Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы
ВАК РФ 03.03.01, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы"
На правах рукописи
Архипова Ольга Алексеевна
ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОМ НАГРУЗКИ НА СЕКРЕТОРНУЮ ФУНКЦИЮ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У СТУДЕНТОВ С РАЗЛИЧНЫМ ТОНУСОМ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ
03.03.01 - физиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 1 ОКТ 2010
Челябинск - 2010
004610785
Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека ГОУ ВПО «Курганский государственный университет»
Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор
Смелышева Лада Николаевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Коротько Геннадий Феодосьевич
доктор медицинских наук, профессор Камскова Юлиана Германовна
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Кубанский государственный медицинский университет»
Защита состоится « ли октября 2010 г. в _ часов на заседании
диссертационного совета Д 212.295.03 при ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» по адресу: 454080, Челябинск, пр. им. Ленина, д. 69, ауд. 116.
С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».
Автореферат размещен на сайте: http://www.cspu.ru/kandidat Автореферат разослан « //» сентября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
/
/
/ /
П.А. Байгужин
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. В естественных условиях двигательная активность выступает как мощный оздоровительный фактор, расширяющий функциональные возможности различных физиологических систем (H.A. Фомин, 1991, 2003; В.И. Павлова, 2007; Е.И. Львовская, 2008; В.М. Еськов, 2009). Посредством двигательной активности осуществляется взаимодействие организма с окружающей средой, происходит приспособление его к изменяющимся условиям среды. Тренированный к физическим нагрузкам организм становится более устойчивым к изменяющимся условиям среды, а также характеризуется специфическими особенностями функционирования отдельных физиологических систем как в покое, так и во время нагрузки (A.A. Виру, 1980; Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова, 1988; P.A. Абзалов,
A.И. Зиятдинова, 1997; А.П. Исаев с соавт., 2003; А .П. Кузнецов, 1985 - 2004). Вместе с тем, если двигательная активность организма становится чрезмерной, то положительное влияние нагрузки снижается и может наблюдаться ее негативное воздействие (Т.Н. Кассиль, 1978; P.A. Абзалов с соавт., 2003; А.И. Зиятдинова, 2009; Г.М. Щепина с соавт., 2009).
Физическая нагрузка оказывает влияние на деятельность желудочно-кишечного тракта, вызывая различные сдвиги в функционировании всей пищеварительной системы (А.П. Кузнецов, A.B. Речкалов, Л.Н. Смелышева, 2004). В ряде работ рассматривается влияние физической нагрузки на секреторные показатели желудка у спортсменов (A.A. Плешаков, 1974, 2008, 2009), у неспортсменов (В.А. Грязных, 1983), у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности (A.B. Речкалов, 1996). Физическая нагрузка оказывает влияние на секрецию желудка и поджелудочной железы (В.И. Кожевников, 1985; А.П. Кузнецов, 1985, 2007, 2009), а также в сочетании с эмоциональным стрессом (Л.Н. Смелышева, 2007). Адаптивные перестройки, возникающие в деятельности пищеварительного тракта, направлены на более полное и быстрое удовлетворение энергетических и пластических потребностей организма (A.M. Уголев, 1969, 1985; Г.К. Шлыгин, 1974, 1989; Л.С. Василевская, 1985; Г.Ф. Коротько, 1987, 2007, 2009; П.К. Климов, 1991;
B.И. Овсянников, 2003; А.П. Кузнецов,A.B. Речкалов, Л.Н. Смелышева, 2004).
Использование математического анализа вариабельности сердечного ритма для изучения функционального состояния организма все чаще встречается в современных исследованиях (А.Р. Галеев, 1999; Ю.В. Щербатых, 2000, 2001; А.Д. Ноздрачев, Ю.В. Щербатых, 2001; H.A. Агаджанян с соавт., 2007; Л.Н. Смелышева, 2007; О.В. Байгужина, Д.З. Шибкова, 2008; В.Н. Крылов с соавт., 2009; Л.А. Новикова с соавт., 2009). Многие авторы исследуют влияние физической нагрузки на вегетативные показатели сердечнососудистой системы (А.Л. Похачевский, 2007; В.М. Еськов, 2009; О.Н. Кудря с соавт., 2009; Ф.Г. Ситдиков с соавт., 2009 и др.). Работ, в которых бы изучалось влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы обследуемых, в научной литературе нет. Вместе с тем, в последние годы все чаще встречаются данные о том, что индивидуальные показатели исходного
тонуса вегетативной нервной системы являются определяющим фактором развития той или иной патологии желудочно-кишечного, тракта (О.В. Николаева, 2003; В.А. Куташев, 2005; Л.И. Ефремова, 2008).
Таким образом, недостаточная изученность влияния физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы определила выбор темы и замысел данного диссертационного исследования.
Цель исследования заключалась в изучении влияния физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы.
В процессе исследования необходимо было решить следующие задачи:
1. Определить исходный тонус вегетативной нервной системы обследуемых студентов по показателям вариабельности сердечного ритма, согласно полученным результатам разделить их на группы.
2. Изучить особенности секреторной функции желудка и поджелудочной железы обследуемых в условиях относительного покоя и после выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК и 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК в выделенных группах.
3. Исследовать влияние дозированной физической нагрузки на уровень некоторых гормонов в сыворотке крови у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы.
4. Выявить особенности влияния дозированной физической нагрузки на активность и содержание ферментов в сыворотке крови у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы.
Научная новизна. В диссертационной работе впервые были выявлены различия в показателях желудочной и панкреатической секреции после выполнения дозированной физической нагрузки в условиях гастрального и гастродуоденального зондирования у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы.
Выявлена устойчивость механизмов желудочной секреции после выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК у студентов с симпатотонией (71% показателей). После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК в условиях ингибирования желудочной секреции установлен высокий уровень протеолитической активности желудочного сока при его исходном рН у студентов с симпатотонией. Показано, что устойчивость механизмов панкреатической секреции после выполнения 30-минутной физической нагрузки снижалась в ряду В>Н>С.
Установлены типологические различия в уровне гормонов гипотапамо-гипофизарно-надпочечниковой системы и желудочно-кишечного тракта у студентов с различным тонусом ВНС после выполнения дозированной физической нагрузки. Часовая физическая нагрузка на уровне 60% от МПК снижала концентрацию адренокортикотропного гормона (АКТГ) у студентов с ваготонией, кортизола у студентов с симпатотонией на 15 минуте
стимулированной желудочной секреции, у студентов с нормотонией в сыворотке крови натощак, концентрацию инсулина у студентов с симпатотонией и нормотонией в условиях натощак, у студентов с ваготонией на 15 минуте стимулированной желудочной секреции. Предложенная нагрузка повышала уровень соматотропного гормона (СТГ) у представителей всех групп в условиях натощак. Концентрация гастрина в сыворотке крови у студентов с симпатотонией после нагрузки была выше, чем у студентов с ваготонией. После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК у студентов с нормотонией установлено повышение концентрации альдостерона, АКТГ в сыворотке крови натощак, снижение уровня ХЦК натощак и гастрина на 15 минуте ингибированной желудочной секреции. У студентов с симпатотонией выявлено снижение концентрации ХЦК, инсулина в сыворотке крови натощак.
Обнаружена высокая активность сывороточной амилазы натощак у студентов с ваготонией по сравнению со студентами с симпатотонией в условиях относительного покоя. Выполнение 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК выявило высокую активность липазы у студентов с симпатотонией по сравнению со студентами с нормотонией, а также рост активности липазы на 15 минуте стимулирования панкреатической секреции. Установлено снижение уровня ПГ 2 у студентов с симпатотонией в сыворотке крови после выполнения 30-минутной физической нагрузки до значений физиологической нормы.
Теоретическая и практическая значимость исследования заключается в расширении представлений об особенностях желудочной и панкреатической секреции у студентов с учетом исходного тонуса вегетативной нервной системы после выполнения физической нагрузки. Полученные результаты являются основой для дальнейшего составления региональных нормативов желудочной и панкреатической секреции при действии экстремальных факторов на гастродуоденальный отдел желудочно-кишечного тракта и представляют интерес для физиологов, гастроэнтерологов, преподавателей, аспирантов и студентов вузов биологического и медицинского профиля.
Результаты, полученные в рамках данного исследования, внедрены в учебный процесс факультета психологии, валеологии и спорта Курганского государственного университета, а также используются в работе ГУ «Клинико-диагностический центр гастроэнтерологии» г. Кургана, ФГУ Российский научный центр «Восстановительной травматологии и ортопедии» имени академика Г.А. Илизарова.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы после выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК и 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК зависит от исходного тонуса вегетативной нервной системы обследованных.
2. Дозированная физическая нагрузка изменяет уровень гормонов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы и желудочно-
кишечного тракта, а также активность ферментов крови у студентов в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы. Апробация работы. Основные положения и полученные результаты диссертационного исследования представлены на научно-практической конференции, посвященной 50-летию факультета психологии, валеологии и спорта Курганского государственного университета (Курган, 2008), на 40-й научно-практической конференции, посвященной 65-летию образования Курганской области «Инновационные процессы в медицине» (Курган, 2008), на II Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008), на Всероссийском симпозиуме с международным участием «Вариабельность сердечного ритма: Теоретические аспекты и практическое применение» (Ижевск, 2008), на II Всероссийской научно-практической конференции «Состояние окружающей среды и здоровье населения» (Курган, 2009), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения Я.Д. Витебского «Современные проблемы гастроэнтерологии» (Курган, 2009), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития физической культуры, спорта и туризма в современной России» (Челябинск, 2009), на XXI съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 172 страницах печатного текста, состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы (цитируется 223 источника литературы: 163 отечественных и 60 зарубежных). Работа иллюстрирована 29 таблицами и 37 рисунками.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Тема диссертационного исследования связана с одним из основных направлений научно-исследовательской работы ГОУ ВПО «Курганский государственный университет» кафедры анатомии и физиологии человека по проблеме «Физиологические механизмы адаптации систем организма для лиц с различным психологическим профилем и уровнем двигательной активности к действию экстремальных факторов» (номер государственной регистрации 01.2.00611546). Исследования проводились на базе лаборатории физиологии экстремальных состояний кафедры анатомии и физиологии человека Курганского государственного университета в 2007-2009 гг.
В исследовании принимали участие 94 студента факультета психологии, валеологии и спорта и факультета естественных наук Курганского государственного университета в возрасте 18-22 лет, занимающихся физической культурой в объеме вузовской программы. Все они прошли углубленное медицинское обследование, включающее соматоскопию, антропометрию, врачебно-педагогическое наблюдение, и по состоянию Здоровья были отнесены к основной медицинской группе.
Исследование фоновых показателей желудочной и панкреатической секреции проходило в межсессионный период. Через 7-10 дней после получения фоновых показателей проводилось изучение секреторной функции желудка и поджелудочной железы после выполнения физической нагрузки.
Для изучения влияния физической нагрузки на организм человека и его желудочно-кишечный тракт широкое применение получило использование дозированных велоэргометрических нагрузок (A.A. Виру, П.К. Кырге, 1983; А.П. Кузнецов, 1985; С.Ф. Панов, A.A. Плешаков, 2008). Для определения величины индивидуальной мышечной нагрузки с целью решения задач исследования у всех обследуемых был определен показатель максимального потребления кислорода (МПК) (С.Б. Тихвинский, И.В. Аулик, 1980). В соответствии с полученными данными для каждого обследуемого была определена мощность нагрузки: в условиях гастрального зондирования выполнялась 60-минутная физическая нагрузка на уровне 60% от МГ1К (нагрузка, близкая к нагрузке умеренной мощности), в условиях гастродуоденального зондирования выполнялась 30-минутная физическая нагрузка на уровне 75% от МПК (нагрузка, близкая к нагрузке большой мощности). Частота педалирования в обоих случаях составляла 60-65 об/мин.
Для выявления индивидуальных висцеральных реакций организма обследуемых с помощью математического анализа вариабельности сердечного ритма (ВСР) был определен исходный тонус вегетативной нервной системы (P.M. Баевский с соавт., 1984). Для записи ЭКГ и анализа ВСР применялся выпускаемый серийно программно-аппаратный комплекс «Варикард 2.51» (Ю.Н. Семенов, P.M. Баевский, 1996). Программное обеспечение - «Иским 6», разработанное в Институте внедрения новых медицинских технологий «Рамена» совместно с Институтом медико-биологических проблем РАН. Ритм сердца регистрировали во II отведении 5 минут в положении сидя в течение 300 циклов. При анализе РКГ вычислялись такие показатели, как: мода (Мо), характеризующая активность гуморального канала регуляции; амплитуда моды (АМо,%), отражающая активность симпатического отдела вегетативной нервной системы; стандартное отклонение кардиоинтервалов (SDNN, с) и вариационный размах (MxDMn, мс), представляющие активность парасимпатического отдела. Также определялся индекс напряжения (ИН, усл.ед.), который является интегральным показателем (ИН = AMo/2Mo*MxDMn), характеризующим напряженность адаптационно - компенсаторных механизмов организма. Интерпретация показателей осуществлялась в соответствии с рекомендациями Европейского кардиологического и Северо-Американского обществ по электрофизиологии, а также с методическими рекомендациями отечественных экспертов (P.M. Баевский, 2001; С.А. Котельников, А.Д. Ноздрачев с соавт., 2002).
По результатам анализа основных показателен ВСР обследованные были разделены на 3 группы: студенты с ваготонией (В), нормотонией (Н) и симпатотонией (С) (табл. 1). К группе студентов с ваготонией отнесены студенты с ИН до 30 усл. ед., с нормотонией - с ИН от 31 до 120 усл. ед., с симпатотонией - с ИН от 121 до 300 усл. ед. (Ю.В. Щербатых, 2001).
Статистически значимые различия по результатам анализа были выявлены у 37 человек, которые и составили экспериментальные группы.
Таблица 1
Показатели вариабельности сердечного ритма в условиях относительного
покоя (М ± т) (п = 37)
Показатели ВСР Студенты с ваготонией (п = 10) Студенты с нормотонией (п = 20) Студенты с симпатотонией (п = 7)
ЧСС, уд/мин 64,5±2,6 75,3±2,0 * 92,4±2,6 */**
SDNN, мс 97,0±4,25 57,1±1,76 * 39,4 8 */**
Мо, мс 943,1±35,5 802,0±26,6 * 619,0±21,5 */**
АМо, % 27,71±2,59 29,33±1,54 30,88±1,77
MxDMn, мс 436,9±14,82 274Д±8,32 * 180,2±10,11 */**
ИН, усл. ед. 22,91±1,70 59,69±5,31 * 156,81±8,47 */**
Примечание: * р<0,05, различия достоверны относительно группы студентов с ваготонией; ** - р<0,05, различия достоверны относительно группы студентов с нормотонией.
Исследование секреторной функции желудка и поджелудочной железы проводилось методом фракционного гастрального и гастродуоденального зондирования после 12 - 14 часов голодания утром натощак. После введения тонкого зонда откачивалось содержимое желудка натощак в течение 3 минут (тощаковая секреция). Для дальнейшего извлечения желудочного и дуоденального содержимого использовалась установка непрерывной вакуум-аспирации, где с помощью водоструйного насоса создавалось отрицательное давление в 50-60 мм рт. ст. В течение часа по 15-минутным порциям исследовалась базальная секреция, а после введения раздражителя -стимулированная / ингибированная секреция (4 порции по 15 минут).
В качестве стимулятора желудочной секреции нами использовался 10%-й капустный отвар в объеме 200 мл (t = 37°С), приготовленный по методу В.Н. Туголукова (стимулированная секреция), в качестве ингибитора -0,5%-й раствор соляной кислоты, введенный в двенадцатиперстную кишку (ингибированная секреция).
При анализе секреторной функции желудка определяли объем секрета (мл), его рН, кислотообразующую и ферментовыделительную функции.
Методом рН-метрии определяли рН желудочного сока при помощи рН-метра «Эксперт - рН» (Россия).
При изучении кислотообразующей функции желудка определяли концентрацию свободной соляной кислоты (ммоль/л) и ее валовое выделение (ммоль/час); ферментовыделительной функции - концентрацию (мкг/мл) и часовую продукцию (дебит-час) пепсиногена (мг/ч), суммарную протеолитическую активность (мкг/мл) натурального желудочного сока при его исходном рН (методом Хунта в модификации Б. И. Сабсай, 1968).
В дуоденальном содержимом определяли его объем (мл), рН, концентрацию (мг/мл) и валовое выделение (мг/ч) амилазы методом Smith Roe
в модификации Сокол (Л. Гиттер, Л. Хейлмейер, 1966), концентрацию (ед/мл) и валовое выделение (ед/ч) липазы методом Бонди в модификации М.С. Рожковой (Е.Б. Закржевский, 1961), общую протеолитическую активность дуоденального содержимого (мкмоль тирозина мл/ч) методом в модификации Кунитца и Нортропа (Г.Г. Коротько, 2003).
Содержание натрия (ммоль/л) и калия (ммоль/л) в желудочном и дуоденальном содержимом определяли с помощью биохимического анализатора «Сапфир-400» (Япония) с использованием наборов «VITAL» (Санкт-Петербург, Россия).
С целью выявления механизмов регуляции желудочной и панкреатической секреции параллельно с зондированием проводили забор крови из локтевой вены (до введения зонда и на 15-й минуте стимулированной / ингибированной желудочной секреции). В сыворотке крови с помощью иммуноферментного фотометра «Эфос» и реактивов определяли концентрацию АКТГ (BIOMERICA, США), гастрина (BIOHIT, Финляндия), инсулина (DRG, Германия), кортизола (Алкор-Био, Россия), альдостерона (DRG, Германия), ХЦК (Penisula), СТГ. В сыворотке крови иммуноферментным методом определяли содержание ферментов пепсиноген 1 (ПГ 1), пепсиноген 2 (ПГ 2) и их индекс ПГ 1/ПГ 2 (ИФА - Бест, Россия). С помощью полуавтоматического биохимического анализатора «СНЕМ-7» кинетическим методом изучали активность а-амилазы (Диакон-ДС, Россия), липазы (Биокон, Россия).
Полученные данные обрабатывали методом вариационного и корреляционного анализа (Г.Ф. Лакин, 1990; пакет программ Statistica 5.11). Статистическую обработку проводили методом Стьюдента-Фишера. Различия между сравниваемыми величинами считали достоверными при вероятности не менее 95% (р<0,05). Для выяснения тесноты и направленности взаимосвязи между исследуемыми показателями определяли коэффициент корреляции (г).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной
нервной системы
Характер вегетативной регуляции в организме отражает фоновую активность структур, осуществляющих приспособление организма к физическим нагрузкам, поэтому исходный вегетативный тонус можно рассматривать в качестве одной из характеристик, формирующих тип реагирования организма на воздействие внешних факторов (В.П. Казначеев, 1980). Реакция организма на любое воздействие, характер возникающих изменений зависит, с одной стороны, от состояния и возможностей организма, а с другой - от дозы действующего фактора (А.П. Исаев с соавт., 2003).
Особенности секреторной функции желудка обследуемых студентов зависели от тонуса ВНС, способа зондирования и мощности физической нагрузки (рис. 1, 2). После выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК выявлено снижение объема желудочного секрета натощак
у студентов с ваготонией (р<0,05) (рис. 1). В базальной и стимулированной порциях секрета статистически значимых различий у обследованных групп студентов выявлено не было.
Студенты с ваготонией в Студенты с нормотонией □ Студенты с симпатотонией ]
Рис. 1. Влияние 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК на желудочную секрецию у студентов с различным тонусом ВНС: Т - тощаковая, Б - базальная, С - стимулированная секреция; за 100% приняты показатели в условиях покоя; # - р<0,05, достоверность различий относительно покоя
Изучение кислотовыделительной функции желудка как важного показателя функциональной активности его секреторного аппарата в ответ на предложенную нагрузку выявило тенденцию к снижению концентрации соляной кислоты в желудочном соке натощак во всех обследованных группах. У студентов с симпатотонией, в отличие от студентов с ваго- и нормотонией, концентрация и часовое напряжение соляной кислоты в условиях базальной и
стимулированной 10%-м капустным отваром желудочной секреции увеличивались.
Выполнение часовой физической нагрузки отразилось и на ферментовыделительной способности главных желудочных желез. Тенденция к снижению концентрации пепсиногена сразу после нагрузки обнаружена во всех обследуемых группах. В условиях базальной и стимулированной секреции у студентов с ваго- и нормотонией данный показатель был ниже фоновых значений. Валовое выделение пепсиногена в базальной порции у представителей всех групп было ниже по сравнению с условиями покоя. Стимуляция желудочных желез восстанавливала данный показатель у студентов с ваго- и симпатотонией.
Переваривающая способность желудка, которая характеризуется протеолитической активностью, после нагрузки у студентов с симпатотонией снижалась натощак (р<0,05), у студентов с нормотонией - в базальной порции секрета (р<0,05). В показателе суммарной протеолитической активности статистически значимых различий относительно покоя выявлено не было, однако увеличение значений показателя проявлялось в виде тенденции у студентов с симпатотонией. Таким образом, у лиц с преобладанием тонуса симпатического отдела ВНС в большей степени отмечалась устойчивость механизмов ферментообразования как при механическом раздражении слизистой желудка, так и при использовании капустного отвара в ответ на физическую нагрузку.
Часовая физическая нагрузка выявила тенденцию к снижению концентрации ионов натрия только у студентов с нормотонией в тощаковой порции секрета. В базальной и стимулированной порциях наблюдалась тенденция к росту во всех группах обследованных. Статистически значимые различия по данному показателю были выявлены у студентов с симпатотонией после применения 10%-го отвара сухой капусты (р<0,05). Тенденция к росту сохранялась и в показателе часового напряжения натрия во всех группах обследованных.
Концентрация калия после выполнения 60-минутной нагрузки увеличивалась у студентов с симпатотонией натощак (р<0,05). В базальных условиях концентрация основного внутриклеточного иона у студентов с нормо-и симпатотонией относительно фоновых условий не изменялась, а у студентов с ваготонией отмечался рост в виде тенденции. Стимуляция желудочных желез после нагрузки снижала концентрацию ионов у студентов с нормотонией (р>0,05), в то время как у представителей крайних групп наблюдалась тенденция к росту. Выполнение физической нагрузки с применением субмаксимального стимулятора желудочной секреции приводило к одинаковой тенденции увеличения часового напряжения ионов калия в крайних группах вегетативного баланса. Студенты с нормотонией в данных условиях обнаруживали тенденцию к снижению показателя.
Таким образом, изменения показателей желудочной секреции после выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК носили разнонаправленный характер. Наиболее устойчивые механизмы регулирования
секреторной функции7 желудка в данных условиях отмечались у студентов с преобладанием тонуса симпатического отдела ВНС, что проявлялось в восстановлении значений большинства показателей желудочной секреции. У студёнтов с нормотонией отмечалось торможение секреторной функции желудка по все показателям, за исключением концентрации и часового напряжения натрия.
После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК в условиях гастродуоденального зондирования объем желудочного секрета натощак у студентов с нормо- и симпатотонией не изменялся, у студентов с ваготонией имел тенденцию к увеличению (рис. 2). В базальной порции отмечались разнонаправленные изменения у представителей крайних групп вегетативного баланса: у студентов с ваготонией тенденция к увеличению показателя сохранялась, у студентов с симпатотонией наблюдалась тенденция к снижению. Ацидификация ДНК 0,5%-м раствором соляной кислоты способствовала увеличению выработки жидкой части секрета у студентов с симпатотонией (р<0,05).
В изменении концентрации соляной кислоты в желудочном секрете после выполнения получасовой физической нагрузки были отмечены сдвиги, но иной направленности, чем после выполнения часовой нагрузки. Содержание соляной кислоты в соке сразу после нагрузки имело тенденцию к повышению у представителей крайних групп вегетативного баланса, в то время как у студентов с нормотонией показатель снижался. В базальной порции наблюдалась тенденция к увеличению концентрации соляной кислоты в желудочном соке у студентов с ваготонией, а ингибирование желудочных желез вызывало снижение показателя у представителей данной группы. Студенты с симпатотонией также проявляли тенденцию к снижению концентрации кислоты в обеих порциях секрета, а с нормотонией -устойчивость показателя. В показателе часового напряжения соляной кислоты после нагрузки были выявлены аналогичные тенденции.
Наибольшее количество сдвигов после выполнения получасовой физической нагрузки в условиях гастродуоденального зондирования отмечалось в ферментном спектре желудочного секрета. Концентрация пепсиногена в желудочном секрете натощак после выполнения нагрузки в группе студентов с ваготонией повышалась (р<0,05), у студентов с нормотонией снижалась (р<0,05) по сравнению с условиями покоя. У студентов с симпатотонией наблюдалась тенденция к снижению данного показателя. В базальной и ингибированной порциях секрета статистически значимых различий выявлено не было.
Протеолитическая активность желудочного сока после выполнения получасовой нагрузки при гастродуоденальном зондировании увеличивалась у представителей крайних групп (р<0,05), у студентов с нормотонией наблюдалось снижение данного показателя (р<0,05). В базальных условиях снижение показателя у студентов с нормотонией проявлялось в виде тенденции, после ингибирования желудочных желез значимых изменений ПА в этой группе студентов зафиксировано не было.
Дебит-час НС1
1400 1200 1000 800 600 400 200 О
Суммарная ПА
Пепсиноген
Натрий
I а Студенты с ваготомиеи я Студенты с нормотонией О Студенты с симпатотонией I
Рис. 2. Влияние 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК на желудочную секрецию у студентов с различным тонусом ВНС: Т - тощаковая, Б - базальная, И - ингибированная желудочная секреция; за 100% приняты показатели в условиях покоя; # - р<0,05, достоверность различий относительно покоя
В крайних группах вегетативного баланса наблюдались разнонаправленные изменения ПА: студенты с ваготонией демонстрировали снижение данного показателя (р<0,05), студенты с симпатотонией - тенденцию к повышению ПА. Суммарная ПА в базальных условиях после нагрузки у студентов с ваготонией не изменялась, у студентов с нормотонией снижалась (р<0,05), у студентов с симпатотонией была выявлена тенденция к снижению данного показателя. После ингибирования желудочных желез студенты с ваго-
и симпатотонией снова демонтрировагги разнонаправленные изменения: первые - снижение (р<0,05), вторые - повышение (р<0,05) данного показателя.
Выполнение 30-минутной физической нагрузки в условиях гастродуоденально.го зондирования выявило снижение концентрации натрия в желудочном соке натощак у студентов с симпатотонией (р<0,05). Изменения концентрации электролита в двух других порциях у обследуемых всех групп не являлись статистически значимыми. В часовом напряжении натрия у представителей крайних групп вегетативного баланса отмечались разнонаправленные изменения: в базальной порции у студентов с ваготонией наблюдалась тенденция к росту, у студентов с симпатотонией - к снижению показателя. Ингибирование желудочных желез раствором соляной кислоты после нагрузки выявило тенденцию к увеличению часового напряжения натрия в секрете в группе студентов с симпатотонией. Концентрация калия после выполнения получасовой физической нагрузки у студентов с преобладанием тонуса симпатического отдела ВНС не изменялась, у студентов с преобладанием тонуса парасимпатического отдела ВНС и студентов с нормотонией содержание калия возрастало (р<0,05). В базальной и ингибированной порциях секрета концентрация внутриклеточного иона у обследованных групп студентов существенно не различалась. В часовом напряжении калия наблюдались разнонаправленные изменения: в базальной порции секрета у студентов с ваготонией отмечалась тенденция к росту показателя, у студентов с симпатотонией - к снижению, у студентов с нормотонией не было выявлено никаких сдвигов. После применения ингибитора желудочных желез тенденция к росту показателя наблюдалась во всех группах, имея, тем не менее, разную степень выраженности: минимальные сдвиги отмечались у студентов с ваготонией, максимальные - у студентов с симпатотонией.
Таким образом, наиболее чувствительными к действию 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК и разных способов зондирования оказались крайние группы вегетативного баланса.
После выполнения 30-минутной велоэргометрической нагрузки на уровне 75% от МПК в условиях гастродуоденального зондирования наибольшее количество адаптационных сдвигов в панкреатической секреции было отмечено у студентов с ваготонией (рис. 3). У представителей данной группы выявлено повышение концентрации а-амилазы, липазы, коэффициента а-амилаза/липаза, общей протеолитической активности дуоденального содержимого (ОПА) в обеих порциях секрета (р<0,05), а также в валовом выделении а-амилазы в стимулированной порции (р<0,05), липазы в базальной порции (р<0,05) секрета. Направленность изменений показателей была различна: 30-минутная физическая нагрузка повышала уровень гидролаз панкреатического секрета и снижала уровень липазы, выявляя тем самым преобладание углеводного способа восстановления энергетических ресурсов организма над жировым у студентов с ваготонией. Получасовая физическая нагрузка не выявила статистически значимых различий в концентрации электролитного состава дуоденального содержимого за исключением повышения концентрации ионов
натрия в стимулированном секрете (р<0,05). Коэффициент Na/K имел тенденцию к увеличению у студентов с ваго- и нормотонией, у студентов с симпатотонией - к снижению.
300 250 200 гг 150 100 50 о
250 200
100 50 О
jo Студенты с ваготонией в Студенты с нормотонией □ Студенты с симпатотонией i
Рис. 3. Влияние 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК на панкреатическую секрецию у студентов с различным тонусом ВНС: Б - базальная, С - стимулированная секреция; за 100% приняты показатели в условиях покоя; # - р<0,05, достоверность различий относительно покоя
Таким образом, влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы зависит от исходного тонуса вегетативной нервной системы обследованных. Сформированные группы характеризовались разнонаправленными изменениями желудочной и панкреатической секреции после выполнения дозированной физической нагрузки, что подтверждает обоснованность их разделения в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы.
Влияние физической нагрузки на концентрацию гормонов и активность ферментов в сыворотке крови у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы
Физическая нагрузка является мощным стрессируюшим фактором, вызывающим в организме человека различные сдвиги (Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова, 1986; В.Д. Сонькин, 1996; H.A. Фомин, 2003; А.П. Кузнецов с соавт., 2004; У. Дж. Кремер с соавт., 2008 и др.).
Физическая нагрузка продолжительностью 60 минут на уровне 60% от МПК снижала концентрацию АКТГ у студентов с ваготонией в сыворотке
Дебит-час а-амилазы
Липаза
Дабит-час липазы
а-ам/Л
а-амилаза
Дебит-час натрия
Калий
Дебит-час калия
Объем
Натрий
крови натощак и на 15 минуте стимулированной желудочной секреции (р<0,05), у студентов с симпатотонией наблюдалась тенденция к снижению показателя, у студентов с нормотонией выполнение предложенной нагрузки никак не сказалось на концентрации данного гормона (рис. 4).
Концентрация АКТГ
Концентрация кортизола
300 250
ц 200
Л 150 * 100
50 0
Рис. 4. Влияние физической нагрузки на концентрацию АКТГ и кортизола у студентов с различным тонусом ВНС; * - р<0,05, различия достоверны относительно группы студентов с ваготонией; ** - р<0,05, различия достоверны относительно группы студентов с нормотонией; # - р<0,05, различия достоверны относительно покоя
Выполнение 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК стимулировало секрецию АКТГ аденогипофизом только у студентов с нормотонией (р<0,05) в сыворотке крови натощак. На 15 минуте ингибированной желудочной секреции тенденция к повышению уровня АКТГ была отмечена у студентов с ваго- и симпатотонией. У студентов с нормотонией в этих условиях наблюдалась тенденция к снижению показателя.
Концентрация кортизола сразу после выполнения часовой нагрузки в нашем исследовании снижалась у студентов с нормотонией (р<0,05), у представителей крайних групп вегетативного баланса уменьшение показателя проявлялось в виде тенденции (рис. 4). На 15 минуте после стимуляции
покой нагрузка покой нагрузка покой нагрузка покой нагрузка
60 мин 60 мин 30 мин 30 мин
натощак 15 мин натощак 15 мин
Ш Студенты с ваготонией Я Студенты с нормотонией С1 Студенты с симпатттжией
желудочных желез было зафиксировано снижение данного показателя у студентов с симпатотонией (р<0,05), что, по данным Л.П. Филаретовой (2006, 2009), снижает гастропротективное действие кортизола на слизистую оболочку желудка. У студентов с нормотонией отмечалась тенденция к повышению показателя.
После выполнения 30-минутной физической нагрузки наблюдалась иная картина сдвигов в динамике выработки гормона стресса. Концентрация исследуемого гормона сразу после нагрузки у студентов с ваготонией имела тенденцию к снижению, у студентов с нормотонией и симпатотонией различий не наблюдалось. На 15 минуте ингибированной желудочной секреции уровень гормона имел тенденцию к повышению во всех группах студентов. Вероятно, нагрузка данного объема и продолжительности включала механизмы гастропротекции слизистой оболочки желудка только в условиях гастродуоденального зондирования.
Физическая нагрузка вызывала определенные сдвиги и в деятельности поджелудочной железы, которая, наряду с надпочечниками, участвует в регуляции мобилизации продуктов энергетического обмена. Концентрация инсулина (рис. 5) сразу после выполнения часовой нагрузки снижалась в группах студентов с нормотонией и симпатотонией (р<0,05), на 15 минуте после стимулирования желудочных желез - у студентов с ваготонией (р<0,05), у студентов с нормотонией не изменялась, а у студентов с симпатотонией уменьшение показателя проявлялось в виде тенденции.
Концентрация инсулина
Рис. 5. Влияние физической нагрузки на концентрацию инсулина у студентов с различным тонусом ВНС; * - р<0,05, различия достоверны относительно группы студентов с ваготонией; # - р<0,05, различия достоверны относительно покоя
После выполнения 30-минутной физической нагрузки уровень гормона у студентов с симпатотонией снижался (р<0,05) на фоне наибольшей его концентрации в условиях относительного покоя. У студентов с ваго- и нормотонией, наоборот, наблюдалась тенденция к увеличению содержания инсулина в сыворотке крови.
Концентрация СТГ в сыворотке крови после выполнения часовой нагрузки имела однонаправленную динамику во всех группах обследованных: сразу после выполнения нагрузки этот показатель увеличивался (р<0,05), на 15 минуте после стимуляции желудочных желез снижался у студентов с нормотонией (р<0,05), у студентов с ваго- и симпатотонией уменьшение показателя проявлялось в виде тенденции (рис. 6). Наибольшая вариабельность по данному показателю была выявлена у студентов с преобладанием тонуса симпатического отдела ВНС.
Концентрация СТГ
Концентрация ХЦК-ПЗ
□ Студенты с ааготониеи ■ Студенты с нормотонией а Студенты с симпатотонией^
Рис. 6. Влияние физической нагрузки на концентрацию СТГ и ХЦК-ПЗ у студентов с различным тонусом ВНС; ** - р<0,05, различия достоверны относительно группы студентов с нормотонией; # - р<0,05, различия достоверны относительно покоя
Концентрация ХЦК-ПЗ после выполнения 30-минутной физической нагрузки снижалась у представителей всех групп вегетативного баланса в условиях натощак (р<0,05), у студентов с ваго- и симпатотонией - на 15 минуте ингибироваиной желудочной секреции (р<0,05).
Концентрация гастрина, выполняющего важные функции по стимуляции секреции воды, электролитов, соляной кислоты и пепсиногена в желудке, ферментов в поджелудочной железе, после выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК имела тенденцию к росту во всех
натощак
нагрузка 30 мин
15 мин
обследованных группах (рис. 7). Максимальная концентрация гормона в данных условиях наблюдалась у студентов с симпатотонией (р<0,05). Уровень исследуемого гормона натощак в условиях относительного покоя у студентов с симпатотонией был выше, чем у студентов с ваго- и нормотонией (р<0,05). Физическая нагрузка продолжительностью 30 минут на уровне 75% от МПК выявила тенденцию к снижению концентрации гормона натощак у студентов с ваго- и симпатотонией, у нормотоников уровень гормона не изменялся. Статистически значимое снижение концентрации гастрина после нагрузки отмечалось в группе студентов с нормотонией на 15 минуте ингибированной желудочной секреции (р<0,05).
□ Студенты с ваготонией Б Студенты с нормотонией □ Студенты с симпатотонией
Рис. 7. Влияние физической нагрузки на концентрацию гастрина у студентов с различным тонусом ВНС; * - р<0,05, различия достоверны относительно группы студентов с ваготонией; ** - р<0,05, различия достоверны относительно группы студентов с нормотонией; # - р<0,05, различия достоверны относительно покоя
Деление обследуемых по тонусу ВНС позволило выявить типологические различия в активности ферментов сыворотки крови. Средние значения активности а-амилазы и липазы в условиях относительного покоя находились в пределах физиологической нормы. Активность сывороточной в условиях покоя натощак у студентов с ваготонией была выше, чем у представителей двух других групп (р<0,05).
После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК активность а-амилазы снижалась в направлении В>Н>С (р>0,05). Физическая нагрузка выявила тенденцию к росту уровня липазы натощак у студентов с ваго- и симпатотонией, на 15 минуте активность фермента у студентов с симпатотонией возрастала до 255,7±21,3% (р<0,05). Студенты с нормотонией демонстрировали тенденцию к снижению липолитической активности крови в ответ на предложенную нагрузку.
Концентрация ПГ 1 и ПГ 2 количественно отражает состояние всей | слизистой оболочки желудка, ее функциональную активность и возможные атрофические изменения (Л.Б. Дрыгина с соавт., 2008; В.П. Новикова, 2009; Э.И. Удачина, 2010). Высокая концентрация сывороточного ПГ 1 у студентов с | симпатотонией (191,0±34,4 мкг/л при норме 30-165 мкг/л) позволяет относить
ее представителей к группе риска по возникновению язвенной болезни 12-перстной кишки. Выполнение 30-минутной физической нагрузки выявило тенденцию к снижению концентрации фермента у студентов с нормо- и ваготонией на 15 минуте ингибированной желудочной секреции. У студентов с симпатотонией сразу после нагрузки концентрация фермента восстанавливалась до нормальных значений, а на 15 минуте после ингибирования желудочной секреции наблюдалась тенденция к повышению показателя, что, однако, не позволило приблизиться к фоновым значениям.
Концентрация сывороточного ПГ 2 в условиях покоя имела близкие к норме значения у студентов с нормотонией, у студентов с ваготонией после стимуляции панкреатической секреции и у студентов с симпатотонией в обеих пробах превышала верхнюю границу нормы. Физическая нагрузка приводила к снижению данного показателя у представителей крайних групп вегетативного баланса (р<0,05), что позволяло отнести их значения к физиологической норме.
Соотношение концентраций ПГ 1/ПГ 2 в сыворотке крови студентов входило в коридор физиологической нормы как в условиях покоя, так и после выполнения физической нагрузки.
ВЫВОДЫ
1. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы в условиях относительного покоя и после выполнения дозированной физической нагрузки зависит от исходного тонуса вегетативной нервной системы
• обследованных. В условиях относительного покоя студенты с преобладанием ваго- и симпатотонуса характеризуются лабильностью, а с нормотонусом - экономичностью секреторных ответных реакций.
2. Физические нагрузки продолжительностью 30 мин на уровне 75% от МПК и 60 минут на уровне 60% от МПК по-разному влияют на показатели желудочной секреции. Часовая физическая нагрузка выявила устойчивость механизмов желудочной секреции у студентов с симпатотонией (71% показателей). У студентов с нормотонией отмечено снижение секреторной активности желудочных желез. После выполнения 30-минутной физической нагрузки установлен высокий уровень протеолитической активности желудочного сока при его исходном рН у студентов с симпатотонией. Устойчивость механизмов панкреатической секреции после выполнения 30-минутной физической нагрузки снижается в ряду В>Н>С (77%, 62%, 46% показателей соответственно). Снижение секреторной активности поджелудочной железы у студентов с симпатотонией компенсируется более высоким уровнем желудочной секреции после выполнения физической нагрузки.
3. После выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК зафиксировано снижение в сыворотке крови натощак концентрации АКТГ у студентов с ваготонией, кортизола и инсулина у студентов с нормотонией. Уровень кортизола снижался у студентов с симпатотонией на 15 минуте стимулированной желудочной секреции и был минимальным по сравнению со студентами с ваго- и нормотонией.
Концентрация инсулина уменьшалась у студентов с симпатотонией сразу после нагрузки, а у студентов с ваготонией - на 15 минуте стимулированной желудочной секреции. Концентрация гастрина после выполненной нагрузки выше у студентов с симпатотонией, чем у студентов с ваготонией.
4. После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК у студентов с нормотонией отмечено повышение уровня АКТГ, снижение концентрации ХЦК в сыворотке крови натощак, повышение содержания альдостерона как натощак, так и на 15 минуте ингибированной желудочной секреции, а также снижение уровня гастрина на 15 минуте ингибированной желудочной секреции. У студентов с преобладанием тонуса симпатического отдела ВНС в ответ на предложенную нагрузку наблюдается снижение концентрации инсулина натощак, ХЦК натощак и на 15 минуте ингибирования желудочной секреции, рост коэффициента кортизол/инсулин. У студентов с высоким тонусом парасимпатического отдела ВНС в данных условиях отмечается снижение концентрации ХЦК.
5. После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК выявлена высокая активность сывороточной липазы у студентов с симпатотонией по сравнению со студентами с нормотонией. В группе студентов с симпатотонией отмечается рост активности липазы на 15 минуте стимулированной панкреатической секреции. Уровень ПГ 2 в этих условиях у студентов с симпатотонией снижается.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Публикации в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ
1. Архипова, O.A. Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка у лиц с различным тонусом автономной нервной системы / O.A. Архипова, А.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева, В.И. Кожевников, A.B. Грязных // Вестник МАНЭБ. - 2009. - Т. 14. - № 2. - С. 15-19.
2. Смелышева, Л.Н. Взаимосвязь индивидуального гормонального профиля с уровнем желудочной и панкреатической секреции в условиях эмоционального стресса / Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов, Н.В. Сажина, В.А. Балабанов, В .А. Кривобокова, O.A. Архипова // Вестник МАНЭБ. - 2009. - Т. 14,- № 2. -С. 120-124.
Публикации в научных журналах, сборниках, материалах конференций
3. Смелышева, Л.Н. Регуляторная роль натрия в составе пищеварительных секретов и его модуляции у лиц с разным уровнем висцеротонии / Л.Н, Смелышева, А.П. Кузнецов, В.И. Кожевников, Н.В. Сажина, В.А. Кривобокова, O.A. Архипова // Вестник КГУ. Серия «Физиология, психология и медицина». - Вып. 3. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008. - С. 19-21.
4. Архипова, O.A. Регуляторная роль электролитов желудочного сока / O.A. Архипова // Сборник научных трудов аспирантов и соискателей Курганского государственного университета. - Вып. X. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008.-С.4-5.
5. Смелышева, Л.Н. Модуляция электролитов в поджелудочном соке в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы / Л.Н. Смелышева, Н.В. Сажина, В.А. Кривобокова, O.A. Архипова, A.A. Горбунова, A.B. Савельева // Инновационные процессы в медицине: 40-я научно-практическая конференция, посвященная 65-летию Курганской обл.: тез. докладов, 28 мая 2008 г. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008. - С. 87.
6. Смелышева, Л.Н. Влияние экзаменационного стресса на некоторые гормоны у студентов с различным уровнем вегетативного баланса / Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов, Н.В. Сажина, A.B. Грязных, В.А. Кривобокова, O.A. Архипова // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы II Международной научно-практической конференции, 8-11 октября 2008г.: в 2 т.- Челябинск: Изд-во Челябинского гос. пед. ун-та, 2008. - Т. 2. - С. 222-226.
7. Смелышева, Л.Н. Оценка уровня экзаменационного стресса у студентов при использовании методов ритмокардиографии / Л.Н. Смелышева, В.И. Кожевников, Н.В. Сажина, В.А. Кривобокова, O.A. Архипова // Вариабельность сердечного ритма: Теоретические аспекты и практическое применение: материалы IV Всероссийского симпозиума (19-21 ноября 2008 г.) - Ижевск: УдГУ, 2008. - С. 292-294.
8. Архипова, O.A. Особенности желудочной секреции в зависимости от преобладания исходного тонуса вегетативной нервной системы / O.A. Архипова, В.А. Кривобокова // Сборник научных трудов аспирантов и соискателей Курганского государственного университета. - Вып. XI. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2009.-С. 6-7.
9. Смелышева, Л.Н. Секреторная функция желудка у лиц с различным тонусом вегетативной нервной системы при действии физической нагрузки / Л.Н. Смелышева, O.A. Архипова // Состояние окружающей среды и здоровье населения: материалы II Всероссийской научно-практической конференции (16-17 апреля 2009 г.)-Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2009. - С. 99-101.
10. Смелышева, Л.Н. Влияние автономной нервной системы на уровень желудочной секреции при действии физической нагрузки / Л.Н. Смелышева, O.A. Архипова, A.B. Грязных // Современные проблемы гастроэнтерологии: материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения Я.Д. Витебского (29-30 июня 2009 г.) - Курган: Изд-во «Дамми», 2009. - С. 31-32.
11. Смелышева, Л.Н. Влияние физической нагрузки на секреторную функцию поджелудочной железы у студентов с различным тонусом автономной нервной системы / Л.Н. Смелышева, O.A. Архипова // Психолого-педагогические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта: материалы Всероссийской научно-практической конференции (23-24 ноября 2009 г.). -Челябинск: Изд-во Челябинского гос. пед. ун-та, 2009. - С. 262-265.
12. Архипова, O.A. Модуляция электролитов в дуоденальном содержимом у студентов в зависимости от тонуса автономной нервной системы при действии физической нагрузки / O.A. Архипова, Т.Н. Мальцева, Л.Л. Фортус // Сборник научных трудов аспирантов и соискателей Курганского государственного университета. - Вып. XII. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2010. - С. 3- 4.
13. Смелышева, Л.Н. Поджелудочная секреция при эмоциональном стрессе у лиц с различным уровнем висцеротонии / Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов, O.A. Архипова, Н.В. Сажина // Материалы XXI съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. - Калуга, 2010 (принято к публикации).
14. Архипова, O.A. Влияние физической нагрузки на содержание ферментов в дуоденальном содержимом и в сыворотке крови у студентов с различным тонусом автономной нервной системы / O.A. Архипова, Л.Н. Смелышева // Материалы XXI съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. — Калуга, 2010 (принято к публикации).
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АКТГ - адренокортикотропный гормон
ВНС - вегетативная нервная система
ВСР - вариабельность сердечного ритма
ДПК - двенадцатиперстная кишка
ЖКТ - желудочно-кишечный тракт
ИН - индекс напряжения
ИФА - иммуноферментный анализ
ПА - протеолитическая активность
ПГ 1 - пепсиноген 1
ПГ 2 - пепсиноген 2
РКГ - ритмокардиография
СТГ - соматотропный гормон
ХЦК-ПЗ - холецистокинин-панкреозимин
ЧСС - частота сердечных сокращений
ЭКГ - электрокардиограмма
АМо - амплитуда моды
Мо - мода
MxDMn - вариационный размах
SDNN - стандартное отклонение кардиоинтервалов
?
Архипова Ольга Алексеевна
ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ НА СЕКРЕТОРНУЮ ФУНКЦИЮ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У СТУДЕНТОВ С РАЗЛИЧНЫМ ТОНУСОМ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Подписано к печати /¿Г. 09- /А Формат 60 х 84 1/16 Бумага тип. №1 Заказ № Усл. печ. л. 1,5 Уч. - изд. л. 1,5 Печать трафаретная_Тираж 100_Бесплатно
Редакционно-издательский центр КГУ 640669, г. Курган, ул. Гоголя, 25 Курганский государственный университет
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Архипова, Ольга Алексеевна
Список сокращений
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В УСЛОВИЯХ ОТНОСИТЕЛЬНОГО ПОКОЯ И ПОСЛЕ ВЫПОЛНЕНИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ
1.1 Физическая нагрузка и организм человека
1.2 Секреторная функция желудка и поджелудочной железы в условиях относительного покоя
1.2.1 Желудочная секреция
1.2.2 Секреция поджелудочной железы
1.3 Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы
1.3.1 Желудочная секреция
1.3.2 Секреция поджелудочной железы
1.4 Регуляция желудочной и поджелудочной секреции в условиях относительного покоя и после выполнения физической нагрузки
1.4.1 Желудочная секреция
1.4.2 Секреция поджелудочной железы
ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Организация исследования и характеристика обследуемых
2.2 Методы исследования секреторной функции желудка и поджелудочной железы, гормонов и ферментов
2.3 Математическая обработка полученных результатов
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 52 3.1 Секреторная функция желудка и поджелудочной железы в условиях относительного покоя у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы 52 3.1.1 Желудочная секреция
3.1.2 Секреция поджелудочной железы
3.2 Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы
3.2.1 Желудочная секреция
3.2.2 Секреция поджелудочной железы
3.3 Особенности гормонального статуса организма студентов в условиях относительного покоя и после выполнения физической нагрузки
3.4 Изменение активности некоторых ферментов сыворотки крови у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы в условиях относительного покоя и после выполнения физической нагрузки 134 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 139 ВЫВОДЫ 148 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы"
Актуальность работы. В естественных условиях двигательная активность выступает как мощный оздоровительный фактор, расширяющий функциональные возможности различных физиологических систем (H.A. Фомин, 1991, 2003; В.И. Павлова, 2007; Е.И. Львовская, 2008; В.М. Еськов, 2009). Посредством двигательной активности осуществляется взаимодействие организма с окружающей средой, происходит приспособление его к изменяющимся условиям среды. Тренированный к физическим нагрузкам организм становится более устойчивым к изменяющимся условиям среды, а также характеризуется специфическими особенностями функционирования отдельных физиологических систем как в покое, так и во время нагрузки (A.A. Виру, 1980; Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова, 1988; P.A. Абзалов, А.И. Зиятдинова, 1997; А.П. Исаев с соавт., 2003; А.П. Кузнецов, 1985-2004). Вместе с тем, если двигательная активность организма становится чрезмерной, то положительное влияние нагрузки снижается и может наблюдаться ее негативное воздействие (Г.Н. Кассиль, 1978; P.A. Абзалов с соавт., 2003; А.И. Зиятдинова, 2009; Г.М. Щепина с соавт.2009).
Физическая нагрузка оказывает влияние на деятельность желудочно-кишечного тракта, вызывая различные сдвиги в функционировании всей пищеварительной системы (А.П. Кузнецов, A.B. Речкалов, JI.H. Смелышева, 2004). В ряде работ рассматривается влияние физической нагрузки на секреторные показатели желудка у спортсменов (A.A. Плешаков, 1974, 2008, 2009), у неспортсменов (В.А. Грязных, 1983), у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности (A.B. Речкалов, 1996). Физическая нагрузка оказывает влияние на секрецию желудка и поджелудочной железы (В.И. Кожевников, 1985; А.П. Кузнецов, 1985, 2007, 2009), а также в сочетании с эмоциональным стрессом (JI.H. Смелышева, 2007). Адаптивные перестройки, возникающие в деятельности пищеварительного тракта, направлены на более полное и быстрое удовлетворение энергетических и пластических потребностей организма (A.M. Уголев, 1969, 1985;
Г.К. Шлыгин, 1974, 1989; Л.С. Василевская, 1985; Г.Ф. Коротько, 1987, 2007, 2009; П.К. Климов, 1991; В.И. Овсянников, 2003; А.П. Кузнецов, A.B. Речкалов, JI.H. Смелышева, 2004).
Использование математического анализа вариабельности сердечного ритма для изучения функционального состояния организма все чаще встречается в современных исследованиях (А.Р. Галеев, 1999; Ю.В. Щербатых, 2000, 2001; А.Д. Ноздрачев, Ю.В. Щербатых, 2001; H.A. Агаджанян с соавт., 2007; JI.H. Смелышева, 2007; О.В. Байгужина, Д.З. Шибкова, 2008; В.Н. Крылов с соавт., 2009; JI.A. Новикова с соавт., 2009). Многие авторы исследуют влияние физической нагрузки на вегетативные показатели сердечно-сосудистой системы (A.JI. Похачевский, 2007; В.М. Еськов, 2009; О.Н. Кудря с соавт., 2009; Ф.Г. Ситдиков с соавт., 2009 и др.). Работ, в которых изучалось влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы обследуемых в доступной нам научной литературе мы не встретили. Вместе с тем, в последние годы все чаще встречаются данные о том, что индивидуальные показатели исходного тонуса вегетативной нервной системы являются определяющим фактором развития той или иной патологии желудочно-кишечного тракта (О.В. Николаева, 2003; В.А. Куташев, 2005; Л.И. Ефремова, 2008).
Таким образом, недостаточная изученность влияния физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы определила выбор темы и замысел данного диссертационного исследования.
Цель исследования заключалась в изучении влияния физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы.
В процессе исследования необходимо было решить следующие задачи:
1. Определить исходный тонус вегетативной нервной системы обследуемых студентов по показателям вариабельности сердечного ритма, согласно полученным результатам разделить их на группы.
2. Изучить особенности секреторной функции желудка и поджелудочной железы обследуемых в условиях относительного покоя и после выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК и 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы.
3. Исследовать влияние дозированной физической нагрузки на уровень некоторых гормонов в сыворотке крови у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы.
4. Выявить особенности влияния дозированной физической нагрузки на активность и содержание ферментов в сыворотке крови у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы.
Научная новизна. В диссертационной работе впервые были выявлены различия в показателях желудочной и панкреатической секреции после выполнения дозированной физической нагрузки в условиях гастрального и гастродуоденального зондирования у студентов с различным тонусом вегетативной нервной системы.
Выявлена устойчивость механизмов желудочной секреции после выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК у студентов с симпатотонией (71% показателей). После выполнения 30-минутной физической нагрузки на урвне 75% от МПК в условиях ингибирования желудочной секреции установлен высокий уровень протеолитической активности желудочного- сока при его исходном рН у студентов4 с симпатотонией. Показано, что устойчивость механизмов панкреатической секреции после выполнения 30-минутной физической нагрузки снижалась в ряду В>Н>С.
Установлены типологические различия в уровне гормонов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы и желудочно-кишечного тракта у студентов с различным тонусом ВНС после выполнения дозированной физической нагрузки. Часовая физическая нагрузка на уровне 60% от МПК снижала концентрацию адренокортикотропного гормона (АКТГ) у студентов с ваготонией, концентрацию кортизола у студентов с симпатотонией на 15 минуте стимулированной желудочной секреции, у студентов с нормотонией в сыворотке крови натощак, концентрацию инсулина у студентов с симпато-и нормотонией в условиях натощак, у студентов с ваготонией на 15 минуте стимулированной желудочной секреции. Предложенная нагрузка повышала уровень соматотропного гормона (СТГ) у представителей всех групп в условиях натощак. Концентрация гастрина в сыворотке крови у студентов с симпатотонией после нагрузки была выше, чем у студентов с ваготонией. После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК у студентов с нормотонией установлено повышение концентрации альдостерона, АКТГ в сыворотке крови натощак, снижение уровня ХЦК натощак и гастрина на 15 минуте ингибированной желудочной секреции. У студентов с ваго- и симпатотонией выявлено снижение концентрации ХЦК. Снижение содержания инсулина в сыворотке крови натощак выявлено у студентов с симпатотонией.
Обнаружена высокая активность сывороточной амилазы натощак у студентов с ваготонией по сравнению со студентами с симпатотонией в условиях относительного покоя. Выполнение 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК выявило высокую активность липазы натощак у студентов с симпатотонией по сравнению со студентами с нормотонией, а также рост активности липазы на 15 минуте стимулированной панкреатической секреции. Установлено снижение уровня ПГ 2 у студентов с симпатотонией в сыворотке крови после выполнения 30-минутной физической нагрузки до значений физиологической нормы.
Теоретическая* и практическая значимость исследования заключается в расширении представлений об особенностях желудочной и панкреатической секреции у студентов- с учетом исходного! тонуса вегетативной нервной системы после выполнения физической нагрузки. Полученные результаты являются основой для дальнейшего составления региональных нормативов желудочной и панкреатической секреции при действии экстремальных факторов на гастродуоденальный отдел желудочно-кишечного тракта и представляют интерес для физиологов, гастроэнтерологов, преподавателей, аспирантов и студентов вузов биологического и медицинского профиля.
Результаты, полученные в рамках данного исследования, внедрены в учебный процесс факультета психологии, валеологии и спорта Курганского государственного университета, а также используются в работе ГУ «Клинико-диагностический центр гастроэнтерологии» г. Кургана, ФГУ Российский научный центр «Восстановительной травматологии и ортопедии» имени академика Г.А. Илизарова.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы после выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК и 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК зависит от исходного тонуса вегетативной нервной системы обследованных.
2. Дозированная физическая нагрузка изменяет уровень гормонов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы и желудочно-кишечного тракта, а также активность ферментов крови у студентов в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы.
Апробация, работы. Основные положения и полученные результаты диссертационного исследования представлены на научно-практической конференции, посвященной 50-летию факультета психологии, валеологии и спорта Курганского государственного университета (Курган, 2008), на 40-й научно-практической конференции, посвященной 65-летию образования
Курганской области «Инновационные процессы в медицине» (Курган, 2008), на II Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008), на Всероссийском симпозиуме с международным участием «Вариабельность сердечного ритма: Теоретические аспекты и практическое применение» (Ижевск, 2008), на II Всероссийской научно-практической конференции «Состояние окружающей среды и здоровье населения» (Курган, 2009), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения Я.Д. Витебского «Современные проблемы гастроэнтерологии» (Курган, 2009), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития физической культуры, спорта и туризма в современной России» (Челябинск, 2009), на XXI съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 172 страницах печатного текста, состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы (цитируется 223 источника литературы: 163 отечественных и 60 зарубежных). Работа иллюстрирована 29 таблицами и 37 рисунками.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Архипова, Ольга Алексеевна
выводы
1. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы в условиях относительного покоя и после выполнения дозированной физической нагрузки зависит от исходного тонуса вегетативной нервной системы обследованных. В условиях относительного покоя студенты с преобладанием ваго- и симпатотонуса характеризуются лабильностью, а с нормотонусом - экономичностью секреторных ответных реакций.
2. Физические нагрузки продолжительностью 30 мин на уровне 75% от МПК и 60 минут 60% от МГЖ по-разному влияют на показатели желудочной секреции. Часовая физическая нагрузка выявила устойчивость механизмов желудочной секреции у студентов с симпатотонией (71% показателей). У студентов с эйтонией отмечено снижение секреторной активности желудочных желез. После выполнения 30-минутной физической нагрузки установлен высокий уровень протеолитической активности желудочного сока при его исходном рН у студентов с симпатотонией. Устойчивость механизмов панкреатической секреции после выполнения 30-минутной физической нагрузки снижается в ряду В>Н>С (77%, 62%, 46% показателей соответственно). Снижение секреторной активности поджелудочной железы у студентов с симпатотонией компенсируется более высоким уровнем желудочной секреции после выполнения физической нагрузки.
3. После выполнения 60-минутной физической нагрузки на уровне 60% от МПК зафиксировано снижение концентрации АКТГ у студентов с ваготонией, кортизола и инсулина у нормотоников в сыворотке крови натощак. Уровень кортизола снижался у студентов с симпатотонией на 15 минуте стимулированной желудочной секреции и был минимальным по сравнению с ваго- и нормотониками. Концентрация инсулина уменьшалась у студентов с симпатотонией сразу после нагрузки, а у студентов с ваготонией на 15 минуте стимулированной желудочной секреции. Концентрация гастрина после выполненной нагрузки выше у студентов с симпатотонией, чем у студентов с ваготонией.
4. После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК у студентов с нормотонией отмечено повышение уровня АКТГ, снижение концентрации ХЦК в сыворотке крови натощак, повышение содержания альдостерона как натощак, так и на 15 минуте ингибированной желудочной секреции, а также снижение уровня гастрина на 15 минуте ингибированной желудочной секреции. У студентов с симпатотонией в ответ на предложенную нагрузку наблюдается снижение концентрации инсулина натощак, ХЦК натощак и на 15 минуте ингибирования желудочной секреции, рост коэффициента кортизол/инсулин. У студентов с ваготонией в данных условиях отмечается снижение концентрации ХЦК.
5. После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК выявлена высокая активность сывороточной липазы у студентов с симпатотонией по сравнению со студентами с нормотонией. В группе студентов с симпатотонией отмечается рост активности липазы на 15 минуте стимулированной панкреатической секреции. Уровень ПГ 2 в этих условиях у студентов с симпатотонией снижается.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Состояние здоровья- молодежи является необходимым условием и определяющим моментом благополучия общества, его прогрессивного развития. За последние десятилетия доля здоровых студентов сократилась более чем в 2,5 раза на начальном этапе обучения и более чем в 4 раза к окончанию вуза. На здоровье учащейся молодежи сказывается ухудшающаяся экологическая обстановка, техногенная нагрузка, нарушения в режиме труда, отдыха и характере питания (Н.В. Куликова с соавт., 2004; H.A. Агаджанян, 2005; А.П. Давиденко, 2005; Ю.Д. Железняк, 2006). Среди причин, негативно влияющих на состояние здоровья современного человека, можно назвать недостаточную двигательную активность (О.Г. Газенко с соавт., 1978, 1985; И.А. Аршавский, 1982; К.В. Смирнов с соавт., 1986; Ю.П. Кобяков, 2004; Н.В. Куликова, 2004; Л.В. Пасечник, 2007; И.Г. Стельникова, 2007; У.Дж. Кремер с соавт., 2008).
Выполнение физической нагрузки позволяет расширить адаптационные возможности организма человека, обеспечивая тем самым более экономное расходование энергетических и пластических ресурсов.
Результаты проведенных нами исследований позволяют заключить, что в условиях относительного покоя секреторная функция желудка зависела от исходного тонуса вегетативной нервной системы обследованных студентов и способа зондирования. Так, студенты с преобладанием тонуса парасимпатического отдела ВНС обнаруживали максимальную выработку желудочного секрета при гастральном зондировании, при гастродуоденальном зондировании продукция жидкой части секрета натощак и в базальных условиях в этой группе была минимальной. Студенты с преобладанием симпатотонуса при гастральном зондировании демонстрировали минимальный прирост жидкой- части секрета от базальной' порции к стимулированной, и именно представители этой группы сильнее других реагировали торможением секреции при ингибировании желудочных желез раствором соляной кислоты.
Анализ показателей кислотопродукции, ферментовыделения и секреции электролитов^ при ' гастральном и гастродуоденальном зондированиях показал, что в условиях относительного покоя наиболее ярко реагировали на стимуляцию и ингибирование желудочных желез ваготоники и симпатотоники. Так, в условиях гастрального зондирования концентрация соляной кислоты и ее валовая продукция у студентов с симпатотонией после применения механического раздражителя (зонда) были минимальными (р<0,05). Низкие значения данного показателя сохранялись и после стимуляции желудочных желез. Напротив, в условиях гастродуоденального зондирования концентрация кислоты и ее дебит-час в базальной порции секрета у симпатотоников были выше, чем у представителей других групп. Ацидификация ДНК раствором соляной кислоты приводила к нивелированию различий между группами по показателю концентрации, но> не по часовому напряжению соляной кислоты. Максимальные значения по дебит-часу кислоты в этих условиях наблюдались у нормотоников.
Гидролитический потенциал желудка в условиях гастрального зондирования был выше у нормотоников. Минимальные значения валового выделения пепсиногена и суммарной протеолитической активности были отмечены у симпатотоников. При гастродуоденальном зондировании концентрация пепсиногена натощак была выше у нормотоников и симпатотоников по сравнению с ваготониками (р<0,05). После применения двухканального зонда максимальные значения показателя наблюдались у симпатотоников, а интрадуоденальное введение раствора соляной кислоты в ДНК снижало концентрацию фермента только у обследованных этой группы. Суммарная ПА в базальных условиях была выше у симпатотоников, а после ингибирования желудочных желез - ниже в 2,2 - 2,3 раза, чем у ваго- и нормотоников.
Более высокое- часовое напряжение электролитов при гастральном зондировании в базальной порции секрета отмечалось у симпатотоников, а после стимуляции, желез* — у ваготоников. При гастродуоденальном зондировании применение двухканального зонда приводило к: большему валовому выделению.натрия и калия в желудочном соке у симпатотоников, а введение в дуоденум раствора соляной кислоты — к максимальному торможению их выработки. Таким образом, наиболее устойчивой группой к действию неадекватных и адекватных раздражителей в условиях гастрального и гастродуоденального зондирования являлись нормотоники.
Секреция поджелудочной железы в условиях относительного мышечного покоя также зависела от преобладания тонуса ВНС. Ваготоники демонстрировали максимальные значения в показателях объема дуоденального содержимого, валового выделения а-амилазы и липазы. У симпатотоников наблюдались минимальные значения в концентрации и валовом выделении липазы (р<0,05). У нормотоников отмечались более высокие показатели уровня pH, концентрации липазы, общей протеолитической активности дуоденального содержимого.
Установлено, что физическая нагрузка оказывает выраженные изменения в деятельности желудочно-кишечного тракта (A.A. Плешаков, 1974, 2008, 2009; В.А. Грязных, 1983; А.П. Кузнецов, 1985, 2004; В.И. Кожевников, 1985; С.С. Полтырев с соавт., 1987; A.B. Речкалов, 1996, 2005 и др.). По мнению В.П. Казначеева (1980); характер вегетативной регуляции, в организме отражает фоновую активность структур, осуществляющих приспособление организма к физическим нагрузкам, поэтому исходный вегетативный тонус можно рассматривать в качестве одной из характеристик, формирующих тип реагирования- организма на. воздействие внешних факторов;
Анализ полученных в ходе исследования данных свидетельствует о наличии разнонаправленных сдвигов в секреторной функции желудка и поджелудочной железы в ответ на действие физической нагрузки у студентов с различным,тонусом ВНе. Максимальные изменения показателей секреции наблюдались, сразу после- выполнения физической нагрузки; и при использовании стимулятора/ингибитора- желудочных: желез. Так, желудочная? секреция в условиях. гастрального; зондирования сразу после выполнения; физической нагрузки продолжительностью 60 мин на уровне 60% от МПК снижалась у представителей всех групп обследованных по показателям объема секрета, уровня рН, концентрации соляной кислоты, пепсиногена, ПА желудочного содержимого. Механическое действие зонда на слизистую оболочку желудка приводило к дальнейшему снижению объема сока, кислотообразующей и ферментовыделительной функций желудочных желез у ваго- и нормотоников. У симпатотоников в этих условиях отмечалось увеличение концентрации и дебит-часа соляной кислоты, нарастала ПА и суммарная ПА секрета. Применение субмаксимального стимулятора желудочных желез у симпатотоников позволило констатировать возвращение секреторной функции желудка к фоновым значениям. У ваготоников наблюдалось увеличение часового напряжения соляной кислоты, пепсиногена, но не суммарной ПА. Концентрация и валовое выделение электролитов у представителей крайних групп вегетативного баланса также достигало значений, характерных для фона. У нормотоников часовая физическая нагрузка восстанавливала только концентрацию и валовое выделение натрия. По остальным показателям желудочной секреции в этой группе обследованных наблюдалось торможение
Разнонаправленные- сдвиги наблюдались и после выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК. Объем желудочного секрета натощак сразу после нагрузки, имел тенденцию к повышению у ваготоников, у нормотоников не изменялся, а у студентов с симпатотонией наблюдалась тенденция к снижению показателя. Физическая нагрузка в данных условиях стимулировала выработку соляной кислоты, а также ПА желудочного секрета у ваго- и симпатотоников (р<0,05): Нормотоники демонстрировали снижение обсуждаемых показателей. Использование механического раздражителя желудочных желез приводило к- увеличению продукции жидкой части секрета только у ваготоников. В' этой группе студентов увеличивалась концентрация соляной кислоты и пепсиногена, а также их валовое выделение. Симпатотоники на данный раздражитель реагировали снижением дебит-часа соляной кислоты, пепсиногена, суммарной ПА. У нормотоников отмечалась устойчивость к действию нагрузки и раздражителя в показателях концентрации и валового выделения соляной кислоты. Введение в дуоденум 0,5% раствора соляной кислоты приводило к увеличению объема желудочного сока во всех группах студентов. При использовании ингибитора желудочных желез наблюдалось снижение концентрации и валового выделения соляной кислоты у ваготоников, но не у нормотоников. У симпатотоников наблюдалось снижение концентрации соляной кислоты, однако ее валовое выделение повышалось. В данных условиях отмечалось снижение концентрации и валового выделения пепсиногена во всех обследованных группах, а ПА и суммарная ПА повышались только у студентов с симпатотонией (р<0,05). Ингибирование желудочных желез после выполнения велоэргометрической нагрузки выявило устойчивость механизмов регуляции электролитного баланса у нормотоников. У студентов с ваготонией в нейрогуморальную фазу секреции концентрации натрия и калия, а также часовое напряжение натрия снижались. У симпатотоников снижалась концентрация натрия, но не калия,. а часовое напряжение электролитов возрастало. Таким образом, использование дозированной велоэргометрической нагрузки и разных условий зондирования-позволило выявить особенности желудочной секреции у студентов с различным тонусом ВНС.
После выполнения 30-минутной велоэргометрической нагрузки наибольшее количество адаптационных сдвигов в панкреатической секреции было отмечено у студентов с ваготонией. У представителей этой группы-наблюдалась тенденция к увеличению объема дуоденального содержимого, валового выделения а-амилазы, концентрации и часового напряжения' электролитов. В данных условиях отмечено увеличение концентрации а-амилазы (р<0,05), коэффициента а-амилаза/липаза (р<0,05), ОПА дуоденального содержимого (р<0,05), а также снижение валового выделения липазы сразу после выполнения нагрузки (р<0,05). У студентов с симпатотонией наблюдалась тенденция к снижению объема дуоденального содержимого, концентрации и валового выделения натрия, калия. Концентрация а-амилазы после выполнения нагрузки повышалась, но была ниже, чем у ваго- и нормотоников (р<0,05), концентрация панкреатической липазы была ниже, чем у нормотоников (р<0,05). У нормотоников после выполнения нагрузки данной мощности в базальных условиях наблюдалась тенденция к снижению объема секрета, увеличение уровня pH, концентрации а-амилазы (р<0,05), липазы, ОПА, концентрации калия. В" условиях стимулирования секреции поджелудочной железы отмечена тенденция к увеличению валового выделения а-амилазы. В стимулированной порции после нагрузки увеличивалась концентрация и валовое выделение липазы (р<0,05) , концентрация натрия (р<0,05). Отмечалась тенденция к снижению ОПА дуоденального содержимого, концентрации и часового напряжения калия. Таким образом, в механизмах регуляции желудочной и панкреатической секреции в зависимости от тонуса ВНС наблюдались функциональные взаимоотношения: увеличение активности секреторного аппарата желудка у симпатотоников в ответ на действие дозированной велоэргометрической нагрузки и стимулирования/ингибирования желудочных желез приводило к. снижению секреторного-ответа со, стороны поджелудочной железы.
Особенности влияния дозированной физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы сочетались с изменениями'гормонального статуса организма студентов в зависимости от тонуса ВНС. Уровень АКТГ в условиях относительного» покоя у симпатотоников был выше, чем у ваготоников (р<0,05), что свидетельствует о повышенном тонусе симпатического отдела ВНС у представителей данной группы. После выполнения 60-минутной физической нагрузки в условиях гастрального зондирования концентрация АКТГ снижалась у ваготоников (р<0,05) и симпатотоников. У нормотоников концентрация исследуемого гормона оставалась в пределах фоновых значений.
Предложенная физическая нагрузка приводила к уменьшению концентрации кортизола и инсулина у нормотоников сразу после ее выполнения (р<0,05). У симпатотоников уровень кортизола снижался на 15 минуте стимулированной желудочной секреции (р<0,05) и был минимальным по сравнению с ваго- и нормотониками (р<0,05). Уменьшение содержания инсулина в сыворотке крови наблюдалось у ваготоников на 15 минуте стимулированной желудочной секреции, а у симпатотоников сразу после выполнения нагрузки. Повышение коэффициента кортизол/инсулин, свидетельствующее об интенсификации восстановительных процессов в организме, наблюдалось у ваготоников на 15 минуте стимулированной желудочной секреции, а у симпатотоников сразу после нагрузки. Часовая физическая нагрузка повышала уровень СТГ натощак во всех группах обследуемых (р<0,05). Концентрация гастрина в сыворотке крови у ваготоников после выполнения нагрузки снижалась, согласуясь со снижением концентрации соляной кислоты в желудочном соке, а у симпатотоников возрастала, что проявлялось в увеличении секреции кислоты обкладочными клетками.
После выполнения 30-минутной физической нагрузки на уровне 75% от МПК в условиях гастродуоденального зондирования концентрация АКТГ возрастала только у нормотоников в сыворотке крови натощак (р<0,05). Выполнение предложенной нагрузки не выявило статистически значимых различий в содержании кортизола у обследуемых групп студентов. Уменьшение концентрации инсулина в ответ на данную; нагрузку наблюдалось,» у симпатотоников в сыворотке крови- натощак (р<0,05); Статистически-значимый рост коэффициента кортизол/инсулин был отмечен?; в группе симпатотоников в сыворотке крови натощак: (р<0,05). Снижение показателя наблюдалось у представителей группы ваготоников (р<0,05); что, вероятно, может свидетельствовать о недостаточной мобилизации энергетических ресурсов организма в данных условиях. Выполнение 30-минутной нагрузки выявило увеличение содержания альдостерона в группе нормотоников (р<0,05). Статистически значимое снижение концентрации ХЦК после нагрузки наблюдалось в группе симпатотоников и нормотоников (р<0,05). Концентрация гастрина в сыворотке крови натощак в условиях относительного покоя была выше у симпатотоников (р<0,05), чем у ваго- и нормотоников, что определяло максимальные значения концентрации и валового выделения соляной кислоты в желудочном секрете у • представителей данной группы и подтверждается наличием сильных положительных связей между обсуждаемыми показателями (г = 0,79; р<0,05 и г = 0,89; р<0,05). После выполненной физической нагрузки содержание гастрина натощак у нормотоников было выше, чем у ваготоников. Снижение уровня данного гормона на 15 минуте ингибированной желудочной секреции отмечалось у нормотоников (р<0,05).
Анализ данных активности ферментов крови в условиях относительного покоя выявил небольшую активность сывороточной; амилазы натощак у симпатотоников по сравнению с ваготониками (р<0,05), такая же зависимость наблюдалась и- после действия 30-минутной^ физической? нагрузки. У симпатотоников после нагрузки активность сывороточной липазы повышалась на 15 минуте ингибированной-желудочной секреции (р<0,05).
В условиях относительного мышечного покоя у симпатотоников обнаружено повышенное содержание сывороточного ПГ 1 и ПГ 2, что может свидетельствовать о возможном риске представителей данной группы по патологии гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта. Физическая нагрузка продолжительностью 30 минут на уровне 75% от МПК снижала уровень ПГ 2 (р<0,05) до значений физиологической нормы. У ваготоников снижение уровня ПГ 2 (р<0,05) наблюдалось только на 15 минуте ингибированной желудочной секреции.
Результаты проведенных исследований позволяют дать некоторые практические рекомендации:
1. Полученные в ходе исследования данные, характеризующие особенности секреторной функции желудка и поджелудочной железы у студентов с различным тонусом ВНС после выполнения физической нагрузки, могут быть использованы для составления региональных нормативов желудочной и панкреатической секреции для юношей.
2. Определение содержания ПГ 1 и ПГ 2 в сыворотке крови студентов может использоваться в качестве скринингового исследования для выявления лиц, предрасположенных к возникновению патологии со стороны желудочно-кишечного тракта, а также для планирования профилактических мероприятий, направленных на снижение уровня заболеваемости студентов.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Архипова, Ольга Алексеевна, Курган
1. Абзалов, P.A. Экология физической культуры человека / P.A. Абзалов, А.И. Зиятдинова // Теория и практика физической культуры. 1997. - № 8.
2. Абзалов, P.A. Насосная функция сердца юношей, занимающихся физическими упражнениями динамического характера / P.A. Абзалов, И.Х. Вахитов, P.C. Сафин, Ю.С. Зюзюлькин // Казанский медицинский журнал. 2003. - Т. 29. - № 5. - С. 148-150.
3. Авилов, О.В. Эффекты обонятельных воздействий на студентов с разным тонусом вегетативной нервной системы / О.В. Авилов, К.В. Судаков // Физиология человека. 2008. - Т.34. - №6. - С. 63-69.
4. Агаджанян, H.A. Адаптация и резервы организма / H.A. Агаджанян. М.: Физкультура и спорт, 1983. - 176 с.
5. Агаджанян, H.A. Резервы нашего организма / H.A. Агаджанян, А.Ю. Катков. -М.: Знание, 1990. 240 с.
6. Агаджанян, H.A. Адаптация, интенсификация обучения и состояние здоровья студентов / H.A. Агаджанян, А.Е. Северин, Н.В. Ермакова и др. // Вестник РУДН (Медицина Физиология). - 2005. - № 2 (30). - С. 6-15.
7. Акчурин, Б.Г. Физкультурная деятельность как форма воспроизводства духовного и социального здоровья / Б.Г. Акчурин // Теория и практика физической культуры. — 2009. № 12. - С. 13-16.
8. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 477 с.
9. Анохин, П. К. Узловые вопросы теории функциональных систем / П.К. Анохин. — М.: Наука, 1980. 197 с.
10. Апанасенко, Г. JI. Физическое развитие детей и подростков / Г.Л. Апанасенко. Киев, 1985. - С. 18-24.
11. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития: Основы негэнтропийной теории онтогенеза / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. - 270 с.
12. Асатиани, A.B. Кишечно-гуморальные аспекты первичного насыщения / A.B. Асатиани, Д.Ш. Мжаванадзе // Georg. Med. News. 2003. - № 11. - С. 82-84.
13. Баевский, P.M. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе / P.M. Баевский, О.И. Кириллов, С.З. Клецкин.-М:Наука, 1984.-221 с.
14. Баевский, P.M. Вариабельность сердечного ритма: теоретические аспекты и возможности клинического применения / P.M. Баевский, Г.Г. Иванов // Ультразвуковая функциональная диагностика. 2001. - №3. - С. 108-127.
15. Баевский, P.M. Анализ вариабельности сердечного ритма в космической медицине/РМ. Баевский //Физиологиячеловека 2002. - Т. 28. - № 2. - С. 70-82.
16. Богач-, П.Г. Двигательная деятельность желудка и механизмы ее регуляции / П.Г. Богач // Физиология пищеварения. JL: Наука, 1974. — 761 с.
17. Богач, П.Г. Влияние ваготомии на электрические реакции желудка у собак / П.Г. Богач, С.Д. Гройсман, P.A. Лукацкий и др. // Физиол. журн. СССР. 1974. - Т. 60. - № 2. - С. 251-254.
18. Богер, М.М. Методы исследования поджелудочной железы / М.М. Богер. Новосибирск: Наука, 1982. - 240 с.
19. Василевская, JI.C. Механизм действия поступающих в кровь аминокислот на функции пищеварительной системы: дис. . д-ра мед. наук / JI.C. Василевская. М., 1985. - 519 с.
20. Вейн, A.M. Заболевания вегетативной нервной системы / A.M. Вейн, Т.Г. Вознесенская, B.JI. Голубев и др..- М.: Медицина, 1991. 624 с.
21. Виру, A.A. Функции коры надпочечников при мышечной деятельности / АА. Виру. М.: Медицина, 1977. - 176 с.
22. Виру, A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки / A.A. Виру. Л.: Наука, 1981. - 155 с.
23. Виру, A.A. Гормоны и спортивная работоспособность / A.A. Виру, П.К. Кырге. -М.: Медицина, 1983. 159 с.
24. Галеев, А.Р. Использование показателей сердечного ритма для оценки функционального состояния школьников с учетом их возрастных особенностей и уровня двигательной активности: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Р. Галеев. Новосибирск, 1999. - 18 с.
25. Геллер, Л.И. Желудочная секреция и механизмы ее регуляции у здорового человека / Л.И. Геллер. — Л.: Наука, 1975.- 132 с.
26. Геллер, Л.И. Клиническая физиология поджелудочной железы / Л.И. Геллер. Хабаровск: ХГМИ, 1977. - 104 с.
27. Григорович, O.A. Желудочная и панкреатическая секреции у людей разных типов телосложения: автореф. дис. . д-ра биол. наук / O.A. Григорович. Томск, 1999. - 37 с.
28. Гриднева, В.И. Элементы саморегуляции в секреторном ответе желудка на возмущающие воздействия / В.И. Гриднева // Рос. физиол. журнал им. И.М. Сеченова. -2004. Т. 90. - № 11.-С. 1417- 1425.
29. Грязных, В.А. Желудочная секреция у здорового человека в покое и после мышечной деятельности: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.А. Грязных. -Ростов-на-Дону, 1983. 20 с.
30. Грязных, A.B. Динамика восстановления показателей желудочной секреции после физической нагрузки у борцов высокой квалификации: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.B. Грязных. Челябинск, 1999. - 24 с.
31. Губачев, Е.М. Эмоциональный стресс в условиях нормы и патологии человека / Е.М. Губачев, Б.В. Иовлев, Б. Д. Карвасарский. JL: Медицина, 1976.
32. Губергриц, А .Я. Нарушение электролитного и микроэлементного состава желудочного сока и желчи у больных хроническими заболеваниями кепатобилиарной системы / А.Я. Губергриц, Б.И. Ревуцкий, В.Н. Шмаков // Врачебное дело. 1989. - № 5. - С. 64-66.
33. Давиденко, А.П. Организация и ■ содержание профессионально-прикладной физической подготовки студентов технических вузов: автореф. дис. . канд. пед. наук / А.П. Давиденко. Краснодар, 2005. - 180 с.
34. Демидов, A.B. Вариабельность комплекса параметров гемодинамики у юношей и девушек, занимающихся и не занимающихся спортом / A.B.
35. Демидов, Ф.А. Мавлиев, Н.Ш. Хаснутдинов // Физиология человека. 2009. -Т.35. -№1.-С. 84-89.
36. Денисенко, Ю.П. Физиологические механизмы адаптации* организма спортсменов к экстремальным воздействиям / Ю.П. Денисенко, Ю.В. Высочин, Л.Г. Яценко // Теория и практика физической культуры. 2009. -№ 11.-С. 27-32.
37. Дибиров, М. Острый панкреатит / М. Дибиров, Г. Рыбаков // Медицинская газета. 2005. - № 77. - С. 8-9.
38. Ефремова, Л.И. Клинико-патогенетические особенности язвенной болезни в различные возрастные периоды у больных, проживающих в сельской местности / Л.И. Ефремова // РЖГТК. 2008. - № 1. - С.82-84.
39. Железняк, Ю.Д. Физическая активность и здоровье студентов вузов нефизкультурного профиля / Ю.Д. Железняк // Теория и практика физической культуры. — 2006. № 12. - С. 46-48.
40. Зиятдинова, А.И: Гетерохронность насосной функции сердца детей и подростков при разных функциональных нагрузках / А.И. Зиятдинова // Теория и практика физической культуры. 2009. - № 10. - С. 31-34.
41. Ивашкин, В.Т. Уровни регуляции функциональной.активности органов и тканей / В.Т. Ивашкин, В.Ю. Васильев, Е.С. Северин. Л.: Наука, 1987. - 272 с.
42. Исаев, А.П. Механизмы долговременной адаптации и дисрегуляции функций спорсменов к нагрузкам олимпийского цикла подготовки: дис. . д-ра биол. наук. Челябинск: ЧГМИ, 1993. - 537 с.
43. Исаев, А.П. Стратегии адаптации человека / А.П. Исаев, С.А. Личагина, Т.В. Потапова. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2003. - 248 с.
44. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука, 1980. 192 с.
45. Камскова, Ю.Г. Физиологические основы механики мышечного сокращения / Ю.Г. Камскова, А.П. Исаев, Н.З. Мишаров. Челябинск: ЮУрГУ, 2000.-261 с.
46. Карпман, В. Л. Исследование физической работоспособности у спортсменов / В.Л. Карпан, З.Б. Белоцерковский, И.А. Гудков. М.: Физкультура и спорт, 1974. — 91 с.
47. Кассиль, Г.Н. Гуморально-гормональные механизмы при спортивной спортивной деятельности / Г.Н. Кассиль, И.Л. Вайсфельд, Э.Ш. Матлина, Г.Л. Шрайберг. М.: Наука, 1978. - 304 с.
48. Климов, П.К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе / П.К. Климов. Л.: Наука, 1976. - 272 с.
49. Климов, П.К. Физиология желудка. Механизмы регуляции / П.К. Климов, Г.М. Барашкова. Л.: Наука, 1991. - 256 с.
50. Кнох, В."А. К вопросу о влиянии покоя и работы на кислотность и количество желудочного сока и двигательную способность желудка: дис. . д-ра мед. наук / В.А. Кнох. СПб., 1901. - 39 с.
51. Коган, О.С. Особенности иммунорезистентности организма представителей циклических видов спорта в различные периоды тренировочного процесса / О.С.,Коган // ТПФК. 2009. - № 1. - С. 31-36.
52. Кожевников, В.И. Секреция и экскреция панкреатических ферментов у подростков и юношей в зависимости от их двигательной активности: автореф. дис. канд. биол. наук / В.И. Кожевников. Ростов-на-Дону, 1985. - 25 с.
53. Кононов, A.B. Цитопротекция слизистой оболочки желудка: молекулярно-клеточные механизмы / A.B. Кононов // Рос. журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 2006. - № 4. — С. 16 — 23.
54. Коробочкин, JI.M. О секреторной функции желудка у спортсменов в норме и патологии / JI.M. Коробочкин, З.С. Саблина // Проблемы спортивной медицины: сб. научных трудов-М., 1975. Кн. 2. С. 74-82.
55. Коротько, Г.Г. Хронический панкреатит: функциональная и морфологическая характеристика / Г.Г. Коротько. Краснодар: Изд-во Кубанской мед. академии, 2003. - 57 с.
56. Коротько, Г.Ф. Состав и свойства желудочного сока / Г.Ф. Коротько // Физиология пищеварения. Л.: Наука, 1974. - 761 с.
57. Коротько, Г.Ф. Ферменты пищеварительных желез в крови / Г.Ф. Коротько. Ташкент: Медицина, 1983. - 212 с.
58. Коротько, Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта / Г.Ф. Коротько. Ташкент: Медицина, 1987. - 221 с.
59. Коротько, Г.Ф. Желудочное пищеварение / Г.Ф. Коротько. — Краснодар, 2007.-256 с.
60. Коротько, Г.Ф. Физиология системы пищеварения / Г.Ф. Коротько. -Краснодар, 2009. 608 с.
61. Корсунский, A.A. Хеликобактериоз и болезни органов пищеварения у детей / A.A. Корсунский, П.Л. Щербаков, В.А. Исаков. М.: Медпрактика, 2002.-168 с.
62. Коссюра, М.Б. Болезни-желудка у детей / М.Б. Коссюра. — М.: Медицина, 1968.-312 с.
63. Котельников, С.А. Вариабельность ритма сердца: представления о механизмах / С.А. Котельников, А.Д. Ноздрачев, М.М-. Одинак и др.. // Физиология человека. 2002. - Т.28. - №1. - С. 130-143.
64. Кремер, У.Дж. Эндокринная система, спорт и двигательная активность / У.Дж. Кремер, А.Д. Рогол. Киев: Олимпийская литература. - 600 с.
65. Крылов, В.Н. Исследование вегетативного статуса высококвалифицированных шашистов в динамике игры / В.Н. Крылов, Н.Ю. Федорова // Теория и практика физической культуры. — 2009. № 12. -С. 36-76.
66. Кузнецов, А.П. Взаимоотношения между . секрецией и экскрецией пепсиногена в условиях мышечной деятельности: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.П. Кузнецов. — Ярославль, 1975. — 25 с.
67. Кузнецов, А.П. Влияние мышечной нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы / А.П: Кузнецов // Физиология человека. -1983. Т. 9. - №6. - С. 946-955.
68. Кузнецов, А.П. Возрастная спортивная гастроэнтерология / А.П. Кузнецов. Челябинск: ЧГПИ, - 1985. - 100 с.
69. Кузнецов, А.П. Секреторная функция желудка и«поджелудочной железы у человека при гиперкинезии: дис. . д-ра биол. наук / А.П. Кузнецов. — Курган, 1985.-405 с.
70. Кузнецов, А.П. Желудочно-кишечный тракт и мышечная деятельность / А.П. Кузнецов, O.A. Григорович. Курган: Изд-во КГУ, 1998. - 128 с.
71. Кузнецов, А.П. Желудочно-кишечный тракт и стресс / А.П. Кузнецов. A.B. Речкалов, Л.Н. Смелышева. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2004. - 254 с.
72. Кузнецов, А.П. Гастроэнтерология экстремальных состояний: итоги и перспективы развития / А.П. Кузнецов // Вестник КГУ. Серия «Физиология, психология и медицина».- Вып. 3. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008.- С. 130-135.
73. Куликова, Н.В. Влияние дозированной ходьбы на сердечно-сосудистые и вегетативные реакции студентов / Н.В. Куликова, О.В. Куделина // ТПФК. -2004. № 5.
74. Курцин, И.Т. Механизмы кортиковисцеральных взаимосвязей / И.Т. Курцин // Кортиковисцеральные взаимоотношения в физиологии, биологии и медицине. Л.: Наука, 1971. - С. 99 - 120.
75. Лебедев, H.H. Физиология и патология периодической деятельности пищеварительного тракта / H.H. Лебедев. Л.: Медицина, 1967.
76. Львовская, Е.И. Состояние процессов липидной пероксидации у женщин 20 — 39 лет, занимающихся, аэробикой / Е.И. Львовская // Теория и практика физической культуры. 2008. - № 4.
77. Лычкова, А.Э. Серотонинэргический отдел вегетативной нервной системы в норме и при патологии / А.Э. Лычкова // Вестник РАМН. 2005. -№2.-С. 8-17.
78. Малов, Ю.С. Выделение бикарбонатов слизистой оболочкой желудка у больных с заболеваниями желудка и двенадцатиперстной кишки / Ю.С. Малов, А.Н. Куликов // Клиническая медицина. 1989. - Т. 67. - № 1. - С. 95-98.
79. Матросова, Е.М. Ваготомия (последствия и механизмы) / Е.М. Матросова, A.A. Курыгин, С.Д. Гройсман. Л.: Наука, 1981. - 216 с.
80. Медведев, В.И. Адаптация / В.И. Медведев. СПб.: Институт мозга человека РАН, 2003. - 584 с.
81. Меерсон, Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации / Ф.З. Меерсон // Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. -С. 10-76.
82. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М., 1988. - 256 с.
83. Мирен, И. Изучение секреторной функции желудка в Норвегии (исторический обзор) / И.Мирен // Вестник РАМН. 1996. - № 2 . - С. 29-32.
84. Новикова, В.П. Этиопатогенетические, и клинико-морфологические особенности хронического гастрита в разном возрасте: автореф. дис. . д-ра мед. наук / В.П. Новикова. СПб., 2009. - 48 с.
85. Новикова, JI.A. Оценка вариабельности сердечного ритма у несовершеннолетних при пивной алкоголизации / JI.A. Новикова, Н.С. Ишеков // Экология человека. 2009. - № 11. - С. 20-24.
86. Ноздрачев, А.Д. Современные способы оценки функционального состояния автономной (вегетативной) нервной системы / А.Д. Ноздрачев, Ю.В. Щербатых // Физиология человека. 2001. - Т.27. - № 6. - С. 95-101.
87. Овсянников, В.И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочно-кишечном тракте (интегративные аспекты) / В.И. Овсянников. СПб., 2003. - 136 с.
88. Огнев, A.A. Желудочная секреция у юных и взрослых велосипедистов-шоссейников: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.A. Огнев. — Ташкент, 1981.-24 с.
89. Орбели, JI.A. Сравнение деятельности пепсиновых желез до- и после перерезки ветвей блуждающих нервов / JI.A. Орбели // Архив биологической науки. 1906. - Т.12. - № 1. - С. 68.
90. Павлова, В.И. Оздоровительные технологии XXI века / В.И. Павлова, Ю.Г. Камскова, М.С. Терзи // Материалы международной науч.-практ. конф. 3-5 декабря 2002 г. Челябинск: ЮУрГУ, 2002. - С. 64 - 67.
91. Павлова, В.И. Физическая нагрузка в адаптации спортсменов и профилактике психофизического переутомления / В.И. Павлова, Я.В. Латюшин, Н.В. Мамылина, М.С. Терзи // Теория и практика физической культуры. 2007. - № 10. - С. 11 - 14.
92. Панин, Л.Е. Биохимические механизмы стресса / Л.Е. Панин. -Новосибирск: Наука, 1983. 243 с.
93. Панов, С.Ф. Реакция желез желудка у спортсменов-борцов 7-32 лет на велоэргометрическую нагрузку пороговой мощности / С.Ф. Панов, A.A. Плешаков // Физиология человека. 2008. - Т. 34. - №4. - С. 141-148.
94. Панов, С.Ф. Желудочная секреция у спортсменов-борцов 7-32 лет / С.Ф. Панов, A.A. Плешаков, М.С. Глазаткина, И.А. Викуло // Физиология человека. 2009. - Т. 35. - № 2. - С. 88-95.
95. Пасечник, JI.B. Оптимизация двигательной активности как условие сохранения здоровья / Л.В. Пасечник // Теория и практика физической культуры. 2007. - № 11.- С. 68 - 70.
96. Плешаков, A.A. Желудочная секреция у спортсменов: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / A.A. Плешаков. Ярославль, 1974. - 42 с.
97. Полтырев, С.С, Курцин И. Т. Физиология пищеварения / С.С. Полтырев, И.Т. Курцин. М.: Высшая школа, 1980.
98. Полтырев, С.С. Внутренние органы при физических нагрузках / С.С. Полтырев, В.Я. Русин. М.: Медицина, 1987. - 112 с.
99. Похачевский, А. Л. Оценка функционального состояния по кардиоритмограмме при велоэргометрии / А.Л. Похачевский // Физиология человека. 2007. - Т. 33. - № 6. - С. 117-119.
100. Разенков, И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения / И.П. Разенков. М: Изд-во АМН СССР, 1948. - 464 с.
101. Речкалов, A.B. Секреторная функция желудка и моторно-эвакуаторная функция желудочно-кишечного тракта с различным уровнем повседневной двигательной активности: автореф. . дис. канд. биол. наук / A.B. Речкалов. -Челябинск, 1996. 26 с.
102. Речкалов, A.B. Моторно-эвакуаторная функция желудочно-кишечного тракта при гиперкинезии: автореф. дис. . д-ра биол. наук / A.B. Речкалов. -Челябинск, 2005. 46 с.
103. Росин, Я.А. Физиология вегетативной нервной системы / Я.А. Росин. — М.: Наука, 1965.-106 с.
104. Салихов, И .Г. Влияние диклофенака натрия на уровень базальной интрагастральной кислотности у больных остеоартрозом / И.Г. Салихов, Д.И. Абдулганиева, Н.Э Белянская // Казанский медицинский журнал. -2009. -Т. 90.-№6.-С. 780-783.
105. Самонина, Г.Е. Гомеостаз слизистой оболочки желудка и кровоток. Сообщение 1. Механизмы поддержания адекватного кровотока в слизистой оболочке желудка / Г.Е. Самонина, С.Е. Жуйкова // Успехи физиол. наук. -2001. Т. 32, № 4. - С. 60 - 72.
106. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М.: Медгиз, 1961.-254 с.
107. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье.— М.: Наука, 1972.
108. Свистун, Т.И. Секреция пищеварительных желез во время мышечной деятельности / Т.И, Свистун. Киев: Наукова думка, 1975. — 225 с.
109. Семенов, Ю.Н. Аппаратно-программный комплекс «Варикард» для оценки функционального состояния организма по результатам математического анализа ритма сердца // Вариабельность сердечного ритма. Ижевск: УдГУ, 1996. - С. 160.
110. Слоним, А. Д. Об изучении и классификации сложных форм физиологических адаптаций / А.Д. Слоним // Физиологические адаптации в природе и эксперименте. — Фрунзе: Илим, 1979. С. 9-26.
111. Смелышева, JI.H. Влияние эмоционального напряжения на некоторые показатели секреторной функции желудка у человека: автореф. . дис. канд. биол. наук. Томск, 1994. - 24 с.
112. Смелышева, JI.H. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса: дис. . д-ра мед. наук / Л.Н. Смелышева. — Тюмень, — 2007. 300 с.
113. Смирнов, K.B. Пищеварение и гипокинезия / К.В. Смирнов. М.: Медицина, 1990.-224 с.
114. Солодков, A.C. Коррекция морфофункциональных нарушений у женщин разного возраста фитнес-нагрузками умеренной мощности / A.C. Солодков // Теория и практика физической культуры. 2008. - № 1. - С. 19 - 23.
115. Стельникова, И.Г. Надпочечники при адаптации организма к двигательным нагрузкам и гипокинезии: автореф. дис. . д-ра мед. наук / И.Г. Стельникова. М., 2007. - 48 с.
116. Судаков, К.В. Системные механизмы эмоционального стресса / К.В. Судаков. М.: Медицина, 1981.-229 с.
117. Судаков, К.В. Основы физиологии функциональных систем / К.В. Судаков, С.А. Осиповский, В.И. Бадиков и др.. М.: Медицина, 1983.
118. Судаков К.В. Теория функциональных систем и ее применение в физиологии и медицине / К.В. Судаков // Новости мед.- биол. наук. 2004. -№4.-С. 109-133.
119. Судаков, К.В. Эволюция концепции стресса / К.В. Судаков // Вестник РАМН. 2008.-№ 11.
120. Сухотерин, В.Г. Блуждающие нервы стимуляторы секреторной деятельности желудочных желез / В.Г. Сухотерин // 6 конференция физиологов республик Средней Азии и Казахстана: тез. докл. - Ташкент, 1976.-С. 104-105.
121. Сысоев, В.И Изменения микроциркуляции крови как показатель адаптации к регулярным физическим нагрузкам у, спортсменов / В.И: Сысоев, Э.К. Артемова, Е.В. Дмитриев, Ю.Л. Латышев // Теория и практика физической культуры. — 2008. № 6. — С. 66 — 70.
122. Тигранян, PIA. Гормонально-метаболический* статус организма при экстремальных воздействиях / P.A. Тигранян. М.: Наука, 1990. — 288 с.
123. Тихвинский, С.Б. Определение, методы и оценка физической работоспособности детей и подростков / С.Б. Тихвинский, И.В. Аулик // Детская спортивная медицина. М.: Медицина, 1980. - С. 170 - 189.
124. Троицкая, В.Б. Электролиты и ферменты поджелудочного сока / В.Б. Троицкая // Физиология пищеварения. — JL: Наука, 1974. — С. 339 359.
125. Трофимов, A.B. Нейроэндокринные клетки в моделях преждевременного старения / A.B. Трофимов, И.В. Князькин, И.М. Кветной. -СПб., 2005.-208 с.
126. Уголев, A.M., Иезуитова, H.H. и др. Исследование пищеварительного аппарата у человека / A.M. Уголев, H.H. Иезуитова и др.. Л.: Наука, 1969. -216 с.
127. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1985. - 544 с.
128. Удачина, Э.И. Оценка морфофункционального состояния слизистой оболочки желудка и активности иммуноглобулин-расщепляющих ферментов фекалий у детей с гастродуоденальной патологией: автореф. . канд. мед. наук / Э.И. Удачина. Казань, 2010. - 23 с.
129. Ушаков, В.Г. К вопросу о влиянии блуждающих нервов на отделение желудочного сока у собак / В.Г. Ушаков // Труды общества русских врачей. -СПб., 1896.-33 с.
130. Филаретова, Л.П. Активация гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы как важный гастропротективной компонент стрессорной реакции / Л.П. Филаретова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2006. - Т. 92 - № 3. - С. 249-261.t
131. Филаретова, JI.П. Гастропротективная роль глюкокортикоидных гормонов при действии нестероидных противовоспалительных препаратов./ Л.П. Филаретова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -2009.-Т. 95.- № 3. — С. 250-261.
132. Фомин, H.A. Физиологические основы двигательной активности / H.A. Фомин, Ю.Н. Вавилов. — М.: Физкультура и спорт, 1991.
133. Фомин, H.A. Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы / H.A. Фомин. М.: Теория и практика физической культуры, 2003. -383 с.
134. Фомина, Л.С. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания / Л.С. Фомина // Физиология пищеварения. Л.: Наука, 1974. - С. 360-369.
135. Хайдарлиу, С.Х. Функциональная биохимия адаптации / С.Х. Хайдарлиу. Кишинев, 1984.
136. Черниговский, В.Н. Вагусная афферентация и моторно-эвакуаторная деятельность желудка / В.Н. Черниговский, П.К. Климов, А.Д. Ноздрачев // Физиологический журнал СССР. 1972. - Т. 53. - № 3. - С. 297-304.
137. Шайхелисламова, М.В. Взаимосвязь симпато-адреналовой системы, коры надпочечников и вегетативного тонуса у детей 7 — 9-летнего возраста / М.В. Шайхелисламова, A.A. Ситдикова, Ф.Г. Ситдиков // Физиология человека. 2008. - Т. 34. - № 2. - С. 83-92.
138. Шамрай, Е.Ф. Клиническая биохимия / Е.Ф. Шамрай, А.Е. Пащенко. -М.: Медицина. 1970. - 336 с.
139. Шевченко, И.А. Лабораторные методы исследования при заболеваниях органов пищеварения / И.А. Шевченко. Л.: Медицина.- 1986. - 232 с.
140. Ширяев, О.Ю. Нарушение вегетативного гомеостаза при тревожно-депрессивных расстройствах и методы их коррекции / О.Ю. Ширяев, Е.И. Ивлева // Прикладные информационные аспекты медицины. Воронеж, 1999. — Т.2. - № 4. — С. 45.
141. Шлыгин, Г.К. Участие желудочно-кишечного тракта в обмене веществ / Г.К. Шлыгин // Физиология пищеварения. JL: Наука, 1974. - С. 571-587.
142. Шлыгин, Г.К. Роль желудочно-кишечного тракта в обмене веществ: подтверждение и дальнейшее развитие идей И'. П. Разенкова / Г.К. Шлыгин // Вестник АМН СССР. 1989. - № 1. - С. 69-80.
143. Шубникова, Е.А. Морфология и цитофизиология поджелудочной железы / Е.А. Шубникова // Физиология пищеварения. Л.: Наука, 1974. -С. 321-327.
144. Щепина, Г.М. Оценка адаптационных возможностей спортсменов / Г.М. Щепина, Э.С. Горовиц, Т.И. Карпунина, А.Б. Сиротин // ТПФК. 2009. - № 1. -С. 27-30.
145. Щербатых, Ю.В. Экзаменационный стресс: диагностика, течение и коррекция / Ю.В. Щербатых. Воронеж: Студия ИАН, - 2000. - 168 с.
146. Щербатых, Ю.В. Экзамен и здоровье / Ю.В. Щербатых // Высшее образование в России. 2000. - № 3. - С. 53-56.
147. Щербатых, Ю.В. Вегетативные проявления эмоционального стресса: дис. д-ра биол. наук / Ю.В. Щербатых. Воронеж, 2001. - 313 с.
148. Allen, A. Model for the structure of gastric mucus gel / A. Allen, R.H. Pain, T. Robson // Nature. 1976. - Vol. 264. - P. 88 - 89.
149. Allen, A. Adherent and soluble mucus in the stomach and duodenum / A. Allen, N. J. H. Carrol // Dig. Dis. Sci. 1985. - Vol. 30. - P. 55 - 62.
150. Allen. A The adherent gastric mucus gel barrier in man and changes in peptic ulceration / A. Allen, W.F. Cunliffe, J.P. Pearson, C.W. Venerables // J. Intern. Med. 1990. - Vol. 228, suppl. 732. - P. 83-90.
151. Allen, A. Gastroduodenal mucosal protection / A. Allen, L. Flemstrum, A. Garner, E. Kivilaakso // Physiol. Rev. 1993. - Vol. 73. - P. 823-857.
152. Allen, A. The gastrointestinal adherent mucous gel barrier / A. Allen, J.P. Pearson // Glycoprotein Methods and Protocols: The Mucins / Ed. A.P. Corfield Totowa. -N.Y.: Humana, 2000. P. 57-64.
153. Allen, A. Gastroduodenal mucus bicarbonate barrier protection against acid and pepsin / A. Allen, G. Flemstrum // Am. J. Physiol. Cell Physiol. 2005. - Vol. 288.-P. 1-19.
154. Anders, P. Gastrointestinal mucus / P. Anders // Ugeskr. Laeger. 1996. -158, №39.-P. 5423-5427.
155. Baron, J.H. The pancreas / JH Baron //Mount Sinai J. Med 2000. - 67, № 1. -P. 68-75.
156. Becker, H. The effect of changes in antral pH on the basal release gastrin / H. Becker, D. Reeder, J. Thompson // Proc. Soc. Exp. Biol. Med, 1973. 143. -P. 238-240.
157. Bell, A. Functional interactions of gastric mucus glycoprotein / A. Bell, A. Allen, E.R. Morris, S.B. Ross-Murphy //Int. J. Biol. Macromol. 1984. - Vol. 6. -P. 309-315.
158. Bentley, P. Human gastrin: isolation, structure and synthesis / P. Bentley, G. Kenner, R. Sheppard // Nature, 1966. 209. - P. 583-585.
159. Benzonana, G., Desnuelle, P. //Biochim. Biophys. Acta, 1965. 105: 121.
160. Berson, S. Nature of immunoreactive gastrin extracted from tissues of gastrointestinal tract / S. Berson, R. Yalow //Gastroenterology.-60.-P. 215 222.
161. Burnstock, G. //TrendsPharmacol. Sci.,2001. Vol. 22, № 4. - P. 182 - 188.
162. Cammack, J. Effect of prolonged exercise on the passage of a solid meal through the stomach and small intestine / J. Cammack, N.W. Read, P.A. Cann et al. // Gut. 1982. - V. 23. - № 11. - P. 957-961.
163. Csendes, A. Effects of atrophine and of antral acidification on gastrin release and acid secretion in response to insulin and feeding in dogs / A. Csendes, J. Walsh, M. Grossman // Gastroenterology, 1963. P. 257-263.
164. Dencker, H. Gastrin in portal and peripheral venous blood after feeding iniman / H. Dencker, R. Hakanson, G. Liedberg, C. Norryd // Gut, 1973. 14. -P. 856-860.
165. Eli, E. Barrier function of the gastric mucus gel / E. Eli, G. Paul, N . Yasuhiro, K. Jonathan D. // Ainer. J. Physiol. 1995. - 269. - № 6.,- Pt. l.~ P. 994-999.
166. Farrell, J. TFF2/SP-deficient mice show decreased: gastric, proliferation, increased acid secretion,.and increased: susceptibility to NSAID injury / J. Farrell, D. Taupin, T.J. Koh et al.. // J. Clin. Invest. 2002. - Vol. 109. - P. 193-204.
167. Feldman, M. Role of affect and personality in gastric acide secretion and serum gastrin concentration: Comparative studies in normal men and in male duodenal ulcer patients / M. Feldman // Gastroenterology. — 1992. V. 102. -№ 1. - P. 175-180.
168. Feldman, M. Effects of age on gastric alkaline and nonparietal fluid secretion in humans / M. Feldman, B. Cryer // Gerontology (Schweiz.). 1998. - Vol. 44. -№4.- P. 222-227.
169. Fisher, E.H. The enzymes / E.H. Fisher, E.A. Stein. N.-Y.,1960. - № 4. -313 p.
170. Flemstrom, G. // Upsala J. med. Sei. 1985. - Vol. 85. № 3. - P. 303-308.
171. Forell, M.M. Phhysiolgie der Bauchspeicheldruse. In: Handbuch innerer Medizin / M.M. Forell // Ed. Schwiegk, 1976, Bd. 3. - V. 6. - P. 65-113.
172. Forseil, H., Stenquist, B., Olbe, L. // Gastroenterology. 1985. - Vol. 89. -№ 3. -P. 581-586.
173. Frus-Hansen, L. Antral G-cell in gastrin and gastrin-cholecystokinin knockout animals / L. Frus-Hansen, N. Wierup, J.F. Rehfeld, F. Sundler // Cell and Tissue Res.-2005.-321, № l.-P. 141-146.
174. Greider, M. Cellular localization of gastrin in the human pancreas / M. Greider, J. McGuigan // Diabetes. 20. - P. 389-396.
175. Goddard, P. Luminal surface hydrophobicity of canine gastric mucosa is dependent on surface mucous gel / P. Goddard, Y.C.J. Kao, L. Lichtenberger // Gastroenterology. 1990. - Vol. 98. - P. 361-370:
176. Gülzow, M. Erkrankungen des exokrinen Pankreas / M. Gilzow // Fiseher Verlag. Jena, 1975. - 294 p.
177. Heart rate variability. Standards of measurements, physiological'interpretation and clinical use. Circulation. 1996. - V.93. - № 5. - P. 1043-1045.
178. Hoffmann, W.J.W. Molecular medicine of TFF-peptides: from gut'to brain / WJ.W. Hoffmann, A Wiede// Histol. Histopathol. -2001. Vol. 16. - P. 319-334.
179. Kadowaki, M:, Kuramoto, H., Kuwahara, A. // Brein Res. 1999. - Vol. 831, № 1-2.-P. 288-291.
180. Kalia, N. Mechanisms of Helicobacter pylori-induced rat gastric mucosal microcirculatory disturbances in vivo / N. Kalia, K.D. Bardhan, M.W.R. Reed, S. Jacob, N.J. Brown // Dig. Diseases and Sci. 2000. - Vol. 45, № 4. - P. 763772.
181. Korman, M. Serum gastrin response to insulin hypoglycaemia: studies after parietal cell vagonomy / M. Korman, J. Hansky, C. Soveny // Scand. J. Gastroenterol., 1973. 8. - P. 235-239.
182. Lichtenberger, L. Role of surface active phospholipids in cytoprotection / L. Lichtenberger, L.A. Graziani, E.J. Dial et al. // Science. 1983. - Vol. 219. -P.1327-1329.
183. Leal-Cerro, A. Influence of Cortisol status on leptin secretion / A. Leal-Cerro, A. Soto, M.A. Martinez // Pituitary. 2001. - Vol. 4, № 1-2. - P. 111-116.
184. Markiewicz, K. Gastric basal secretion during exercise and restitution in patients with chronicduodenal ulcer / K. Markiewicz, M. Chloevwa, M. Lukin // Acta hepato-gastroentrology, (Stuttg). 1979. -V. 26, № 2. - P. 160-165.
185. Matson, C.A. Long-term CCK-leptin synergy suggests a role for CCK in the regulation of body weight / C.A. Matson, R.C. Ritter // Amer. J. Physiol. 1999. -27. - № 4. - Pt. 2. - P. R1038-R1045.
186. Matthew, J.W. Effect of epinephrine on glucose disposal during exercise in humans: role of muscle glycogen / J.W. Matthew, M. Hargreaves // Amer. J. Phisiol. 2002. - №*3. - P. E578 - E583.
187. McGuigan, J. Immunochemical measurements of endogenous gastrin release / J. McGuigan, B. Jaffe, W. Newton // Gastroenterology, 59. P. 499-504.
188. McGuigan, J. On the* distribution and release of gastrin / J. McGuigan // Gastroenterology. 64. - P. 497-501.
189. Meyer H. Pancreatic* bicarbonate responce to various acids in duodenum of the dog / H. Meyer, L.N . Way, M.S. Grossman / Amer. J. Physiol. 1970. - V.219. -N4.-P. 964-967.
190. Naughton, N.A., Sanger, F. // Biochem. J., 1961, 78: 156
191. Neufer, P.D. Gastric emptying during exercise: effect of heat stress and hypohydration / P.D. Neufer, A.J. Young, H.N. Sawka // Eur. J. Appl. Physiol, and Occup. Physiol. 1989. - V. 58. - № 4. - P. 433.
192. Novak, I. Keeping up with bicarbonate /1. Novak // J. Physilol. 2000. - 528. №2.-P. 235.
193. Rees, W.D.W., Botham, D. Fimls, В., Turnberg, L.A. // Digest. Dis. Sci. -1982. Vol. 27. - № 11. - P. 961-966.
194. Rosmond, R. Food-induced Cortisol secretion in relation to anthropometric, metabolic and haemodynamic variables in men / R. Rosmond, G. Holm, P. Bjorntorp // Int. J. Obesity. 2000. - 24. - № 4. - P. 416-422.
195. Sellers, L.A. Mucus glycoprotein gels. Role of glycoprotein polymeric structure and carbohydrate side-chains in gel-formation / L.A. Sellers, A.Allen, E. Morris, S.B. Ross-Murphy // Carbohydr. Res. 1988. - Vol. 178. - P. 93-110.
196. Shinji, A. Molecular and cellular regulation of the gastric proton pomp / A. Shinji, M. Magatoshi, T. Noriaki // Biol, and Pharm. Bull. 2004. - 27, № 1. -P. 1-12.
197. Solcia, E. Studies on the G-cells of the pyloric mucosa, the probable site of gastrin secretion/E. Solcia, G. Vassalo, C. Capella// Gut, 1969. Vol.10. -P. 379-388.
198. Taupin, D. Trefoil factors initiators of mucosal healing / D.Taupin, D.K. Podolsky // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2003. - Vol. 4. - P. 721.
199. Uvnas, B. The part played by the pyloric region in the cephalic phase of gastric secretion / B. Uvnas // Acta physiol. (Scand.), 4, Suppl. 13.
200. Week, M.N. Assotation of Helicobacter pylori infection with chronic atrophic gastritis: Meta-analyses according to tape of disease definition / M.N. Week, H. Brenner // Int. J. Cancer, 2008. 123. - № 4. - P. 874-881.
201. Xuebao, Y. Cell biology of acid secretion by the parietal cell / Y. Xuebao, F. John G. // Annual Review of Physiology. 2003. - Vol. 65. - P. 103-131.
202. Yalow, R. Further studies on the nature of immunoreactive gastrine in human plasma / R. Yalow, S. Berson // Gastroenterology, 1971. 60. - P. 203-214.
203. Yalow, R. And now «big, big» gastrin / R. Yalow, S. Berson // Biochem. biophys. Res. Commun., 1972. 48. - P. 391-395.
204. Yokotani, K. // Eur. J. Pharmacol. 2000. - Vol. 402. - № 3. - P. 223-229.
205. Yoram, E. Fluid-electrolyte balance during labor and exercise: Concepts and misconceptions / E. Yoram, L.E. // Int. J. Sport Nutr. 1999. - № 1. - P. 1-12.
206. Zerib, F., Lenk, C., Sawan, B. et al.. // Eur. Gastroenerol. Hepatol. 2000. -V. 12.-P. 719-725.
- Архипова, Ольга Алексеевна
- кандидата биологических наук
- Курган, 2010
- ВАК 03.03.01
- Секреторная функция желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса
- Желудочная секреция у мальчиков периодов первого, второго детства и подростков в зависимости от уровня двигательной активности
- Активность пищеварительных ферментов сыворотки крови у лиц с различным исходным тонусом вегетативной нервной системы
- Секреторная функция поджелудочной железы у мускусных уток
- Секреторная функция пищеварительных желез у спортсменов-подростков