтогенеза. Это необходимо для правильного определения структуры моделей сортов, стратегии и тактики создания исходного материала и проведения отбора.
Исторический опыт селекции свидетельствует о том, что жизнь нового высокоиптепсивного сорта, его эффективность в решающей степени зависят от амплитуды его экологической пластичности. Следует подчеркнуть, что в плане наращивания потенциала продуктивности селекцией достигнуты внушительные результаты. С. Бороевич (1984), например, приводит сводку рекордных урожаев, где зафиксирован урожаи пшеницы — 14,1 т/га. Сорт пашей селекции Буджак в 1985 году на Пржевальском госсортоучастке (Киргиз ия) дал рекордный урожай за все! годы испытания озимой пшеницы в нашей стране — 12,2 т/га. Однако в производственных условиях из-за нарушения агротехники и, что особенно важно, из-за отсутствия достаточной генетической «прочности» у сортов но отдельным признакам и свойствам, лимитирующим продуктивность в зоне, особенно в годы с экстремальными условиями, их урожаи подвергаются резким вариациям.
Применяемые для, оценки экологической пластичности сортов, а, следовательно, и стабильности их продуктивности, математические методы выявляют их индивидуальную характеристику по этому генетически интегрированному свойству.
В соответствии с методикой Э. Г.| Иванченко, В. Г. Вольфа, П. П. Литупа (1978), нами была определена экологическая пластичность районированных и перспективных сортов озимой пшеницы в Молдавской ССР (табл. 9).
Таблица 9
Показатели пластичности и стабильности урожайности сортов озимой пшеницы
(1976—1981 гг., КСИ)
Средний Коэффициент Среднее квадра-
Сорт урожаи, регрессии тическое отклоне-
т/га ние (Б,2)
Одесская 51 6,1 0,73 15,62
Днестровская 25 6,2 0,92 19,71
Глия 6,4 1,07 23,04
Питикул 7,2 1,14 24,45
Бельцкая 60 6,8 1,14 24,54
Приведенные данные значения коэффициента регрессии (Т^) ц дисперсии (Бг) свидетельствуют о том, что наиболее гармоничным сочетанием свойств пластичности и продуктивности отличается сорт Одесская 51, у которого К) стремится к единице, а Бр (дисперсия) имеет минимальное значение среди изучаемого набора сортов, хотя следует отметить, что при этом он слабее реагирует дополнительной прибавкой урожая, чем Питнкул, Бельцкая 60, при улучшении условий выращивания.
Как показали исследования, для максимальной фенотипической детерминации генетических свойств продуктивности и пластичности, особенно по нерегулируемым факторам, необходимо иметь благоприятные фоны для выявления крайних значений нормы ре-
акции| признака, свойства. Выявлено, что по неблагоприятному предшественнику — кукуруза на силос, значения й и Б г у разных по потенциалу продуктивности и экологической пластичности сорта, практически равны.
Благодаря внушительным успехам селекции по наращиванию потенциала продуктивности новых сортов в отдельных исследованиях (и порой не без основания) высказывается мнение, что с ростом продуктивности культигенов снижается их экологическая устойчивость, вследствие чего вариация урожаев по годам у них выше, чем при возделывании в прошлом, менее интенсивных, но с более выраженной экологической пластичностью сортов.
Проведенные в 1979—1985 гг. исследования показали, что у некоторых современных интенсивных генотипов, например, Одесской 51, хотя амплитуда вариации урожаев выше, чем у экстенсивных, все же нижний порог их продуктивности в экстремально неблагоприятные годы не опускается ниже, чем у известных в прошлом стандартов экологической пластичности, каким является в степной зоне, например, сорт Одесская 3 (рис. 2). Эти данные обретают несомненное теоретическое и практическое значение с точки зрения постановки вопроса о возможности селекционной интеграции в одном генотипе признаков и свойств, обуславливающих высокую продуктивность и экологическую пластичность.
Проведенная1 нами структуризация важнейших элементов экологической пластичности сортов степной экологии (рис. 3) и выявление возможных их рекомбинаций с элементами структуры урожая (продуктивное кущение, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, количество колосьев на 1 м- и др.) при многолетнем изучении мировой коллекции и гибридного разнообразия, в процессе селекции свидетельствуют о том, что генетически, эволю-циопно детерминированных обратных связей между продуктивностью и экологической пластичностью не наблюдается, по крайней мере, у хорошо «отработанных» в селекционном отношении сортов озимой пшеницы.
Современные интенсивные и высокопластичные сорта более чувствительно реагируют на улучшение экзогенной среды дополнительным накоплением урожая. При этом они обладают достаточной генетической «прочностью» по таким признакам и свойствам, которые сильно лимитируют урожай в степной зоне, как мо-розо-зимостойкость, засухоустойчивость, жаростойкость, устойчивость к грибным заболеваниям, к полеганию и др. Эти признаки и свойства, как показывают многочисленные экспериментальные данные и результаты селекции, па основе правильного подбора исходного материала и последующего сопряженного отбора с разной степенью сложности могут быть рекомбинироваиы с генетически обусловленным уровнем высокой продуктивности в пределах генетического полиморфизма вида. При этом наблюдаемая более высокая вариабельность урожая у таких высокопродуктивных и высокопластичных генотипов имеет место не вследствие катастрофиче-
Фенотипическая вариация продуктивности по годам трех сортов озимои пшеницы с различным генетическим потенциалом продуктивности
1979-1985пэды
годы 1Э7Э 1980 1981 1982 1983 1984 1985
Рис. 2.
ского падения или полной гибели его в экстремально неблагоприятных условиях в течение онтогенеза (рис. 2), а за счет верхних «пиков» дополнительной продуктивности, получаемой при благоприятной экзогенной ситуации. Это имеет принципиально важное значение при определении оптимальных параметров моделей сортов для условий Молдавии с исключительно большой амплитудой вариации гидротермических, почвенных условий н техногенных факторов, а также для выработки концепции подбора исходного материала и направления ведения отбора.
Теоретической и практической разработке оптимальных параметров моделей сортов пшеницы для конкретных агроэкологиче-ских зон посвящены исследования Н. И. Вавилова (1966), П. П. Лукьяненко (1966, 1975), S. Boroevic (1981, 1984), Мак Key (1966), D. Donald (1968), К. Г. Тетерятченко (1975), В. А. Кумакова (1985), О. Майо (1984) и многих других.
В теоретическую основу разработки моделей сортов для орошаемых земель и неорошаемых условий Молдавии положены об-
структуризация важнейших элементов экологической! пластичности генотипа озимой пшеницы на организменном уровне в условиях молдавской сср
ХТОичивость к почвенной и воздушной засухе в течение всего онтогенеза, осовенио в критические Фазы, жаростойкость, устойчивость к отеканию зерна
устойчивость к Болезням (мучнистая роса, вурэя ржавчина, стевлевая ржавчина, фузаи/юз) и др.
устойчивость к
злаковым мухам
Высокая -устойчивость к резким колебаниям температур в зимний и раннеэесений период
Высокая морозо-зимостойкость, критическая ъ - ра на глуЕине залегания узла кущения — 1э°с мороза
иапие зер^з
цветение
VII
II
III
кущение
_!_этап
оргачогенеза
посев. Всходы.
/
СтеБлезание
:?ЫХОД В ТРУБКУ
Способность сБРасывать часть нижних и верхних колосков в колосе при невлагоприят-ных условиях и наовотет»
развить дополнительные колоски и цветки в колоске при Благоприятной экзогенной ситуации
Высокая мгтоичивость к полеганию, незначительное сних«ние высоты соло -мины при засушливых условиях
способность сврасывать по Беги кущения при неБлагопри ятных условиях и нэоборот= развить дополнительные стевли при достаточном количестве влаги и питательных вешрств в почве
способность сохранить продолжительно всхожесть семян при посеве
в годы с засушливыми условиями осенью
Рис. 3.
наруженные нами в процессе исследований по структуризации элементов продуктивности и пластичности, закономерностей и возможностей их генетической интеграции, знания генетического полиморфизма вида, многолетней флюктуации естественных гидротермических и техногенных факторов в регионе (включая экстремальные их значения).
С учетом фактической амплитуды фенотипической детерминации урожайности у районированных сортов Одесская 51 и Питн-кул, в контрастных условиях за 1975—1985 гг., как обязательный элемент в разработанных моделях, введена прочность генетических факторов экологической пластичности в экстремально неблагоприятные для региона годы.
Анализ блока признаков и свойств, обуславливающих в совокупности продуктивность ценоза в неорошаемых условиях, показывает,! что нижний порог урожайности сорта в экстремально неблагоприятные годы на обозримый период может быть увеличен на 1,0—1,2 т/га за счет некоторого повышения массы зерна с колоса и продуктивного кущения растений на фоне дальнейшего совершенствования интенсивных технологий. Верхний потолок имеет также генетические резервы роста на 1,0—1,5 т/га за счет повышения устойчивости растений к полеганию (на 1,5—2,0 балла) по сравнению с районированным сортом при высокой плотности колосьев на единицу площади (780—800 шт./м2), повышенной устойчивости к фитозаболеваниям, морозо-зимостойкости, засухоустойчивости. Как показал анализ фактического материала в предыдущих исследованиях генетическая интеграция в сорте этих признаков и свойств не носит наследственно детерминированной обратной связи.
При фактической флюктуации продуктивности у Одесской 51 в 1975—1985 гг., от 3,3 до 7,8 т/га в разработанной модели сорта для неорошаемых земель селекционно-экологически аргументирована вариация урожаев от 4,5 до 8,5 т/га.
Для орошаемых условий, где крайне лимитирующий продуктивность фактор в наших условиях — влага, поддается регуляции, биологически обоснованный уровень урожайности в модели запланирован — 9,5—10,0 т/га с учетом того, что по районированному сорту Пнтикул уже достигнуто 9,0 т/га. В разработанной модели предусматривается генетически улучшить выход зерна с колоса и плотность колосьев па единицу площади,| при улучшении устойчивости к полеганию и к грибным заболеваниям. Естественно, что здесь не оговорен целый ряд физиолого-морфологических признаков и свойству которые в течение онтогенеза оказывают компенсаторное действие на различные неблагоприятные факторы среды, однако они учитываются нами при подборе исходного материала и в процессе сопряженного ступенчатого аккумулятивного отбора па организменном и ценозном уровнях.
Разработанные модели сортов озимой пшеницы для орошаемых условий и неорошаемых земель Молдавии, не являются чистой тео-
ретичеекой концепцией, многие благоприятные рекомбинации уже интегрированы в созданных в соавторстве районированных сортах Одесская 51, Днестровская 25, Питикул, которые дают высокий экономический эффект, в переданных в государственное сортоиспытание — Дпестряпка, Буджак, Бельчапка 3, Бельчанка 4 (МПК-82-04) и др., а также в перспективных селекционных линиях Бц-185, Бц-124, Бц-161, Бц-15/85 и др. Так, например, сорт Питикул за годы возделывания в Молдавии (1982—1985 гг.) на общей площади 76,6 тыс. raj обеспечил среднегодовую прибавку урожая 4,6 ц/'га и экономический эффект 1665,6 тыс. рублей, а в среднем за год — 416,4 тыс. рублей.
Разумеется, что в процессе дальнейшей исследовательской работы, с учетом реальных достижении теоретической биологии и генетики, откроются новые увлекательные перспективы генетической реконструкции пшеничного растения, которые заставят пересмотреть современные концепции об иднатипе сорта.
Глава 6. Особенности фенотипической детерминации потенциала продуктивности и качества зерна у районированных и перспективных сортов в условиях производства. Итоговыми компонентами реальной продуктивности озимой пшеницы являются производное от числа колосьев на единицу площади и массы зерна с одного колоса, уровень фенотипической выраженности которых зависит от генетических особенностей сорта, а также от количества, качества и соотношения экзогенных факторов в течение онтогенеза п их соответствия для максимальной детерминации продуктивности и качества зерна.
Различные аспекты проблемы экзогенной регуляции уровня продуктивности ценоза разрабатываются многими агрономическими дисциплинами (частное земледелие, агрохимия, защита растении, мелиорация и др.), эффективные рекомендации которых интегрирование включаются в современные интенсивные технологии возделывания озимой пшеницы. Приведенные в диссертации исследования касаются лишь отдельных вопросов реакции создаваемых сортов на сроки посева, нормы высева, на предшественники и др., поэтому они не претендуют па целостность, но с нашей точки зрения, являются неотъемлемой составной частью селекционно-генетических программ, так как эти! знания крайне необходимы уже па этапах экологического испытания и передачи сорта в государственное испытание. Разрыв во времени, в прошлом в изучении вопросов сортовой, агротехники, приводил к тому, что они предлагались производству порой уже уходящему в тираж сорту.
В процессе исследований выявлено, что лучшим сроком посева для сорта Одесская 51 при посеве во влажную почву является 10—25 сентября, с нормой высева 4,0—4,5 млн. всхожих семян на гектар, а для сортов Днестровская 25, Питикул, Дпестряпка — 15—25 сентября, с нормой высева 5,0 млн. всхожих семян на га.
Посев в оптимальные сроки обеспечивает фенотипическую реализацию продуктивности, например по сорту Одесская 51 — 6,5— 6,7; Питикул — 7,5—7,6 т/га, что в среднем на 0,6—0,8 т/га выше, чем при отклонении от них на 10—15 дней. При отсутствии влаги, для получения всходов в оптимальные сроки, посев целесообразнее отодвинуть до выпадения хороших осадков, или же можно проводить его в сухую почву, после оптимальных сроков, с повышенной нормой высева, (6,5—7,0 млн. всхожих семян на гектар), используя для этих целей сорт степной экологии Одесская 51. Низкостебельные сорта типа Питикул, Обрий, Днестряп-ка нецелесообразно сеять при поздних сроках в сухую почву.
Данные многолетних исследований, полученные нами в опытах по срокам сева, нормам высева и реакции сортов на предшественники, эффективно используются при выработке концепции он-тималыюй структуры сортового состава озимой пшеницы в Молдавии, ежегодной тактики проведения озимого сева, с учетом конкретно складывающихся условий увлажнения, которые включаются в систематически публикуемые рекомендации, в научно обоснованную систему ведения хозяйства. Их широкое применение в производстве обеспечивает значительный, однако трудно учитываемый экономический эффект. Комплексный, систематический авторский надзор за соблюдением оптимальной структуры сортового состава, сроков сева, норм высева, других элементов технологии возделывания озимой пшеницы, обусловило получение в среднем за 10 лет (1975—1985 гг.) по МССР — 3,4 т/га.
Однако определенный рост урожайности озимой пшеницы в Молдавии в последние десятилетия не сопровождался улучшением качества зерна, хотя обилие света, тепла в нашем регионе в течение активной вегетации озимых и, особенно, во время налива зерна создает благоприятные для этого условия.
Поэтому был поставлен для решения комплекс диалектически взаимосвязанных между собой, организационных, селекционных, агротехнических вопросов целенаправленного выращивания и заготовки высококачественного зерна. Эта система в соавторстве была разработана для условий Молдавии и детально изложена, в двух изданиях «Агрономических и организационных основах выращивания и заготовок сильных и ценных пшениц» (Кишинев, 1979, 1982). Особое внимание п системе обращается па подбор сортов с генетически обусловленным потенциалом высокого качества— Одесская 51, Днестровская 25, Эритроспермум 127, зернобобовых предшественников, дробное внесение повышенных доз азотных удобрений, приемы защиты посевов от вредителей, болезней и сорняков, четкую организацию уборки, очистки, транспортировки и продажи высококачественного зерна.
Широкое применение в хозяйствах агропромышленного комплекса Молдавии этой системы позволило увеличить долю «сильных» и ценных пшениц в общем объеме закупок от 7,9% в 1979 году до 82,6% в 1985 году. За этот период государству продано
09,1 тыс. тонн качественного зёрна для перерабатывающей про-лышлепностп, а хозяйства республики получили надбавки за ка-(ество в сумме 8,4 млн. рублей.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
1. Важнейшим фактором интенсификации и повышения ста-Знлыюстн производства озимой пшеницы на фоне улучшенной <ультуры земледелия является выведение и ускоренное внедрение ^ производство новых высокоинтенсивных пластичных сортов на кпове разработки и совершенствования методов создания направ-1енного генетического разнообразия и повышения эффективности этбора. Наши экспериментальные исследования истории сортосме-1ы показывают, что новые районированные за последние 40— 30 лет сорта обеспечили прирост урожая на 1,4 т/га.
2. В связи с тем, что в селекционной практике отбор: ценных текомбинантов проводится, в основном, по фенотипу, проведены экспериментальные исследования и установлены генотпп-экзоген-1ые взаимодействия, обуславливающие максимальную фенотипи-1ескую( детерминацию основных признаков и свойств продуктив-юсти и пластичности у ряда гибридных популяций. Установлено, ™ для лучшей фенотипической экспрессии признаков и свойств, зысокого продуктивного кущения, устойчивости к полеганию, вы-:оты растения, плотности колоса и др. гибридные популяции озимых пшениц в наших условиях лучше сеять в ранние и сверхран-ше (августовские) сроки. При оптимальных и, особенно, при позд-1их (ноябрьских) сроках посева четче детерминируются генетиче-;кпе параметры крупности колоса, массы зерна с колоса, низко-рослостн, степени морозостойкости, скороспелости, стекловидио-:ти и др.
Наши исследования показали, что на фонах, где фенотипиче-ски лучше детерминируется потенциал ценных признаков и :войств гибридной комбинации, эффективнее можно вести отбор с охватом в фенотипической «одежде» и генетическую обусловлен-юсть продуктивности, качества зерна и экологической пластичности рекомбпнантов.
3. Разработана и предложена методика ступенчатого аккуму-пятивпого отбора, позволяющая при сопряженных оценках в терние ряда поколений выделить рекомбинанты, генетически интернирующие цепные признаки и свойства продуктивности н пластич-юсти, для выраженной фенотипической экспрессии которых необходимы разные сочетания условий выращивания в онтогенезе.
Методом выращивания гибридов и отбора рекомбпнантов в <онтрастных искусственных и естественных условиях в ряде поко-чений, в соавторстве создан высокопластичный продуктивный :орт озимой пшеницы Одесская 51, который в 1970—1984 гг. вызвался в степной зоне СССР суммарно на площади 22,8 млн. га, з т. ч. в Молдавской ССР па 2,79 млн. га. Среднегодовой экономи-
ческнй эффект только за первые 4 года внедрения в республике составил 2021,1 тысяч рублей.
С использованием контрастных фонов, оценки продуктивное™ и экологической пластичности созданы перспективный сорт Бель чанка 4 (МПК-82-04) и переданные в госсортоиспытание — Бель-чаика 5 и Бельчанка 6.
4. Данные стандартного отклонения (Б), коэффициента вариации (у), среднего значения признака (х), показывают, что пр! простых скрещиваниях (АХВ) высокопластичных степных сортов с интенсивными, морфобиологическая структура гибридног популяции в основном уклоняется в сторону экстенсивного родителя. В процессе исследования нами определены оптимальные схемы ступенчатой гибридизации и неполного беккросса (АХВ) ХС (АХВ)ХВ, обеспечивающие управление спектром генетической разнообразия гибридной популяции и повышение на этой] основе эффективности отбора ценных для интенсивного земледелия ре-комбинантов в среднем па 20,6%.
Методом неполного ступенчатого скрещивания (АХВ)ХС создан районированный в Молдавской ССР сорт сильной озимой пшеницы Днестровская 25, который в 1977—1985 гг. возделывался нг общей площади 228,6 тыс. га и обеспечил получение дополнительной продукции в объеме 34,3 тыс. тонн зерна. Экономический эффект только за первые четыре года возделывания составив 1445,9 тыс. рублей.
5. Доверительный интервал и среднее значение уровн» фено-типической детерминации коррелятивных зависимостей межд\ признаками и свойствами продуктивности, качества зерна и гомео-статичности, в значительной степени определяется генетическими особенностями изучаемых генотипов и их взаимодействия с конкретным сочетанием экзогенных факторов в течение онтогенеза
6. Установлено, что выявленные в селекционных экспериментах положительные или отрицательные плейотропные эффекты генов между важнейшими биологическими и утилитарными признаками и свойствами с той или другой степенью сложности, могут быть рекомбинированы (в пределах генетического полиморфизм; вида) в соответствии с требованиями к современным моделям сортов.
7. Многолетнее изучение элементов структуры продуктивности растений разных сортов и ценоза пшениц, а также выявление возможностей их рекомбинации в процессе создания исходного материала, свидетельствует о значительных резервах в генетическом полиморфизме мягкой пшеницы для селекционного наращивания потенциала продуктивности создаваемых сортов. Так, сорт нашей селекции Буджак в 1985 году на Пржевальском ГСУ Киргизской ССР дал рекордный за все годы сортоиспытания пшениц в СССР урожай — 12,2 т/га, что на 7,6 т/га выше максимальной продуктивности сортов на этом ГСУ в 1947 году.
8. Многолетние исследования признаков и свойств, обуславливающих в совокупности высокую экологическую пластичность и возможность их рекомбинации с элементами общей продуктивности пшеницы, показывают, что наследственно детерминированная обратная зависимость между урожайностью и гомеостазом сорта отсутствует, по крайней мере, у хорошо отселектированных для региона сортов. Иными словами, такие признаки и1 свойства, как морозостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к полеганию, к болезням и др., детерминирующие в совокупности уровень экологической пластичности, могут быть генетически интегрированы в сорте с высоким потенциалом продуктивности в пределах генетического полиморфизма вида.
9. Установлено, что более высокая вариабельность продуктивности у современных высокоинтенсивных, но высокопластичных сортов, имеет место не вследствие более резкого снижения урожайности их по сравнению со стандартом в неблагоприятных условиях, а за счет верхних «пиков» продуктивности в годы с благоприятным сочетанием экзогенных факторов.
10. На основе многолетних селекционно-экологических исследований, обобщения отечественных и зарубежных источников, разработаны генетически интегрирующие высокий потенциал продуктивности и экологическую пластичность модели сортов озимой пшеницы для орошаемых земель и неорошаемых условий Молдавской ССР. Отдельные благоприятные генетические рекомбинации из числа планируемых в моделях реализованы в созданных районированных (Одесская 51, Днестровская 25, Питикул), перспективных Бельчанка! 4 (МПК-82-04) и переданных в государственное сортоиспытание сортах — Днестрянка, Буджак, Бельчанка 2, Бельчанка 3, Бельчанка 5 и Бельчанка 6.
Высокоинтенсивный, зимостойкий иизкостебельный, засухоустойчивый сорт Питикул за годы возделывания в Молдавии (1982— 1985 гг.) на суммарной площади 76,6 тыс. га обеспечил экономический эффект 1665,6 тыс. рублей, или в среднем 416,4 тыс. рублей за год.
11. Экспериментально установленная реакция созданных районированных и перспективных сортов на оптимальные сроки сева, нормы высева, на основные предшественники и др. послужила основанием для разработки более эффективной структуры сортового состава и сортовой агротехники, вошедшие составной частью в широко применяемую в АПК республики интенсивную технологию возделывания озимой пшеницы. Комплексное внедрение созданных сортов и элементов интенсивной технологии обусловило получение в среднем за последние 10 лет (1975—1985 гг.) по 3,4 т/га.
12. Разработанные комплексные агрономические и организационные основы выращивания и заготовки высококачественного зерна озимой пшеницы и широкое их внедрение в производство, позволили увеличить продажу ценных н сильных пшениц от 7,9%
в 1979 году до 82,6% в 1985 году, в общем объеме государственных закупок зерна, а хозяйства Молдавии получили дополнительно 8,4 млн. рублей за проданное высококачественное зерно.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ВНЕДРЕНИЯ В ПРОИЗВОДСТВО И СЕЛЕКЦИОННУЮ ПРАКТИКУ
Для решения проблемы повышения урожайности и качества зерна озимой пшеницы в Молдавской ССР рекомендуется:
1. Широкое возделывание сортов Одесская 51, Днестровская 25, Питикул, а также перспективных — Бельчанка 4 (МПК-82-04), Днестрянка.
2. Разработанная оптимальная структура сортового состава, дифференцированные сроки сева, нормы высева для районированных и перспективных сортов в Молдавии.
3. Комплекс агрономических и организационных мероприятий по выращиванию и заготовке ценных и сильных пшениц.
4. Широкое использование в качестве исходного материала 39, созданных сортов и линий, включенных в основной Каталог ВИРа.
5. Применение оптимальных схем ступенчатых и насыщающих скрещиваний для управления формообразованием гибридной популяции и повышения эффективности отбора интенсивных реком-бинантов.
6. Использование контрастных фонов выращивания гибридов для максимальной фенотипической экспрессии генетически обусловленных признаков и свойств пластичности, продуктивности и повышения эффективности ступенчатого аккумулятивного отбора.
7. Применение в селекционной работе разработанных на основе выявленных закономерностей рекомбинации признаков и свойств, обуславливающих в совокупности продуктивность и пластичность моделей сортов для орошаемых земель и неорошаемых условий Молдавии.
Список основных опубликованных работ по теме диссертации
1. У нт и л а И. П. О сроках посева озимых в связи с биологическими особенностями сортов // Сельское хозяйство Молдавии.— 1969.— № 7.— С. 17—20.
2. Унтила И. П. Сорт Одесская 51 //Сельское хозяйство Молдавии,— 1970.— № 12,—С. 15—16.
3. Унтила И. П. Значение озимой пшеницы в экономике Молдавии (на молд. яз.) II Озимая пшеница. / Под ред. И. П. Унтила,— Кишинев,— Картя Молдовеняска, 1970.— С. 5—9.
4. Унт и л а И. П. Биологические особенности районированных сортов озимой пшеницы в Молдавской ССР (на молд. яз.) // Озимая пшеница / Под ред. И. П. Унтила.— Кишинев.— Картя Молдовеняска, 1970.— С.1 9—14.
5. Нищий И. А., Унтила И. П., Неверова А. Г. Урожай и качестве зерна озимой пшеницы1 // Сельское хозяйство Молдавии.— 1971.— № 3,— С. 14—17.
6. Унтнла И. П., Быргэу Ф. М. Сравнительная оценка сортов и форм озимой пшеницы, созданных в МолдНИИПК II Генетика и селекция в Молдавии (Материалы к II съезду генетиков и семеноводов Молдавии, Кишинев, ноябрь 1971 г.)—Кишинев, 1971,—С. 92—93.
7. Унт и л а И. П. Некоторые особенности селекции озимой пшеницы в Молдавской ССР II Генетика н селекция в Молдавии (Материалы к II съезду генетиков и семеноводов Молдавии, Кишинев, ноябрь 1971 г.)—Кишинев, 1971.— С. 90—92.
8. У н т н л а И. П., П о с т о л а т и й А. А. Некоторые особенности селекции озимой пшеницы в Молдавской ССР (по данным за 1967—1969 гг.) // Краткие итоги работы МолдНИИСС за 1969 год,— Кишинев,— Картя Молдовеняскэ,
1971,—С. 3—10.
9. Унтнла И. П., М и х а л ь ч е в с к и й В. Д., П о с т о л а т и й А. А. Ко-роткостебельные сорта яровой пшеницы // Сельское хозяйство Молдавии,—
1972,—№ 8,—С. 14—19.
10. С о з и н о в А. А., Кириченко Ф. Г., Коварен и Л. А. Е., Сими-пел В. Д., Унтила И. П., Шелепов В. В. Программа создания новых сортов озимой пшеницы // Вестник с.-х. науки.— 1973.— № 2.— С. 14—20.
11. Нищий И. А., Унтила И. П.^ Тарыца И. В. Влияние агротехники на урожай и качество зерна в условиях Молдавии (МолдНИИПК).— Кишинев, 1973.—64 с. (МолдНИИНТИ. Обзор).
12. Унтнла И. П., Постол а тий А. А., Г айна Л. В. Селекция озимой пшеницы на продуктивность в условиях МССР // Достижения науки — производству.— Кишинев.— Картя Молдовеняскэ, 1973.— С. 17—25.
13. Унтила И. П., Га и на Л. В., Колесник Ф. П. Исходный материал для селекции интенсивных сортов пшеницы // Сельское хозяйство Молдавии.— 1974,—№ 6,—С. 25—27.
14. Унт и л а И. П. Сроки посева и нормы высева интененвных сортов озимой пшеницы Ц Резервы полеводства.— Кишинев.— Штиинца, 1974.— С. 42—52.
15. Унтила И. П. Озимое поле Молдавии // Сельское хозяйство Молдавии,—1975,—№ 2 —С. 16—18.
16. Унтила И. П. Озимая пшеница: народнохозяйственное значение, история возделывания, биологические особенности, сроки посева, нормы высева возделываемых сортов // Зерновые и зернобобовые культуры.— Кишинев.— Картя Молдовеняскэ, 1975,—С. 26—41, 65—70.
17. Унтила И. П. Чтобы хлебная нива стала щедрее (заметки участника II Международной конференции по озимой пшенице, г. Загреб) // Сельское хозяйство Молдавии.— 1975.— № 12.— С. 15—17.
18. Унтила И. П., Гаина Л. В., А б а к у м е н к о А. В. Использование географически отдаленной гибридизации в селекции озимой пшеницы в условиях Молдавии Ц Отдаленная гибридизация растений в Молдавии.— Кишинев.— Штиинца, 1976,—С. 15—17.
19. Унтила И. П., Нищий И. А. Урожай и качество зерна озимой пшеницы // Сельское хозяйство Молдавии,— 1976.— № 7.—С. 20—23.
20. Унтила И. П., Мацюк Л. С., Мор ару С. А., Арнаутов С. С. Озимые культуры // Научно обоснованная система ведения хозяйства МССР.— Кишинев.—Картя Молдовеняскэ, 1976.—С. 193—201.
21. Унтила И. П. Озимые — главный хлеб // Сельское хозяйство Молдавии,—1977,—№ 7,—С. 1—4.
22. Унтила И. П. Озимая пшеница // Спутник полевода (на молд. яз.) — Кишинев.— Картя Молдовеняскэ, 197.— С. 15—27.
23. Унтнла И. П., Абак у м е и к о А. В. /Механизация полевых опытов при селекции озимой пшеницы // Селекция и семеноводство.— 1977.— 2.— С. 65—68.
24. Рекомендации по выращиванию интенсивных) сортов озимых культур.— Кишинев.— 1977.— 20 с.
25. Унтила И. П., Гаина Л. В., Абакуменко А. В. Развитие исследований по селекции озимой пшеницы в МССР // Перспективы производства зерна, кормовых и технических культур,—Кишинев,—Штиинца, 1977,—С. 3—17.
26. У и т и л а И. П., Нищий И. А. Рекомендации по выращиванию высококачественного зерна сильной озимой пшеницы. МолдНИИПК.— Кишинев, 1978.— 8 с.
27. У н т и л а И. П. Как лучше использовать современные сорта // Сельское хозяйство Молдавии,— 1978.— № 8.— С. 24—26.
28. Каталог мировой коллекции ВИР, вып. 255. Оценка образцов коллекции на устойчивость к грибным болезням в условиях Молдавии / Под ред. В. Ф. Дорофеева, В. И. Кривченко.— Л., 1979.— 32 с.
29. У и т и л а И. П., Нищи й И. А., Тарыца И. В. Агрономические и организационные основы выращивания и заготовок сильных и ценных пшениц (рекомендации).— Кишинев, 1979.— 45 с.
30. У н т и л а И. П. Агробиологическая характеристика районированных и перспективных сортов // Озимая пшеница в Молдавии,— Кишинев.— Картя Молдовеняскэ, 1979.—С. 5—24.
31. У н т и л а И. П. Исходный материал для селекции озимой пшеницы на короткостебельность и устойчивость к болезням // Создание идентифицированных генофонов с.-х. растений (тезисы).— Кишинев.— Штиинца, 1979.— С. 44.
32. У н т и л а И. П., Г о л б а н Н, М. Селекция зерновых и зернобобовых культур на продуктивность и качество // Международный сельскохозяйственный журнал,— 1980,— № 2,— С. 44—47.
33. У н т и л а И. П. Селекция озимой пшеницы в Молдавии // Научно-технический бюллетень ВСГИ.— Одесса, 1981, вып. IV (42).— с. 11—14.
34. У н тн л а И. П., П о с т о л а г и й А.' А. Создание исходного материала для селекции интенсивных сортов озимой пшеницы в условиях Молдавии// IV съезд генетиков и селекционеров Молдавии (тезисы).—Кишинев.— Штиинца, 1981—С. 182.
35. Унтила И. П., Г а и н а Л. В., Постолатий А. А. Использование показателя степенп наследуемости у гибридов озимой пшеницы при отборе в геиегически отдаленных комбинациях скрещивания // IV съезд генетиков и селекционеров Молдавии.— Кишинев.— Штиинца, 1981.—С. 65—69.
36. Унтила И. П., Б ы р г э у Ф. М., Г а и н а Л. В., П о с т о л а т и й А. А. Некоторые особенности фотосинтетичсской активности растений разных сортов озимой пшеницы // IV съезд генетиков и селекционеров Молдавии.— Кишинев.— Штиинца, 1981,—С. 158—159.
37. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 318. Исходный материал для селекции озимой пшеницы в Молдавии и юга Украины / Под ред. В. Ф. Дорофеева, Л. К. Сечняка,—Л., 1981.— 195 с.
38. У н т и л а И. П., Г а и н а Л. В., П о с т о л а т и й А. А. Создание высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы для условий МССР // Материалы Всесоюзного научно-методического полевого семинара по проблеме селекции сортов зерновых культур интенсивного типа к использованию исходного материала.— Ташкент, 1982.— С. 87—90.
39. Унтила И. П., Постолатий А. А., Г а и н а Л. В. Создание высокоинтенсивного селекционного материала озимой пшеницы с хорошим качеством зерна // IV съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (тезисы).— Кишинев,—Штиинца, 1982,—С. 223.
40. Унтила И. П., Г а и н а Л. В. Возможности рекомбиногенеза в селекции озимой пшеницы на адаптивность в условиях МССР Ц Адаптация и реком-биногенез у культурных растений,—Кишинев —Штиинца, 1982,— С. 135.
41. Унтила И. П., Постолатий А. А„ Г а и и а; Л. В. Зимостойкость короткостебельных, высокопродуктивных сортов озимой пшеницы в условиях Молдавии // Генетические основы селекции с.-х. растений и животных.— Кишинев,—Штиинца, 1984,—С. 72—73.
42. Унтила И. П. Использование современных сортов пшеницы для повышения урожайности и стабильности производства зерна // Адаптивные системы сельского хозяйства,— М,— Наука, 1983.—С. 54—56.
43. У н т и л а И. П. Озимая пшеница // Научно обоснованная система ведения хозяйства.— Кишинев,—Картя Молдовеняскэ, 1983,— С. 273—279.
44. Унтила И. П., Нищ и й И. А. Сильную пшеницу — на поля Молдавии.—Кишинев, 1983.—8 с.
*1Г>. У н г п л а II П., Г) о р о в с к и и М. П., С и V и и е л В. Д-. Гол-бап II. М. и др. Состояние и перспективы селекции зерновых, зернобобовых, юхннческпх и кормовых культур // Научно обоснованная система ведения сельскою м) л ж-мк» Л1ССР. - Кишинев,— Каргя Молдовсияскэ, 1983,—С. 242—251.
К'. У н I н л а II. П., Про не к их М. Д. Проблема повышения стабильности произволе та продукции по .оводе I па в .Молдавии // Известия ЛИ МССР,— 15)51.— Л» 1.— С. 3—1 1.
47. У и т и л а II. П., Постолатий Д. Л., Г а и и а Л. В. Высокоиптен-спвпып, короткостебельпый сорт озимой пшеницы Пптикул и некоторые особенности его возделывания // Сельское хозяйство .Молдавии.— 1981.— № 9.—
48. У н гил а И. П., Постолатий Д. Д., Гаи на Л. В. Сочетание высокой продуктивности и качества зерна у озимой пшеницы в процессе селекции // Генетические основы селекции с.-х. растении и животных.— Кишинев.— Штинн-ца, 1981,— С. 71—72.
49. У и г и л а II. П. Пластичность у районированных и перспективных сортов озимой пшеницы // Экологическая генетику растений и жпвотиых.— Кишинев,—Штиинца, 1981—.С. 223.
•59. У н т и л а II. П., Постолатий Л. Д., Г а и и а Л. В. Уровень продуктивности сортов озимой пшеницы и его стабильности при изменении экзогенных факторов // Генетические основы селекции зерновых и зернобобовых культур.— Кишинев,— Штнипца, 1985.— С. 37—11.
51. Авторское свидетельство № 1307 па районированный сорт озимой пше-шшы Одесская 51.
52. Авторское свидетельство Л1> 2233 па районированный сорт озимой пшеницы Днестровская 25.
53. Авторское свидетельство 3639 па районированный сорт озимой пшеницы. Пптикул.
51. Ав.орскос свмдек'-ьстпо ЛЬ 1257795 па изобретение «Способ идентификации гибридного пото\:стпа растений».
С. 28-30.
Сдано п набор ЗО.УП-1С87 г. Формат бумаги бОХЗО'/ш-Заказ 12 55.
Подписано к печати ЗО.УП-1987 г.
Печатных листов 2.
А1303072
Тираж 100.
Типография КСХИ, Кишинев, ул. Мичурина, 8.
- Унтила, Илья Петрович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Харьков, 1987
- ВАК 06.01.05
- Формирование урожайности и зимостойкость сортов озимой пшеницы в зависимости от элементов технологии в условиях лесостепи Среднего Поволжья
- Научно-методические проблемы селекции озимой пшеницы в Среднем Поволжье и пути их решения
- Экологическое изучение и интродукция сортов озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи Воронежской области
- Влияние приемов возделывания на продуктивность и качество зерна интенсивных сортов озимой пшеницы в Присивашье
- Повышение продуктивности изреженных посевов озимой пшеницы на обыкновенных черноземах Северо-Западного Предкавказья