Особенности восстановления секреторной активности пищеварительных желез после действия мышечной нагрузки

Грязных, Андрей Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности восстановления секреторной активности пищеварительных желез после действия мышечной нагрузки
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности восстановления секреторной активности пищеварительных желез после действия мышечной нагрузки"

На правах рукописи

Грязных Андрей Витальевич

005002509

ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ СЕКРЕТОРНОЙ АКТИВНОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ ПОСЛЕ ДЕЙСТВИЯ МЫШЕЧНОЙ

НАГРУЗКИ

03.03.01 - физиология

1 7 НОЯ 2011

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Челябинск - 2011

005002509

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Курганский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Кузнецов Александр Павлович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Овсянников Владимир Иванович

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Исаев Александр Петрович

доктор биологических наук, профессор Лунева Светлана Николаевна

Ведущая организация: Институт физиологии имени И.П. Павлова РАН, г. Санкт-Петербург

Защита состоится 9 декабря 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.295.03 при ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» по адресу: 454080, Челябинск, пр. им. Ленина, д. 69, ауд. 116.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».

Автореферат разослан « оъ »-/У. 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

П.А. Байгужин

Актуальность исследования. Изучение особенностей адаптации человека к различным факторам внешней среды является чрезвычайно важным направлением в современной физиологии в связи с необходимостью выявления механизмов и путей формирования, определения критериев оценки и поиска оптимальных методов повышения резервных возможностей организма (JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, 1990; Н.А. Агаджанян, 2003; В.И. Медведев, 2003; Н.И. Волков, 2010; Н. Teschcmachcr et al., 2003).

Проблеме адаптации к различным, воздействующим на организм факторам, а также изучению компенсаторно-приспособительных изменений на различных уровнях организации биологических систем посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных ученых (В.П. Казначеев, 1980; К.В. Судаков, 1998; Ф.З. Меерсон, 1988; Д.З. Шибкова и др., 2006; А.П. Исаев и др., 2010; R.J. Shepard, 2003, Н. Teschemacher et al., 2003).

Двигательная активность и спорт являются неотъемлемой частью современной жизни человека. Повышенный уровень повседневной двигательной активности способствует поддержанию устойчивой общей и специальной работоспособности, резистентности и лабильной адаптации к изменяющимся и сложным условиям внешней среды обитания (А.А. Виру, 1981; Ф.З. Меерсон, 1988;

A.П. Кузнецов и др., 2004; А.П. Исаев, 2010; W.J. Kreamer, N.A. Ratamess, 2003).

Однако необходимо учитывать, что при неправильных подходах к использованию двигательной активности она может также оказывать негативное воздействие (А.В. Абзалов и др., 2003; А.И. Зиятдинова, 2009; В.И. Киселев, 2009; С. Simsh et al., 2002; J.M. Steinacker et al., 2004). В этом случае спорт превращается в экстремальный фактор, требующий мобилизации функциональных резервов и компенсаторно-приспособительных механизмов, контролируемых регуляторными системами (Р.С. Суздальницкий, 1998; М. Fleshlier et al., 2003;

B.К. Pedcrsen et al., 2003). Двигательная активность подвергает механизмы поддержания нормального функционирования организма серьезной проверке.

Для получения положительных результатов и исключения отрицательного влияния двигательной активности большое значение имеет знание морфо-функциональных изменений в системах, индуцированных двигательной активностью (Н.А. Фомин и др., 1991; А .С. Солодков и др., 1996; Я.В. Латюшин, В.И. Павлова, 2009; R. Gatti, 2008).

Актуальным вопросом физиологических исследований по проблемам адаптации, является выяснение адекватности реагирования и функциональной устойчивости систем организма при действии на него мышечного напряжения. Функциональная устойчивость рассматривается как способность организма сохранять достаточно высокую функциональную активность различных систем в течение длительного времени, чтобы обеспечить выполнение функций и избежать нарушения гомеостазиса (Р. Мохан, 2001; Ю.В. Высочин и др, 2007; Т.В. Попова и др., 2007; А.С. Fry et al., 2001; F. Maso et al., 2004). Естественно, что чем продолжительнее напряжение, тем больше достигаемый результат зависит от функциональной устойчивости организма.

В связи с этим пристального внимания заслуживает изучение функциональной устойчивости желудочно-кишечного тракта при влиянии на него стресс-факторов в виде острой и хронической физической нагрузки. Это является весьма актуальной задачей, представляющей большой теоретический интерес и имеющей важное практическое значение. Более того, в соответствии с классическими представлениями о развитии генерализованного адаптационного синдрома автора теории о стрессе Г. Селье именно функциональные изменения на уровне желудочно-кишечного тракта рассматриваются как одни из показателей уровня влияния стресс-фактора на организм (В.П. Казначеев, 1980; К.В. Смирнов, A.M. Уголев, 1981; А.П. Кузнецов и др., 2004; В.В. Меньшуткин' Ю.В. Наточин, 2007; A. Jacob, 2004; F. Carlsson et al., 2006).

Еще более актуальным и менее изученным остается вопрос о восстановительных процессах изучаемой системы.

Существенное увеличение объема и мощности физических нагрузок в современном спорте привело к значительному возрастанию энергозатрат организма. Выявление особенностей метаболизма в процессе ассимиляции нутриен-тов на клеточном и субклеточном уровне дало возможность определить потребности спортсмена в отдельных компонентах пищевого рациона, установить их оптимальные соотношения, необходимые для увеличения физической работоспособности, ускорения процессов адаптации к нагрузкам и влиянию негативных факторов внешней среды, активизации процессов восстановления организма (A.M. Уголев, 1985; Г.К. Шлыгин, 1989; А.П. Кузнецов и др., 2004-В.Н. Цыган, 2007; Г.Ф. Коротько, 2007, 2010; А.Д. Мингалин, 2010; А.В. Анохина, 2010; D.D. Burton et al, 2005; М. P. Hardy et al, 2005).

Раскрытие механизмов реактивности при восстановлении функциональной активности пищеварительной системы и прежде всего ее гастродуоденаль-ного отдела после действия мышечного напряжения позволит в значительной мере влиять как на сам процесс последействия, так и на его временные параметры. Кроме того, понимание механизмов действия мышечного напряжения и восстановления после него на деятельность пищеварительной системы, ее реактивность и устойчивость в условиях приема пищи позволит избежать негативных последствий влияния мышечного напряжения на организм человека, поможет выработать оптимальный режим питания в условиях учебно-тренировочной деятельности.

На современном этапе отмечается недостаточная изученность вопроса о гормональных механизмах регуляции секреторной функции пищеварительных желез при хроническом стрессе в виде постоянно действующего мышечного напряжения. Имеются противоречивые сведения об уровнях содержания гормонов системы гипофиз - кора надпочечников, половых желез, экзокринной части поджелудочной железы, АПУД - системы при хроническом стрессе вызванном гиперкинезией (О.С. Радбиль, С.Г. Вайнштейн, 1973; П.К. Климов 1983; В.Т. Ивашкин и др., 1987; У.Дж. Кремер, А.Д. Рогол 2005; Н.В. Александрова, 2006; П.А. Каменова, 2006; Л.П. Филаретова и др, 2007; С А Кетлинский, 2008; В.И. Мазуров, 2008; A. Asakawa et al, 2005; A. Chándel ct al, 2008). Также противоречивы сведения об участии гуморально - гормональных

механизмов (факторов) регуляции в обеспечении резистентности организма к неблагоприятному действию гиперкинезии (А.А. Виру, 1981; Г.Н. Кассиль, 1983; Р.А. Тигранян и др., 1990; А.П. Кузнецов и др., 2004; И.Е. Трубицина, 2006; Л.В. Винокурова и др., 2007; Е.А. Стаценко, 2008; Yin Jian - chun, 2005; P. Alia et al., 2006). По-прежнему остаются открытыми вопросы ферментативных и гормональных взаимоотношений в условиях специфического динамического действия пищи как фактора коррекции действия гиперкинезии на пищеварительную систему организма человека (Л.Н. Смелышева, 2005; Г.Ф. Коротько, 2010; F. Tipton et al. 2001; A. Williams et al. 2002; G. Kimball, К. Jefferson, 2002).

В связи с отсутствием систематизированных данных о процессах восстановления функций пищеварительных желез гастродуоденапьного отдела желудочно-кишечного тракта в условиях острой и хронической гиперкинезии актуальным является изучение секреторной активности поджелудочной и желудочных желез у лиц с различным уровнем и спецификой двигательной активности при восстановлении после субмаксимальной мышечной нагрузки. Указанные предпосылки определили цель и направления настоящего исследования.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью исследования явилось изучить особенности восстановительных процессов секреторной функции пищеварительных желез после действия физической нагрузки при различном уровне и специфике повседневной двигательной активности, а также исследовать гуморальную регуляцию секреции желудочных и поджелудочной желез в динамике восстановления.

В связи с поставкой данной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить влияние уровня и специфики повседневной двигательной активности на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы в условиях восстановления после физической нагрузки.

2. Исследовать неравномерность и гетерохронность восстановления секреторной функции пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности после действия мышечного напряжения.

3. Определить функциональную устойчивость исследуемых показателей секреторной функции пищеварительных желез и особенности их реагирования у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности после действия мышечного напряжения.

4. Выявить степень взаимоотношений ферментного состава в пищеварительных соках и сыворотке крови при действии мышечного напряжения и в условиях восстановления после нагрузки.

5. Исследовать нейрогуморальные механизмы регуляции секреторной функции пищеварительных желез в условиях восстановительного периода после действия мышечного напряжения.

6. Определить динамические изменения секреции гормонов катаболического-анаболического ряда и пищеварительных ферментов в сыворотке крови при

действии пищевой и мышечной нагрузок в условиях восстановления после физического напряжения.

Научная новизна. В результате проведенного анализа теоретической и экспериментальной части исследования по изучению процессов восстановления после мышечного напряжения секреторной активности пищеварительных желез при различном уровне повседневной двигательной активности получены следующие новые научные данные:

1. Изучены особенности динамики восстановительных реакций секреторной функции пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта у лиц, имеющих различия в уровне и специфике повседневной двигательной активности.

2. Установлена зависимость между уровнем и спецификой повседневной двигательной активности и реактивностью секреторного аппарата пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в восстановительном периоде после действия мышечной нагрузки. Высокая реактивность секреторной деятельности пищеварительных желез характерна для лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности.

3. Выявлены различия функциональной устойчивости механизмов секреции различных ингредиентов желудочного и поджелудочного соков при действии физической нагрузки и в условиях восстановления. Наибольшая устойчивость секреторных механизмов пищеварительных желез выявлена у спортсменов тренирующихся с развитием качества выносливости (лыжников).

4. Определена гетерохронность восстановления реакций желудочной и поджелудочной секреции после действия физических нагрузок. Неодновременность восстановления механизмов секреции различных ингредиентов желудочного и поджелудочного сока проявляется в восстановлении сначала ферментовыделе-ния, позже восстанавливается электролитный и кислотный состав пищеварительных соков.

5. Обнаружена обратная зависимость между содержанием пищеварительных ферментов пепсиноген-1 и -2 в сыворотке крови и концентрацией протеолити-ческих ферментов в дуоденальном и желудочном содержимом у обследуемых с различной степенью адаптированности к действию мышечного напряжения.

6. Установлены тесные взаимоотношения гормонов анаболического (инсулин, тестостерон, соматотропин), катаболического (адренокортикотропин, кортизол) ряда, гормонов холицистокининового семейства (гастрин) и секреторной функции пищеварительных желез в условиях восстановления после мышечного напряжения.

7. Обнаружена разнонаправленность содержания эндогенных гормонов, сопряженная с особенностью восстановления секреции пищеварительных желез. При нагрузке повышается содержание гастрина и одновременно при усилении катаболических реакций активизируются гормональные реакции, направленные на восстановление. В условиях восстановительного периода усиливается продукция гормонов с выраженной катаболической направленностью, при этом концентрация гормонов, обладающих анаболическим эффектом, снижается.

8. Выявлено, что прием пищи приводит к повышению концентрации инсулина и усилению анаболического индекса тестостерон/кортизол при снижении ката-болического индекса кортизол/инсулин. В условиях восстановления после физической нагрузки отмечено усиление влияние приема пищи на содержание гормонов в крови у лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности.

9. Выявлена регулирующая роль нутриентов на постпрандиальную эмиссию регуляторов - гидролитических ферментов. Прием пищи влияет на концентрацию ферментов в межпищеварителыюм периоде: при пониженном базальном уровне ферментов происходит увеличение их концентрации, при повышенном - снижение. Установлено снижение содержания пепсиногена-1 и -2 в условиях приема пищи белкового состава.

Теоретическая и практическая значимость. Данные, полученные в ходе исследования, позволили охарактеризовать особенности восстановления секреторной функции пищеварительных желез гастордуоденального отдела желудочно-кишечного тракта после действия мышечного напряжения у лиц с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности. Установлена гетерохронность восстановления секреции различных ингредиентов пищеварительных желез в условиях последействия мышечного напряжения. Определена последовательность восстановления секреции пищеварительных желез. Полученные данные об изменении индексов тестостерон/кортизол и кортизол/инсулин в условиях восстановительного периода после действия мышечного напряжения позволяют рекомендовать определение этих индексов как маркеров, характеризующих способность к восстановлению, отражение компенсаторных реакций и синдрома перенапряжения. Кроме того, сведения об изменении интрамедиарного метаболизма, в условиях приема пищи выражающегося в повышении концентрации инсулина и усилении анаболического индекса тестостерон/кортизол при снижении катаболического индекса кортизол/инсулин, характеризуют протекание метаболических реакций и могут быть использованы для разработки принципов питания в условиях восстановления после действия на организм мышечной нагрузки.

Для специалистов в области спортивной медицины, гастроэнтерологии представляют интерес данные по динамике желудочной и поджелудочной секреции как у спортсменов, так и лиц, не занимающихся спортом, в различных условиях функционирования организма (физиологический покой, мышечное напряжение, восстановление). Для эндокринологов адресуются сведения о динамике изменений концентрации гормонов системы гипофиз-кора надпочечников, поджелудочной железы, половых желез, АПУД-системы в ответ на изолированное и совместное применение мышечных и пищевых нагрузок. Результаты диссертационного исследования целесообразно учитывать при разработке рационального режима питания в условиях спортивно-тренировочной деятельности с целью обеспечения восстановления организма после физических нагрузок.

тракта, определенных метаболическими потребностями организма при выполнении нагрузок, а также в период восстановления. Эти данные могут быть использованы с целью коррекции учебно-тренировочного процесса, режима питания, восстановления после физической нагрузки.

Для специалистов в области клинической медицины определенный интерес представляют сведения о степени взаимоотношений ферментного состава: изменениях протеолитической, амилолитической активности, активности липи-дов как в сыворотке крови, так и полостном содержимом гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в состоянии относительного мышечного покоя, при действии мышечного напряжения и в условиях восстановления после нагрузки.

Данными диссертационной работы могут быть дополнены положения о применении физических нагрузок различного объема и интенсивность в качестве оптимизирующего фактора секреторной функции пищеварительных желез желудочно-кишечного тракта. Знание закономерностей восстановления функций желудочно-кишечного тракта после физических нагрузок позволяет корректировать и оптимизировать режим питания и восстановления после физических нагрузок. На основании исследований гетерохронии восстановления возможно обоснование влияния предшествующей нагрузки на последующую, определение надежных критериев готовности к повторной работе. Изучение'эта-пов последействия нагрузок позволяет обосновать оптимальный режим сочетания тренировочных занятий с отдыхом и обеспечить целесообразное планирование процесса спортивных тренировок.

Результаты диссертационного исследования используются в работе клинического центра гастроэнтерологии областной клинической больницы г. Кургана, ФГУ «Российского научного центра Восстановительной травматологии и ортопедии им. академика Г.А. Илизарова», областного врачебно-физкультурного диспансера, вузовско-академической лаборатории «Физиология экстремальных состояний» Курганского государственного университета, при чтении лекционных курсов в Курганском, Тюменском государственном университете, Шадринском государственном педагогическом институте, школе и училище олимпийского резерва г. Кургана.

Тема диссертационного исследования связана с одним из основных направлений научно-исследовательской работы Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Курганский государственный университет» кафедры анатомии и физиологии человека по проблеме «Физиологические механизмы адаптации систем организма для лиц с различным психологическим профилем и уровнем двигательной активности к действию экстремальных факторов» (номер государственной регистрации 01.2.00611546). Исследования проводились на базе вузовско-академической лаборатории физиологии экстремальных состояний (зав. лабораторией - д-р мед. наук, профессор Л.Н. Смелышева) Курганского государственного университета в 1993-2011 гг. Диссертационное исследование проведено в рамках реализации аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы» № 1.2.11.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Секреторная активность пищеварительных желез у лиц, имеющих различия в уровне и специфике повседневной двигательной активности, обладает различной устойчивостью к действию мышечного напряжения и в условиях восстановления.

2. В период последействия мышечного напряжения обнаруживается гетеро-хронизм в восстановлении функциональной активности пищеварительных желез, а также гормонов и гидролитических ферментов в сыворотке крови у лиц с различным уровнем и характером повседневной двигательной активности.

3. Восстановительные реакции секреторной деятельности пищеварительных желез после действия физической нагрузки соотносятся с изменениями гормональной и ферментативной активности. Метаболические реакции, происходящие в условиях восстановления, вызывают характерные изменения в факторах регуляции желез желудка и поджелудочной железы.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Ростов на Дону, 1998), на IXX съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004), на XX Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007), на XXI съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010), на I съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005), на Международном симпозиуме «Медицина и охрана здоровья -99» (Тюмень, 1999), на III Международном конгрессе валеологов «Здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2002), на Всероссийской научно-практической конференции «Формирование здорового образа жизни» (Тюмень, 2004), на Всероссийской научной конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2004), на десятой Российской гастроэнтерологической неделе (Москва, 2004), на V Сибирском физиологическом съезде (Томск, 2005), на Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005), на IV Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Актуальные вопросы спортивной медицины, ЛФК, физиотерапии и курортологии» (Москва, 2005), на II Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008), на VII Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 160-летию со дня рождения И.П.Павлова (Санкт-Петербург, 2009), на Всероссийской научной конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2010), на Международной научно-практической конференции «Достижения, инновационные направления, перспективы развития и проблемы современной медицинской науки, генетики и биотехнологий» (Екатеринбург, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 научных работ, в том числе 18 в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации, и две монографии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и изложена на 384 страницах, иллюстрирована 16 таблицами и 89 рисунками. Библиография содержит 524 источников (260 - отечественные и 264 - иностранные).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании принимал участие 131 доброволец мужского пола в возрасте 18-22 лет. На начальном этапе все обследуемые прошли углубленное медицинское обследование в областном врачебно-физкультурном диспансере, включавшее изучение органов желудочно-кишечного тракта, антропометрию, соматоскопию, врачебно-педагогическое наблюдение. По состоянию здоровья все они были отнесены к основной медицинской группе. Все исследования проводились при обязательном письменном согласии обследуемых в строгом соответствии и с соблюдением биоэтических норм.

С целью изучения восстановительных реакций секреторной активности желудочных и поджелудочной железы после физической нагрузки было проведено 540 обследований.

В качестве модели гипердинамии были взяты занятия различными видами спорта, где градация интенсивности, объема и характера мышечных упражнений поддается учету и классификации.

С этой целью у обследуемых учитывалась спортивная специализация, квалификация и стаж занятий. Исходя из условий исследования, обследуемые были разделены на три группы. Первая группа (п=31) обследуемых - спортсмены, развивающие скоростно-силовые качества, тренирующиеся преимущественно в анаэробном энергетическом режиме.

К данным представителям отнесли единоборцев (греко-римская борьба, борьба самбо, дзюдо). Вторая группа (п=43) - спортсмены, развивающие качество выносливости, тренирующиеся преимущественно в аэробном энергетическом режиме (лыжники, легкоатлеты - стайеры, биатлонисты). Все обследуемые были высококвалифицированными спортсменами (квалификации мастер спорта, кандидат в мастера спорта, первый разряд). Обследуемые тренировались не менее 5 раз в неделю по 1,5-2 часа в день и в момент исследования находились в подготовительном периоде тренировочного цикла. Этот период был выбран для исследования в связи с тем, что в зависимости от уровня спортивной формы и тренировочного периода обнаружены изменения функционального состояния органов и систем (Г.Н. Пропастин, 1969; A.A. Плешаков, 1974; А.П. Кузнецов, 1985, 2004; Г.П. Степанова и др., 2010; J.W. Matthew, М. Hargreaves, 2002). В контрольную группу (п=57) были включены обследуемые, уровень повседневной двигательной активности которых составлял 4 часа занятий в неделю, занятия физической культурой проводились в объеме вузовской программы.

Для изучения влияния физической нагрузки на организм человека и его желудочно-кишечный тракт широкое применение получило использование дозированных велоэргометрических нагрузок (М. Hargreaves, 2002; A.A. Виру, П.К. Кырге, 1983; А.П. Кузнецов и др., 2004; С.Ф. Панов, A.A. Плешаков, 2008; А.П. Исаев, 2010). У всех обследуемых исходя из установления максимального потребления кислорода (МПК) определяли максимальную аэробную мощность.

Это позволило индивидуально установить мощность выполняемой велоэрго-метрической работы на уровне 70-75 % от МПК (С.Б. Тихвинский, И.В. Аулик, 1990). Выполнялась 60-минутная физическая нагрузка на уровне 70 - 75 % от МПК (нагрузка, близкая к нагрузке субмаксимальной мощности), частота педалирования составляла 65-75 об/мин.

Для изучения динамики восстановления рассматриваемых показателей исследование проводилось в четыре этапа. На первом этапе осуществлялось изучение показателей в состоянии покоя (фоновые данные), на втором этапе исследовались показатели сразу после часовой велоэргометрической нагрузки, на третьем этапе анализировались показатели через 1 час отдыха после нагрузки (восстановление продолжительностью 1 час), на четвертом этапе рассматривалось восстановление изучаемых показателей после 2 часов отдыха по окончании нагрузки (восстановительный период составлял 2 часа).

Между этапами исследования (фоновыми показателями, показателями, полученными после физической нагрузки, а также в условиях восстановления) был промежуток не менее 7-14 дней.

Исследование секреторной функции желудка и поджелудочной железы проводилось утром натощак методом фракционного гастрального и гастродуо-денального зондирования после 12-14 часов голодания. После введения тонкого зонда откачивалось содержимое желудка натощак в течение 3 минут (то-щаковая секреция). Для дальнейшего извлечения желудочного и дуоденального содержимого использовалась установка непрерывной вакуум-аспирации, где с помощью водоструйного насоса создавалось отрицательное давление в 50-60 мм рт. ст. В течение часа 15-минутным порциям исследовалась базальная секреция, а после введения раздражителя - стимулированная / ингибированная секреция (4 порции по 15 минут).

В качестве стимулятора желудочной секреции нами использовался 10%-й капустный отвар в объеме 200 мл (t = 37°С), приготовленный по методу В.Н. Туголукова (стимулированная секреция), в качестве ингибитора - 0,5%-й раствор соляной кислоты, введенный в двенадцатиперстную кишку (ингибированная секреция).

При анализе секреторной функции желудка определяли объем секрета (мл), его рН, кислотообразующую и ферментовыделительную функции, электролитный состав.

Методом рН-метрии определяли рН желудочного сока при помощи рН-метра «Эксперт - рН» (Россия).

При изучении кислотообразующей функции желудка определяли концентрацию свободной соляной кислоты (ммоль/л) и ее валовое выделение (ммоль/час); ферментовыделительной функции - концентрацию (мкг/мл) и часовую продукцию (дебит-час) пепсиногена (мг/ч), суммарную протеолитиче-скую активность (мкг/мл) натурального желудочного сока при его исходном рН (методом Хунта в модификации Б.И. Сабсай, 1968).

В дуоденальном содержимом определяли его объем (мл), рН, концентрацию (мг/мл) и валовое выделение (мг/ч) амилазы методом Smith Roe в модификации Сокол (JI. Гиттер, JI. Хейлмейер, 1966), концентрацию (ед/мл) и ва-

ловое выделение (ед/ч) липазы методом Бонди в модификации М.С. Рожковой (Е.Б. Закржевский, 1961), общую протеолитическую активность дуоденального содержимого (мкмоль тирозина мл/ч) методом в модификации Кунитца - Нор-тропа (Г.Г. Коротько, 2003).

Содержание натрия (ммоль/л) и калия (ммоль/л) в желудочном и дуоденальном содержимом определяли с помощью биохимического анализатора «Сапфир-400» (Япония) с использованием наборов «VITAL» (Санкт-Петербург, Россия).

С целью выявления механизмов регуляции желудочной и панкреатической секреции параллельно с зондированием проводили забор крови из локтевой вены (до введения зонда и на 15-й минуте стимулированной / ингибирован-ной желудочной секреции). В сыворотке крови с помощью иммуноферментного фотометра «Эфос» и реактивов определяли концентрацию АКТГ АСТН ELISA (Biomerica, США), гастрина GASTRIN-17 Advanced ELISA (BIOHIT, Финляндия), инсулина Insulin ELISA (DRG diagnostics, Германия), кортизола Стероид ИФА-кортизол-01 («Алкор Био», Россия), соматотропина, тестостерона. В сыворотке крови иммуноферментным методом определяли содержание ферментов пепсиноген - 1 (ПГ 1), пепсиноген - 2 (ПГ 2) и их индекс ПГ - 1/ПГ - 2 (ИФА -Бест, Россия). С помощью полуавтоматического биохимического анализатора «СНЕМ-7» кинетическим методом изучали активность а-амилазы (Диакон-ДС, Россия), липазы (Биокон, Россия).

Для изучения динамики секреции гормонов и гидролитических ферментов в сыворотке крови при действии пищевой и мышечной нагрузок, в условиях специфического динамического действия пищи в различных условиях функционирования организма использовалась пищевая нагрузка в виде пробного (тестового) завтрака, состоящего из 100 г вареного мяса (молотого, в котлете) и 200 мл несладкого чая (Г.Ф. Коротько, 2002; А.П. Кузнецов, 1985, 2004). Было проведено четыре серии исследований. В первой серии обследуемые утром натощак принимали 100 г вареного мяса и 200 мл несладкого чая. Во второй серии исследований обследуемые утром натощак выполняли 60-минутную работу на велоэргометре, после чего сразу принимали пищевой завтрак (100 г вареного мяса + 200 мл несладкого чая). В третьей серии исследований обследуемые утром выполняли часовую физическую нагрузку, после чего происходило восстановление в течение 1 часа, а затем также принимали пищевой завтрак (100 г вареного мяса + 200 мл несладкого чая). В четвертой серии исследовался восстановительный период в течение 2 часов. Во всех случаях содержание гормонов и ферментов в крови определяли натощак (фоновые данные) и в динамике через 15, 45, 75 и 105 минут после приема пищевого завтрака. Собранную кровь подвергали центрифугированию, и отделенную сыворотку помещали в холодильник при температуре -20°С. В сыворотке крови методом иммуноферментного анализа определяли содержание гормонов: инсулина, адренокортикотропного (АКТГ), кортизола, тестостерона. Также определяли пищеварительные ферменты крови: пепсиноген -1,-2, а-амилазу, липазу.

Полученные данные обрабатывали методом вариационного и корреляционного анализа (Г.Ф. Лакин, 1990; пакет программ Statistica 5.11). Статистиче-

скую обработку проводили методом Стыодента-Фишера. Различия между сравниваемыми величинами считали достоверными при вероятности не менее 95% (р<0,05). Для выяснения тесноты и направленности взаимосвязи между исследуемыми показателями определяли коэффициент корреляции (г).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Секреторная функция желудка и поджелудочной железы в условиях физиологического покоя

Исследования, проведенные ранее (А.П. Кузнецов и др, 2004; А.А. Плешаков, 2009; Л.Н. Смелышева, 2010), показали, что в зависимости от уровня и специфики повседневной двигательной активности наблюдаются различия в секреторной деятельности пищеварительных желез гастордуоденального отдела ЖКТ. Различия в секреторном ответе желез наблюдались как в условиях ба-зальной секреции, так и при их стимуляции или ингибировании.

Результаты проведенных исследований выявили существенные различия в секреции различных ингредиентов желудочного сока у обследуемых-спортсменов и лиц, не занимающихся спортом. Изменение условий функционирования пищеварительных желез, их стимулирование и ингибирование позволило установить различия в их реактивности и функциональной устойчивости в состоянии относительного физиологического покоя (рис. 1).

Отмечается существенное усиление секреторной активности желудочных желез у всех групп обследуемых в условиях их стимуляции. Введение в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты вызвало, в свою очередь, снижение секреции компонентов желудочного сока у обследуемых. Но отмечается не столь значимое по отношению к другим группам торможение секреции у лыжников. Напротив, у них выявлено увеличение (по отношению к базально-му уровню) объема секрета, концентрации и дебита пепсиногена.

капустный отвар ацидификацня дуоденум

Рис. 1. Показатели желудочной секреции у обследуемых в состоянии физиологического покоя при ее стимуляции и ингибировании (за 100 % приняты показатели базальной секреции): 1 - объем секрета (мл), 2 - концентрация соляной кислоты (ммоль/л), 3 - валовое выделение соляной кислоты (ммоль/ч), 4 - пепсиноген (мкг/л), 5 - валовое выделение пепсиногена (мг/ч), 6 - протеоли-тическая активность (мкг/л); * - различия достоверны по отношению к уровню

базальной секреции р<0,05; ** - р<0,01;

р<0,001

Анализ показателей внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы позволил также установить различия в секреторном ответе в условиях стимуляция панкреатической секреции. Выявлено увеличение концентрационного компонента электролитного состава у обследуемых. Кроме того, общим для групп обследуемых является снижение содержания а-амилазы в дуоденальном содержимом (рис. 2).

1 2 3 4 5 6 7 контрольная группа

1*1

1 2 3 4 5 6 7

борцы

1 2 3 4 5 6 7

лыжники

8 9 10 11 12 13 контрольная фуппа

Рис. 2. Показатели панкреатической секреции у обследуемых в состоянии физиологического покоя при ее стимуляции (за 100 % приняты показатели ба-зальной секреции); А: 1 - объем секрета (мл), 2 - концентрация бикарбонатов (ммоль/л), 3 - д/ч бикарбонатов (ммоль/ч), 4 - содержание натрия (ммоль/л), 5 -д/ч натрия (ммоль/ч), 6 - содержание калия (ммоль/л), 7 - д/ч калия (ммоль/ч), Б: 8 - содержание липазы (ед/мл), 9 - д/ч липазы (ед/ч), 10 - содержание а-амилазы (мг/мл), 11 - д/ч а-амилазы (ед/ч), 12 - протеолитическая активность (мкмоль/тирозина/мл); * - различия достоверны по отношению к контрольной группе р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,00; # - различия достоверны по отношению к базальной секреции (р<0,05); ## - (р<0,01; ###- (р<0,001)

Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы

В физиологических исследованиях мышечные нагрузки различной интенсивности и объема широко применяются в качестве модели субэкстремальных

и экстремальных факторов воздействия на организм человека (А.А.Виру, 1983; Г.П. Степанова и др., 2009; К. \Vesterterp, 2001).

Физическая нагрузка оказала существенное влияние на секреторную функцию пищеварительных желез, вызвав снижение показателей желудочной секреции у обследуемых контрольной группы в условиях тощаковой и базаль-ной секреции.

При действии физической нагрузки отмечается отсутствие значимых различий по показателям, характеризующим водовыделительную, кислотовыдели-тельную и ферментовыделную функции желудочных желез у обследуемых при гастральном зондировании в условиях стимуляции желудочной секреции отваром сухой капусты. Отмечается снижение (р<0,05) практически всех изучаемых показателей у обследуемых контрольной группы натощак. Для контрольной группы наблюдается снижение (р<0,01) протеолитической активности в условиях базальной и стимулированной секреции. При этом у обследуемых борцов отмечаются максимальные значения концентрации и валового выделения соляной кислоты и минимальные показатели концентрации и дебит-часа пепсино-гена (табл. 1,2).

Таблица 1

Влияние физической нагрузки на показатели, характеризующие водо- и кисло-товыделительную функции желудочных желез у спортсменов различной спе-

циализации и лиц, не занимающихся спортом (М±т) (п=83)

Исследуемые показатели Условия Секреция стимулированная / ингибированная

Контрольная группа Борцы Лыжники

Объем секрета, мл/ч Фон 136,2±9,5 31,25±0,84°°° 131.1±5,15 45,7±5,26*°°° 102.6±8,44* 54,4-Ы,27***000

Нагрузка 115,9±12,0 43,4+1,8°°° 127,3±13,39 37,4±2,87°°° 103,6±11,00 71,6+1,93***°°

рН, сд Фон 1.76±0,16 1,82±0,03 0.9±0,08*** 2,6±0,02***оо° 1.38+0,05* 2,1±0,05***°°°

Нагрузка 1.8±0,17 1,6±0,05 0.6±0,09*** 1,96±0,08**°°° 1.76±0,21 1,б±0,03

Соляная кислота, ммоль/л Фон 50,0±4,69 32,6±0,96оо° 110,6±8,62*** 12,99±0,19***°°° 65,7±5,07* 22,4±1,62***000

Нагрузка 48,7±5,20 42,4±2,58 115.1±4.86*** 28,0+2,63**°°° 59,5±9,22 39,9±1,70 °

Валовое выделение соляной кислоты, ммоль/час Фон 7.3±1,01 1,0±0,04°°° 14.5±1,33*** 0,6+0,06***°°° 6.6±0,78 1,1±0,05оо°

Нагрузка 6.2±0,98 1,8±0,15°°° 14,5+0,05*** 1,05+0,14**°°° 5.8±1,23 2^0,15***°

Примечание: * - различия достоверны по отношению к контрольной группе р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001; ° - различия достоверны по отношению к стимулированной секреции р<0,05;00 - р<0,01; 000 - р<0,001.

При изменении условий функционирования желез желудка, а именно при условии ацидификации двенадцатиперстной кишки раствором соляной кислоты, картина несколько меняется. Отмечено увеличение показателей объема желудочной секреции, концентрации и валового выделения свободной соляной

кислоты, протеолитической активности у лыжников и обследуемых контрольной группы по отношению к фоновым данным. Для борцов также характерно увеличение концентрации и валового выделения соляной кислоты и пепсиноге-на. В то же время максимальные показатели (в межгрупповом аспекте) по объему желудочной секреции, концентрации и валовому выделению песиногена и соляной кислоты характерны для лыжников. Минимальная концентрация соляной кислоты характерна для борцов.

Таблица 2

Влияние физической нагрузки на показатели, характеризующие ферментовыде-лительную функцию желудочных желез у спортсменов различной специализации и лиц, не занимающихся спортом (М±ш) (п=83)

Исследуемые показатели Условия Секреция стимулированная / ингибивованная

Контрольная группа Борцы Лыжники

Пепсиноген, мкг/л Фон 39,5+2,81 18,85±2,35°°° 17,2+2,04*** 8,4+0,95**°° 33,4+4.30 35,0+1,43***°

Нагрузка 38,5+3,49 17,2+0,63°°° 21,9+0.99*** 19,8+1,74 37,5+5.09 25,2+2,18**°°°

Валовое выделение пепсиногена, мг/час Фон 5,46±0,56 0,6+0,07°°° 2,3+0.32*** 0,4+0,09°°° 3,4+0,60* 1,9+0,09***°°

Нагрузка 4,4+0,63 0,7+0,05°°° 2,7+0,25* 0,7+0,08°°° 4,0+0,86 1,8+0,14***°°

Протеолитичеекая активность, мкг/л Фон 66,0±9,19 11,5+1,11°°° 61,5+4,32 48,6+4,11***° 41,9+5,74* 17,4+1,64**°°°

Нагрузка 48,4+7.61 66,2+2,81° 46,9+6,87 50,8+4,07** 34,7+3,47 21,5+1,71***°°

Протеолитичеекая активность, мг/час Фон 8,9+1,44 0,3+0,03°°° 8,0+0,53 2,1+0,13***°°° 4,35+0,79** 0,94+0,09***°°°

Нагрузка 5,7+1,16 2,9+0,21° 6,13+1,13 1,9+0,27*°° 3,4+0,46 1,53+0,11***°°°

Оценивая соотношение показателей, полученных при гастральном и гаст-родуоденальном зондировании, установлено, что при введении в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты наибольший тормозный эффект в ответ на ацидификацию двенадцатиперстной кишки раствором соляной кислоты отмечается у тех групп обследуемых, у которых на субмаксимальные стимуляторы желудочной секреции (при гастральном зондировании) был выявлен самый высокий секреторный эффект. Напротив, при низком уровне желудочной секреции ацидификация двенадцатиперстной кишки не оказывала существенного тормозного влияния на функциональное состояние секреторного аппарата желудка. Так, у обследуемых контрольной группы и борцов установлены высокие показатели при стимуляции желудочных желез отваром сухой капусты. У этих же групп обследуемых обнаружено наибольшее снижение объема желудочной секреции и валового выделения пепсиногена (при гастродуоденальном зондировании) по отношению к гастралыюму зондированию. Кроме того, для борцов

установлено самое выраженное снижение концентрации свободной соляной кислоты и ее дебит-часа до 24,3±9,4 % и 7,3±1,3 % соответственно.

Исследуя влияние мышечного напряжения на внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы, в аспекте межгрупповых различий установлено, что для лыжников было характерным максимальное выделение жидкой части панкреатического секрета, валовое выделение липазы и протеолитическая активность, тогда как для обследуемых контрольной группы - высокие значения концентрации и валового выделения бикарбонатов. Мышечная нагрузка существенно повышала у обследуемых спортсменов, тренирующихся преимущественно в аэробном режиме (лыжников), практически все показатели: выделение жидкой части панкреатического секрета, активность бикарбонатов, содержание электролитов, ферментовыделение липазы, а-амилазы, протеолитиче-ской активности как в условиях базальной, так и стимулированной секреции (рис. 3).

базальиая секреция

стимулированная секреция

□ контрольная группа В борцы □ лыжники

Рис. 3. Влияние 60-минутной физической нагрузки на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы у обследуемых контрольной группы и спортсменов разных специализаций: 1-объем секрета, 2-концентрация бикарбонатов, 3-валовое выделение бикарбонатов, 4-концентрация а-амилазы, 5-валовое выделение амилазы, 6-концентрация липазы, 7-валовое выделение липазы, 8-протеолитическая активность, 9-суммарная протеолитическая активность; А-различия достоверны по отношению к аналогичным данным физиологического покоя (р<0,05); лл - (р<0,01); ллл - (р<0,001)

У других групп обследуемых выявлены разнонаправленные изменения исследуемых показателей. У обследуемых контрольной группы отмечено снижение объема панкреатического секрета, индекса бикарбонаты/соляная кислота, валового выделения липазы и суммарной протеолитической активности в условиях стимулированной секреции, в то время как концентрация а-амилазы и ее дебит-час в условиях стимулированной секреции и протеолитическая активность в условиях базальной секреции существенно превышали таковые в состоянии покоя. Для борцов характерно увеличение концентрации липазы и а-амилазы в условиях стимуляции и снижение жидкой части секрета, концентрации бикарбонатов в условиях базальной секреции.

Особенности восстановления секреции желез желудка и поджелудочной железы после действия мышечного напряжения

Выявленные различия в секреторной функции пищеварительных желез гастордуоденального отдела ЖКТ в условиях последействия физической нагрузки позволили охарактеризовать процесс восстановления секреции у лиц с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности при стимуляции и ингибировании исследуемых желез. Изучение процесса восстановление секреторной функции пищеварительных желез у лиц с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности позволило установить ряд особенностей данного периода. В условиях базальной секреции установлено существенное снижение показателей, характеризующих секреторную активность желез желудка через 1 и 2 часа: для контрольной группы - концентрации пепсиногена и протеолитической активности, для борцов - валового выделения соляной кислоты и пепсиногена.

Обнаруживается разновременность восстановления различных показателей желудочной секреции в условиях ее стимуляции (рис. 4).

Для контрольной группы не обнаружено восстановления как через 1, так и через 2 часа последействия нагрузки показателей объема желудочного сока, валового выделения соляной кислоты и протеолитической активности. Для обследуемых спортсменов не установлено существенных различий между исследуемыми показателями в условиях восстановления и фоновыми данными. Изменение условий функционирования пищеварительных желез, к которым относится их ингибирование раствором соляной кислоты, определяет их ответную реакцию в исследуемый период. Отмечается снижение, а в ряде случаев снятие тормозного эффекта ингибирования желудочной секреции раствором соляной кислоты для лыжников.

протеолнгаческая активность

п контрольная группа «борцы п лыжники

Рис. 4. Динамика двухчасового восстановления показателей желудочной секреции в условиях гастрального (С) и гастордуоденального (И) зондирования (за 100 % приняты показатели покоя); * - различия достоверны по отношению к уровню фоновых значений р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001

Установлено, что в условиях восстановления через 1 час рН желудочного сока составило 1,4±0,08 при стимуляции, тогда как в условиях ингибирования этот показатель соответствовал 1,3±0,06, через 2 часа, соответственно, при стимуляции - 1,56±0,09, при действии ингибитора - 1,7±0,06. Подобная картина характерна и для показателя концентрации соляной кислоты. Если через 1 час отдыха в условиях гастрального зондирования концентрация соляной кислоты составила 66,9±7,04 ммоль/л, то при гастродуоденальном зондировании -68,4±6,06 ммоль/л. Анализ 2 - часового периода последействия нагрузки также показал, что введение ингибитора желудочной секреции в двенадцатиперстную кишку не вызывало значимых изменений концентрации соляной кислоты желудочного сока у лыжников. Аналогичные изменения отмечены при изучении особенностей ферментовыделения у обследуемых. В восстановительном периоде через 1 час не выявлено существенных изменений протеолитической активности у лыжников в условиях гастродуоденального зондирования по отношению к аналогичным показателям, полученным при гастральном зондировании. Тогда как через 2 часа наблюдается уже усиление (р<0,01) ферментовыделения в условиях гастродуоденального зондирования по сравнению с условиями гастрального зондирования.

В меньшей степени данный механизм характерен для обследуемых контрольной группы, практически не отмечено такого эффекта для борцов. Установленный факт снижения тормозного влияния ингибитора желудочной секреции характерен, прежде всего, для восстановительного периода. Выявленная закономерность позволяет говорить о наличии механизма адаптивных реакций к действию хронической физической нагрузки у лыжников. Данный механизм активизируется именно в условиях последействия нагрузки, в период срочного восстановления. Его проявление связывается как со снижением тормозных влияний ингибитора желудочной секреции, так и восстановлением исследуемых показателей в условиях стимуляции. Биологическая целесообразность такого механизма вполне объяснима. Готовность пищеварительной системы к обеспечению нутритивной функции проявляется, прежде всего, ее способностью к гидролизу пищевого субстрата. Таким образом, в условиях срочного восстановительного периода наблюдается проявление адаптивного механизма, связанного со спецификой двигательной активности (значительными по объему и продолжительности физическими нагрузками, характерными для спортсменов, развивающих качество выносливости). Данный механизм позволяет обеспечить пищеварительные функции в условиях последействия нагрузки.

Восстановление панкреатической секреции также характеризуется специфичностью протекания реакций. У спортсменов-лыжников установлено существенное усиление внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы, при этом ацинарная и дуктулярная активность поджелудочной железы усиливаются. В большей мере этот процесс выражен в условиях стимуляции (рис. 5).

Выявленные изменения связываются со спецификой двигательной активности, характеризующейся большими объемами физических нагрузок и значительными энергетическими затратами. В условиях восстановления высокий гидролитический потенциал обеспечивает нутритивную функцию ЖКТ и восполнение затраченной энергии.

Отмечено недовосстановление показателей концентрации бикарбонатов у лыжников и протеолитической активности у контрольной группы.

В современной физиологии пищеварения широко дискутируется вопрос о влиянии гидролитических ферментов на секреторные реакции пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта. Показано, что эффекты циркулирующих с кровотоком ферментов реализуются на уровне самой поджелудочной железы и ее гландулоцитов, составляя гематог-ландулярный контур саморегуляции секреции поджелудочной железы (Г Ф Коротько, 2002, 2010).

250

контрольная группа борцы лыжннкн

Рис. 5. Динамика двухчасового восстановления показателей панкреатической секреции в условиях ее стимуляции (за 100 % приняты показатели покоя); 1-объем секрета, 2 - бикарбонаты, 3 -д/ч бикарбонатов, 4 -натрий, 5 - д/ч натрия, 6 -калий, 7 -д/ч калия, 8 - липаза, 9 - д/ч липазы, 10 - а-амилаза, 11 -д/ч а-амилазы, 12-протеолитическая активность; * - различия достоверны по отношению к уровню фоновых значений р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001

Анализ взаимоотношений гидролитических ферментов крови и полостных ферментов гастордуоденального отдела желудочно-кишечного тракта позволил выявить наличие связей, характеризующих взаимовлияние исследуемых показателей (табл. 3).

Обращает на себя внимание достаточно выраженная и однонаправленная связь между содержанием ферментов пепсиноген - 1 и - 2 в сыворотке крови и концентрацией протеолитических ферментов в дуоденальном и желудочном содержимом у обследуемых.

В контексте существующих сведений (Г.Ф. Коротько, 2010) о межферментных взаимоотношениях фактические данные подтверждают в какой-то мере наличие определенных отношений между гидролитическими ферментами крови и ферментами полостных органов желудочно-кишечного тракта. Установлена обратная зависимость между содержанием гидролитических ферментов крови и ферментов полостей. В большей степени это характерно для пепси-ногенов, у которых выявлены достаточно «жесткие» и устойчивые взаимоотношения в различных условиях функционирования организма у обследуемых.

Таблица 3

корреляционные взаимоотношения между содержанием гидролитических ферментов в крови и концентрацией ферментов в дуоденальном и желудочном содержимом у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, в условиях восстановления после физической нагрузки (г) (п=24)

Исследуемые показатели Покой Нагрузка Восст.1 час Восст. 2

Контрольная группа

1 (епсиноген 2 (т)-Протеол.акт.(т) -0,924** -0,747* -0,018 -0,092

Пепсиноген 1 (с)-Пепсиноген (с) конц. -0,241 -0,855** 0,169 0,450

Пепсиноген 1 (с)-Протеол.акт.(т) -0,570 -0,747* -0,613 0,122

Пепсиноген 1 (с)-Протеол.акт.(с) -0,189 -0,899** -0,090 -0,299

Пепсиноген 1 (с> Сумм, протеол.акт. (с) -0,586 -0,682 -0.309 -0,016

Борцы

Пепсиноген I (т)-Протеол.акт.(б) -0,792* -0,598 -0,673 -0,204

Пепсиноген 1 (т)-Протеол.акт.(с) -0,645 -0,741* -0,914** -0,869**

Пепсиноген 1 (с) - Пепсиноген (б) д/ч -0,392 -0,914** -0,320 0,601

Пепсиноген 1 (с) - Протеол.акт.(б) суммарная -0,292 -0,888** -0,854** -0,074

Пепсиноген 2 (г)- Протеол.акт (б) (п/секр) -0,725* -0,769* -0,530 -0,313

Пепсиноген 2 (т)-Протеол.акт.(с) (п/секр.) -0,782* -0,890** -0,744* -0,310

Пепсиноген 2 (с)-Протеол.акт.(с) (п/секр.) -0,772* -0,918** -0.391 -0,453

Лыжники

Пепсиноген 1 (с)-Протеол акт.(б) -0,597 0,023 -0,757* -0,087

Пепсиноген 2 (т)-Протеол акт. (б) -0,125 0,131 -0,851** -0,070

Пепсиноген 2 (т)-Пепсиноген (б) конц -0,489 -0,232 -0,822* 0,090

Пепсиноген 2 (т)-Пепсиноген (с) конц. -0,794* -0,007 0,003 -0,727*

Пепсиноген 2 (с)-Пепсиноген (с) конц -0,147 -0,495 -0,802* 0,045

* - р<0,05; ** -р<0,01.

Гормональные механизмы регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы в условиях восстановления

В условиях регулярных занятий спортом наблюдается активация тренировочной нагрузкой механизмов общей адаптации, которая приводит к изменениям в гормональном спектре, обеспечивающим мобилизацию как энергетического, так и пластического резерва организма.

Установлено, что для получения тренирующего эффекта нагрузка должна оказывать стрессорное действие. Показано, что у спортсменов во время тренировочных и соревновательных нагрузок усиливаются симпатоадреналовая и гипоталамус - гипофиз - кортикальная активности (A.A. Виру, 1983; P.A. Тигра-нян, 1990; У.Дж. Кремер, 2008). Значительно изменяется содержание гормонов и других эндокринных желез, включая гормоны желудочно-кишечного тракта АПУД - системы. '

В условиях физиологического покоя установлены некоторые типологические отличия в содержании гормонов, обусловленные различиями в специфике и уровне двигательной активности (табл. 4).

Таблица 4

Содержание гормонов в сыворотке крови у обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности в состоянии физиологического покоя (М±ш) (п=59)

Гормоны Группы обследуемых

Контрольная группа Борцы Лыжники

Т С Т С Т С

Инсулнн (мкЕд/мл) 12,1+1,62 11,5±1,13 6,56+0,46** 6,4+0,2*** 8,22+0,85* 6,54+0,87***

стг (нг/мл) 0,78+0,15 1,91+0,26 1,88+0,1*** 1,72+0,04 1,74+0,29** 2,35+0,27

Гастрип (пг/мл) 38,5+4,14 35,6+4,76 22,4+1,55** 27,4+2,5 59,1+6,59* 49,2+5,95

АКТГ (пг/мл) 33,7±1,84 27,9+1,68 - - 22,5+0,4*** 18,1+0,95***

Кортизол (нг/мл) 307±17,89 247±14,63 - - 259+11,6* 212+12,4

Примечание: * - различия достоверны по отношению к контрольной группе р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001; Т - натощак, С - при стимуляции.

В условиях фона колебания гормонов были в рамках нормы реакции, межгрупповые различия отмечались в содержании всех исследуемых гормонов и характеризовали гормональный статус представленных групп.

Физическая нагрузка оказала существенное влияние на содержание гормонов в сыворотке крови обследуемых. Отмечено снижение концентрации инсулина в крови. Причем если для спортсменов данное изменение было выявлено только натощак, то для контрольной группы оно проявляется и в условиях стимуляции желудочных желез. Также для неспортсменов характерны более низкие значения содержания адренокортикотропина и кортизола натощак. Концентрация соматотропина у обследуемых спортсменов после действия нагрузки закономерно повышалась, также как и содержание гастрина (табл. 5).

Данные изменения сочетались с функциональными сдвигами желудочных желез, среди которых отмечается значимое угнетение практически всех исследуемых показателей в условиях тощаковой секреции у обследуемых контрольной группы. Кроме того, у них же выявлено достоверное снижение протеолити-ческой активности в условиях базальной секреции. Для спортсменов присущи менее значимые изменения. В целом, если оценивать срочные реакции желез желудка, то физическая нагрузка оказала меньший эффект на их деятельность у спортсменов.

Таблица 5

Влияние 60-минутной нагрузки на концентрацию гормонов в сыворотке крови у спортсменов различной специализации и лиц, не занимающихся спортом

Показатели Условия Контрольная группа Борцы Лыжники

натощак стимуляция натощак стимуляция натощак стимуляция

Инсулин (мкЕд/мл) Фон 12,15±1,62 11,55±1,1 6,56±0,46 ** 6,4±0,2 *** 8,22±0,85 * 6,54±0,87 ***

Нагрузка 6,89±0,72 АЛ 8,26±0,87 Л 4,5±0,43 **ЛЛ 6,18±0,08 * 4,11 ±0,51 **ллл б,03±0,69

СТГ (нг/мл) Фон 0,78±0,15 1,9±0,26 1,88±0,07 *** 1,72±0,04 1,74±0,29 ** 2,35±0,27

Нагрузка 5,17±0,48 ЛЛЛ 2,11 ±0,43 3,56±0,42 *лл 1,67±0,05 10,28±1,08 **#ллл 3,77±0,54 *Л

Гастрин (пг/мл) Фон 38,5±4,14 35,6±4,76 22,4± 1,5 5 ** 27,4±2,5 59,1±6,59 * 49,2±5,95

Нагрузка 31,3±4,11 47,2±5,56 30,4±2,74 л 26,8±0,48 *** 57,9±5,99 *** 82,68±8,74 **ЛЛ

АКТГ (пг/мл) Фон 33,77±1,84 27,94±1,68 - - 22,55±0,4 *** 18,02±0,95 ***

Нагрузка 27,04±1,07 ЛЛ 27,28±1,08 - - 29,04±2,01 лл 23,87±1,78 лл

Кортизол (нг/мл) Фон 307±17,89 247±14,63 - - 259±11,6 * 212±12,39

Нагрузка 241±19,81 л 203± 18,03 - - 275±15,89 205± 14,42

« I-------^^хииу^пш ну ^ шииасппги гч. гллгирилЬгЮИ ГруП-

пе р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001; л - различия достоверны по отношению к фоновым данным р<0,05; ЛЛ - р<0,01; ллл - р<0,001.

Динамика восстановления желудочной секреции показала существенное снижение относительно фоновых значений показателей водовыделительной и ферментовыделительной функций желудочных желез у обследуемых контрольной группы. Отмечается, что если сразу после нагрузки снижение было не столь значимым, то по прошествии 1 и даже 2 часов восстановления оно стало более существенным. Это в определенной мере связывается со сниженной устойчивостью исследуемой системы к действию столь неспецифического, но достаточно мощного стимула в виде мышечной нагрузки. Для спортсменов-лыжников отмечается восстановление гидролитического потенциала желудочных желез через 1 и 2 часа после нагрузки. Установлено превышение показателей, характеризующих водовыделительную функцию и ферментативный потенциал, относительно фоновых данных. Спортсмены, развивающие скоростно-силовые качества, занимают в данном ряду промежуточное положение между обследуемыми контрольной группы и спортсменами, развивающими качество выносливости. Для них характерно недовосстановление ферментативной составляющей желудочной секреции. При этом снижение данного показателя усилилось именно в условиях восстановления, что указывает на наличие «скрытого периода» в от-

ношении исследуемых показателей и реагирования желудочных желез с некоторым отставанием после действия нагрузки.

Изменения секреторной деятельности желудочных желез были сопряжены с гормональными изменениями (рис. 6).

АКТГ (натощак)

покои нагрузка восст. 1 ч восст. 2ч

АКТГ (при стимуляции)

покой нагрузка восст. 1ч восст. 2ч

■ контрольная группа

покой нагрузка восст. 1ч восст. 2ч кортнзол (при стимуляции)

покой нагрузка восст. 1ч восст. 2ч >- спортсмены

покой нагрузка восст. 1ч восст. 2ч

инсулин (натощак)

покой нагрузка восст. 1ч восст. 3

инсулин (при стимуляции)

покой нагрузка босс! 1ч босст. 2ч гастрин (натощак)

покой

-—_—,-о

покой нагрузка восст. 1ч восст. 2ч покой нагрузка восст. 1ч восст. 2ч

-О- контрольная группа -й- борцы —О- лыжнпки Рис. 6. Динамика восстановления концентрации гормонов в крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом; л-различия достоверны по отношению к аналогичным данным физиологического покоя (р<0,05); лл -(р<0,01); ллл - (р<0,001)

Отмечается снижение содержания практически всех исследуемых гормонов у обследуемых контрольной группы через 1 час после нагрузки. При этом значимыми изменения были для соматотропина, гастрина и кортизола. Двухчасовой период выявил существенное снижение гормонов катаболического ряда (АКТГ и кортизола). Для спортсменов изменения «гормонального ансамбля» в условиях восстановления были более разнонаправленные. Содержание гормона роста, гастрина и АКТГ было существенно ниже исходных данных, тогда как концентрация инсулина после действия нагрузки через 1 и 2 часа была достоверно высокой. В условиях двухчасового периода после действия нагрузки не установлено сколь-нибудь значимых изменений в содержании исследуемых гормонов в условиях стимулированной секреции за исключением инсулина, концентрация которого была существенно выше фоновых значений.

Анализ корреляционных взаимоотношений между показателями секреторной функции желудочных желез и уровнем гуморально-гормональных сдвигов позволил выявить наличие устойчивых и однонаправленных связей, характерных для обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности.

Выявлена устойчивая положительная связь между содержанием гастрина натощак в сыворотке крови и концентрацией соляной кислоты (г=0,399; р<0,05) в условиях нагрузки и через 1 час восстановления (г=0,515; р<0,05) у обследуемых контрольной группы. Установлена тесная положительная связь в условиях нагрузки и через 1 час восстановления между уровнем соматотропина и кисло-товыделением: валовым выделением соляной кислоты (г=0,403; р<0,05) и (г=0,404; р<0,05) и концентрацией ионов водорода в желудочном соке (г=0,381; р<0,05) и (г=0,407; р<0,05). Для спортсменов высокой квалификации в условиях стимулированной секреции установлены тесные взаимоотношения между содержанием гастрина и протеолитической активностью желудочного сока при нагрузке и в восстановительном периоде (г=0,487; р<0,05) и (1=0,785; р<0,05). Кроме того, интересны для обсуждения отрицательные устойчивые связи между катаболическими гормонами (АКТГ и кортизолом) и показателями, характеризующими водо- и кислотовыделительную функции желез желудка.

Анализ внешнесекреторной функции поджелудочной железы показал, что в состоянии покоя значимо низкие (по сравнению с обследуемыми контрольной группы) показатели, характеризующие выделение жидкой части секрета, валовое выделение бикарбонатов и липазы, были установлены для спортсменов. Эти изменения касались в большей степени стимулированной раствором соляной кислоты секреции. Наряду с этим у спортсменов в сыворотке крови через 15 минут после введения стимулятора обнаружено существенно большая (по отношению к контрольной группе) концентрация катаболических гормонов: АКТГ и кортизола, гастрина (табл. 6).

Таблица 6

Содержание гормонов в сыворотке крови у обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности в состоянии относитель-__ного мышечного покоя (М±т) (п=24)_

Гормоны Контрольная группа Борцы Лыжники

натощак стимуляция натощак стимуляция натощак стимуляция

АКТГ (иг/мл) 35,4±4,1 21,б±2,05 34,4±2,99 28,9±2,б4* 32,6±3,06 29,2±2,67*

Кортизол (иг/мл) 233±18,5 132±13,2 252±27,4 170±8,49* 302±31 209±23,09*

Инсулин (мкЕд/мл) 14,3±2,1 10,1±1,2 И,3±1,16 11,1*1,07 11,4±1,14 7,7±0,73

Гастрин (пг/мл) 19,1±1,3 9,89±0,91 40,1±4,6*** 30,1±3,98*** 56,8±5,4*** 33,2±2,8***

Тесто- стер-он (иг/мл) 9,35±0,67 8,1±0,46 8,б6±0,57 7,57±0,43 10,1 ±0,44 7,91 ±0,54

Примечание: *-различия достоверны по отношению к контрольной группе, (р<0,05); ** - (р<0,01). *** - (р<0,001).

Мышечная нагрузка продолжительностью 60 минут оказывала существенное и разнонаправленное влияние на внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы. Данные изменения происходили на фоне гормональных сдвигов. В целом отмечается ингибирующее влияние нагрузки на содержание гормонов катаболического ряда у обследуемых натощак и стимулирующее влияние на концентрацию АКТГ и кортизол при введении стимулятора панкреатической секреции. При этом концентрация инсулина в крови значимо снижалась, а содержание гастрина столь же значительно увеличивалось. После нагрузки отмечается усиление анаболического индекса тестостерон/кортизол натощак.

Данные гормональные изменения соотносятся с существенным усилением внешнесекреторной активности поджелудочной железы у лыжников в условиях стимуляции и не столь однозначными изменениями у других групп обследуемых. Отмечается усиление выделения липазы и а-амилазы у борцов и а-амилазы у контрольной группы. При этом у обследуемых контрольной группы выделение жидкой части панкреатического секрета, индекс бикарбонаты/соляная кислота и выделение липазы в отношении фоновых показателей оказываются значимо меньшими.

В условиях восстановления отмечаются общие для всех групп обследуемых гормональные реакции. Это прежде всего сниженная (р<0,01) концентрация инсулина и АКТГ в крови при повышенном содержании кортизола, гастрина (рис. 7).

покой нагрузка зосст. 1ч яосст. 2ч кортнзол (натощак)

покой нагрузка босст. 1ч еоссх. 2ч кортнзол (при стимуляции)

инсулин (при стимуляции)

160 140 120 100 80 60 40 20 О

покой нагрузка босс?. 1ч босст. I гастрян (при стимуляции)

покои нагрузка босст. 2 АЗОТ (пря стнмтаяцян)

100

16 14 12 10 8 6 4

покой нагрузка восст. 1ч босст. 2ч тестостерон (натощак)

покой нагрузка восст. 1ч еосст. 2ч

-О- контрольная группа

покой натру л.2. босст. 1ч босст. 2ч тестостерон (при стимуляции)

покой магру-.'.а босст. 1ч босст. 2ч борцы —О- лыжники

инсулин (натощак)

покой нагрузка босст. 2ч АЗСТГ (натощак)

0 200

покой нагрузка босст. 1ч восст. 2ч гастрин (натощак)

Рис. 7. Динамика восстановления содержания эндогенных гормонов у спортсменов различной специализации и лиц, не занимающихся спортом; л-различия достоверны по отношению к аналогичным данным физиологического покоя (р<0,05); лл - (р<0,01); ллл - (р<0,001)

В отношении интегративных показателей (индекса напряжения корти-зол/инсулин и индекса восстановления тестостерон/кортизол) установлено преобладание в условиях восстановления первого, что указывает на существенность оказанной нагрузки на организм и неспособность в какой-то мере восстановиться после нее через 2 часа отдыха, а также на отсутствие выраженности анаболических реакций на фоне сниженного содержания инсулина. При этом весьма существенную роль могут играть конкурентные отношения кортизола и тестостерона. При увеличении концентрации кортизола катаболические реакции превалируют над анаболическими. В скелетных мышцах, по данным одних авторов (G. Michel, Е.Е. Baulieu, 1974), имеются специфические рецепторы для андрогенов, по данным других (М. Mayer, F. Rosen, 1977), в мышцах таких рецепторов нет, а андрогены оказывают свое действие в мышечной ткани через глюкокортикоидные рецепторы, предупреждая тем самым влияние глюкокор-тикоидов и оказывая противоположное им действие, т. е. усиливая анаболические процессы.

Полученные данные по определению степени напряжения функциональных систем организма в условиях нагрузки и после нее свидетельствуют о том, что при учете коэффициента кортизол/инсулин у обследуемых адаптационные возможности организма оказались достаточно высокими, что говорит о развивающихся в организме компенсаторных процессах. Оценка при этом показателей, характеризующих внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, показала существенное усиление в условиях восстановления выделения жидкой части панкреатического секрета, бикарбонатной активности, содержания и валового выделения ферментов у лыжников. У обследуемых контрольной группы отмечается недовосстановление бикарбонатной активности и протеолитической активности панкреатического секрета.

Анализ корреляционных взаимоотношений между показателями внешне-секреторной деятельности поджелудочной железы и уровнем гуморально-гормональных сдвигов позволил выявить наличие устойчивых и однонаправленных связей, характерных для обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности

У обследуемых контрольной группы вьивлена положительная корреляционная связь между содержанием кортизола и объемом панкреатического секрета в условиях стимуляции в покое (г=0,728; р<0,05), между содержанием кортизола и рН панкреатического секрета в условиях стимуляции в покое и при восстановлении 1 и 2 часа (г=0,726, р<0,05); (г=0,758, р<0,05); (г=0,953, р<0,01) соответственно. Отрицательная связь характерна между содержанием адрено-кортикотропина и суммарной протеолитической активностью панкреатического секрета в условиях стимуляции при восстановлении через 1 час (г=0,73; р<0,05). Для спортсменов характерно наличие тесных отрицательных взаимоотношений между содержанием тестостерона натощак и протеолитической активностью панкреатического секрета в условиях базальной секреции у борцов при восстановлении (г=0,775; р<0,05), для лыжников отмечается наличие связи также между содержанием тестостерона и концентрацией и валовым выделением а-

амилазы в условиях стимулированной секреции при нагрузке (г=0,713, р<0,05); (г=0,758, р<0,05) соответственно.

Постпрандиальная динамика изменений гормонов и пищеварительных ферментов крови в условиях восстановления после сочетанного действия пищевой и мышечной нагрузки

Для поддержания жизни необходим постоянный приток энергии, поступающей вместе с пищей. В процессе переваривания пищи происходит резкое повышение содержания метаболитов и гормонов в плазме крови, которое в определенной степени зависит от периодичности приема пищи и ее состава. Питательные вещества и гормоны влияют на ткани-мишени, оказывая регуля-торное воздействие на клеточные процессы. Фаза метаболизма после приема пищи включает время, когда пищевые вещества всасываются из кишечника и попадают в систему кровообращения. Этот период продолжается несколько часов после приема пищи (У.Дж. Кремер, А.Д. Рогол, 2008). Питание и состав пищи существенно влияют на изменения гормонального статуса организма после приема пищи и после физической нагрузки. Специфическое динамическое действие пищи рассматривалось с позиций изменения интрамедиарного метаболизма в условиях восстановления.

Отмечается однонаправленное изменение содержания инсулина в сыворотке крови, характеризующееся увеличением этого гормона на всем протяжении постпрандиального периода исследования (рис. 8).

Выявлено отсутствие значимых различий по отношению к базальному уровню в содержании тестостерона у обследуемых контрольной группы и борцов. Для лыжников характерно существенное снижение концентрации тестостерона в постпрандиальном периоде в условиях 1 и 2 часового восстановления.

Борцы

Т 15 45 75 105 мин

Лыжники

Т 15 43 75 105 мин

□ покой ■ нагрузка ш восст. 1ч о восст. 2 ч

Рис. 8. Динамика восстановления концентрации инсулина в сыворотке крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, после сочетанного действия пищевой и физической нагрузки; А-различия достоверны по отношению к аналогичным данным физиологического покоя (р<0,05); лл - (р<0,01; ллл -(р<0,001); # - различия достоверны по отношению к содержанию инсулина натощак (р<0,05); ## - (р<0,01; ###- (р<0,001)

В то же время отмечается факт значимого (р<0,01) возрастания содержания тестостерона в восстановительном периоде (до 138% через 1 час и 127% через 2 часа отдыха) (рис. 9).

105 мин

15 .

| о..........И' I

□ покой ■ нагрузка Ш восст. I ч О восст. 2 ч

Рис. 9. Динамика восстановления концентрации тестостерона в сыворотке крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, после сочетанного действия пищевой и физической нагрузки; Л -различия достоверны по отношению к аналогичным данным физиологического покоя (р<0,05); ЛЛ - (р<0,01; ллл - (р<0,001); # - различия достоверны по отношению к содержанию инсулина натощак (р<0,05); ## - (р<0,01; ###- (р<0,001)

Изменение гормонов, обладающих катаболической направленностью, не столь однонаправлено. Это связывается с достаточно ограниченным периодом полураспада кортизола и адренокортикотропного гормона. Увеличение частоты секреции, транспортировки, взаимодействия с рецепторами гормонов, с одной стороны, и уменьшение времени функциональной активности, с другой, накладывает отпечаток на способность определения максимумов и минимумов их концентрации в крови. Тем не менее, установлено стимулирующее влияние пищевой нагрузки на содержание адренокортикотропина в крови у обследуемых с различной степенью адаптации к физической нагрузке в восстановительном периоде (рис. 10).

Борцы

□ покои ■ нагрузка п восст. 1ч а воссх. 2 ч

Рис. 10. Динамика восстановления концентрации АКТГ в сыворотке крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, после сочетанного действия пищевой и физической нагрузки; Л -различия достоверны по отношению к аналогичным данным физиологического покоя (р<0,05); ЛЛ - (р<0,01; ллл -(р<0,001); # - различия достоверны по отношению к содержанию инсулина натощак (р<0,05); ## - (р<0,01; ###- (р<0,001)

В отличие от этого концентрация кортизола в постпрандиальный период снижалась у обследуемых контрольной группы и лыжников (рис. 11). У борцов в восстановительном периоде отмечалось повышение содержания кортизола. Все эти изменения в значительной мере определяют метаболизм происходящих процессов в условиях восстановления.

I I

Контрольная группа

*» т # _L«**

Т 15 45 75 1П5МИН

□ покой ■ нагрузка И восст. I ч О восст. 2 ч Борцы

15 45 75 105 мни

И нагрузка И восст. 1ч В восст. 1 ч Лыжники

в «¡t -

« т JTTI «К т »

Т 15 45 75 105 мин

□ покой ■ нагрузка В восст. 1ч □ восст. 2 ч

Рис. 11. Динамика восстановления концентрации кортизола в сыворотке крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, после сочетанного действия пищевой и физической нагрузки; л -различия достоверны по отношению к аналогичным данным физиологического покоя (р<0,05); ЛЛ - (р<0,01; ЛАЛ -(р<0,001); # - различия достоверны по отношению к содержанию инсулина натощак (р<0,05); ## - (р<0,01; ###- (р<0,001)

Определен гормональный статус постпрандиального периода для каждой группы обследуемых, в рамках которого выявлены характерные особенности динамики гормонов системы гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников, половых желез, желудочно — кишечного тракта в различных условиях функционирования организма.

Характер протекания восстановительных реакций выявлен на основании динамики изменений индекса тестостерон/кортизол. Прием белковой пищи

оказал стимулирующий эффект на соотношение тестостерон/кортизол на всех этапах исследования. Если о процессах реституции исследуемых показателей судили по «коэффициенту восстановления» тестостерон/кортизол, то наряду с этим также определен «коэффициент напряжения» кортизол/инсулин, который имеет прогностическое значение и характеризует компенсаторные возможности организма в условиях напряжения (стресса) (Л.Е. Панин, 1983). Данный коэффициент в межпищеварительный период однозначно снижался, причем в большей степени в условиях последействия мышечной нагрузки через 1 и 2 часа

Прием пищи также оказывает значительное влияние на эддосекрецию гидролитических ферментов.

Фундаментальные исследования позволили определить, что постпранди-альная эндосекреция ферментов пищеварительными железами является одним из выражений и компонентом специфического динамического действия пищи (Г.Ф. Коротько, 2010). В рамках этого постулата, а также с целью выявления закономерностей динамики изменений содержания сывороточных ферментов после принятия пробного завтрака исследовались постпрандиальные изменения содержания гидролитических ферментов в условиях восстановления после мышечной нагрузки.

Оценивая постпрандиальные изменения концентрации липазы в группах обследуемых, установлено ее существенное снижение как после выполнения физической нагрузки, так и в условиях двухчасового восстановления практически на протяжении всего межпищеварителыюго периода у спортсменов-лыжников. В состоянии относительного мышечного покоя у лыжников, напротив, отмечается увеличение содержания липазы с пиком на 75 мин (р<0,001). Для борцов значимое увеличение концентрации липазы в межпищеварителыюм периоде характерно лишь для восстановительного этапа, в состоянии покоя и в условиях мышечного напряжения отмечаются значимо низкие значения липазы крови. Аналогичная ситуация характерна и для контрольной группы (табл. 7).

В отношении содержания а-амилазы отмечается ее увеличение в постпран-диалыгом периоде в группе спортсменов-борцов и у лиц, не занимающихся спортом (табл. 9). Причем, если в группе борцов это происходит практически на всех этапах исследования (при нагрузке и восстановлении), то для контрольной группы это характерно только в условиях восстановления. Для лыжников, напротив, выявлено достоверное снижение концентрации а-амилазы крови в межпищеварительном периоде (практически в течение всего периода). Данные изменения касаются, прежде всего, мышечной нагрузки и восстановления.

Таблица 7

Динамика восстановления концентрации липазы в сыворотке крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, при сочетанном применении

Группы Условия натощак 15' 45' 75' 105'

Контрольная группа П 75,0+13,44 56,5+14,42 78,4+12,17 70,3+13,49 92,5+25,71

Н 63,б±21,38 103+15,59Л 38,2+3,70лл 54,8+2,46 70,1+13,82

В| 82,0+24,79 64,9+10,89 66,4+7,41 51,4+8,38 48,4+9,52

В2 61,1+17,37 103+15,74 л 127+16,1 ЛО 166+11,1 ЛЛЛООО 134,7+10,89 оо

Борцы п 123,9+26,19 106,5+13,57 98,4+10,78 55,5+6,11 64,2+10,76

н 96,6±24,21 75,2+12,71 19,2+4,43 ЛЛЛОО 80,6+22,50 82,6+17,15

В1 99,7+21,46 149+13,06 л 147+17,49 л 207+13,84 ЛЛЛООО 142+15,88 ЛЛ

В2 163±31,8 213+6,9ЛЛЛ 196+2,4 АЛЛ 196+6,48ллл 169,6±8,25ллл

Лыжники п 63,8+7,70 76,8+17,70 86,0+6,62 115,5+5,29 75,4+11,07

н 143+25,52 ЛЛ 88,8+12,9 47,5+4,37 ЛЛЛОО 47,6+11,94 ЛЛЛООО 85,6+12,33

В1 217,5+17,36 ЛЛЛ 188,8+33,58 л 183,3+24,31 АЛ 181,8+33,19 216,5±30,73лл Л

В2 1574:17,26 ЛЛЛ 122+18,97 124+15,20 л 120+27,42 157+37,43

Примечание: Л - различия достоверны по отношению к фоновым данным р<0,05; ЛЛ - р<0,01; ллл - р<0,001; # - различия достоверны по отношению к содержанию липазы натощак р<0,05; Ш - р<0,01; ### - р<0,001.

В отношении содержания а-амилазы отмечается ее увеличение в постпран-диальном периоде в группе спортсменов-борцов и у лиц, не занимающихся спортом (табл. 8). Причем, если в группе борцов это происходит практически на всех этапах исследования (при нагрузке и восстановлении), то для контрольной группы это характерно только в условиях восстановления. Для лыжников, напротив, выявлено достоверное снижение концентрации а-амилазы крови в межпищеварительном периоде (практически в течение всего периода). Данные изменения касаются, прежде всего, мышечной нагрузки и восстановления.

При этом установлена достаточно четкая закономерность, характеризующая особенности изменений данного фермента у обследуемых. При относительно высоких показателях содержания а-амилазы натощак в постпрандиаль-ном периоде происходит снижение концентрации исследуемого фермента, в данном случае это замечание касается лыжников, где концентрация а-амилазы натощак в условиях действия нагрузки составляла 67,4±2,04 Е/л, тогда как на 15 мин постпрандиапьного периода этот показатель снизился (р<0,001) до 38,4±3,07 Е/л.

При достаточно низких показателях концентрации фермента натощак в постпрандиалыюм периоде выявлено увеличение концентрации фермента. Данная тенденция касается прежде всего борцов, у которых натощак в условиях

восстановления данный показатель составлял 29,5±2,74 Е/л, в постпрандиаль-ный период на 45 мин он увеличился (р<0,01) до 45,8±4 Е/л.

Таблица 8

Динамика восстановления концентрации а-амилазы в сыворотке крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, при сочетанном применении пищевой и мышечной нагрузки (М±т) (п=24)

Группы Условия натощак 15' 45' 75' 105'

Контрольная ф 39,2±7,22 40,5±б,52 43,3±5,86 35,2*6,36 41,5*7,52

группа н 42,8*6,19 38,9*5,98 42,9*6,99 56,9± 11,42 43,3*9,94

В| 38,5*4,95 53,5*13,09 37,7*9,96 71,3±16,06 61,4*10,08

В2 36,5*3,81 44,8± 10,48 42,2*7,83 57,3*12,77 42,8*10,25

Борцы ф 77,1±16,9 43,5±7,30 67,5*9,44 71,3*7,49 59,2*6,32

н 36,2±2,45л 67,8±13,27# 69±12,79# 59,9*11,58 91,4±22#

Bi 33,1±2,65л 46,3*7,02 52,3±1О,06 49,3*5,52л# 57,3*8,14#

В2 29,5*3,59л 40,5*7,68 45,8±6,92 45,9*5,11*# 48,7±6,00#

Лыжники ф 51,5±4,75 54,1±4,91 52,4*10,21 54,7*4,86 46,6*6,06

н 67,4*2,04 38,4±4,33 41,8*5,17 45,5*7,46 38,8*5,34

АЛ л### ### # #

Bi 93,7*2,03 51,7*5,65 54,6±7,21 59,0*2,01 56,6*7,61

ллл ### ### ### ###

В2 66,4±1,27лл 41,1*12,26 56,8*13,67 63,2*10,30 57,2*11,24

Примечание: л - различия достоверны по отношению к фоновым данным р<0,05; ЛЛ - р<0,01; ллл - р<0,001; # - различия достоверны по отношению к содержанию а-амилазы натощак р<0,05; ## - р<0,01; ### - р<0,001.

Концентрация сывороточного пепсиногена - 2 имела ярко выраженную тенденцию к достоверному снижению в условиях постпрандиального периода у спортсменов (табл. 9). Отмечается существенное снижение концентрации исследуемого фермента на протяжении всего межпищеварительного периода (с 15 по 105 мин). Данная тенденции характерна для всех этапов исследования за исключением состояния физиологического покоя.

Для борцов характерно снижение концентрации пепсиногена - 2 до величин, принятых за норму (А.Р. Молчанова, 2010). Так, например, содержание пепсиногена - 2 натощак в условиях двухчасового восстановительного периода у борцов составляло 33,8±3,16 мкг/л, через 15 мин после приема пробного завтрака - 21,8±2,1 мкг/л (р<0,01), при клинической норме 4-22 мкг/л (А.Р. Молчанова, 2010).

Для контрольной группы, напротив, характерно повышение сывороточного пепсиногена - 2 в постпрандиальный период. Увеличение отмечается только для восстановительного периода.

Анализ данного факта позволяет предположить, что при относительно низких показателях фермента прием пробного белкового завтрака приводит к значимому увеличению содержания пепсиногена - 2. Это связывается с определен-

ным гомеостатическим влиянием пищи (в данном случае белковой) на ферментный состав крови. Известным фактом является регулирующая роль нутри-ентов, обеспечивающих как эндосекрецию в целом, так и постпрандиальную эмиссию регуляторов, к которым можно отнести и гидролитические ферменты (A.M. Уголев, 1985).

Таблица 9

Динамика восстановления концентрации пепсиногена - 2 в сыворотке крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, при сочетанном применении пищевой и мышечной нагрузки (М±ш) (п=24)

Группы Условия натощак 15' 45' 75' 105'

Контрольная группа П Н,8±3,35 17,2±4,28 16,8±3,36 13,5±2,99 14,1±1,38

н 14,2±1,54 20,4±4,81 17,5±5,48 17,7±4,57 16,0±5,41

Bi 15,Cht 1,23 24,9±6,75 19,9±2,71 19,9±3,32 19,9±2,5

В2 15,3±0,99 19,6±5,85 20,0±4,27 22,1±5,37 18,0±4,47

Борцы п 23,1±7,11 20,3±5,10 22,8±5,13 26,6-18,03 20,3±5,61

н 28,6±4,58 19,4±3,91 22,4±5,53 22,6±5,77 19,5±5,36

в. 30,8±4,6 19,8±3,73 20,5±3,1 21,5±3,83 22,2±4,75

В2 33,8±5,02 21,8±3,99 28,4±3,86 28,0±4,36°° 20,4±4,65

Лыжники п 13,5±1,78 12,7±1,94 13,0±1,32 14,0±1,80 12,2±1,95

н 1б,1±0,92 10,1±1,39°° 17,2±3,29 11,5±2,22 11,8±1,77°

Bi 21,4±1,43лл 12,1±1,52°°° 11,9±1,3000 12,1±1,700° 11,2±1,300°

В2 19,4±1,23л 14,4±1,74° 17,1±3,03 18,4±3,76 13,7±1,68"

Примечание: л - различия достоверны по отношению к фоновым данным р<0,05; ЛЛ - р<0,01; ллл - р<0,001; # - различия достоверны по отношению к содержанию пепсиногена - 2 натощак р<0,05; ## - р<0,01; ### - р<0,001.

На этапе восстановления содержание еще одного сывороточного фермента - пепсиногена - 1 крови - в постпрандиальный период также снижается у всех групп обследуемых (табл. 10). Для спортсменов характерно существенное снижение содержания пепсиногена - 1 уже на этапе часового восстановления. У лиц, не занимающихся спортом, снижение концентрации данного фермента отмечается только через 2 часа отдыха.

Таблица 10

Динамика восстановления концентрации пепсиногена - 1 в сыворотке крови у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, при сочетанном приме-

Группы Условия натощак 15' 45' 75' 105'

Контрольная группа п 124+6,19 134+5,66 119+7,44 125+7,00 122+5,21

н 102±3,67лл 129+13,76 124+7,27° 118+3,73°° 121+5,37°

В1 101+3,37лл 128+7,20°° 129+7,3100 122+5,69°° 124+5,46°°

В2 105+3,17л 73,6+16,00лл 82,0+12,26л 72,5+15,1лл 62,4+14,9^°

Борцы п 130+12,02 127+8,41 128+9,62 133+7,87 126+11,42

н 128+3,1 125+5,98 139+8,3 131+7,15 127+9,2

В1 115+4,5 92,2+2,19 АЛ ООО 72,7+4,3 ЛЛЛООО 86,8+7,7 ЛЛЛОО 72,5+5,68 ЛЛЛООО

В2 125+4,38 55,7+4,65 ЛЛЛООО 59,7+6,05 лллооо 55,2+5,78 ЛЛЛООО 58,5+4,05 ЛЛЛООО

Лыжники П 114+8,24 106+7,01 102+2,98 125+6,85 103+6,39

Н 106+1,47 117+1,56°°° 115+3,73л° 119+6,08° 116+3,32°

В1 113,7+4,01 81,6+4,21 ллооо 79,4+10,42 84,3+3,58 ЛЛЛООО 83,8+8,66 ОО

В2 103+3,90 76,3+13,47 77,2+11,48 О 73,3+11,78 лло 7б,5±9,74 ло

Примечание: Л - различия достоверны по отношению к фоновым данным р<0,05; ЛЛ - р<0,01; ллл - р<0,001; # - различия достоверны по отношению к содержанию пепсиногена -1 натощак р<0,05; Ш - р<0,01; ###- р<0,001.

Таким образом, нами в процессе исследования установлена разнонаправ-ленность изменений концентрации ферментов крови, обеспечивающих субстратный гидролиз, метаболические потребности организма обследуемых. Установлен ферментативный профиль с характерной динамикой изменения концентрации ферментов в различных условиях функционирования организма обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности.

Применение пищевой нагрузки, а также сочетанного действия пищевой нагрузки и мышечного напряжения оказало существенное влияние на изменение концентрации гидролитических ферментов в постпрандиальный период у обследуемых. Столь же существенные изменения характерны и для восстановительного периода.

выводы

1. Уровень и характер повседневной двигательной активности оказывает существенное влияние на секреторную деятельность желез желудка и поджелудочной железы. В условиях последействия 60-минутной велоэргометрической нагрузки восстановление секреторной деятельности пищеварительных желез в полной мере происходит у спортсменов, развивающих качество выносливости, в меньшей степени у спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества, не происходит у лиц, не адаптированных к действию физической нагрузки.

2. Восстановительный период характеризуется различной реактивностью секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы в ответ на действие стимуляторов гастропанкреатической секреции. Высокая реактивность секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы выявлена у обследуемых с высоким уровнем повседневной двигательной активности.

3. Различия в реактивности желудочных желез проявляются в степени торможения желудочной секреции в ответ на введение в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты. Для спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества характерен высокий исходный уровень базальной и стимулированной желудочной секреции, при этом отмечается наиболее выраженное торможение желудочной секреции в ответ на ацидификацию двенадцатиперстной кишки. У спортсменов, развивающих качество выносливости, при низком исходном уровне желудочной секреции тормозный эффект от дуоденальной ацидифика-ции выражен незначительно или отсутствует совсем.

4. Период последействия физических нагрузок характеризуется гетерохронно-стью восстановительных реакций желудочной секреции. Неодновременность восстановления механизмов секретопродукции пищеварительных желез обусловлена адаптированностью организма к мышечной нагрузке и уровнем повседневной двигательной активности.

5. Последовательность восстановления секреции различных компонентов желудочного сока определяется их устойчивостью к нагрузке: в первую очередь восстанавливается секреция наиболее устойчивых - показателей, характеризующих процессы ферментовыделения, далее, соответственно, менее устойчивых - показателей кислотно-основного баланса и жидкой части секрета.

6. Ферментные взаимоотношения, определяющие метаболические реакции, направленные на регуляцию белкового обмена, характеризуются высокой устойчивостью как в условиях физической нагрузки, так и восстановления. У обследуемых с различной степенью адаптированности к действию мышечного напряжения выявлена обратная зависимость между содержанием пищеварительных ферментов пепсиноген - 1 и - 2 и концентрацией протеолитических ферментов в дуоденальном и желудочном содержимом.

7. Определена динамика восстановления содержания биологически активных веществ в крови: гомонов анаболического (инсулин, тестостерон, соматотро-пин), катаболического (адренокортикотропин, кортизол) ряда, гормонов холи-цистокининового семейства (гастрин), а также гидролитических ферментов: липазы, альфа-амилазы, пепсиногена - 1,-2. Изменения, установленные в дея-

тельности пищеварительных желез, сопряжены с гуморально-гормональными сдвигами.

8. Метаболические сдвиги, возникающие при выполнении физической нагрузки и в процессе восстановления после нее, вызывают изменения в факторах регуляции желудочной и панкреатической секреции, обусловливая изменения в функциональном состоянии секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы. При выполнении нагрузки повышается содержание гастрина и одновременно при усилении катаболических реакций активизируются гормональные реакции, направленные на восстановление. В условиях восстановительного периода усиливается продукция гормонов с выраженной катаболической направленностью, при этом концентрация гормонов, обладающих анаболическим эффектом, снижается. Это в определенной степени определяет изменение секреторной активности пищеварительных желез.

9. Спортивная деятельность, связанная со специфическими изменениями в организме, характеризуется различной степенью напряжения и восстановления. В качестве информативного теста для оценки способности спортсменов к адаптации к различным видам тренировочного стресса возможно использовать эндокринные маркеры: индекс тестостерон/кортизол для выявления способности к восстановлению, индекс кортизол/инсулин как показатель течения компенсаторных реакций и синдрома перенапряжения. Одновременный запуск системных катаболических и локальных анаболических реакций при приспособлении к физической нагрузке в восстановительном периоде характеризуется как адаптивный механизм, позволяющий сократить общие анаболические функции организма и благодаря этому уменьшить энерготраты.

10. Прием пищи приводит к значительному изменению интрамедиарного метаболизма, выражающегося в повышении концентрации инсулина и усилении анаболического индекса тестостерон/кортизол при снижении катаболического индекса кортизол/инсулин. Постпрандиальный период после выполнения физической нагрузки выявил усиление влияние приема пищи на содержание гормонов в крови у спортсменов. В восстановительном периоде продолжает сохраняться установленная тенденция, характеризующая усиление анаболических реакций и снижение катаболических. При этом содержание инсулина в межпищеварительном периоде оставалось высоким.

11. В восстановительном периоде установлены особенности постпрандиальной динамики пищеварительных ферментов крови. В межгрупповом аспекте отмечается повышенное содержание липазы и а-амилазы в крови у спортсменов. Выявлена регулирующая роль нутриентов, обеспечивающих как эндосек-рецию в целом, так и постпрандиальную эмиссию регуляторов - гидролитических ферментов. Прием пищи влияет на концентрацию исследуемых ферментов в межпищеварительном периоде: при низком базальном уровне происходит увеличение концентрации, при высоком - снижение. Установлено снижение содержания пепсиногена - 1 и - 2 в постпрандиальный период.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью оптимизации восстановительных процессов пищеварительной системы после мышечного напряжения при составлении пищевых рационов в условиях учебно-тренировочной деятельности необходимо учитывать выявленные особенности в секреторной деятельности пищеварительных желез у спортсменов высокой квалификации.

2. Установленные у высококвалифицированных спортсменов специфические особенности в секреторной функции пищеварительных желез гастродуоденаль-ного отдела желудочно-кишечного тракта в условиях восстановительного периода указывают на необходимость регламентирования режима питания в процессе спортивной деятельности. Для спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества, прием пищи необходимо осуществлять не ранее чем через 23 часа после интенсивной тренировки, для спортсменов, развивающих качество выносливости - через 1 час.

3. Повышенный уровень ферментовыделения, обнаруженный через 1 и 2 часа после действия нагрузки, может являться агрессивным фактором ульцерогенно-го действия по отношению к слизистой оболочке желудка на фоне недовосста-новления объема желудочного сока. Рекомендуется потребление жидкости, легкоусваеваемых гомогенизированных продуктов углеводного и белкового состава в первые 1-2 часа восстановительного периода.

4. Для определения устойчивости и реактивности механизмов секреции пищеварительных желез при функциональной мышечной пробе рекомендуется использовать дозированную велоэргометрическую нагрузку мощностью 2 Вт на 1 кг массы тела.

5. Обнаруженное повышение чувствительности к инсулину, обусловленное двигательной активностью при эффективных программах физических тренировок, можно использовать с целью оптимизации липидного состава плазмы крови, снижения общей массы жировых отложений и увеличения массы нежировых тканей тела.

6. Использовать в качестве индикатора негативного стресса отношение тесто-стерон/кортизол. Отмечается существенное снижение уровня тестостерона, повышение уровня кортизола при выраженной стрессовой реакции «дистресс» и повышение тестостерона и отсутствие изменений кортизола «эустресс».

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Грязных, A.B. Восстановление секреции пищеварительных желез после мышечной нагрузки / A.B. Грязных - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2010. -188 с.

2. Грязных, A.B. Гормональные и метаболические сдвиги при физической нагрузке и приеме пищи / A.B. Грязных - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2011.-90 с.

Публикации в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. Грязных, A.B. Восстановительные процессы секреторной функции желудка у спортсменов высокой квалификации после мышечной нагрузки / A.B. Грязных И Депонир. рукопись № 982. - М.: ВИНИТИ РАН, 2003. - 17 с.

2. Грязных, A.B. Восстановительные процессы в спорте / A.B. Грязных, Э.Н. Абрамов, Д.А. Корюкин // Вестник Российского гос. мед. ун-та. - 2003. - №2 (28). - С. 237.

3. Данилова, A.B. Взаимосвязь содержания экскреторных и инкреторных желчных кислот и гормонов, регулирующих желудочную секрецию / A.B. Данилова, В.Ф. Чернов, A.B. Грязных // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатоло-гии и колопроктологии - 2004. - T.XIV. - №5. - С. 121.

4. Грязных, A.B. Механизмы регуляции восстановительных процессов секреторной функции желудка у высококвалифицированных спортсменов после напряженной мышечной работы / A.B. Грязных // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. - 2004. - Т. 90. - №8. - С. 260-261.

5. Грязных, A.B. Процессы восстановления секреторной функции желудка после действия мышечной нагрузки у лиц с высоким уровнем двигательной активности / A.B. Грязных // Бюллетень Сибирской медицины. - 2005.- Т. 4. - С. 151.

6. Грязных, A.B. Секреция желудочных желез и содержание желчных кислот у спортсменов высокой квалификации / A.B. Грязных, A.B. Данилова // Вестник УГТУ-УПИ. Серия «Образование и воспитание. Экономика и управление физической культуры и спорта». - 2005. - Т. 2. - № 16 (68). - Вып.5.- С. 39-44.

7. Ерохин, А.Н. Двигательная активность и функциональное состояние вегетативной нервной системы / А.Н. Ерохин, A.B. Грязных, Ю.С. Менщикова II Вестник ЮжноУральского государственного университета. Серия «Образование, здравоохранение, физическая культура». - 2005. - Т. 1. - № 4 (44). - Вып.5. - С.341-343.

8. Жилина, О.Н. Индивидуальные особенности функционирования пищеварительных желез в условиях эмоционального и мышечного напряжения у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности / O.A. Жилина, A.B. Грязных // Вестник ЮжноУральского государственного университета. Серия «Образование, здравоохранение, физическая культура». - 2006. - Т 2. - № 3 (58). -Вып.7. - С.223-225.

9. Грязных, A.B. Секреторная функция желудка у спортсменов при различных функциональных состояниях организма / A.B. Грязных II Вестник ЮжноУральского государственного университета. Серия «Образование, здравоохранение, физическая культура». - 2006. - Т. 2. - № 3 (58). - Вып.7. - С.28-31.

10. Чернов, A.B. Роль желчных кислот в регуляции желудочной секреции / A.B. Чернов, A.B. Данилова, В.Ф. Чернов, A.B. Грязных // Медицинская наука и образование Урала. - 2008. - № 4 (54). - С. 122.

11. Грязных, A.B. Биохимический гомеостаз у спортсменов в условиях восстановления после мышечного напряжения / A.B. Грязных // Вестник международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности. — 2009. - Т. 14. -№2. - С.39-45.

12. Архипова, O.A. Влияние физической нагрузки на секреторную функцию желудка у лиц с различным тонусом автономной нервной системы / O.A. Архипова, J1.H. Смелышева, А.П. Кузнецов, В.И. Кожевников, A.B. Грязных // Вестник международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности. - 2009. - Т. 14. - №2. - С. 15-20.

13. Грязных, A.B. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы в условиях последействия острой физической нагрузки / A.B. Грязных, М.В. Горохова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2010. - Т. 12(33). -№1 (7). -С. 1812-1815.

14. Грязных, A.B. Восстановление панкреатической секреции после действия физической нагрузки / A.B. Грязных, М.В. Горохова // Фундаментальные исследования. - 2011. - №9. - С.40-45.

15. Грязных, A.B. Регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы при восстановлении после острой физической нагрузки /A.B. Грязных // Лечебная физическая культура и спортивная медицина. - 2011. - №7. - С. 27-31.

16. Грязных, A.B. Функциональная взаимосвязь секреции и инкреции гидролитических ферментов в условиях восстановительного периода после мышечного напряжения /A.B. Грязных // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. - 2011. - №4. - С. 298-307.

17. Грязных A.B. Особенности восстановления некоторых показателей желудочной секреции в условиях последействия острой физической нагрузки / A.B. Грязных // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - № 4; URL: www, science-education. m/98-4737.

18. Индекс тестостерон/кортизол как эндокринный маркер процессов восстановления висцеральных систем после мышечного напряжения // A.B. Грязных // Вестник Южно-Уральского государственного университета. Серия «Образование, здравоохранение, физическая культура». - 2011. - Т.2. - № 20 (237). - Вып.27. -С.107-112.

Публикации в научных журналах, сборниках, материалах конференций

1. Кузнецов, А.П. Эвакуация содержимого желудка у человека в покое и после выполнения физической нагрузки / А.П. Кузнецов, В.И. Кожевников, О.Н. Косолапое, A.B. Речкалов, Л.Н. Смелышева, A.B. Грязных // Успехи физиологических наук. - 1994. - № 3. - С.65.

2. Грязных, A.B. Изучение восстановительных процессов секреторной функции желудка после действия мышечной нагрузки у спортсменов / A.B. Грязных // Научный вестник ТМА: материалы Международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья - 99». - Тюмень, 1999. - С.27-28.

3. Кучина, H.B. Иммунный статус и секреторная функция желудка человека в условиях эмоционального напряжения / Н.В. Кучина, Н.В. Нененко A.B. Грязных // Здоровье человека. Материалы III Международного конгресса валеоло-гов, Санкт-Петербург, 23-25 апреля 2002. - СПб., 2002. - С. 267.

4. Грязных, A.B. Восстановительные процессы в спорте / A.B. Грязных, Э.Н. Абрамов, Д.А. Корюкин // Бюллетень РАСМИРБИ. - Вып. 6. - 2002. - С.12.

5. Грязных, A.B. Характеристика восстановительных процессов секреторной функции желудка после мышечного напряжения у спортсменов высокой квалификации / A.B. Грязных, О.Н. Татарникова, Е.А. Базанова // Медико-биологические проблемы физической культуры и спорта в современных условиях: материалы международной научно-практической конференции. Белгород.: Изд-во Белгородского гос. ун-та., 2003. - С. 212.

6. Грязных, A.B. Секреторная функция желудочных желез у лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности после мышечной нагрузки / A.B. Грязных, О.Н. Татарникова, К.А. Урванцев // Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины: сборник тезисов. III Конференция молодых ученых России с международным участием. - М.: Изд. дом «Русский врач». -2004. - С. 367.

7. Грязных, A.B. Механизмы адаптации секреторной функции желудочных желез к действию мышечных желез / A.B. Грязных, О.Н. Татарникова // Материалы Всероссийской научной конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» 11-15 октября 2004 г. - Челябинск: Изд-во ЧГГ1У, 2004. -С.110-114.

8. Грязных, A.B. Динамика изменений секреции желудочных желез и содержание желчных кислот в биологических жидкостях у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активностью / A.B. Грязных, A.B. Данилова // Вестник Курганского государственного университета. - Серия «Физиология, психофизиология, психология». - Вып.1. - Курган: Изд-во Курганского гос. унта, 2004,- С.30-36.

9. Грязных, A.B. Взаимосвязь содержания экскреторных и инкреторных желчных кислот и гормонов, регулирующих желудочную секрецию / A.B. Грязных // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. - 2004. -Т. 14.-№5.-С. 121.

10. Грязных, A.B. Экзаменационный стресс как фактор риска гастроэнтерологической патологии у студентов с различными личностными характеристиками / A.B. Грязных, O.A. Жилина // Альманах «Новые исследования». - 2004. - № 1-2(6-7). - С. 165.

11. Грязных, A.B. Влияние бентонитовой глины на концентрацию ионов натрия и калия в желудочном соке человека / A.B. Грязных, JI.B. Мосталыгина, С.Н. Елизарова // Бюллетень Сибирской медицины. Приложение 1. Тезисы докладов V Сибирского физиологического съезда. - Томск: СибГМУ, 2005. - Т. 4. - С. 62.

12. Грязных, A.B. Процессы восстановления желудочной секреции при гипер-кинезии / A.B. Грязных // Научные труды I Съезда физиологов СНГ под ред. Р.И. Сепиашвили. - М.: Медицина-Здоровье, 2005. - Т.2. - С.87.

13. Грязных, A.B. Влияние мышечного напряжения на содержание минеральных веществ в желудочном соке у спортсменов различной квалификации / A.B. Грязных, И.С. Сорокин, A.B. Костин // Молодежная медицинская наука-2005: материалы IV Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Актуальные вопросы спортивной медицины, ЛФК, физиотерапии и курортологии». 2005. - №3 (16). - С. 37-38.

14. Грязных, A.B. Функциональное состояние пищеварительной системы при спортивной деятельности / A.B. Грязных // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова: тезисы докладов. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007.- С. 204.

15. Грязных, A.B. Дуоденогастральный механизм регуляции пищеварительных желез при гиперкинезии / A.B. Грязных, A.B. Данилова, В.Ф. Чернов // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова: тезисы докладов. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007.- С. 474.

16. Смелышева, JI.H. Влияние экзаменационного стресса на некоторые гормоны у студентов с различным уровнем вегетативного баланса / Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов, Н.В. Сажина, A.B. Грязных // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы II Международной научно-практической конференции, 8-11 октября 2008 г.: в 2 т.- Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2008. Т.2 - С. 222-227.

17. Смелышева, Л.Н. Влияние автономной нервной системы на уровень желудочной секреции при действии физической нагрузки / Л.Н. Смелышева, O.A. Архипова, A.B. Грязных // Современные проблемы гастроэнтерологии: материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения доктора медицинских наук, профессора Якова Давидовича Витебского. - Курган: Изд-во «Дамми», 2009. - С. 31.

18. Грязных, A.B. Гетерохронизм восстановительных процессов пищеварительных желез после мышечного напряжения / A.B. Грязных // Материалы VII Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 160-летию со дня рождения И.П.Павлова (29 сентября-02 октября 2009 г. Санкт-Петербург, Россия). - Спб., 2009. - С. 134-135.

19. Грязных, A.B. Функциональные особенности внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы в условиях восстановления после действия мышечной нагрузки / A.B. Грязных, М.В. Горохова, С.А. Мотовилов // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы III Международной научно-практической конференции, - Челябинск: Изд-во Челябинского гос. пед. ун-та, 2010. - С. 231-234.

20. Горохова, М.В. Разнонаправленность содержания некоторых гормонов в сыворотке крови после выполнения субмаксимальной физической нагрузки / М.В. Горохова, O.A. Архипова, В.И. Кожевников, A.B. Грязных // XXI съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова: тезисы докладов. - М.; Калуга: Типография ООО «Бэст-принт», 2010.- С. 155.

21. Кузнецов, А.П. Нейроэндокринные механизмы регуляции секреции пищеварительных желез при мышечной нагрузке / А.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева, Н.В. Сажина, A.B. Грязных, С.Ф. Панов // Вестник международной

академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности. - 2011. - Т. 16 -№3. - С.134-141.

22. Горохова, М.В. Восстановление ферментовыделительной функции желудка после действия физической нагрузки / М.В. Горохова, A.B. Грязных, М.Ю. Го-лубицкая, В.А. Грязных // Достижения, инновационные направления, перспективы развития и проблемы современной медицинской науки, генетики и биотехнологий: материалы I Международной научно-практической конференции (31 марта 2011 г., г. Екатеринбург). - Екатеринбург, 2011. - С. 78-80.

Выражаю глубокую благодарность и признательность заслуженному деятелю науки РФ, доктору биологических наук, профессору А.П. Кузнецову, кандидату биологических наук, доценту В.А. Грязных, доктору медицинских наук, профессору Л.Н. Смелышевой, кандидату биологических наук, доценту В.И. Кожевникову за консультации, методическое и организационное содействие, оказанные в процессе выполнения работы.

Грязных Андрей Витальевич

ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ СЕКРЕТОРНОЙ АКТИВНОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ ПОСЛЕ ДЕЙСТВИЯ МЫШЕЧНОЙ

НАГРУЗКИ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 2. Н- М. Формат 60х 84 1/16 Бумага тип. № 1 Трафаретная печать Усл. печ. л. Уч-изд. л. Заказ 185 Тираж 400_Бесплатно

РИЦ Курганского государственного университета. 640669, г. Курган, ул. Гоголя, 25. Курганский государственный университет.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Грязных, Андрей Витальевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Секреторная активность пищеварительных желез в различных условиях функционирования организма.

1.1. Секреторная деятельность пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в условиях физиологического покоя.

1.1.1. Функциональная активность желудочных желез в покое.

1.1.2. Функциональная активность поджелудочной железы в покое.

1.2. Влияние физической нагрузки на секреторную деятельность пищеварительных желез.

1.2.1. Влияние физической нагрузки на секреторную активность желудочных желез.

1.2.2. Влияние физической нагрузки на внешнесекреторную активность поджелудочной железы.

1.3. Секреторная деятельность поджелудочной и желудочных желез в условиях восстановления после действия мышечного напряжения.

1.4. Регуляция секреторной функции пищеварительных желез в процессе восстановления.

1.4.1. Гуморально-гормональная регуляция желудочных желез в условиях восстановления после действия мышечного напряжения.

1.4.2. Гуморально-гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика обследуемых.

2.2. Условия проведения исследований.

2.3. Стимуляция пищеварительных желез.

2.4. Методы определения электролитов, ферментов и гормонов.

2.5. Математическая обработка фактических данных.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ВОССТАНОВЛЕНИЯ СЕКРЕТОРНОЙ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ

ГАСТРОДУОДЕНАЛЬНОГО ОТДЕЛА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО

ТРАКТА ПОСЛЕ ДЕЙСТВИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ.

3.1. Секреторная функция пищеварительных желез при различном уровне и специфике повседневной двигательной активности в состоянии физиологического покоя.

3.1.1. Секреторная активность желудочных желез в покое.

3.1.1.1. Объем секрета.

3.1.1.2. Выделение соляной кислоты.

3.1.1.3. Выделение электролитов.

3.1.1.4. Ферментовыделение.

3.1.2. Секреторная активность поджелудочной железы в покое.

3.1.2.1. Объем секрета.

3.1.2.2. Выделение бикарбонатов.

3.1.2.3. Выделение электролитов.

3.1.2.4. Ферментовыделение.

3.2. Влияние физической нагрузки на секреторную деятельность пищеварительных желез.

3.2.1. Влияние физической нагрузки на секреторную активность желудочных желез.

3.2.1.1. Объем секрета.

3.1.2.2. Выделение соляной кислоты.

3.1.2.3. Выделение электролитов.

3.1.2.4. Ферментовыделение.

3.2.2. Влияние физической нагрузки на секреторную активность поджелудочной железы.

3.2.2.1. Объем секрета.

3.2.2.2. Выделение бикарбонатов.

3.2.2.3. Выделение электорлитов.

3.2.2.3. Ферментовыделение.

3.3. Секреторная деятельность пищеварительных желез в условиях восстановления после действия мышечного напряжения.

3.3.1. Секреторная активность желудочных желез в восстановительном периоде.

3.3.1.1. Объем секрета.

3.3.1.2. Выделение соляной кислоты.

3.3.1.1. Выделение электролитов.

3.3.1.4. Ферментовыделение.

3.3.2. Секреторная активность поджелудочной железы в восстановительном периоде.

3.3.2.1. Объем секрета.

3.3.2.1. Выделение бикарбонатов.

3.3.2.3. Выделение электролитов.

3.3.2.4. Ферментовыделение.

3.4. Функциональная взаимосвязь секреции и инкреции гидролитических ферментов в условиях восстановительного периода.

3.4.1 Динамика изменений концентрации гидролитических ферментов крови при восстановлении после мышечного напряжения.

3.4.2. Взаимоотношения гидролитических ферментов в биологических жидкостях организма (сыворотке крови, дуоденальном и желудочном содержимом).

ГЛАВА 4. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕТОРНОЙ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ В ПРОЦЕССЕ

ВОССТАНОВЛЕНИЯ.

4.1. Гормональная регуляция секреторной деятельности желудочных желез.

4.1.1. Гормональная регуляция секреторной функции желудочных желез в условиях физиологического покоя.

4.1.2. Гормональная регуляция секреторной функции желудочных желез в условиях мышечного напряжения.

4.1.3. Гормональная регуляция секреторной функции желудочных желез в условиях восстановления.

4.2. Гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы.

4.2.1. Гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы в условиях физиологического покоя.

4.2.2. Гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы в условиях мышечного напряжения.

4.2.3. Гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы в условиях восстановления.

ГЛАВА 5. ПОСТПРАНДИАЛЬНАЯ ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЙ ГОРМОНОВ, В УСЛОВИЯХ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОСЛЕ СОЧЕТАННОГО ДЕЙСТВИЯ ПИЩЕВОЙ И МЫШЕЧНОЙ НАГРУЗКИ.

5.1. Постпрандиальная динамика изменений эндогенных гормонов в условиях физиологического покоя.

5.2. Постпрандиальная динамика изменений эндогенных гормонов в условиях мышечного напряжения.

5.3. Постпрандиальная динамика изменений эндогенных гормонов в условиях восстановления.

ГЛАВА 6. ПОСТПРАНДИАЛЬНАЯ ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЙ ГИДРОЛИТИЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВ КРОВИ В УСЛОВИЯХ ВОССТАНОВЛЕНА ПОСЛЕ СОЧЕТАННОГО ДЕЙСТВИЯ ПИЩЕВОЙ И МЫШЕЧНОЙ НАГРУЗКИ.

6.1. Межгрупповые различия постпрандиальной динамики гидролитических ферментов крови.

6.2. Динамика восстановления гидролитических ферментов крови в межпищеварительном периоде.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности восстановления секреторной активности пищеварительных желез после действия мышечной нагрузки"

Актуальность работы. Изучение особенностей адаптации человека к различным факторам внешней среды является чрезвычайно важным направлением в современной физиологии в связи с необходимостью выявления механизмов и путей формирования, определения критериев оценки и поиска оптимальных методов повышения резервных возможностей организма (JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, 1990; Н.А. Агаджанян, 2002; В.И. Медведев, 2003; Н.И. Волков, 2010; Н. Teschemacher, 2003).

Проблеме адаптации к различным воздействующим на организм факторам, а также изучению компенсаторно-приспособительных изменений на различных уровнях организации биологических систем посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных ученых (В.П. Казначеев, 1980; Ф.З. Меерсон, 1988; К.В. Судаков, 2004;Д.З. Шибкова и др., 2006; А.П. Исаев и др., 2010; R.J. Shepard, 2003, Н. Teschemacher et al., 2003).

Однако необходимо учитывать, что при неправильных подходах к использованию двигательной активности она может также оказывать негативное воздействие (Р.А. Абзалов и др., 2003; А.И. Зиятдинова, 2009; В.И. Киселев, 2010; С. Simsh et al., 2002; J.M. Steinacker et al., 2004). В этом случае спорт превращается в экстремальный фактор, требующий мобилизации функциональных резервов и компенсаторно-приспособительных механизмов, контролируемых регуляторными системами (Р.С. Суздальницкий, 2003; Ю.В. Высочин и др., 2007; С.М. Разинкин, 2010; В.К. Pedersen et al., 2000;

M. Fleshner et al., 2003). Двигательная активность подвергает механизмы поддержания нормального функционирования организма серьезной проверке.

Для получения положительных результатов и исключения отрицательного влияния двигательной активности большое значение имеет знание морфофункциональных изменений в системах, индуцированных двигательной активностью (А.С. Солодков и др., 1996; Н.А. Фомин и др., 2003; Я.В. Латюшин, В.И. Павлова, 2009; R. Gatti, 2008).

Актуальным вопросом физиологических исследований по проблемам адаптации является выяснение адекватности реагирования и функциональной устойчивости систем организма при действии на него мышечного напряжения. Функциональная устойчивость рассматривается как способность организма сохранять достаточно высокую активность функционирования физиологических систем в течение длительного времени, чтобы обеспечить выполнение функций и избежать нарушения гомеостазиса (Р. Мохан, 2001; Ю.В. Высочин и др., 2007; Т.В. Попова и др., 2007; А.С. Fry et al., 2001; F. Maso et al., 2004). Естественно, что чем продолжительнее напряжение, тем больше достигаемый результат зависит от функциональной устойчивости организма.

В связи с этим пристального внимания заслуживает изучение функциональной устойчивости желудочно-кишечного тракта при влиянии на него стресс-факторов в виде острой и хронической физической нагрузки. Это является весьма актуальной задачей, представляющей большой теоретический интерес и имеющей важное практическое значение. Более того, в соответствии с классическими представлениями о развитии генерализованного адаптационного синдрома автора теории о стрессе Г. Селье именно функциональные изменения на уровне желудочно-кишечного тракта рассматриваются как одни из показателей уровня влияния стресс-фактора на организм (К.В. Смирнов, A.M. Уголев, 1981; А.П. Кузнецов и др., 2004; В.В. Меныпуткин, Ю.В. Наточин, 2007; A. Jacob, 2004; F. Carlsson et al., 2006).

Еще более актуальным и менее изученным остается вопрос о восстановительных процессах изучаемой системы.

Существенное увеличение объема и мощности физических нагрузок в современном спорте привело к значительному возрастанию энергозатрат организма. Выявление особенностей метаболизма в процессе ассимиляции нутриентов на клеточном и субклеточном уровне дало возможность определить потребности спортсмена в отдельных компонентах пищевого рациона, установить их оптимальные соотношения, необходимые для увеличения физической работоспособности, ускорения процессов адаптации к нагрузкам и влиянию негативных факторов внешней среды, активизации процессов восстановления организма (A.M. Уголев, 1985; Г.К. Шлыгин, 2001; А.П. Кузнецов и др., 2004; В.Н. Цыган, 2005; Г.Ф. Коротько, 2007, 2010; А.Д. Минигалин, 2010; A.B. Анохина, 2010; D.D. Burton et al., 2005; М.Р. Hardy et al., 2005).

Раскрытие механизмов реактивности при восстановлении функциональной активности пищеварительной системы и прежде всего ее гастродуоденального отдела после действия мышечного напряжения позволит в значительной мере влиять как на сам процесс последействия, так и на его временные параметры. Кроме того, понимание механизмов действия мышечного напряжения и восстановления после него на деятельность пищеварительной системы, ее реактивность и устойчивость в условиях приема пищи позволит избежать негативных последствий влияния мышечного напряжения на организм человека, поможет выработать оптимальный режим питания в условиях учебно-тренировочной деятельности.

На современном этапе отмечается недостаточная изученность вопроса о гормональных механизмах регуляции секреторной функции пищеварительных желез при хроническом стрессе в виде постоянно действующего мышечного напряжения. Имеются противоречивые сведения об уровнях содержания гормонов системы гипофиз - кора надпочечников, половых желез, экзокринной части поджелудочной железы, АПУД - системы при хроническом стрессе, вызванном гиперкинезией (О.С. Радбиль, С.Г. Вайнштейн, 1973; П.К. Климов, 1987; В.Т. Ивашкин и др., 1987; В.И. Овсянников 2003; Н.В. Александрова,

2006; П.А. Каменова, 2006; Л.П. Филаретова и др., 2007; С.А. Кетлинский, 2008; В.И. Мазуров, 2008; У.Дж. Кремер, А.Д. Рогол, 2008; A. Asakawa et al., 2005; A. Chandel et al., 2008). Также противоречивы сведения об участии гуморально - гормональных механизмов (факторов) регуляции в обеспечении резистентности организма к неблагоприятному действию гиперкинезии (А.А. Виру, 1983; Р.А. Тигранян и др., 1990; А.П. Кузнецов и др., 2004; И.Е. Трубицина, 2006; Л.В. Винокурова и др., 2007; Е.А. Стаценко, 2008; Yin Лап - chun, 2005; P. Alia et al., 2006). По-прежнему остаются открытыми вопросы ферментативных и гормональных взаимоотношений в условиях специфического динамического действия пищи как фактора коррекции повреждающего действия гиперкинезии на пищеварительную систему организма человека (Л.Н. Смелышева, 2005; Г.Ф. Коротько, 2010; F. Tipton et al. 2001; A. Williams et al. 2002; G. Kimball, К. Jefferson, 2002).

В связи с отсутствием систематизированных данных о процессах восстановления функций пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в условиях острой и хронической гиперкинезии актуальным является изучение секреторной активности поджелудочной и желудочных желез у лиц с различным уровнем и спецификой двигательной активности при восстановлении после мышечной нагрузки. Указанные предпосылки определили цель и направления настоящего исследования.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

В связи с поставкой данной цели были определены следующие задачи:

6. Определить динамические изменения секреции гормонов катаболического-анаболического ряда и пищеварительных ферментов в сыворотке крови при действии пищевой и мышечной нагрузок в условиях восстановления после физического напряжения.

3. Выявлены различия функциональной устойчивости механизмов секреции различных ингредиентов желудочного и поджелудочного соков при действии физической нагрузки и в условиях восстановления. Наибольшая устойчивость секреторных механизмов пищеварительных желез выявлена у спортсменов, тренирующихся с развитием качества выносливости (лыжников).

4. Определена гетерохронность восстановления реакций желудочной и поджелудочной секреции после действия физических нагрузок. Неодновременность восстановления механизмов секреции различных ингредиентов желудочного и поджелудочного сока проявляется в восстановлении сначала ферментовыделения, позже восстанавливается электролитный и кислотный состав пищеварительных соков.

5. Обнаружена обратная зависимость между содержанием пищеварительных ферментов пепсиноген-1 и -2 в сыворотке крови и концентрацией протеолитических ферментов в дуоденальном и желудочном содержимом у обследуемых с различной степенью адаптированности к действию мышечного напряжения.

8. Выявлено, что прием пищи приводит к повышению концентрации инсулина и усилению анаболического индекса тестостерон/кортизол при снижении катаболического индекса кортизол/инсулин. В условиях восстановления после физической нагрузки отмечено усиление влияние приема пищи на содержание гормонов в крови у лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности.

9. Выявлена регулирующая роль нутриентов на постпрандиальную эмиссию регуляторов - гидролитических ферментов. Прием пищи влияет на концентрацию ферментов в межпищеварительном периоде: при пониженном базальном уровне ферментов происходит увеличение их концентрации, при повышенном - снижение. Установлено снижение содержания пепсиногена-1 и -2 в условиях приема пищи белкового состава.

Для специалистов в области спортивной физиологии и спортивного питания большой интерес имеют данные о ряде специфических изменений в секреторной деятельности гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта, определенных метаболическими потребностями организма при выполнении нагрузок, а также в период восстановления. Эти данные могут быть использованы с целью коррекции учебно-тренировочного процесса, режима питания, восстановления после физической нагрузки.

Для специалистов в области клинической медицины определенный интерес представляют сведения о степени взаимоотношений ферментного состава: изменениях протеолитической, амилолитической активности, активности липидов как в сыворотке крови, так и полостном содержимом гастродуоденалыюго отдела желудочно-кишечного тракта в состоянии относительного мышечного покоя, при действии мышечного напряжения и в условиях восстановления после нагрузки.

Данными диссертационной работы могут быть дополнены положения о применении физических нагрузок различного объема и интенсивность в качестве оптимизирующего фактора секреторной функции пищеварительных желез желудочно-кишечного тракта. Знание закономерностей восстановления функций желудочно-кишечного тракта после физических нагрузок позволяет корректировать и оптимизировать режим питания и восстановления после физических нагрузок. На основании исследований гетерохронии восстановления возможно обоснование влияния предшествующей нагрузки на последующую, определение надежных критериев готовности к повторной работе. Изучение этапов последействия нагрузок позволяет обосновать оптимальный режим сочетания тренировочных занятий с отдыхом и обеспечить целесообразное планирование процесса спортивных тренировок.

Результаты диссертационного исследования используются в работе клинического центра гастроэнтерологии областной клинической больницы г. Кургана, ФГБУ «Российского научного центра Восстановительной травматологии и ортопедии им. академик Г.А. Илизарова», областного врачебно-физкультурного диспансера, вузовско-академической лаборатории «Физиология экстремальных состояний» Курганского государственного университета, при чтении лекционных курсов в Курганском, Тюменском государственном университете, Шадринском государственном педагогическом институте, школе и училище олимпийского резерва г. Кургана.

Тема диссертационного исследования связана с одним из основных направлений научно-исследовательской работы ФГБОУ ВПО «Курганский государственный университет» кафедры анатомии и физиологии человека по проблеме «Физиологические механизмы адаптации систем организма для лиц с различным психологическим профилем и уровнем двигательной активности к действию экстремальных факторов» (номер государственной регистрации

01.2.00611546). Исследования проводились на базе вузовско-академической лаборатории физиологии экстремальных состояний (зав. лабораторией д-р. мед. наук, профессор Л.Н. Смелышева) Курганского государственного университета в 1993-2011 гг. Диссертационное исследование проведено в рамках реализации аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы» № 1.2.11.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Грязных, Андрей Витальевич

выводы

1. Уровень и характер повседневной двигательной активности оказывает существенное влияние на секреторную деятельность желез желудка и поджелудочной железы. В условиях последействия 60 - минутной велоэргометрической нагрузки восстановление секреторной деятельности пищеварительных желез в полной мере происходит у спортсменов, развивающих качество выносливости, в меньшей степени - у спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества, не происходит у лиц, не адаптированных к действию физической нагрузки.

3. Различия в реактивности желудочных желез проявляются в степени торможения желудочной секреции в ответ на введение в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты. Для спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества, характерен высокий исходный уровнь базальной и стимулированной желудочной секреции, при этом отмечается наиболее выраженное торможение желудочной секреции в ответ на ацидификацию двенадцатиперсной кишки. У спортсменов, развивающих качество выносливости, при низком исходном уровне желудочной секреции тормозный эффект от дуоденальной ацидификации выражен незначительно или отсутствует совсем.

4. Период последействия физических нагрузок характеризуется гетерохронностью восстановительных реакций желудочной секреции. Неодновременность восстановления механизмов секретопродукции пищеварительных желез обусловлена адаптированностью организма к мышечной нагрузке и уровнем повседневной двигательной активности.

5. Последовательность восстановления секреции различных компонентов желудочного сока определяется их устойчивостью к нагрузке: в первую очередь восстанавливается секреция наиболее устойчивых показателей, характеризующих процессы ферментовыделения, далее, соответственно, менее устойчивых показателей кислотно-основного баланса и жидкой части секрета.

6. Ферментные взаимоотношения, определяющие метаболические реакции, направленные на регуляцию белкового обмена, характеризуются высокой устойчивостью как в условиях физической нагрузки, так и восстановления. У обследуемых с различной степенью адаптированности к действию мышечного напряжения выявлена обратная зависимость между содержанием пищеварительных ферментов пепсиноген 1 и 2 и концентрацией протеолитических ферментов в дуоденальном и желудочном содержимом.

7. Определена динамика восстановления содержания биологически активных веществ в крови: гормонов анаболического (инсулин, тестостерон, соматотропин), катаболического (адренокортикотропин, кортизол) ряда, гормонов холицистокининового семейства (гастрин), а также гидролитических ферментов: липазы, а-амилазы, пепсиногена 1, 2. Изменения, установленные в деятельности пищеварительных желез, сопряжены с гуморально-гормональными сдвигами.

8. Метаболические сдвиги, возникающие при выполнении физической нагрузки и в процессе восстановления после нее, вызывают изменения в факторах регуляции желудочной и панкреатической секреции, обусловливая изменения в функциональном состоянии секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы. При выполнении нагрузки повышается содержание гастрина и одновременно при усилении катаболических реакций активизируются гормональные реакции, направленные на восстановление. В условиях восстановительного периода усиливается продукция гормонов с выраженной катаболической направленностью, при этом концентрация гормонов, обладающих анаболическим эффектом, снижается. Это в значительной степени определяет изменение секреторной активности пищеварительных желез.

10. Прием пищи приводит к значительному изменению интрамедиарного метаболизма, выражающегося в повышении концентрации инсулина и усилении анаболического индекса тестостерон/кортизол при снижении катаболического индекса кортизол/инсулин. Постпрандиальный период после выполнения физической нагрузки выявил усиление влияния приема пищи на содержание гормонов в крови у спортсменов. В восстановительном периоде продолжает сохраняться установленная тенденция, характеризующая усиление анаболических реакций и снижение катаболических. При этом содержание инсулина в межпищеварительном периоде оставалось высоким.

11. В восстановительном периоде установлены особенности постпрандиальной динамики пищеварительных ферментов крови. В межгрупповом аспекте отмечается повышенное содержание липазы и а-амилазы в крови у спортсменов. Выявлена регулирующая роль нутриентов, обеспечивающих как эндосекрецию в целом, так и постпрандиальную эмиссию регуляторов -гидролитических ферментов. Прием пищи влияет на концентрацию исследуемых ферментов в межпищеварительном периоде: при низком базальном уровне происходит увеличение концентрации, при высоком снижение. Кроме того, установлено снижение содержания пепсиногена 1 и 2 в постпрандиальный период.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение процессов восстановления функций органов и систем организма после действия возмущающих факторов является одной из центральных и сложных проблем в современной физиологии и медицине и имеет большое практическое значение.

В процессе восстановления можно выделить ряд общефизиологических закономерностей. В настоящее время в связи со значительной интенсификацией мышечных нагрузок приобретает исключительное значение исследование закономерностей восстановления, а также поиск путей и средств, повышающих эффективность отдыха. Кроме того, изучение процессов восстановления имеет самостоятельное значение, так как основные морфофункциональные изменения, обеспечивающие рост спортивной работоспособности, происходят в послерабочий период. Имеется значительное количество работ, посвященных особенностям функционирования в условиях восстановления сердечнососудистой, дыхательной, эндокринной, нервной системы после воздействия на них различных стресс-факторов (H.H. Яковлев, 1978; В.П. Луговцев, 1987; В.М. Волков, 1990; А.П. Исаев, 2003,2010; Н.И. Волков, 2010; Y. Hu et al., 2004; А. Harper et al., 2008). Восстановительный период с позиции теории автоматического регулирования является переходным процессом, для которого характерно гетерохронное восстановление как всей функциональной системы в целом, так и следовых процессов последействия между показателями различных функций. H.H. Яковлев (1978), изучая процессы восстановления, нашел, что после физических нагрузок восстановление гликогена, одного из основных источников энергии, происходит, прежде всего, в головном мозге, позднее в сердце, затем в работающих мышцах и печени. Факт более быстрого восстановления источников энергии в наиболее важных органах и системах указывает на то, что в общей системе функционирования наиболее существенные и ведущие связи восстанавливаются быстрее, что в целом и определяет эффективность восстановления. Гетерохрония восстановления определяется в некоторой степени избирательным характером влияния физических упражнений на организм. С позиции системного подхода к организму каждая тренировочная нагрузка в зависимости от энергетической направленности, режима работы мышц оказывает дифференцированное воздействие на восстановительные процессы. Неодновременный характер восстановления имеет определенный биологический смысл, так как изменения обмена веществ определяют продолжительность послерабочих изменений органа. Эти сдвиги влияют на ход восстановления рабочих структур, обусловливая их неодинаковую готовность к повторной мышечной деятельности.

При изучении течения процессов восстановления (И.П. Павлов, 1951; H.H. Яковлев, 1978; В.М. Волков, 1990; О.М. Мирзоев, 2000; М.Г. Ткачук, 2007; А.П. Исаев, 2010; A. Landor, 2006; I. Marchand, 2007) была выявлена фазность работоспособности и процессов восстановления. Установлено, что работоспособность изменяется волнообразно: после нагрузки следует период пониженной работоспособности, затем период, соответствующий исходному уровню, после чего наступает фаза повышенной работоспособности (сверхвосстановление), далее идет повторное снижение активности. H.H. Яковлевым (1978) обнаружено наличие источников энергии в период отдыха. После мышечного напряжения наблюдается повышение энергетического обмена, усиление кровообращения, активация других функций, определяемых необходимостью восполнения израсходованных источников энергии. В период отдыха активируются процессы синтеза белка, происходит сверхвосстановление источников энергии как проявление феномена суперкомпенсации.

Согласно представлениям П.К. Анохина (1975), саморегуляция биосистемы обеспечивается взаимодействием противоположно направленных процессов, один из которых способствует сохранению гомеостаза, а другие корректируют уровень функционирования биологических систем в соответствии с сигналами из окружающей среды. В процессе восстановления нарушенного равновесия в организме используются генетически детерминированные программы адаптации, а также реализуются новые программы, возникающие в рамках функциональных резервов системы. При этом самонастраивающиеся системы выбирают лучший вариант решения в ответ на воздействие, проявляя тем самым адаптационный характер саморегуляции, в основу которой положен принцип полезности результата действия биосистемы. Поскольку способность адаптации определяется генотипом, то механизмы ее совершенствуются в процессах онтогенеза.

В основе восстановления работы функциональных систем лежат адаптационные изменения. Считается, что чем более адаптирована система к воздействию того или иного экстремального фактора, чем меньшие изменения наблюдаются в ее деятельности, тем меньше период, за который данная система придет к оптимальному уровню функционирования после действия данного фактора. Пищеварительная система как одна из систем, участвующих в восполнении энергетических, пластических затрат организма в процессе адаптации к мышечным нагрузкам, характеризуется определенными изменениями (А.А. Плешаков, 1974, 2008; Т.П. Свистун, 1975; К.В. Смирнов, 1990; А.П. Кузнецов, 1985, 2004; М.Г. Пшенникова, 2002; И.А. Веснина, 2002; Б.В. Афонина, 2003; С.Ф. Панов, 2010; Markiewicz et al., 1979; В. Glace et al., 2002; Xiongwei Zhu, 2004).

Экспериментальные исследования секреторной функции желудка и поджелудочной железы у человека при острой гиперкинезии позволили вскрыть ряд специфических адаптационных изменений в функциональном состоянии пищеварительных желез у лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности, а также выявить у них характерные особенности в механизмах нейрогуморальной регуляции секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы, благодаря которым и осуществляются секреторные адаптационные перестройки пищеварительных желез к возрастающему уровню двигательной активности.

Представленные данные позволяют считать, что уровень повседневной двигательной активности со свойственными ему метаболическими реакциями и нейрогуморальными механизмами регуляции функций организма лежит в основе адаптационных перестроек в деятельности секреторного аппарата пищеварительных желез.

У людей с высоким уровнем повседневной двигательной активности наблюдается повышение реактивности секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы в ответ на действие субмаксимальных раздражителей пищеварительных желез. Биологическая целесообразность такой формы адаптации пищеварительных желез к действию субмаксимальных раздражителей (каковыми является большинство питательных веществ) объяснима. Высокая реактивность пищеварительных желез позволяет за короткий временной промежуток обеспечить гидролитическое расщепление значительного количества органических нутриентов. Это особенно важно при высоком уровне энергетического обмена, который имеет место при гиперкинезии (А.П. Кузнецов, JI.H. Смелышева, 2004, 2007; A.A. Плешаков, 2009; С.Ф. Панов, 2010; W.J. Kraemer, 2003).

Исследование пищеварительной функции желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в зависимости от уровня и специфики повседневной двигательной активности человека позволило установить наличие специфических изменений в деятельности желудка и поджелудочной железы в зависимости от характера и специфики повседневных мышечных упражнений. Эти изменения проявляются как в условиях физиологического покоя при выполнении физических упражнений, так и в процессе восстановления после действия мышечного напряжения.

В условиях мышечного покоя выраженные сдвиги обнаружены в функциональном состоянии секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы. Выявлены отличия в уровне тощаковой, базальной и стимулированной секреции у обследуемых с различным уровнем повседневной двигательной активности. Применение различных методов зондирования (гастральное, гастродуоденальное), изучение желудочной секреции в условиях ее стимуляции 200 мл 10 %-м отваром сухой капусты, а также исследование секреторной функции желудка при введении в двенадцатиперстную кишку 10 мл 0,5 %-го раствора соляной кислоты у спортсменов высокой квалификации и лиц, не занимающихся спортом, позволило установить различия в секреторной функции желудка, характерные для базальной и стимулированной субмаксимальным раздражителем желудочной секреции.

Исследования с введением в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты при гастродуоденальном зондировании показали, что наиболее выраженный тормозный эффект в ответ на ацидификацию двенадцатиперстной кишки раствором соляной кислоты отмечается у обследуемых в отношении тех показателей, для которых на субмаксимальный раздражитель желудочной секреции в условиях гастрального зондирования был определен самый высокий секреторный эффект. Напротив, при низком уровне желудочной секреции ацидификация двенадцатиперстной кишки не оказывала существенного торможения на функциональное состояние секреторного аппарата желудка. Изучение панкреатической секреции выявило большую ферментативную активность дуоденального содержимого у обследуемых с высоким уровнем повседневной двигательной активности.

Совокупность установленных фактов дает основание полагать, что у обследуемых с различным уровнем повседневной двигательной активности в зависимости от специфики используемых физических нагрузок изменялась реактивность желудочных желез на действие раздражителей, вызывающих субмаксимальную желудочную и панкреатическую секрецию. Выявленные различия в реактивности секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы у обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности могут определяться, прежде всего, особенностями метаболических реакций в организме, возникающими в результате систематических занятий физическими упражнениями (А.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева, 2004, 2007; A.A. Плешаков, 2009; A.A. Анохина, 2010).

Выявленное в условиях мышечного покоя изменение реактивности секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы в ответ на действие субмаксимальных стимуляторов секреции пищеварительных желез, каковыми является большинство питательных веществ, у лиц с различным уровнем повседневной активности обеспечивается гуморальным комплексом, включающим усиленную активность гормонов катаболического ряда, а также полипептидные гормоны: гастрин и соматотропин. Повышение функционального состояния секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы у лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности за счет усиления ферментативного потенциала обеспечивает быстрый и качественный гидролиз пищевых веществ, создавая необходимые условия для больших энерготрат, свойственных занятиям видами спорта, связанными с развитием качаства выносливости.

Для того чтобы составить более полное представление об адаптационных изменениях и возможностях секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности, проводилось исследование секреторных реакций пищеварительных желез в ответ на выполнение дозированных мышечных нагрузок. Мышечное напряжение широко используется для определения функционального состояния, резервных возможностей и устойчивости различных органов и систем организма к действию мышечного напряжения (И.В. Аулик, 1990; Л.Х. Гаркави, 1990; Л. Спрайет, 1998; Г.П. Степанова и др., 2009; С.М. Разинкин, 2010; М. Овге^аагё й а1., 2009).

После выполнения физической нагрузки было выявлено снижение тощаковой желудочной секреции (при гастральном и гастродуоденальном зондировании) у лиц, не адаптированных к физической нагрузке. Причем в большей степени тощаковая секреция снижалась при гастродуоденальном зондировании. При действии дозированной нагрузки наблюдались выраженные различия желудочной секреции в ответ на введение субмаксимального стимулятора в желудок и раствора соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием нагрузки стимулированная желудочная секреция незначительно снижалась, в то время как при ацидификации двенадцатиперстной кишки увеличивалась. В большей степени изменение затронуло выделение жидкой части секрета, соляной кислоты, ферментов. Эти изменения, по мнению А.П. Кузнецов и др. (2004), в определенной мере связаны с ослаблением тормозного влияния секретина на желудочную секрецию и с усилением симпатических влияний на желудочные железы при выполнении физической нагрузки.

Характерно, что устойчивость различных секреторных элементов желудка к дозированной нагрузке была неодинакова. Наиболее чувствительны к действию нагрузки были механизмы выделения жидкой части секрета и соляной кислоты, а менее чувствительны - процессы секреции пепсиногена. Особого внимания заслуживает протеолитическая активность желудочного сока, поскольку это интегративный показатель, отражающий уровень гидролиза белков в желудке. Протеолитическая активность зависит от рН сока, количества ферментного субстрата, а также наличия ингибиторов и активаторов ферментов. Под влиянием дозированной нагрузки этот показатель снижался, особенно при гастральном зондировании. Его значения увеличивались при гастродуоденальном зондировании в условиях базальной, а еще больше в стимулированной секреции.

Иначе действовала мышечная нагрузка на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы. В условиях базальной секреции наблюдали увеличение активности а-амилазы, общей протеолитической активности, в условиях стимулированной секреции отмечалось увеличение активности а-амилазы, липазы. Валовая продукция липазы значительно превосходила показатели ферментов в покое. Однонаправленность и наибольший рост показателя обнаружен в отношении а-амилазы у всех групп обследуемых.

Таким образом, после выполнения мышечной нагрузки выявлено усиление внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы, в то время как функциональная активность желудочных желез была несколько снижена.

Заслуживает внимания и тот факт, что адаптационная перестройка секреторной функции желудка и поджелудочной железы у спортсменов в покое и после выполнения дозированной нагрузки обеспечивалась через изменение объема секрета и концентрации в нем неорганических и органических компонентов. В условиях покоя у спортсменов, тренирующихся на выносливость, выявлена гиперфункция желудка и поджелудочной железы, которая обеспечивалась увеличением объема секреции и концентрации ферментов.

Особый интерес представляло изучение секреторных взаимоотношений пищеварительных желез у спортсменов в покое, при действии мышечной нагрузки и в процессе ее последействия. Физическая нагрузка в зависимости от объема и интенсивности может вызывать гипо- и гиперфункцию секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы (А.П. Кузнецов и др., 2004; С.Ф. Панов и др., 2010; В. Glace et al., 2002; Xiongwei Zhu, 2004). От согласованной деятельности пищеварительных желез гастродуоденального отдела зависит, будет ли этот отдел устойчив к функциональным нарушениям. Для выяснения секреторных взаимоотношений желудка и поджелудочной железы определяли коэффициент, отражающий отношение бикарбонатов поджелудочного сока к соляной кислоте желудочного сока. Этот коэффициент показывает степень нейтрализации бикарбонатами поступающей в двенадцатиперстную кишку из желудка соляной кислоты. В покое этот коэффициент в условиях базальной секреции составлял 1-3, в условиях стимулированной секреции - 1-4,5. Величину этого коэффициента изменяла мышечная нагрузка. Снижение коэффициента до 1-2,5 после физической нагрузки в условиях стимулированной секреции было обусловлено угнетением секреции бикарбонатов поджелудочной железы и высоким уровнем кислотовыделения желудка. Период после нагрузки показал восстановление данного коэффициента у спортсменов. Вообще же вариант со сниженными показателями соотношения бикарбонаты/соляная кислота может приводить к длительному закислению содержимого двенадцатиперстной кишки, что при частом повторении может служить причиной возникновения функциональных изменений в гастродуоденальном отделе. В связи с этим определение индекса бикарбонаты/соляная кислота в покое, при действии мышечной нагрузки и в условиях восстановления после нее служит прогностическим тестом функционального состояния желудка и поджелудочной железы спортсменов, которым приходится преодолевать частые мышечные напряжения.

Пища, проходящая через желудочно-кишечный тракт, подвергается поэтапному расщеплению пищеварительных ферментов до простых мономеров, пригодных к всасыванию, а затем к включению в обмен веществ. Последовательность этих реакций обеспечивается особым образом сформировавшимися в процессе эволюции пищеварительными ферментами, которые образуют пищеварительные цепи (A.M. Уголев, 1978; Г.Ф. Коротько, 2010).

Результаты исследований свидетельствуют о том, что у обследуемых с различным уровнем повседневной двигательной активности в покое наблюдали достаточно выраженные компенсаторные ферментные перераспределения в соответствующих пищеварительных цепях. Так, например, у обследуемых контрольной группы при низких значениях общей протеолитической активности в желудочном соке наблюдали более высокое содержание суммарной протеолитической активности в панкреатическом секрете. Такой вариант дублирования гидролиза пищевых веществ значительно повышает надежность работы желудочно-кишечного тракта при действии стрессорных факторов и обеспечивает своевременное поступление нутриентов в организм. Причем у лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности даже объемные мышечные нагрузки не тормозят гидролиз белков, жиров и углеводов как в желудочном, так и панкреатическом секрете. То есть создаются условия пополнения фонда продуктов расщепления этих веществ, что особенно важно при действии мышечного напряжения.

Изучаемая нами динамика процессов восстановления желудочной секреции после мышечного напряжения позволила вскрыть некоторые особенности «конструктивного периода». В работах Ф.З. Меерсона,

М.Г. Пшенниковой (1988) было доказано, что адаптированность органа или системы определяется не только снижением сдвигов, произошедших под действием физической нагрузки, но и скоростью восстановления работоспособности системы до состояния, предшествующего воздействию. Проведенные ранее исследования A.M. Уголева (1961, 1974), А.П. Кузнецова (1985, 2004) показали, что если на первых этапах адаптации к действию мышечного напряжения отмечается увеличение объема сока, то по мере роста тренированности спортсменов наблюдается увеличение концентрации различных компонентов секрета, что считается наиболее экономичным и эффективным.

Установлено, что процесс восстановления исследуемых параметров желудочного сока, отражающих его кислото -, ферментовыделение, зависит от степени адаптированности к действию мышечного напряжения. В зависимости от уровня и специфики повседневной двигательной активности обследуемых показано, что период последействия нагрузки характеризуется различной степенью восстановления исследуемых показателей желудочной секреции. Не обнаружено восстановления концентрации пепсиногена, протеолитической активности и объема желудочного сока у лиц, не адаптированных к действию физической нагрузки. Тогда как для спортсменов установлено восстановление исследуемых показателей, причем в некоторых случаях обнаруживается их существенное увеличение относительно фоновых значений.

Период после физической нагрузки позволил вскрыть особенности компенсаторных реакций, присущих восстановительному периоду. Достаточно четко отмечено, что при снижении показателей в условиях гастрального зондирования, при ацидификации слизистой двенадцатиперстной кишки раствором соляной кислоты эти показатели, характеризующие различные стороны секреторного процесса, как правило, увеличиваются. Данная закономерность (снятие тормозного влияния на секрецию) присуща не всем группам обследуемых, т.е. наблюдаются различия в ее реализации в зависимости от уровня и специфики повседневной двигательной активности.

Установлено, что в условиях восстановления через 1 час рН желудочного сока составило 1,4±0,08 при стимуляции, тогда как в условиях ингибирования этот показатель соответствовал 1,3±0,06, через 2 часа, соответственно, при стимуляции - 1,56±0,09, при действии ингибитора - 1,7±0,06. Подобная картина характерна и для показателя концентрации соляной кислоты. Если через 1 час отдыха в условиях гастрального зондирования концентрация соляной кислоты составила 66,9±7,04 ммоль/л, то при гастродуоденальном зондировании - 68,4±6,06 ммоль/л. Анализ 2 - часового периода последействия нагрузки также показал, что введение ингибитора желудочной секреции в двенадцатиперстную кишку не вызывало значимых изменений концентрации соляной кислоты желудочного сока у лыжников. Аналогичные изменения отмечены при изучении особенностей ферментовыделения у обследуемых. В восстановительном периоде через 1 час не выявлено существенных изменений протеолитической активности у лыжников в условиях гастродуоденального зондирования по отношению к аналогичным показателям, полученным при гастральном зондировании. Тогда как через 2 часа наблюдается уже усиление (р<0,01) ферментовыделения в условиях гастродуоденального зондирования по сравнению с условиями гастрального зондирования.

Таким образом, в условиях срочного восстановительного периода наблюдается проявление адаптивного механизма, связанного со спецификой двигательной активности (значительными по объему и продолжительности физическими нагрузками, характерными для спортсменов, развивающих качество выносливости). Данный механизм позволяет обеспечить пищеварительные функции в условиях последействия нагрузки.

Исследование восстановительного периода внешнесекреторной функции поджелудочной железы показало зависимость происходящих изменений в деятельности исследуемых структур желудочно-кишечного тракта от степени адаптированности обследуемых к действию мышечного напряжения. Так, в отношении обследуемых спортсменов, чья спортивная деятельность связана с развитием качества выносливости и выполнением продолжительных и достаточно интенсивных физических нагрузок, установлено однонаправленное изменение функциональной активности поджелудочной железы. Выражается это в усилении всех составляющих панкреатического секрета и, прежде всего, ферментного потенциала. Для спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества, усиление функциональной активности, определяющее в конечном итоге восстановление, также присуще. Обращает на себя внимание изложенный еще основоположниками теории о закономерностях восстановления (Ю.В. Фольборт, 1952; В.П. Луговцев, 1987; В.М. Волков, 1990; ТР. АЪйатеп, 2003; N. ЮтЬег, 2003; У. Ни У, 2004) установленный факт того, что после действия раздражителя наблюдается фаза суперкомпенсации (сверхвосстановление), биологическая роль которой заключается в расширении функциональных резервов организма вследствие функциональных и структурных перестроек, осуществляющихся в процессе восстановления. Существенное усиление ферментовыделения, бикарбонатной активности и других факторов, обеспечивающих внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы у спортсменов в условиях 2-часового восстановительного периода, связывается с данной закономерностью, отражающей фазность самого процесса последействия нагрузки. Для обследуемых с низкой степенью адаптированности к нагрузке не отмечено восстановления исследуемых функций поджелудочной железы через 1 час отдыха. По прошествии 2-часового периода после нагрузки отмечается восстановление концентрации липазы, а-амилазы и жидкой части панкреатического секрета.

Таким образом, восстановление секреторной функции пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта имеет свои характерные особенности, зависящие, как установлено, в значительной степени от специфики и уровня повседневной двигательной активности.

Прежде всего, выявлена меньшая степень воздействия острой физической нагрузки на секрецию желудочных и поджелудочной желез у лиц, адаптированных к действию мышечного напряжения. Исследование секреторной активности пищеварительных желез в условиях действия физичекой нагрузки не обнаружило существенного влияния данного возмущающего фактора на изучаемые показатели в группах спортсменов. Тогда как для лиц, не занимающихся спортом, установлено угнетение ферментовыделения желудочными железами. В отношении внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы различия не столь существенны.

В условиях последействия нагрузки через 1 и 2 часа также не было обнаружено восстановления показателей, характеризующих ферментовыделение желудочных желез, для обследуемых контрольной группы по отношению к фоновым данным. В меньшей степени, но недовосстановление секреторной активности желез желудка характерно и для группы спортсменов, чья спортивная специфика направлена на развитие скоростно-силовых качеств (борцов). Для них также свойственно угнетение кислото- и ферментовыделительной функции желез желудка. Но необходимо учитывать, что такая ситуация характерна для базальной секреции. В условиях применения раздражителей секреции эффект угнетения не установлен. Для лиц, не занимающихся спортом также характерно отсутствие восстановления протеолитической активности панкреатического секрета через 2 часа после окончания нагрузки. Тогда как для спортсменов таких изменений (недовосстановления) не выявлено. Более того, для группы спортсменов, развивающих качество выносливости, характерна высокая функциональная устойчивость секреторного аппарата пищеварительных желез гастродуоденального отдела ЖКТ к действию острой физической нагрузки.

Регулирующая роль в процессах секреторной деятельности пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта принадлежит нейрогуморальным механизмам. Анализ динамики изменений секреторной деятельности пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта показал сопряженность гормональных сдвигов с вышеописанными процессми. У лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности выявлены существенные различия в концентрации гормонов гипофиза, надпочечников, половых желез, АПУД-системы в условиях покоя, в ответ на мышечную нагрузку и в процессе восстановления.

Отмечается повышенный уровень кортизола и гастрина в состоянии физиологического покоя у спортсменов относительно лиц, не занимающихся спортом. Анализ динамики изменений концентрации гормонов в крови выявил снижение концентрации адренокортикотропного гормона у лиц контрольной группы во всех условиях исследования. Кроме того, установлено уменьшение содержания инсулина во всех группах, но за исключением лыжников, у которых при стимуляции желудочной секреции отмечено повышение уровня инсулина при восстановлении через 1 и 2 часа. Концентрация анаболического гормона тестостерона, исследование которого также изучалось в динамике, изменялась не столь существенно. Не было обнаружено значимых различий в содержании тестостерона в процессе исследования, кроме лиц контрольной группы, у которых установлено увеличение уровня гормона натощак при действии мышечного напряжения. Содержание соматотропина - еще одного гормона, обладающего анаболическим эффектом, изменялось в большей степени. Отмечается рост его концентрации сразу после нагрузки во всех группах обследуемых, причем максимальное увеличение наблюдается для лыжников. Период после нагрузки показал восстановление содержания СТГ относительно фоновых данных.

На фоне повышения содержания в крови глюкокортикоидов содержание инсулина было сниженным, то есть на фоне функционального диабета развивался гиперкортицизм (Л.Е. Панин, 1983). Автор полагает, что снижение концентрации инсулина в крови в условиях хронического напряжения обеспечивает перевод на новый уровень регуляции, при котором необходимый метаболический эффект (усиление жиромобилизующего эффекта и повышение энергетической роли липидов) достигается при обычном или несколько повышенном содержании глюкокортикоидов или катехоламинов.

Исследование интегративных показателей (индекса напряжения кортизол/инсулин и индекса восстановления тестостерон/кортизол) позволило установить преобладание в условиях восстановления индекса напряжения, что связывается с существенным влиянием выполненной физической нагрузки на организм. Предполагается, что глюкокортикоиды предупреждают влияние андрогенов и определяют активацию катаболических реакций. При этом весьма существенную роль могут играть конкурентные отношения кортизола и тестостерона. При увеличении концентрации кортизола катаболические реакции превалируют над анаболическими. Полученные данные по определению степени напряжения функциональных систем организма в условиях нагрузки и после нее свидетельствуют о том, что при учете коэффициента кортизол/инсулин у обследуемых адаптационные возможности организма оказались достаточно высокими, что говорит о развивающихся в организме компенсаторных процессах.

В качестве потенциального показателя временного неполного восстановления после мышечной нагрузки оправдано использование отношения тестостерон/кортизол. Показано, что отношение гормонов катаболизма и анаболизма представляет собой потенциальный гормональный маркер неполного восстановления и синдрома перенапряжения. Снижение концентрации тестостерона, повышение уровня кортизола и уменьшение отношения тестостерон/кортизол - показатели катаболической направленности обменных процессов, которые характеризуют способность организма спортсмена к восстановлению, синтезу белка и сохранению мышечной массы. Если после действия мышечного напряжения данный коэффициент увеличивался, то в восстановительном периоде обнаружено значимое снижение этого индекса у всех групп обследуемых.

Для поддержания жизни необходим постоянный приток энергии, поступающей вместе с пищей. В процессе переваривания пищи происходит резкое повышение содержания метаболитов и гормонов в плазме крови, которое в определенной степени зависит от периодичности приема пищи и ее состава. Питательные вещества и гормоны влияют на ткани-мишени, оказывая регуляторное воздействие на клеточные процессы. Фаза метаболизма после приема пищи включает время, когда пищевые вещества всасываются из кишечника и попадают в систему кровообращения. Этот период продолжается несколько часов после приема пищи (У.Дж. Кремер, А.Д. Рогол, 2008). Не приходится сомневаться, что режим питания существенно влияет на изменения гормонального статуса организма после приема пищи и после физической нагрузки. В связи с этим чрезвычайно актуальным является изучение значения срочных и долговременных эффектов этих гормональных изменений на метаболические процессы в организме, прежде всего, на уровне пищеварительной системы.

Специфическое динамическое действие пищи, влияющее на обмен веществ, рассматривается нами с позиций изменения интрамедиарного метаболизма в исследуемых условиях (прежде всего, в условиях восстановления). Нами на основании анализа полученных данных определен единый гормональный профиль в межпищеварительный период, для которого выявлены характерные особенности динамики гормонов системы гипофиз кора надпочечников, половых желез, желудочно - кишечного тракта в различных условиях функционирования организма.

Гормональное звено, осуществляя регуляцию анаболических и катаболических процессов в организме, играет основную роль в физиологической адаптации к физическим тренировкам (XV. Клпёегтапп, 2000).

В отношении катаболических гормонов отмечается следующая закономерность: при повышенных «натощаковых» концентрациях кортизола прием пробного завтрака вызывает снижение его содержания в сыворотке крови, тогда как при низком базальном уровне гормона прием пищи приводит к увеличению содержания кортизола у обследуемых. Для адренокортикотропного гормона в большей степени характерно существенное его увеличение в постпрандиальном периоде. Анаболический ряд гормонов, представленный инсулином и тестостероном, претерпевает не менее значимые изменения. Если содержание инсулина в межпищеварительный период в условиях всего исследования однонаправлено растет, то концентрация тестостерона изменяется в меньшей мере.

При определении индекс тестостерон/кортизол мы исследовали протекание восстановительных реакций, т.к. восстановление исходного уровня тестостерона свидетельствует о нормальном функционировании системы восстановления. Прием белковой пищи оказал стимулирующий эффект на соотношение тестостерон/кортизол на всех этапах исследования. Кроме того, определение «коэффициента напряжения» кортизол/инсулин, показало его снижение в исследуемых условиях, причем в большей степени после действия мышечной нагрузки через 1 и 2 часа.

Прием пищи оказывает значительное влияние на эндосекрецию панкреатических ферментов. Многолетние исследования Г.Ф. Коротько и др. (1971, 1982, 2004, 2007, 2010) позволили определить, что постпрандиальная эндосекреция ферментов пищеварительными железами является одним из выражений и компонентом специфического динамического действия пищи.

Эндосекреция ферментов происходит непрерывно, но с переменной интенсивностью в связи с периодической деятельностью желез натощак и приемом пищи, а ферменты, в том числе панкреатические зимогенные протеиназы и их комплекс с ингибиторами крови, влияют на все ткани, но в большое мере на пищеварительные железы. Генерализованное влияние эндосекретированных ферментов рассматривается как участие пищеварительного тракта в гидролизе и всасывании нутриентов.

Отмечается увеличение концентрации липазы и а-амилазы в сыворотке крови в постпрандиальный период в условиях восстановления.

Концентрация сывороточного пепсиногена - 2 имела ярко выраженную направленность к достоверному снижению в условиях постпрандиального периода у спортсменов. Причем наблюдается существенное снижение концентрации . исследуемого фермента на протяжении всего межпищеварительного периода (с 15 по 105 мин). Кроме того, отмечается, что для борцов характерно снижение концентрации пепсиногена - 2 до величин, принятых за норму (А.Р. Молчанова, 2010). Для контрольной группы, напротив, свойственно повышение сывороточного пепсиногена 2 в постпрандиальный период. Увеличение отмечается только для восстановительного периода. Анализ данного факта позволяет предположить, что при относительно низких показателях фермента прием пробного белкового завтрака приводит к значимому увеличению содержания пепсиногена - 2. Нами это связывается с определенным. гомеостатическим влиянием пищи (в данном случае белковой) на ферментный состав крови. Известным фактом является регулирующая роль нутриентов, обеспечивающих как эндосекрецию в целом, так и постпрандиальную эмиссию регуляторов, к которым можно отнести и гидролитические ферменты (A.M. Уголев, 1978). На этапе восстановления содержание пепсиногена - 1 в постпрандиальный период также снижается у всех групп обследуемых. Можно констатировать, что применение пищевой нагрузки, а также сочетанного действия пищевой нагрузки и мышечного напряжения оказало существенное влияние на изменение концентрации гидролитических ферментов в постпрандиальный период у обследуемых. Столь же существенные изменения характерны и для восстановительного периода.

Таким образом, выявленные изменения в экзокринно - эндокринных функциях желудочно - кишечного тракта у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности в разных условиях функционирования пищеварительных желез дают основание полагать, что адаптация пищеварительных желез к физическим упражнениям обеспечивается сложным комплексом метаболических и гормональных реакций организма. При действии мышечной нагрузки и в условиях восстановления после нее происходит компенсаторное изменение активности тех или иных отделов пищеварительной системы, что обеспечивает стабильную работу пищеварительного аппарата. Возникающие при этом метаболические изменения в организме спортсменов обусловливают адаптационную перестройку в деятельности желудка и поджелудочной железы.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью оптимизации восстановительных процессов пищеварительной системы после мышечного напряжения при составлении пищевых рационов в условиях учебно-тренировочной деятельности необходимо учитывать выявленные особенности в секреторной деятельности пищеварительных желез у спорсменов высокой квалификации.

2. Установленные у высококвалифицированных спортсменов специфические особенности в секреторной функции пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в условиях восстановительного периода указывают на необходимость регламентирования режима питания в процессе спортивной деятельности. Для спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества, прием пищи необходимо осуществлять не ранее чем через 2-3 часа после интенсивной тренировки, а для спортсменов, развивающих качество выносливости, - через 1 час.

3. Повышенный уровень ферментовыделения, обнаруженный через 1 и 2 часа после действия нагрузки, может являться агрессивным фактором ульцерогенного действия по отношению к слизистой оболочке желудка на фоне недовосстановления объема желудочного сока. Рекомендуется потребление жидкости, легкоусваеваемых гомогенизированных продуктов углеводного и белкового состава в первые 1-2 часа восстановительного периода.

4. Для определения устойчивости и реактивности механизмов секреции пищеварительных желез при функционльной мышечной пробе рекомендуется использовать дозированную велоэргометрическую нагрузку мощностью 2 Вт на 1 кг массы тела.

6. Использовать в качестве индикатора негативного стресса отношение тестостерон/кортизол. Отмечается существенное снижение уровня тестостерона, повышение уровня кортизола при выраженной стрессовой реакции («дистресс») и повышение тестостерона, а также отсутствие изменений кортизола («эустресс»).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Грязных, Андрей Витальевич, Курган

1. Абзалов, P.A. Насосная функция сердца юношей, занимающихся физическими упражнениями динамического характера / P.A. Абзалов, И.Х. Вахитов, P.C. Сафин, Ю.С. Зюзюлькин // Казанский медицинский журнал. 2003. - Т. 29. - № 5. - С. 148-150.

2. Агаджанян, H.A. Этюды об адаптации и путях сохранения здоровья / H.A. Агаджанян, А.И. Труханов, Б.А. Шендеров. М.: Сирин. - 2002. - 156 с.

3. Алейник, В.А. Модифицирующее влияние регуляторных пептидов (на примере морфогена гидры, лей энкефалина и его аналогов) на механизмы регуляции секреции пищеварительных желез: автореф. дис. . д-ра мед. наук / В.А. Алейник. - Ташкент. - 2008.- 37с.

4. Александрова, Н.В. Влияние интервальной гипоксической тренировки на состояние эндокринных желез / Н.В. Александрова,

5. A.B. Замышляева // Вестник Новгородского гос. ун-та. 2006. - № 235. - С. 4041,88.

6. Анохин, П.К. Очерк по физиологии функциональных систем. / П.К. Анохин. М., 1975. - 447 с.

7. Аулик, И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте / И.В. Аулик.- М.: Медицина, 1990.- 198 с.

8. Афонин, Б.В. Состояние органов пищеварительной системы в условиях длительного космического полета / Б.В. Афонин, В.Б. Носков,

9. B.В.Поляков // Физиология человека. 2003. - Т.29.- № 5. - С. 53-57

10. Бабкин, Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез / Б.П. Бабкин. Л.: Медгиз. - 1960. - 777 с.

11. Байкова, C.K. Влияние физических нагрузок аэробной направленности на величину проницаемости плазматических мембран мышечных клеток крыс для тестостерона и кортикостерона: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.К. Байкова. СПб. - 2000. - 27 с.

12. Бакаева, З.В. Влияние глипролинов на базальное и стимулированное выделение кислоты и бикарбонатов в желудке крыс / З.В. Бакаева, Г.Е. Самонина, Л.И. Чудаков // Вопросы биологической медецинской и фармацевтической химии. 2004. - № 2. - С. 30-34.

13. Барабулев, В.У. Гастродуоденальные заболевания в молодом возрасте / В.У. Барабулев. М.: Медицина. - 1984. - С. 9.

14. Барашкова, Г.М. Значение альфа-адренорецепторов гипоталамуса и миндалины в ответе секреторных желез желудка на нейротензин и соматостатин / Г.М. Барашкова, П.К. Климов // Физиологический журнал. -1986. Т. 72. - №4. -С. 498-512.

15. Барнард, Е. Питание. Пищеварение / Е. Барнард, Л. Проссер // Сравнительная физиология животных М.: Мир. - 1977. - Т. 1. - С. 241-349.

16. Бархаш, П. Клиническая оценка кривой кислотности и других свойств желудочного содержимого при помощи тонкого зонда / П. Бархаш, Р.Б. Канцельсон, Д.В. Ариевич // Русская клиника. 1929. - № 11. - С. 178-195.

17. Белоусов, A.C. Варианты секреции соляной кислоты у здоровых людей на хлебный завтрак / A.C. Белоусов // Военно-медицинский журнал. -1954.-№9.- С. 19-30.

18. Белоусов, A.C. К вопросу о норме кислотности желудочного содержимого / A.C. Белоусов // Врачебное дело. 1958. - № 9 - С. 913-918.

19. Белоцерковский, З.Б. Эргометрические критерии анаэробной работоспособности у спортсменов разного возраста и пола / З.Б. Белоцерковский, Б.Г. Любина, В.А. Горелов и др. // Физиология человека. 2004. -Т. 30. -№1. - С. 124-131.

20. Бельмер, C.B. Обзор методов оценки желудочной секреции. Кислотозависимые состояния у детей / C.B. Бельмер, A.A. Коваленко; под ред. акад. РАМН В.А. Таболина. М., 1999. - 120 с.

21. Берсимбаев, Р.И. Вторичные мессенджеры в гормональной регуляции функциональной активности главных и мукоидных клеток желудка / Р.И. Берсимбаев, М.М. Таиров, М. Бейнборн и др. // Физиологический журнал. 1990.-Т. 76.-№9.-С. 516-520.

22. Богач, П.Г. Двигательная деятельность желудка и механизмы ее регуляции / П.Г. Богач // Физиология пищеварения. JL: Наука. - 1974. - 761 с.

23. Богер, М.М. Методы исследования поджелудочной железы / М.М. Богер. Новосибирск: Наука. - 1982. - 240 с.

24. Бойко, Н.С. К анализу механизмов регуляции секреторной функции желудка: автореф. дис. . канд. биол. наук/Н.С. Бойко Л.:Наука. - 1978. - 22 с.

25. Болдырев, В.Н. Периодическая деятельность организма у человека и высших животных. Поджелудочная железа главный показатель процессов ассимиляции и диссимиляции во всем теле / В.Н. Болдырев // Русский врач. -1914. - Т. 2. - № 45. - С. 1417 - 1425.

26. Бурчик, М.В. Физическая работоспособность в условиях 120-суточной антиортостатической гипокинезии и факторы, ее обусловливающие / М.В. Бурчик, В.В. Зайцева В.В., В.Д. Сонькин // Физиология человека. 2000. -Т. 26.-№4.-С. 88-93.

27. Быков, И.М. Биохимическая оценка гастроэнтерологических ферментных препаратов и выделенных из них биологически активных пептидов: автореф. дис. .д-ра мед. наук/И.М.Быков. Ростов-н/Д. -2001. - 39 с.

28. Быков, K.M. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе / K.M. Быков, П.К. Климов. JL: Наука. - 1976. - С. 189.

29. Вагнер, К.Э. Влияние покоя, движения, физической работы и сна на свойства желудочного сока / К.Э. Вагнер // Врач. 1889. - № 10. - С. 86.

30. Вайнштейн, С.Г. Натрий и калий в желудочном содержимом человека / С.Г. Вайнштейн // Терапевтический архив. 1965. - №8. - С. 51-61.

31. Вахрушев, Я.М. Динамика желудочного кислотообразования и гормонов в крови при использовании антисекреторных препаратов при язвенной болезни / Я.М. Вахрушев, О.В. Муравцева // Терапевтический архив. -2006.-№3,-С. 290.

32. Веремеенко, К.Н. Протеолиз в норме и при патологии / К.Н. Веремеенко, О.П. Голобородько, А.И. Кизим. Киев: Здоровье. - 1988. -200 с.

33. Веснина, И.А. Дифференцировка и цитогенез эндокриноцитов поджелудочной железы в условиях физиологической и нарушенной жизнедеятельности: автореф. дис. . канд. мед. наук / И.А. Веснина. СПб. -2002. - 22 с.

34. Вилкинсон, Д. Принципы и методы диагностической энзимологии / Д. Вилкинсон; пер. с англ. М.: Медицина. - 1986. - 240 с.

35. Вилковысский, A.JI. К вопросу о секреторной и экскреторной функциях желудка в связи с физическими упражнениями у спортсменов / A.JI. Вилковысский, М.М. Евдокимова // Проблемы врачебного контроля. -М.: Физкультура и спорт. 1955. - Вып. 3. - С. 314-320.

36. Виноградов, В.А. Роль гормонов гипофиза и нейропептидов в регуляции функции желудка и двенадцатиперстной кишки / В.А. Виноградов // Нейрогуморальная регуляция пищеварения. М. - 1983. - С. 202.

37. Винокурова, Jl.В Нарушение гуморальной регуляции внешнесекреторной функции поджелудочной железы при хроническом панкреатите / Л.В. Винокурова, Э.Р. Валитова, И.Е. Трубицина // Терапевтический архив. 2007. - Т. 79. - № 2.- С. 44-48

38. Вировец, O.A. О повышенных потерях макро- и микроэлементов при занятии спортом и целесообразности их компенсации биологически активными добавками / O.A. Вировец // Вопросы питания. 2009.- Т. 78.- № 2. -С. 67 - 72.

39. Виру, A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки / A.A. Виру. Л.: Наука. - 1981. - 155 с.

40. Виру, A.A. Гормоны и спортивная работоспособность / A.A. Виру, П.К. Кырге. М. - 1983. - 159 с.

41. Владимировский, В.В. О нормальных и патологических формах желудочной секреции / В.В Владимировский // Терапевтический архив. -1933. № 5. - С. 395-405.

42. Волков, В.М. Восстановительные процессы в спорте / В.М. Волков.- М.: Физкультура и спорт. 1990. -144 с.

43. Волков, В.Н. Функциональный контроль и принципы оценки тренированности в спорте / В.Н. Волков, И.В. Гавриш. Челябинск: ЧГПУ, Изд-во «Факел». - 1998. - 227 с.

44. Волков, Н.И. Адаптация к воздействию физических нагрузок в процессе спортивной тренировки / Н.И. Волков // XXI Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. М.; Калуга: Типография ООО «БЭСТ-принт». - 2010. - С. 123

45. Высочин, Ю.В., Денисенко Ю.П. Современные представления о функциональной системе защиты организма от экстремальных воздействий / Ю.В. Высочин, Ю.П. Денисенко // Современные проблемы науки и образования. 2007. - № 1 - С. 79-84.

46. Гаркави, JI.X. Адаптационные реакции и резистентность организма / JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов-н/Д.: РГУ. -1990.-220 с.

47. Геллер, Л.И. Желудочная секреция и механизмы ее регуляции у здорового человека / Л.И. Геллер. Л.: Наука. - 1975. - 132 с.

48. Гельман, Н. Наблюдение над секреторно-моторной функцией желудка / Н. Гельман, Л. Шевелюхин // Советская клиника. 1931. - № 6. -С. 87-89, 166-179.

49. Герман, C.B. Панкреатический гормон амилин и целостность слизистой оболочки желудка / C.B. Герман, С.Е. Жуйкова, Ф.И. Комароф // Вестн. РАМН. 2001. - № 12. - С. 34-38.

50. Гиппенрейтер, Б.С. Восстановительные процессы при спортивной деятельности / Б.С. Гиппернрейтер // ТиПФК. 1966. - №1. - 56 с.

51. Гиттер, Л. Справочник по клиническим функциональным исследованиям / Л. Гиттер, Л. Хелнейер. М.: Медицина. - 1966. - 611 с.

52. Глезер, Г.А. Влияние физической нагрузки на функции почек у здоровых людей / Г.А. Глезер // ТиПФК. 1972. - №1. - С. 49-52.

53. Гонестова, В.К. Контроль за функциональной подготовленностью спортсменов / В.К. Гонестова. Минск. - 1993. - 168 с.

54. Горшков, В.А. Солянокислая секреция и кислотно-протеолитическая активность желудка in vivo. / В.А. Горшков, Т.Н. Жигалова, Е.Б. Авалуева // Экспериментальная и клиническая гастроэнерология. 2005. -№1.- С. 78-84.

55. Граевская, Н.Д. Некоторые теоритические и практические аспекты проблемы восстановления в спорте / Н.Д. Граевская, Д.А. Иоффе // ТиПФК. 1987. -№4. - С. 32-36.

56. Грязных, В.А. Желудочная секреция у здорового человека в покое и после мышечной деятельности: автореф. дис. . канд. биол. наук /

57. B.А. Грязных. Ростов-н/Д. - 1983.-20 с.

58. Грязных, A.B. Динамика восстановления показателей желудочной секреции после физической нагрузки у борцов высокой квалификации: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.B. Грязных. Челябинск. - 1999. - 24 с.

59. Гудзенко, Ж.П. Панкреатит у детей. / Ж.П. Гудзенко. -М.: Медицина. 1980. - 240 с.

60. Гурова, М.Б. Физиологические основы обеспечения силовых способностей у тяжелоатлетов и единоборцев / М.Б. Гурова, JI.B. Капилевич // Бюллетень сибирской медицины. 2009. - Т. 8.- № 4. - С. 100-102.

61. Данилов, И.А. Аскорбиновая кислота, как пробный завтрак при фракционном исследовании желудочного содержимого / И.А. Данилов // Лабораторное дело. 1961.- № 1.- С. 21-31.

62. Дедловская, В.И. Влияние статических мышечных напряжений на секреторную функцию желудка / В.И. Дедловская // Вопросы теоретической медицины. Свердловск: Изд-во ГМИ. - 1962. - Вып. 35. - С. 179-189.

63. Дембо, А.Г. Заболевания и повреждения при занятиях спортом / А.Г. Дембо. Д.: Медицина. - 1970. - 211 с.

64. Дорофеев, Г.И. Гастродуоденальные заболевания в молодом возрасте / Г.И. Дорофеев, В.М. Успенский. М.: Медицина. - 1984. - 160 с.

65. Дорофеев, Г.И. Циклические нуклеотиды и адаптация организма / Г.И. Дорофеев, JI.A. Кожемякин, В.Т. Ивашкин. JL: Наука. - 1978. - 182 с.

66. Дубровский, В.И. Реабилитации в спорте / В.И. Дубровский.-М.: Физкультура и спорт. -1991. 201 с.

67. Зайцева, В.В. Оценка информативности эргометрических показателей работоспособности / В.В. Зайцева, В.Д. Сонькин, М.В. Бурчик // Физиология человека. 1997. - Т. 23. - № 6. - С. 58.

68. Закржевский, Е.Б. Функциональная диагностика заболеваний поджелудочной железы. / Е.Б. Закржевский. Л.: Медгиз. - 1961. - 167 с.

69. Заячювска, О.С. Диффузная нейроэндокринная система ротовой полости и желудка: дискуссионные вопросы структуры и функции / О.С. Заячювска, М.Р. Гжегоцкий, В.А. Ковалишин // Ф1зюлогический журнал. -2005. Т. 51. - №6. - С. 79-90.

70. Зиневич, А.К. Электролиты желудочного сока, крови и мочи при различном состоянии секреторной функции желудка: автореф. дис.канд. мед. наук / А.К. Зиневич. Киев. - 1968. - 16 с.

71. Зиятдинова, А.И. Гетерохронность насосной функции сердца детей и подростков при разных функциональных нагрузках / А.И. Зиятдинова // Теория и практика физической культуры. 2009. - №10. - С. 31-34.

72. Зотов, В.П. Восстановление работоспособности в спорте / В.П. Зотов. -Киев: Здоровье. -1990. 200 с.7 8 . Иванов, В. О секреции тощего желудка / В.О. Иванов // Врачебное дело. 1928. - № 9.- С. 685-690; № 10. - С. 785; № 11. - С. 862-866.

73. Ивашкин, В.Т. Метаболическая организация функций желудка / В.Т. Ивашкин. Л.: Наука. - 1981. -215 с.

74. Ивашкин, В.Т. Уровни регуляции функциональной активности органов и тканей / В.Т. Ивашкин, В.Ю. Васильев, Е.С. Северин. Л.: Наука. -1987.-272 с.

75. Исаев, А.П. Стратегии адаптации человека: учебное пособие / А.П. Исаев, С.А. Лигачина, Т.В. Потапова. Тюмень: Изд-во ТГУ.- 2003.- 248 с.

76. Исаев, А.П. Полифункциональная мобильность и вариабельность организма спортсменов олимпийского резерва в системе многолетней подготовки: монография / А.П. Исаев, В.В. Эрлих. Челябинск: Издательский центр ЮУрГУ, 2010.-С. 154-177, 276-279.

77. Кабанов, С.А. Двигательный гомеостаз борцов: совершенствование системы многолетней подготовки / С.А. Кабанов, А.П. Исаев. Челябинск: СЧЭА. - 1999.-224 с.

78. Кадыгробов, О. С. Секреция пищеварительных желез во время мышечной деятельности / О.С. Кадыгборов, Т.И. Свистун. Киев: Наукова думка. - 1975.-С. 24.

79. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука. 1980. - 192 с.

80. Калинин, Ю.А. Роль механорецепции тонкой кишки в коррекции поджелудочной и тонкокишечной секреции: автореф. дис. . канд мед. наук / Ю.А. Калинин. Казань. - 1987. - 17 с.

81. Каменова, П.А. Оценка резистентности к инсулину у лиц с нормальной толерантностью к глюкозе / П.А. Каменова // Эндокринология. -2006.-T.il.- №2.-С. 112-120.

82. Караулова, Р. К. Физиологический журнал. / Р.К. Караулова, Л.В. Головина. СССР. - 1975. - Т. 61. - С. 55 - 59.

83. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма / Г.Н. Кассиль. -М.: Наука. 1978.-224с.

84. Кетлинский, С.А. Взаимосвязь между гормонами и цитокинами в регуляции гипоталамус гипофизарной - адреналовой оси / С.А. Кетлинский // Медицинский академический журнал. - 2008. - Т.8. - №1.- С. 51-60.

85. Киеня, А.И. Влияние тиреодина и мерказолила на ферментовыделительную функцию желудка, стимулированную пентагастрином у собак / А.И. Кения // Физиологический журнал. СССР. 1984. - Т. 70. - № 1. -С. 67-70.

86. Климов, П.К. Пептиды и пищеварительные системы (гормональная регуляция функций органов пищеварительной системы) П.К. Климов. -Л.: Наука. 1983.-272с.

87. Климов, П.К. Физиология поджелудочной железы. Регуляция внешнесекреторной функции / П.К. Климов, А.А. Фокина. Л.: Наука. - 1987. -152с.

88. Кнох, В.А. Секреция пищеварительных желез во время мышечной деятельности / В.А. Кнох, Т.И. Свистун. Киев: Наукова думка. - 1975. - С. 20.

89. Кожевников, В.И. Секреция и экскреция панкреатических ферментов у подростков и юношей в зависимости от их двигательной активности: автореф. дис. . канд. биол. наук /В.И. Кожевников. Ростов-н/Д. -1985.-25 с.

90. Комаров, Ф.И. Гастродуоденальные заболевания в молодом возрасте / Ф.И. Комаров, В.П. Лебедев, Г.И. Дорофеев и др. М.: Медицина.-1984.-С. 10.

91. Коростовцев, С.Б. Девять важных вопросов клинической оценки состояния кислотообразующей функции желудка в норме и патологии / С.Б. Коростовцев // Терапевтический архив. 1976. - Т. 8. - № 3. - С.113-120.

92. Коротько, Г.Ф. Выделение ферментов железами желудка / Г.Ф. Коротько. Ташкент: Медицина. - 1971. - 366 с.

93. Коротько, Г.Ф. Продукты гидролиза пепсиногена как регуляторы секреторной деятельности пищеварительных желез / Г.Ф. Коротько, Л.М. Саидбаева // Физиологический журнал. 1982. - Т. 68. - №4. - С. 463-468.

94. Коротько, Г.Ф. Ферменты пищеварительных желез в крови (очерки о ферментативном гомеостазе) / Г.Ф. Коротько. Ташкент: Медецина. - 1983. -212 с.

95. Коротько, Г.Ф. Саморегуляция панкреатической секреции / Г.Ф. Коротько // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии. 1994.Т. 4. - №3. - С.10-14.

96. Коротько, Г.Ф. Регуляторная роль ферментов, экзо- и эндосекретируемых пищеварительными железами / Г.Ф. Коротько // Успехи физиологических наук. 1996. - Т. 27. - №4. - С. 96 - 115.

97. Коротько, Г.Ф. Регуляция секреции поджелудочной железы / Г.Ф. Коротько // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 1999. -№6.-С. 14-17.

98. Коротько, Г.Ф. Регуляция экзосекреции поджелудочной железы / Г.Ф. Коротько // Успехи физиологических наук. 2009. - Т.40. - № 1. - С. 27-43.

99. Коротько, Г.Ф. Дифференцированность экскреторных реакций желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы на пробные завтраки разного состава / Г.Ф. Коротько, A.A. Аблязов // Физиология человека. 1993. - Т. 19. - №3. - С. 135-140.

100. Коротько, Г.Ф. Регуляция и саморегуляция секреции поджелудочной железы / Г.Ф. Коротько, С.Э. Восканян // Успехи физиологических наук. 2001. - Т. 32. - № 4. - С. 36-59.

101. Коротько, Г.Ф. Секреция поджелудочной железы / Г.Ф. Коротько. -М.: Триада-Х, 2002. 224 с.

102. Коротько, Г.Ф. Желудочное пищеварение / Г.Ф. Коротько. -Краснодар, 2007. 256 с.

103. Коротько, Г.Ф. Пищеварение естественная технология / Г.Ф.Коротько. - Краснодар: Изд-во «ЭДВИ», 2010. - 304 с.

104. Коротько, Г.Ф. Энзимотропные модуляции пищеварительных функций / Г.Ф. Коротько // XXI Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. М.; Калуга: Типография ООО «БЭСТ-принт». -2010. - С. 301.

105. Коробочкин, JI.M. О секреторной функции желудка у спортсменов в норме и патологии / JI.M. Коробочкин, З.С. Саблина // Проблемы спортивной медицины: Сборник научных трудов. М. - 1975. - Кн. 2. - С. 74-82.

106. Косарева, О.О. Влияние физической нагрузки на связывание глюкокортикоидов в цитозоле жировой ткани / О.О. Косарева, В.А. Рогозкина // Российский физиологический журнал. — 2000. — Т.86. № 12. — С. 16811686.

107. Косолапов, О.Н. Влияние различного уровня двигательной активности и соматотипа на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы: дис. . канд. биол. наук / О.Н. Косолапов. Курган, 1999. - 142 с.

108. Коц, Я.М. Спортивная физиология / Я.М. Коц. М.: Физкультура и спорт, 1998.-279 с.

109. Кремер, У.Дж. Эндокринная система, спорт и двигательная активность / У.Дж. Кремер, А.Д. Рогол; пер. с англ. Киев: Олимпийская литература. - 2008. - 600 с.

110. Кузнецов, А.П. Возрастная спортивная гастроэнтерология / А.П. Кузнецов. Челябинск: ЧГПИ, 1985. - 100 с.

111. Кузнецов, А.П. Желудочно-кишечный тракт и стресс / А.П. Кузнецов, A.B. Речкалов, JI.H. Смелышева. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та. - 2004. - 254 с.

112. Кузнецов, А.П. Желудочно-кишечный тракт и мышечная деятельность / А.П. Кузнецов, O.A. Григорович. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та. - 1998. - 128 с.

113. Курбанов, Ш. Кишечное пищеварение при гипердинамии: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ш. Курбанов. М. - 1982. - 43 с.

114. Курзанов, А.Н. Лиганды соматостатиновых рецепторов в экспериментальной и клинической панкреатологии. Базисные предпосылки использования в гастроэнтерологии / А.Н. Курзаков, И.В. Породенко // Успехи современного естествознания. -2006. № 10. - С. 14-16.

115. Курцин, И.Т. Анализ природы «механической секреции» желудка человека / И.Т. Курцин // Архив биологических наук. 1939. - № 3. - С. 74-88.

116. Курцин, И.Т. Гормоны пищеварительной системы / И.Т. Курцин. -М.: Медицина. 1962. - 308 с.

117. Лазебник, Л.Б. Функционально-морфологическая организация вегетативной иннервации желудка / Л.Б. Лазебник, А.Э. Лычкова, С.Г. Хомерики // Успехи физиологических наук. 2008. - Т.39. - № 2. - С. 58-76.

118. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк. - 1990. - 352 с.

119. Лакшин, A.M. 24-часовая внутрижелудочная рН-метрия в клинике внутренних болезней / A.M. Лакшин // Клиническая лабораторная диагностика.- 2002. № 2. - С. 24-27.

120. Лебедев, В.П. Желудочная секреция у лиц молодого возраста в норме и патологии / В.П. Лебедев // Труды Новосибирского мед. ин-та. 1992. -138. - С. 98-108.

121. Лепорский, Н.И. Болезни поджелудочной железы / Н.И. Лепорский.- М.: Медицина.- 1951. 196 с.

122. Линар, Е.Ю. Кислотообразующая функция желудка в норме и при патологии / Е.Ю. Линар. Рига; Зинатне. - 1968. - 483 с.

123. Логинов, A.C. Ингибиторы протеаз в поджелудочной железе и сыворотке крови: физиологическая роль / A.C. Логинов, Н.Ш. Амиров, О.Д. Черноярова // Физиологический журнал. 1982. - Т. 68. - №5. - С. 692 -698.

124. Лопина, О.Д. Молекулярные механизмы регуляции секреции соляной кислоты слизистой оболочки желудка / О.Д. Лопина, A.A. Котлобай,

125. A.M. Рубцов // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 1997. - №6. - С. 15-19.

126. Луговцев, В.П. Физиологические закономерности восстановительного периода после напряженной мышечной деятельности: дис. . д-ра биол. наук / В.П. Луговцев. Киев. - 1987. - 398 с.

127. Лурия, P.A. Болезни пищевода и желудка / P.A. Лурия. Изд. 2-е. -М.; Л.: Биомедгиз. - 1935.-431 с.

128. Мазуров, В.И. Гормональные механизмы регуляции процессов адаптации человека к экстремальным воздействиям внешней среды /

129. B.И. Мазуров, С.Б. Шустов // Медицинский академический журнал. 2008. -Т.8. - №1. - С. 29-39.

130. Максимов, В.А. Дуоденальное исследование / В.А. Максимов, A.A. Чернышов, K.M. Тарасов. М.: Мед. газета. - 1998. - 192 с.

131. Медведев, В.И. Адаптация / В.И. Медведев. СПб.: Институт мозга человека РАН. - 2003. - 584 с.

132. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшеничников. М. - 1988. - 256 с.

133. Меерсон, Ф.З. Восстановление массы органов и содержание в них нуклеиновых кислот после длительной гипокинезии / Ф.З. Меерсон, H.A. Фомин, В.И. Павлова, Д.З. Шибкова // Пат. физиология и экспер. терапия. 1988.-№ 6.-С. 59-63.

134. Мельников, A.A. Реологические свойства крови, половые гормоны и кортизол у спортсменов / A.A. Мельников, А.Д. Викулов // Физиология человека. 2004. - Т.30. - №5. - С. 110-120.

135. Меншуткин, В.В. Сочетанная эволюция систем пищеварения, кровообращения, дыхания и выделения: модельное исследование / В.В. Меншуткин, Ю.В. Наточин // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2007. - Т.43. - № 3. - С. 279-285.

136. Мирзоев, О.М. Применение восстановительных средств в спорте: монография / О.М. Мирзоев.- М.: Спортака демпремм, 2000. - 204 с.

137. Мкртумян, A.M. Формирование эффективной адаптации к стрессу у спортсменов олимпийского резерва: монография / A.M. Мкртумян; под науч. ред. А.П. Исаева, А.Т. Крутовцевой. М.: Принт-Ателье. - 2009. - 192 с.

138. Молчанова, А.Р. Диагностическое значение комплексного лабораторного исследования пепсиногенов / А.Р. Молчанова // Медицина Урала. -2010. №9 (143); - www.price-med.ru/mag.php?r=l&id=:31

139. Моногаров, В.Д. Утомление в спорте / В.Д. Моногаров.- Киев: Здоровье. 1986,- 200 с.

140. Мосин, В.И. Желудок и гормоны / В.И. Мосин. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство. - 1974. - 208 с.

141. Мохан, Р. Биохимия мышечной деятельности и физической тренировки / Р. Мохан, М. Глессон, JI. Гринхафф. Киев: Олимпийская литература.- 2001. - 294 с.

142. Мясоедов, Е.С. Интеропептивные влияния с желудка и прямой кишки на желудочную секрецию и их значение в диагностике заболеванийжелудочно-кишечного тракта: автореф. дис. .д-ра. мед. наук / Е.С. Мясоедов. -Л. 1954.-25 с.

143. Невский, Д.И. Анализ внутрижелудочных рН-грамм при щелочном тесте / Д.И. Невский, А.Б. Ракитин, Б.В. Ракитин // Медицинский техн. 2008. -№ 1. - С. 23-27.

144. Нестеренко, А.И. Физиологические и психологические показатели зависимости состояния организма от типологической принадлежности / А.И. Нестеренко, В.Н. Васильев, М.А. Медведев и др. // Физиология человека. 2003. -Т.29. - №6. - С.79-85, 115.

145. Овсянников, В.И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочно-кишечном тракте (интегративные аспекты) / В.И. Овсянников. СПб. - 2003. -136 с.

146. ОзОлин, П.П. Адаптация сосудистой системы к спортивным нагрузкам / П.П. Озолин. Рига: Зинатне. - 1984. - 134 с.

147. Павлов, И.П. Полн. собр. соч. / И.П. Павлов. М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1951. - Т. 2. -Кн. 2. - 592 с.

148. Павлович, И.М. Диагностическое значение интрадуоденальной ферментативной активности в выявлении экзокринной недостаточности поджелудочной железы: автореф. дис. . канд. мед. наук / И.М. Павлович. -СПб.-2000.-24 с.

149. Панин, Л.Е. Биохимические механизмы стресса / Л.Е. Панин. -Новосибирск: Наука. 1983. -290 с.

150. Панов, С.Ф. Желудочная секреция у юных и взрослых спортсменов-борцов: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.Ф. Панов. Томск, 1995. - 36 с.

151. Панов, С.Ф. Реакция желез желудка у спортсменов-борцов 7-32 лет на велоэргометрическую нагрузку пороговой мощности / С.Ф. Панов, A.A. Плешаков // Физиология человека. 2008. - Т.34. - № 4. - С. 141-148.

152. Пестов, И.Д. Принципы организации физиологических исследований с участием человека и биоэтические нормы / И.Д. Пестов // XXI Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. М.; Калуга: Типография ООО «БЭСТ-принт». - 2010. - С. 474

153. Плешаков, A.A. Желудочная секреция у спортсменов: автореф. дис. . д-ра биол. наук / A.A. Плешаков. Ярославль, 1974. - 42 с.

154. Плешаков, A.A. Желудочная секреция и «пептический потенциал» желудка у детей и подростков с разным уровнем двигательной активности / A.A. Плешаков, С.С. Давыдова. Липецк: ЛГПУ. - 2009. - 35 с.

155. Полотнюк, С.Я. Роль эндогенного азота в регуляции кислой желудочной секреции у крыс / С.Я. Полотнюк, Л.Я. Штанова, Т.В. Берегова // Экспериментальная клиническая физиология и биохимия. 2006. - №4. -С. 10-15.

156. Полтырев, С.С. Мышечные напряжения и реакции органов пищеварения / С.С. Полтырев, В.Я. Русин, Т.Н. Хрусталева // Физиологический журнал. 1982. - Т. 68. - № 4. - С. 455-462.

157. Попова, Т.В. Центральные механизмы утомления при локальной мышечной деятельности статического характера / Т.В. Попова, Ю.И. Корюкалов, Д.А. Марокко // Физиология человека. 2007. - Т.ЗЗ. - № 4. -С. 95-100.

158. Потапова, Т.В. Адаптивно- компенсаторные реакции организма юных спортсменов на нагрузки прогрессивной тренировки и восстановления /

159. T.B. Потапов, B.B. Элих, A.M. Мкртумян; под науч. ред. А.П. Исаева.- Тюмень: Изд-во ТГУ. 2008.- 344 с.

160. Прикладовицкий, С.И. Влияние физической работы на моторную функцию желудка у человека / С.И. Прикладский, М.Ю. Раппопорт // Военно-медицинский журнал. 1931. - Т.2. - № 5-6. - С. 426.

161. Пропастин, Г.Н. Клинико-физиологическое обоснование применения лечебной физической культуры при заболеваниях желудка: автореф. дис. . д-ра мед. наук / Г.Н. Пропастин. М. - 1969. - 39 с.

162. Пугаев, A.B. Угнетение секреции поджелудочной железы в лечении больных острым панкреатитом / A.B. Пугаев, Е.Е. Ачкасов, C.B. Калачев // Анналы хирургической гепатологии. 2006. - Т. 11. - № 4. - С. 15-22.

163. Путилин, Н.И. Механизмы регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы / Н.И. Путилин, В.Б. Троицкая, // Физиология пищеварения: руководство по физиологии. Л.: Наука. - 1974. - С. 369-386.

164. Рапопорт, С.И. Руководство по гастроэнтерологии / С.И. Рапопорт, Ф.И. Комароф. М.: Медицинское информационное агентство, 2010. - 864 с

165. Радбиль, О.С. Эндокринная система и желудок / О.С. Радбиль, С.Г. Вайнштейн. Казань: Изд-во Казанского ун-та. - 1973. - 328 с.

166. Разенков, И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения / И.П. Разенков. М.: Изд-во АМН СССР. - 1948. - 464 с.

167. Разинкин, С.М. Диагностика резервных возможностей организма при действии факторов внешней среды на организм человека / С.М. Разинкин // Новые медицинские технологии. 2010. - № 1. - С. 16-24.

168. Ракитин, Б.В. Исследование подвижности ионов водорода в желудочном соке / Б.В. Ракитин, Д.И. Невский, А.Б. Ракитин // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия «Естественные науки 2007». Ставрополь, 2007. - С. 63-65, 275.

169. Риккль, A.B. Нервная регуляция взаимодействия вегетативных функций / A.B. Риккль. JI.: Медгиз.- 1961. - 200 с.

170. Розенблат, В.В. Проблемы утомления / В.В. Розенблат. М.: Медицина. -1975.-240 с.

171. Саблин, O.A. Функциональная диагностика в гастроэнтерологии: учебно-методическое пособие / O.A. Саблин, В.Б. Гриневич, Ю.П. Успенский,

172. B.А. Ратников. СПб. - 2002. - 88 с.

173. Сабсай, Б.Н. Сравнительная оценка некоторых методов определения протеолитической активности желудочного сока / Б.Н. Сабсай // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1966. - Т. 52.- № 9.1. C. 117-120.

174. Сапрохин, М.И. Влияние мышечной работы на желудочную секрецию / М.И. Сапрохин // Физиологический журнал СССР. 1935. - Т.19. -№4.-С. 854-865.

175. Свистун, Т.И. Секреция пищеварительных желез во время мышечной деятельности / Т.И. Свистун. Киев: Наукова думка. - 1975. - 222 с.

176. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. -М.: Медгиз, 1950. 254 с.

177. Скворцов, В.В. Современные методы исследования кислотообразующей функции желудка: методические рекомендации для студентов 3 курса лечебного факультета / В.В. Скворцов. Волгоград. - 2006. -40 с.

178. Скуя, H.A. Гастродуоденальное (дуоденальное) зондирование -показание, техника и оценка результатов / H.A. Скуя // Лабораторное дело. -1975.-№11.-С. 643-648.

179. Смелышева, Л.Н. Влияние эмоционального напряжения на некоторые показатели секреторной функции желудка у человека: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Н. Смелышева. Томск. - 1994. - 24 с.

180. Смелышева, Л.Н. Гормонально-гуморальные сдвиги при приеме пищевого завтрака в условиях эмоционального стресса / Л.Н. Смелышева // Вестник ЮУрГУ. Сер. «Образование, здравоохранение, физическая культура». 2005. - Т. 1. - № 5. - С. 224 - 227.

181. Смелышева, Л.Н. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса: автореф. дис. . д-ра мед. наук / Л.Н. Смелышева. Тюмень: Тюменский гос. ун-т. - 2007. - 56 с.

182. Смелышева, Л.Н. Регуляторная роль натрия в составе пищеварительных секретов и его модуляции у лиц с разным уровнем висцеротонии / Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов, В.И. Кожевников // Вестник Курганского гос. ун-та. 2008. - № 1. - С. 19-21.

183. Смирнов, К.В. Пищеварение и гипокинезия / К.В. Смирнов. -М.: Медицина. 1990. - 224 с.

184. Смирнов, Н.С. О секреции желудка натощак / Н.С. Смирнов, A.A. Багдасаров, З.И. Чуханов // Терапевтический архив. 1929. - № 5. -С. 492-503.

185. Смирнов, К.В. Космическая гастроэнтерология / К.В. Смирнов. -М.: Наука. 1981.-278 с.

186. Смотров, В.Н. О концентрации калия и натрия в желудочном соке и крови / В.Н. Смотров, A.C. Васильев // К механизму регуляций деятельности пищеварительных желез. М. - 1937.- С. 429-451.

187. Соловей, М.Г. Желудок и нарушение обмена / М.Г. Соловей. -М.: Медицина. 1969. - 140 с.

188. Солодков, A.C. Адаптивные морфофункциональные перестройки в организме спортсменов / A.C. Солодков, Ф.В. Судзиловский // ТиПФК. -1996. -№7. С. 23-26.

189. Спирин, И.Н. Секреция пищеварительных желез во время мышечной деятельности / И.Н. Спирин. Киев: Наукова думка. - 1975. - С. 19.

190. Спрайет, JI. Анаэробный метаболизм при высоких физических нагрузках // Метаболизм в процессе физической деятельности / J1. Спрайет; под ред. М. Харгривса. Киев: Олимпийская литература, 1998. - С. 9 - 52.

191. Стаценко, Е.А. Влияние тренировочных нагрузок и фармакологической поддержки на показатели иммунной и гормональной систем у высококвалифицированных спортсменов циклических видов спорта / Е.А. Станценко // Медицинский журнал. 2008. - №1. - С. 64-66.

192. Стернин, Ю.И. Адаптация и реабилитация в спорте высших достижений: монография / Ю.И. Стерин. СПб.: ИнформМед. - 2008. - 152 с.

193. Судаков, К.В. Теория функциональных систем и ее применение в физиологии и медицине / К.В. Судаков // Новости медико-биологических наук. 2004. - №4. - С. 109-133.

194. Суздальницкий, P.C. Новые подходы к пониманию спортивных стрессорных иммунодефицитов. / P.C. Суздальницкий, В.А. Левандо // Теория и практика физической культуры. 2003. - №1. - С. 18-22.

195. Сулейманов, 3. Локализация активных ионов водорода в слизистой оболочке желудка / 3. Сулейманов, А. Гидаятов, Г. Караев и др. // Клинлиническая медецина. 2006. - Т.84. - № 9. - С. 66-68.

196. Суходоло, В.Д. Периодическая деятельность главных пищеварительных желез / В.Д. Суходоло, И.В. Суходоло. Томск: Изд-во ТГМУ. - 1997.- 155 с.

197. Таболин, В.А. Кислотозависимые состояния у детей / В.А. Таболин. М., 1999. - 112 с.

198. Талышев, Ф.М. Материалы по системе использования средств восстановления в тренировке спортсменов / Ф.М. Талышев. М.: МВНИИФК. -1972. - 63 с.

199. Татарникова, О.Н. Секреторная реакция желудка на физическую нагрузку у лиц с различными психологическими характеристиками личности: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.Н. Татарникова. Челябинск. - 2006. - 28с.

200. Тигранян, P.A. Гормонально-метаболический статус организма при экстремальных воздействиях / P.A. Тигранян. М.: Наука. - 1990. - 288с.

201. Тимофеев, В.И. К вопросу о состоянии кислотообразующей функции желудка у здоровых людей / В.И. Тимофеев // Военно-медицинский журнал. 1961.-С. 15 -20.

202. Ткачук, М.Г. Морфологические изменения тимуса при физических нагрузках на фоне приема диуцифона и в восстановительном периоде / М.Г. Ткачук, М.С. Страдина // Морфология. 2007. - 132. - №5. с. 63-68.

203. Толмач, Д.В. Методика определения электролитов в желудочном соке пламенной фотометрией / Д.В. Толмач // Лабораторное дело. 1963. -№12.-С. 22-24.

204. Туголуков, B.JI. Современные методы функциональной диагностики состояния слизистой оболочки желудка и их клиническое значение / B.JI. Туголуков. Д.: Медицина. - 1965. - 210с.

205. Турсунов, З.Т. Влияние однократной мышечной нагрузки на некоторые показатели ферментовыделительной функции поджелудочной железы крыс / З.Т. Турсунов, К.Р. Рахимов, Ш.К. Курбанов // Узбекский биологический журнал. 1975. - №4. - С. 27-29.

206. У гол ев, А. М. Пищеварение и его приспособительная эволюция / A.M. Уголев. М.: Высшая школа. - 1961. - 306 с.

207. Уголев, A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система. Трофологические очерки / A.M. Уголев. JL: Наука. - 1978. - 314 с.

208. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного фундаментализма / A.M. Уголев. Л.: Наука. - 1985.-514 с.

209. Уилмор, Дж.Х. Физиология спорта и двигательной активности / Дж.Х. Уилмор; пер. с англ. Киев: Олимпийская литература. - 1997. - 504 с.

210. Успенский, В.М. Некоторые типологические особенности секреторного аппарата желудка у здоровых людей и их роль в формировании гастродуоденальной патологии / В.М. Успенский, В.В. Галузо // Терапевтический архив. 1981. - № 10. - С. 58 - 61.

211. Успенский, В.М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка / В.М. Успенский. JI. - 1986. - 291 с.

212. Фарфель, B.C. Тренировки в условиях дыхания через дополнительное «мертвое» пространство / B.C. Фарфель, Б.О. Яхонтов, М.А. Артыков // Теория и практика физической культуры. 2006. - № 9. - С. 22.

213. Фефелова, Ю.А. Изменение липидного спектра сыворотки крови у девушек разных соматотипов после пищевой нагрузки / Ю.А. Фефелова // Физиология человека. 2010. - 36. - №1. - С. 119 -124.

214. Филаретова, Л.П. Компенсаторная гастропротективная роль глюкокортикоидных гормонов / Л.П. Филаретова, Т.Т. Подвигина, Т.Р. Багаева // Российский физиологический журнал. 2007. - Т. 93. - № 11. - С. 1217-1228.

215. Филимонов, P.M. Гастродуоденальная патология и проблемы восстановительного лечения / P.M. Филимонов. М.: МИА. - 2005. - 392 с.

216. Фишер, A.A. Роль дофаминовых рецепторов в регуляции секреторной деятельности желудка / A.A. Фишер, Л.В. Бурба // Физиологический журнал СССР. 1984. - Т. 10. - № 6. - С. 988-996.

217. Фишзон-Рысс, Ю.И. Современные методы исследования желудочной секреции (методика, нормативы, клиническое значение) / Ю.И. Фишзон-Рысс. Л.: Наука. - 1972. - 247 с.

218. Фольборт, Ю.В. Система чередования утомления и отдыха как физиологическая основа тренировки /Ю.В. Фольборт // Врачебный контроль в процессе спортивного совершенствования. -М.: Наука. 1952. -С. 61.

219. Фомин, H.A. Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы: монография / H.A. Фомин. М.: ТиПФК. - 2003. -383 с.

220. Фомина, JI.C. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания / Л.С.Фомина // Физиология пищеварения: руководство по физиологии. Л.: Наука. - 1974. - С. 360-369.

221. Харгривс, М. Метаболизм в процессе физической деятельности / М. Харгривс. Киев: Олимпийская литература. - 1998. - 285 с.

222. Хендерсон, Дж. М. Патофизиология органов пищеварения / Дж.М. Хендерсон. СПб. - 1999. - 286 с.

223. Хочачка, П. Биомеханическая адаптация / П. Хорчачка, Дж. Сомеро. М.: Мир. - 1988. - 567 с.

224. Хропычева, Р.П. Периферические механизмы вагусной регуляциисекреции кислоты, пепсиногена и бикарбонатов в желудке: автореф. дис . канд. биол. наук / Р.П. Хропычева. СПб.: Ин-т физиологии РАН. - 2006. - 17 с.

225. Хропычева, Р.П. Нервные механизмы усиления желудочной секреции пищевым глутаматом натрия / Р.П. Хропычева // XXI Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. М.; Калуга: Типография ООО «БЭСТ-принт». - 2010. - С. 660.

226. Цыган, В.Н. Иммунореабилитацтя спортсменов / В.Н. Цыган, A.B. Степанов, Е.Г. Мокеева. СПб.: Спецлит. - 2005. - 63 с.

227. Циммерман, Я.С. Актуальные проблемы клинической гастроэнтерологии: клинические очерки / Я.С. Циммерман. Пермь, 2008. -360 с.

228. Чоговадзе, A.B. / A.B. Чоговадзе // Уч. зап. Тартуского государственного университета. 1976. - №38. - С. 172 - 180.

229. Шаламова, Е.Ю. Гидролиз белков в покое и после выполнения мышечной нагрузки: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Ю. Шаламова. -Томск. 1993.-27 с.

230. Шамычкова, A.A. Косвенные методы исследования экзокринной функции поджелудочной железы / A.A. Шамычкова, Е.В. Никушкин // Клиническая лаборатория диагностика. 2006. - № 6. - С. 47-50.

231. Шелагурова, A.A. Болезни поджелудочной железы. / A.A. Шелагурова. -М.: Медицина. 1970. - 291 с.

232. Шибкова, Д.З. Механизмы компенсации в стволовом кроветворном пуле (КОЕс) в условиях экспериментального хронического гамма-облучения / Д.З. Шибкова, Н.В. Ефимова, A.B. Аклеев // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. - Т.46. - №5. - С. 596-604.

233. Шлыгин, Г.К. Роль пищеварительной системы в обмене веществ / Г.К. Шлыгин. М.: Синергия. - 2001. - 232 с.

234. Шпанов, Н.Ю. Гидролиз и всасывание углеводов при мышечной деятельности: автореф. дис. .;. канд. биол. наук / Н.Ю. Шпанов. Томск, 1993. -26 с.

235. Яковенко, А.В. Современные методы исследования желудочной секреции / А.В. Яковенко // Лечащий врач. 1999. - № 6. - С. 28-34.

236. Яковлев, Н.Н. Биохимическая основа утомления и его значение в спорте и практике / Н.Н. Яковлев // ТиПФК. 1978. - № 7. - С. 19-21.

237. Яновский, М.В. Курс общей терапии / М.В. Яновский.- СПб. 1900.- 292 с.

238. Яшвили, Г.М. Некоторые показатели иммунной реактивности организма спортсменов во время одноразовой физической нагрузки различной интенсивности / Г.М. Яшвили, М.А. Чхиквишвили, Д.А. Кобелашвили, и др. // Georg. Med. news. 2010. - № 2. - С. 30-33.

239. Ященко, А.Г. Адаптация сердечно-сосудистая системы высококвалифицированных спортсменов к тренировочным нагрузкам различной направленности / А.Г. Ященко // Ф1зиолопчний журнал. Т.48. - №2. -2002. - С. 8-11.

240. Abousalham, A. Zymogram of pancreatic lipases // A. Abousalham, R. Verger // Anal, biochem. 2000. - V.281. - № 2. - P. 234-236.

241. Abita, J.P. A physiological ingibitor of gastric secretion, theactivation peptide of trypsinogen / J.P. Abita, A. Moulin, M. Lazdunski, G. Hage et al. // Febs letters. 1973. - V.34. - №2. - P. 251 - 255.

242. Aizawa, K. Changes of pituitary, adrenal and gonadal hormones during competition among female soccer players / K. Aizawa, C. Nakahori, T. J. Akimato // Sports med. and phys. fitness. 2006. -V.46. - № 2. - P. 322-327.

243. Alia, P. Profile, mean residence time of ACTH and Cortisol responses after low and standard ACTH tests in healthy volunteers / P. Alia, C. Villabona, O. Gimenez // Clin, endocrinol. 2006. - V.65. - № 3. - P. 346-351.

244. Andersen, J.L. Resistance training and insulin in humans: Effects of detraining / J.L. Andersen, P. Schjerling, L.L. Andersen // J. physiol. 2003. -V.551. - №3. - P. 1049- 1058.

245. Andersen, M.L. Different stress modalities result in distinct hormone responens by male rats / M.L Andersen, M.B. Bignotto, R.B. Machado. // Braz. j. med. and bio. res. 2004. - V.37. - №6. - P. 791-797.

246. Arnold, A., Breedlove, M. Organizational and activational effects of sex steroids on brain and behavior: a reanalysis / A. Arnold, M. Breedlove // Hormones and behavior. 1982. - №19. - P. 469-498.

247. Asakawa, A. Stomach regulates energy balance acylated ghrelin and desacyl ghrelin / A. Asakawa, A. Inui, M. Fujimiya, R. Sakamaki et al. // Gut. -2005. -V. 54. P. 18-24.

248. Asano, S. Molecular and cellular regulation of the gastric proton pump / S. Asano, M. Morii, N. Takeguchi // Biol, and pharm. bull. 2004. - V.27. - № 1. -P. 1-12.

249. Bacurau, R.A. Carbohydrate supplementation during intense exercise and the immune response of cyclists / R.A. Bacurau, R.A. Bassit, L. Sawada et al. // Clinical nutrition. 2002. - № 21. - P. 423-429.

250. Bagatell, C.J. Sperm counts and reproductive hormones in male marathoners and lean controls / C.J. Bagatell, W.J. Bremner // Fertility and sterility. -1990. -№ 53. P. 688-692.

251. Bonen, A. Hormonal responses during intense exercise preceded by glucose ingestion / A. Bonen, A.N. Belcastro, K. Maclntyre, J. Gardner // Canadian journal of applied sport sciences.- 1980. V.5. - P. 85-90.

252. Banfi, G. Usefulness of free testosterone. Cortisol ratio during a season of elite speed skating athletes / G. Banfi, A.J. Dolci // Sports med phys. fitness. -2006. V.46. - №4. p. 611-616.

253. Bao, H. / Effect of training intensity on the stress hormone in elite wrestlers wrestling / H. Bao, X. Lui, F.J. Zeng // Xi'an Inst. Phisiol. educ. 2005. -V.22. - №1. - P. 56-67.

254. Baron, J.H. Studies of basal and peak acid output with an augement histamine test / J.H. Baron // Gut. 1963. - V 4. - P. 136-144.

255. Becker, H.D. Influence of vagotomy on tissue gastrin levels in stomash and pancreas in rats / H.D. Becker, D.D. Reedes, J.C. Thompson // Surgery. 1973. -V.74. - P. 778-782.

256. Bergfors, M. Short-term effects of repetitive arm work and dynamic exercise on glucose metabolism and insulin / M. Bergfors, M. Batnekow-Bergkvist, N. Kalezic // Acta physiol. scand.- 2005. V. 183. - № 4. - P. 345-356.

257. Beglinger, Ch. Interaction between stimulants of exocrine pancreatic secretion in dogs / Ch. Beglinger, M.I. Grossman, T.E. Solomon // Amer. j. physiol. 1984. - v.246. - №2. - P. 173-179.

258. Bernard, J.R. Chronic aerobic exercise enhances classical and novel insulin signaling in Sprague Dawley rat skeletal muscle / J.R. Bernard, A.M. Crain, D.A. Rivas // Acta physiol scand. 2005. - V. 183 - № 4. - P. 357-366.

259. Bishop, N.C. Carbohydrate beverage ingestion and neutrophil degranulation responses following cycling to fatigue at 75% Vo2max / N.C. Bishop, A.K. Blannin, N.P. Walsh, M. Gleeson // International journal of sports medicine. -2001.-V. 22. P. 226-231.

260. Bloom, S.R. Hormones of the gastrointestinal tract // Brit. med. bull. -1974.-V. 30. P. 62.

261. Bobbert, T. Adaptation of the hypothalamic-pituitary hormones during intensive endurance training / T. Bobbert, L. Brechtel, K. Mai // Clin, endocrinol. — 2005. V. 63. - № 5. — P. 530-536.

262. Bogardus, C. Effect of muscle glycogen depletion on in vivo insulin action in man / C. Bogardus, P. Thuillex, E. Ravussin et al. // Journal of clinical investigation. 1983. - V.72. - P. 1605-1610.

263. Borgstrom, A., Immunoreactive trypsins in sera from dogs before and after induction of experimental pancreatitil / A. Borgstrom, K. Ohlsson // Hoppe-seylers. z. physiol. chem. 1980. - V. 361. - № 5. - P. 625 - 631.

264. Buckler, J.M. Цит. по Виру А.А. Гормоны и спортивная работоспособность. М., 1983. - 159 с.

265. Bunt, J.C. Sex and training differences in human growth hormone during prolonged exercise / J.C. Bunt, R.A. Boileau, J.M. Dahr // Journal of applied physiology. 1986. - № 61. - P. 1796-1801.

266. Burton, D.D. Relationship of gastric emptying and volume changes after a solid meal in humans / D.D. Burton, H.J. Kim, M. Camilleri, D.A. Stephens et al. // Am. j. physiol. gastrointest. liver physiol. 2005. - V. 289. - P. 261-266

267. Carlsson F. Salivary Cortisol and self reported stress among persons with environmental annoyance / F. Carlsson, R. Persson, B. Karlson // Scand. j. work, environ, and health. - 2006. - V.32. - №2. - P. 109-120

268. Casanueva, F.F. Ghrelin: The link connecting growth with metabolism and energy homeostasis /F.F. Casanueva, C. Dieguez // Rev. endocr. and metab. disorders. 2002. - V.3. - № 4. - P. 325-338.

269. Cappon, J.P. Effect of brief exercise on circulating insulin-like growth factor I / J.P. Cappon, L.A. Barsel, S. Mohan, D.M. Cooper // Journal of applied physiology- 1994. -№ 76. P. 2490-2496.

270. Chandel, A. Testosterone concentration in young patients with diabetes / A. Chandel, S. Dhindsa, S. Topiwala. // Diabetes care. 2008. - V.31. - № 10. -P. 2013-2017.

271. Chandler, R.M. Dietary supplements affect the anabolic hormones after weight-training exercise / R.M. Chandler, H.K. Byrne, J.G. Patterson, J.L. Ivy // Journal of applied physiology. 1994. - V. 76. - P. 839-845.

272. Chitme, H.R. Role of nitric oxide in gastrointestinal tract / H.R. Chitme, A.K. Gupta // Indian j. pharm. sci. 2002. - V.64. - № 2. - P. 108-117.

273. Chulita, O.F. Influencia del ejencicio fisico habitual sorbe la secretion gastrica en personas sanas / O.F. Chulita, G. P. Canelles, T. A. Tome et al. // Rev. esp. enferm. apar. digest. 1986. - V.70. - № 4. - P. 297-301.

274. Collins, J.F. Molecular Aspects and Regulation of Gastrointestinal Function during Postnatal Development / J.F. Collins, L. Bai, H. Xu, F.K. Ghishan // Physiol, gastrointestinal tract. Ed. L.R. Johnson. Elsevier. 2006. - VI. - P. 375-403.

275. Cvijie, G. Hypothalamo pituitary - adrenocortical and sympatho -adrenomedullar.system in stress response / G. Cvijie, J. Dorbevic // Jugosloven. med. biohem.-2003.-V.22. -№1.-P. 3-10.

276. Dafny, N. Cholecystokinin and central nervous regulation of appetite. -In: Gastrointestinal hormones / N. Dafny, E.D. Jacobson // Austin, London. 1975. -P. 643-649.

277. Davies, С. Т. Цит. по Виру A.A. Гормоны и спортивная работоспособность. М., 1983. - 159 с.

278. Davies, R.E. Gastric hidrochloric acid production the present position. In: Metabolic aspects of transport across cell membranes / R.E. Davies. Ed. by Q.R. Murphy. Madison // Univ. Wisconsin press. 1957. - P. 277-292.

279. De Souza, C.T. Insulin secretion in monosodium giutamate (MSG) obese rats submitted to aerobic exercise / C.T. De Souza, M.S. Wilton, C.A. Gobatto // Physiol, chem. and phys med. 2003. - V.35. - №1. - P. 43 - 53.

280. Delhougnue, F. Uber Salzsaure und chlorkonzentration im reinen Magensaft / F. Delhougnue // Dtsch. arch. klin. med. 1926. - V.50. - № 1. - P. 70.

281. Deuster, P.A. Hormonal responses to ingesting water or a carbohydrate beverage during a 2 h run. / P.A. Deuster, A. Singh, A. Hofmann, F.M. Moses // Chrousos medicine and science in sports and exercise. 1992. - V.24. - P. 72-79.

282. O.Devlin, J.T. Enhanced peripheral and splanchnic insulin sensitivity in NIDDM men after single bout of exercise / J.T. Devlin, M.F. Hirshman, E.S. Horton, E.D. Horton // Diabetes 1987. - V. 36. - P. 434-439.

283. Diaz Ricardo, J. Comparison of the effects of dietary sunflower oil and virgin olive oil on rat exocrine pancreatic secretion in vivo / J. Diaz Ricardo, D. Yago, M-V. Emilio//Lipids. -2003. V.38. -№ 11. - P. 1119-1126.

284. Dillard, S. Mechanics of flow and mixing at antroduodenal junction / S. Dillard, S. Krishnan, H.S. Udaykumar // World, j. gastroenterol. 2007. - V. 13. -№9.-P. 1365-1371.

285. Djordjevic, J. Different activation of ACTH and corticosterone release in response to various stressors in rats / J. Djordjevic, G. Cvijic, V. Davidoviv // Physiol, pes.-2003.-V. 52. -№1.-P. 67-72.

286. Djurhuus, C.B. Effects of Cortisol on lipolysis and regional interstitial glycerol levels in humans / C.B. Djurhuus, C.H. Gravholt, S. Nielsen // Amer. j. physiol. 2002. - V. 283. - № 1. - P. 172 - 177.

287. Douze, T.P. Interrelationship between histamine, prostoglandies and cyclic AMP in gastric secretion / T.P. Douze, R.H. Dozoise // Gastroenterologi. -1977. -V. 73. P. 904-912.

288. Dronjak, S. The activity of the pituitary adrenal axis in rats after chronic action of various stressors / S. Dronjak, L. Gavrilovic // Acta vet - 2005. -V. 55. -№2-3.-P. 121-129.

289. Duclos, M. Decreased pituitary sensitivity to glucocorticoids in endurance-trained men. / M. Duclos, J.-B. Corcuff, F. Pehourcq, A. Tabarin // European Journal of Endocrinology. 2001. - №144. - P. 363-368.

290. Eliakim A. Increased physical activity and the growth hormone-IGF-I axis in adolescent males / A. Eliakim, J.A. Brasel // American journal of physiology. 1998.-V. 275-P. 308-314.

291. Evilevitch, L. CCK regulates pancreatic enzyme secretion via short duodenal-pancreatic reflexes in pigs / L. Evilevitch, B.R. Westrom, S.G. Pierzynowski // Scand. j. gastroenterol. 2003. - V. 38. - № 2. - P. 201-206.

292. Felsing, N.E. Effect of low and high intensity exercise on circulating growth hormone in men. / N.E. Felsing, J.A. Brasel // Cooper journal of clinical endocrinology and metabolism. 1992. - № 75. - P. 157-162.

293. Ferranini, E. The insulin. Previously unknown role of the long-known hormone / E. Ferranini, A.Q. Galvan, A. Gastaldelli // Journal of clinical endocrinology and metabolism. 2001. - №6.- C. 1-6.

294. Ferrannini, E. The function of beta cells and its relationship to the action of insulin in humans: a critical assessment / E. Ferrannini, A. Mari // Diabetologia. - 2004. - V.47. - №5. - P. 943-956.

295. Filaire, E. Salivary Cortisol, heart rate and blood lactate during a qualifying trial and an official race in motorcycling competition / E. Filaire, M. Filaire, C.J. Le Scanff // Sports med. and physiol. fitness. 2007. V.47. - №4. -P. 413-417.

296. Follenius, M. Diurnal Cortisol peaks and their relationships to meals / M. Follenius, G. Brandenberger, B. // Hietter journal of clinical endocrinology and metabolism. 1982. - V. 55. - P. 757-761.

297. Fleshner, M. Can exercise stress facilitate innate immunity? A functional role for stress-induced extracellular / M. Fleshner, J.A. Campisi, J.D. Johnson // Exercise immunology review. 2003. V.9. P. 6-24.

298. Fodor O. et al. Цит. По Станчеву И.Н. Терапевтический архив. -1987. Т. 59. - №7. - С. 108-109.

299. Fry, А.С. Pituitary adrenal-gonadal responses to high-intensity resistance exercise overtraining./ A.C. Fry, W.J. Kraemer, L.T. Ramsey // Journal of applied physiology. 1998. -V. 85. - P. 2352-2359.

300. Fry, A.C. Special considerations in strength training / A.C. Fry, K. Hakkinen, W J. Kraemer // In: HandbooK of sports medicine and science-strength training for sport. Blackwell science, Oxford. 2001. - P. 135-162.

301. Galassetti, P. Own effect of insulin on neuroendocrine and metabolic responses to hypoglycemia kontrregulyatornye / P. Galassetti, S.N. Davis // Journal of clinical endocrinology and metabolism.- 2002. №4.- C. 1-6.

302. Gatti, R. Urine Cortisol and cortisone and water intake in athletes / R. Gatti, G. Antonelli, B. Zecchin // J. sports med. and phys. fitness. 2008. - V.48. -№3. - P. 404-408.

303. Gibson, E.L. Increased salivary Cortisol reliably induced by a protein-rich midday meal. / E.L. Gibson, S. Checkley, A. Papadopoulos et al. // Psychosomatic medicine. 1999. - V. 61. - P. 214-224.

304. Gillams, A. Correlation of MRCP quantification (MRCPQ) with conventional non-invasive pancreatic exocrine function tests / A. Gillams, S. Pereira, G. Webster // Abdomin. imag. 2008. - V. 33. - № 4. - P. 469-473.

305. Gingras, D. Evaluation of pancreatic amylase mRNA upon cholinergic stimulation of secretion / D. Gingras, M. Bendayan // J. histochem. and cytochem. -2005. -V.53. № 1. - P. 93-103.

306. Glace, B. Food and fluid intake and disturbances in gastrointestinal and mental function during an ultramarathon / B. Glace, Ch. Murphy, M. McHugh // Int. j. sport nutr. and exercise metab. 2002. - V. 12. - № 4. - P. 414-427.

307. Green, K.J. Carbohydrate supplementation and exercise-induced changes in T-lymphocyte function / K.J. Green, S.J. Croaker, D.G. Rowbottom // Journal of applied physiology. 2003. - V. 95. - P. 1216-1223.

308. Gregory, P.A. The gastrointestinal hormones. A review of recentadvances / P.A. Gregory // J. physiol. 1974. - V. 241. - P. 1-32.

309. Groger, G. Ileal carbohydrate inhibit cholinergically stimulated exocrine pancreatic secretion in humans / G. Groger, A. Under, J.J. Hoist et al. // Int. j. pancreatol. 1997. - V. 22. - №1. - P. 23-29.

310. Grossman, M.I. Physiological effect of gastrointestinal hormones / M.I. Grossman // Fed. proc. 1977. - V. 36. - № 7. - P. 1930-1934.

311. Gullo, L. Effect of ACTH on pure human exocrine pancreatic secretion / L. Gullo, G. Fontano, I. Labo // Scand. j. gastroenterology. 1976. - V. 11. - № 41. -P. 26-30.

312. Gulzow, M. Erkrankungen des exokrinen Pankreas / M. Gulzow // Fischer Verlag, Jena. 1975. -294 p.

313. Haber, E.P. Pleiotropic effects of fatty acids on pancreatic (3-cells / E.P. Haber, H.M. Ximenes, J. Procopio // J. cell, physiol. 2003. - V. 194. - № 1. -P. 1-12.

314. Habito, R.C. Postprandial changes in sex hormones after meals of different composition / R.C. Habito, M.J. Ball // Metabolism. 2001. - V. 50. -P. 505-511.

315. Hacki, W.H. Secretin / W.H. Hacki // Clin, gastroenterology. 1980. -V. 9. - №3. - P. 609-632.

316. Halangk, W. Trypsin activity is not involved in premature, intrapancreatic trypsinogen activation / W. Halangk, B. Kruger, M. Ruthenburger // Amer. j. physiol. 2002. - V. 282. - № 2. - P. 367-374.

317. Hara, H. Enhancement of pancreatic secretion by dietary protein in rats with chronic diversion of bile-pancreatic juice from the proximal small intestine / H. Hara, H. Narakino // Pancreas. 1994. - V. 9. - № 2. - P. 275-279.

318. Hardy, M.P. Stress hormone and male reproductive function / M.P. Hardy, H.-B. Gao, Q. Dong // Cell and Tissue res. 2005. - V. 322. - №1. -P. 147-153.

319. Hargreaves M. Amino acids and endurance exercise. / M. Hargreaves, R. Snow // Int. J. sport nutr. and exersive metab. 2001. - 11. - №1. - C. 133-145.

320. Harper, A. Matching of blood flow to metabolic rate during recovery from moderate exercise in humans. A. Harper, L.F. Ferreira, B.I. Lutjemeier // Ezp. physiol.- 2008.- V. 93.-№ 9. P. 1118 - 1125.

321. Heitkamp, H.C. Beta endorphin and adrenocorticotrophin after incremental exercise and marathon running- female respondents / H.C. Heitkamp, W. Huber, K. Scheib // European journal of applied physiology. - 1996. - №1. P. 417-424.

322. Henson, D.A. Influence of carbohydrate on cytokine and phagocytic responses to 2 h of rowing / D.A. Henson, D.C. Nieman, S.L. Nehlsen-Cannarella et al. // Medicine and science in sports and exercise. 2000. - V. 32. - P. 1384-1389.

323. Herzig, K.-H. Cholecystokinin and sekretin-releasing peptides in the intestine A new regulatory interendocrine mechanism in the gasyrointestinal tract / K.-H. Herzig // Regul. peptides. - 1998. - V. 73. - №2. - P. 89-94.

324. Hetrick, G.A. Androgen levels and muscular hypertrophy during an eight week training program for men and women / G.A. Hetrick, J.H. Wilmore // Med. sci. in sports. 1979. - №11. - P. 102.

325. Hirschowitz, B.I. ZC1 reversal of insulin inhibition and fade in pentagastrin stimulated gastric secretion / B.I. Hirschowitz, G. Sachs // Amer. j. physiol. - 1972. - V.223. - № 2. - P. 305-309.

326. Hoist J. J. Physiology of enteric glucagon-like substrances / J.J. Hoist. // In: Gut hormones. Edinburgh; London; New York. 1978. - P. 383-386.

327. Howlett, T.A. Hormonal responses to exercise and training: a short review / T.A. Howlett // Clinical endocrinology. 1987. - V.26 - P. 723-742.

328. Hu, Y. Relationship between serum testosterone and activities of testicular enzymes after continuous and intermittent training in male rats / Y. Hu, K. Asano, S. Kim // Int. j. sports med. 2004. - V.25. - №2. - P. 99-102.

329. Hwalla, N. Restoration of normal insulinemia and insulin sensitivity in hyperinsulinemic normoglycemic man by a hypoenergetic high monounsaturated fat diet / N. Hwalla, N. Torbay, N. Andari // J. nutr. and environ, med. 2004. - V.14. -№1. - P. 29-38.

330. Iellamo, F. The stress of competition dissociates neural and Cortisol homeostasis in elite athletes / F. Iellamo, F. Pigozzi, A. Parisi // J. sports med. and phys. fitness. 2003. - V. 43. - № 4. - P. 539-545.

331. Ishizuka, B. Pituitary hormone release in response to food ingestion: evidence for neuroendocrine signals from gut to brain / B. Ishizuka, M.E. Quigley, S.S. Yen // Journal of clinical endocrinology and metabolism. 1983. - V. 57. - P. 1111-1116.

332. Jacob, C. Effect of the intensity of training on catecholamine responses to supraphysiological exercise in endurance-trained men/ C. Jacob, H. Zouhal, J. Prioux et al. //European journal of applied physiology.- 2004.-V.91 P. 35-40.

333. Janowitz H. D. Secretion of stomach / H.D. Janowitz, F. Hollander // J. appl. physiol.- 1951. V.4. - №2. - P. 53.

334. Johnson, I.E. Effects of somatostatin and acid on inhibition of gastrin release in newborn rats / I.E. Johnson // Endocrinology. 1984. - V. 114. - № 3 -P.743-746.

335. Johnson, L.R. Physiology Gastrointestinal Tract / L.R. Johnson. Acad. Press. Elsevier. - 2006. - V.l-2. - 2000 p.

336. Johnson, S.G. Relation between serum pancreatic isoamylase concentration and pancreatic exocrine function / S.G. Johnson, M.D. Levitt // Am. j. dig. dis. 1978. - V. 23. - №10. - P. 914 - 918.

337. Kanaley, J.A. Obesity attenuates the growth hormone response to exercise / J.A. Kanaley, M.M. Weatherup-Dentes, E.B. Jaynes et al. // Journal of clinical endocrinology and metabolism. 1999. - № 84. - P. 3156-3161.

338. Kimball, S.R. Control of protein synthesis by amino acid availability / S.R. Kimball, L.S. Jefferson // Current opinion in clinical nutrition and metabolic care. -2002. V.5. - P. 63-67.

339. Kimball, S.R., Invited review: role of insulin in translational control of protein synthesis in skeletal muscle by amino acids or exercise / S.R. Kimball, P.A. Farrell, L.S. Jefferson // Journal o f applied physiology. 2002. - V. 93. -P. 1168-1180.

340. Kimber, N.E. Skeletal muscle fat and carbohydrate metabolism during recovery from glycogen-depleting exercise in humans / N.E. Kimber, J.F. Heigenhauser, L.S. Lawrence // J. physiol. 2003. - V. 548. - № 3. - P. 919-927

341. Kindermann, W. The endocrine system in overtraining. In: Sports Endocrinology / W. Kindermann, A. Urhausen // Humana press, Totowa, NJ. 2000. - P. 347-370.

342. Kjaer M., Hormonal responses to exercise in humans: influence of hypoxia and physical training / M. Kjaer, J. Bangsbo, G. Lortie, H. Galbo // American journal of physiology. 1988. - № 254. - P. R197-203.

343. Knoll, E. Influence of food intake on concentrations of plasma catecholamines and Cortisol / E. Knoll, F.W. Muller, D. Ratge, W. Bauersfeld, H. Wisser // Journal of clinical chemistry and clinical biochemistry. 1984. - V. 22. -P. 597-602.

344. Konturek, J.W. Eradication of Helicobacter pylori restores the inhibitory effect of cholecystokinin on gastric motility in duodenal ulcer patients / J.W. Konturek, R. Stoll, J. Menzel et al. // Scand. gastroenterol. 2001. - T. 36. -№ 3. - P. 241-246.

345. Konturek, S.J. Effect of vagotomy on hormones stimulaying pancreatic secretion / S.J. Konturek, H.D. Becker, J.C. Thompson // Arch. surg. 1974. -V. 108. -P.704-708.

346. Kraemer, W.J. Acute hormonal responses to heavy resistance exercise in younger and older men / W.J. Kraemer, K. Hakkinen, R.U. Newton et al. // European journal of applied physiology. 1998. - V.77 - P. 206-211.

347. Kraemer, W.J. Endocrine responses and adaptations to strength and power training / W.J. Kraemer, N.A. Ratamess // In: Strength and power in sport end. blackwell science, Mainden.- 2003. P. 361-386.

348. Kume, S. D. Growth and Differ / S.D. Kume // Diabetes care.- 2005. -V.47. № 6. - P. 367-374.

349. Kuoppasalmi, К. Цит. по Виру А.А. Гормоны и спортивная работоспособность. М., 1983. - 159 с.

350. Landor, A. The effect of exercise aimed at developing speed endurance, the blood parameters in cyclists (physical activity and blood parameters in cyclists) / A. Landor, J. Vider, M. Lepik // Proc. latv. acad. sci. 2006. - V.60. - № 5-6. -P. 176-182.

351. Lankisch, P.G. Pancreatic Disease: state of the art and future aspects of research / P.G. Lankisch, E.P. Di Mango 1998. - 272 p.

352. Lassarre, C. Kinetic of human growth hormone during submaximal exercise / C. Lassarre, F. Girard, J. Durand et al. // Journal of applied physiology. -1974. V.37-P. 826-830.

353. Leal, A.M. Food and the circadian activity of the by pothalamic-pituitaryadrenal axis. / A.M. Leal, A.C. Moreira // Brazilian journal of medical and biological research. 1997. - V.30 - P. 1391-1405.

354. Le Blanc J., Nadeau A., Boulay M. / J. Le Blanc, A. Nadeau, M. Boulay // J. Appl. Physiol. 1979. - V.46. - P. 235 - 239.

355. Lehmann, M. Monitoring high-intensity endurance training using neuromuscular excitability to recognize overtraining / M. Lehmann, S. Baur, N. Netzer, U. Gastmann. // European journal of applied physiology. 1997. - №76 -P.187-191.

356. Lehmann, M. Autonomic imbalance hypotheses and overtraining syndrome / M. Lehmann, C. Foster, H. Dickhuth, U. Gastmann // Medicine and science in sports and exercise. 1998. - V.30 - P. 1140-1145.

357. Lenz, H.J. Calcitonin and CGRP inhibit gastrointestinal transit via distinct neuronal pathways / H.J. Lenz // Amer. j. physiol. 1988. - V. 254. - № 6. -P. 920-924

358. Levin, R.J. The effect of adrenal-ectomy and fasting on intestinal function in the rat / R.J. Levin, H. Newey, H. Smyth // J. physlol. 1965. - V. 177. -P. 58-73.

359. Li, Y.-Y. Mechanisms for regulation of gastrin and somatostatin release from isolated rat stomach during gastric distention / Y.-Y. Li // World j. gastroenterol. -2003. V.9. - № 1. - P. 127-133.

360. Lijima, K. Alteration of correlation between serum pepsinogen concentrations and gastric acid secretion after H. pylori eradication / K. Lijima, Y. Abe, R. Kikuchi et al. // World j. gastroenterol. 2009. - V. 15. -P. 853-885.

361. Loon, L.J. Plasma insulin responses after ingestion of different amino acid or protein mixtures with carbohydrate / L.J. Loon, W.H. Saris, H. Verhagen, A.J. Wagenmakers. //American journal of clinical nutrition. 2000. - № 72. -P. 96-105.

362. Lucia, A. Reproductive function in male endurance athletes: sperm analysis and hormonal profile / A. Lucia, J.L. Chicharro, M. Perez et al. // Journal of applied physiology. 1996. - V. 81. - P. 2627-2636.

363. Luger, A. Acute hypothalamic pituitary - adrenal responses to the stress of treadmill exercise. Physiologic adaptations to physical training / A. Luger, P.A. Deuster, S.B. Kyle et al. // New england journal of medicine. - 1987. - № 316 -P. 1309-1315.

364. Lutoslavska, G. Plasma Cortisol and testosterone following 19-km and 42-km kayak races / G. Lutoslavska, Z. Obminski, A. Krogulski, W.Sendecki // Journal of sports medicine and physical fitness.- 1991. V.31. - P. 538-542.

365. Maehlum, S. Synthesis of muscle glycogen during recovery after prolonged severe exercise in diabetic and non-diabetic subjects / S. Maehlum,

366. A.T. Hostmark, L. Hermansen // Scand. j. clin. lab. invest. 1977. - V. 37. -P. 309-316.

367. Marchand, I. / I. Marchand, M. Tarnopolsky, K.B. Adamo / Physiol. -2007. V. 580. - № 2. - P. 617-628.

368. Markiewicz, K. Gastric basal secretion during exercise and restitution in patients with chronic duodenal ulcer / K. Markiewicz, M. Cholewa, M. Lukin. // Acta heratogastroent. 1979. - V. 26. - № 2. - P. 160-165.

369. Maso, F. Salivary testosterone and Cortisol in rugby players: correlatin with psychological overtraining items. / F. Maso, G. Lac, E. Filaire, O. Michauz,

370. A. Rober // British journal of sports medicine. 2004,- V 38,- №3. - P. 260-263.

371. Mayer, M. Interaction of glucocorticoids and androgens with skeletal muscle / M. Mayer, F. Rosen // Metabolism. 1977. - V.26. - P. 937 - 962.

372. McCall, G. Maintenance of myonuclear domain size in rat soleus after overload and growth hormone/IGF-I treatment / G. McCall, D. Allen, J. Linderman et al. / / Journal of applied physiology. 1998. - V. 84. - P. 1407 - 1412.

373. Meikle, A.W. Effects of a fat-containing meal on sex hormones in men. / A.W. Meikle, J.D. Stringham, M.G. Woodward, M.P. McMurry // Metabolism. -1990. -V. 39. P. 943-946.

374. Metzger, A. Enzymes and Digestion. In: The pancreas (Ed. H.G. Beger) / A. Metzger, E.P. Di Magno // Blackwell science. 1998. - V. 1. - P. 147-160.

375. Michel, G. Цит. по Виру А.А. Гормоны и спортивная работоспособность. М., 1983. - 159 с.

376. Mikines, K.J. Effect of physical exercise on sensitivity and responsiveness to insulin in humans / K.J. Mikines, B. Sonne, P.A. Farrell,

377. B. Tronier, H. Galbo // American journal of physiology. 1988. - V. 254. - P. 248259.

378. Mitchell, J.B. Influence of carbohydrate status on immune responses before and after endurance exercise. / J.B. Mitchell, F.X. Pizza, A. Paquet et al. // Journal of applied physiology. 1998. - V. 84. - P. 1917-1925.

379. Miyasaka, K. Endocrine secretion of a-amylase by the pancreas / K. Miyasaka, S. Rothman // Am. j. physiol. 1981. - V. 241. - №2. - P. 170 - 175.

380. Murray, R. Physiological and performance responses to nicotinic-acid ingestion during exercise. / R. Murray, W.P. Bartoli, D.E. Eddy, M.K. Horn // Medicine and science in sports and exercise. 1995. - V. 27. - P. 1057-1062.

381. Newton, J.L. The daily activity profile of pepsin in the stomach decreased infection Helicobacter pylori / J.L. Newton, O.F.W James, G.V. Williams // Diseases and sci. 2004. - V. 49. - № 7-8. - P. 1103-1108.

382. Niebergall-Roth, E. Extrinsic and intrinsic innervation of the pancreas-mediators of pancreatic exocrine secretion / E. Niebergall-Roth, H.-J. Krammer, R. Radke et al. // Z. gastroenterol. 1997. - V. 2. - P. 47-57.

383. Nieman, D.C. Carbohydrate ingestion influences skeletal muscle cytokine mRNA and plasma cytokine levels after a 3-h run / D.C. Nieman, J.M. Davis, D.A. Henson et al. // Journal of applied physiology. 2003. - V. 94. -P. 1917-1925.

384. Novak, I. Keeping up with bicarbonate /1. Novak // J. physiol. 2000. -V. 528.-№2.-P. 235.

385. Okamoto, C. The Cell Biology of Gastrik Acid Secretion / C. Okamoto, S. Karvar, J.G. Forte // Physiol. gastrointestinal tract. Ed. L.R. Johnson. Elsevier. -2006. -V. 2. P. 1189-1221.

386. Ostergaard, M. Pulse contour cardiac output: An evaluation of the FloTrac method / M. Ostergaard, J. Nielsen, E. Nygaard // Eur. j. anaesthesiol. -2009. -V. 26. № 6. - P. 484 - 489

387. Park, Y.D. y-Aminobutyric acid secreted from isled (3-cells modulates exocrine secretion in rat pancreas / Y.D. Park, Z.-Y. Cui, G. Wu. // World j. gastroenterol. 2006. - V. 12. - № 19. - P. 3026-3030.

388. Parson, M.E. Gastric H-ion secretion in the isolated whole rat stomach -the effects of agonists and antagonists /M.E. Parson, K.T Bunce // In: Gastric ion transport. (Ed. by K.J. Obrink, G. Flemstrom). Uppsalla. 1978. - P. 141-142.

389. Pedersen, B.K. Exercise and the immune system: regulation, integration and adaptation / B.K. Pedersen, L. Hoffman-Goetz // Physiology review. 2000. - V. 80.-P. 1055-1081.

390. Peijie, C. Long-term endurance training induced changes in glucocorticoid receptors concentrations in rat and in man / C. Peijie, X. Renbao, T. Xinming // J. sports med. and phys. fitness. 2004. - V.44. - №3. - P. 322-327.

391. Pestell, R.G. Biochemical and hormonal changes during a 1000 km ultramarathon / R.G. Pestell, D.M. Hurley, R.Vandongen // Clinical and experimental pharmacology, physiology. 1989. -V. 16 (5). - 353-361.

392. Peters, E.M. The effect of variations in training load and running time / E.M. Peters, P.J. Robson, N.C. Kleinveldt // J. sports med. and phys. fitness. 2004. -V.44.-№3.-P. 315-321.

393. Peterson, H. Effects of pentagastrin on pancreatic secretion in men / H. Peterson, A. Berstad // Scand. j. gastroenterology. 1981. - V.6. - P.483-485.

394. Pignatelli, D. Chronic stress effects on the rat adrenal cortex / D. Pignatelli, M. Maia, A. Castro // Endocr. res. 2000. - V. 26. - № 4. - P. 537 -544.

395. Polak, J.M. Distribution of regulatory peptidecontaining berves / J.M. Polak, S.R. Bloom // Front, horm. res.-basel karger. 1984. - V. 12. - P. 95-107.

396. Prinz, C. Physiology of gastric enterochromaffm-like cells / C. Prinz, R. Zanner, M. Gratzl // Annual review of physiology. 2003. - V. 65. - P. 371-382.

397. Pritzlaff, C.J. Catecholamine release, growth hormone secretion, and energy expenditure during exercise vs. recovery in men / C.J. Pritzlaff, L. Wideman, J. Blumer et al. // Journal of applied physiology. 2000. - V. 89. - P. 937-946.

398. Pritzlaff-Roy, C.J. Gander governs the relationship between exercise intensity and growth hormone release in young adults / C.J. Pritzlaff-Roy, L. Windeman, J.Y. Wiltman et al. // Journal of applied physiology. 2002. - № 92. -P. 2053-2060.

399. Pruett, E.D. Glucose and insulin during prolonged work stress in men living on different diets / E.D. Pruett // J. appl. physiol. 1970. - №28. -P. 199-208.

400. Puscas, I. Calcium, carbonic anhydrase and gastric acid secretion / I. Puscas, M. Coltau, M. Baican // Physiol, res. 2001. - V. 50. - № 4. - P. 359-364.

401. Qian, M. Molecular basis of theeffects of chloride ion on the acid-base catalyst in the mechanism of pancreatic a-amylase / M. Qian, H. E.I. Ajandouz, P. Payan // Biochemistry. 2005. - V.44. - № 9. - P. 3194-3201.

402. Rabot, S. Variations in digestive physiology of rats after short duration flights aboard the US space shuttle / S. Rabot, O. Szylit, L. Nugon-Baudon // Dig. diseases and sci. 2000. - V.45. - № 9. - P. 1687-1695.

403. Raja, G. Lactate availability is not the major factor limiting muscle glycogen repletion during recovery from an intense sprint in previously active fasted rats / G. Raja, S. Mills, T. Palmer // J. exp. biol. 2004. - V.207. - № 26. -P. 4615-4621.

404. Ramachandran, R. Proteinases and signaling: pathophysiological and therapeutic implications via PARs and more / R. Ramachandran, M.D. Hollenberg // Br. j. Pharmacol. 2008. - V. 153. - P. 263-282.

405. Rasmussen, B.B. An oral amino acid-carbohydrate supplement enhances muscle protein anabolism after resistance exercise / B.B. Rasmussen, K.D. Tipton, S.L. Miller, S.E. Wolf, R.R. Wolfe // Journal of applied physiology. -2000.-V. 88. P. 386-392.

406. Raynaud, J. Intersubject variability of growth hormone time course during different types of work / J. Raynaud, A. Capderou, P.J. Martineaud et al. // Journal of applied physiology. 1983. - V.55. - P. 1682-1687.

407. Rennie, M. J. Alteration of metabolic and hormonal responses to exercise by physical training / M.J. Rennie, R.H. Johnson // Eur. j. appl. physiol. -1974 .- V. 33.-P. 215-226.

408. Richter, E.A. Glucose, exercise and insulin: Emerging / E.A. Richter // J. physiol. 2001. - V.535. - № 2. - P.313-322.

409. Richter, E.A. Effect of exercise on insulin action in human skeletal muscle / E.A. Richter, K.J. Mikines, H. Gal bo, B. Kiens // Journal of applied physiology. 1989. - V. 66. - P. 876-885.

410. Rick W. Klinisch-chemische Untersuchung des Pankreas / W. Rick // In: Handbuch innerer Medizin. (Ed. Schwiegk). 1976. - V. 6. - P. 323-346.

411. Rogol, A.D. Pulsatile secretion of gonadotropins and prolactin in male marathon runners relation to the endogenous opiate system / A.D. Rogol, J.D. Veldhuis, F.A. Williams, M.L. Johnson. // Journal of andrology. 1984. - V. 5. -P. 21-27.

412. Slag, M.F. Meal stimulation of Cortisol secretion: a protein induced effect / M.F. Slag, M. Ahmad, M.C. Gannon, F.Q. Nuttall. // Metabolism. 1981. -V. 30. - P. 1104-1108.

413. Salt, W.B. Amylase-its clinical significance: review of the literature / W.B. Salt, S. Schenker // Medicine. 1976. - V. 55. - №4. - P. 269 - 289.

414. Salvioli, J. Influense de la fatige surla digestion stomacale / J. Salvioli // Arch. ital. biol. 1892. - V.42. - № 11. - P. 248.

415. Schapiro H. The effect of glucagons on the exocrine pancreas / H. Schapiro, R.M. Loedewic // Amer. j. gastroenterology. 1978. - V. 70. - №3. -P. 274-279.

416. Schmid, P. Serum FSH, LH, and testosterone in humans after physical exercise / P. Schmid, H.H. Pusch, W. Wolfet al. // In. journal of sports medicine. -1982.-V. 3. P. 84-89.

417. Schmitz, K.H. Association of physical activity with insulin sensitivity in children / K.H. Schmitz, D.R. Jacobs, C-P. Hong // Obesity. 2002. - V.26. - №io. -P. 1310-1316.

418. Schurmeyer, T. The effect of an 1100 km run on testicular, adrenal and thyroid hormones / T. Schurmeyer, K. Jung, E. Nieschlag // In. journal of andrology. 1984.-V. 7. - P. 276-282.

419. Schwarz, L. Beta- endorphin, adrenocorticotropic hormone, cartisol and catecholamines during aerobic and anaerobic exercise / L. Schwarz, W. Kindermann // European j. of applied and occupational physiology. 1990. - V.61. - P. 165-171.

420. Shah, O.J. 4EBP1 and S6K1: translational integration sites for nutritional and hormonal information in muscle / O.J. Shah, J.C. Anthony, S.R. Kimball, L.S. Jefferson // American journal of physiology. 2000. - V. 279. -P. 715-729.

421. Shepard, R.J. Adhesion molecules, catecholamines and leucocyte redistribution during and following exercise / R.J. Shepard // Reviews on environmental health. 2003 - V.33 - P.261-284.

422. Sibilia V. Evidence for a role of the GHS-Rla receptors in ghrelin inhibition of gastric acid secretion in the rat / V. Sibilia, G. Muccioli, R. Deghenghi // J. neuroendocrinol. 2006. - V. 18. - № 2. - P. 122-128.

423. Simsch, C. Training intensity influences leptin and thyroid hormones in highly trained rowers / C. Simsch, W. Lormes, K.G. Petersen, et al. // In. journal of sports medicine. 2002.-V. 23.-P. 422-427.

424. Singh, M. Neurohormonal control of pancreatic secretion / M. Singh, P.D. Webster // Gastroenterology. 1978. - V. 74. -№ 2(1). - P. 294-309.

425. Silverman, H.G. Hormonal responses to maximal and submaximal exercise in trained and untrained men of various ages / H.G. Silverman, R.S. Mazzeo // Journals of gerontology. Series A. Biological sciences and medical sciences. -1996.-V. 51.-P. 30-37.

426. Sklyarov, A. The role of H2-histamine receptors and Ca-channels in the regulation of gastric secretion/ A. Sklyarov, A. Zimenkovskyi, A. Komar // EiccnepHM. Ta KJiiH. ^i3ion. i 6ioxiMia. 2001. - № 1. - P. 33-35.

427. Smilios, I. Hormonal responses after various resistance exercise protocols/1. Smilios, T. Pilianidis, M. Karamouzis, S.P. Tokmakidis // Medicine and science in sports and exercise. 2003. - V. 35 (4).- P. 644-654.

428. Solcia, E. Endocrine cells of the digestive system / E. Solcia, C. Capella, R. Buffa // Physiolgy of the gastrointestinal tract. New York: Raven Press. - 1986. -V. 2. - P. 111-130.

429. Solomon, T.E. Control of Exocrine Pancreatic Secretion/ T.E. Solomon // In: Physiology of the gastrointestinal tract. New York, Raven Press. 1987. -P. 1173- 1208.

430. Song, G. / G. Song, H. Bao // J. Shenyang inst. phys. educ. 2004. -V.23. - № 3. - P. 275-277.

431. Steinacker, J.M. New aspects of the hormone and cytokine response to training / J.M. Steinacker, W. Lormes, S. Reissnecker // European journal of applied physiology. 2004. - V. 91. - P. 382-391.

432. Streng, H. Uber den Einfluss von Ruhe Körperlicher Bewegung auf die Magenverdauung / H. Streng // Dtsch. med. wschr. 1892. - V. 54. - № 1. - P. 12.

433. Sun, F-p. Effect of hyperthermia on the formation of gastrin, somatostatin and motilin in rats in ulcerated antral mucosa of the stomach / F-p. Sun, H-l. Dan, Y-g. Song // J. first mill. med. univ. 2002 - V.22. - №7. - P. 605-606.

434. Sutton, J. Growth hormone in exercise: comparison of physiological and pharmacological stimuli / J. Sutton, L. Lazarus // Journal of applied physiology. -1976.-V. 41.-P. 523-527.

435. Suzuki, S. Importance of CCK-A receptor for gallbladder contraction and pancreatic secretion: A study in CCK-A receptor knockout / S. Suzuki, S. Takiguchi, N. Sato // Jap. j. physiol. 2001. - V.51. - № 5. - P. 585-590.

436. Szalmay, G. Bicarbonate and fluid secretion evoked by cholecystokinin, bombesin and acetylcholine in isolated guinea-pig pancreatic / G. Szalmay, G. Varga, F. Kajiyama // J. physiol. -2001. V.535. - № 3. - P. 795-807.

437. Tabata, I. Effect of low blood glucose on plasma CRF, ACTH, and Cortisol during prolonged physical exercise / I. Tabata, F. Ogita, M. Miyachi, H. Shibayama//Journal of applied physiology. 1991. - V. 71. - №5. - P. 1807-1812.

438. Takala T.O. Insulin action on heart and skeletal muscle glucose uptake in weight in weight lifters and endurance athletes / O.T. Takala. P. Nuutila, J. Knuuti // Amer. j. physiol. 1999. - V. 276. - №4. - pt. 1. - P. 706-711.

439. Tarpenning, K.M. Influence of weight training exercise and modification of hormonal response on skeletal muscle growth. / K.M. Tarpenning, R.A. Wiswell, S.A. Hawkins, T.J. Marcell // Journal of science and medicine in sport. 2001. - V 4.- P.431-446.

440. Teschemacher, H. Proopiomelanocortin. What role does this ACTH and endorphin precursor play in stress adaptation? / H. Teschemacher // Internistische praxis. 2003 - V.43. - P. 605-615.

441. Thevenod, F. Ion channels in secretory granules of the pancreas and their role in exocytosis and release of secretory proteins / F. Thevenod // Amer. j. physiol. 2002. - 283. - № 3. - pt.l - P. 651-672.

442. Thompson, H.S. The effects of oral contraceptives on delayed onset muscle soreness following exercise. / H.S. Thompson, J.P. Hyatt, M.J. De Souza, P.M. Clarkson // Contraception. 1997. - V.56. - P. 59-294.

443. Tian, Zh.-jun Effect of aerobic exercise on testosterone, Cortisol, HDL and low density of angiotensin II on myocardial contractility in rats / Zh.-jun Tian // J. Xi'an Inst. Phys. educ. 2001. - V. 18. - № 1. - P. 28-31.

444. Tipton, K.D. Timing of amino acid-carbohydrate ingestion alters anabolic response of muscle to resistance exercise. / K.D. Tipton, B.B. Rasmussen, S.L. Miller et al. // American journal of physiology. 2001. - V. 281 - P. 197-206.

445. Tipton, K.D. Exercise, protein metabolism, and muscle growth / K.D. Tipton, R.R. Wolfe // Int. j. sport nutr. and exercise metab. 2001. - V.ll. -№ 1. - P. 109-132.

446. Toshkowa V. Цит. по Виру А.А. Гормоны и спортивная работоспособность. М., 1983. - 159 с.

447. Truls, R. Hormonal responses to high-and moderate-intensity strength exercise. / R. Truls, B. Trine, H. Jostein // European journal of applied physiology. -2000.-V. 82-P. 121 128.

448. Tsintzas, O.K. Influence of carbohydrate supplementation early in exercise on endurance running capacity. / O.K. Tsintzas, C. Williams, W. Wilson, J. Burrin // Medicine and science in sports and exercise. 1996. - V. 28.- P. 13731379.

449. Urhausen, A. Blood hormones as markers of training stress and overtraining. / A. Urhausen, H. Gabriel, W. Kindermann // Sports medicine. 1995. -V. 20-P. 251-276.

450. Vaananen, I. Hormonal responses to 100 km cross country skiing during 2 days / I. Vaananen, T. Vasankari, M. Mantysaari// J. sports med. and phys. fitness. - 2004. - V. 44. - №3. - P. 309-314.

451. Varro, V. On the value of plasma and urinary pepsinogen determinations. / V. Varro // J. indian med. profess. 1965. - V. 12. - №8. - P. 5533 -5539.

452. Varro, V. Plasma la vizelet pepsinigen megnatarosazocrol. / V. Varro // Magyar belorv. Arch. 1964. - V. 17. - P. 399-400.

453. Vega, S.R. Acute BDNF and Cortisol response to low-intensity physical activity and the subsequent increasing physical activity to rise to exhaustion in humans / S.R. Vega, H.K. Struder, B.V. Wahrmann // Brain res. 2006. - V.l 121. -№ 1. - P. 59-65.

454. Verde, T. Potential markers of heavy training in highly trained distance runners. / T. Verde, S. Thomas, R.J. Shepherd // British journal of sports medicine, 1992.-V. 26.-P. 866-872.

455. Viru, A. Stability and variability in hormone responses to prolonged exercise. / A. Viru, K. Karelson, K. Smirnova // In. journal of sports medicine. 1992. -V. 13.- P. 230-235.

456. Volek, J.S. Effects of a high fat diet on postabsorptive and postprandial testosterone responses to a fat-rich meal. / J.S. Volek, A.L. Gomez, D.M. Love et al.//Metabolism. -2001.-V. 50.- P. 1351-1355.

457. Vranic, M. Цит. по Виру A.A. Гормоны и спортивная работоспособность. М., 1983. - 159 с.

458. Wagner, S. Methodic und klinische Bedeutung der intragastralen Langzeit-pH-Metrie / S. Wagner // Wien. med. wochensch. 1992. - № 8-9. - P. 167169.

459. Waite, E. glucocorticoid sensitive biphasic rhythm of testosterone secretion / E. Waite, Y. Kershaw, F. Spiga, S.L. Lightman // J. neuroendocrinol 2009. - V. 21. -№9.-P. 737-741.

460. Waldum, H.L. Hypergastrinemia in animals and man: Causes and consequences / H.L. Waldum, R. Fossmark, I. Bakke // Scand. j. gastroenterol. -2004. V.39. - №6. - P. 505-509.

461. Weiss, L.W. Цит. по Виру A.A. Гормоны и спортивная работоспособность. М., 1983. - 159 с.

462. Westerterp, K.R. Pattern and intensity of physical activity / K.R. Westerterp //Nature (Gr. Brit.). 2001. - V.410. - № 6828. - P. 539.

463. Wheeler, G.D. Reduced serum testosterone and prolactin levels in male distance runners. / G.D. Wheeler, S.R. Wall, A.N. Beicastro, D.C. Cumming // Journal of the american medical association. 1984. - V. 252. - P. 514-516.

464. Wideman, L. Effects of gender on exercise induced growth hormone release. / L. Wideman, J.Y. Weltman, N. Shah et al. // Journal of applied physiology. - 1999.-V. 87. - P. 1154-1162.

465. Williams A.G., Effects of resistance exercise volume and nutritional supplementation on anabolic and catabolic hormones. / A.G. Williams, A.N. Ismail,

466. A. Sharma, D.A. Jones 11 European journal of applied physiology. 2002. - V. 86. -P. 315-321.

467. Wirth, А. Цит. по Виру A.A. Гормоны и спортивная работоспособность. М, 1983. - 159 с.

468. Wittert, G.A. Adaptation of the hypothalamopituitary adrenal axis to chronic exercise stress in humans / G.A Wittert, J.H. Livesey, E.A. Espiner // Medicine and science in sports and exercise. 1996. - V. 28 (8). - P. 1015-1019.

469. Wojtaszewski, J.F.P. Insulin signaling and insulin sensitivity after exercise in human skeletal muscle. / J.F.P. Wojtaszewski, B.F. Hansen J. Gade et al. // Diabetes. 2000. - V. 49. - P. 325-331.

470. Wormsley K. G. Pathophysiology of the pancreas / K.G. Wormsley // In: Handbuch innere medizin. (Ed. Schwiegk). 1976. - V.6 - P. 363-427.

471. Yakata M. Technical methods and clinical significance for the essay of amylase isoenzymes, with particular reference to salivary amylase / M. Yakata, E. Yata, O. Sugita et al.// Acta med. et biol. 1980. - V. 28. - №1. - P.31-39.

472. Young, J.C. Carbohydrate feeding speeds reversal of enhanced glucose uptake in muscle after exercise. /.J.C. Young, S.M. Garthwaite, J.E. Bryan et al. // American journal of physiology. 1983. - V. 245. - P. 684-688.

473. Young, J.H. Recent advances in under-standing integrative control of potassium homeostasis / Jan H. Young // Annual of physiology. 2009. - V. 72 -P. 381 -401.

474. Zawadzki, K.M. Carbohydrate-protein complex increases the rate of muscle glycogen storage after exercise. / K.M. Zawadzki, B.B. Yaspelkis // Journal of applied physiology. 1992. -V. 72. - P. 1854-1859.

475. Zhang, Y. / Y. Zhang // Wuhan Inst. Physiol, educ. 2005. - V. 39. -№ 3. - P. 58-62!

476. Zhao W.-C. Effect of tetramethylpyrazine on exocrine pancrearic and bile secretion / W.-C. Zhao, J.-X. Zhu, N.Tang // World j. gastroenterol. 2003. -V. 9. -№ 11. - P. 2505-2508.

477. Zheng H.-Y. Cortisol, testosterone and exercise / H.-Y. Zheng, G.-J. Song // Shenyang Inst. Physiol, educ. 2004. - V. 23. - № 3. -P. 304-305.

Информация о работе

Грязных, Андрей Витальевич
доктора биологических наук
Курган, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Особенности восстановления секреторной активности пищеварительных желез после действия мышечной нагрузки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы