Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Секреторная функция желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Секреторная функция желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса"

На правах рукописи

Смелышева Лада Николаевна

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СТРЕССА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

003161733

Тюмень - 2007

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и гигиены человека ГОУ ВПО «Курганский государственный университет»

Научный консультант

Кузнецов Александр Павлович доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ

Официальные оппоненты

Овсянников Владимир Иванович доктор медицинских наук, профессор

Колпаков Виктор Васильевич доктор медицинских наук, профессор

Камакин Николай Федорович доктор медицинских наук, профессор

Ведущая организация

ГУ НИИ «Нормальной физиологии им П К Анохина» РАМН (г Москва)

Защита состоится« » ноября 2007 года на заседании диссертационного совета ДМ 212 274 07 при Тюменском государственном университете (625003, г Тюмень, ул Пирогова, 3)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета (625003, г Тюмень, ул Семакова, 10)

Автореферат разослан « » 2007г

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Е А Чирятьев

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Эмоциональное напряжение оказывает существенное влияние на все системы организма (Анохин ПК, 1968, Судаков К В , 1976, 1981, 1997, 1998, Леонтьев А Н, 1971, Симанов П В , 1970, 1981, Ордян H Э , 2003, Березин Т П., Овсянников В И, 2005, Чернышев M В , Салач О А , 2007, Рыбкина Е.Г и др , 2007, Cannon, 1927, Selye H, 1960, 1972, Fridman, Jwai, 1976, Lown, Verrier, 1976, Boyle, Maueen P. et al, 2004, Maton PN, 2005, Mravec В et al, 2005) Любая деятельность человека сопровождается определенными чувствами, ощущениями и переживаниями Все эти психофизиологические состояния, имеющие индивидуальную специфику, принято называть эмоциональными Экспериментально подтверждено, что развитие эмоционального напряжения всегда связано со значимостью, силой и длительностью действия эмоционального стресса, а также с личностью самого субъекта, его наследственностью, характером воспитания, образованием и социально-психологическим климатом в момент эмоционального напряжения (Судаков KB , 1971, 1981, 1998, Вальдман А В и др, 1976, Панин ЕП, 1983, Коплик ЕВ и др, 2005, Кудинова ЕВ, Степанова С С, 2005,Соловьева Е С , Тарасов Р Ю , 2007, Schepard J.D et al, 2000, Vemhaki M. et al, 2004, Kaye J et al, 2004, Bobbert T et al, 2005)

В повседневной жизни эмоциональное напряжение тесно связано с физической активностью В процессе трудовой деятельности мышечное напряжение находится в постоянном единстве с эмоциональными проявлениями Двигательная активность в сочетании с положительными эмоциями противодействует гипокинезии, монотонии, развитию утомления, возникновению различных заболеваний и способствует повышению общей резистентности организма (Гурин А В , Судаков К В , 2005, Фур дуй ФИ и др , 2005; Украинцева Ю В. и др, 2005, Кузнецов АП, Смелышева ЛН, 2006, Гукасян Л Э и др , 2007, Caufriez A et al, 2002, Rodriguez ТТ et al, 2003, NatonPN ,2005)

В последнее время исследователи все чаще используют термин «эмоциональный стресс» Так в базе данных «Midline» по ключевым словам «стресс» в год, в среднем, приводится более 100000 новых статей, а по ключевым словам «эмоциональный стресс» - 8500 статей Убыстрение темпов жизни, информационные перегрузки, гиподинамия и другие факторы, приводящие к эмоциональному перенапряжению, являются одной из причин все возрастающих невротических, сердечно-сосудистых, желудочно-кишечных и многих других заболеваний современного человека (Чазов ЕИ, 1975, 2001,

Судаков KB, 1976, 1981, 1998, 2007, Щербатых ЮВ, 2000, 2002, Кузнецов А П и др, 2004, Kruk MR et al, 2001, Kamel E, Habib M, 2001, Rhodes ME et al, 2005)

Исследованиями основоположника учения о стрессе канадского эндокринолога Г Селье убедительно продемонстрировано, что стресс вызывает выраженные изменения в надпочечниках, тимусе, лимфатических узлах и желудочно-кишечном тракте (Selye H, 1960, 1972) Анализ литературы, посвященной изучению влияния эмоционального напряжения на функциональное состояние секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы, свидетельствует о том, что таких работ очень мало Тем более, что эти исследования выполнены или в экспериментах на животных (Старцева В.Г, 1965, 1972, Кассиль ВГ, 1981, Рахимов KP и др, 1983, Теппермен Дж, Теппермен X, 1989, Овсянников В И, 2003, Аниховская И А, 2000, Hackney АС et al, 2003, Nishimura К Et al, 2004, Rhodes ME et al, 2005), или в условиях клинических наблюдений (Василенко ВХ, Гребнев AJI, 1981, Трошин В И и др, 2005, Holmes MC, 2001, Rinne Т, 2001, Кауе J, 2004, Maton Р N , 2005)

Среди причин, вызывающих эмоциональное напряжение, на одно из первых мест следует поставить экзаменационный стресс (Щербатых А С , 2000, 2002) В последние годы накоплен значительный клинический материал, позволяющий утверждать, что сдача экзаменов нередко оказывает отрицательное влияние на иммунную, нервную и сердечно-сосудистую системы и даже может повреждать генетический аппарат, создавая предпосылки для возникновения онкологических заболеваний Установлено, что у студентов во время экзаменационной сессии активируются репарационные процессы, которые отвечают за восстановление поврежденных участков молекулы ДНК (Cohen et al, 2000) Экзаменационный стресс может вызвать стойкое повышение артериального давления (Schepard J D et al, 2000), ухудшать иммунологический статус организма (Deinzer R et al, 2000), влиять на гематологические показатели число эритроцитов, содержание гемоглобина, гематокрит (Maes M et al, 1998), нарушать вегетативную регуляцию сердечнососудистой системы (Доскин AB, 1988, Умрюхин ЕА и др, 1999, 2001, Щербатых Ю В , 2002)

Период подготовки к экзаменам и сдача экзаменов сопровождаются интенсивной умственной деятельностью, существенным ограничением двигательной активности, изменением, а часто и нарушением, режима сна, выраженными эмоциональными переживаниями, связанными с возможным

изменением социального статуса студента, с общественной оценкой окружающих Все это может привести к перенапряжению механизмов регуляции различных систем организма (Плотников В В , 1983, Фаустов А С , Боткин И, 1986, Щербатых ЮВ и др, 1996, Умрюхин ЕА и др, 2001, Щербатых Ю В , 2002, ЗсЬерагс! 1Б й а1, 2000)

После окончания экзаменов многие физиологические параметры достаточно медленно возвращаются к исходному состоянию Так параметры артериального давления возвращаются к исходным величинам только через несколько дней Все это дает основание утверждать, что экзаменационный стресс следует считать фактором, представляющим угрозу здоровью студентов и школьников, причем актуальность проблеме придает массовый характер данного явления, ежегодно охватывающего сотни тысяч учащихся в масштабах нашей страны (Щербатых Ю В , 2000,2002)

Следует так же отметить, что эмоциональное напряжение, связанное со сдачей экзаменов, не всегда носит вредоносный характер, приобретая свойства «дистресса» Экзаменационный стресс может выступать как мобилизующий фактор, стимулируя учащихся и студентов к проявлению всех своих знаний и личностных резервов В связи с этим очень актуальной является возможность управления уровнем экзаменационного стресса с помощью знаний о механизмах реализации стресс-реакции.

Особую важность и значимость эти знания представляют для специалистов в области физиологии пищеварения и гастроэтерологии, поскольку одной из индикаторных систем в ответ на действие стресса является желудочно-кишечный тракт (8е1уе Н , 1960, 1972)

Цель исследований изучить влияние эмоционального стресса на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы и исследовать механизмы нейрогуморальной регуляции этих влияний

Для достижения поставленной цели представлялось необходимым решить следующие задачи:

1 Исследовать в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального напряжения роль вегетативного баланса симпатической и парасимпатической нервной системы в функциональной активности пищеварительных желез желудка и поджелудочной железы

2 Изучить влияние эмоционального стресса на выделение жидкой части желудочного и поджелудочного секретов, электролитов и ферментов

3 Изучить действие различных стимуляторов и ингибиторов желудочной секреции в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального стресса

4 Выявить специфику изолированного и совместного влияния эмоционального и физического напряжения на секреторный аппарат желудка и поджелудочной железы

5 Исследовать секреторные взаимоотношения желудка и поджелудочной железы в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального и мышечного напряжения.

6 Изучить нервные и гормональные механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса

7 Исследовать динамику выделения гормонов передней доли гипофиза, паращитовидной и поджелудочной железы, коры надпочечников и гастрина на действие эмоционального стресса и прием пищи.

Основные положения, выносимые на защиту:

1 В условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального стресса, в зависимости от вегетативного баланса симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы изменяется реактивность секреторного аппарата желудка в ответ на действие субмаксимальных раздражителей пищеварительных желез

2 Метаболические сдвиги, возникающие при действии эмоционального напряжения, вызывают изменения в нейроэндокринной регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы

3 В условиях эмоционального стресса резко возрастает стимулирующее влияние симпатической нервной системы на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы

Научная новизна. Описаны нейрогуморальные механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса Результаты проведенных исследований позволили получить следующие новые научные данные

1 Установлена зависимость функционального состояния секреторного аппарата желудка в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального стресса от вегетативного баланса симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы

2 Выявлены различия в устойчивости механизмов секреции различных ингредиентов желудочного и поджелудочного соков к действию эмоционального напряжения

3 Установлено, что при эмоциональном напряжении доминирование симпатического отдела автономной нервной системы вызывает повышение протеолитической активности стимулированного желудочного секрета, преобладание парасимпатических влияний не вызывает таких изменений, а нормотония сочетается со снижением гидролитического потенциала желудка

4 Обнаружено, что блокада р-адренорецепторов вызывает существенное снижение секреторной активности желудочных и поджелудочных желез в условиях эмоционального стресса

5 Установлено, что блокада М-холинорецепторов в условиях эмоционального напряжения приводит к выраженному торможению ингибированной желудочной секреции и не влияет на стимулированную панкреатическую секрецию

6 Продемонстрировано, что сочетанное действие эмоционального и мышечного напряжения снимает тормозной эффект на ингибированную желудочную секрецию

7 Выявлены компенсаторные изменения в слюне, желудочном и поджелудочном соках ферментов из соответствующих энзиматических цепей При снижении валового выделения фермента в одном из соков повышается его дебит-час в другом пищеварительном соке, что обеспечивает поэтапное расщепление белков, углеводов и жиров

8 Изучена динамика секреции СТГ, гастрина, кальцитонина, паратгормона, цАМФ, цГМФ, кортизола в ответ на введение пищевого завтрака в условиях фона и при действии эмоционального стресса

9 Установлена зависимость секреторной функции желудка и поджелудочной железы от уровня метаболических сдвигов, возникающих при эмоциональном напряжении

Теоретическая и практическая значимость Проведенные исследования позволили охарактеризовать нейрогуморальные механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса Установлено, что симпатический отдел автономной нервной системы в условиях эмоционального напряжения обеспечивает стимулирующее влияние на секреторный аппарат желудка и поджелудочной железы У симпатотоников отмечается самая высокая реактивность пищеварительных желез в ответ на действие субмаксимального

пищевого раздражителя Полученные данные о снижении индекса бикарбонаты/кислота (отражающего степень нейтрализации бикарбонатами поджелудочного сока поступающей в двенадцатиперстную кишку из желудка соляной кислоты) у части испытуемых позволяют рекомендовать определение этого индекса как прогностического теста для выявления лиц, склонных к патологии двенадцатиперстной кишки, в условиях эмоционального стресса

Данные о резком снижении секреторной функции желудка и поджелудочной железы при блокаде р-адренорецепторов необходимо учитывать при приеме фармакологических препаратов этой группы

Для специалистов в области гастроэнтерологии и эндокринологии представляет интерес динамика изменения гормонов гипофиза, паращитовидной желез, коры надпочечников, поджелудочной железы и гастрина в ответ на изолированное и совместное действие эмоционального напряжения и приема пищи Результаты исследования целесообразно учитывать при разработке рационального питания лиц в условиях действия эмоционального стресса

Результаты диссертационного исследования используются в работе клинического центра гастроэнтерологии областной клинической больницы г Кургана, ГУ Российский научный центр «Восстановительной травматологии и ортопедии» им академика Г А Илизарова и при чтении лекционных курсов в Курганском, Южно-Уральском, Тюменском, Уральском университетах, Липецком, Ростовском, Новосибирском, Челябинском педагогических университетах, Тюменской и Челябинской медицинских академиях

Апробация работы Основные положения диссертационной работы доложены на 3 съезде физиологического общества им И П Павлова (Москва, 1994), на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им ИП Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), на XVIII съезде физиологического общества им И П Павлова (Казань, 2001), на 1ХХ съезде физиологического общества им И П Павлова (Екатеринбург, 2004), на XX съезде физиологического общества им И П Павлова (Москва, 2007), на I съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005), на конференции ученых России и стран СНГ, посвященной 90-летию открытия В Н Болдыревым периодической деятельности пищеварительного тракта (Томск, 1994), на II съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995), на XVII Всероссийской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения ИП Павлова (Краснодар, 1999), на Международном симпозиуме «Медицина и охрана

здоровья - 99» (Тюмень, 1999), на Всероссийской конференции «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях» (Томск, 2001), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Физиологические науки — клинической гастроэнтерологии» (Ессентуки, Краснодар, 2001), на Международном конгрессе валеологов «Здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2002), на десятой Российской гастроэнтерологической неделе (Москва, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции «Формирование здорового образа жизни» (Тюмень, 2004)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 62 работы, из которых 11 - статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 монография «Желудочно-кишечный тракт и стресс», 2 учебных пособия с грифом Министерства образования и науки РФ «Физиология эндокринной системы» (136с) и «Физиология центральной нервной и эндокринной систем» (467с )

Объем и структура работы Диссертация состоит из введения, 8 глав обсуждения результатов исследований, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и изложена на 309 страницах, иллюстрирована 58 таблицами и 31 рисунком, библиография содержит 438 источников (241 -отечественные и 197 - иностранные)

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Секреторную функцию желудка и поджелудочной железы исследовали у 205 человек Все испытуемые - добровольцы, лица мужского пола в возрасте 22 - 24 лет, прошли углубленное медицинское обследование, включающее методы соматоскопию, антропометрию, рентгенографию, рентгеноскопию, ультразвуковое исследование органов брюшной полости, врачебно-педагогическое наблюдение В анамнезе указаний на заболевания желудочно-кишечного тракта не было, у части испытуемых проведено эндоскопическое исследование слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки Комплексное обследование состояния здоровья позволило отнести всех обследованных к основной медицинской группе

Исследование секреторной функции желудка и поджелудочной железы осуществлялось стереотипно, методом фракционного гастрального и гастродуоденального зондирования через 12 — 14 часов после приема пищи Исследование проводилось утром натощак, не менее чем за час до завтрака, чтобы устранить условно-рефлекторное влияние времени приема пищи Извлечение секрета происходило в межпищеварительный период, сразу после

введения зонда в течение 3-х минут, далее исследовалась часовая базальная секреция 15 - минутными порциями, после введения стимулятора или ингибитора - часовая стимулированная или ингибированная секреция 15 -минутными порциями При изучении панкреатической секреции с помощью специальных приемов (НА Скуя, 1973, АП Кузнецов, 1986) устанавливалось местонахождение зонда в желудке и двенадцатиперстной кишке

В исследовательской и клинической практике можно выделить два способа введения стимуляторов пищеварительных желез 1 — гастрально и интрадуоденально, 2 - парентерально При том или ином способе введения стимулятора происходит активация и включение различных начальных пусковых механизмов регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы При введении стимулятора пищеварительных желез в желудок и двенадцатиперстную кишку в реакцию вовлекаются многочисленные рецепторы слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, в то время как при парентеральном введении стимулятора этот фактор воздействия раздражителя отсутствует (Кузнецов А П , 1986)

В качестве стимулятора желудочной секреции использовали пентагастрин, его вводили подкожно в дозе 6 мкг на кг массы тела Стимулирующий эффект наблюдался уже через 5 — 10 минут, становился максимальным через 15 — 30 минут и сохранялся в течение часа (Геллер JIИ , 1988) В качестве пробного пищевого раздражителя (второго стимулятора) использовали 10% отвар сухой капусты в объеме 200 мл Применение этого стимулятора желудочной секреции было продиктовано следующими обстоятельствами отвар капусты по способу введения и действия является более близким к пищевым продуктам Кроме того, в условиях эмоционального напряжения и физической нагрузки происходит существенное увеличение эндогенного гистамина (Кассиль ГН и др, 1978; Вайефельд ИЛ, Кассиль Г Н, 1981), и дополнительное введение этого вещества не всегда желательно Тем более что гистамин может давать побочные аллергические реакции (Геллер Л И, 1988)

В качестве стимулятора внешнесекреторной функции поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку через зонд вводили 30 мл 0,5% раствора соляной кислоты Для контроля за полнотой ацидификации двенадцатиперстной кишки определяли рН содержимого дуоденума через 5 минут после введения раствора хлороводородной кислоты Значения рН содержимого двенадцатиперстной кишки колебались от 1,71 до 2,59 (в среднем составляя 2,09±0,15) Согласно исследованиям (Meyer, Grosman, 1971)

снижение pH в содержимом двенадцатиперстной кишки ниже 4,5 вызывает выделение секретина в количествах, достаточных для стимуляции панкреатической секреции

Во всех фракциях секретов учитывали объем, pH, концентрацию и дебит-час соляной кислоты, электролитный состав (хлориды, натрий, калий, кальций) В желудочном соке определяли концентрацию и валовую продукцию (дебит-час) пепсиногена и суммарную протеолитическую активность натурального желудочного сока при исходном pH (по методике модифицированной Сабсай Б И, 1968) В поджелудочном соке определяли бикарбонатную щелочность (Шелагуров А А , 1970), содержание и дебит-час амилазы, липазы и трипсина

Кислотообразующую функцию желудка и pH поджелудочного сока определяли методом рН-метрии (потенциометр pH 340) и классическим методом тетрования, содержание натрия и калия — методом пламенной фотометрии (фотомеры фирмы Karl Zeiss Jena), хлоридов по методике Туголукова В Н (1965), содержание кальция - комплексометрическим методом (Колб В Г , Камышников В С , 1976)

Параллельно в крови исследовали содержание гормонов АКТГ, СТГ, тиреотропного гормона, гастрина, инсулина, кальцитонина, паратгормона, кортизола, альдостерона, цАМФ и цГМФ с помощью промышленных наборов фирмы «СБА - IRE — SORIN» (Франция, Бельгия, Италия) Определение гормонов производили в лаборатории лучевой диагностики ГУН РНЦ «ВТО» им академика Г А Илизарова

Параллельно с исследованием гастральной и панкреатической секреции осуществлялся сбор слюны (15 - минутными порциями) и мочи (часовыми порциями)

Фоновые показатели желудочной и поджелудочной секреции исследовались в условиях эмоциональной стабильности в межсессионный период В качестве модели эмоционального стресса использовалась экзаменационная сессия (сдача экзамена) Данная модель эмоционального стресса достаточно часто используется для изучения влияния эмоционального напряжения на различные системы организма (Кузнецов АП, 1986, Смелышева ЛН, 1994, Умрюхин ЕА, Быкова ЕВ, Климина HB, 1999, Ноздрачев А Д , Щербатых Ю В , 2000, 2001, Cohenletal, 2000, Schepard L D , 2000) Маркерами эмоционального напряжения являлись показатели артериального давления, частоты сердечных сокращений, концентрации в

крови глюкозы, общего белка, гормонов АКТГ, кортизола, инсулина, СТГ, апьдостерона, кальцитонина и паратгормона

Для исследования влияния мышечной нагрузки на организм человека и деятельность пищеварительной системы широкое применение получило использование дозированных велоэргометрических нагрузок (Виру А А, Кырге П К., 1983, Кузнецов А П , 1985, Тихвинский С Б , Хрущев С В , 1991 и др) Сочетанное влияние эмоционального и мышечного напряжения исследовалось после сдачи экзамена при выполнении дозированной велоэргометрической нагрузки продолжительностью 30 минут, общим объемом 36900 кгм, мощность которой составляла 75% от максимального потребления кислорода (МПК)

Серия наблюдений была посвящена исследованию нервных и гормональных механизмов регуляции желудочной и поджелудочной секреции в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального напряжения Для изучения нервных механизмов регуляции желудочной и поджелудочной секреции осуществляли блокаду М-холинорецепторов (1,5 мг атропина на кг массы тела, подкожно) и р-адренорецепторов (0,6 мг обзидана на кг массы тела, внутрь) Фармакологические препараты вводились за 15 — 20 минут до начала зондирования, а при действии эмоционального напряжения за 15-20 минут до начала экзамена С учетом механизмов реализации стресс-реакции особое внимание было уделено исследованию гормональных механизмов регуляции желудочной и поджелудочной секреции В условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального стресса исследовалась фоновая концентрация гормонов в сыворотке крови при гастральном и гастродуоденальном зондировании на 30-й минуте базальной секреции и через 15 минут после введения стимулятора пищеварительных желез

Для исследования специфического динамического действия пищи (СДДГТ) на гормональный статус организма в различных условиях была использована пищевая нагрузка в виде пробного (тестового) завтрака - 100 г мяса (молотое в котлете) и 200 мл несладкого чая Проведено четыре серии наблюдений в первой - пробный завтрак принимался в условиях эмоциональной стабильности, во второй - в условиях' эмоционального напряжения, в третьей — при выполнении дозированной велоэргометрической нагрузки, в четвертой — при совместном действии эмоциональной и физической нагрузки Во всех случаях содержание гормонов в крови определяли натощак (фоновые данные), через 15, 45, 75 и 105 минут после

приема пищевого завтрака В сыворотке крови радиоиммунным методом определяли содержание тиреолиберина, АКТГ, СТГ, ТТГ, инсулина, гастрина, кальцитонина, альдостерона, кортизола, паратгормона, цАМФ и цГМФ

Для характеристики индивидуальных висцеральных реакций организма исследовали вегетативный статус по показателям математического анализа вариабельности сердечного ритма (ВОР) (Баевский Р М и др , 1984, Heart rate variability, 1996) Для оценки вегетативной регуляции производился расчет показателей ВСР амплитуда моды кардиоинтервалов (АМо, %) - условный показатель активности симпатического звена регуляции Стандартное отклонение кардиоинтервалов или среднеквадратичное отклонение (SDNN, с) и вариационный размах (MxDMn) как показатели активности парасимпатического отдела ВНС Индекс напряжения (ИН, уел ед) регуляторных систем, который вычислялся по формуле ИН=АМо/2Мох MxDMn (Mo — мода значений кардиоинтервалов), он отражает общую активацию организма и степень сдвига вегетативного баланса в сторону преобладания симпатического отдела над парасимпатическим В качестве индикатора вегетативного баланса выбран индекс напряжения регуляторных систем (Щербатых Ю В , 2001), который у ваготоников не превышал 30 уел ед, при нормотонии составлял от 31 до 120 уел ед и при симпатотонии от 121 уел ед

По результатам анализа ВСР обследованные были разделены на три группы ваготоники, нормотоники и симпатотоники, которые различались по основным показателям ВРС

Ваготоники Нормотоники Симпатотоники

(п - 10) in =15) (п=10)

SDNN, с 0,066±0,017 0,149±0,02* 0,196±0,02*

АМо, % 20,20±1,60 25,96±1,07* 35,80±1,60*

ИН, уел ед 29,1±1,8** 70,3±2,91* \54,8±10,3'«

MxDMn 0,32±0,03** 0,22±0,01 * 0,15±0,0Г»

АМо/ MxDMn 81,8±10,2** 116,35±4,4* 194,5± 11,8"..

* р<0,05, различия достоверны относительно группы ваготоников, **р<0,05, различия достоверны относительно группы нормотоников

Полученные данные обрабатывали методом вариационного, корреляционного анализа (Лакин Г Ф, 1990, пакет программ Statistica 5 11) Многомерные исследовательские методы кластерный анализ для получения групп с близкими по значению показателями, формулы простой и множественной регрессии для построения моделей прогноза уровня взаимосвязи показателей в условиях фона и эмоционального стресса

Статистическую обработку проводили методом Стьюдента - Фишера. Различия между сравниваемыми величинами считали достоверными при вероятности не менее 95% (р<0,05). Для выявления тесноты и направленности взаимосвязи между исследуемыми показателями определяли коэффициент корреляции (г).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Секреторная функция желудка и поджелудочной железы в условиях эмоциональной стабильности

Нейрогуморальные особенности желудочной секреции исследовались в условиях стимуляции и ингибирования желудочных желез при гастрапьном и гастродуоденальном зондировании. Получены различные количественные и качественные секреторные ответы, адекватные использованным раздражителям (рис. I).

□ обьем

В кони НС1

□ лебит-час НС1

а кони пепсшкн сна О дебит-час пепснногена

□ протеолитнч акт-тъ

капустный отвар

пентагастрин

ацидификаиия дуоденум

Рис. I. Прирост показателей стимулированной (капустный отвар, пентагастрин) и ингибированной (ацидификация двенадцатиперстной кишки) желудочной секреции. За 100% принят базальный уровень секреции.

При использовании пищевого завтрака (капустный отвар) прирост объема от уровня базальной секреции составлял 6,7±1,8%, при введении пентагастрина — 89,6±9,5%, при ацидификации двенадцатиперстной кишки отмечалось снижение объема до 62,9±7,3% от базального уровня фоновой секреции.

Кислотообразование варьировалось в зависимости от специфики раздражителя и его силы. Применение капустного отвара снижало уровень рН до 84,1 ±6,2%, что определяло повышение концентрации соляной кислоты на 33,3±4,8%, а её валового выделения на 61,2±7,6%. При использовании пентагастрина уровень рН снижался до 68,8±5,6% от базального, а содержание

и часовое напряжение соляной кислоты возрастали на 87,1±6,3% и 240±18,2% соответственно Интрадуоденальное введение соляной кислоты повышало уровень рН желудочного сока на 21,6±1,9% и снижало концентрацию и дебит-час соляной кислоты до 65,3±4,9% и 48,1±4,6% соответственно от базального уровня секреции

Ферментовыделительная функция представлена желудочными протеиназами, степень их активности формирует гидролитический потенциал желудка Пентагастрин увеличивал протеолитическую активность желудочного сока на 125±11,3%, что определялось ростом содержания и валового выделения пепсиногенов на 46±4,8% и 158±12,3% соответственно Капустный отвар в меньшей степени активировал мощность желудочного протеолиза, его величина возрастала на 76,8±5,3%, а концентрация и дебит/час пепсиногена на 24,4±3,4% и 34,5±4,1% соответственно

Пентагастрин (синтетический аналог гастрина) стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками желудочных желез двумя путями прямым и опосредованным через гистамин и цАМФ (Берсимбаев РИ, Севинг К, 1993, Овсянников В И, 2003) В первом случае усиливаются процессы транскрипции и трансляции, активируется формирование секреторных гранул и выделение секрета из клетки Во втором — стимулируется секреция соляной кислоты в париетальной клетке за счет наличия собственных рецепторов на ее мембране, с последующей активацией выделения пепсиногена В нашем исследовании при использовании пентагастрина синхронно получен максимальный секреторный ответ по показателям объема, протеолитической активности и кислотной продукции, что позволяет считать данный раздражитель максимальным по силе стимулятором желудочных желез На более низком уровне определены стимулирующие свойства капустного отвара, позволяющие охарактеризовать его как субмаксимальный стимулятор для оценки секреторной функции желудка

Ацидификация двенадцатиперстной кишки оказывала ингибирующее влияние на желудочную секрецию, снижая протеолитические свойства желудочного сока до 91,4±8,4% от базального уровня, содержание и дебит-час до 91,5±7,6% и 65,2±6,9% соответственно Таким образом, использование данных раздражителей желудочных желез позволяет оценить функциональное и морфологическое состояние желудка на основе ответных секреторных реакций

Основным стимулятором желудочных желез является блуждающий нерв, активирующий собственные сплетения желудка и выделение

гастроинтестинальных гормонов из собственных нервных окончаний и иннервируемых им эндокринных клеток (Климов ПК, 1986, Уголев АМ, 1986, Коротько ГФ, 2002) Исходя из этого, представляют интерес индивидуальные типологические секреторные реакции у лиц с различным уровнем висцеротонии

Фоновая гастральная межпищеварительная секреция различна у лиц с разным уровнем вегетативного баланса (табл 1) Объем секрета возрастает в ряду ваготоник - нормотоник - симлатотоник (р<0,05) параллельно непариетальной секреции электролитов натрия и кальция (р<0,05), но не калия Максимальный коэффициент электролитического баланса Ыа/К отмечен у лиц с адренэргическим тонусом нервной системы, что в 2,3 раза выше, чем у парасимпатотоников Кислотообразующий потенциал по показателю рН желудочного секрета натощак выше у симпатотоников, однако содержание хлоридов в желудочном соке не имеет значительных межгрупповых различий

Таблица 1

Объем и кислотность желудочного секрета в межпищеварительный период у лиц с различным уровнем вегетативного баланса (М±п) (п = 35)

показатели Ваготоники п= 10 Нормотоники п =15 Симпатотоники п= 10

Объем, мл 21,71±3,25 39,76±5,56* 45,40±3,70*

рН 2,38±0,25 2,30±0,25 1,75±0,08*

Хлориды, ммоль/л 112,50±2,51 115,32±1,81 113,44±2,49

Натрий, ммоль/л 48,31±2,50 54,12±1,71 59,00±1,45*

Калий, ммоль/л 19,71±1,22 15,33±1,31 10,54±1,40*

Иа/К 2,45±0,21 3,53±0,29 5,59±0,45*

Кальций, ммоль/л 1,39±0,02 1,76±0,11* 2,20±0,12*

Примечание * - различия достоверны относительно группы ваготоников р<0,05

Абсолютные значения концентрации пепсиногена в межпищеварительный период не имеют существенных различий в трех группах обследованных и близки к среднестатистической возрастной и половой норме

Базальная секреция характеризуется различиями в показателях объема, кислото- и ферментовыделения у лиц с крайними значениями вегетативного баланса (р<0,05) (табл 2) Прирост показателей париетальной секреции у симпатотоников в ответ на неадекватный стимулятор превышает качественно

целесообразный ответ для данной фракции Параметры непариетальной секреции не имеют соответствующей динамики, а снижение коэффициента Ыа/К в желудочном соке и концентрации ионов кальция характеризует снижение кровообращения в подслизистом слое

Таблица 2

Базальная секреция у лиц с различным уровнем вегетативного баланса

(М±т) (п=35)

Показатели Ваготоники п = 10 Нормотоники п =15 Симпатотоники п= 10

Объем, мл/ч 77,43±10,03 102,14±12,45 120,0±6,65*

HCl, ммоль/л 38,86±5,13 42,54±4,25 44,67±4,08*

Дебит-час HCl, ммоль/ч 3,07±0,51 5,53±0,61* 5,25±0,91 *

Дебит-час пепсиногена, мг/ч 4,16±0,59 6,06±0,61* 5,96±0,36*

Суммарная протеолитическая акт-ть, мг/ч 1,94±0,41** 3,65±0,81 2,37±0,20**

Натрий, ммоль/л 47,30±3,37 49,60±3,41 58,41±5,16*

Дебит-час натрия, ммоль/ч 3,52±0,41 4,90±0,35* 6,96±0,90*

Калий, ммоль/л 17,7±1,21 16,5±2,12 14,02±0,92*

Дебит-час калия, ммоль/ч 1,42±0,15 1,68±0,21 1,68±0,14

Na/K 2,76±0,27 3,63±0,31 4,14±0,39*

Кальций, ммоль/л 1,26±0,08 1,49±0,06* 1,78±0,10*

Дебит-час кальция, ммоль/ч 0,09±0,01 0,15±0,01* 0,21±0,02*

Примечание * - различия достоверны относительно группы ваготоников, р<0,05, ** - различия достоверны относительно группы нормотоников, р<0,05

Уровень базального протеолиза практически не имеет различий в группах обследованных с крайними значениями висцеротонии При достоверно более высоком валовом выделении соляной кислоты и пепсиногена у лиц с преобладанием симпатотонуса уровень суммарной протеолитической активности ниже, чем у обследованных со сходным значением часового напряжения соляной кислоты и пепсиногена нормотоников Очевидно, при высоком объеме базального секрета высокий уровень концентрации электролитов наряду с бикарбонатами формирует слизистый гель, снижающий степень доступности взаимодействия соляной кислоты и пепсиногена Слой

слизи обеспечивает нейтрализацию ионов водорода около стенки желудка и замедляет активацию пепсиногенов соляной кислотой и превращение их в пепсин

Таким образом, у симпатотоников высокая реактивность секреторного аппарата желудка в межпищеварительную и базальную секрецию сочетается с диссоциацией функциональных показателей - невысокий уровень гидролитического потенциала желудка при достаточных пластических затратах высоком дебите соляной кислоты и пепсиногена

Нейрогуморальная желудочная секреция исследовалась в ответ на действие капустного отвара, полученные ответные секреторные реакции позволяют судить об интегральных возможностях сложной функциональной системы желудка (табл 3)

Объем стимулированной желудочной секреции не имеет различий в трех группах обследованных, однако динамика прироста жидкой части секрета в ответ на данный раздражитель различна - снижается в ряду ваготоник -нормотоник - симпатотоник (р<0,05) Абсолютные значения в исследованных группах составляли- 49,71±4,3мл, 10,0±1,8мл и 6,33±1,3мл соответственно, что характеризует максимальную чувствительность лиц с преобладанием ваготонуса к действию адекватного стимулятора желез желудка Достоверные различия отмечены также и в часовом напряжении соляной кислоты, минимальные значения данного показателя характеризуют низкий уровень кислотопродукции после стимуляции у симпатотоников Концентрация и валовое выделение пепсиногена имеют тенденцию к снижению в ряду нормотоник — ваготоник — симпатотоник, а уровень желудочного протеолиза минимален у последних

Протеолитическая активность как показатель наиболее полной характеристики гидролитического потенциала желудка после стимуляции максимально представлена у ваготоников, что в 2,7 раза превышает протеолитические свойства сока у симпатотоников (р<0,05) У первых увеличение мощности желудочного протеолиза происходит синхронно с увеличением кислотной продукции и адекватно используемому раздражителю В группе лиц с преобладанием симпатического тонуса отмечается гетерохрония основных параметров париетальной и непариетальной секреции Снижение концентрации и валового выделения хлоридов на фоне роста концентрации ионов калия является сдерживающим механизмом кислотообразования при стимуляции СОЖ Транспорт К+ в обмен на Н+ как необходимый компонент функционирования ЬГ, К+ - АТФазы за счет ионных гуморальных механизмов

лимитирует активацию соляной кислоты у симпатотоников при низкой активности вагуса

Таблица 3

Стимулированная желудочная секреция у лиц с различным уровнем вегетативного баланса (М±т) (п=35)

показатели Ваготоники п = 10 Нормотоники п =15 Симпатотоники п= 10

Объем, мл/ч 127,14*11,98 112,14*11,06 126,33*19,6

РН 1,47*0,07 1,50*0,12 1,54*0,08

Дебит-час НС1, ммоль/ч 7,19*0,81 7,26*0,86 5,22*0,27 ***

Дебит-час пепсиногена, мг/ч 7,78±0,93 8,96*1,10 6,17*0,83

Протеолитическая акт-ть, мг/ч 5,65±0,64 4,63*0,74 2,07*0,44 ***

Хлориды, ммоль/л 141,27±3,53 137,42*2,35 118,81*5,23*

Дебит-час хлоридов, ммоль/ч 17,90±1,35 14,67*1,40 12,87*1,33*

Дебит-час натрия, ммоль/ч 4,95*0,51 4,48*0,73 5,29*1,02

Калий, ммоль/л 11,35*1,12 14,0*1,41 15,61*1,23*

Дебит-час калия, ммоль/ч 1,44*0,22 1,57*0,17 1,97*0,31

ШК 3,47*0,35 2,85*0,27 2,73*0,24

Кальций, ммоль/л 1,10±0,12 1,76*0,14* 2,40*0,05*

Дебит-час кальция, ммоль/ч 0,14*0,02 0,19*0,02 0,30*0,02*

Примечание * - различия достоверны относительно группы ваготоников, р<0,05, ** - различия достоверны относительно группы нормотоников, р^0,05

Пограничным является также содержание ионов кальция в желудочном секрете у лиц этой группы Известно, что концентрация Са2+ в среде выше 2,4 ммоль/л является торможением для высвобождения гастрина и, соответственно, сдерживающим фактором активности энзимов (1лсЫепЬе^ег е1 а1., 1981, Овсянников В И , 2003)

Различия между исследуемыми группами проявляются и в динамике прироста секреторных показателей после стимуляции желудочных желез Именно тогда нейрогуморальные механизмы сложной функциональной системы желудка проявляются в полной мере При этом различия абсолютных параметров секреторного процесса в группах с ваготонусом и эутонией

минимальны, однако прирост относительно базального уровня выше (р<0,05) у лиц первой группы. Напротив, отсутствие достаточной динамики прироста у симпатотоников говорит о низком структурно-функциональном резерве слизистой оболочки желудка у лиц данной группы (рис. 2).

0 объем

■ дебш"|ас НС]

□ дебит-час

пепсиногена 0 протеолит.акг-ть

В

н

Рис. 2. Прирост показателей стимулированной желудочной секреции у лиц с различным уровнем вегетативного баланса: В - ваготоники, Н — нормотоники, С - симпатотоники. За 100% принят базальный уровень секреции.

Поджелудочная секреция исследовалась при интрадуоденальной стимуляции слизистой двенадцатиперстной кишки. Получены сопряженные ответы дуктулярной и ацинарной секреторных систем (Коротько Г.Ф., 2002). Прирост объема, электролитов и ферментов имеет однонаправленную динамику, но различный количественный уровень (рис. 3). Получено высокое напряжение поджелудочной секреции при её стимуляции в условиях фона. Увеличение компонентов, секретируемых протоковой системой поджелудочной железы — дуктулоцитами, имеет большее процентное выражение, чем ацинарный компонент энзиматической секреции. Объем панкреатического сока возрастает на 261±32,3%, что определяет соответствующее увеличение дебитов основных компонентов пищеварительного секрета. Обращает на себя внимание тот факт, что содержание ферментов в ответ на стимуляцию практически не изменяется, а часовое напряжение значительно растет. Секреторные элементы

поджелудочной железы не способны столь быстро синтезировать ферменты в таких количествах и поэтому в составе панкреатического секрета в полость двенадцатиперстной кишки выделяются не только синтезированные в железе ферменты, но и поступившие из кровотока энзимы (ИдЛтап & а1., 2002; Коротько Г.Ф., Восканян С.Э., 2005). Валовое выделение ферментов возрастает в ряду амилаза - трипсин - липаза (р<0,05), данное соотношение определяется стимулирующим механизмом действия секретина при ацидификации двенадцатиперстной кишки.

Типологическая классификация поджелудочной секреции у лиц с различным тонусом вегетативной нервной системы не имела достаточных достоверных различий. Параметры дуктулярной секреции различались по объему стимулированного секрета, который был минимален у симпатотоников (р<0,05), что соответствовало тенденциям желудочной секреции, когда после стимуляции отмечалось отсутствие достаточного секреторного прироста у лиц данной группы. Вегетативные типологические отличия энзиматического состава панкреатического секрета были минимальны и характеризовались большей лабильностью механизмов секреции а-амилазы.

Рис. 3. Прирост стимулированной панкреатической секреции. За 100% принят базальный уровень секреции

I — объем секрета, 2 - рН, 3 — концентрация бикарбонатов, 4 - дебит-час бикарбонатов, 5 — концентрация натрия, 6 — дебит-час натрия, 7 - концентрация калия, 8 - дебит-час калия, 9 — коэффициент Na/K., 10 - концентрация хлоридов,

II - дебит-час хлоридов, 12 - концентрация амилазы, 13 - дебит-час амилазы. 14 — концентрация трипсина, 15 - дебит-час трипсина, 16 - концентрация липазы, 17 —дебит-час липазы.

Секреторная функция желудка и поджелудочной железы в условиях эмоционального напряжения

Уровень реактивности слизистой оболочки желудка в условиях эмоционального напряжения зависел от силы раздражителя и способа его введения (табл 4) При использовании субмаксимального стимулятора объем секрета практически не изменялся, максимального стимулятора - достоверно снижался (р<0,05) Ингибированная желудочная секреция по показателю объема возрастала (р<0,05), что позволяет говорить о снижении тормозного эффекта, имевшего место в условиях эмоциональной стабильности

Разнонаправленные сдвиги кислотопродукции при стрессе отмечались в условиях стимуляции и ингибирования желудочных желез При введении пентагастрина уровень кислотопродукции имел тенденцию к снижению, а валовое выделение достоверно снижалось (р<0,05) Действие субмаксимального стимулятора на слизистую оболочку желудка не позволяет проявлять максимальную реактивность и нивелирует возмущающее воздействие стресса Динамика выделения водородных ионов желудочного секрета в этих условиях оставалась стабильной и сохранялась на уровне фоновых значений При ингибировании желудочных желез в условиях ацидификации двенадцатиперстной кишки отмечался рост кислотопродукции как по показателям концентрации (р<0,05), так и по показателям дебит-часа соляной кислоты (р<0,05) Таким образом, сам эффект торможения кислотовыделения в этих условиях при стрессе снимается

Значительные изменения ферментовыделения в условиях эмоционального напряжения отмечались при стимуляции и ингибировании желудочных желез В условиях применения как субмаксимального, так и максимального стимулятора отмечалась тенденция к снижению концентрации пепсиногена в желудочном соке В условиях введения пентагастрина снижение часового напряжения фермента достигает достоверных значений (р<0,05) В условиях ингибирования желудочных желез отмечен рост концентрации и валового выделения соляной кислоты при стрессе В данном случае имеет место изменение минимальной реактивности как варианта воздействия эмоционального стресса

В условиях эмоционального напряжения отмечалось изменение содержания и валового выделения электролитов в желудочном соке При использовании стимуляторов желудочной секреции отмечались разнонаправленные тенденции часового напряжения хлоридов В условиях ингибирования желудочных желез отмечалось увеличение концентрации и

дебита хлоридов (р<0,05). В этих условиях при стрессе выделение хлоридов сопряжено с кислотовыделительной функцией желудка, когда тормозной эффект снижается и выделение соляной кислоты растет

Таблица 4

Влияние эмоционального напряжения на показатели стимулированной и

ингибированной желудочной секреции (М±т) (п = 130)

Субмаксим стимулятор п=75 Максим стимулятор п=35 Ингибитор п=20

Объем, мл/ч фон 110,47±8,39 195,38±8,65 64,81±4,35

стресс 126,00±7,55 156,33±9,14* 88,37±9,50*

Концентрация НС1, ммоль/л фон 56,00±4,30 78,60±5,21 19,61 ±3,05

стресс 55,31±3,60** 65,10±6,41** 42,60±4,81*

Дебит-час НС1, ммоль/ч фон 6,77±0,69 15,68±1,50 1,54±0,20

стресс 6,87±0,59** 10,40±0,90* 4,10±0,92*

Конц пепсиногена, мкг/мл фон 67,21±4,61 78,92±5,31 31,11±2,50

стресс 41,50±5,60 58,71±7,81 44,50±4,31*

Дебит-час пепсиногена, мг/ч фон 8,19±0,77 15,50±1,49 2,14±0,09

стресс 5,05±0,70 9,15±1,21* 3,56±0,42*

Протеолитическая акт-ть, мг/ч фон 4,12±0,60 9,61±0,60 0,80±0,05

стресс 4,03±0,49** 7,31±0,74*** 1,70±0,42*

Хлориды, ммоль/л фон 133,04±5,70 140,21±6,11 88,0±2,33

стресс 145,30±4,91** 142,50±6,53** 102,31±6,91*

Дебит-час хлоридов, ммоль/ч фон 14,60±1,98 26,31 ±2,11 6,57±0,81

стресс 17,31±2,52** 21,80±3,10** 8,91±0,72*

Дебит-час натрия, ммоль/ч фон 3,87±0,41 9,10±1,17 4,90±0,47

стресс 5,б7±0,51* 6,65±0,52* 5,54±0,38

Дебит-час калия, ммоль/ч фон 1,45±0,11 4,04±0,30 0,97±0,11

стресс 1,76±0,16 2,57±0,18* 1,03±0,08

Ыа/К фон 3,14±0,4 2,32±0,4 4,95±0,45

стресс 3,51±0,31** 2,58±0,29** 5,37±0,47

Концентрация кальция, ммоль/л фон 1,98±0,11 0,72±0,04 -

стресс 1,38±0,09* 1,09±0,20* -

Дебит-час кальция, ммоль/ч фон 0,31±0,03 0,21±0,02 -

стресс 0,16±0,04* 0,17±0,03 -

Примечание * - различия достоверны относительно фона, р<0,05,

** - различия достоверны относительно ингибированной секреции, р<0,05

Содержание натрия и калия в желудочном соке при стрессе оставалось стабильным, а их валовое выделение было обратнопропорционально силе используемого стимулятора увеличивалось при субмаксимальном стимуляторе (натрий, р<0,05), а при введении пентагастрина снижалось (натрий, р<0,05, калий, р<0,05) В условиях эмоционального стресса были выявлены разнонаправленные сдвиги в содержании ионов кальция при использовании субмаксимального и максимального стимуляторов снижение концентрации и часового напряжения (р<0,05) в первом случае, и рост концентрации (р<0,05) во втором Динамика кальция обратнопропорциональна основным показателям секреторного процесса при стрессе

Исследуя роль вегетативного компонента в регуляции желудочной секреции при эмоциональном стрессе, отмечены определенные различия ответных реакций у лиц с различным тонусом автономной нервной системы Разнонаправленные секреторные ответы по показателю объема отмечались в группах с крайними значениями вегетативного баланса - симпатотониками и ваготониками (рис 4) Если у первых, в условиях стресса от тощаковой к стимулированной фракциям, происходило снижение объема желудочного секрета, достигающее после стимуляции достоверных значений (р<0,05), то у ваготоников, напротив, натощак отмечалась тенденция к увеличению объема секрета, которая при стимуляции достигала достоверных значений (р<0,05) Высокая вариабельность объема у ваготоников является одним из механизмов регулирования продукции других ингредиентов желудочного сока, а большой объем при стрессе связан с низкой сократительной активностью антральной части желудка (Т Наивкеп е1 а1, 1990) Типологические отличия с учетом уровня вегетативного баланса при стрессе в большей степени проявляются в межпищеварительный период и при стимуляции желудочных желез

Эмоциональное напряжение вызывало различные внутригрупповые реакции изменения рН желудочного секрета (рис 5) Характерным первичным ответом во всех группах обследованных является реакция повышения рН (р<0,05), то есть торможение кислотопродукции в межпищеварительный период при стрессе Максимальные значения рН отмечались в группе ваготоников и снижались в ряду ваготоник — нормотоник — симпатотоник (р<0,05) Базальный секреторный ответ в группе с нормотонусом был менее значителен, чем у других обследованных, а так же различался по абсолютным значениям рН и был достоверно ниже, чем у ваготоников и симпатотоников Если у последних можно говорить о приближении границы оптимума для стимуляции энзимов, то у нормотоников при стрессе сохраняется выраженный

эффект торможения как в межпищеварительный период, так и в базальную секрецию.

ваготоники

нормотоники симпатотоники

Рис. 4. Объем желудочного секрета у лиц с различным уровнем вегетативного баланса в условиях эмоционального напряжения. Т - в условиях тощаковой, Б - базальной, С - стимулированной секреции.

ваготоники

нормотоники симпатотоники

Рис. 5. Кислотность желудочного секрета у лиц с различным уровнем вегетативного баланса в условиях эмоционального напряжения. Т — в условиях тощаковой, Б - базальной, С — стимулированной секреции.

Сравнительная характеристика кислотопродукции при стрессе позволяет говорить о значимости эмоционального напряжения в межпищеварительный период для всех групп обследованных (рис. 6). Минимальный базальный уровень кислотообразования по показателям концентрации соляной кислоты (р<0,05), но не дебит-часа отмечался в группе нормотоников. Разная направленность секреторных ответов при стрессе отмечалась между группами с крайними значениями вегетативного баланса. У лиц с преобладанием

симпатического тонуса данный показатель был ниже, чем у ваготоников, но часовое напряжение кислотовыделения достоверно возрастало относительно условий эмоциональной стабильности, то есть происходил прирост, но на более низком уровне абсолютных значений. Таким образом, функция кислотовыделения являлась достаточно устойчивой к возмущающему действию стресс - факторов.

ааготоники нормотоники симпатотоники

ваготоники нормотоники симпатотоники

□ Т фон

□ Т стресс

□ Б фон

Ы Б стресс ■ С фон

□ С стресс

а б фон □ Б стресс ■ С фон в С стресс

Б

Рис. 6. Концентрация (А) и дебит-час (Б) соляной кислоты у лиц с различным уровнем вегетативного баланса в условиях эмоционального напряжения. Т - в условиях тощаковой, Б — базальной, С - стимулированной секреции.

Для характеристики гидролитического потенциала желудка учитывались концентрация и дебит-час пепсиногена и протеолитическая активность желудочного сока, согласно полученным данным содержание и часовое

напряжение пепсиногена при стрессе имели тенденцию к снижению либо достоверно снижались во всех фракциях желудочного секрета у лиц с различным уровнем висцеротонии (рис. 7).

ваготоники

нормотоники симпатотоники

ваготоники нормотоники симпатотоники

О Б фон В Б стресс ■ С фон а С стресс

Рис. 7. Концентрация (А) и дебит-час (Б) пепсиногена у лиц с различным уровнем вегетативного баланса в условиях эмоционального напряжения. Т - в условиях тощаковой, Б - базальной, С - стимулированной секреции

В межпищеварительный период концентрация пепсиногена снижалась в группах с ваго- и симпатотонусом (р<0,05) и находилось на более низком уровне по сравнению с лицами с нормотонией. В базальном секрете отмечалась тенденция к снижению концентрации пепсиногена во всех группах обследованных, достигающая достоверного значения в часовом напряжении у симпатотоников. При использовании субмаксимального стимулятора желудочных желез концентрация пепсиногена снижалась в группах ваго- и нормотоников (р<0,05), однако часовое напряжение пепсиногена угнеталось лишь у лиц с нормотонией.

ваготоники нормотоники симпатотоники

А

ваготоники нормотоники симпатотоники

в

Рис. 8. Протеолитическая активность (А) и суммарная протеолитическая активность (В) желудочного сока у лиц с различным уровнем вегетативного баланса в условиях эмоционального напряжения. Т - в условиях тощаковой, Б — базальной, С — стимулированной секреции.

Разнонаправленные сдвиги эмоциональный стресс оказывал на протеолитическую активность желудочного сока (рис. 8). Особенностью париетальной секреции и внутрижелудочной активации гидролаз у симпатотоников при стрессе являлся рост протеолитической активности в ответ на стимуляцию желудочных желез. Сравнение абсолютных показателей данного параметра не превышало межгрупповых значений, однако процентный прирост относительно уровня фона отмечался только у симпатотоников, В

данной группе рост гидролитического потенциала желудка в условиях эмоционального напряжения происходил на фоне диссоциации выделения соляной кислоты и пепсиногена, что говорит о значительной степени разобщенности в регуляции этих компонентов Данный вариант ответной реакции в условиях возмущающего фактора является функционально не экономичным, а реализовываясь на фоне неуклонного снижения объема -неблагоприятным В двух других группах при стрессе в условиях использования стимулятора желудочных желез протеолитическая активность желудочного сока достоверно не изменялась или снижалась (р<0,05), однако различным являлся компонент непариетальной секреции, у ваготоников объем стимулированной фракции возрастал (р<0,05), у нормотоников практически не изменялся Таким образом, в группах с крайними значениями вегетативного баланса отмечалось напряжение нейрогуморальных механизмов регуляции при стрессе.

Секреция поджелудочной железы играет ключевую роль в переводе желудочного пищеварения на кишечное (Коротько Г Ф , Восканян С Э , 2005) В условиях эмоционального напряжения, и особенно в восстановительный период, когда возникает необходимость восполнения пластических и энергетических ресурсов, параметры изменений панкреатической секреции представляют интерес. Установлено, что эмоциональный стресс оказывал значительное влияние на стимулированную поджелудочную секрецию (табл 5) Базальная панкреатическая секреция наиболее устойчива к действию эмоционального напряжения, что проявлялось в увеличении концентрации хлоридов, трипсина и дебита последнего (р<0,05) При стимуляции панкреатоцитов происходило снижение объема до 65,9%, концентрации липазы до 83% и часового напряжения амилазы до 51,8% (р<0,05), а так же содержания и дебит-часа натрия соответственно до 83,3% и 55,7% (р<0,05) от фоновых значений Таким образом, влияние стресса распространялось как на дуктулярную, так и на энзиматическую панкреатическую секрецию Непараллельность секреции гидролаз при эмоциональном стрессе проявлялась в повышении концентрации трипсина до 205% (р<0,05) в поджелудочном соке после стимуляции Сопряженно в этих условиях возрастало содержание хлоридов до 119,4% (р<0,05) Известно, что часть электролитов секретируется ациноцитами а хлоридам в данном случае принадлежит роль активатора в секреции трипсина Очевидно в условиях стресса существуют механизмы селективной стимуляции или ингибирования того или иного фермента

Таблица 5

Влияние эмоционального напряжения на показатели базальной и стимулированной секреции поджелудочной железы (М±щ) (п = 20)_

Базапьная секреция Стимулированная секреция

Объем, мл фон 33,54±4,03 121,27±10,88

стресс 35,72±8,68 80,0±15,07*

рН фон 7,65±0,15 7,71±0,17

стресс 7,54±0,25 7,59±0,20

а-амилаза, мкг/мл фон 1,25±0,20 0,91±0,11

стресс 0,89±0,16 0,78±0,12

Дебит-час а-амилазы, мг/ч фон 46,29±11,08 117,7±20,49

стресс 30,38±7,32 61,05±11,35*

Липаза, ед/мл фон 4,25±0,70 8,67±0,44

стресс 3,39±0,61 7,20±0,39*

Дебит-час липазы, ед/ч фон 152,0±35,1 807,2±84,4

стресс 175,3±36,2 670,1±99,0

Трипсин, мкг/мл фон 83,90±6,51 72,70±5,42

стресс 157,б±13,4* 149,3±12,6*

Дебит-час трипсина, мг/ч фон 2,77±0,18 8,41±0,68

стресс 6,46±0,58* 9,97±0,82

Бикарбонаты, ммоль/мл фон 101,81±6,33 98,09±4,41

стресс 107,27±3,11 103,63±2,70

Дебит-час бикарбонатов, ммоль/ч фон 3,36±0,41 10,35±1,24

стресс 3,69±0,80 9,19±1,85

Натрий, ммоль/л фон 89,54±9,09 142,12±5,55

стресс 90,71±6,06 118,36±6,87*

Дебит-час натрия, ммоль/ч фон 3,38±0,51 16,43±1,14

стресс 2,85±0,50 9,16±2,27*

Калий, ммоль/л фон 9,94±1,42 6,49±0,71

стресс 8,4б±1,03 6,12±0,59

Дебит-час калия, ммоль/ч фон 0,32±0,06 0,71±0,10

стресс 0,36±0,13 0,56±0,13

Ыа/К фон 11,09±1,09 23,49±2,18

стресс 12,32±1,49 21,45±2,41

Хлориды, ммоль/л фон 82,3±3,б 75,9±2,8

стресс 95,6±5,3* 90,6±4,5*

Дебит-час хлоридов, ммоль/ч фон 2,78±0,30 8,01±0,61

стресс 3,32±0,72 7,2±0,87

Примечание * - различия достоверны относительно фона, р<0,05

У лиц с различным тонусом вегетативной нервной системы типологические отличия при стрессе проявлялись в стимулированном секрете Общегрупповая тенденция снижения объема панкреатического секрета сохранялась во всех группах обследованных, но имела разную степень выраженности У симпатотоников отмечалось максимальное угнетение объема, часового напряжения бикарбонатов, хлоридов и натрия в дуоденальном содержимом Уровень резистентности панкреатической секреции при стрессе определялся в ряду нормотоник — ваготоник — симпатотоник

Влияние эмоционального и мышечного напряжения на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы

Мышечная деятельность обеспечивает адаптацию организма к меняющимся условиям внешней среды и переводит процессы обмена веществ на качественно новый уровень Ключевую роль в восполнении энергетических и пластических ресурсов выполняет желудочно-кишечный тракт, именно поэтому особое значение имеет воздействие мышечного напряжения на организм Интерес представляет и совместное действие эмоционального и мышечного напряжения на секреторную активность пищеварительных желез Изучалось влияние дозированной велоэргометрической нагрузки мощностью 75% от МПК, продолжительностью 30 минут, выполняемой в условиях эмоционального напряжения Качественные характеристики и сила используемого раздражителя желудочных желез позволяли выявить степень реактивности гастрального пищеварения на действие физической нагрузки, выполняемой в условиях эмоционального стресса Наиболее информативным в данном случае является использование максимального стимулятора и ингибитора СОЖ (рис 9). При выполнении физической нагрузки в условиях использования максимального стимулятора происходило дальнейшее снижение объема желудочного сока (р<0,05), а использование ингибитора приводило к его увеличению (р<0,05)

Таким образом, фактор двигательной активности потенцировал действие эмоционального стресса в условиях стимулирования и ингибирования желудочных желез В условиях стресса и после выполнения физической нагрузки снижение объема являлось механизмом регулирования выделения соляной кислоты и других агрессивных факторов желудочного секрета Повышение объема в условиях ингибирования желудочных желез связано с изменением вегетативного контура регуляции при действии мышечного

напряжения, то есть в обоих случаях роль двигательного компонента в условиях стресса рассматривается как положительная.

Рис. 9. Влияние эмоционального напряжения и физической нагрузки на секреторную функцию желудочных желез в условиях максимальной стимуляции (С) и ингибирования (И). 100% - уровень секреции в условиях фона. * - достоверность различий относительно фона (р<0,05).

Содержание соляной кислоты и её дебита при действии физической нагрузки восстанавливалось к исходному уровню в динамике секреторного ответа. При введении пентагастрина часовое напряжение соляной кислоты составляло 15,68±1,5 ммоль/час - 10,40±0,90 ммоль/час - 12,34±1,12 ммоль/час (фон - стресс - стресс + физическая нагрузка соответственно), в условиях ингибитора: 1,54±0,20 ммоль/час - 4,10±0,92 ммоль/час - 3,72±0,61 ммоль/час. Для данного показателя физическая нагрузка являлась контрфактором относительно эмоционального стресса и нивелировала его действие. В условиях стимуляции желудочных желез уровень реактивности СОЖ был несколько ниже, чем в условиях ингибирования.

Ферментовыделительная функция желудка являлась чутким индикатором воздействия эмоционального и мышечного напряжения. При использовании максимального стимулятора концентрация пепсиногена возрастала (р<0,05) при совместном действии этих двух факторов, однако часовое напряжение фермента лишь восстанавливалось до исходного уровня. В условиях ингибирования происходило достоверное увеличение дебит-часа пепсиногена как вариант стимулирующего действия физической нагрузки. Этот показатель зависел от объема секрета и изменялся в соответствии с его динамикой.

Различное действие физическая нагрузка оказывала на протеолитическую активность желудочного сока в условиях активации и торможения СОЖ В первом случае происходило снижение гидролитического потенциала желудка на фоне стабильной динамики рН секрета, а во втором - его рост синхронно с увеличением кислотопродукции Таким образом, при стимуляции желудочных желез десинхронизация ритмов кислотовыделения и ферментовыделения является защитно-компенсаторным механизмом СОЖ, в достаточной мере не обеспечивающим определенный уровень протеолитической активности Интересным является факт роста содержания и часового напряжения желудочной липазы Степень её функциональной значимости для желудочного пищеварения является спорной, однако как маркер изменения регуляторных факторов она может рассматриваться Для условий ингибирования физическая нагрузка являлась восстанавливающим фактором всех параметров секреторного процесса Повышение гидролитического потенциала желудка (р<0,05) происходило на фоне роста кислото- и ферментовыделения Обобщая данные о совместном влиянии эмоционального напряжения и физической нагрузки, необходимо отметить различную чувствительность СОЖ к факторам стимуляции и ингибирования Так, дозированная физическая нагрузка повышала функциональную активность желудочных желез и оказывала аналогичный эмоциональному стрессу эффект по восстановлению ингибированной секреции Для условий стимуляции по показателям объема и протеолитической активности она являлась фактором экономизации, но не активации секреторных функций

Поджелудочная секреция рассматривалась в условиях воздействия двух факторов эмоционального напряжения и физической нагрузки (рис 10) Установлено, что практически все показатели секреторного процесса снижались в большей степени в стимулированной секреции, исключение составляла концентрация трипсина в обеих фракциях и его базальный дебит-час Известно, что панкреатическая секреция характеризуется непараллельностью выделения энзимов, особенно в постпрандиальный период, а секреция при дуоденальной ацидификации регулируется на уровне секреторного вагусного звена при участии холецистокинина (ЯауЬои1с1 Н Е , 1998, Коротько ГФ, 2002) Данный механизм в меньшей степени связан с секрецией трипсина при эмоциональном и мышечном напряжении, что согласуется с нашими данными, поскольку его содержание в панкреатическом секрете возрастало Дозированная велоэргометрическая нагрузка восстанавливала содержание липазы в панкреатическом секрете после действия

эмоционального стресса до фонового уровня, но снижала содержание и стимулированное часовое напряжение панкреатической амилазы (р<0,05). Такие изменения происходили на фоне торможения дуктулярной секреции по показателям объема, дебит-часа бикарбонатов, натрия и хлоридов (р<0,05). В динамике секреторного ответа относительно фона и эмоционального стресса эти показатели продолжали снижаться и после физической нагрузки. Таким образом, сочетанное действие эмоциональной и физической нагрузки является фактором угнетения панкреатической секреции.

250

стимулированная секреция

5 6 7 8 9 10 1 1 12 13

Рис. 10. Влияние эмоционального напряжения и физической нагрузки на панкреатическую секрецию. 100% - уровень секреции в условиях фона 1 - объем секрета, 2 - концентрация бикарбонатов, 3 — дебит-час бикарбонатов, 4 - дебит-час натрия, 5 - дебит-час калия, 6 — коэффициент Ыа/К, 7 — дебит-час хлоридов, 8 — концентрация амилазы, 9 - дебит-час амилазы, 10 — концентрация

трипсина, 11 - дебит-час трипсина, 12 — концентрация липазы, 13 — дебит-час

*

липазы. * - достоверность различий относительно фона, ♦ - относительно эмоционального напряжения, р<0,05.

Влияние эмоционального напряжения на секреторные взаимоотношения пищеварительных желез Оптимальное функционирование пищеварительной системы обеспечивается, с одной стороны, согласованным взаимодействием на уровне отдельного органа, с другой стороны, преемственностью и координацией в деятельности всех её органов (Уголев А.М, 1986; Коротько Г.Ф., 1986, 2002;

Ивашкин В.И., 1986, 2005, Кузнецов А.П. и др., 2004). Была использована возможность изучения преемственности пищеварительных секретов в условиях гастродуоденального зондирования.

Исследование объемов слюны желудочного и поджелудочного соков в условиях эмоциональной стабильности выявило наличие обратной зависимости между этими параметрами (рис. 11). В условиях эмоционального напряжения эта связь усиливалась и по характеристикам корреляционных плеяд: г = -0,43, (р<0,05) и г = -0,64 (р<0,01). Наивысших значений коэффициент корреляции достигал после совместного действия эмоционального и физического напряжения (г = -0,78, р<0,01). Такие взаимоотношения являются компенсаторными, и при выраженном уменьшении объема желудочного сока панкреатический объем сохраняется или повышается, и наоборот. При этом для сохранения высокой функциональной активности секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы изменяется напряжение слюно- и мочевыделения.

>80 160 140 120 100 80 60 40 20 0

Рис. 1 1. Сочетанное влияние эмоционального стресса и физической нагрузки на объемы пищеварительных секретов. За 100% приняты показатели объемов в условиях фона. Б — базальная секреция, С/И — стимулированная и ингибированная секреция. * - достоверность различий относительно фона, р<0,05.

Для создания оптимальных условий пищеварения в кишечнике необходима нейтрализация панкреатическими бикарбонатами солянокислой желудочной секреции. Значимым показателем нейтрализации являлся индекс бикарбонаты/кислота, составляющий 2,01±0,12 усл.ед. в условиях базальной

секреции и возрастающий до 3,74±0,27 усл.ед. при стимуляции. При замедлении или нарушении этого процесса создаются предпосылки для агрессивного действия соляной кислоты на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки (Радбиль О.С., Федорова М.Ф., 1985; Кузнецов А.П. и др., 1997, 2004). В условиях эмоционального стресса индекс существенно снижался с 3,74±0,27 усл.ед. до 2,79±0,14 усл.ед. (р<0,05) и восстанавливался после выполнения дозированной велоэргометрической нагрузки до 3,98±0,21 усл.ед. (р<0,05) (рис. 12).

О эмоциональное напряжение

■ эмоциональное и мышечное напряжение

О эмоциональное напряжение

■ эмоциональное и мышечное напряжение

200 180 160 140 120 S ¡00 80 60 40 20 0

бикарбонаты

Б ] С/И

индекс бикарбонаты/кислота

В

Рис. 12. Сочетанное влияние эмоционального стресса и физической нагрузки на выделение соляной кислоты и бикарбонатов (А) и индекс бикарбонаты/кислота (В). За 100% приняты показатели объемов в условиях

Поэтапный гидролиз белков, жиров и углеводов в пищеварительной системе осуществляется благодаря слаженной работе энзиматических цепей различных её отделов. Так, у лиц с наименьшими значениями часового напряжения пепсиногена в желудочном соке выявлены более высокие показатели валового выделения панкреатического трипсина. При высоком фоновом уровне амилолитической активности слюны отмечались более низкие показатели панкреатической амилазы. В меньшей степени такая зависимость характерна для желудочной и панкреатической липазы. При действии эмоционального и физического напряжения обнаружены разнонаправленные изменения в выделении пищеварительных ферментов одной энзиматической цепи разными отделами желудочно-кишечного тракта (рис. 13).

□ эмоциональное напряжени е

■ эмоциональное и мышечное напряжение

В эмоциональное напряжение

■ эмоциональное и мышечное напряжение

в

Рис. 13. Сочетанное влияние эмоционального стресса и физической нагрузки на выделение ферментов слюнными и желудочными железами (А) и поджелудочной железой (В). За 100% приняты показатели объемов в условиях фона. Б — базальная секреция, С/И - стимулированная и ингибированная секреция. * - достоверность различий относительно фона, р<0,05.

поджелудочной железой (В) За 100% приняты показатели объемов в условиях фона Б - базапьная секреция, С/И — стимулированная и ингибированная секреция * - достоверность различий относительно фона, р<0,05 Эта закономерность уменьшается в ряду амилаза - липаза - пепсиноген (г = -0,54, р<0,05, г = -0,41, р<0,01, для крайних значений этого ряда) Такой вариант компенсаторных перераспределений активности ферментов создает условия для сохранения оптимального уровня гидролиза пищеварительных веществ при действии эмоционального напряжения

Механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы в условиях эмоционального стресса

В условиях реализации стресс-реакции происходит выход гомеостаза покоя на околопредельную или предельную мобилизацию возможностей гомеостатической регуляции При этом существенно усиливается активность симпато-адреналовой системы и системы гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников (Акмаев И Г, 2002, Ашмарин И П, 1999, 2006, Виру А А , 2002, Данилов Г Е и др, 2004) Значительно изменяется содержание гормонов и других эндокринных желез, включая и гормоны желудочно-кишечного тракта Нервный канал регуляции желудочной секреции принадлежит блуждающему нерву, а для панкреатической секреции этот вопрос до настоящего времени является спорным

Нервная регуляция Исследование секреторной функции желудка и поджелудочной железы в условиях эмоциональной стабильности при частичном выключении парасимпатических влияний показали, что фармакологическая блокада М-холинорецепторов атропином достоверно снижала объемы желудочного и поджелудочного соков (р<0,05) В условиях базальной секреции до 63,2±9,1% и до 78,3±6,8% (р<0,05) и стимулированной секреции до 52,3±6,4% и до 77,4±7,1% (р<0,05) соответственно желудочной и панкреатической Базальный уровень соляной кислоты в желудочном соке снижался до 43,4±6,5%, стимулированной - до 50,8±6,8% (р<0,001), а бикарбонатов в поджелудочном соке в условиях базальной секреции - до 69,4±7,3% (р<0,05) Валовое выделение бикарбонатов в условиях стимулированной секреции снижалось до 72,3±8,1% (р<0,05) Дебит-час пепсиногена при блокаде М-холинорецепторов достоверно снижался в условиях базальной секреции до 86,6±7,4%, стимулированной - до 45,9±6,3% (р<0,001), протеолитическая активность соответственно - до 84,9±9,2% и 33,6±11,3% (р<0,05) В условиях базальной панкреатической секреции валовое

выделение ферментов также выражено снижалось: трипсина до 79,8±б,8%, липазы до 80,9±11,3% (р<0,05) и амилазы до 88,1±7,2%. В условиях стимулированной секреции уменьшалось валовое выделение трипсина до 75,6±8,6%, липазы до 47,8±8,2%, (р<0,05) и амилазы до 69,2±5,8%, (р<0,05).

При введении атропина в условиях стресса как базальная, так и стимулированная желудочная секреция ещё сильнее снижались в динамике секреторного ответа относительно раздельного действия этих факторов (рис. 14).

ЕЗ эмоциональное напряжение

■ атропин

□ эмоц.

напряжение + атропин

Рис. 14. Раздельное и сочетанное влияние атропина и эмоционального напряжения на секреторную функцию желудка. За 100% приняты показатели в условиях фона. Б — базальная секреция, С — стимулированная секреция. * - достоверность различий относительно фона, р<0,05.

Атропинизация в условиях эмоционального напряжения практически не угнетала стимулированную секрецию поджелудочной железы, исключение составляло валовое выделение панкреатической липазы (рис. 15). Однако базальная секреция выражено угнеталась по исследуемым показателям. Эмоциональный стресс угнетал функцию панкреатических ациноцитов по выделению и дебиту амилазы, введение атропина тормозило секрецию как ациноцитов, так и дуктулоцитов. Сочетанное действие этих двух факторов потенцировало данные эффекты и базальная панкреатическая секреция угнеталась по всем показателям.

□ эмоциональное напряжение

■ атропин

□ эмоц. напряжение + атропин

□ эмоциональное напряжение

□ эмоц. напряжение атропин

в

Рис. 15. Раздельное и сочетанное влияние атропина и эмоционального напряжения на секреторную функцию поджелудочной железы по показателям объема, калия и бикарбонатов (А); ферментов (В). За 100% приняты показатели в условиях фона. Б - базальная секреция, С - стимулированная секреция. * - достоверность различий относительно фона, р<0,05.

Исследование желудочной и поджелудочной секреции в условиях блокады Р-адренорецепторов обзиданом показало, что при эмоциональной стабильности и особенно при эмоциональном напряжении отмечались значительные изменения секреторной активности. Причем изменения гастральной и панкреатической секреции имели различный характер. Блокада (З-адренорецепторов вызывала достоверное снижение всех исследуемых

показателей желудочной секреции: объема секрета до 58,2±9,2%, дебит-часа соляной кислоты до 52,4±8,2%, пепсиногена до 58,7±9,3%, протеолитической активности до 34,3±9,5% (р<0,05) - базальная секреция; 50,4±7,3%, 27,5±11,2%, 20,2±11,4%, 20,9±11,7% (р<0,05) - ингибированная секреция соответственно. Панкреатическая секреция изменялась в сторону увеличения, исключение составляло содержание амилазы как в базальном (снижалось до 56,3±12%, р<0,05), так и в стимулированном секретах.

Блокада р-адренорецепторов в условиях эмоционального напряжения вызывала достоверное снижение уровня базальной и ингибированной желудочной секреции (рис. 16). Особенно выражено снижалось выделение соляной кислоты соответственно до 29,7±10,3% и 19,3±13,6% и протеолитической активности желудочного сока до 39,5±9,2% и 15,7±12,1% (р<0,001).

Рис. 16. Раздельное и сочетанное влияние обзидана и эмоционального напряжения на секреторную функцию желудка. За 100% приняты показатели в условиях фона. Б - базальная секреция, И - ингибированная секреция. * - достоверность различий относительно фона, р<0,05.

Аналогичные изменения были характерны и для панкреатической секреции, сочетанное действие обзидана и эмоционального стресса угнетало как базальную, так и стимулированную фракции (рис. 17).

3 эмоциональное напряжение

Iобзидан

□ эмоц. напряжение + обзидан

□ эмоциональное напряжение

О эмоц. напряжение н обзидан

в

Рис. 17. Раздельное и сочетанное влияние обзидана и эмоционального напряжения на секреторную функцию поджелудочной железы по показателям объема, калия и бикарбонатов (А); ферментов (В). За 100% приняты показатели в условиях фона. Б — базальная секреция, С — стимулированная секреция. * - достоверность различий относительно фона, р<0,05.

Гормональная регуляция. Общепризнанными маркерами наличия стрессовой реакции в организме являются гормоны гипотоламо-гипофизарной-надпочечниковой системы (Селье Г., 1961; Судаков К.В., 1981, 2002, 2005; Юматов Е.А., 1987, 2002; Авакига М. й а1„ 2000; 8уес1 А.Р. ^ а1„ 2002). Установлено, что эмоциональный стресс оказывал влияние как на гормоны гипоталамо-гипофизарной оси, так и других желез, участвующих в реализации

стресс-реакции и регуляции секреторной активности желудка и поджелудочной железы (табл 6)

Таблица 6

Влияние эмоционального напряжения и физической нагрузки на концентрацию гормонов в сыворотке крови (М±гп) (п = 20)

Исследуемые гормоны Фон Эмоциональный стресс Физическая нагрузка

Гастрин, пг/мл 47,6±3,8 60,4±10,2* 33,2±5,7

Инсулин, МкЕд/мл 15,3±1,3 13,1±2,1 14,2±2,1

Глюкагон, пг/мл 48,7±3,1 139,0±24,5* 123,1±24,0*

Кортизол, пг/мл 211,6±9,4 250,2±31,3* 304,0±24,3*

Альдостерон, пг/мл 144,2±10Д 210,3±26,3* 287,5±23,7*

АКТГ, пг/мл 45,2±4,1 61,8±11,7 61,6±6,9

цАМФ, пмоль/мл 17,2±1,6 27,8±2,91* 22,4±2,4

цГМФ, пмоль/мл 1,79±0,03 1,75±0,04 1,76±0,06

Примечание. * - достоверность различий относительно фона, р<0,05

При действии эмоционального стресса достоверно повышалось содержание в сыворотке крови гастрина до 127,4±12,4%, глюкагона до 270,8±30,0%, кортизола до 118,6±13,2%, альдостерона до 144,9±17,2% и цАМФ до 160,2±18,1% Различные авторы неоднозначно оценивают участие этих гормонов в регуляции функции пищеварительных желез (Радбиль О С, Вайнштейн С Г, 1973, Коротько ГФ, 2002, Овсянников ВИ, 2003, Vao Xuebiao, Forte John G, 2003) Едины мнения исследователей относительно секреторной активности гастрина в желудке и поджелудочной железе, противоречивы данные о деятельности глюкагона Установлено, что глюкагон тормозит секрецию соляной кислоты (Arnold, 1982) и уменьшает выделение ферментов из стимулированной поджелудочной железы (Dupre, 1980), однако есть мнение, что при совместной инфузии секретина, глюкагона и холецистокинина объем панкреатического сока и концентрация бикарбонатов увеличивались (Климов П К, 1983) Нет однозначного мнения и о влиянии АКТГ и гормонов коры надпочечников на желудочную и поджелудочную секрецию Показано, что малые дозы этих гормонов стимулируют, а большие угнетают секреторную активность желудка и поджелудочной железы (Геллер ЛИ, 1991, De Graef, 1982), а так же могут оказывать стресс-протективное действие на слизистую оболочку желудка (Филаретова Л П,

Подвигина Т Т и др, 2004) Неслучайно, исследовалось влияние «эндокринного ансамбля» нескольких гормонов, когда действие одного может модифицировать действие другого (Кузнецов АП, 1986, 2006, Holmes МС, 200 i, Maton Р N , 2005) Выявлена обратная зависимость между концентрацией соляной кислоты в межпищеварительный период и уровнем гастрина (г = -0,41, р<0,05), между гастрином и дебитом амилазы и липазы (г = -0,61 и г = -0,48, р<0,05) Обнаружена обратная зависимость между валовым выделением соляной кислоты и кальцитонином (г = -0,49, р<0,05) и прямая между инсулином и панкреатической амилазой (г = 0,53, р<0,05)

Таблица 7

Влияние эмоционального напряжения на концентрацию гормонов у лиц с различным уровнем вегетативного баланса (М±т) (п = 17)

Ваготоники Нормотоники Симпатотоники

СТГ, нг/мл фон 1,25±0,06 1,48±0,08 1,26±0,06

стресс 2,05±0,09* 2,4±0,1 * 2,64±0,19*

АКТГ, пг/мл фон 47,0±4,2 37,8±3,4 39,5±2,8**

стресс 50,13±5,1 51,7±4,2 50,0±3,2

Кортизол, нг/мл фон 201,9±25,1 221,3±19,4 232±21,4

стресс 250,8±24,2* 245,4±22,1 235,3±25,4

Гастрин, пг/мл фон 51,35±4,1 43,75±4,35 35,51±3,75**

стресс 61,20±7,1 58,0±5,34* 52,7±8,31 *

Инсулин, МкЕд/мл фон 19,40±1,15 16,51±1,85 14,50±1,35**

стресс 11,40±1,5* 15,20±1,9 13,70±1,54

Кальцитонин, пг/мл фон 120,4±12,6 120,5±9,19 112,7±8,13

стресс 120,5±9,91 138,1±7,35* 127,6±6,34*

ПТГ, нг/мл фон 0,76±0,04 0,72±0,01 0,84±0,06

стресс 0,67±0,03 0,95±0,04* 0,65±0,02*

Альдостерон, пг/мл фон 184,01±15,75 157,0±12,8 152,5±14,12

стресс 190,0±16,15 220,0±23,5* 175,1±11,15*

цАМФ, пмоль/мл фон 14,2±0,9 16,7±0,7 17,5±1,1

стресс 33,2±6,2* 29,1±3,0* 27,7±2,8*

цГМФ, пмоль/мл фон 1,8±0,03 1,74±0,02 1,79±0,04

стресс 1,79±0,1 1,72±0,06 1,81±0,09

Примечание' * - достоверность различий относительно фона, р<0,05, ** - достоверность различий относительно группы ваготоников, р<0,05

Установлены некоторые типологические отличия, обусловленные вегетативным балансом симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы (табл 7) В условиях эмоциональной стабильности колебания гормонов представлены в рамках нормы реакции, а межгрупповые различия отмечались в содержании гастрина (р<0,05), АКТГ (р<0,05), инсулина (р<0,05) и характеризовали гуморально-гормональный статус представленных групп, в отношении альдостерона и кортизола сохранялась тенденция различий Уровень желудочной секреции в межпищеварительный период в группах с крайними значениями вегетативного баланса различен, что коррелировало с модуляцией гастрина Уровень инсулина коррелировал с показателями поджелудочной секреции У лиц с преобладанием вагального компонента регуляции наиболее лабильным был показатель а-амилазы, максимальный в условиях эмоциональной стабильности, соответствующий высокому уровню инсулина

При действии эмоционального стресса отмечались различные изменения в содержании гормонов в сыворотке крови, так повышение гастрина характерно для нормотоников и симпатотоников, в этих группах кислотовыделительная функция при стрессе тормозилась менее значительно Модуляция гастрина была выражена в большей степени в группе ваготоников, концентрация этого гормона снижалась параллельно со снижением в секрете уровня а-амилазы и повышением коэффициента липаза/амилаза Максимальные сдвиги при стрессе были отмечены в уровне цАМФ Коэффициент цАМФ/цГМФ, отражающий напряжение регуляторных систем, был представлен в ряду В>Н>С, в то время как в норме - В<Н<С Для первого варианта данного коэффициента был характерен значительный компенсаторный подъем кортизола у ваготоников при стрессе (р<0,05) Кортизол усиливает катаболические процессы, обеспечивая развитие резистентности организма и расширяя границы адаптационных возможностей, кроме того, соотношение процентных величин кортизола и инсулина позволяет наиболее четко охарактеризовать их роль в условиях стресса Увеличение коэффициента кортизол/инсулин было отмечено в группах у лиц с крайними значениями вегетативного баланса, однако в группе ваготоников он возрастал на более высоком уровне ваготоники — 1,42, нормотоники — 1,01, симпатотоники — 1,13 Этот показатель является наиболее объективным критерием активности развивающихся в организме компенсаторных процессов К гормонам, регулирующим уровень электролитов, относятся кальцитонин, паратгормон и альдостерон Определенную роль в условиях эмоционального стресса играют гормоны надпочечников, при этом

установлен различный уровень альдостерона в условиях эмоционального фона При стрессе прирост этого гормона в межпищеварительный период был минимален в группе ваготоников, неуклонно линейно возрастал у нормотоников (р<0,05), а у симпатотоников его динамика роста (р<0,05) была менее интенсивна Альдостерон, контролируя трансмембранный перенос электролитов, обеспечивал депонирование натрия у симпатотоников и уменьшал его мобилизацию, параллельно данным изменениям возрастал коэффициент Ыа/К в желудочном соке О лабильности обмена электролитов в этой группе говорят и достоверные изменения концентрации кальцитонина и паратгормона при стрессе Именно баланс электролитов и значения объема пищеварительных Секретов являлись лимитирующими факторами кислото- и ферментообразования и от их модуляции зависел уровень секреторных сдвигов

Специфическое динамическое действие пищи, вызывающее изменение энергетического обмена, рассматривалось с точки зрения изменений интрамедИарного метаболизма в условиях фона и при стрессе Установлено, что прием пищевого завтрака в условиях стресса изменяет динамику секреции гастрина, кальцитонина, ПТГ, СТГ, АКТГ и циклических нуклеотидов Если в условиях эмоциональной стабильности на 30 минуте после приема пищи наблюдалось пиковое повышение гастрина, кальцитонина и СТГ, то в условиях эмоционального напряжения пики секреции этих двух гормонов практически исчезали Кривая динамики СТГ сохранялась, но на более низком уровне (рис 18).

В соответствии с теорией биогормональной регуляции направленность отдельных этапов углеводного обмена и сопряженного с ним жирового обмена зависит в основном от соотношения концентрации инсулина/глюкагона и инсулина/СТГ в крови

В условиях эмоциональной стабильности первый коэффициент был равен 3,09±0,21 уел ед, а при действии стресса повышался до 9,62±1,04 уел ед (р<0,05), при этом концентрация глюкозы в крови возрастала до 137,2±7,8% (р<0,05) У лиц с различным уровнем вегетативного баланса динамика второго коэффициента характеризовалась снижением от фона к стрессу во всех группах испытуемых, причем по абсолютным значениям его уровень был равен в крайних группах, что соответствовало в среднем 6,5±0,55 уел ед и выше в группе нормотоников 8,76±0,75 уел ед, это позволяет более оптимально компенсировать энергозатраты у представителей последней группы Уровень СТГ при стрессе повышался (р<0,05) во всех группах, а инсулина имел

тенденцию к снижению, это соотношение обеспечивало усиление глюконеогенеза, максимально представленное у ваготоников.

100 90

/

/ >>.

- п »—

^——*

5 63 3 40

> ► ^

[■-{

0 мин 30мин

___ л

ч\

К) мин 60 мин 120 мин

—ф — пищевой завтрак фон -

60 мин 120 мин

Ш— пищевой завтрак стресс

Рис. 18. Влияние пищевого завтрака в условиях фона и при эмоциональном напряжении на динамику секреции некоторых гормонов и циклических нуклеотидов.

Для каждой исследуемой группы выявлен единый гормональный профиль, для которого характерны определенные особенности динамики гормонов гипофиза, желудочно-кишечного тракта и надпочечников. Усиление катаболических реакций при эмоциональном стрессе сочеталось с компенсаторной перестройкой секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы. У нормотоников при максимальном повышении АКТГ, альдостероиа и промежуточном варианте активности кортизола, СТГ,

циклических нуклеотидов и гормонов пищеварительной системы отмечалось снижение секреторной активности пищеварительных желез В группах с крайними значениями вегетативного баланса (симпатотоников и ваготоников) отмечались более затратные либо сверхкомпенсаторные типы метаболизма Минимальный прирост адренергической активности в группе симпатотоников сочетался со значительным ростом индекса кортизол/инсулин и ростом уровня альдостерона и кальцитонина, при этом секреторная активность желудочных желез возрастала В группе с преобладанием парасимпатического тонуса и максимальным приростом адренергической активности при стрессе соответствовал максимальный коэффициент кортизол/инсулин и незначительные сдвиги в уровне АКТГ, гастрина и альдостерона, при этом секреторная активность пищеварительных желез не изменялась или угнеталась Сопоставление уровня желудочной и панкреатической секреции, изменения «гормонального ансамбля» в условиях эмоциональной стабильности и при стрессе, их корреляционный анализ позволяют говорить о тесной взаимосвязи в работе этих двух систем и участии их в метаболических и адаптационных процессах организма

ВЫВОДЫ

1 Секреторная активность желудка в условиях эмоциональной стабильности характеризуется индивидуально-типологическими особенностями баланса автономной нервной системы, определяя различный межпищеварительный и базальный уровни желудочной секреции, гетерохронию основных показателей в динамике секреторного ответа, уменьшение структурно-функционального резерва слизистой оболочки желудка при доминировании тонуса симпатического отдела автономной нервной системы

2 Особенности вегетативного регулирования желудочной секреции проявляются при использовании субмаксимального стимулятора желудочных желез и нивелируются при их максимальной стимуляции и ингибировании

3 Эмоциональное напряжение угнетает секреторную функцию желудка и поджелудочной железы в межпищеварительный период и нейрогуморальную фазу секреции Наиболее чувствительным является механизм выделения пепсиногена и а-амилазы В условиях ингибирования желудочных желез при стрессе отмечается восстановление секреторной активности слизистой оболочки желудка

4 Реактивность секреторного аппарата слизистой оболочки желудка при эмоциональном стрессе зависит от фоновой активности парасимпатического и

симпатического отделов автономной нервной системы Максимальная инертность секреторных показателей и снижение гидролитического потенциала желудка характерны для нормотонии, повышение протеолитической активности — для доминирования симпатического отдела, высокая вариабельность объема и незначительные секреторные сдвиги — для ваготонии

5 В группах с крайними значениями вегетативного баланса (ваготоники, симпатотоники) в регуляции секреторной активности желудочной и поджелудочной секреции ведущая роль принадлежит объемам пищеварительных секретов и уровню электролитов в них, у лиц с нормотонией преобладающим является субстратное регулирование, что позволяет определить их резистентность к действию стресса в ряду нормотоник -ваготоник — симпатотоник

6 Для панкреатической секреции при эмоциональном стрессе существуют механизмы селективной дуктулярной и ацинарной чувствительности, связанные с типологическими вегетативными особенностями Максимальное угнетение амилолитической активности характерно для ваготоников, липолитической активности - для нормотоников, снижение объема и бикарбонатов — для симпатотоников

7 Сочетанное действие эмоционального напряжения и физической нагрузки в условиях максимального стимулирования секреции приводило к снижению объема желудочного секрета, его протеолитических свойств и увеличению часового напряжения желудочной липазы Панкреатическая секреция в этих условиях угнетается, за исключением валового выделения трипсина, который увеличивался в базальной и стимулированной секреции

8 В условиях эмоционального стресса значительно усиливается роль симпатического отдела автономной нервной системы в регуляции желудочно-кишечного тракта, блокада р-адренорецепторов обзиданом вызывала выраженное торможение желудочной и поджелудочной секреции

9 Блокада М-холинорецепторов атропином при эмоциональном напряжении приводила к снижению объема, электролитов и протеолитической активности желудочного сока и практически не угнетала стимулированную поджелудочную секрецию

10 Специфическое динамическое действие пищи приводило к выраженному повышению концентрации СТГ, гастрина, кальцитонина и цАМФ, действие эмоционального стресса снижало пик секреции гастрина и кальцитонина и изменяло динамику гормональных кривых СТГ, паратгормона, кортизола и альдостерона

11 При эмоциональном стрессе выявлены специфические различия в гормональных профилях у лиц с различным уровнем вегетативного баланса В группе лиц с равным тонусом симпатического и парасимпатического отделов при максимальном повышении гипофизарных гормонов и гастрина в условиях стресса снижается секреторная активность пищеварительных желез У парасимпатотоников максимальный прирост адренергической активности сочетается со значительным ростом индекса кортизол/инсулин и низкой активностью гипофизарных гормонов и гастрина В этих условиях активность пищеварительных желез практически не изменяется Для лиц с преобладанием тонуса симпатического отдела автономной нервной системы характерна активация пищеварительных желез при стрессе, сочетающаяся с параллельным повышением гастрина и альдостерона

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Для прогнозирования ответной секреторной реакции желудка и поджелудочной железы на действие эмоционального стресса целесообразно определять индивидуально-типологический баланс симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы

2 Для выявления лиц, склонных к патологии двенадцатиперстной кишки в условиях эмоционального стресса, необходимо рекомендовать определение индекса бикарбонаты/кислота как прогностического теста (данный индекс отражает степень нейтрализации бикарбонатами поджелудочного сока соляной кислоты, поступающей в двенадцатиперстную кишку из желудка)

3 Данные о резком снижении секреторной функции желудка и поджелудочной железы при блокаде (З-адренорецепторов необходимо учитывать при приеме фармакологических препаратов этой группы

4 Сведения по влиянию эмоционального стресса на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы могут быть использованы для научного обоснования рационального режима питания при действии экстремальных факторов

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1 Желудочно-кишечный тракт и стресс / Кузнецов А П, Речкалов А В , Смелышева Л Н -Курган Изд-во КГУ, 2004 -254с

Учебные пособия с грифом Министерства образования и науки РФ

2 Физиология эндокринной системы / Кузнецов А.П, Смелышева Л.Н — Курган КГУ, 2001 - 136с

3 Физиология центральной нервной и эндокринной систем / Кузнецов А П , Смелышева Л Н, Сажина Н.В - Курган КГУ, 2007 - 464с

Публикации в рекомендуемых ВАКом изданиях

4 Действие эмоционального стресса на желудочную секрецию / Смелышева Л Н // Депонир рукопись №3392 - В 92 - М . ВИНИТИ РАН, 1992 - 19с

5 Влияние экстремальных факторов на деятельность желудочно-кишечного тракта / Кузнецов А П , Кожевников В И , Речкалов А В , Смелышева Л Н // Российский журнал гастроэтерологии, гепатологии и колопроктологии. - 1999 - Т IX, №4 - С 16-21 - Приложение №7

6 Адаптация желудочно-кишечного тракта к действию экстремальных факторов / Кузнецов А П, Кожевников В И, Речкалов А В , Смелышева Л Н // Российский журнал гастроэтерологии, гепатологии и колопроктологии — 1999 — Т IX, №4 - С 25 -29 - Приложение №7

7 Секреторная функция желудка и поджелудочной железы при эмоциональном стрессе / Кузнецов А П, Смелышева Л Н // Вестник ЮрГУ Серия «Образование, здравоохранение, физкультура и спорт» - Челябинск-Изд-во ЮУрГУ, 2004 - Вып №6(Б). - С 254 - 264

8 Взаимосвязь психологических маркеров личности с показателями желудочной секреции / Кузнецов А П, Кожевников В.И, Речкалов А В, Смелышева ЛН. // Российский журнал гастроэтерологии, гепатологии и колопроктологии - 2004 -Т XIV, №5 -С 122 - Приложение №23

9 Деятельность пищеварительного тракта при действии экстремальных факторов / Кузнецов А П, Речкалов А В , Кожевников В.И, Смелышева Л Н // Рос физиол журнал им ИМ Сеченова —2004 —Т.90, №8 —С 14.

10 Психофизиологическое состояние человека под действием ожидаемого стресса / Смелышева Л Н, Сидоров Р В // Российский физиологический журнал им ИМ Сеченова -2004 -Т 90,№8 - С 90-91

11. Влияние эмоционального стресса на секреторную функцию желудочных желез / Смелышева Л Н // Вестник Тюменского государственного университета - 2004. - №3 — С. 149 - 153

12 Секреторная функция слюнных и поджелудочных желез при действии эмоционального стресса I Смелышева Л Н П Вестник Тюменского государственного университета - 2005 -№1 —С 191-197

13 Психологический статус спортсменов разных специальностей / Речкалов А.В , Смелышева Л H, Пшеничникова О Л // Теория и практика физической культуры - М, 2006 - Вып 6 -С 47-50

14 Моторно-эвакуаторная деятельность желудочно-кишечного тракта у спортсменов с различным соматотипом / Кузнецов А П, Речкалов А В, Кожевников В И , Смелышева Л H // Вестник ЮУрГУ Серия «Образование, здравоохранение, физкультура и спорт». — Челябинск Изд-во ЮУрГУ, 2006 -Вып №7(1) - С 78-79

Публикации в научных журналах, сборниках статей, материалах конференций

15 Динамика содержания некоторых гормонов и биологически активных веществ при действии пищевой и эмоциональной нагрузки / Кузнецов А П, Смелышева Л H // Биоритмы пищеварительной системы и гомеостаз Материалы науч конф ученых России и стран СНГ — Томск, 1994 - С 51—53

16 Morphofunktional mechanism of regulation of the gastric and pancreatic secretion of man with the different level of activity / Kuznetsov A P, Kozhevnikov V I, Rechkalov A V, Smehsheva L N. // Current research into sport science Int Conf.-St -Pb, 27-30, July, 1994 (during Goodwill Games 1994)-1994 -P. 161 - 162

17 Эмоциональное напряжение и желудочная секреция / Смелышева Л H, Данилова А В , Черницына HB// Медико-биол вестник им Я.Д Витебского -Курган, 1996 - С 25-26

18 Зависимость показателей желудочной секреции от индивидуальных психологических характеристик личности / Смелышева Л H, Голянова Л В // Материалы XXVII региональной науч -практ конф, посвященной 50-летию Курганской областной клинической больницы —Курган, 1996 - С 58—60

19 Показатели желудочной секреции у интровертов при эмоциональном и физическом напряжении / Смелышева Л H , Пахомова Е С , Токарева H В , Банная OA // Материалы XXIX региональной науч -практ конф «Современные проблемы медицины и биологии» - Курган, 1997 -С 35-36

20 Эмоциональный стресс и желудочная секреция / Кузнецов А П, Смелышева Л.Н //Наука и образование Зауралья -Курган, 1997 - С 5-13

21 Уровень желудочной секреции у лиц с различными индивидуальными психологическими характеристиками / Смелышева Л Н., Березина О , Карпова Е, Калашникова О // Материалы XXX юбилейной науч -практ конф «Современные проблемы медицины и биологии» -Курган, 1998 - С 51-53

22 Секреторная функция желудка в норме и при заболеваниях ЖКТ у лиц с различными психологическими характеристиками личности / Кузнецов А П,

Смелышева Л Н, Чинарев Ю Б // Материалы XXXI регион науч -практ конф «Современные проблемы медицины и биологии» -Курган, 1999 -С 32—33

23 Секреторная функция желудка и психологический профиль у гастроэнтерологических больных / Кузнецов А П, Кожевников В.И, Смелышева Л.Н и др // Материалы XVII Всероссийской науч конф «Физиология и патология пищеварения», посвященной 150-летию со дня рождения И П Павлова -Краснодар, 1999 - С 79-80

24 Научно-технический прогресс и проблемы психического и физического здоровья / Кузнецов А П, Смелышева Л Н // Физическая культура, образовательные и оздоровительные услуги в современных экономических условиях Материалы науч-практ конф -Шадринск ШГПИ, 1999 -С 6-10

25 Секреторная функция желудка у гастроэтерологических больных с различным психологическим профилем / Смелышева Л Н // Материалы международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья - 99» Научный вестник Тюменской медакадемии -Тюмень, 1999 №3-4 -С 128-129

26 Ферментативная функция желудка у гастроэнтерологических больных с различным психологическим профилем / Смелышева Л Н, Викулина Т В, Шмакова НА// XXXII науч -практ конф «Актуальные проблемы медицины и биологии», посвященная 55-летию победы в Великой Отечественной войне 1941-1945 -Курган,2000 -С 96-97

27 Изменения секреторной активности желудка при эмоциональном стрессе у мужчин в зависимости от индивидуальных личностных характеристик / Кузнецов А П, Смелышева Л Н и др. // Материалы Всерос конф «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях», посвященной 95-летию со дня рождения В А Пегеля -Томск,2001 —С 152-154

28 Секреторная функция желудка в условиях эмоционального стресса у мужчин с различными личностными характеристиками / Кузнецов А.П, Смелышева Л Н , Жилина О А и др // Материалы Всероссийской науч -практ конф с международным участием «Физиологические науки - клинической гастроентерологии» -Ессентуки —Краснодар,2001 - С 69-70

29 Некоторые показатели секреторной и иммунной функции слюнных желез и желудка у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности / Кузнецов А П, Смелышева Л Н, Кучина Н В и др. // Материалы Всероссийской науч -практ. конф. с международным участием «Физиологические науки - клинической гастроентерологии» - Ессентуки -Краснодар, 2001 - С 74-75

30 Мобилизация адаптационных резервов желудочно-кишечного тракта при действии экстремальных факторов / Кузнецов А П, Речкалов А В , Смелышева Л Н // Тезисы межрегиональной конф «Методология и организация физического воспитания, спортивные тренировки и оздоровительные работы» - Екатеринбург, 2001 -С 38-41

31 Изменение секреторной активности желудка в условиях эмоционального стресса у мужчин в зависимости от индивидуальных характеристик / Кузнецов А П, Смелышева Л Н, Жилина О А // Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях- Сб статей Всероссийской конференции - Томск, 2001 - С 64-68.

32 Использование данных психодиагностики и дискриминантного анализа для определения склонности человека к гастроэнерологической патологии / Кузнецов А П, Смелышева Л Н и др // Материалы III международного конгресса вапеологов «Здоровье человека» — СПб, 2002 - С 254 - 255

33 Психофизиологические механизмы мобилизации адаптационных резервов организма на действие экстремальных факторов / Кузнецов А П, Смелышева Л Н // Материалы 2-го регионального съезда психологов «Психологическое сопровождение личности в педагогическом процессе» -Курган, КГУ, 2002 - С 57-58

34 Секреторная и моторно-эвакуаторная функция желудка и поджелудочной железы при мышечном и эмоциональном стрессе / Кузнецов А П, Смелышева Л Н // Вестник КГУ Серия «Физиология, псизофизиология, психология, медицина» - Вып 1 -Курган Изд-во КГУ,2004 - С 166

35 Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка у лиц с экстравертированной направленностью личности / Смелышева Л Н, Татарникова ОН // Вестник КГУ Серия «Физиология, псизофизиология, психология, медицина» Вып 1 -Курган Изд-во КГУ, 2004 -С 134-135

36 Эмоциональный стресс и желудочная секреция / Кузнецов А П, Смелышева ЛН // Материалы I Съезда физиологов СНГ - М Медицина, Здоровье, 2005 -С42

37 Секреторная реакция желудка и поджелудочной железы на эмоциональный стресс в условиях блокады М-холино- и (3- адренорецепторов / Кузнецов А П, Смелышева Л Н // Материалы I Съезда физиологов СНГ - М Медицина, Здоровье, 2005 - С43

38 Взаимосвязь между типом эвакуации желудочно-кишечного тракта и психологическими характеристиками личности человека после мышечной нагрузки / Смелышева Л Н , Сидоров Р В И Бюллетень сибирской медицины

V Сибирский физиологический съезд — Томск СибГМУ, 2005 -Т 4 -С 62- 63

- Приложение 1

39 Автономная нервная система в регуляции желудочной секреции в норме и при эмоциональном стрессе / Смелышева Л H // Сборник научных трудов ученых Уральского федерального округа - M ВИСЛА, 2005 — Вып.Н -С 36-40

40 Влияние мышечной нагрузки и приема пищи на эндокринную регуляцию желудочной секреции / Кузнецов А П, Смелышева Л H // Сб науч трудов ученых Уральского федерального округа - M ВИСЛА, 2005 -Вып II -С 11-14

41 Нейроэндокринные механизмы стресс-реакции / Кузнецов А П, Смелышева Л.Н // Вестник КГУ Серия «Физиология, психофизиология, психология и медицина» - Вып 2 - Курган Изд-во Курганского гос ун-та, 2006 - С 5-10

42 Некоторые механизмы регуляции желудочной секреции в норме и в условиях эмоционального напряжения / Смелышева Л H, Кожевников В И II Вестник КГУ Серия «Физиология, психофизиология, психология и медицина»

- Вып 2 - Курган Изд-во КГУ, 2006 - С 11 - 15

43 К вопросу о механизмах регуляции желудочной секреции / Смелышева Л H, Кривобокова В А. И Материалы I Всероссийской конф «Состояние окружающей среды и здоровья населения» - Курган, 2007 - С 52 — 54

44 Влияние эмоционального стресса на функциональное состояние желудочно-кишечного тракта / Кузнецов А П, Смелышева Л H , Сажина H В // Тез докл XX съезда Физиологического общества им И П Павлова - M, 2007 -С 292

45 Роль автономной нервной системы в регуляции желудочной секреции в покое и в условиях стресса / Смелышева Л H // Тез докл XX съезда Физиологического общества им И П Павлова. - M, 2007 — С 422

Смелышева Лада Николаевна

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СТРЕССА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Подписано к печати 25 07 07 Формат 60x84 1/16 Бумага тип №1 Заказ -/39 Уел печ л 2,0 Уч -изд л 2,0

Печать трафаретная Тираж 100 Бесплатно

Редакционно-издательский центр КГУ 640669, г Курган, ул Гоголя, 25 Курганский государственный университет

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Смелышева, Лада Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Современные представления о стрессе

1.2.Экспериментальное изучение стресс-реакции

1.3.Секреторная функция желудка и поджелудочной железы в условиях эмоциональной стабильности

1.3.1 .Желудочная секреция

1.3.2.Поджелудочная секреция

1.3.3.Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы

1.4. Влияние эмоционального стресса на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы

1.4.1 .Желудочная секреция

1.4.2. Поджелудочная секреция

1.5. Механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального стресса

1.5.1. Нервная регуляция

1.5.2. Гуморально-гормональная регуляция

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Вводные замечания

2.2. Характеристика испытуемых

2.3. Условия проведения исследования

2.4. Методы определения электролитов, ферментов, соляной кислоты и гормонов

2.5. Математическая обработка

ГЛАВА 3. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В УСЛОВИЯХ

ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ СТАБИЛЬНОСТИ

3.1. Вводные замечания

3.2. Желудочная секреция

3.2.1. Объем секрета

3.2.2. Кислотовыделительная функция

3.2.3. Ферментовыделительная функция

3.2.4. Электролитный состав желудочного сока

3.3. Поджелудочная секреция

3.3.1. Секреция электролитов

3.3.2. Ферментовыделительная функция

ГЛАВА 4. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В УСЛОВИЯХ

ЭМОЦИОНАЛЬНОГО НАПРЯЖЕНИЯ

4.1. Вводные замечания

4.2. Желудочная секреция при эмоциональном стрессе

4.2.1. Объем секрета

4.2.2. Кислотовыделительная функция желудка

4.2.3. Ферментовыделительная функция желудка

4.2.4. Выделение электролитов

4.3. Желудочная секреция при эмоциональном стрессе у лиц с различным уровнем вегетативного баланса

4.3.1. Объем секрета

4.3.2. Кислотовыделительная функция

4.3.3. Ферментовыделительная функция желудка

4.3.4. Электролитный состав желудочного сока

4.4. Поджелудочная секреция

4.4.1. Выделение электролитов

4.4.2. Ферментовыделительная функция

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО И МЫШЕЧНОГО НАПРЯЖЕНИЯ НА СЕКРЕТОРНУЮ ФУНКЦИЮ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

5.1. Вводные замечания

5.2. Желудочная секреция

5.2.1. Объем секрета

5.2.2. Кислотовыделительная функция желудка

5.2.3. Ферментовыделительная функция желудка

5.3. Поджелудочная секреция

5.3.1. Выделение электролитов

5.3.2. Ферментовыделительная функция

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО НАПРЯЖЕНИЯ НА СЕКРЕТОРНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СТРЕССА

6.1. Вводные замечания

6.2. Взаимоотношения в выделении жидкой части секретов

6.3. Взаимоотношения в выделении соляной кислоты желудком и бикарбонатов поджелудочной железой

6.4. Взаимоотношения в выделении ферментов

ГЛАВА 7. РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕТОРНОЙ ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ПРИ ЭМОЦИОНАЛЬНОМ

СТРЕССЕ

7.1 Вводные замечания

7.2 Нервная регуляция

7.2.1 Желудочная секреция

7.2.2 Поджелудочная секреция

7.3 Гормональная регуляция 213 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 225 ВЫВОДЫ 248 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 251 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Секреторная функция желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса"

Актуальность работы. Эмоциональное напряжение оказывает существенное влияние на все системы организма (Анохин П.К., 1968; Судаков К.В., 1976, 1981, 1998, 2005; Симанов П.В., 1981; Ордян Н.Э., 2003; Березина Т.П., Овсянников В.И., 2005; Чернышов М.В., Салач О.А., 2007; Рыбкина Е.Г. с соавт., 2007; Cannon, W., 1927; Selye Н., 1936,1974; Fridman, R., Jwai, J., 1976; Lown, В., Verrier, R., 1976; Boyle Maureen, P. et al., 2004; Maton P.N., 2005; Mravec B. et al., 2005). Любая деятельность человека сопровождается определенными чувствами, ощущениями и переживаниями. Все эти психофизиологические состояния, имеющие индивидуальную специфику, принято называть эмоциональными. Экспериментально подтверждено, что развитие эмоционального напряжения всегда связано со значимостью, силой и длительностью действия эмоционального стресса, а также с личностью самого субъекта, его наследственностью, характером воспитания, образованием и социально-психологическим климатом в момент эмоционального напряжения (Судаков К.В., 1976, 1981, 1998; Вальдман А.В. с соавт., 1979; Панин Е.П., 1983; Коплик Е.В. с соавт., 2005; Кудинова Е.В., Степанова С.С., 2005; Соловьева Е.С., Тарасов Р.Ю., 2007; Schepard J.D. et al., 2000; Venihaki M. et al., 2004; Kaye J. et al., 2004; Bobbert T. et al., 2005).

В повседневной жизни эмоциональное напряжение тесно связано с физической активностью. В процессе трудовой деятельности мышечное напряжение находится в постоянном единстве с эмоциональными проявлениями. Двигательная активность в сочетании с положительными эмоциями противодействует гипокинезии, монотонии, развитию утомления, возникновению различных заболеваний и способствует повышению общей резистентности организма (Гурин А.В., Судаков К.В., 2005; Фурдуй Ф.И. с соавт., 2005; Ук-раинцеваЮ.В. с соавт., 2005; Кузнецов А.П., Смелышева Л.Н., 2006; Гукасян Л.Э. с соавт., 2007; Caufriez A. et al., 2002; Rodriguez Т.Т. et al., 2003; Maton P.N., 2005).

В последнее время исследователи всё чаще используют термин «эмоциональный стресс». Так в базе данных «Midline» по ключевым словам «стресс» в год, в среднем, приводится более 100000 новых статей, а по ключевым словам «эмоциональный стресс» - 8500 статей. Убыстрение темпов жизни, информационные перегрузки, гиподинамия и другие факторы, приводящие к эмоциональному перенапряжению, являются одной из причин все возрастающих невротических, сердечно-сосудистых, желудочно-кишечных и многих других заболеваний современного человека (Судаков К.В., 1976, 1981, 1998, 2007; Щербатых Ю.В., 2000, 2001; Кузнецов А.П. с соавт., 2004; Kruk M.R. et al., 2001; Kamal E., Habib M., 2001; Rhodes M.E. et al., 2005).

Исследованиями основоположника учения о стрессе канадского эндокринолога Г. Селье убедительно продемонстрировано, что стресс вызывает выраженные изменения в надпочечниках, тимусе, лимфатических узлах и желудочно-кишечном тракте (Selye Н., 1960, 1972). Анализ литературы, посвященной изучению влияния эмоционального напряжения на функциональное состояние секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы, свидетельствует о том, что таких работ очень мало. Тем более, что эти исследования выполнены или в экспериментах на животных (Старцев В.Г., 1972; Кассиль В.Г., 1973; Рахимов К.Р. с соавт., 1983; Теппермен Дж., Теппермен X., 1989; Овсянников В.И., 2003; Аниховская И.А., 2000; Hackney А.С. et al., 2003; Nishimura К. Et al., 2004; Rhodes M.E. et al., 2005), или в условиях клинических наблюдений (Василенко В.Х., Гребнев A.JL, 1983; Торшин В.И. с соавт., 2005; Holmes М.С., 2001; Rinne Т., 2001; Кауе J., 2004; Maton P.N., 2005).

Среди причин, вызывающих эмоциональное напряжение, на одно из первых мест следует поставить экзаменационный стресс (Щербатых А.С., 2000, 2001). В последние годы накоплен значительный клинический материал, позволяющий утверждать, что сдача экзаменов нередко оказывает отрицательное влияние на иммунную, нервную и сердечно-сосудистую системы и даже может повреждать генетический аппарат, создавая предпосылки для возникновения онкологических заболеваний. Установлено, что у студентов во время экзаменационной сессии активируются репарационные процессы, которые отвечают за восстановление поврежденных участков молекулы ДНК (Cohen et al., 2000). Экзаменационный стресс может вызвать стойкое повышение артериального давления (Schepard J.D. et al., 2000), ухудшать иммунологический статус организма (Deinzer R. et al., 2000), влиять на гематологические показатели: число эритроцитов, содержание гемоглобина, гематокрит (Maes М. et al., 1998), нарушать вегетативную регуляцию сердечнососудистой системы (Доскин А.В., 1988; Умрюхин Е.А. с соавт., 1999, 2001; Щербатых Ю.В., 2001).

Период подготовки к экзаменам и сдача экзаменов сопровождаются интенсивной умственной деятельностью, существенным ограничением двигательной активности, изменением, а часто и нарушением, режима сна, выраженными эмоциональными переживаниями, связанными с возможным изменением социального статуса студента, с общественной оценкой окружающих. Всё это может привести к перенапряжению механизмов регуляции различных систем организма (Плотников В.В., 1983; Фаустов А.С., Боткин И., 1986; Щербатых Ю.В. с соавт., 1996; Умрюхин Е.А. с соавт., 2001; Щербатых Ю.В., 2002; Schepard J.D. et al., 2000).

После окончания экзаменов многие физиологические параметры достаточно медленно возвращаются к исходному состоянию. Так параметры артериального давления возвращаются к исходным величинам только через несколько дней. Всё это дает основание утверждать, что экзаменационный стресс следует считать фактором, представляющим угрозу здоровью студентов и школьников, причем актуальность проблеме придает массовый характер данного явления, ежегодно охватывающего сотни тысяч учащихся в масштабах нашей страны (Щербатых Ю.В., 2000, 2002).

Следует так же отметить, что эмоциональное напряжение, связанное со сдачей экзаменов, не всегда носит вредоносный характер, приобретая свойства «дистресса». Экзаменационный стресс может выступать как мобилизующий фактор, стимулируя учащихся и студентов к проявлению всех своих знаний и личностных резервов. В связи с этим очень актуальной является возможность управления уровнем экзаменационного стресса с помощью знаний о механизмах реализации стресс-реакции.

Особую важность и значимость эти знания представляют для специалистов в области физиологии пищеварения и гастроэтерологии, поскольку одной из индикаторных систем в ответ на действие стресса является желудочно-кишечный тракт (Selye Н., 1960, 1972).

Цель исследований: изучить влияние эмоционального стресса на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы и исследовать механизмы нейрогуморальной регуляции этих влияний.

Для достижения поставленной цели представлялось необходимым решить следующие задачи:

1. Исследовать в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального напряжения роль вегетативного баланса симпатической и парасимпатической нервной системы в функциональной активности пищеварительных желез желудка и поджелудочной железы.

2. Изучить влияние эмоционального стресса на выделение жидкой части желудочного и поджелудочного секретов, электролитов и ферментов.

3. Изучить действие различных стимуляторов и ингибиторов желудочной секреции в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального стресса.

4. Выявить специфику изолированного и совместного влияния эмоционального и физического напряжения на секреторный аппарат желудка и поджелудочной железы.

5. Исследовать секреторные взаимоотношения желудка и поджелудочной железы в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального и мышечного напряжения.

6. Изучить нервные и гормональные механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса.

7. Исследовать динамику выделения гормонов передней доли гипофиза, паращитовидной и поджелудочной железы, коры надпочечников и га-стрина на действие эмоционального стресса и прием пищи.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального стресса, в зависимости от вегетативного баланса симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы изменяется реактивность секреторного аппарата желудка в ответ на действие субмаксимальных раздражителей пищеварительных желез.

2. Метаболические сдвиги, возникающие при действии эмоционального напряжения, вызывают изменения в нейроэндокринной регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы.

3. В условиях эмоционального стресса резко возрастает стимулирующее влияние симпатической нервной системы на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы.

Научная новизна. Описаны нейрогуморальные механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса. Результаты проведенных исследований позволили получить следующие новые научные данные:

1. Установлена зависимость функционального состояния секреторного аппарата желудка в условиях эмоциональной стабильности и при действии эмоционального стресса от вегетативного баланса симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

2. Выявлены различия в устойчивости механизмов секреции различных ингредиентов желудочного и поджелудочного соков к действию эмоционального напряжения

3. Установлено, что при эмоциональном напряжении доминирование симпатического отдела автономной нервной системы вызывает повышение протеолитической активности стимулированного желудочного секрета, преобладание парасимпатических влияний не вызывает таких изменений, а нормотония сочетается со снижением гидролитического потенциала желудка.

4. Обнаружено, что блокада (3-адренорецепторов вызывает существенное снижение секреторной активности желудочных и поджелудочных желез в условиях эмоционального стресса.

5. Установлено, что блокада М-холинорецепторов в условиях эмоционального напряжения приводит к выраженному торможению ингибиро-ванной желудочной секреции и не влияет на стимулированную панкреатическую секрецию.

6. Продемонстрировано, что сочетанное действие эмоционального и мышечного напряжения снимает тормозной эффект на ингибированную желудочную секрецию.

7. Выявлены компенсаторные изменения в слюне, желудочном и поджелудочном соках ферментов из соответствующих энзиматических цепей. При снижении валового выделения фермента в одном из соков повышается его дебит-час в другом пищеварительном соке, что обеспечивает поэтапное расщепление белков, углеводов и жиров.

8. Изучена динамика секреции СТГ, гастрина, кальцитонина, пара-тгормона, цАМФ, цГМФ, кортизола в ответ на введение пищевого завтрака в условиях фона и при действии эмоционального стресса.

9. Установлена зависимость секреторной функции желудка и поджелудочной железы от уровня метаболических сдвигов, возникающих при эмоциональном напряжении.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования позволили охарактеризовать нейрогуморальные механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса. Установлено, что симпатический отдел автономной нервной системы в условиях эмоционального напряжения обеспечивает стимулирующее влияние на секреторный аппарат желудка и поджелудочной железы. У симпатотоников отмечается самая высокая реактивность пищеварительных желез в ответ на действие субмаксимального пищевого раздражителя. Полученные данные о снижении индекса бикарбонаты/кислота (отражающего степень нейтрализации бикарбонатами поджелудочного сока поступающей в двенадцатиперстную кишку из желудка соляной кислоты) у части испытуемых позволяют рекомендовать определение этого индекса как прогностического теста для выявления лиц, склонных к патологии двенадцатиперстной кишки, в условиях эмоционального стресса.

Данные о резком снижении секреторной функции желудка и поджелудочной железы при блокаде [3-адренорецепторов необходимо учитывать при приеме фармакологических препаратов этой группы.

Для специалистов в области гастроэнтерологии и эндокринологии представляет интерес динамика изменения гормонов гипофиза, паращито-видной желез, коры надпочечников, поджелудочной железы и гастрина в ответ на изолированное и совместное действие эмоционального напряжения и приема пищи. Результаты исследования целесообразно учитывать при разработке рационального питания лиц в условиях действия эмоционального стресса.

Результаты диссертационного исследования используются в работе клинического центра гастроэнтерологии областной клинической больницы г. Кургана, ГУ Российский научный центр «Восстановительной травматологии и ортопедии» им. академика Г.А. Илизарова и при чтении лекционных курсов в Курганском, Южно-Уральском, Тюменском, Уральском университетах,

Липецком, Ростовском, Новосибирском, Челябинском педагогических университетах, Тюменской и Челябинской медицинских академиях.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на 3 съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 1994), на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), на XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), на IXX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), на XX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), на I съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005), на конференции ученых России и стран СНГ, посвященной 90-летию открытия В.Н. Болдыревым периодической деятельности пищеварительного тракта (Томск, 1994), на II съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995), на XVII Всероссийской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Павлова (Краснодар, 1999), на Международном симпозиуме «Медицина и охрана здоровья — 99» (Тюмень, 1999), на Всероссийской конференции «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях» (Томск, 2001), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Физиологические науки - клинической гастроэнтерологии» (Ессентуки, Краснодар, 2001), на Международном конгрессе валеологов «Здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2002), на десятой Российской гастроэнтерологической неделе (Москва, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции «Формирование здорового образа жизни» (Тюмень, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 62 работы, из которых 11 - статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 монография «Желудочно-кишечный тракт и стресс», 2 учебных пособия с грифом Министерства образования и науки РФ «Физиология эндокринной системы» (136с.) и «Физиология центральной нервной и эндокринной систем» (467с.).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав обсуждения результатов исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и изложена на 300 страницах, иллюстрирована 58 таблицами и 31 рисунком, библиография содержит 438 источников (282 - отечественные и 156 — иностранные).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Смелышева, Лада Николаевна

выводы

1. Секреторная активность желудка в условиях эмоциональной стабильности характеризуется индивидуально-типологическими особенностями баланса автономной нервной системы, определяя различный межпищеварительный и базальный уровни желудочной секреции, гетерохронию основных показателей в динамике секреторного ответа, уменьшение структурно-функционального резерва слизистой оболочки желудка при доминировании тонуса симпатического отдела автономной нервной системы.

2. Особенности вегетативного регулирования желудочной секреции проявляются при использовании субмаксимального стимулятора желудочных желез и нивелируются при их максимальной стимуляции и ингибировании.

3. Эмоциональное напряжение угнетает секреторную функцию желудка и поджелудочной железы в межпищеварительный период и нейрогуморальную фазу секреции. Наиболее чувствительным является механизм выделения пепсиногена и а-амилазы. В условиях ингибирования желудочных желез при стрессе отмечается восстановление секреторной активности слизистой оболочки желудка.

4. Реактивность секреторного аппарата слизистой оболочки желудка при эмоциональном стрессе зависит от фоновой активности парасимпатического и симпатического отделов автономной нервной системы. Максимальная инертность секреторных показателей и снижение гидролитического потенциала желудка характерны для нормотонии, повышение протеолитической активности — для доминирования симпатического отдела, высокая вариабельность объема и незначительные секреторные сдвиги — для ваготонии.

5. В группах с крайними значениями вегетативного баланса (ваготоники, симпатотоники) в регуляции секреторной активности желудочной и поджелудочной секреции ведущая роль принадлежит объемам пищеварительных секретов и уровню электролитов в них, у лиц с нормотонией преобладающим является субстратное регулирование, что позволяет определить их резистентность к действию стресса в ряду нормотоник — ваготоник — симпатотоник.

6. Для панкреатической секреции при эмоциональном стрессе существуют механизмы селективной дуктулярной и ацинарной чувствительности, связанные с типологическими вегетативными особенностями. Максимальное угнетение амилолитической активности характерно для ваготоников, липолитической активности — для нормотоников, снижение объема и бикарбонатов — для симпатотоников.

7. Сочетанное действие эмоционального напряжения и физической нагрузки в условиях максимального стимулирования секреции приводило к снижению объема желудочного секрета, его протеолитиче-ских свойств и увеличению часового напряжения желудочной липазы. Панкреатическая секреция в этих условиях угнетается, за исключением валового выделения трипсина, который увеличивался в базальной и стимулированной секреции.

8. В условиях эмоционального стресса значительно усиливается роль симпатического отдела автономной нервной системы в регуляции желудочно-кишечного тракта, блокада p-адренорецепторов обзида-ном вызывала выраженное торможение желудочной и поджелудочной секреции.

9. Блокада М-холинорецепторов атропином при эмоциональном напряжении приводила к снижению объема, электролитов и протео-литической активности желудочного сока и практически не угнетала стимулированную поджелудочную секрецию.

10. Специфическое динамическое действие пищи приводило к выраженному повышению концентрации СТГ, гастрина, кальцитонина и цАМФ, действие эмоционального стресса снижало пик секреции гастрина и кальцитонина и изменяло динамику гормональных кривых СТГ, пара-тгормона, кортизола и альдостерона.

11. При эмоциональном стрессе выявлены специфические различия в гормональных профилях у лиц с различным уровнем вегетативного баланса. В группе лиц с равным тонусом симпатического и парасимпатического отделов при максимальном повышении гипофизарных гормонов и гастрина в условиях стресса снижается секреторная активность пищеварительных желез. У парасимпатотоников максимальный прирост адренергической активности сочетается со значительным ростом индекса кортизол/инсулин и низкой активностью гипофизарных гормонов и гастрина. В этих условиях активность пищеварительных желез практически не изменяется. Для лиц с преобладанием тонуса симпатического отдела автономной нервной системы характерна активация пищеварительных желез при стрессе, сочетающаяся с параллельным повышением гастрина и альдостерона.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для прогнозирования ответной секреторной реакции желудка и поджелудочной железы на действие эмоционального стресса целесообразно определять индивидуально-типологический баланс симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

2. Для выявления лиц, склонных к патологии двенадцатиперстной кишки в условиях эмоционального стресса, необходимо рекомендовать определение индекса бикарбонаты/кислота как прогностического теста (данный индекс отражает степень нейтрализации бикарбонатами поджелудочного сока соляной кислоты, поступающей в двенадцатиперстную кишку из желудка).

3. Данные о резком снижении секреторной функции желудка и поджелудочной железы при блокаде Р-адренорецепторов необходимо учитывать при приеме фармакологических препаратов этой группы.

4. Сведения по влиянию эмоционального стресса на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы могут быть использованы для научного обоснования рационального режима питания при действии экстремальных факторов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Смелышева, Лада Николаевна, Тюмень

1. Абдурахманов, М.М. Гормональный кишечный фактор, избирательно влияющий на секрецию амилазы поджелудочной железой // Физиол. журн. 1980. - Т. 66. - С. 1400 - 1402.

2. Акмаев, И.Г. Нейро-иммуно-эндокринные взаимодействия в физиологии и патологии //Тез. докл. XVIII съезда физиологического общества им. И.П.Павлова. Казань. - М.; ГЭОТАР-МЕД. - 2001. -С.296.

3. Амирагова, М.Г., Свирская, Р.И. Механизмы участия амигдо-лярного комплекса в регуляции секреции гормонов щитовидной железы при эмоциональном стрессе // Физиол. журн. СССР 1977. -Т. 63. №7. -С. 949-956.

4. Амирагова, М.Г., Стульников, Р.В., Свирская, P.M. Гормональное обеспечение организма при длительном эмоциональном напряжении // Физиол. журн. СССР. 1979. - Т. 69. - №7. - С. 945-952.

5. Анохин, П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М: Медицина. - 1968. - 547с.

6. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. -М.: 1975.- 447 с.

7. Аниховская, И.А., Опарина, О.Н., Яковлева, М.М., Яковлев, М.Ю, Кишечный эндотоксин как универсальный фактор адаптации и патогенеза общего адаптационного синдрома // Физиол. Человека. 2006. -Т. 32. - С.87-91.

8. Аншлевич, Ю.В., Окунь, К.В. Об участии симпатической нервной системы в регуляции желудочной секреции // Терапевт, арх. 1969. -Т. 61. - №2. - С. 20-23.

9. Аншлевич, Ю.В., Окунь, К.В. Адренергические процессы и секреция желудка. Рига: Зинатне, 1976. - 128 с.

10. Апчел, В.Я., Уман, В.Н. Стресс и стрессоустойчивость человека. СПб, 1999.-86 с.

11. Аруин, Л.И. Эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта в норме и при патологии // Клиническая медицина. 1975. -Т. 53. -№ 1.-С. 18-25.

12. Аруин, Л.И., Зверков, И.В., Виноградов, В.А., Мурашко, В.В. Гастинтестинальные эндокринные клетки при метаплазме слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки // Арх. патологии. -1986. Вып. 8. -С. 34-40.

13. Ахметов, И.З. Щитовидная железа при эмоциональном и болевом стрессе // Науч. докл. высш. шк. Биол. н. -1987. №2. - С. 54-59.

14. Нейрохимия / Под ред. И.П. Ашмарина, П.В. Стукалова. — М.: Институт биомедицинской химии РАМН. — 1996. — 318с.

15. Ашмарин, И.П. Современное состояние проблемы регулятор-ных пептидов(РП) //Тез. докл. XVIII съезда физиологического общества им. И.П.Павлова. Казань. - М.; ГЭОТАР-МЕД. - 2001.1. С.19.

16. Бабкин, Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. Л.: Медгиз, 1960. -777 с.

17. Багирова, Б.А. Влияние различного фона питания в условиях эмоционального стресса на состояние иммунной системы и кишечной микрофлоры организма. Дис. . . . канд. мед. наук. -Баку, 1985. -214 с.

18. Баевский, P.M., Кириллов, О.И., Клецкин, С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. — М.: Наука, 1984.-222с.

19. Бакурадзе, А.Н. О механизме регуляции секреторной деятельности некоторых органов пищеварения. — В книге: Проблемы советской физиологии, биохимии, фармакологии. Всесоюзный съезд физиологов, биохимиков, фармакологов. —М. — 1949. — С. 138- 143.

20. Баевский, P.M. Анализ вариабельности сердечного ритма в космической медицине // Физиология человека, 2002. Т. 28. - № 2. - С. 70-82.

21. Балаболкин, М.И. Эндокринология. — М.: «Универсум пабли-шинг».- 1998. -582с.

22. Барашкова, Г.М., Климов, П.К. Значение альфа-адренорецепторов гипоталамуса и миндалины в ответе секреторных желез желудка на нейротензин и соматостатин // Физиол. журн. СССР. 1986. - Т. 72. - №4. - С. 498-512.

23. Белякова, Е.И. Взаимодействие симпато-адреналовой и гипо-таламо-гипофизарно-надпочечниковой систем в инициальном периоде стресса: Автореф дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Д., -1984. - 17 с.

24. Березина, Т.П. Овсянников, В.И. Механизмы торможения сократительной активности илеоцекальной зоны у кроликов при психогенном стрессе // Рос. физиол. журн. 2005. — 91, № 8. - С. 893 — 902.

25. Бикбулатова, Е.А. Взаимосвязь клинических проявлений синдрома раздраженного кишечника с вегетативной регуляцией: Авто-реф дис. . канд. мед. наук. Новосибирск., 2004. -25с.

26. Богач, П.Г., Гройсман, С.Д., Лукацкий, Р.А., Новоселова, А.И., Плоткин, Э.Л. Влияние ваготомии на электрические реакции желудка у собак // Физиол. журн. СССР. 1974. - Т. 60. - 2. - С. 251-254.

27. Брындина, И.Г. Сурфактант легких при нейрогенном стрессе и стресспротекторных воздействиях. Автореф. дис. . докт. мед. наук. Казань. 2002. - 52с.

28. Бульон, В.В. Содержание биогенных аминов в центральной нервной системе при чрезвычайных воздействиях на организм // Нейрофармакология (Новые препараты в неврологии). Л.: НИИ эксперим. мед. АМН СССР, 1980. - С. 25.

29. Быков, К.М. Секреторные поля желудка // Клиическая мед. -1941.-Т. 19.-№ 1.-С. 61.

30. Вагнер, К.Э. Влияние покоя, движения, физической работы и сна на свойства желудочного сока // Врач. 1889. - №10. — С. 86.

31. Вайнштейн, И.И., Симонов, П.В. Эмоциогенные структуры мозга и сердца. М.: Наука, 1979. - С. 95.

32. Вальдман, А.В., Козловская, М.М., Медведев, О.С. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса. М.: Медицина, 1979. - 360 с.

33. Васильев, Н.В. Здоровье и стресс. М.: Знание, 1991. - 160 с.

34. Вахрушев, Я.М., Трусов, В.В. Влияние приема пищи с высоким содержанием белка на уровень некоторых гормонов в крови //255

35. Вопр. питания. 1983. - №3. - С. 32-35.

36. Ващенко, Н.И. Дыхательный компонент при эмоциональном стрессе, полученный в условиях длительной электростимуляции лимбических структур // Физиол. и патол. органов дыхания. Харьков, 1978. - С. 5-7.

37. Ведяев, Ф.П., Яковцова, А.Ф., Паскевич, И.Ф. и др. Модель экспериментального эмоционального стресса и ее биологические, биосинтетические и морфогистохимические корреляты // Стресс и адаптация. Кишинев, 1978. - С. 14.

38. Вейн, A.M. Вегетативные расстройства: клиника, диагностика, лечение. -М.: ООО «Мед. инф. аген.», 2003. 752 с.

39. Виру, А.А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. JL: Наука, 1981. - 155 с.

40. Виру А. А., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность. М. - 1983. - 159 с.

41. Волкинд, Н.Я. Изменение частоты сокращений сердца во время защиты кандидатских диссертаций // Физиология человека. -1985.-Т. 11.-№2. -С. 330.

42. Вовчук, И.Л., Андриевский, A.M. Динамика протеолитической активности кишечника у личинок дрозофиллы при тепловом стрессе // Материалы науч. конф. молодых ученых Одесского ун-та. -Одесса, 1989.-С. 109-115.

43. Галочкин, В.А., Госдаров, В.М. Определение протеолитической активности трипсина. — В книге : Новые методы и модификации биохимических исследований в животноводстве. — М.: Колос. -1970.-С. 158-163.

44. Геворкян, Э.С., Даян, А.В,Адамян, Ц.И. Минасян, С.М // Журн. высш. нервной деятельности. 2003. - 53. - 1. С.46-50.

45. Геллер, Л.И. Желудочная секреция и механизмы ее регуляции у здорового человека. Л.: Наука, 1975. - 132 с.

46. Геллер, Л. И. Основы клинической эндокринологии системы пищеварения. Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та, 1988. - 151с.

47. Гельгорн, Э., Луфборроу, Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства. М., 1966.

48. Гиттер, Л., Хелнейер, Л. Справочник по клиническим функциональным исследованиям. М.: Медицина. — 1966. — 611с.

49. Голофеевский, В.Ю. Эндокринный аппарат слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки и при некоторых формах гастродуодегальной патологии (клинико-эксперимен-тальные исследования): Автореф. Дис. . канд. мед. наук. Л., 1982. - 25 с.

50. Горизонтов, П.Д., Протасова, Т.Н. Роль АКГТ и кортикосте-роидов в патологии (К проблеме стресса). М.: Медицина, 1968. -335 с.

51. Гомеостаз / Под ред. П. Д. Горизонтова. М.: Медицина, 1981.- 576с.

52. Гороховский, Л.П. О нейроэндокринном аппарате желудка // Физиология человека. 1980. -Т. 6. -№2. -С. 299-309.

53. Горст, В.Р., Горст, Н.А., Черкашина, О.В., Горюнов, И.А., Ма-медов, А.Э., Городовенко, А.В. Интегративная деятельность нервной системы и адаптационные возможности человека // Сб. науч.трудов. Астрахань. - 2004. - С. 89 - 92.

54. Гриднева, В.И. Значение исходного уровня показателей желудочной секреции для реактивности секреторного аппарата желудка в ответ на действие возмущающих факторов // Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология. 2003. - № 6. - С. 64-71, 154.

55. Грязных, В.А. Желудочная секреция у здорового человека в покое и после мышечной деятельности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Д., 1983. - 20 с.

56. Губачев, Ю.М., Жузжанов, О.Т., Симаненков, В.И. Психосоматические аспекты язвенной болезни. Алма-Ата: Казахстан, 1990. - 216 с.

57. Турин, А.В., Судаков, К.В. Стресс, терморегуляция и цитоки-ны // Научные труды I съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс. — 2005.-Т. 1.-С.42.

58. Гуска, Н.И. Структурно-функциональная перестройка деятельности желудка при воздействии на организм стресс-факторов // Материалы XV съезда физиол. общества им. И. П. Павлова. Кишинев, Л.: Наука, 1987. - T.V. - С. 463.

59. Гуска, Н.И. Рефлекторная регуляция секреции желудка при иммобилизации // Тезисы докладов XV Всесоюзной конференции «Физиология пищеварения и всасывания». Краснодар, 1990.- С. 85-86.

60. Данилова, Н.Н., Астафьев, С.В. Изменение вариабельности сердечного ритма при информационной нагрузке // Журн. высш. нервн. деятельности. 1999. - Т. 49. — Вып. 1. - С. 28 — 37.

61. Данилова, Г.Е., Мягков, А.В., Брындина, И.Г., Васильева, Н.Н. Роль стресспротекторных структур мозга в регуляции висцеральных функций. М.: Изд-во РАМН. 2004. - 144с.

62. Дедловская, В.И. О влиянии статических мышечных усилий на секреторную функцию желудка в зависимости от времени их применения // Материалы 4 науч. конф. по физиол. труда, посвящ. памяти А.А. Ухтомского. Л: Изд-во ЛГУ, 1963.- С. 124.

63. Денисенко, П.П. Роль холинореактивных систем в регу-ляторных процессах. М.: Медицина, 1980. - 296 с.

64. Доскин, В.А. Профилактика экзаменационного стресса // Школа и психическое здоровье учащихся / Под ред. С.М. Громбаха.- М.: Медицина, 1988. С. 147 - 160.

65. Думеш, М.И. К вопросу о гормональной регуляции пищеварения. Физиология пищеварения и всасывания // Тезисы докладов XV Всесоюзной конференции 27-29 сент. 1990 г. Краснодар, 1990. - С. 98-99.

66. Елецкий, Ю.К., Яглов, В.В. Морфологические основы асинхронного секретирования клеток поджелудочной железы // Бюл. эксперим. биологии и медицины. — 1976. Т. 81, №1. - С. 84 — 86.

67. Елецкий, Ю.К., Яглов, В.В. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. М.: Наука. - 1978.-234с.

68. Забродин, О.Н. Роль адренергических механизмов в развитии и заживлении экспериментальных нейрогенных повреждений слизистой желудка (фармакологический анализ): Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Д., 1982. - 32 с.

69. Загороднева, А.Г., Моргун, Л.Г., Олийник У.Ф., Свистун, Т.У. Адренерпгш та холшерегш впливи черевних HepiB на шлунок // Ф1зюл. журн. АН УРСР. 1974. - Т. 20. -№1. - С. 29-32.

70. Заболотных, В А., Изуитова, Н.Н., Кассиль, В.Г.Кушак, Р. И.,Тимофеев, Н. М. Пищеварение в полости рта //Физиология пищеварения. Руководство по физиологии. Л: Наука. - 1974. -С.136-178.

71. Задорожный, Б.В. Функциональное состояние организма студентов старших курсов при различных видах учебной работы // Гигиена и санитария. 1978. -№ 2. - С. 115-118.

72. Закиров, У.Б., Рянская, О.М. Коррекция холиноблокаторами нарушений пищеварения при стрессе. Ташкент: Медицина, 1987. - 130с.

73. Зефиров, Л.Н, Щербакова, Т.Ф, Мурзина, Т.Ф. К характеристике экзаменационного стресса у студентов с различными индивидуальными особенностями нервной системы // Физиология двигательного аппарата и физиология труда. -Казань, 1987. С. 136.

74. Зуннунова, С.Э. Сравнительная характеристика внешнесекре-торной деятельности поджелудочной железы у крыс раннего возраста // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1987. - Т. 73. -№12.-С. 1678- 1683.

75. Ивашкин, В.Т. Метаболическая организация функций желудка.-Л.: 1981.-214 с.

76. Ивашкин, В.Т., Агеева, О.Г, Коничева, T.JI, Чеснокова, JI.C. Характеристика гистаминчувствительной аденилатциклазы из клеток слизистой оболочки желудка крысы / / Физиол. журн. СССР.1986.-№ 11.-С. 1552-1558.

77. Ивашкин, В.Т, Васильев, В.Ю, Северин, Е.С. Уровни регуляции функциональной активности органов и тканей. JL: Наука,1987. -272с.

78. Изард Кэррол Е. (Carroll E.Izard) Эмоции человека. М.: Изд-во Московского университета, 1980. - 439.

79. Инамова, К.Б. Амилаза и липаза в составе секрета пилориче-ских и фундальных желез желудка и возможность их секреторного происхождения. — Автореф. Дис. . канд. мед. Наук. — Ташкент. — 1970.-21с.

80. Кадашева, О.Г., Делекторская, А.Н., Мицкевич, Л.Г. и др. // Лабораторное дело. — 1991. № 3. - С. 24 — 27.

81. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск.: Наука. - 1980. - 192с.

82. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1978. - 225 с.

83. Кассиль, Г.Н., Матлина, Э.Ш. Симпато адреналовая система при стрессе// В кн.: Стресс и его патогенетические механизмы. -Кишинев, 1973. - С. 24-26.

84. Кассиль, Г.Н., Вайсфельд, И.Л., Матлина, Э.Ш., Шрайберг, Г.Л. Гуморально-гормональные механизмы регуляции при спортивной деятельности. М.: Наука, 1978. - 304 с.

85. Кан, Е.Л., Куприянов, В.А., Кузнецова, И.В. Система гомео-стаза и экскреция катехоламинов при предсменном психоэмоциональном напряжении у авиадиспетчеров с патологией сердечнососудистой системы // Гигиена и санитария. 1987. - № 9. - С. 2326.

86. Кахана, М.С. Патофизиология эндокринной системы. М.: Медицина, 1968. - 313 с.

87. Кендыш, И.Н. Регуляция углеводного обмена. М.: Медицина, 1985.- 271 с.

88. Кеннон В. (Cannon W.) Физиология эмоций / Пер. с англ. -Д.: Прибой, 1927.

89. Кишко, Н.Ю. Состояние вегетативного гомеостаза у детей с гастроэзофагальным рефлюксом // Педиатрия, акушерство и гинекология. 2003. - № 2. - С.37 - 40.

90. Климов, П.К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе. Д.: Наука, 1976. - 272 с.

91. Климов, П.К. Пептиды и пищеварительная система (гормональная регуляция функций органов пищеварительной системы). -Д.: Наука, 1983. -272 с.

92. Климов, П.К. Физиологическое значение пептидов мозга для деятельности пищеварительной системы. Д.: Наука, 1986. - 255 с.

93. Климов, П.К., Барашкова, Г.М. Физиология желудка. Механизмы регуляции. Д.: Наука, 1991. - 256 с.

94. Климов, П.К., Фокина А.А. Физиология поджелудочной железы: регуляция внешнесекреторной функции. Д.: Наука, 1987. — 152с.

95. Ковалев, О.А., Шереметьевская, С.К. Региональное перераспределение крови при эмоциональном возбуждении у крыс // Физиол. журн. СССР. 1977. - Т. 63. - № 3. - С. 1021-1025.

96. Кожевников, В.И. Секреция и экскреция панкреатических ферментов у подростков и юношей в зависимости от их двигательной активности: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Ростов-на-Д., 1985.- 25 с.

97. Кожемякин, JI.A., Коростовцев, Д.С., Королева, Т.Р. Циклический АМФ в органах и тканях в процессе адаптации организма к экстремальным воздействиям // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1977. Т. 84, 1. С. 567-568.

98. Козлова, Т.Н., Стрюков, Г.А. Динамика изменений частоты сокращения сердца при умственной нагрузке возрастающей интенсивности // Физиол. человека. 1979. - Т. 5. -№ 3. - С. 561-653.

99. Колесникова, И.Ю. Качество жизни больных язвенной болезнью и его связь с особенностями соматического и психовегетативного состояния пациента: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — М, 2003.-25 с.

100. Комаров, Ф.И., Заводская, И.С., Морева, Е.В., Щедрунов, В.В., Лисовский, В.А. Нейрогенные механизмы гастродуоденальной патологии (Экспериментальные и клинические данные). М.: Медицина, 1984.- 239 с.

101. Кокс, Т. Стресс / Пер. с англ. Л. А. Милютиной; Под ред. Т. И. Косицкого. -М.: Медицина, 1981, 213 с.

102. Коплик, Е.В., Попова, Э.Н. Структурно-функциональная характеристика нейронов сенсомоторной коры головного мозга у крыс с разной устойчивостью к эмоциональному стрессу// Научные труды I съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс. — 2005. — Т. 2. —233с.

103. Коробочкин, Л.М., Саблина, З.С. О секреторной функции желудка у спортсменов в норме и патологии // Проблемы спортивной медицины. М, 1975. - с. 74- 82.

104. Коростовцев, С.Б., Ивашкин, В.Т. Современные методы исследования и принципы оценки показателей секреторной и двигательной функций желудка. JL: Изд-во Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова, 1977. - 65 с.

105. Коротько, Г.Ф. Желудочное пищеварение, его функциональная организация и роль в пищеварительном конвейере. Ташкент: Медицина, 1980 . - 219 с.

106. Коротько, Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта. Ташкент: Медицина, 1987. - 221 с.

107. Коротько, Г.Ф., Аблязов, А.А. Дифференцированность эндо-секреторных реакций желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы на пробные завтраки разного состава // Физиол. человека.- 1993. №3 . - С. 135-141.

108. Коротько, Г.Ф. Срочная адаптация секреции ферментов поджелудочной железы // Рос. журн. гастроэтерол., гепатол., колопрок-тол. 1999. - Т 9. - № 6. - С. 14 - 17.

109. Коротько, Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. М.: Триада X, 2002.-224с.

110. Коротько, Г.Ф., Восканян, С.Э. Механизмы формирования свойств панкреатического секрета // Рос. журн. гастроэтерол., гепатол., колопроктол. 2003. - Т. 14. - № 4. - С. 16 - 25.

111. Коротько, Г.Ф., Восканян, С.Э. Регуляторные контуры коррекции секреции поджелудочной железы // Успехи физиол. наук. — 2005. Т. 36. - №3. - С. 45 - 55.

112. Коршак, A.JL Адренергические механизмы регуляции желудочной секреции: Дис. . д-ра биол. Наук. Киев, 1988. -316 с.

113. Котельников, С.А., Ноздрачев, А.Д., Одинонс, М.М., Шустов, Е.Б., Коваленко, И.Ю., Давыденко, В.Ю. вариабельность ритма сердца: представления о механизмах // Физиология человека. 2002. -Т. 28, № 1.-С. 130-143.

114. Косенко, А.Ф., Коршак, А.П. Адренергические механизмы регуляции желудочной секреции. Л.: Наука, 1986. - 152 с.

115. Косицкий, Г.И. Цивилизация и сердце. М.: Наука, 1977. - 182 с.

116. Красноперов, Р.А., Глумова, В.А., Рящиков, С.Н., Прошутина, Н.Э. Влияние хронического экспериментального стресса и эндогенных опиоидов на гистофизиологические параметры щитовидной железы // Бюл. эксперим. биол. и медицины. 1992. - №1. - С. 33-35.

117. Крыжановский, Г.Н. Стресс и иммунитет // Вестник АМИ СССР. 1985. - №8.-С. 3-18.

118. Кудинова, Е.В., Степанов, С.С. Коррекция структурно-функционального состояния гиппокампа с помощью метода биорезонансной терапии при стресс-синдроме // Научные труды I съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс. — 2005. — Т. 1. — С. 137.

119. Кузин, М.И., Данилов, М.В., Благовидов, Д.Ф. Хронический панкреатит. М.: Медицина. -1985. - 368с.

120. Курыгин. А.А., Матросова, Е.М. Методы исследования кислотообразующей функции желудка у человека. Л., 1986.

121. Курцин, И.Т. Механизмы кортиковисцеральных взаимосвязей // Кортико-висцеральные взаимоотношения в физиологии, биологии ги медицине. Л.: Наука, 1971. - 99-120.

122. Курбанов, Ш.К. Пищеварение в условиях гипердинамии. М.:1. Ташкент, 1979. 64 с.

123. Кузнецов, А.П. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы у человека при гиперкинезии: Дис. . д-ра. биол. наук. -Курган, 1985.-405 с.

124. Кузнецов, А.П. Эндокринные механизмы регуляции желудочной секреции в покое и при мышечной деятельности // Физиология человека. 1985. - Т. 11. -№1. - С. 138-146.

125. Кузнецов, А.П., Кожевников, В.И., Речкалов, А.В., Смелыше-ва, JI.H. Адаптация желудочно-кишечного тракта к действию экстремальных факторов // Российский журнал гастроэтерологии, гепа-тологии и колопроктологии . 1999. - Т. IX. - №4. - С. 25 -29.

126. Кузнецов, А.П., Речкалов, А.В., Кожевников, В.И., Смелыше-ва, JI.H. Деятельность пищеварительного тракта при действии экстремальных факторов. // Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90. - №8. - С. 14.

127. Кузнецов, А.П., Смелышева, JI.H., Сажина, Н.В. Влияние эмоционального стресса на функциональное состояние желудочно-кишечного тракта // Тез. докл. XX съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. М., 2007. - С. 292.

128. Курбанов, Ш. Кишечное пищеварение при гипердинамии. — Автореф. дисс. . до-pa. биол. наук. — М, 1982. — 43с.

129. Куташев, В.А. Влияние вегетативной нервной системы на развитие аффективной патологии в гастроэнтерологической клинике // Систем, анал. и упр. в биомед. системах. — 2005. 4. №3. - С. 355 — 356.

130. Лакин, Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1990. - 351с.

131. Ланг, Г.Ф. Гипертоническая болезнь. Л.: Медгиз, 1950. -139 с.

132. Лебедев, В.П. Возраст и желудочная секреция у здоровых мужчин // Терапевт, арх. 1989. - №1. - С. 86-90.

133. Лишманов, Ю.Б., Маслова, Л.В., Цибин, А.Н., Трифонова, Ж.В. Опиоидные пептиды и нейрогормональная реакция при стрессе и адаптации // Патол. физиол. и эксперим. терапия. 1987. - №6. - С.51-53.

134. Лланос, О.Л., Контурек, С.Д., Рейфорд, П.Л., Томпсон, Д.К. Реакция секретина, гастрина и бикарбоната поджелудочной железы на пищу с различной рН // Желудочно кишечные гормоны. - М.: Медицина, 1981. - С.183-187.

135. Логинова, З.В. Роль нервного фактора в механизме действия соматотропина и окситоцина на секреторную функцию печени, поджелудочной и кишечных желез // Сб. науч. тр. Московского гос. откр. пед. ун-т. 2003. - №3. - С. 116 - 129.

136. Матросова, Е.М., Курыгин, А.А., Гройсман, С.Д. Ваготомия (последствия и их механизмы). Л.: Наука, 1981. - 216 с.

137. Меерсон, Ф.З. Адаптация: стресс и профилактика.- М.: Наука, 1981.-277 с.

138. Меерсон, Ф.З. Общий механизм и роль в нем стресс-реакции, основные стадии процесса // Физиология адаптивных процессов. -М.: Наука, 1986. С. 124-209.

139. Меерсон, Ф.З., Пшеничников, М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. М., 1988. -256 с.

140. Менщиков, А.П. Моторика желудка у спортсменов (по данным электрогастрографии, фиброгастроскопии и внутриполостной киносъемки: — Дис. . канд. биол. наук. Курган, 1977. — 186с.

141. Мест, Х.-Дж., Шиголейт, В., Фестер, В. Влияние стрессовых нагрузок на концентрацию простогландинов в плазме крови студентов в период экзаменов // Фармакология и токсикология. 1982. - Т. 45.-№3.-С. 110-112.

142. Морозов, И. А. Новые представления о пищеварительно-транспортном конвейере // Сб. науч. тр. : Ин-т питания АМН СССР. 1986. -№7. . с. 132-147.

143. Мясоедов, Е.С. Интеропептивные влияния с желудка и прямой кишки на желудочную секрецию и их значение в диагностике заболеваний желудочно-кишечного тракта: Автореф. дис. д-ра мед. наук. JL, 1954. - 25с.

144. Надинская, М.Ю. Методы исследования функций поджелудочной железы // Российский журн. гастроэтерол., гепатол., коло-проктол. 1999. - Т 9, № 3. - С. 24-29.

145. Надольник, Л.И., Чумаченко, С.С., Сенкевич, С.Б., Виноградов, В.В. Связывающая способность транспортина при остром им-мобилизационном стрессе // Ред. журн. пробл. эндокрин. М., 1990.-14с.

146. Нейрогуморальная регуляция пищеварения / Под ред. В.Х. Василенко, Е.Н. Кочиной. М.: Медицина, 1983. - 288 с.

147. Нейроэндокринология /Под ред. Поленова А.Л. — СПб.: Наука, 1993.-576с.

148. Немцов, Л.М. Оценка вегетативного обеспечения деятельности, связанной с опорожнением желчного пузыря, у больных с би-лиарной патологией // Эксперим. и клин, гастроэнтерол. 2003.6. С. 24 - 27.

149. Николаева, О.В., Саламех Осама С.А. Функциональное состояние вегетативной нервной системы у детей с гастроэзофагеаль-ной рефлюксной болезнью // Врачебный вестник. 2002. - №2. - С. 95-98.

150. Нененко, Н.Д. Влияние эмоционального стресса на секреторную функцию желудка и иммунный статус организма у лиц с различным уровнем нейротизма: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Челябинск, 2004. 25с.

151. Нененко, Н.Д., Кучина, Н.В. Зависимость стресс-реакции иммунной системы от особенностей личности //Вест. КГУ. Курган. -2004.- С.112-115.

152. Ньюсхолм, Э., Старт К. Регуляция метаболизма/ Пер. с англ. -М., 1978.

153. Огнев, А.А. Желудочная секреция у юных и взрослых велосипедистов шоссейников: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Ташкент, 1983.-21с.

154. Овсянников, В.И. Интегративные механизмы формирования моторных эффектов тонкой кишки // Российский физиол. журн. — 1999. — Т.85. С. 1278-1289.

155. Овсянников, В.И., Березина, Т.П. Механизмы влияния серото-нина на моторную активность двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки у бодрствующих кроликов // Российский физиол.журн. 2002. - Т. 88. - 1017-1027.

156. Овсянников, В.И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочно-кишечном тракте (интегративные аспекты). — СПб., 2003. 136 с.

157. Овчинникова, О.В., Пунк, Э.Ю. Экспериментальное исследование эмоциональной напряженности в ситуации экзамена // Психологические исследования. 1973. - Т. 4. - С. 49.

158. Ольнянская, Р.П. Очерки по регуляции обмена веществ. М., Л.: Наука, 1964. - 233 с.

159. Орбели, Л.А. Сравнение деятельности пепсиновых желез до и после перерезки ветвей блуждающих нервов // Архив биологической науки. 1906. - 12. - №1. - С. 68.

160. Орбели, Л.А. Лекция по физиологии нервной системы. М. -Л.: Медгиз, 1938. - 312 с.

161. Ордян, Н.Э. Гормональные механизмы фенотипической модификации стрессорной реактивности в онтогенезе крыс: Автореф. дис. . д-ра биол. Наук. СПб., 2003. 35 с.

162. Павлов, И. П. Лекции о работе главных пищеварительных желез. М.: Госиздат, 1949.- 290с.

163. Павлович, И.М. Диагностическое значение интрадуоденальной ферментативной активности в выявлении экзокринной недостаточности поджелудочной железы: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — СПб.: Воен.-мед. акад., 2000. 24 с.

164. Панин, Л.Е. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск: Наука, 1983. - 243 с.

165. Петрова, Т.В., Васин, М.В., Разинкин, С.М., Шаньгин, О.Г. Влияние гипертермии на некоторые гормональные и иммунные показатели человека //Физиология человека.- Т. 17. 1991. -№3. - С. 94-97.

166. Плешаков, А.А. Желудочная секреция у спортсменов: Авто-реф. дис. . д-ра биол. наук. Ярославль, 1974. - 42с.

167. Поленов, С.А. Эффекторная функция афферентных нейронов // Российский журн. гастроэнтерологии. — 2001. — № 11. — С. 44-51.

168. Полтырев, С.С., Быкова, Т. Н. // О соотношении основных компонентов секреторного процесса в желудке при экспериментальном воздействии // Ферментовыделительная деятельность желудка в норме и патологии. Ташкент: Медицина, 1971. — С. 60-61.

169. Полтырев, С.С., Русин, В. Я., Хрусталева, Т. Н. // Мышечные напряжения и реакция органов пищеварения // Физиол. журн. СССР.- 1982. 68. - № 4. - С. 455-462с.

170. Помельцов, А.Н. Влияние мышечной работы на моторную функцию желудка и двенадцатиперстной кишки. — Автореф. дис. . канд. мед. наук. М, 1957. - 19с.

171. Попов, Ю.В. Влияние адреналина на функцию желудка и баланс андрогенов // Фундаментальные проблемы гастроэнтерологии: Тез. докл. 12-й Всесоюзной конф. Львов, 1977. - С. 110-111.

172. Превентивная кардиология / под ред. Г. И. Косицкого. М.: Наука, 1987. - 512 с.

173. Пчелина, А.И. Влияние мышечной работы на секреторную деятельность поджелудочной железы у собак// Московский мед. журн. -1926. №11. С.6-16.

174. Радбиль, О.С., Вайнштейн, С.Г. Эндокринная система и желудок. Изд-во Казанского ун-та, 1973. - 328 с.

175. Радышевская, Т.Н., Михальченко, В.Ф. Влияние вегетативной нервной системы на состояние пародонта у детей // Пародонтоло-гия. -2001. № 1-2.-С. 16-17.

176. Разумов, С.А. Физиологические проявления эмоционального стресса в условиях двигательной активности // Автореф. . д-ра биол. наук. Д., 1982. - 39 с.

177. Разенков, И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения (лекции). М.: Изд-во АМН СССР, 1948. - 464 с.

178. Рахимов, К.Р. Пищевой стресс и карбогидразные активности поджелудочной железы и тонкой кишки животных в зависимости от возраста // Фундаментальные проблемы гастроэнтерологии: Тез. докл. 13 Всесоюзной конф. Киев, 1981. - 208 с.

179. Речкалов, А.В. Моторно-эвакуаторная функция желудочно-кишечного тракта при гиперкинезии // Автореф. . д-ра биол. наук. Челябинск, 2005. - 46 с.

180. Риккль, А.В. Функциональные взаимоотношения трофики и деятельности внутренних органов //Кортико — висцеральные взаимоотношения в физиологии, биологии и медицине. — Л, 1971. — С. 137-147.

181. Розин, Д.Г. Ферментовыделительная деятельность поджелудочной железы. Ташкент: Медицина, 1981. - 164с.

182. Росин, Я.А. Физиология вегетативной нервной системы. М.: Наука, 1965.- 106 с.

183. Ротенберг, B.C., Аршавский, В.В. Поисковая активность и адаптация. М.: Наука. - 1984. - 193с.

184. Русалова М. Н. Роль эмоций в регуляции уровня бодрствования. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. - М, 1983. - 33 с.

185. Сабсай, Б.Н. Сравнительная оценка некоторых методов определения протеолитической активности желудочного сока // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1966. - Т. 52. - № 9. - С. 117-120.

186. Савич, В.В. / К вопросу об иннервации привратника // Физиол. журн. СССР. 1925. - Т. 8 . - №3. - С. 47-56.

187. Сапрохин, М.И. Влияние мышечной работы желудочную секрецию // Физиол. журн. СССР. 1935.- Т. 19. №4. -с.854-865.

188. Сапрохин, М.И. Влияние мышечной работы на секреторную деятельность поджелудочной железы// Физиол. журн. СССР. — 1935.- Т.19. №4. - С.866-869.

189. Свистун, Т.И. Секреция пищеварительных желез во время мышечной деятельности. Киев: Наукова думка, 1975. - 222с.

190. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960.-254с.

191. Селье, Г. Стресс без дистресса / Общ. ред. Е. М. Крепса. М.: Прогресс, 1982. - 124 с.

192. Симаненков, В.И., Кнорринг, Г.Ю. Возвращаясь к проблеме хронического панкреатита // Клин. мед. 2001. -Т.79. -№10. -С.54 -59.

193. Симонов, П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981. -214 с.

194. Смелышева, JI.H. Влияние эмоционального стресса на секреторную функцию желудочных желез // Вестник Тюменского государственного университета.- 2004. №3. — С. 149 — 153.

195. Смелышева, JI.H., Кузнецов, А.П. Секреторная реакция желудка и поджелудочной железы на эмоциональный стресс в условиях блокады М-холино- и р- адренорецепторов // Материалы I Съезда физиологов СНГ. М.: Медицина, Здоровье, 2005. -С. 43.

196. Смелышева, JI.H. Роль автономной нервной системы в регуляции желудочной секреции в покое и в условиях стресса // Тез. докл. XX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. — М., 2007.-С. 422.

197. Смирнов К. В., Уголев А. М. Космическая гастроэнтерология. Трофологические очерки. М.: Наука, 1981. - 276 с.

198. Смирнов, К.В., Рувинова, Л.Г., Гончарова, Н.П., Доброкваши-на, Е.И. Механизмы изменений пищеварительной системы при гипокинезии // Материалы XV съезда физиол. общества им. И. П. Павлова. Кишинев, Л.: Наука, 1987. - Т. 5. -483 с.

199. Смирнов, К.В. Пищеварение и гипокинезия. М.: Медицина, 1990. - 224 с.

200. Соловьев, А.В. Новые данные о секреторной функции желудка и поджелудочной железы. М. - Л.: Изд-во AM СССР, 1959. - 156 с.

201. Соловьева, И.А., Климов, П.К. Морфологическое обоснование единства нервного и гормонального контроля деятельности желудка // Физиол. журн. СССР. 1977. - Т. 63. - С. 1574-1579.

202. Соловьева, Е.С., Тарасов, Р.Ю. Оценка психоэмоционального состояния человека по голосу// Тез. докл. XX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. — М., 2007. С.427.

203. Сорокин, А.П., Стельников, Г.В., Вазин, А.Н. Адаптация и управление свойствами организма. — М.: Медицина. 1977. — 263с.

204. Стрелец, В.Б., Самко, Н.Н., Голикова, Ж.В. Физиологические показатели предэкзаменационного стресса // Журн. высш. нервн. деят. 1998. - Т. 48. - Вып. 3. - С. 458 - 463.

205. Судаков, К.В. Функциональные системы организма. М.: Наука, 1976. - 64 с.

206. Судаков К. В. Системные механизмы эмоционального стресса.- М.: Медицина, 1981.-229 с.

207. Судаков, К.В. Основы физиологии функциональных систем. -М.,1983. 232 с.

208. Судаков, К.В., Юматов, Е.А., Ульянинский, JI.C. Гемодинамика при эмоциональных реакциях и эмоциональном стрессе // Физиол. журн. СССР. 1988. - 74. - 11. - С. 1535-1545.

209. Судаков, К.В. Индивидуальная устойчивость к стрессу. — М.: Медицина, 1998.

210. Судаков, К.В. Системное построение динамических стереотипов головного мозга стресса // Тез. докл. XX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. М., 2007. — С.6.

211. Скуя, Н.А. Гастродуоденальное(дуоденальное) зондирование276показание, техника и оценка результатов // Лабораторное дело. — 1975.- 11.-С. 643-648.

212. Суходоло, В. Г., Васильев В. Н. Динамика секреторной и экскреторной функции желудка и активности каллекреин- кининовой системы при удалении околоушных желез // Физиол. журн. СССР. -1981. №2.-С. 247-251.

213. Сухотерин, В.Г. Блуждающие нервы-стимуляторы секреторной деятельности желудочных желез // 6 конф. физиологов респ. Ср. Азии и Казахстана ( тез. докл.). Ташкент, 1976. - С. 104-105.

214. Сухотерин, В.Г. Ферментовыделительная деятельность желудка, ее регуляция и роль в начальном гидролизе белков: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Томск, 1982. - 42 с.

215. Старцев, В.Г. Неврастенная желудочная ахилия у обезьян. Л.: Наука, 1972.-200 с.

216. Тарасенко, Я.М., Петрушанко, Т.А., Гребенникова, В Ф., Скрыпник И. Н. / Роль слизистого барьера в патогенезе стрессорных язв желудка // Физиол. журн. 1991. - 37. - № 6. -С. 88-91.

217. Теппермен, Дж., Теппермен, X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. Вводный курс / Пер. с англ. М.: Мир. — 1989.-656с.

218. Тигранян, Р.А. Гормонально-метаболический статус организма при экстремальных воздействиях. М.: Наука, 1990. - 288с.

219. Тихвинский, С.Б. Определение, методы и оценка физическойработоспособности детей и подростков. В книге : Детская спортивная медицина.-М: 1980.-С. 171-189.

220. Торшин, В.И., Северин, А.Е., Костиков, Ю.Н. Агрикова, Е.В. Хронобиологические характеристики кардиореспираторной системы после стрессового воздействия // Научные труды I Съезда физиологов СНГ . — М.: Медицина- Здоровье. 2005. — С.44.

221. Ткаченко, Б.И. Венозное кровообращение. Л., 1979. - 224 с.

222. Туголуков, В.Н. Современные методы функциональной диагностики состояния слизистой оболочки желудка и их клиническое значение. Л.: Медицина. - 1965. - 212с.

223. Уголев, A.M., Иезуитова, Н.Н. и др. Исследование пищеварительного аппарата у человека. Л.: Наука, 1969. -216 с.

224. Уголев, A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система. Л.: Наука, 1978. - 314 с.

225. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функции: Элементы современного фундаментализма.- Л.: Наука, 1985.-544 с.

226. Уголев, A.M., Лабушева, М.А., Вахрушев, Л.М. Кишечная гормональная система и специфическое динамическое действие пищи // Физиол. журн. СССР. Т. 75. - №5. - 1989. - С. 609-618.

227. Угарова, О.Н. Изменения содержания моноаминов и 11-оксикортикостероидов в крови крыс при стрессовых воздействиях // Физиол. журн. 1985. - Т. 31. - №2. - С. 224-227.

228. Умрюхин, Е.А., Быкова, Е.В., Климина, Н.В. Вегетативный тонус и энергозатраты у студентов в процессе результативной учебной деятельности // Вестник Российской академии медицинских наук. 1999. -№ 6. - С. 47-51.

229. Умрюхин, Е.А., Джебраилова, Т.Д., Коробейникова, И.И.,278

230. Украинцева, Ю.В., Русалова, М.Н. Особенности боиэлектри-ческой активности мозга у лиц с разными типами поведения в условиях эмоционального стресса // Научные труды I съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс. - 2005. - Т. 1. - С.43д.

231. Ушаков, В.Г. К вопросу о влиянии блуждающих нервов на отделение желудочного сока у собак: В кн.: Труды общества русских врачей. СПб. 1896. -33 с.

232. Успенский, В.М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка. Л., 1986. - 291 с.

233. Фаустов, А.С., Щербатых, Ю.В. Воздействие факторов социальной среды на вегетативный гомеостаз // Окружающая среда и здоровье человека. Воронеж - Ст. Оскол, 2000. — С. 64 - 67.

234. Федоров, Б.И., Себекина, Т.В., Синицына, Т.М. Проблема стрессов человека в современной медицине. Калуга, 19-21 июня 1990. -М.: 1990. -С. 196-198.

235. Федоров, Б.М. Эмоции и сердечная деятельность. М.: Медицина, 1977. - 216 с.

236. Физиология и патофизиология желудочно-кишечного тракта // Под ред. Дж. М. Полак, С. Р. Блума, Н. А. Райта, А. Г. Батлера; Пер. с англ. М.: Медицина, 1989. - 496 с.

237. Филаретов, А. А. Нервная регуляция гипофизарно-адренокортикальной системы. Л.: Наука, 1979. - 144 с.

238. Филаретов, А.А.Гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система. Закономерности функционирования // Физиол. журн. СССР им. И. М.Сеченова. 1992.-Т. 78.-№ 12. - С. 50-57.

239. Филаретова, Л.П., Подвигина, Т.Т., Багаева, Т.Р. Активация гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы как гастро-протективный фактор // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. — 2004. Т. 90. - №8.-С. 101.

240. Фишер, А.А., Гельвик, В.И. Роль бета-адренергического механизма в регуляции секреторной деятельности желудка // Физиол. человека. Т. 14. - №5. - 1988. - С. 844-856.

241. Фишзон-Рысс, Ю.И. Современные методы исследования желудочной секреции (методика, нормативы, клиническое значение). -Л.: Медицина, Ленингр. отд-ние, 1972. 247 с.

242. Фурдуй, Ф.И. Физиологические механизмы стресса и адаптации при остром действии стресс-факторов: Дис. . д-ра биол. наук. -Кишинев, 1987.- 399с.

243. Хананашвили, М.М. Информационные неврозы и сердечнососудистая патология // Вестник АМН СССР, 1975. № 8. - С. 19-25.

244. Хрипкова, А.Г. Взаимодействие симпатического и блуждающего нервов в секреторной деятельности желудка. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1961.-27 с.

245. Хропычева, Р.П. Периферические механизмы вагусной регуляции секреции кислоты, пепсиногена и бикарбонатов в желудке: Дис. .канд. биол. наук.- СПб.,2006. -107с.

246. Циммерман, Л.С., Голованова, Е.С. Функциональные эффекты пентагастрина и диагностические возможности пентагастринового теста // Клин. мед. 1991. - 69. - 7. - С. 56-60.

247. Черниговский, В.Н., Климов, П.К., Ноздрачев, А.Д. Вагусная афферентация и моторно-эвакуаторная деятельность желудка // Физиол. журн. СССР. 1972. - Т. 53. - № 3. - С. 297-304.

248. Шаляпина В. Г. Участие катехоламинов мозга в регуляции ги-пофизарно-адреналовои системы: В кн.: Гипофизарно-адреналовая система и мозг / Ред. М. И. Митюшов. Л.: Наука, 1976. - С. 49 -66.

249. Шангин, А.В., Шостак, В.И. Особенности сопряжения дыхания и кровообращения у лиц молодого возраста при психоэмоциональном напряжении, вызванном экзаменационной ситуацией // Физиол. человека. 1992. - Т. 18. - №1.-С.117-122.

250. Шатерников, В. А. Исследование ферментов поджелудочной железы и их ингибиторов в норме и при ряде заболевании. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -М, 1970. -38с.

251. Шахламов, В.А. Капилляры (электронно-микроскопическое исследование). М.: Медицина, 1971. - 296с.

252. Шелагуров, А.А. Болезни поджелудочной железы. — М.: Медицина. 1970.-291с.

253. Шлыгин, Г.К. Роль желудочно-кишечного тракта в обмене веществ: подтверждение и дальнейшее развитие идей И. П. Разенкова // Вестник АМН СССР. 1989. - № 1. - С. 69-80.

254. Шубникова, Е.А., Коротько Г.Ф. Секреция желез.- М. : Изд-во Московского ун-та, 1986. 131 с.

255. Щербатых, Ю.В. Саморегуляция вегетативного гомеостаза при эмоциональном стрессе // Физиология человека. 2000. - Т. 26. - № 5.-С. 151 - 152.

256. Щербатых Ю.В. Вегетативные проявления эмоционального стресса. Дис. . д-ра биол. наук. — Воронеж, 2001. -313с.

257. Эверли, Дж. С., Розенфельд, Р. Стресс. Природа и лечение. -М.: Медицина, 1985. 224 с.

258. Юматов, Е.А. Центральные нейрохимические механизмы ус282тойчивости к эмоциональному стрессу: Дис. . д-ра биол. наук. М., 1986. - 411 с.

259. Юматов, Е.А., Кузьменко, В.А., Бадиков, В.И., Глазачев, О.С., Иванова, Л.И. // Физиол. человека. 2001.- 27. - №2. - С.104 - 111.

260. Andersson, S., Bilsson, G.N. Duodenal inhibition of gastric secretion // Gastric secretion mechanisms and control. Oxford. -1967.- P.429-447.

261. Andree de Bustras, Ball Douglas W., Peters Randolph, Compton Debra, Nelkin Barry D. Regulation of human calcitonin gene transcription by cyclic AMP // Biochem. and Biophys.Res.Commun. -1992.- 189.-N 2.-P. 1157-1164.

262. Allen, A., Flemstrom, G.Gastroduodenal mucus bicarbonate barrier: protection against acid and pepsin // Am. J. Cell Physiol. — 2005.1. Vol.288(l). -P.1-19.

263. Allouche, G., Santais, M.C., Hudgins, P.M. Role of H2 receptor antagonists in the feedback of histamine.-Agents and Actions. -1977, V. 7, P. 103.

264. Arai Jwao, Hirose Haruko, Muramatsu Makoto, Aihara Hironaka. Effects of restraint and waterimmersion stress and insulin on gastric acid secretion in rats // Physiol, and Behav. 1987. - 40. - № 3. - P. 357 -361.

265. Arnold, R. Gastrointestinale hormone // Med. Welt. 1982.-V.33.- №3.- P.54-72.

266. Beech, H.R. The meaning and measurement of stress. Doc Ciba -Geigy. 1988. - N5. - P. 3-5.

267. Beck, I.T. The role pancreatic enzymes in digestion // Amer. J .Clin. Nutr. 1973. - V. 26, № 3. - P. 311 - 325.

268. Becker, H.D., Reedes, D.D., Thompson, J.C. Influence of283vagotomy on tissue gastrin levels in stomash and pancreas in rats. -Surgery. 1973. V. 74. - P. 778-782.

269. Becker, H.D., Arnold, R., Borger, H.W. et al. Influence of truncal vagotomy on tissue gastrin levels in stomash and pancreas in rets/ / Surgery. -1977. V.73. - P.778-782.

270. Bloom, S.R., Polak, J.N. The new peptide hormones of the gut and their clinical significance // Acta. Gastro-ent. belg. — 1978. — V. 41, № 7 -8.-P. 371 -393.

271. Bondarenko, Y.I. The disturbances of the oxidation processes in pathogenesis of relcererosire damages of gastric mucosa during stress // Constituent congr. Int.Soc.for Pathophysiol. Moscow, May 28 - June 1.- 1991. P. 150.

272. Boige, N., Dupont, C., Chenut, B. et al. Beta-adrenergic regulation of cyclic adenosine 3',5'-monophosphate accumulation in human gastric epithelial glands. Inhibitory effect of somatostatin // Eur. J. Clin. Invest.- 1984.-V. 14. N 1. - P. 42.

273. Bobbert, Т., Brechtel, L., Mai, K., Otto, В., Maser-Gluth, C., Pfeiffer, A.F.N., Spranger, J., Diederich, S. Adaptation of the hypothalamic-pituitary hormones during intensive endurance training // Clin. Endocrinol. 2005. - 63. - № 5. - P. 530 - 536.

274. Bowes, K.L.,Harrisson, R.C. Suppression of gastric acid secretion by the duodenum and small II J.Surg. Res. 1970. - 10. -2. - P.277-289.

275. Brandenberger, G., Folleius, M., Hietter, B. et al. Feedback from mealrelated peaks determines diurnal changes in Cortisol response toexercise // J. Clin. Endocr. 1982. - V. 54, № 3. - P. 592-596.

276. Brooks, A.M., Stening, G.F., Grossman, M.I. Effect of gastric vagal denervation on inhabition of acid secretion by secretin // Amer. J.Dig.Dis. 1971. - 16.- 2. -P. 193-217.

277. Bulbring, E., Tomita, T. Catecyolamine action on smooth muscle // Pharmacol. Rev. 1987. - V.39. - P.49-96.

278. Cammack, J., Read, N.W., Cann, P.A. et al. Effect of prolonged exercise on the passage of a solid meal through the stomach and small intestine.-Gut. 1982.-V. 23, № 11. - P. 957-961.

279. Cohen, I., Marshall, G.D., Cheng, I., Aqarwal, S.K., Wei, A. DNA repair capacity in medical students during exam stress // J. Behav. Med. 2000. - V. 23. № 6. - P. 531 - 544.

280. Сох Т., Mackay, C.J. A psychological model of occupational stress a paper presented to Medical Research Counsil meeting Mental Health in Industry. London. November. - 1976.

281. Corson, S.A., Corson, E. Constitutional differences in physiologic adaption to stress and distress // Psychopathol.Symp.Sci.Found. New-Yourk. -1976.

282. Chulita, O.F., Canelles, G.P., Tome, T.A., et al. Influencia del ejencicio fisico habitual sorbe la secretion gastrina en personas sanas // Rev. esp. enferm. Apar. Digest. 1986. - V. 70. - №4. - P. 297-301.

283. Cuneo, R.C., Livesey, J.H., Nichoils, M.G., Espinerand, R.A., Donald, R.A. Effects of alpha-2 adrenoreceptor blocade by yohimbine on the hormonal response to hypogeycaemic stress in normal man // Hormone metabol. Res. 1989. -Vol.21. N1. - P. 33-36.

284. Deinzer, R., Kottmann, W., Forster, P., Herforth, A., Stiller-Winkler, R., Idel, H // J. Clin. Periodontal. 2000. -V. 37. -№ 1. -P.74-77.

285. Davenport, H.W. The carlonic anhydrase theory of gastric acid secretion // Gastroenterology. 1946. - V.7. - P. 374-376.

286. Davenport, H.W. Physiology of the digestive tract // Physiol. Chicago.-1971.-V. 2.-P. 118-128.

287. Delhougne, F. Uber salzsaure und chlorkonzentration im reinen magensaft. - Dtsch. Arch. Klin. Med. - 1926. - Bd. 50. - №1. - S. 70.

288. Daly, M.I. The classification of adrenoreceptors and their effects on gastric acid secretion // Scaud.J.Gastroenterol. 198 4. - V. 19. -Suppl. -89. - P. 3.

289. Demand, H.A., Weichman, K., Werg ,L. Some effects of epinephrine on histamineidused human gastric secretion // Gastroenterology. 1968. - Vol.58.N6. - P. 272-276.

290. Donegan, W., Spiro, H. Parathyroids and gastric secretion // Gastroenterology. 1968. - 38. - P. 750-756.

291. Detevall, Gerhord. Psychological appreach to peptic ulcer disease // New Trends ulcer Dislase: Heterogen Subclin.Markers, Treat. Symp., 1988. -Panda. - P. 195-208.

292. Delvalle, J., Yamada, T. Amino acids and amines stimulate gastrin release from canine antral G-cells via different pathways // J.Clin.Invest. 1990. - Vol.85.N 1. - P. 139-143.

293. Dvorak, M. Submicroscopic cytodifferentiation // Ergeb. der Anat. und Entwickelung. 1971. - V. 45, № 4. - P. 7 - 118.

294. Ducornet, В., Duprey, J. Stress et immunite. Place olu stress dans l'auto-immunite de la maladie de baseolow // Ann.Endocrinol. 1990. -Vol.51.N1. - P. 17-24.

295. Dupre, J. Metabolic effects of gastro-entero- pancreatic polypeptides // Clin. Gastroenterology. 1980.- V. 9.- №3.- P. 711-732.

296. Fahrenkrug, J. 1984 Neuropeptides-roles as neurotrans-mitters // Acta Neurol. Scaud 1984. - V. 69.N 5. - P. 312-314.

297. Fauvel.J.P. Stress mental et systeme cardiovasculare // Ann. Cardiol, et angeiol. 2002. -51.-2.- P.76-80.

298. Feldman, M., Nixon, J.V. Effect of exercise on gastric secretion and emptying in humans // J. Appl. Physiol.: Respir. Environ. And Exercise physiol. 1982. - V.53. -№ 4 . - P.851-854.

299. Feldman, M., Cryer, B. Effects of age on gastric alkaline and fluid secretion in human // Gerontology ( Schweiz). — 1998. 44. - №4. —2871. P.222-227.

300. Ferguson, A. Immunology.- In.: Scientific basis of gastroenterology.- Edinburg. Ch. Livingstone. - 1979. P. 49-70.

301. Flaten, O. Gastric inhibitory polypeptide: physiology and novel aspects // Scand. J. Gastroenterology. 1983. — V. 18. № 1. - P. 1-4.

302. Frankenhaeuser, M. Experimental approaches to the study of catecholamines and emotion // In Emotions: Their Parameters and Measurement (ed. L.Levi) Raven Press. - New York, 1975.

303. Folkow. Rubinstan, E. Cardiovasculas effects of acuta and chomic stimulation of the hypothalamic defence area in the rat // Acta phiol. Scand. 1966. - N68. - P. 48-57.

304. Goldstein, R. Neurohormones and neurotransmitters // Rev.Roum. Med Endocrinol. 1984. - V22. N1. - P. 73-75.

305. Gregory, R.A. The gastrointestinal hormones. A review of recent advances // J. Physiol. 1974. - Vol.241. - P. 1-32.

306. Gregory, R.A. Гормоны желудочно-кишечного тракта: обзор: В кн.: Желудочно-кишечные гормоны и патология пищеварительной системы/Под ред. М. Гросмана. -М.: Медицина, 1981. С. 10-13.

307. Gregory, R.A., Tracy, H.J. The constitution and properties of two gastrins extracted from hog antral mucosa // Gut. 1964. - V. 5. — P. 103-109.

308. Grossman, M.I. Physiological effect of gastrointestinal hormones // Fed. Proc. 1977. - V.36. N7. - P. 1930-1934 .

309. Gue, M. Stress et troubles moteurs gastrointestinaux // Rev.med.fonct. -1991. 23. - P. 149-182.

310. Hackney, A.C., McMurray, R.G., Judelson, D.A., Harrell, J.S. Relationship between caloric intake, body composition, and physicalactivity to lehtin, thyroid hormones, and Cortisol in adolescents // Jap. J. Phisiol. 2003. - 53, № 6. - P. 475-479.

311. Heart rate variability. Standards of Mesurement, Phisiological Interpretation and Clinical Use // Circulation. 1996. - V. 93. - P. 1043.

312. Hecht, K., Oehme P. Poppeih. Action of substance P on neurotic hypertensive rats // Pharmarie. 1979. - N34. - P. 635-657.

313. Hernandes, N., Castro, D.G., Alwares, D. et al. // Rev. Esp. Enfern.Apas.Digest. 1983. - V.63. -N2. - P.12.

314. Holmes, M.C. Early life stress can programme our health // J. Neuroendocrinol. -2001. 13, № 2. - P. 111-112.

315. Homes, P.J., Kuhl, C., Hoist, J.J. et al. Simultaneous recording of the gastro-enteropancreatic hormonal peptid respons to food in man // Metabolizm. 1980. - V. 29, № 8. - P. 777-779.

316. Hugo, C. Emotion and its disorders // Brit. Med. Bull. 2003. -65.-P. 35-47.

317. Immunology of the gut. Ciba Found. — Symp. 46/ In memory of the late Joseph Hermane. Amsterdam etc.: ASP. 1977. - 376p.

318. Iversen, L.L. Function and distrubution of peptides in the nervous system//Biochem Soc. Jraus. 1985. - V.13. -Nl. - P. 36-37.

319. Jablonska, M. Die endocrine function des verdauungastraktes (Ubersicht). Teil 11. Z. arztl. - Fortbild.- 1982. -№15. -S. 666-668.

320. Jarhult, J., Hamberger, В., Lanthen, G. et al. The role of catecholamines in the control of gastrin and acid secretion during insulin hypoglycaemia in man // Digestion. 1981. - V. 21. -N 2. - P. 92-97.

321. Jessen, R., Dass, G., Eckfeldt, J. // Ibid. 1990. - Vol. 36. -P. 1372-1375.

322. Johnson, L.R. Effects of somatostatin and acid on inhibition ofgastrin release in newborn rets. Endocrinol. -1984. -114. - 3. - P.743-746.

323. Johansson, G.G., Laakso, M., Peder, M., Karanen, S.L.Endocrine patterns before and after examination stress in males and females // Activ. nerw. super. -1989. 31. -N 2. - P. 84-88.

324. Kamal. E. Habib. M.D. Neuroendocrinology of stress // Endocrinology and metabolism.- V.30. № 3.- 2001.

325. Konturek, S.J., Grossman, M.I. Localization of the mechanism for inhibition of gastic secretion by acid intestine // Gastroenterology. -1965. -49.-N4. P. 74-91.

326. Konturek, S.J., Kwiecien, N., Fckina, A., Radecki, Т., Mikos, E. Role of antral gastrin in gastric and intestinal phases of gastric secretion-Scand.J.Gastroenterol.-1978. V. 13. - Sup-pi.49. - P. 99.

327. Konturek, S.J. Gastric secretion- from Pavlovs nervism to Popelskis histamine as direct secretagogue of oxyntix glands // J.Physiol. Pharmacol.-2003.Vol.54. Suppl. 3.- P.43-68.

328. Knudtrson, J., Bogsnes, A., Norman, N. Changes in prolactin and growth hormone level during hypoxia and exercise // Harmone metabol. Res. 1989. - Vol 21. - N8. - P. 453-454.

329. Lankisch, P.G., Di Mango, E.P. Pancreatic Disease: State of the Art and Future Aspects of Research // Springer. — 1998.- 272p.

330. Levi, L. Stress and distress in responce to psychoscial stimuli //Acta med.Scand.-Suppl. 528. - 1972. - P. 166.

331. Levin, R.J., Newey, H., Smyth, D.H. The effect of adrenalectomy and fasting on intestinal function in the rat // J. Physiol.- 1965.- V. 177.-P. 58-73.

332. Li, Ying, Wu, Xiaoyin, Zhu, Jinxia, Yan, Jin, Owayang, Chung. Hypothalamic regulation of pancreatic secretion is mediated by central cholinergic pathways in the rat // J. Physiol. 2003. - 552, № 2.-P. 571-587.

333. Liesse, M. Van Imschot K., Martens, C., Van Den Abbeelf, K., Lauwers, P. Evolution temporelle du fibrinogene et du nombre de plaguettes eu reponse au stress // Acfa psychiatbelg. 1980, - 80. - P. 34-41.

334. Linnestad, P., Schrumpf, E. Pancreatic polypeptide release stimulated dy food, secretion and cholecystocinin in chronic pancreatits // Scand.J.Gastroenterol.,-1983. V. 18. -3. - P. 385-389.

335. Lloyd, K.C.K., Holder, H.H., Zittel, T.T., Raybould, H.E. Duodenal lipid inhibits gastric acid secretion by vagal, capsaicinsensitive afferent pathways in rats // Am. J. Phisiol. 1993. - Vol. 264. -P. G659-G663.

336. Ma, S., Morilak D.A. Norepinephrine release in medial amigdala facilitates activation of the hipotalamic-adrenal axis in response to asute immobilization stress // J. Neuroendocrinol. — 2005. 17.1. P. 22-28.

337. Maes, M., Van der Planken M., Van Gastel A., Bruyland K. et al. Influence of academic stress on hematological measuremens in subjectively healthy volunteers // Psychiatry Res. 1998. -V. 21. -№ 6. -P. 581-599.

338. Magee, D.F. Pepsin secretion in situ: a review // Mount. Snai J.Med.-1988. 55. - n4. - P. 265-274.

339. Mani, Shaila. Dopamine signaling in the neuroendocrine system: A tale of two pathways: Тез. 8 International Conference on Dopamine: A Key Signal in Oil Organs, Stockolm, June 27-29, 2002. // Clin, and Exp. Hypertens. 2003. - 25, №1. — P. 65.

340. Mantelli, C. Untersuchungen uber physiologie des magens beim menschen // Wien. Klin. Wschr. 1911. - № 24. - P. 451.

341. Markiewicz, K., Cholewa, M., Lukin, M. Gastric basal secretion during exercise and restitution in patients with chronic duodenal ulcer // Acta hepato-gastroenterology, (Stuttg.). 1979. - V. 26, № 2. - P. 160165.

342. Martinez-Augustin, O., Sanches de Madina, F.Jr. Effect of psychogenic stress on gastrointestinal function // J. Physiol. Biochem. -2000.-V.56.-P. 259-274.

343. Maton, P.N. Prevention of stress-related mucosal bleeding with proton-pump inhibitors // Alim. Pharmacol, and Ther. 2005. - 22. -P. 45 -52.

344. Matthew, W.J., Hargreaves M. Effect of epinephrine on glucose disposal during exercise in humans: role of muscle glycogen // Amer. J. Physiol. 2002. - № 3. - P. E578 - E583.

345. Meyer, H., Way, L.N. Grossman, M.S., Pancreatic bicarbonate responce to various acids in duodenum of the dog // Amer. J. Physiol. -1970. V.219. - N4. -P. 964-967.

346. Meyer, J.S. Biochemical effects of costicosteroids on neural tissues // Physiol.Rev. 1985. - V65. - N4. - P. 946-1020.

347. Michael, Alien Т., Sherwood, Andrew, Obrist, Paul A. Interactions of respiratory and cardiovascular adjustments to behavioral stressorsX/Psychophysiology. 1986. - 23. -N 5. - P. 532-541.

348. Mravec, В., Bodnar, I., Uhereczky, G., Nage, G.M., Kvetnansky, R., Palkovits, V. Formalin attenuates the stress-induced in plasma epinephrine levels // J. Neuroendocrinol. 2005. - 17, № 11. - P. 727732.

349. Murisen, Robert, Olafsen, Hare. Stress ulceration in ratsrJmpact of prior stress experience // Neuresci and biobehav. Rev. 1991. - 15. - N3. -P. 319-326.

350. Moller, N., Beckwith, R., Butler, P.C., Cristensen, N. J., Orskov, H., Alberti, K.G. Metabolic and hormonal responses to exogenous hypethermica in man // Clin.Endocrinol. 1989. -Vol.30. - N6. - P. 651660.

351. Natio, H. // Clinical Chemistry: Theory, Analysis and Correlation / Eds.L.Kaplan. A. Pesce. St.Louis, 1984. - P. 566-569.

352. Nakajima, Kenji. Dimethyl-p-propiothetin, new potent resistive-agent against stress-indused gastric ulcers in rats // J.Nutr.Sci.and Vitaminal. 1991. - 37. - N3. - P. 229-238.

353. Nieber, K., Roske, L., Oehme, P. Stress indused changes of thenoradrenergic transmitter release in adrenals and the influence of substance P // Bio med. biochim. acta. 1989. - 48. - N8. - P. 557559.

354. Pansare, M. S.,Kulkarni, A.N., Penolse, V.B. Effect of yogic Vraining on serum LDN Meels / J.Sport Med. 1989.- Vol 29. N2. - P. 177-178.

355. Pirola, R.C., Davis, A.E. Effect of pressure on the integrity of the duct-acinar system of the pancreas // Gut. 1979. - V. 11. - P. 69-73.

356. Pearson, G.T., Petersen, O.H. Control of enzyme secretion by adrenergic nerves in the rat pancreas // Digestion. 1982. -V. 25, № l.-P. 60.

357. Petersen, H. Relationship between gastric and pancreatic secretion in patients with duodenal ulcer // Scand. J. Gastroenterology. 1970. -V.5.-P. 321-326.

358. Polak, J.M., Bloom, S.R. Distribution of regulatory peptidecontaining berves // Front .Ho rm. Res. Basel rKarger, 1984. -V.12. - P. 95-107.

359. Rawier-Zegrzda. Changes in the concentration of serum proteins and their carbohydrate components during immobilisation stress // Acta physiol. 1981. - 321. - P. 53-56.

360. Rehak, M., Snejolarkova, M., Otto, M. Influence of hypergravity on the pH profile and proteolytic activity of the avian gastrointestinal tract// Physiol. Res., 1991. - 40. - N3 - P. 333-337.

361. Pincus, I.G., Thomas, J.E. A study of gastric secretion as influenced by changes in duodenal activity // Proc. Soc. Exp.Biol.Med/ -1942.-42.-3.-P.367-377.

362. Rodriguez, T.T., Albuquerque-Araujo, W.I.C., Reis, L.C., Antunes-Rodrigues, J., Ramalho, M.J. Hipothyroidizm attenuates stress-induced prolactine and corticosteron release in septic rats // Exp. Phisiol. 2003. - 88, № 6. - P. 755-760.

363. Rothman, S.S. Independent secretion of different digestive enzymes by the pancreas // Amer. J. Physiol. 1976. - V. 231, № 6. — P. 1847- 1851.

364. Rothman, S.S., Liebow, C., Isenman, L. Conservation of digestive enzymes // Physiol. Rev. 2002. - V. 82. - P. 1 - 18.

365. Ruoff, H.-J., Painz, В., Cladziwa, V. et al. Adrenaline sensitive adenylate cyclase in human gastric mucosa // Pharmacology. 1981. -V.23. -N3.-P. 137.

366. Saperas, E., Santos, J., Malagelaola, J.R. Role of vagal and splanchnic capsaicin-sensitive afferents in enterogastric inhibition of acid secretion in rats //Am. J. Physiol. 1995. - Vol. 268. - P. 286-291.

367. Schepard, J.D., Al' Absi, M., Whitsett, T.I., Passey, R.B., Hovallo, W.R. Additive pressor effects of caffeine and stress in male medical students at rish for hypertension // Am. J. Hypertens. — 2000. V. 13. -P. 475-481.

368. Selye, H. Text-book of endocrinology. Mintreal, 1949.

369. Selye, H. Syndrome prodused by diverse nocuous agents // Nature, 1936.-V.138.-P. 32.

370. Selye, H. Stress with out distress. New York: Hoddes and Stoughton, 1974. - 102 p.

371. Segrestag, J.M., Bergmann, J.F., Morell, Т., Caulin, C. Effect of psychological stress on gastric potential difference in man // Eur.J.Clin.Pharmacol. 1986. - 36. - Suppl.

372. Simon, B.H., Kathes, H., Adenylate cyclase of human gastric mucosa. Stimulation of enzyme activity by histamine andcatecholamines //Digestion.-1977. V.16.-N1. -2. - P. 178-185.

373. Soffers, E.E., Summers, R.W., Gisolfi, C. Effect of exercise on intestinal motility and transit in trained athletes // Am. J. Phisiol. -1991. -V. 260.-№5.-P. 698-702.

374. Solcia, E., Capella, С., Buffa, R., Vsellini, L., Fiocca, R., Sessa, F. Endocrine cells of the digestive system // Physiology of the gastrointestinal tract. New York: Raven Press. - 1986. - Vol.2. - P. 111-130.

375. Soil, A.H., Berglindh, Th. Physiology of isolated gastric glands and parietal cell: reception and effectors regulating function // Physiology of the gastrointestinal tract. New York: Raven Press. -1987. - P. 883-909.

376. Slaff, J., Jacobsob, D., Tillman, C.R., Curington, C., Toskes, P. Protease- specific suppression о pancreatic exocrine secretion // Gastroenterology. 1984. -87. - 1.- P.44-52.

377. Smith, O.A., Astley, C.A., Devito, J.L., Stein, J.M., Walsh, K.E. Functional analyses of hypothalamus control of the cardiovascular responses accompauying emotional behavior // Fed.Prac. 1980. - 39. -N8. - P. 2487-2494.

378. Stadil, E., Rehfeld, J.F. Effect of insulin injection serum gastrin concentration in duodenai ulcer patient and normal subjects // Scand. J. Gastroenterology. 1974. -V.9. - №2. - P.143-147.

379. Tratat de endocrinologie clinical // St. M. Milcu. Bucuresti: Ed. Acad. Rom. - 1992. - 742 p.

380. Thevenod, Frank. Ion channels in secretory granules of the pancreas and their role in exocytosis and release of secretory proteins // Amer. J. Physiol. 2002. - 283, № 3, p. l.-P. C651-C672.

381. Villain, L. Rapport de la gymnastique reduction physique etmorale. Paris. - 1848.

382. Vinzenz, S., Kentaro, S., Tadakava, Y., Jung, P// Amer J.Physiol. -2002.-282.-5.-P.775.

383. Volpi ,C., Dellepiane, F., Michetti, P., Testa, R. Studio contrllato e loppio cieco sue trattamento dell ulcera peptica con cimetidina e proglumide // Clin Terap. 1980. - Vol.93. - N4. - P. 417-429.

384. Unvas, В., Emas, S., Fyro B. et al. The interaction between vagal impulses and gastrin in the control of gastric acid secretion // Ames.J.Dig.Dis. 1966. - V.l 1. - P. 103-112.

385. Uvnas-Wallenstein, K., Jarhult, J. Reflex activation of the sympothoadrenal system inhibits the gastrin release caused by electrical vagal stimulation in cats // Acta Physiol. Scand. 1982. - V.l 14. - P. 297-302.

386. Uvnas-Moberg, K. Release of gastrointestinal peptides in response to vagal activation induced by electrical stimulation, feeding and suckling // J.Anatom Nervous system. 1983. - V.9. - P. 141-155.

387. Wang, Jiulin, Zheng, Huiyuan, Berthoud, Hans-Rudolf. Functional vagal input to chemically identified neurons in pancreatic ganglia as revealed by Fos expression // Amer. J. Phiziol. 1999. - 277, № 5, p. 1. -P. E958-E964.

388. Watanabe, Jadashi, Jsukamoto, Hirayasu, Jerauo, Akira, Nobutomo, Koichi // Quart.Repts Railway Jechn.Res Inst. 1990. - 31. -N2. - P. 109-114.

389. Wilson, T.N. Intestinal absorption. Philadelphia. - London. — 1962.-263p.

390. Weseman, G. Absorption from the intestine. London. — New-York. - 1964. - 564p.

391. Wormsley, K.G. Pathophysiology of the pancreas // Handbuch innere Megizin. 1976. -Bd. 3. -T. 6. - S. 363-427.

392. Wolff, S. Neuere Vorstellungen iiber die Feinstruktur der kapillarwand und ihre funktionelle deutung // Berliner Med. — 1962.-V. 13.-P. 19.

393. Yahato, Tahehiro, Muraricmi, Kazuluko, Kuroshima, Akiluro. Stress and cold - indused adrenocortical responses in repetitively immobilized or cold-aclimated rats / /Can J.Physial.and Pharmacol. -1987. - 65. - N7. - P. 1448-1451.

394. Yao, Xuebiao, Forte John, G. Cell biology of acid secretion by the parietal cell // Annual Review of Physiology. Vol. 65. 2003. Palo Alto (Calif.), 2003.-P. 103-131.

395. Yil Sofia, Alvar, de Leon Sergio Ponde, Nenjivar, Marta, Robles-Diaz, Yuillermo, Romero, Yuadalupe, Garsia Escamilla, Rosa Maria. Niveles de alat у asat en una poblacion de donadores altruistas // Rev. invest, clin. 1988. - 40. - N3. - P. 271-275.

396. Yoshikazee, Kaji, Ariyoshe, Kyoko, Tsuda, Yasuo, Kanaya, Shozo, Fiejio, Takehiko, Kuwabara, Hizoshi // Eur. J. Appl. Physiol, and Occup. Physiol. 1989. -59. -N3. - P. 221-226.

397. Zhu, J.X., Wu, X.Y., Owyang, C., Li ,Y. Intestinal serotonin acts as a paracrine substans to mediate vagal signal transmission evoked by luminal factors in the rat // J. Physiol. 2001. - 530, № 3. - P.431 - 442.