Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Секреторная функция поджелудочной железы у мускусных уток

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Секреторная функция поджелудочной железы у мускусных уток"

На правах рукописи

Сас^

Самсоненко Ирина Александровна

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУСКУСНЫХ УТОК

03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

904603481

Благовещенск - 2010

004603481

Работа выполнена на кафедре физиологии и незаразных болезней животных в ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Бердников Петр Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Вертипрахов Владимир Георгиевич

кандидат биологических наук (03.00.13), инспектор Россельхознадаора Атавина Ольга Витальевна

Ведущая организация: Омский государственный аграрный университет, институт ветеринарной медицины

Защита состоится «1» июня 2010 г. в 1059 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.027.04 при ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» (675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86, е-шаП: aerodisfgi.mail.ru.. телефон (факс): (412-2) 44-65-44),

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» (675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86). Автореферат размещен на сайте: www.dalgau.ru

Автореферат разослан «30» апреля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Землянская Н.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучению функционирования пищеварительной системы уток посвящено достаточное количество работ, в том числе и сотрудниками кафедры физиологии Дальневосточного Государственного Аграрного Университета (Батоев Ц.Ж., 1972-1989; Бердников П.П., 1986-1992; Григорьева НЛ., 1982-1989 и др.). В результате этих исследований выявлены видовые особенности функционирования главных пищеварительных желез у пекинских уток разных пород и линий.

Мускусные утки (индоутки) генетически имеют другое происхождение. Их образ жизни значительно отличается от образа жизни диких предков домашней утки кряквы. Имеется значительное количество физиологических отличий организма мускусных уток от домашних, в том числе - более высокая приспособляемость к разным климатическим условиям.

С точки зрения продуктивных качеств индоутки выгоднее в связи с более развитой мышечной массой, что обеспечивает увеличение процента убойного выхода тушек. Эти положительные качества являются экономически привлекательными, и уже в течение ряда лет способствует вытеснению пекинских уток мускусными на птицефабриках Западной Европы. В России их разводят пока птицеводы частного сектора, но мускусное утководство имеет большие перспективы.

Одним из факторов, тормозящих развитие мускусного утководства, является слабая изученность физиологических особенностей функционирования систем их организма, в том числе и пищеварительной системы.

Необходимость настоящего исследования, его цель и задачи диктуются тем, что впервые изучаются особенности пищеварения данного вида уток, в частности особенности внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы, что в дальнейшем позволит разработать физиологически обоснованные структуры рационов и схемы кормления.

Настоящая работа выполнена самостоятельно и является составной частью комплексной программы исследований кафедры физиологии и незаразных болезней ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» «Ветеринарное благополучие» (номер государственной регистрации 0120.0 503575).

Цель исследования - изучить особенности секреторной и ферментовы-делительной функций поджелудочной железы у мускусных уток.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать морфологические особенности железы, системы ее выводных протоков и разработать хирургическую методику получения чистого сока в хронических опытах.

2. Исследовать составные элементы сложно-рефлекторной фазы регуляции секреторного процесса.

3. Уточнить роль отделов вегетативной нервной системы в регуляции секреторного процесса.

4. Изучить адаптационные возможности железы к изменениям структуры рациона.

5. Определить количественные соотношения ферментных групп в панкреатическом соке в соответствии с типом питания.

6. Изучить закономерности забрасываний кишечного химуса в железистый отдел желудка в зависимости от времени после кормления.

Научная новизна. Впервые изучена морфологическая характеристика протоков поджелудочной железы у мускусных уток. Усовершенствована методика операции по созданию панкреадуоденального энтеростомоза для получения чистого панкреатического сока.

В работе получены новые материалы, характеризующие секреторную и ферменговыделительную функции поджелудочной железы у исследуемого вида птицы. Изучены нервно-гуморальные механизмы внешнесекреторной функции поджелудочной железы и ее адаптационные возможности при изменениях пи-

тательной ценности рационов. Впервые изучены закономерности забрасываний кишечного химуса в железистый отдел желудка у изучаемого объекта.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные экспериментальные материалы обогащают знание особенностей пищеварительного процесса в целом у сельскохозяйственных птиц и, в частности, характеризуют особенности внешнесекреторной функции поджелудочной железы у мускусных уток.

Усовершенствованный оперативный метод получения чистого панкреатического сока может быть использован научными работниками и коллективами, занимающимися изучением поджелудочной железы у уток.

Исследованиями показана высокая ферментная активность панкреатического сока и выявлены закономерности нервной регуляции секреторного процесса железы. Сведения, полученные при изучении адаптационных возможностей железы исследуемого вида птицы к изменению структуры рациона, имеют практическую ценность и могут быть использованы для научнообоснованного кормления в утководческих хозяйствах и учтены при составлении рационов.

Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе в сельскохозяйственных и ветеринарных вузах при чтении лекций по физиологии, фармакологии и кормлению птиц.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Составные элементы сложно-рефлекторной фазы регуляции секреторного процесса.

2. Адаптационные возможности железы к изменениям структуры рациона.

3. Количественные соотношения ферментных групп в панкреатическом соке мускусных уток в соответствии с типом питания.

Апробация работы. Основные положения и материалы исследования доложены и обсуждены на научных конференциях института ветеринарной медицины и зоотехнии ДальГАУ (2006 - 2009 гг.), на международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию технологического (зооин-

женерного) факультета Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова (г. Улан-Удэ, 2006), на IX региональной научно-практической конференции, посвященной 150-летию Амурской области (Благовещенск, 2008).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 работа в рецензируемом научном издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах компьютерного текста на русском языке. Содержит общую характеристику работы, обзор литературы, материал и методы, результаты исследований, обсуждение результатов, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список использованной литературы включает 282 источника, в том числе 71 источник иностранных авторов. Работа иллюстрирована 22 таблицами и 21 рисунком.

МАТЕРИАЛЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Характеристика условий проведения опытов. Эксперименты по исследованию секреторной функции поджелудочной железы мускусных уток выполнены в научно-исследовательской лаборатории кафедры физиологии и незаразных болезней Дальневосточного государственного аграрного университета.

Объектами исследования в хронических опытах являлись мускусные утки в возрасте 8-10 месяцев. В опытах по изучению морфологии поджелудочной железы использовали птицу различных возрастных групп.

Резервное стадо уток содержали в виварии кафедры. Птиц, предназначенных к хирургической операции, за 5-7 дней переводили в лабораторию, где содержали в индивидуальных клетках с сетчатым полом, оборудованных для кормления, поения и уборки помета.

Кормление мускусных уток в течение всего периода исследований, как в резервном стаде, так и в лаборатории, осуществляли кормосмесями, сбалансированными по нормам ВНИТИП.

В физиологических опытах по изучению адаптации поджелудочной железы к различным вариантам содержания протеина и крахмала в рационе их изменения достигали путем добавления соевой муки или картофельного крахмала, обеспечивая соответствующую условиям эксперимента концентрацию питательных веществ.

Физиологические методы исследования. Исследования выполняли на мускусных утках с панкреадуоденальным энтеростомозом, созданным хирургическим методом Ц.Ж. Батоева и НЛ. Григорьевой (1984), и усовершенствованным, в связи с анатомическими особенностями данного вида птиц (ГШ. Бердников, И.А. Самсоненко, 2006), что позволяло во время опытов получать чистый панкреатический сок, не смешанный с кишечным химусом.

Схемы физиологических опытов зависели от целей экспериментов и отражены при описании соответствующих результатов исследований.

Биохимические методы исследования. Активность амилазы определяли методом Смит-Роя-Уголева (1969). Общую протеолитическую активность панкреатического сока определяли по уменьшению концентрации казеина при не-фелометрическом контроле по методу Ц.Ж. Батоева (1971). Активность липазы определяли нефелометрическим методом Батоева Ц.Ж. и Цыбекмитовой Г.Ц. (1985) по скорости гидролиза эмульгированного подсолнечного масла.

Математические методы исследования. Математическую обработку экспериментальных материалов осуществляли методом И.А. Ойвина (1960). Достоверность различий определяли по I- критерию Стьюдента.

Объем исследований. В хронических физиологических экспериментах было использовано 18 фиспулированных мускусных уток и 10 уток в исследованиях морфологии поджелудочной железы. Всего было поставлено 215 физиологических опытов и произведено 5820 биохимических анализов. Схема исследований представлена на рисунке 1.

Рисунок 1 - Схема исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1 Морфологическая характеристика протоков поджелудочной железы и разработка методики получения ее сока

1.1 Морфологическая характеристика протоков железы

Поджелудочная железа мускусных уток - паренхиматозный орган, состоящий из двух долей. Вентральная доля находится на нижней стороне петли двенадцатиперстной кишки и непосредственно прилегает к брюшной стенке, а дорсальная доля расположена на верхней стороне петли двенадцатиперстной кишки. Доли железы самостоятельные, дорсальная доля по размеру превышает вентральную. Поджелудочная железа имеет три протока Первый проток отходит от краниальной части дорсальной доли, а второй - от краниальной части вентральной доли. Оба эти протока открываются в одну общую папиллу с протоками желчевыводящих путей. От каудальной части дорсальной доли отходит третий, дополнительный проток. Главные протоки впадают в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 29-37 см от ее начала, а дополнительный проток - на расстоянии 18-20 см. Таким образом, главные и дополнительный проток находятся на расстоянии 11-17 см друг от друга. Выявлено наличие анастомоза между главным протоком дорсальной доли и ее дополнительным протоком.

Полученные сведения позволили заключить, что расположение и количество панкреатических протоков у мускусных уток сходно с таковым у пекинских уток. Поэтому для создания панкреадуоденального энтеростамоза мы выбрали методику, разработанную Ц.Ж. Батоевым и НЛ. Григорьевой (1984).

1.2 Разработка методики получения чистого панкреатического сока

Практическое применение выбранной нами методики выявило ряд сложностей, что побудило нас внести в неё ряд усовершенствований, направленных на облегчение выполнения операции и снижение послеоперационных осложнений.

В связи со своим малым диаметром дополнительный проток не способен проводить большие объемы сока, и большая часть секретированного дорсальной долей сока отходит по главному протоку. Поэтому на главный проток дорсальной

доли мы накладываем 2 лигатуры на расстоянии 2-3 мм друг от друга и проток перерезаем между ними. Таким образом, весь сок, секретированный этой долей, оттекает через дополнительный проток. Кишечные культи сшиваем «бок в бок». Предложенную Ц.Ж. Батоевым У-образную фистулу со сменным клапаном мы заменили короткой прямой фистулой, через которую чистый сок свободно попадает в пробирку. Для прочной спайки серозной оболочки кишки с брюшиной мы между ними прокладываем лоскут из стенки медицинского протеза кровеносного сосуда.

С началом обильного выделения сока (примерно черев 7 дней после операции) можно приступать к проведению экспериментов. Разработанная методика позволяет в хронических опытах получать чистый панкреатический сок у мускусных уток в любое время до и после кормления, изучать динамику его секреции, химический состав и свойства.

2 Исследование особенностей сложно-рефлекторной фазы секреции

2.1 Динамика пищевого возбуждения

Основной задачей данного раздела исследований было изучение динамики пищевого возбуждения поджелудочной железы и закономерностей ее секреторной, ферментовыделительной функций.

Исследования показали, что у мускусных уток секреция панкреатического сока непрерывная. В состоянии натощак секреция сока происходит на уровне ОД мл в час (таблица 1). Динамика секреции после пищевого возбуждения достаточно интенсивна и продолжительна. Более наглядно это отражает суммарная секреция ферментов (концентрация ферментов в 1 мл сока умноженная на количество сока выделившегося за час). Так суммарная секреция амилазы в течение первого часа после кормления возрастает в 5,4 раза, протеаз - в 3,9 раза, липазы - в 3,1 раза. Напряжение секреции достигает максимума к концу второго часа после кормления. При этом секреция сока увеличивается в 5,5 раза; секреция амилазы, проггеаз и липазы соответственно в 8,5; 6,7; 4,5 раза по сравнению с уровнем секреции у голодной птицы.

Таблица 1 - Степень возбуждения поджелудочной железы после кормления в сравнении с голодным состоянием (фон) по показателям суммарной секреции

Часы после кормления

1 2 3

Показатели суммарной секреции Фон Уровень секреции ± разница в сравнении 1 с «фоном» Уровень секреции 1______ _ ± разница в сравнении с «фоном» Уровень | секреции ± разница в сравнении с «фоном

Панкреатический сок, мл 0Л ± 0,03 0,6 ± 0,04 +3,0 раза 1,1 ± - 0,11 +5,5 раза 0,8 ± 0,08 +4,0 раза

Амилаза, 3,0 ± 163 ± +5,4 25,5 ± +8,5 17,9 ± +6,0

тыс. ед. 0,58 1,30 раза 2,58 раза 1,67 раза

Протеазы, ед. 108,3 ± 15,82 422,3 ± 28,30 +3,9 раза 724,7 ± 67,30 +6,7 раза 495,5 ± 56,80 +4,6 раза

Липаза, ед. 4,0 ± 1,16 12,1 ± 2,64 +3,1 раза 18,0 ± 4,16 +4,5 раза 8,1 ± 1,47 +2,1 раза

Таким образом, у мускусных уток на фоне непрерывной секреции панкреатического сока происходит ее возбуждение с сложно-рефлекторной фазой, достигающей своего максимума к концу второго часа, характеризующейся значительным увеличением ферменто- и соковыделительной функции железы.

2.2 Условно-рефлекторное возбуждение железы Задача настоящего раздела состояла в исследовании наличия и степени влияния условно-рефлекторного компонента на развитие сложнорефлекторной фазы секреции путем воздействия натурального условного дистантного раздражителя - показа корма.

Анализ полученных результатов (рисунок 2), показал, что через 30 минут после показа птице корма, количество сока возрастает в 1,5 раза, активность ферментов в общем объеме сока повышается: амилазы - в 2,3 раза, протеаз - в 1,8, липазы - в 2,6. Однако эффект изменения функции поджелудочной железы под влиянием показа корма не продолжителен.

Ед. Показ кормя

фон

Минуты

Обозначения: панкреатический сок, мл (1); амилаза, тыс.ед. (2); протеазы, ед. (3); липаза, ед. (4). На оси ординат 1 ед. равна: 0,01мл сока; 100 ед. амилазы; 1 ед. про-теаз; 0,1 ед. липазы

Рисунок 2 - Влияние показа корма на д инамику секреции панкреатического сока и его ферментов

Таким образом, установлено, что в регуляции внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы мускусных уток участвует условно-рефлекторный механизм. В то же время, показ корма, являясь дистантным раздражителем, вызывает непродолжительное усиление секреции, в отличие от контактного раздражителя.

23 Латентный период сложно-рефлекторной фазы возбуждения

Дополнительным подтверждением существования сложнорефлекторной фазы секреции поджелудочной железы у мускусных уток может быть определение продолжительности латентного периода после начала кормления. У голодных уток определяли средний объем сока выделяемого за 10 минут, затем кормили и отмечали через 10-минутные интервалы количество выделяемого сока.

В течение первых 5 минут от начала кормления увеличения секреции сока не происходило (рисунок 3). По истечении первого 10-минутного интервала мы наблюдали увеличение секреции сока в 3 раза, которая сохранялась на достаточно высоком уровне и в последующем.

0,2 -1с°к> мл

кормление

0,1 -

I

0

фон 5' 10' 20' 30' 40' 50' 60'

Минуты

Рисунок 3 - Латентный период сложно-рефлекторной . фазы секреции

Это позволило нам заключить, что латентный период имеет продолжительность не менее 5, но не более 10 минут с момента начала кормления.

3 Уточнение роли вегетативной нервной системы в регуляции внешнесекреторной функции поджелудочной железы мускусных уток Задачей настоящего раздела было уточнение степени влияния нервной регуляции, а в частности парасимпатического отдела вегетативной нервной системы на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы.

Возбуждение М-холинорецепторных структур мы осуществляли раствором пилокарпина в разведении 1:10000 в дозе ОД мл/кг. Уже через 30 минут железа реагирует усилением секреции сока в 1,7 раза, активность амилазы и протеаз увеличивается в 1,9 раза, липазы — в 2,5 раза (рисунок 4).

Выключение передачи нервных импульсов с постганглионарных волокон на холинреакгивные структуры секреторного аппарата мы осуществляли инъекциями 1%-ного раствора атропина на пике секреции после кормления (рисунок 5). Снижение секреции сока и активности ферментов наблюдается уже в течение первых 30 минут после инъекции, а через 60 минут эти показатели достигают минимальных значений, ниже уровня секреции в голодном состоянии.

Таким образом, можно заключить, что на регуляцию внешнесекреторной функции поджелудочной железы мускусных уток влияют нервные импульсы парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Ед.

Обозначения: панкреатический сок, мл (1); суммарная секреция амилазы, тыс. ед. (2); суммарная секреция протеаз, ед. (3); суммарная секреция липазы, ед. (4). На оси ординат 1 ед. равна: 0,005 мл сока; 100 ед. амилазы; 10 ед протеаз; 0,1 ед. липазы.

Рисунок 4 - Влияние пилокарпина на динамику секреции панкреатического сока и его ферментов

Атропин

Обозначения: панкреатический сок, мл (1); суммарная секреция амилазы, тыс. ед. (2); суммарная секреция протеаз, ед. (3); суммарная секреция липазы, ед (4). На оси ординат I ед. равна: 0,05 мл сока; 1000 ед. амилазы; 10 ед протеаз; 0,1 ед. липазы.

Рисунок 5 - Влияние атропина на динамику секреции панкреатического сока и его ферментов

4 Адаптация поджелудочной железы к изменениям питательной ценности рациона

Задачей данного раздела исследований было выяснение адаптационных возможностей поджелудочной железы мускусных уток к изменениям питательной ценности рациона.

Были испытаны различные варианты содержания питательных веществ в составе рациона: 17% протеина (контроль); 14% протеина; 21% протеина; 30% протеина; 30% крахмала.

Одним из критериев, выражающих характер адаптационного процесса поджелудочной железы, является суммарная секреция ферментов. При анализе этого показателя было отмечено, что при скармливании рациона с содержанием 14% протеина понижается секреция сока и всех ферментных групп, а рационы с содержанием 21% протеина и 30% крахмала напротив способствуют увеличению секреции (таблица 2). При рационе с содержанием 30% белка сока выделяется больше на 15%, протеаз - на 32%, в то время как секреция амилазы и липазы понижается соответственно на 7% и 15%.

Таблица 2 - Суммарная секреция панкреатического сока и его ферментов за 4 часа опыта в зависимости от питательной ценности рациона

Питательная ценность Показатели Панкреатический сок, Амилаза, тыс.ед. Протеазы, тыс.ед. Липаза, ед.

рациона мл

17% протеина М±т 4,5±0,09 113,4±2,81 4,8±0,14 64,0±5,82

% 100 100 100 100

21% протеина М±т 4,6±0,09 123,5±4,20 4,8±0,16 74,4±6,06

% 102 109 102 116

14% протеина М±т 4,1±0,15* 103,1±3,76* 3,9±0,25** 35,0±5,32

% 91 91 81 86

17% протеина М±т 4,0±0,06 П3,8±2,10 2,83±0,07 54,5±3,98

% 100 100 100 100

30% протеина М±т 4,6±0,12*** 105,5±4,67 3,7±0,14*** 46,1±2,85

% 115 93 132 85

Без крахмала М±т 2,5±0,14 47,6±4,94 1,5±0,11 18,7±1,35

% 100 100 100 100

30% крахмала М±т 3,3±0,13"» 70,3±3,96** 2,2±0,10 35,5±2,55***

% 132 148 141 190

Примечание - Достоверность различий ,***р<0,001, **р<0,01, *р<0,05

В наших экспериментах мы предоставляли возможность железе перестроиться и адаптироваться к испытуемому корму, то есть осуществить долгосрочную адаптацию. Объективным показателем наличия или отсутствия долговременной адаптации у животных с непрерывным типом секреции является изменение базапь-ной секреции у голодных животных.

Так, низкопротеиновый рацион (14%) способствует снижению уровня ба-зальной секреции сока по сравнению с контролем на 50% (рисунок 6). При содержании на высокопротеиновых рационах (21% и 30%) и при добавлении 30% крахмала базальная секреция сока увеличивается в 2 раза. Характерно то, что напряжение секреции начинает снижаться задолго до отмены опытных кормосмесей.

Обозначения: стрелка вниз - начало скармливания, стрелка вверх — отмена скармливания

Рисунок 6 - Базальная секреция панкреатического сока

Базальная секреция концентрации амилазы при скармливании рациона с 14% протеина снижается на 31% в сравнении с контролем (рисунок 7). Рацион с содержанием 21% протеина увеличивает секрецию амилазы на 74%, но затем секреция снижается ниже контрольных показателей. Подобные результаты отмечены и при скармливании 30% протеина и 30% крахмала.

Обозначения: стрелка вниз - начало скармливания, стрелка вверх - отмена скармливания.

Рисунок 7 - Базапьная секреция амилазы поджелудочной железы

Снижение базальной секреции концентрации протеаз отмечается при уменьшении белка в рационе, в то время как увеличение белка и крахмала увеличивают секрецию протеаз, но секреция затем начинает спадать (рисунок 8).

■ ~ контроль -О- 21% протеина —О—14% протеина

—30% протеина » 30% крахмала

Обозначения: стрелка вниз — начало скармливания, стрелка вверх - отмена скармливания.

Рисунок 8 — Базальная секреция протеаз поджелудочной железы

Таким образом, недостаток белка в рационе вызывает снижение функции железы в среднем на 14%, которая восстанавливается только после отмены скармливания опытного рациона. Повышение концентрации протеина до 21% и 30% увеличивает секрецию сока и ферментов на 7% и 14% соответственно. Введение в рацион

30% крахмала усиливает функцию железы на 61%. Но, в обоих случаях процесс не долговременный и интенсивность секреции снижается еще до отмены рациона, что говорит о том, что у адаптации есть свои пределы. По-видимому, железа исчерпывает свои ресурсы и рефлекторно снижает секрецию до оптимального уровня, на котором она может более полноценно функционировать продолжительное время.

5 Соотношение активности амилазы и протеаз в зависимости от питательной ценности рациона В данном разделе исследований мы преследовали цель определить характер и величину изменения амилазно-протеазного соотношения в соответствии с типом питания (таблица 3).

Таблица 3 - Амилазно-протеазное соотношение в зависимости от питательной ценности рациона

Показатели Амилазно-протеазное соотношение

17% протеина 22 1

14% протеина 25 1

21% протеина 24 1

17% протеина 37 1

30% протеина • 27 1

Без добавления крахмала 30 1

30% крахмала 31 1

Анализ экспериментального материала показал, что амилазно-протеазное соотношение колеблется в пределах от 22:1 до 37:1, что свойственно птицам, склонным к растительноядному типу питания. Изменение питательной ценности рациона во всех случаях увеличивает исследуемый показатель.

6 Забрасывания кишечного химуса в железистый отдел желудка Целью данного раздела исследований было изучить закономерности забрасываний кишечного химуса в железистый отдел желудка мускусных уток в зависимости от времени до и после после кормления. Чтобы анализ был более полным,

мы сравнили наши данные с результатами аналогичных исследований, выполненных ГШ. Бердниковым (1990) на пекинских утках (таблица 4).

Установлено, что забрасывания кишечного химуса в железистый отдел желудка мускусных уток являются обычным явлением, при этом они происходят постоянно, независимо от времени до и после кормления. У голодных птиц забрасывания происходят в среднем в 2,5-2,8 раза чаще, чем у накормленных.

Таблица 4 - Частота забрасываний кишечного химуса в желудок мускусных уток и пекинских уток (по Бердникову, 1990)

Часы после кормления Мускусные утки Пекинские утки Р2

М±ш Р( М±т Р.

Голодные 9,1 ±0,43 - 13,0 ±0,80 - <0,001

1 1,2 ±0,29 <0,001 0,8 ±0,20 < 0,001 >0,05

2 0,1 ±0,10 <0,001 5,7 ±0,73 <0,001 <0,001

3 6,9 ±0,64 <0,05 4,1 ±0,53 <0,001 <0,01

4 8,3 ± 0,56 >0,05 8,4 ±0,47 < 0,001 >0,05

5 2,7 ± 0,26 < 0,001 4,5 ±0,20 <0,001 <0,01

6 2,7 ±0,33 <0,001 - - -

7 3,3 ±0,33 <0,001 - - -

Примечание — Р, - достоверность различий в сравнении с голодным состоянием; Р2- достоверность различий в сравнении с пекинскими утками

Динамика изменений частоты имеет волнообразный характер с чередованием спада и повышения числа забрасываний. У пекинских уток этот процесс более динамичный и смена одного периода другим развивается в течение 1 часа. У мускусных уток этот процесс развивается в течение двух часов.

ВЫВОДЫ

1. Поджелудочная железа мускусных уток - это довольно крупный паренхиматозный орган длиной 8,5±0,07 см и массой 8,1±0,09 г, состоящий из двух самостоятельных долей и имеющий три выводных протока. Один из протоков отходит от краниальной часта дорсальной доли, а второй - от краниальной часта вентральной доли. Оба открываются в одну папиллу с протоками желчевыводящих путей на расстоянии 29-37 см от начала двенадцатиперстной кишки. От каудальной часта дорсальной доли отходит третий, дополнительный проток, который впадает в кишечник

на расстоянии 18-20 см от начала двенадцатиперстной кишки. Протоки дорсальной доли железы связаны между собой анастомозом.

2. Усовершенствованный метод операции образования панкреадуоденального энтеростомоза у мускусных уток позволяет получать чистый панкреатический сок, не смешанный с кишечным химусом, в любое время до и после кормления, изучать его свойства, количество и химический состав в зависимости от условий экспериментов.

3. Секреция панкреатического сока у мускусных уток непрерывная, с высокой концентрацией ферментов даже в голодном состоянии. На фоне непрерывной секреции каждый акт кормления после латентного периода продолжительностью 5-10 минут сопровождается сложно-рефлекторной фазой пищевого возбуждения железы. В регуляции внешнесекреторной деятельности железы мускусных уток, наряду с безусловными рефлексами, участвует условно-рефлекторный механизм.

4. Реакция секреторного аппарата железы у мускусных уток связана с поступлением нервных импульсов через ветви парасимпатической нервной системы, о чем говорит угнетение внешнесекреторной функции железы при воздействии атропина и ее возбуждение при введении пилокарпина.

5. Поджелудочная железа мускусных уток тонко и адекватно реагирует на изменения структуры рациона изменением секреции сока и всех его ферментных групп. Отмечена способность железы, как к срочной, так и к долговременной адаптации при длительном содержании птицы на определенном рационе. Пониженная концентрация белка в рационе вызывает стабильное понижение функции железы (на 7-14%). Увеличение содержания белка и углеводов в составе рациона вызывает увеличение внешнесекреторной функции железы. Колебания содержания протеина в сторону его увеличения или уменьшения в рационе вызывают незначительные изменения в секреции поджелудочной железы (7-14%), в то время как повышение концентрации крахмала усиливает ответную реакцию со стороны железы на 61%.

6. Амилазно-протеазное соотношение у мускусных уток колеблется от 22:1 до 37:1, что говорит об их склонности к растительноядному типу питания. На показа-

тель амилазно-протеазного соотношения значительное влияние оказывает структура рациона.

7. Забрасывания кишечного химуса в железистый отдел желудка - явление обычное для мускусных уток, и происходят круглосуточно. У голодных птиц они происходят чаще в 2,5-2,8 раза, чем у накормленных. В течение одного часа у голодных мускусных уток происходит 9,1, у накормленных - 3,6 забрасываний. Д инамика изменений частоты забрасываний имеет волнообразный характер с чередованием спада и повышения их числа в течение каждых двух часов.

РЕКОМЕНДАЦИИ Д ЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ПРИМЕНЕНИЯ

1. Выявленные особенности внешнесекреторной функции поджелудочной железы следует учитывать при исследовании пищеварительной системы мускусных уток, анализе и трактовке полученных результатов.

2. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе в сельскохозяйственных и ветеринарных вузах при чтении лекций по физиологии, фармакологии и кормлению птиц.

3. В условиях практического мускусного утководства необходимо учитывать характер адаптационных возможностей поджелудочной железы к изменению концентрации протеина и крахмала в структуре рациона. Это позволит разработать физиологически обоснованные структуры рационов и схемы кормления.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бердников, ПП. Секреторная функция поджелудочной железы мускусных уток / П.П. Бердников, И.А, Самсоненко // Актуальные проблемы животноводства на современном этапе: Материалы междунар. научно-практ. конф. - Улан-Удэ: БГСХА, 2006. - С.123-124.

2. Бердников, П. П. Проблемы размножения, выращивания, хирургической подготовки и изучения пищеварительной системы у мускусных уток / ГШ. Бердников, И.А. Самсоненко // Материалы научно-пракг. конф. - Благовещенск: ДальГАУ, 2006.-С. 77-81.

3. Самсоненко, И. А. Первые результаты изучения особенностей секреторной функции поджелудочной железы у мускусных уток / И. А. Самсоненко // Материалы научно-практ. конф. - Благовещенск: ДальГАУ, 2006. - С. 82-87.

4. Самсоненко, И. А. Особенности секреции сока и пищеварительных ферментов поджелудочной железой мускусных уток / И.А. Самсоненко // Вестник КрасГАУ. - Красноярск, 2006. - Вып. 13. - С231-233. (го перечня ВАК)

5. Самсоненко, И. А. Динамика секреции панкреатического сока и его ферментов у мускусных и пекинских уток в сравнительном аспекте / И.А. Самсоненко // Болезни животных Дальнего Востока: сб. науч. тр. - Благовещенск: ДальГАУ, 2006. -С. 124-129.

6. Самсоненко, НА. Изучение адаптационных возможностей поджелудочной железы мускусных уток к питательной ценности рациона / RA. Самсоненко // Исследования по физиологии человека и животных: Сб. науч. тр. — Благовещенск: ДальГАУ, 2007.-Вып. 16. - С. 84 -88.

7. Самсоненко, НА. Особенности сложно-рефлекторной фазы секреции поджелудочной железы мускусных уток / RA. Самсоненко, К.А. Кондратьева // Исследования по физиологии человека и животных: Сб. науч. тр. - Благовещенск: ДальГАУ, 2007 - Вып. 16. - С. 88 - 93.

8. Самсоненко, И.А. Сравнительно-видовая характеристика забрасываний кишечного химуса в железистый отдел желудка у мускусных и пекинских уток / И.А Самсоненко //Молодежь XXI века: шаг в будущее: матер. IX регион, науч.-практ. конф, посвященной 150-легаю Амурской области (21-22 мая 2008 г., г. Благовещенск): в 4-х ч. - Благовещенск: ДальГАУ, 2008. - Ч. 2. - С. 128-129.

Самсоненко Ирина Александровна

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУСКУСНЫХ УТОК

Автореферат

Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г. Под писано к печати 27.042010 г. Формат 60x90/16 Уч.-издл. -1 ,0.Усл.-пл. —1,5.

_Тираж 100 экз., Заказ 118._

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Самсоненко, Ирина Александровна

Общая характеристика работы.

1. Обзор литературы.

1.1. Происхождение, биологические и хозяйственные особенности мускусных уток.

1.2. Морфологическая характеристика поджелудочной железы птиц.

1.3. Регуляция секреторного процесса поджелудочной железы.

1.3.1. Рефлекторная регуляция секреции.

1.3.2. Роль вегетативной нервной системы в регуляторном процессе.

1.4. Ферментовыделительная функция железы и ее особенности в зависимости от типа питания птиц.

1.5. Адаптация поджелудочной железы птиц к структуре, физической форме, питательной ценности рациона.

1.6. Забрасывание кишечного химуса в железистый отдел желудка птиц.

2. Материалы и методы исследований.

2.1. Характеристика условий проведения опытов.

2.2. Физиологические методы исследования.

2.3. Биохимические методы исследования.

2.4. Математические методы исследования.

3. Результаты исследований.

3.1. Морфологическая характеристика протоков поджелудочной железы и разработка методики получения ее чистого сока.

3.1.1. Морфологическая характеристика протоков железы.

3.1.2. Разработка методики получения чистого панкреатического сока.

3.2. Исследование особенностей сложно-рефлекторной фазы секреции

3.2.1. Динамика пищевого возбуждения.

3.2.2. Условно-рефлекторное возбуждение железы.

3.2.3. Латентный период сложно-рефлекторной фазы возбуждения

3.3. Уточнение роли вегетативной нервной системы в регуляции внешнесекреторной функции поджелудочной железы мускусных уток.

3.4. Адаптация поджелудочной железы к изменениям питательной ценности рациона.

3.5 Соотношение активности амилазы и протеаз в зависимости от питательной ценности рациона.

3.6. Забрасывания кишечного химуса в железистый отдел желудка.

4. Обсуждение результатов исследования.

5. Выводы.

6. Рекомендации для практического применения.

7. Литература.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Секреторная функция поджелудочной железы у мускусных уток"

Актуальность темы исследования. Изучению функционирования пищеварительной системы уток посвящено достаточное количество работ, в том числе и сотрудниками кафедры физиологии Дальневосточного Государственного Аграрного Университета (Батоев Ц.Ж., 19721989; Бердииков П.П., 1986-1992; Григорьева Н.Л., 1982-1989 и др.). В результате этих исследований выявлены видовые особенности функционирования главных пищеварительных желез у пекинских уток разных пород и линий.

Мускусные утки (индоутки) генетически имеют другое происхождение. Их место обитания в дикой природе — лесные массивы Центральной и Южной Америки. Их образ жизни значительно отличается от образа жизни диких предков домашней утки кряквы.

Имеется значительное количество физиологических отличий организма мускусных уток от домашних. В их числе - более высокая приспособляемость к разным климатическим условиям.

С точки зрения продуктивных качеств индоутки выгодны в связи с более развитой мышечной массой, что обеспечивает высокий процент убойного выхода тушек. Эти положительные качества являются экономически привлекательными, что уже в течение ряда лет способствует вытеснению пекинских уток мускусными на птицефабриках Западной Европы. В России их разводят пока птицеводы частного сектора, но мускусное утководство имеет большие перспективы.

Одним из факторов, тормозящих развитие мускусного утководства, является слабая изученность физиологических особенностей функционирования систем их организма, в том числе и пищеварительной системы.

Необходимость настоящего исследования, его цель и задачи диктуются тем, что впервые изучаются особенности пищеварения данного вида уток, в частности особенности внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы, что в дальнейшем позволит разработать физиологически обоснованные структуры рационов и схемы кормления.

Настоящая работа выполнена самостоятельно и является составной частью комплексной программы исследований кафедры физиологии и незаразных болезней ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» «Ветеринарное благополучие» (номер государственной регистрации 0120.0 503575).

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить особенности секреторной и ферментовыделительной функций поджелудочной железы у мускусных уток.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать морфологические особенности железы, системы ее выводных протоков и разработать хирургическую методику получения чистого сока в хронических опытах.

2. Исследовать составные элементы сложно-рефлекторной фазы регуляции секреторного процесса.

3. Уточнить роль отделов вегетативной нервной системы в регуляции секреторного процесса.

4. Изучить адаптационные возможности железы к изменениям структуры рациона.

5. Определить количественные соотношения ферментных групп в панкреатическом соке в соответствии с типом питания.

6. Изучить закономерности забрасываний кишечного химуса в железистый отдел желудка в зависимости от времени после кормления.

Научная новизна. Впервые изучена топография протоков поджелудочной железы у мускусных уток. Усовершенствована хирургическая методика получения чистого панкреатического сока в хронических опытах.

Получены новые сведения, характеризующие внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, нервно-гуморальные механизмы ее регуляции и адаптационные возможности при изменениях питательной ценности рационов. Изучены закономерности забрасываний кишечного химуса в железистый отдел желудка у изучаемого объекта.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты обогащают знание особенностей пищеварительного процесса в целом у сельскохозяйственных птиц и, в частности, характеризуют особенности впешнесекреторной функции поджелудочной железы у мускусных уток.

Усовершенствованный оперативный метод получения чистого панкреатического сока в хронических опытах может быть использован научными работниками и коллективами, занимающимися изучением поджелудочной железы у уток.

Исследованиями установлена высокая ферментативная активность панкреатического сока. Определенный интерес представляют результаты изучения регуляции впешнесекреторной функции поджелудочной железы.

Материал, полученный при изучении адаптационных возможностей железы, имеет практическую ценность, может быть использован для научнообоснованного кормления в утководческих хозяйствах, и учитываться при составлении рационов.

Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе в сельскохозяйственных и ветеринарных вузах при чтении лекций по физиологии, фармакологии и кормлению птиц.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Составные элементы сложно-рефлекторной фазы регуляции секреторного процесса.

2. Адаптационные возможности железы к изменениям структуры рациона.

3. Количественные соотношения ферментных групп в панкреатическом соке мускусных уток в соответствии с типом питания.

Апробация работы. Основные положения и материалы исследования доложены и обсуждены на научных конференциях института ветеринарной медицины и зоотехнии ДальГАУ (2006 — 2009 г.г.), на международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию технологического (зооинженерного) факультета Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова (г. Улан-Удэ, 2006), на IX региональной научно-практической конференции, посвященной 150-летию Амурской области (Благовещенск, 2008).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 работа в рецензируемом научном издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах компьютерного текста на русском языке. Содержит общую характеристику работы, обзор литературы, материал и методы, результаты исследований, обсуждение результатов, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список использованной литературы включает 282 источника, в том числе 71 источник иностранных авторов. Работа иллюстрирована 22 таблицами и 21 рисунком.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Самсоненко, Ирина Александровна

5 ВЫВОДЫ

1. Поджелудочная железа мускусных уток - это довольно крупный паренхиматозный орган длиной 8,5±0,07 см и массой 8,1±0,09 г, состоящий из двух самостоятельных долей и имеющий три выводных протока. Один из протоков отходит от краниальной части дорсальной доли, а второй - от краниальной части вентральной доли. Оба открываются в одну папиллу с протоками желчевыводящих путей на расстоянии 29-37 см от начала двенадцатиперстной кишки. От каудальной части дорсальной доли отходит третий, дополнительный проток, который впадает в кишечник на расстоянии 18-20 см от начала двенадцатиперстной кишки. Протоки дорсальной доли железы связаны между собой анастомозом.

2. Усовершенствованный метод операции образования панкреадуоде-нального энтеростомоза у мускусных уток позволяет получать чистый панкреатический сок, не смешанный с кишечным химусом, в любое время до и после кормления, изучать его свойства, количество и химический состав в зависимости от условий экспериментов.

3. Секреция панкреатического сока у мускусных уток непрерывная, с высокой концентрацией ферментов даже в голодном состоянии. На фоне непрерывной секреции каждый акт кормления после латентного периода продолжительностью 5-10 минут сопровождается сложно-рефлекторной фазой пищевого возбуждения железы. В регуляции внешнесекреторной деятельности железы мускусных уток, наряду с безусловными рефлексами, участвует условно-рефлекторный механизм.

4. Реакция секреторного аппарата железы у мускусных уток связана с поступлением нервных импульсов через ветви парасимпатической нервной системы, о чем говорит угнетение внешнесекреторной функции железы при воздействии атропина и ее возбуждение при введении пилокарпина.

5. Поджелудочная железа мускусных уток тонко и адекватно реагирует на изменения структуры рациона изменением секреции сока и всех его ферментных групп. Отмечена способность железы, как к срочной, так и к долговременной адаптации при длительном содержании птицы на определенном рационе. Пониженная концентрация белка в рационе вызывает стабильное понижение функции железы (на 7-14%). Увеличение содержания белка и углеводов в составе рациона вызывает увеличение внешнесекреторной функции железы. Колебания содержания протеина в сторону его увеличения или уменьшения в рационе вызывают незначительные изменения в секреции поджелудочной железы (7-14%), в то время как повышение концентрации крахмала усиливает ответную реакцию со стороны железы на 61%.

6. Амилазно-протеазное соотношение у мускусных уток колеблется от 22:1 до 37:1, что говорит об их склонности к растительноядному типу питания. На показатель амилазно-протеазного соотношения значительное влияние оказывает структура рациона.

7. Забрасывания кишечного химуса в железистый отдел желудка - явление обычное для мускусных уток, и происходят круглосуточно. У голодных птиц они происходят чаще в 2,5-2,8 раза, чем у накормленных. В течение одного часа у голодных мускусных уток происходит 9,1, у накормленных -3,6 забрасываний. Динамика изменений частоты забрасываний имеет волнообразный характер с чередованием спада и повышения их числа в течение каждых двух часов.

6 РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ПРИМЕНЕНИЯ

1. Выявленные особенности внешнесекреторной функции поджелудочной железы следует учитывать при исследовании пищеварительной системы мускусных уток, анализе и трактовке полученных результатов.

2. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе в сельскохозяйственных и ветеринарных вузах при чтении лекций по физиологии, фармакологии и кормлению птиц.

3. В условиях практического мускусного утководства необходимо учитывать характер адаптационных возможностей поджелудочной железы к изменению концентрации протеина и крахмала в структуре рациона. Это позволит разработать физиологически обоснованные структуры рационов и схемы кормления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самсоненко, Ирина Александровна, Благовещенск

1. Абдурахманов, М.И. Гормональный кишечный фактор, избирательно влияющий на секрецию амилазы поджелудочной железы / М.И. Абдурахманов //Физиологический журнал ССС им. Сеченова. - 1980. - Т. 66.- №9. - С. 1400-1402.

2. Абдурахманов, М.И. Влияние длительного ведения легкоусвояемых углеводов на структуру поджелудочной железы / М.И. Абдурахманов, Т.А. Томи-на // Морфология внутренних органов при краевой патологии. — Ташкент, 1988.-С. 5-7.

3. Айрапетьянц, Э.Ш. Новые доказательства нервной регуляции секреторного эффекта / Э.Ш. Айрапетьянц, О.Г. Ониско // Тез. докл. науч. совещ. по пробл. физиол. и патол. пищеварения. М., 1954. - С. 7-9.

4. Алевросьев, А.П. Анатомия афферентных систем пищеварительного тракта / А.П. Алевросьев. — Минск: Наука и техника, 1972. 311 с.

5. Алешин, Б.В. Механизмы гипоталамической регуляции адено-гипофизарных функций / Б.В. Алешин // Успехи физиологических наук. — 1974.-Т. 5. -№ 1. —С. 48-81.

6. Алиев, И.М. Влияние биомассы слизистых бацилл на функцию поджелудочной железы животных / И.М. Алиев // Ветеринарная наука на службе АПК. Тез. докл. областной научно-практ. конф. — Благовещенск, 1988. — С.39-41.

7. Амвросьев, А.П. Адренергическая и холинертческая иннервация органов пищеварительной системы (гистохимическое и экспериментальное исследование) / А.П. Амвросьев. Мн., «Наука и техника», 1977. - С. 85,126-129.

8. Аршавский, И.А. Механизмы регуляции деятельности поджелудочной железы у взрослых животных / И. А. Аршавский // Новые данные к механизмам деятельности пищевых желез. —М. — JL, 1939. С. 93 - 126.

9. Асатиани, А.В. Нейро-гуморальные механизмы пищеварительной деятельности / А.В. Асатиани, А.Н. Бакурадзе. Тбилиси, 1975. - С. 159.

10. Бабкин, Б.П. К вопросу об отделительной работе поджелудочной железы / Б.П. Бабкин // Изд. военно-медиц. академии. 1904. - Т. 9, №2. - С. 93.

11. Бабкин, Б.П. Внешняя секреция пищеварительных желез / Б.П. Бабкин. М.-JL: Госиздат, 1927. - 550 с.

12. Бабкин, Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез / Б.П. Бабкин. -Л., 1960.-С. 630.

13. Баниева, Р.П. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у сороки: автореф. .дисс. канд. биол. наук / Р.П. Баниева Благовещенск, 2006. — 20 с.

14. Батоев, Ц.Ж. Методика наложения фистул для изучения секреции поджелудочной железы и желчевыделения у птиц / Ц.Ж. Батоев, С.Ц. Батоева // Фи-зиол. журнал СССР. 1970. - Т. 56. - №2. - С. 1867-1868.

15. Батоев, Ц.Ж. Фотометрическое определение активности протеолитических ферментов поджелудочного сока по уменьшению концентрации казеина / Ц.Ж. Батоев // Вопросы физиологии и патологии животных: Тр. Бурят. СХИ. -Улан-Удэ, 1971.-Вып. 25.-С. 122-126.

16. Батоев, Ц.Ж. Динамика сокоотделения и выделения ферментов поджелудочного сока у птиц / Ц.Ж. Батоев // Физиол. Журнал СССР. — 1972. Т. 58.-№ 11.-С. 1771-1774.

17. Батоев, Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы гусей и ее регуляция / Ц.Ж. Батоев // Сибирский вестник с.-х. науки. 1973. - №1. -С. 50-55.

18. Батоев, Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц: дисс. .докт. биол. наук / Батоев Ц.Ж. Улан-Удэ, 1973.

19. Батоев, Ц. Ж. Методика изучения экзокринной функции дорсальной доли поджелудочной железы уток / Ц.Ж. Батоев, H.JL Григорьева // Сибирский вестник с.-х. науки. 1984. - №6. - С.90-91.

20. Батоев, Ц.Ж. Определение активности липазы панкреатического сока по гидролизу подсолнечного масла / Ц.Ж. Батоев, Г.Ц. Цыбекмитова // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. -Благовещенск, 1985 С. 70-73.

21. Батоев, Ц.Ж. Физиология пищеварения у сельскохозяйственных птиц / Ц.Ж. Батоев // Лекция. Благовещенск, 1992. - 35 с.

22. Батоев, Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей / Ц.Ж. Батоев. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1993. - 121 с.

23. Батоев, Ц.Ж. Физиология пищеварения птиц / Ц.Ж. Батоев. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. 214 с.

24. Батоева, С.Ц. О регуляции внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы у уток / С.Ц. Батоева // Физиол. журнал СССР. 1972. - Т. 58, №1.-С. 132-135.

25. Бердников, П.П. Особенности желудочного пищеварения у уток как результат эволюционного приспособления к полету / П.П. Бердников // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 1987. — Т. 23. № 5. — С.688-689.

26. Бердников, П.П. О проблемах применения ферментных препаратов / П.П. Бердников // Ветеринарная наука на службе АПК. Тезисы докладов областной науч.-пракг. конф. Благовещенск, 1988.-С.57-59.

27. Бердников, П.П. Ферментативные свойства желудочного сока у уток / П.П. Бердников // Сибирский вестник с.-х. науки. 1988. - №1. - С. 67-71.

28. Бердников, П.П. Ферментные препараты при откорме утят /П.П. Бердников //Птицеводство, 1988. №6. - С. 26-27.

29. Бердников, П.П. Адаптация желудочных, поджелудочной, кишечных желез и печени к питательной ценности рациона / П.П. Бердников // Морфология и физиология с.-х. животных / Сб. научн. трудов. Благовещенск, 1989. - С. 80-85.

30. Бердников, П.П. Физиология желудочного пищеварения у птиц /П.П. Бердников / Учебное пособие. Благовещенск, 1989. - 95 с.

31. Бердников, П.П. Функциональная активность пищеварительных желез и усвоение питательных веществ у уток в связи с физической формой корма / П.П. Бердников // Сельскохозяйственная биология. 1989. - №4. - С. 57-60.

32. Бердников, П.П. Количественные взаимосвязи между функциями пищеварительных желез и коэффициентами переваримости рационов / П.П. Бердников // Тез. докл. научн.-произв. конф./ ВАСХНИЛ, ДВ отд. Новосибирск, 1989.-С. 46-48.

33. Бердников, П.П. Об адаптации главных пищеварительных желез уток к условиям кормления / П.П. Бердников // Интенсификация с.-х. производства в условиях экон. реформы / Тез. докл. Всесоюзн. научн.-практ. конф. -Сумы, 1989.-С. 280-281.

34. Бердников, П.П. Станок для фиксации фистулированных птиц / П.П. Бердников // Морфология и физиология с.-х. животных: Сб. науч. тр. Благовещенск, 1989. - С. 85-87.

35. Бердников, П.П. Резерв экономии корма в утководстве / П.П. Бердников // Депонир. ВНИИ ТЭИагропром. - №42 ВС-90. - 5 с.

36. Бердников, П.П. Секреторная функция пищеварительных желез и усвоение питательных веществ корма у уток: дисс. докт. биол. наук / П.П. Бердников. Благовещенск, 1990. - 401 с.

37. Бердников, П. П. Проблемы размножения, выращивания, хирургической подготовки и изучения пищеварительной системы у мускусных уток / П.П. Бердников, И.А. Самсоненко // Материалы научно-практ. конф. Благовещенск: ДальГАУ, 2006. - С. 77-82.

38. Бердников, П.П. Секреторная функция поджелудочной железы мускусных уток / П.П. Бердников, И.А. Самсоненко // Актуальные проблемы животноводства на современном этапе: Материалы междунар. научно-практ. конф. -Улан-Удэ: БГСХА, 2006. С. 123- 124.

39. Богер, М.М. Методы исследования поджелудочной железы / М.М. Богер. -Новосибирск: Наука, 1982. 237 с.

40. Богер, М.М. К методике исследования внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы / М.М. Богер, В.А. Корнилова // Развитие медицинской службы Новосибирского центра. — Новосибирск, 1972. — С. 242-247.

41. Болдырев, В.Н. Периодическая работа пищеварительного аппарата при пустом желудке / В.Н. Болдырев: дисс. СПб, 1904.

42. Брин, В.Б. Основы физиологии человека. Учебник для высших учебных заведений / В.Б. Брин, И.А. Вартанян, С.Б. Данияров и др. СПб., 1994. - Т.1. -С. 413.

43. Брокерхоф, X. Липолитические ферменты / X. Брокерхоф, Р. Дженсен. — М., 1978.-С. 48-115.

44. Бучко, А. Влияние питания на содержание ферментов в поджелудочной железе крыс / А. Бучко, Э. Копец // Вопросы питания. 1969. - Т. 28. - № 3.- С. 52-56.

45. Быков, В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс) / В.Л. Быков. 2-е изд. - СПб.: Сотис, 1997. - С. 114-115.

46. Быков, К.М. Физиология и патология пищеварения / К.М. Быков // К механизму панкреатической секреции у человека. М., 1958. - Т. 3. - С. 227-345.

47. Вальтер, А.А. Отделительная работа поджелудочной железы: дисс. 1 А.А. Вальтер.-СПб, 1897.

48. Васильева, Э.Н. Значение печеночно-кишечной циркуляции веществ для вненшесекреторной деятельности печени / Э.Н. Васильева // Физиол. и па-тол. пищеварения / Матер. XI Всес. конф. М., 1971. - С. 241-242.

49. Веремеенко, К.Н. Протеолитические ферменты поджелудочной железы, и их применение в клинике / К.Н. Веремеенко. — Киев: Здоровье, 1967.- С.67-70.

50. Вертипрахов, В.Г. Влияние экстракта дрожжевого нуклеопротеида на экзок-ринную функцию поджелудочной железы цыплят-бройлеров / В.Г. Вертипрахов // Ветеринарная наука на службе АПК. Тез. докл. областной научно-практ. конф. Благовещенск, 1988. - С.90-91.

51. Вертипрахов, В.Г. Определение оптимальных условий активирования протеаз гомогената поджелудочной железы цыплят-бройлеров / В.Г. Вертипрахов // Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных. Благовещенск, 1987. - С. 71-75.

52. Вертипрахов, В.Г. Особенности определения активности липазы в гомогена-те поджелудочной железы цыплят-бройлеров / В.Г. Вертипрахов // Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных. Благовещенск, 1987. -С. 76-80.

53. Вертипрахов, В.Г. Экзокринная функция поджелудочной железы цыплят-бройлеров: автореф. дисс. .канд. биол. наук / Вертипрахов В.Г. Алма-Ата, 1989.

54. Вертипрахов, В.Г. Особенности секреторной функции поджелудочной железы цыплят-бройлеров и возможности коррекции пищеварения животных ферментными препаратами на цеолитовой основе: автореф. дисс.докт. биол. наук / В.Г. Вертипрахов Новосибирск, 2004.

55. Викторов, К.Р. Физиология домашних птиц / К.Р. Викторов // Рук. по срав. физиол. домаш. жив. -M.-JL, 1933. С. 571-613.

56. Воронов, Н.П. Материалы к изучению некоторых ферментов химуса тонкого отдела кишечника птиц / Н.П. Воронов // Труды Чуваш, с.-х. ин-та. — 1969. -Т. 7,Вып. 2.-С. 126.

57. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин. — М.: Колос, 1984.-С. 136-165.

58. Галочкин, В.А. Динамика изменения секреторной деятельности поджелудочной железы свиней при кратковременном скармливании низкобелкового рациона / В.А. Галочкин // Бюл. Всес. НИИ физиол., биохим. и питания животных. Боровск, 1968. — Вып. 3. - С. 71-73.

59. Гальперин, Ю.М. Механизмы поддержания гомеостаза и причины его нарушения / Ю.М. Гальперин // Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1987. -С. 84-131.

60. Герловин, Е. Ш. Секреторные клетки / Е.Ш. Герловин, В.И. Утехин. М.: Знание, 1979. - 64 с.

61. Гольштейн, Б.И. Действие физиологических раздражителей на внешнюю секрецию поджелудочной железы / Б.И. Гольштейн // Русск. физиол. журнал. -1927. Вып. 3-4. - С. 239.

62. Горюнов, Н. А. Разведение и выращивание уток / Н.А Горюнов. — М.: Рос-сельхозиздат, 1985. С.9-11.

63. Григорьева, Н.Л. О внепшесекреторной деятельности поджелудочной железы уток после приема корма / H.JI. Григорьева // Инвазионные и незаразные болезни животных и птиц. — Новосибирск, 1983. — С. 59-62.

64. Григорьева, Н.Л. Рефлекторно-гуморальная регуляция экзокринной функции поджелудочной железы уток / Н.Л. Григорьева // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. — Благовещенск, 1985.-С. 53-58.

65. Григорьева, H.JI. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы уток: дисс. .канд. биол. наук / H.JI. Григорьева. Благовещенск, 1989.

66. Данилов, Р.К. Частная гистология органов и систем / Р.К. Данилов, В.П. Быков // Руководство по гистологии. В 2 т. Т. 2. СПб.: Спец. лит., 2001. - С. 149-159.

67. Даншпок, Н. В. Приусадебное животноводство. Справочник животновода -любителя / Н.В. Даншпок, Н.Ф. Ключникова. Хабаровск: Кн. изд-во, 1988.-С.90-91.

68. Джонс, JI.M. Ветеринарная фармакология и терапия. Т. 1. Фармакология / JIM. Джонс. -М., «Колос», 1971.-488 с.

69. Диксон, М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Наука, 1966

70. Кадыров, В.И. Секреция и ферментные свойства железистого желудка птиц при выключении левой желудочной артерии и блуждающих нервов / В.И. Кадыров, И.А. Каратаев, И.А. Лапочкин // Ученые зап. Вологод. пед. ин-та. — 1962.-Т. 27.-С. 289-294.

71. Каниметов, А. Влияние различных кормов на желудочное пищеварение уток / А. Каниметов // Птицеводство. -1958. № 5. - С. 30-32.

72. Карпов, JI.B. О переваривании некоторых растительных и животных белков гусиным желудочным соком / JI.B. Карпов // Русск. Физиол. журнал. — 1919. -Т. И.-№4-5.-С. 185-186.

73. Карташев, Н.Н. Систематика птиц. Учеб. пособие для ин-тов / Н.Н. Карта-шев. -М: «Высшая школа», 1974. С. 132-140.

74. Климов, П. К. Физиология поджелудочной железы: Регуляция внешнесекре-торной функции / П.К. Климов, А.А. Фокина. — Л.: Наука, 1987. 152 с.

75. Ключникова, Н.Ф. Полезные незнакомцы / Н.Ф. Ключникова. Хабаровск: Кн. Изд-во, 1991.-С. 51-54.

76. Колосов, Н.Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека / Н.Г. Колосов. — Л.: Наука, 1968.- С.26.

77. Копец, 3. Активность панкреатических протеиназ у человека после диеты с повышенным содержанием белков / 3. Копец, А. Бучко, М. Овечка, Й. Грунт // Материалы билатер. симпоз. ЧССР-СССР «Физиология и патология пищеварения», Оломоуц, 1978. С. 32-38.

78. Коротько, Г.Ф. Экзосекреция и инкреция ферментов поджелудочной железой в зависимости от вида пищевых раздражителей / Г.Ф. Коротько, А.С. Саркисова // Физиологический журнал СССР, 1973. Т.59.- № 10. - С. 15741581.

79. Коротько, Г.Ф. Роль ферментов пищеварительных желез в регуляции их секреции / Г.Ф. Коротько //Физиологический журнал СССР им. Сеченова. —1985.-№2.-Т. 71.-С. 171-181.

80. Коротько, Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта / Г.Ф.

81. Коротько. Ташкент: Медицина УЗ ССР, 1987. - 221 с.1.