Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Желудочная секреция у нетренированных подростков в покое и в условиях мышечной деятельности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Желудочная секреция у нетренированных подростков в покое и в условиях мышечной деятельности"

На правах рукописи

МОЗГУНОВ Александр Иванович

ЖЕЛУДОЧНАЯ СЕКРЕЦИЯ У НЕТРЕНИРОВАННЫХ ПОДРОСТКОВ В ПОКОЕ И В УСЛОВИЯХ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тверь - 2005

Работа выполнена на кафедре физиологии человека

ГОУВПО «Липецкий государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Плешаков Анатолий Алексеевич

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки

Российской Федерации, доктор биологических наук, профессор Кузнецов Александр Павлович

кандидат биологических наук, доцент Калашникова Римма Алексеевна

Ведущая организация: Институт возрастной физиологии РАО

Защита состоится « » ^£^^«^¿2006 г.

в_часов на заседании диссертационного совета К 212.263.01

в Тверском государственном университете по адресу: 170002, г. Тверь, пр. Чайковского, 70 а, корп. 5, ауд. 318.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета (г. Тверь, ул. Володарского, 44 а).

Автореферат разослан « 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного / /

совета кандидат биологических наук, доцент 1/< (1- Н.В. Костюк

¿Л

loobA п?б

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Вопрос о влиянии физических нагрузок на функции пищеварительных желез у человека в поле зрения физиологов и клиницистов попал в конце XIX столетия. Интерес к этому вопросу был продиктован насущной необходимостью обоснования рационального режима мышечной деятельности, отдыха и питания человека.

Пионерами в этих исследованиях стали К.З. Вагнер (1888-1891) и И.И. Спиринг (1891). Они исследовали влияние мышечной деятельности на желудочную секрецию у взрослых лиц.

В первой половине XX столетия их исследования продолжили В.А. Кнох (1901), Н.Ф. Кузьмина (1929), С.И. Прикладовский, A.A. Аполлонов (1929), М. Михлин (1931), М.И. Сапрохин (1935), М.М. Евдокимова (1955).

Однако среди авторов не было единого мнения о характере влияния физических нагрузок на секреторный аппарат желудка. Секреторная функция желудка, по данным одних авторов, не изменялась, по сведению других -увеличивалась, по материалам третьих - снижалась. Причин для таких различий хватало. Это и различный контингент испытуемых (по возрасту, степени тренированности, которая авторами не учитывалась), и использование различных методов исследования (различные методы зондирования, использование разных стимуляторов секреции), а также применение различных нагрузок (по характеру, интенсивности, объему).

Работы физиологов последних трех десятилетий XX столетия: (Г.Н. Пропастин, 1969; A.A. Плешаков, 1974-2005; Л.Н. Перфилова, 1982; А.П. Кузнецов, 1983; A.A. Огнев, 1983; A.B. Ширяев, 1993; С.Ф. Панов, 1990) и начала XXI столетия: (И.А. Вакуло, 2001; С.С. Давыдова, 2004; A.A. Зайцев, 2004; A.B. Речкалов, 2005) были посвящены исследованию секреторной функции пищеварительных желез у спортсменов различного возраста и различной спортивной специализации; влиянию на секреторную функцию стрессорных факторов; изучению механизмов регуляции секреторной функции пищеварительных желез.

В исследованиях этих вопросов на подростках основным объектом исследования были юные спортсмены, нетренированные подростки составляли лишь контрольные группы.

Мы в своем исследовании сменили акценты и сделали основным объектом исследования нетренированных подростков, поскольку именно они по разным причинам (дефицит ДЮСШ, материальные условия, отсутствие потребности в большом объеме движения и т. д.) составляют основную массу подростков и именно на их долю приходится основное количество гастроэнтерологических заболеваний. Распространение этих заболеваний за последние 10-12 лет увеличилось в 6 раз, а в экологически неблагоприятных районах - в 12-15 раз и составляет от 300-480 до . 7.60 на 1000 детей и

подростков (Л.А. Семенюк с соавт., Ii

9?)0С. НАЦИОНАЛА БИБЛИОТЕКА С. Пете 09

В то же время вопрос о влиянии физических нагрузок на желудочную секрецию подростков, не занимающихся спортом, по существу не изучен. Между тем его изучение имеет большое теоретическое и практическое значение как в возрастном аспекте, так и в связи с необходимостью получения информации об особенностях зависимости реакции желудочных желез у подростков при разных условиях двигательной активности. Особую значимость приобретает изучение влияния различных видов работ (динамической, статической и смешанной), так как многими физиологами в их исследованиях не бралась во внимание адаптация организма к той или иной физической деятельности.

Значительный интерес в последнее время проявляется к изучению механизмов регуляции желудочной секреции. Однако вопрос о нервных и эндокринных механизмах влияния мышечной деятельности на желудочную секрецию у нетренированных подростков не нашел в литературе должного отражения.

Цель исследования. Изучить возрастную динамику становления желудочной секреции в покое и влияние мышечной деятельности на желудочную секрецию у подростков 13-16 лет.

Задачи исследования.

1. Изучить секреторную функцию желудка у нетренированных подростков в покое.

2. Изучить влияние на секреторную функцию желудка у нетренированных подростков 13-16 лет динамических, статических и смешанных физических нагрузок.

3. Выявить взаимосвязь желудочной секреции у нетренированных подростков с росто-весовыми показателями, работоспособностью, максимальным потреблением кислорода и содержанием гемоглобина в крови.

4. Изучить некоторые нервные и эндокринные механизмы влияния мышечной деятельности на желудочную секрецию у нетренированных подростков.

Научная новизна. Теоретические обобщения и анализ результатов проводимых исследований позволили получить следующие новые научные данные:

- у нетренированных подростков показатели желудочной секреции не достигают уровня ее показателей у взрослых нетренированных лиц;

- физическая нагрузка дает определенные сдвиги в секреторной функции желудка как у подростков, так и у взрослых лиц;

- сдвиги, обнаруженные на уровне желудочных желез, напрямую зависят от вида физической нагрузки, ее интенсивности и объема;

- показатели желудочной секреции имеют достоверную взаимосвязь с ростовыми данными подростков, а также уровнем гемоглобина в крови;

Теоретическая и практическая значимость. Результаты нашего исследования свидетельствуют о разной направленности функциональных сдвигов и неодинаковой их интенсивности на уровне желудочных желез под влиянием физической нагрузки у подростков и взрослых лиц, не занимающихся

спортом. Направленность функциональных сдвигов и их интенсивность свидетельствуют о различии в степени реактивности желудочных желез.

Степенью реактивности определяются сроки функционального созревания желудочных желез у младших и старших подростков по отношению к взрослым лицам. Учет степени устойчивости секреции различных компонентов желудочного сока к физической нагрузке в зависимости от ее характера, специфики возраста позволяет дифференцированно воздействовать на этот показатель путем строгого регламентирования разных параметров физической нагрузки. Выявленные закономерности представляют интерес для гастроэнтерологов, специалистов в области физической культуры, возрастной и спортивной физиологии. Границы их использования распространяются на вопросы диагностики (адекватная оценка состояния желудочных желез у подростков, не занимающихся спортом) и профилактику заболеваний желудка (коррекции за счет изменения уровня и характера двигательной активности).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У нетренированных подростков не завершается полное функциональное созревание желудочных желез, характерное для взрослых лиц.

2. Реакция желудочных желез на различные виды физической нагрузки (динамические, статические, смешанные) свидетельствуют у них о более низкой устойчивости желудочных желез к мышечной деятельности по сравнению с взрослыми нетренированными лицами и спортсменами-подростками. Самая низкая устойчивость обнаруживается при статической нагрузке.

3. Степень корреляционных связей желудочной секреции с росто -весовыми показателями, работоспособностью, МПК, содержанием гемоглобина в крови у нетренированных подростков ниже, чем у подростков-спортсменов.

4. В механизме воздействия мышечной деятельности на секреторный аппарат важнейшую роль играют как нервные (взаимодействие М-холинергических и /З-адренегетических влияний), так и эндокринные механизмы регуляции.

Внедрение. Результаты исследования используются в учебном процессе и научной деятельности кафедры физиологии человека, кафедры адаптивной физической культуры Липецкого государственного педагогического университета.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и одобрены на XVII (Ростов-на-Дону, 1998), XVIII (Казань, 2001), XIX (Екатеринбург, 2004) съездах физиологов России, XVII Всероссийской конференции «Физиология и патология пищеварения» (Краснодар -Геленджик, 1999), I съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005) и обсуждены на заседании Липецкого отделения физиологического общества им. академика И.П. Павлова.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, методики исследования, трех основных глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 119 страницах, в тексте содержится 33 таблицы.

библиография включает 126 отечественных и 47 зарубежных литературных источников. Результаты исследования отражены в 10 публикациях.

МЕТОДИКА И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

В наших исследованиях приняло участие более 200 лиц мужского пола в возрасте 13-23 лет. В основных исследованиях участвовали нетренированные подростки и взрослые лица, физическая нагрузка которых регламентировалась школьной и вузовской программой и не превышала двух занятий в неделю. Отбор испытуемых проводился после тщательного сбора анамнеза и анализа результатов обследования, которые проводились на базе областного врачебно-физкультурного диспансера. По состоянию здоровья все испытуемые были отнесены к основной медицинской группе. Важнейшими условиями исследований были добровольность и согласие родителей.

Исследование желудочной секреции проводилось утром, натощак, методом фракционного зондирования по Веретянову-Мясоедову-Новикову. Аспирация желудочного сока осуществлялась непрерывно при помощи водоструйного насоса. Извлекались тощаковое содержимое желудка, базальный и стимулированный секреты (каждый - в течение часа). В качестве пищевого раздражителя применялся 10% отвар сухой капусты в количестве 200 мл. Для решения частного вопроса нами использовался метод зондирования по В.Н. Туголукову (1965).

При оценке секреторной функции желудка определялись: объем секрета, концентрация (классическим методом титрования), дебит-час НС1, пепсиногена, суммарной протеолитической активности натурального желудочного сока при его исходном рН, а также содержание в желудочном соке натрия, калия и хлоридов. Содержание пепсиногена и суммарная протеолитическая активность определялись методом Хунта в модификации Б.И. Сабсая (1961, 1966). Содержание натрия и калия определялось методом пламенной фотометрии. Для определения хлоридов использовался метод Фольгарта.

Желудочная секреция у подростков, юношей и взрослых лиц изучалась: а) в покое; б) в условиях велоэргометрической нагрузки объемом 36900 кгм и 5000 кгм продолжительностью 30 минут; в) при удержании штанги весом 75% от максимального, на плечах; г) приседании со штангой такого же веса. Длительность выполнения упражнения в каждом подходе была предельно возможной. Отдых между подходами равнялся 3 минутам. Общая продолжительность работы и отдыха составила 30 минут.

С целью изучения участия парасимпатической и симпатической нервной системы в механизме действия различных видов физических упражнений на желудочную секрецию испытуемых нами применялись фармакологические пробы: введение терапевтических доз атропина (0,5 мл 0,1% раствора -подкожно) и обзидана (40 мг - внутрь).

Фармакологическим пробам у подростков 15-16 лет и взрослых испытуемых предшествовали исследования фоновых показателей секреции и показателей секреции после воздействия физических нагрузок. Затем

исследовалось влияние атропина и обзидана на фоновые показатели и, наконец, исследовалась желудочная секреция в условиях одновременного воздействия фармакологических веществ и указанных выше физических нагрузок. Интервал между повторными сериями исследований равнялся не менее 10 дням.

Для изучения некоторых эндокринных механизмов регуляции желудочных желез у подростков в плазме крови определялось содержание следующих гормонов: СТГ, гастрина, инсулина, кортизола, АКТГ, альдостерона, Тз, Т4. Также определяли содержание глюкозы в крови. Уровень гормонов и глюкозы определяли в покое и сразу после дозированной велоэргометрической нагрузки.

Концентрацию гормонов определяли радиоиммунологически, с помощью отечественных промышленных наборов и наборов фирмы SEA-IRE-Sorin (Франция-Бельгия-Италия) в клинико-диагностической лаборатории КМСЦ ОАО «НЛМК» г. Липецка, лаборатории развития эндокринной системы НИИ физиологии детей и подростков АПН СССР и лаборатории клинической эндокринологии 1 -го ММИ им. Сеченова.

Полученные данные обработаны методом вариационной статистики с использованием критерия Стьюдента и расчета коэффициента корреляции (г). Для статической и графической обработки полученных данных и вычисления производных параметров использовали прикладной пакет программ Sigma/Scan Image, а также программы «Microsoft Graph 97 for Windows и Microsoft Excel».

Результаты исследования и их анализ Желудочная секреция у подростков в покое

Объем секрета Хорошей предпосылкой к завершению развития сокоотделения у подростков является его высокий уровень у детей 10-12 лет. В пересчете на 1 кг массы тела у них объем базального (достоверно) и стимулированного (недостоверно) секретов выше, чем у подростков и взрослых лиц. В абсолютных величинах самые высокие показатели обнаруживаются у старших подростков (Р<0,05) (табл. 1).

Таблица 1

Объем желудочного секрета у нетренированных

подростков 13-14 лет (I), 15-16 лет (И) и взрослых лиц (III) (M±m)

Характер секреции Возраст испытуемых Достоверность различий

1 II III 1-Ш II-III MI

13-М лет (п=20) 15-16 лет (п=20) 17-25 лет (п=106)

Тощаковая 31,1±3,9 36,4±3,8 36,6±2,1 - - -

Вязальная 79,9±6,7 101,0±11,0 86,8±2,7 - - -

Стимулированная 87,8±7,6 101,3±9,5 89,1±2,6 - - -

Объем желудочного секрета в пересчете на 1 кг массы испытуемых

Базальная 1,59±0,13 1,70*0,15 1,33±0,06 Р<0,05 Р<0,05 Р<0,01

Стимулированная 1,82±0,19 1,65±0,15 1,37±0,06 Р<0,05 РОД) 5 -

Ферментовыделителъная функция желудка. Развитие

ферментовыделительной функции желудка завершается к 15-16 годам. Как

видно из цифровых данных, у старших подростков как концентрация, так и дебит-час пепсиногена, во всех порциях секрета достоверно выше, чем у подростков 13-14 лет и статистически не отличается от соответствующих показателей у взрослых лиц (табл. 2).

Таблица 2

Показатели ферментовыделительной функции желудка у подростков 13-14 лет (I), 15-16 лет (II) и взрослых лиц (III) (M±m)

Характер секреции Исследуемые показатели Возраст испытуемых Достоверность различий между

I 11 III 1-Ш II-III II-III

13-14 лет (п=20) 15-16 лет (п=20) 17-25 лет (п=106)

Тощаковая Концентрация пепсиногена (мг/%) 8,4±1,9 31,0±3,3 28,8±1,8 Р<0,01 - Р<0,01

Базальная Ко нце нтрация пепсиногена (мг/%) 14,3±3,5 36,4±2,6 31,7±2,2 Р<0,01 - Р<0,01

Дебит-час пепсиногена (мг/час) 13,7±3,9 39,0±4,9 28,4±2,6 Р<0,01 - Р<0,01

Стимулированная Концентрация пепсиногена (мг/%) 14,7±4,1 39,0±3,9 31,2±3,0 Р<0,01 - Р<0,01

Дебит-час пепсиногена (мг/час) 16,7*3,7 36,6±2,4 28,5±2,5 Р<0,01 ■ Р'0,01

Кислотообразующая функция желудка Несмотря на значительное усиление секреции НС1 у подростков по сравнению с детьми 10-12 лет, она у них не достигает уровня, характерного для взрослых лиц (табл. 3) У взрослых значительно выше как концентрация (Р<0,05), так и дебит НС1 (Р<0,01). У младших подростков недостоверно выше, чем у подростков 15-16 лет, концентрация НС1 в тощаковом и базальном секрете и достоверно выше в стимулированном секрете ( Р<0,05). В то же время у подростков 15-16 лет достоверно выше базальный дебит-час НС1 (Р<0,05).

Следует отметить, что на фоне существенного прироста секреции НС1 у подростков 13-14 лет снижается объем секрета и производство пепсиногена, что ведет к диссоциации в секреции компонентов желудочного сока. Можно предположить, что эти диссоциации отражают перестройки в нервных и эндокринных механизмах регуляции желудочной секреции, свойственных пубертатному периоду, и требуют в ряде случаев коррекции пищей.

Содержание N а' в желудочном соке У подростков натощак концентрация натрия ниже, чем у взрослых лиц. В базальном содержимом у подростков 15-16 лет концентрация натрия приближается, а в стимулированном - достигает показателей взрослых. Валовое выделение натрия в 13-14 лет ниже, чем у взрослых, а в 15-16 лет выше, чем у взрослых лиц. Как и у взрослых лиц (Д.В. Толмач, 1963; М.Н. Новикова, 1971), у подростков обнаруживается отрицательная корреляционная зависимость между концентрацией НС! и

N8* (г = -0,71), поскольку процесс кислотообразования сопровождается обменом ионов на ионы водорода.

Таблица 3

Показатели кислотообразующей функции желудка у нетренированных подростков 13-14 лет (I), 15-16 лет (II) и взрослых лиц (III) (М±ш)

Характер секреции Исследуемые показатели Возраст испытуемых Достоверность различий

I II III I-III II-III II-III

13-14лет (п =20) 15-16 лет (п =20) 17-25 лет (п=106)

Тощаковая Концентрация свободной НС1 (ммоль/л) 19,|±3,8 17,8+4,3 32,0+3,4 Р<0,05 Р'0,05

Базальная Концентрация свободной НС1 (ммоль/л) 17,3+4,4 33,3+4 9 51,7+4,8 Р0,05 Р-0,05

Дебит-час НС1 (ммоль/час) 2,2+0,3 3,8+0,6 4,5+0,5 Р<0,01 Р<0,05

Стимулированная Концентрация свободной НС1 (ммоль/л) 49,5±4,6 30,2+5,2 65,7+4,6 Р<0,05 Р<0,01 Р<0,05

Дебит-час НС1 (ммоль/час) 4,2+0,6 3,0±0,4 5,8±0,5 Р<0,05 Р<0,01

Содержание К~ в желудочном секрете у подростков Калий в динамике желудочной секреции изменяется аналогично натрию. С возрастом же происходят изменения, противоположные изменениям в содержании натрия: в тощаковом, базальном и стимулированном секретах концентрация калия у подростков с возрастом уменьшается; более высока она у 13-14-летних подростков. К 15-16 годам происходит параллельное снижение как концентрации калия, так и концентрации HCl, а также взаимосвязи между концентрацией калия и часовым напряжением желудочного сока, на которую указывают A.M. Корепанов и А.И. Сотников (1967) и которой нами у нетренированных подростков не найдено.

Хлоровыделительная функция желудка Нами выявлена прямая и достоверная связь (Р<0,02) между дебит-часом свободной соляной кислоты и дебит-часом хлоридов в базальный период секреции у подростков. В ответ на пищевой стимулятор между концентрациями свободной HCl и хлоридов связь низкая и недостоверная. Концентрация хлоридов в динамике желудочной секреции возрастает от тощакового секрета к стимулированному, в то время как валовый выброс хлоридов снижается.

С возрастом концентрация и дебит-час хлоридов во всех порциях желудочного секрета увеличивается, достигая максимума в 15-16 лет. Коэффициент вариабельности хлоровыделительной функции желудка в стимулированный период выше у 13-14-летних подростков (27%), чем у 15-16-летних (14%), что свидетельствует о повышении уровня адаптации этой функции к пищевому раздражителю у испытуемых с возрастом.

Суммарная протеолитическая активность желудочного сока. Это интегральный показатель, зависящий от валовой выработки фермента и от

кислотности желудочного секрета, а также от наличия в секрете активаторов и ингибитора гидролиза. Этот показатель отражает реальный уровень гидролиза белков в натуральном секрете при его исходном рН.

У большинства младших подростков (68,7 %) он составляет 0,2-0,6 г %. С возрастом (у подростков 15-16 лет) он увеличивается до 0,47-0,87 г% (Р<0,01). В стимулированном секрете у половины подростков дебит-час протеолитической активности составляет 0,3-0,6 г%, а ее концентрация - 0,50,8 г%. Полученные нами показатели суммарной протеолитической активности натурального желудочного сока при его исходном рН согласуются с данными Г.Я. Самариной (1973). Их пик (по нашим данным) приходится на старший подростковый возраст, а не на препубертатный период, как считает Н.Н. Кулик (табл. 4).

Таблица 4

Суммарная протеолитическая активность желудочного секрета

у детей и подростков Характер секреции Изучаемые показатели Возраст испытуемых Достоверность различий

I И

13-14 лет, п=10 15-16 лет, п=16

Тощаксвая Протеолитическая активность (концентрация, г%) 0,21 ±0,05 0,2Ш,6 -

Базальная 0,36±0,05 1,00±0,19 Р<0,01

Стимулированная 0,59±0,11 0,78±0,20 -

Базальная Протеолитическая активность (дебит-час, г/час) 0,38±0,07 1,30±0,35 Р<0,05

Стимулированная 0,58±0,09 0,62±0,09 ■

Желудочная секреция у нетренированных подростков в условиях мышечной деятельности

В нашем исследовании использовалась методика оценки секреторных сдвигов на основе исследований, проведенных А.А. Плешаковым (1974, 2002) и выполненных на большой группе спортсменов, где результаты исследований выявили 5 вариантов сдвигов в желудочной секреции в условиях мышечной деятельности (при дозированной велоэргометрической нагрузке). Вот эти варианты:

1. увеличение базальной и стимулированной секреции;

2. увеличение базальной и угнетение стимулированной секреции;

3. увеличение стимулированной и угнетение базальной секреции;

4. отсутствие изменений в базальной и стимулированной секреции;

5. угнетение базальной и стимулированной секреции.

Желудочная секреция у подростков в условиях дозированной велоэргометрической нагрузки объемом 36900 кг/м Данные нашего исследования говорят о пятом варианте реакции на нагрузку (36900 кг/м). Сравнивая эти показатели с данными у подростков, занимающихся спортом, можно сказать, что полное угнетение сокоотделения у подростков, не занимающихся спортом, является следствием их нетренированности. Такой вариант реакции характерен как для содержания НСТ и секреции пепсиногена,

так и для суммарной протеолитической активности. Наиболее чувствительной к данной физической нагрузке является суммарная протеолитическая активность (табл. 5).

Таблица 5

Влияние дозированной велоэргометрической нагрузки объемом 36900 кг/м (205 вт) на желудочную секрецию у подростков (I, II) и взрослых лиц (III) (M+m в % от исходных данных)

Исследуемые показатели Характер секреции 1 II III

Объем секрета (мл) Тошаковая Базальная Стимулированная 36,4±4,0 38,6±4,1 51,4+5,2 40,2±4,4 42,1 ±4,5 54,6±5,6 55,4+4,8*» 65,0±4,1»» 87,4±4,8"

Дебит-час свободной НС1 (ммоль/час) Базальная Стимул ированная 32,3±3,4 34,2±3,6 34,3±3,2 47,4±5,0» 36,3±5,1 62,4±7,3*>

Дебит-час пепсиногена (мг/час) Базальная Стимул ированная 36,1±4,0 48,2±5,1 38,3±4,0 51,4±5,2 42,7±7,2 60,0±7,4

Суммарная протеолитическая активность (мг/час) Базальная Стимулированная 15,2±2,1 20,4±2,3 22,0±2,3» 31,1+3,3» 31,5±6,0»» 49,4±6,8*»

Примечание: I, II - подростки 13-14 и 15-16 лет соответственно,

III - взрослые лица Достоверность различий * - Р<0,05 между нетренированными подростками 13-14 и 15-16 лет, ** - Р<0,01 между нетренированными подростками и нетренированными взрослыми лицами

Влияние дозированной велоэргометрической нагрузки объемом 5000 кг/м на желудочную секрецию Степень тренированности является важным, но не единственным фактором, от которого зависит реакция желудочных желез на нагрузку. Существенную роль в секреторной реакции желудочных желез на нагрузку играет ее объем.

Использование меньшей по объему нагрузки (более чем в 7 раз) заметно изменяет характер секреторной реакции желудочных желез. Как следует из наших данных, на нагрузку объемом 5000 кг/м младшие и старшие подростки, а также взрослые лица дают три разных варианта реакции: пятый вариант -младшие подростки; четвертый вариант - старшие подростки; первый вариант - взрослые лица (табл. 6).

Желудочная секреция у нетренированных подростков и взрослых лиц в условиях статической нагрузки По данным ряда исследователей (Р.А Шабунин, 1955; В.В. Скрябин, 1956; Л.В. Донская 1975; В.А. Грязных, 1983; A.B. Ширяев, 1993 и др.), была отмечена высокая утомляемость при статической деятельности относительно динамической. Результаты наших исследований говорят о том, что в ответ на статическую нагрузку испытуемые всех групп дали пятый вариант реакции (угнетение базальной и стимулированной секреции). Более выраженно угнетение всех компонентов желудочного секрета отмечено у младших подростков (табл. 7).

Влияние смешанной физической нагрузки (приседание со штангой на плечах) на желудочную секрецию. Полученные нами данные показывают, что у

испытуемых всех трех групп данная нагрузка снижает все показатели базальной и стимулированной секреции. Сильнее во всех случаях снижаются показатели базальной секреции, слабее - стимулированной. В возрастном аспекте самый выраженный угнетающий эффект обнаруживается у младших подростков, менее выраженный - у взрослых испытуемых. У старших подростков степень угнетения показателей секреции ближе к взрослым испытуемым, чем к младшим подросткам. Из показателей секреции наиболее чувствительна к нагрузке суммарная протеолитическая активность, наименее чувствителен объем секрета, промежуточное положение занимают кислотообразующая и ферментовыделительная функции желудка (табл. 8).

Таблица 6

Влияние дозированной велоэргометрической нагрузки объемом 5000 кг/м, 27,5 вт на желудочную секрецию у подростков (I, II) и взрослых лиц (III) (M±m в % от исходных данных)

Исследуемые Характер 1 II III

показатели секреции

Объем секрета (мл) Тощаковая 80,0+9,6 40,2±4,4 81,2143,1

Базальная 61,3±7,6 95,4±12,1* 122,7125,0**

Стимулированная 75,4±8,8 105,1±13,2 123,4117,0«

Дебит-час Базальная 60,3±7,3 92,8±10,6* 130,0118,9**

свободной HCl Стимулированная 80,4±9,2 110,1±12,4 148,9129,7"

(ммоль/час)

Дебит-час Базальная 80,1±10,1 90,6+11,0 99,9±29,3

пепсиногена Стимулированная 84,3+9,8 105,4112,3* 130,1+21,9**

(мг/час)

Суммарная Базальная 68,0±8,1 71,3±11,1 132,8130,9**

протеолитическая Стимулированная 72,0±8,5 101,4±12,0* 116,5±29,6*

активность

(мг/час)

Примечание: I, II - подростки 13-14и 15-16лет соответственно,

III - взрослые лица

Достоверность различий *-Р<0,05 между подростками 13-14 и 15-16 лет ** - Р<0,01 между подростками 13-14 лет и взрослыми лицами

Таблица 7

Желудочная секреция у подростков (I, II) и взрослых лиц (III) в условиях влияния статической физической нагрузки (М±т в % от исходных данных)

Исследуемые Характер 1 II III

показатели секреции

Объем секрета Тощаковая 32,3±3,6 40,9±4,0 44,9±5,0

(мл) Базальная 40,1±4,2 61,0±5,4* 75,8±8,9*

Стимулированная 41,4±4,0 64,0+5,2* 69,5±10,2*

Дебит-час Базальная 13,3±2,4 20,0±4,1 23,2±3,1*

свободной HCl Стимулированная 22,4±3,1 58,0±5,6 41,0±4,2*

(ммоль/час)

Дебит-час Базальная 18,3±2,3 23,0+4,1 27,0±3,8

пепсиногена Стимулированная 21,1±3,1 30,4±5,1 35,4 ±4,2*

(мг/час)

Суммарная Базальная 10,0+1,4 16,6±3,8* 20,6±3,3*

протеолитическая Стимулированная 12,1+1,6 22,2±5,0* 26,2±3,2*

активность

(мг/час)

Примечание: Е, II — подростки 13-14 и 15-16 лет соответственно,

III - взрослые лица Достоверность различий * - I'- 0.0^ между нетренированными подростками 13-14и 15-16 лет, а также между подростками 15-16 лет и взрослыми нетренированными лицами

Таблица 8

Желудочная секреция у подростков (I, II) и взрослых лиц в условиях смешанной физической нагрузки (М±т в % от исходных данных)

Исследуемые Характер 1 11 III

показатели секреции

Объем секрета Тощаковая 60,1 ±7,2 75,4±8,3 86,6±9,8*

(мл) Базальная 40,2±5,1 56,3±7,4 65,6±14,2*

Стимулированная 54,3±6,8 80,4±9,3* 85,2±11,5*

Дебит-час Базальная 30,3±4,1 34,1±4,2* 36,3±8,4*

свободной НС1 Стимулированная 40,1±4,4 52,1±8,3 64,0±14,2»

(ммоль/час)

Дебит-час Базальная 28,1 ±3,4 28,0±3,3 32,9±6,9*

пепсиногена Стимулированная 44,2±4,0 55,0±5,4 64,4 ±9,9'

(мг/час)

Суммарная Базальная 10,1±2,2 14,0±3,2 15,3±1,8*

протеолитическая Стимулированная 12,3±2,8 15,1 ±4,8 16,0±2,4

активность

(мг/час)

Примечание: I, II — подростки 13-14 и 15-16летсоответственно,

III - взрослые

Достоверность различий * - Р<0,05 между подростками 13-14 и 15-16 лет, а также между подростками 15-16 лет и взрослыми лииами

Взаимосвязь желудочной секреции у нетренированных подростков и взрослых лиц с росто-весовыми показателями. Из наших данных следует, что показатели желудочной секреции у нетренированных подростков и взрослых лиц практически не коррелируют с массой их тела, а коррелируют с ростом испытуемых (г = +0,62). С этим показателем связь во всех случаях положительная и в большинстве случаев достоверная. Теснее с ростом коррелирует объем секреции и дебит-час HCl, слабее дебит-час пепсиногена и суммарная протеолитическая активность.

Взаимосвязь желудочной секреции у нетренированных подростков и взрослых лиц с их работоспособностью и максимальным потреблением кислорода. Наличие такой связи нами прогнозировалось в связи с существенным повышением показателей желудочной секреции (объем, концентрация, дебит-час HCl, пепсиногена и суммарной протеолитической активности желудочного сока при его исходном pH) у детей, подростков, юношей и взрослых тренированных лиц. Исследованием корреляционных связей между параметрами желудочной секреции и показателями PWCno и МПК выявлено наличие такой связи (A.A. Плешаков, 1972).

В наших исследованиях наличие таких связей между PWC170 и МПК с показателями желудочной секреции у нетренированных подростков не обнаружено.

Взаимосвязь желудочной секреции у нетренированных подростков и взрослых лиц с содержанием гемоглобина Определение корреляционных взаимоотношений между желудочной секрецией и гемоглобином в наших исследованиях выявило между этими величинами достаточно тесную прямую зависимость. Прямая зависимость отмечена и между содержанием в

желудочном соке пепсиногена, HCl, уровнем суммарной протеолитической активности и содержанием в крови гемоглобина. Как свидетельствуют материалы наших исследований, более тесное содержание гемоглобина в крови связано с секрецией соляной кислоты (г = +0.51), нежели с секрецией пепсиногена и суммарной протеолитической активностью желудочного сока при исходном уровне pH. Такая закономерность имеет место как у нетренированных, так и у тренированных подростков.

Абсолютные величины корреляционной связи выше у тренированных подростков. По всей вероятности, повышение уровня тренированности не только отражается на абсолютных величинах большинства двигательных функциональных показателей, но и увеличивает тесноту корреляционных связей между этими показателями.

К вопросу о механизмах влияния мышечной деятельности на желудочную секрецию у нетренированных подростков

В условиях блокады парасимпатических влияний на железы желудка атропином многие исследователи (A.C. Саноцкий, 1892; A.B. Соловьев, 1959; Г.К. Коротько, 1971; A.A. Плешаков, 1974 и др.) отмечают существенное угнетение желудочной секреции.

Материалы наших исследований свидетельствуют об отсутствии достоверных различий в изолированном действии атропина и в его действии в комбинации с дозированной велоэргометрической нагрузкой. В первом и во втором случае отмечалось достоверное угнетение желудочной секреции (Р<0,05); при изолированном действии и при действии в комбинации с нагрузкой атропин сильнее всех блокировал секрецию HCl; при изолированном действии атропина базальный дебит-час HCl составил 30,6±4,5% от исходного уровня, а при действии в комбинации с нагрузкой - 26,3 ±2,4%, то есть в этих условиях секреция HCl снижалась более чем в 3 раза. Секреция пепсиногена в этих же условиях снижалась в 2,5 раза; суммарная протеолитическая активность блокировалась сильнее, чем секреция пепсиногена, но слабее, чем секреция HCl. Стимулированная секреция всех компонентов желудочного сока угнеталась примерно в 2 раза.

Следовательно, как изолированная блокада М-холинергических влияний на железы желудка, так и блокада этих влияний на фоне велоэргометрической нагрузки объемом 5000 кг/м существенно снижала как базальную, так и стимулированную секрецию Н20, HCl, пепсиногена, а также суммарную протеолитическую активность желудочного секрета. Из этих материалов следует, что толерантность желудочных желез к малообъемной велоэргометрической нагрузке умеренной интенсивности у нетренированных подростков 15-16 лет в значительной степени обеспечивается холинергическими влияниями. Их выключение резко снижает устойчивость желудочных желез к мышечной деятельности.

Специально предпринята серия исследований в связи с разницей в действии нагрузки объемом 36900 кг/м в условиях зондирования по Веретянову-Мясоедову-Новикову, когда раздельно изучается базальная и

стимулированная секреция, и по В.Н.Туголукову, когда исследуется секреция в ответ на комбинированное действие нервных и химических раздражителей. Блокада М-холинергических влияний на железы желудка с помощью атропина в наших исследований приводила к одинаковой степени угнетения (р<0,01) всех компонентов желудочного секрета в независимости от методики исследования. Блокада этих влияний на фоне велоэргометрических нагрузок объемом 5000 кг/м не изменяла угнетающего эффекта атропина. На фоне нагрузки 36900 кг/м угнетающий эффект атропина усиливался. Угнетению подвергались все компоненты желудочного секрета как в условиях исследования по методике Веретянова-Мясоедова-Новикова, так и в условиях ее исследования по методике Туголукова.

В условиях комбинированного воздействия на железы желудка атропина и статической нагрузки обнаруживается более выраженный эффект ингибирования (Р<0,05) секреции НгО, дебит-часа НС1 и пепсиногена. На наш взгляд, потенцированное аддитивное угнетающее воздействие статической нагрузки на желудочную секрецию на фоне атропиновой блокады М-холинергических влияний на железы желудка может быть объяснено усилением тормозных влияний на желудочную секрецию адренергических механизмов реализации этого сочетанного воздействия.

Так, результаты исследований с выключением /3-адренорецепторов в условиях покоя и при выполнении дозированной велоэргометрической нагрузки слабой мощности (27,5 Вт) показали, что первая фаза желудочной секреции тормозится, вторая - стимулируется. Этот факт говорит о важной роли адренергических воздействий на обе фазы секреции в условиях выполнения динамической нагрузки. Желудочная секреция НС1 и пепсиногена после применения обзидана и действия велоэргометрической нагрузки фактически не изменялась по отношению к изолированному применению динамической нагрузки, что не противоречит данным В.А. Грязных (1983). Этот факт может свидетельствовать о том, что в данных условиях основную роль в реализации секреторного ответа определяли холинергические реакции. Опыты с комбинированным действием на желудочную секрецию обзидана и статической нагрузки показали, что /3-адренергические воздействия сдерживают угнетающее влияние статической нагрузки на сложно-рефлекторную фазу желудочной секреции и усиливают это влияние в отношении нейро-гуморапьной фазы секреции.

В условиях комбинированного воздействия обзидана и смешанной нагрузки достоверно увеличились (по сравнению с изолированным действием смешанной нагрузки) объем секрета, дебит-час НС1, дебит-час пепсиногена в нейро-гуморальную фазу секреции (Р<0,05).

В условиях зондирования по В.Н.Туголукову все три воздействия (нагрузка объемом 36900 кг/м, обзидан и обзидан в комбинации с нагрузкой) оказывали на желудочную секрецию одинаковый эффект: секреция всех компонентов была близка к исходным данным.

Существенное различие в реакции желудочных желез на изолированное и комбинированное воздействие динамической нагрузки объемом 36900 кг/м и

обзидана в условиях зондирования по Веретянову-Мясоедову-Новикову и по В.Н. Туголукову позволяет предположить, что роль адренергических влияний сводится к ослаблению угнетающего воздействия физических упражнений на сложнорефлекторную фазу секреции и ограничению стимулирующего влияния на нейро-гуморальную фазу секреции. В том случае, когда эти фазы сливаются в одну (зондирование по В.Н. Туголукову), влияние симпатикуса как бы нивелируется. Создается впечатление, что симпатическая нервная система контролирует и корригирует диапазон секреторных реакций желудочных желез в условиях мышечной деятельности.

Желудочная секреция и уровень некоторых гормонов в плазме крови у нетренированных подростков в покое и в условиях мышечной деятельности

Если гиперфункция пищеварительных желез и их ускоренное созревание у спортсменов-подростков сочетается со снижением базального уровня гастрина и увеличением содержания в плазме крови СТГ, АКТГ, кортизола, инсулина, Т3, Т4, то у нетренированных подростков имеет место обратная картина: уровень гастрина у них достоверно выше (Р<0,01), а содержание СТГ, АКТГ, кортизола, инсулина, Т3, Т4 достоверно ниже (Р<0,05).

Нами установлено, что изменения функционального состояния желудочных желез у подростков сочетаются с колебаниями уровней гастрина и СТГ, причем содержание СТГ в крови коррелирует с базальным дебит-часом пепсиногена (г = +0,52), который наряду с другими протеиназами участвует в реализации анаболического эффекта СТГ, что наиболее отчетливо проявляется у подростков в связи с росто-весовым скачком, который берет свое начало в препубертате (Л.Ф. Трочимчук, 1999) и особенно выраженно проявляется в пубертате. Росто-весовой скачок является достаточным условием для созревания ферментовыделительной функции желудочных желез у нетренированных подростков, что подтверждено нашими исследованиями.

АКТГ реализует стимулирующий эффект через глюкокортикоиды. Согласно современным представлениям (В.Б. Розин, А.Н. Смирнов, 1981), для кортикоидов, как и для всех стероидных, а также тиреоидных гормонов характерен внутриклеточный тип рецепции. Секреторные клетки желудка по отношению к глюкокорчикоидам являются гормоночувствительными клетками. Глюкокортикоиды оказывают на них преимущественно трофическое влияние. Наши исследования, наряду с данными A.A. Плешакова и Л.И. Перфиловой (1986), свидетельствуют о том, что у спортсменов-подростков и нетренированных подростков между базальными уровнями плазменного гастрина и кортизола имеет место отрицательная корреляционная зависимость (г = -0,51). Не исключено, что стимулирующее влияние глюкокортикоидов, так же, как и влияние СТГ, на железы желудка эффективнее проявляется при низком уровне гастрина.

По нашим данным, дозированная велоэргометрическая нагрузка мощностью 205 Вт существенно (р<0,01) снижала секрецию HCl, пепсиногена и уровень кортизола в крови. Такая же направленность сдвигов имела место у спортсменов-подростков (С.С. Давыдова, 2004).

ВЫВОДЫ

1. У нетренированных подростков не завершается полного становления секреторной функции желудка. Основных показателей секреции, характерных для взрослых нетренированных лиц, они достигают в следующие сроки: объема секрета в 13 - 14 лет, ферментовыделения в 15 - 16 лет. Секреция соляной кислоты не достигает величин, свойственных взрослым нетренированным лицам.

2. У нетренированных подростков 13-14 лет выявлена диссоциация в секреции желудочными железами пепсиногена и соляной кислоты (снижение секреции пепсиногена на фоне увеличения концентрации и дебит - часа HCl, сочетающееся с закономерно более низким уровнем «пептического потенциала» желудка). У старших подростков в секреции фермента и HCl наблюдается параллелизм.

3. Диссоциация между показателями секреции у нетренированных подростков сочетается с системными диссоциациями (отсутствие корреляционных связей между показателями PWCno, МГЖ и секрецией пепсиногена, HCl; отрицательные корреляционные связи между секрецией пепсиногена и массой тела; невысокие положительные корреляционные связи между показателями секреции и содержанием гемоглобина в крови). Связь между показателями желудочной секреции и ростом подростков положительная и достоверная (г = +0,45; Р<0,05).

4. Ответная реакция желудочных желез на физическую нагрузку у нетренированных подростков зависит от характера, объема, интенсивности физической нагрузки, особенностей стимуляции желудочных желез и возраста подростков. Наиболее чувствительны ко всем видам нагрузок и ее различным параметрам младшие подростки.

5. Из трех разновидностей (велоэргометрическая нагрузка, удержание штанги на плечах, приседание со штангой) физической нагрузки наиболее выраженным угнетающим эффектом обладает статическая нагрузка. Она в равной степени угнетает сложнорефлекторную и нейро-гуморальную фазы желудочной секреции. Велоэргометрическая и смешанная нагрузки сильнее угнетают сложнорефлекторную, нежели нейро-гуморальную фазу секреции.

6. Обнаруживаются различия в устойчивости к нагрузке различных функций секреторного аппарата желудка. Наиболее устойчива к нагрузке секреция калия и хлоридов, менее - секреция Н20 и пепсиногена и чувствительнее других параметров к нагрузке секреция HCl.

7. Механизмы воздействия физических нагрузок на желудочную секрецию у подростков представляют собой интеграцию А/-холинергических, ß-адренергических и гормональных влияний посредством гастринового, вагоинсулярного, гипофизарно-антрального гипофизарно-кортикоидного, тиреоидного воздействий. Характер интеграции нервных и эндокринных влияний зависит от характера и различных параметров (объем, интенсивность, продолжительность) физической нагрузки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Плешаков A.A., Никитина Л.Н., Мозгунов А.И. Влияние гипердинамии на различные параметры желудочной секреции у человека // Тезисы XVII съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова.- Ростов-на-Дону, 1998. -С. 213-214.

2. Ширяев A.B., Никитина Л.Н., Ширяева Ж.А., Мозгунов А.И. Возрастная динамика секреторной функции желудка у лиц с разным уровнем двигательной активности // Сб. «Вопросы естествознания».- Липецк, 1998. - С. 44-47.

3. Плешаков A.A., Ширяев A.B., Мозгунов А.И. Желудочная секреция как показатель физической работоспособности // Сб. «Вопросы естествознания». -Липецк, 1999.-С. 45-51.

4. Плешаков A.A., Мозгунов А.И. Секреторная функция пищеварительных желез у здоровых нетренированных подростков // Сб. «Вопросы естествознания».- Липецк, 2001. - С. 72-75.

5. Плешаков A.A., Вакуло И.А., Давыдова С.С., Ширяева Ж.А., Мозгунов А.И., Зайцев A.A. Секреторная функция пищеварительных желез у подростков 13-16 лет с различным уровнем двигательной активности // Материалы XVIII съезда Физиологического общества им. И.П.Павлова.- Казань, 2001. - С. 629.

6. Плешаков A.A., Мозгунов А.И., Давыдова С.С., Вакуло И.А. Влияние возрастных сенситивных периодов на становление пептического потенциала желудка у подростков 13-14 и 15-16 лет // Сб. «Вопросы естествознания».-Липецк, 2002,- С. 63-68.

7. Плешаков A.A., Давыдова С.С., Мозгунов А.И. Секреторная функция желудочных желез у нетренированных подростков в покое и в условиях мышечной деятельности // Материалы Международной конференции «Физиология человека».- Москва, 2004. - С. 273-274.

8. Мозгунов А.И. Желудочная секреция у нетренированных подростков в покое и в условиях мышечной деятельности // Российский физиологический журнал имени И.М.Сеченова. - 2004. - № 8. - С. 385-386.

9. Плешаков A.A., Давыдова С.С., Ширяев A.B., Станиловская Ж.А., Мозгунов А.И. Биоритмы «пептического потенциала» и желудочной секреции в восходящем онтогенезе как отражение адаптационных, сенситивных и критических периодов // Материалы I Съезда физиологов СНГ,- Сочи-Дагомыс, 2005. - С. 96-07.

10. Плешаков A.A., Мозгунов А.И., Давыдова С.С., Вакуло И.А., Панов С.Ф. Становление «пептического потенциала» желудка и желудочной секреции у детей и подростков в онтогенезе // Материалы 1 Съезда физиологов СНГ,- Сочи-Дагомыс, 2005. - С. 157.

Список сокращений

АКТР - адренокортикотропный гормон

СТГ - соматотропный гормон

Т3 - трийодтиронин

Т4 - тироксин

Р1-23 -¡<0,05 - различия между группами (например, между группой 1 и группами 2,3 и 5) имеют достоверный характер (Р<0,05)

МОЗГУНОВ Александр Иванович

Желудочная секреция у нетренированных подростков в покое и в условиях мышечной деятельности

Подписано в печать 15.12.2005 г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Усл.-печ. л. 1. Тираж 100 экземпляров. Заказ № 252.

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Липецкий государственный педагогический университет» г. Липецк, ул. Ленина, 42 Отпечатано в РИЦ ЛГПУ

%ооьА llffb

1185

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мозгунов, Александр Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Секреторная функция желудка у человека.

1.2. Влияние мышечной деятельности на желудочную секрецию.

1.3. Механизмы регуляции желудочной секреции в условиях мышечной деятельности.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Контингент обследованных подростков и условия обследования

2.2. Методика исследований желудочной секреции.

2.3. Исследование ферментовыделительной функции желудка.

2.4. Условия исследования желудочной секреции.

2.5. Определение содержания гемоглобина в крови.

2.6. Исследование некоторых механизмов регуляции желудочной секреции.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Желудочная секреция в покое.

3.1.1. Объем секрета.

3.1.2. Ферментовыделительная функция желудка.

3.1.3. Кислотообразующая функция желудка.

3.1.4. Содержание натрия и калия в желудочном соке

3.1.5. Хлорвыделительная функция желудка.

3.1.6. Суммарная протеолитическая активность желудочного сока.

3.2. Желудочная секреция у нетренированных подростков и взрослых лиц в условиях мышечной деятельности.

3.2.1. Желудочная секреция у подростков и взрослых лиц в условиях дозированной велоэргометрической нагрузки объемом 36900 кг/м . 46 3.2.2. Влияние дозированной велоэргометрической нагрузки объемом

5000 кг/м на желудочную секрецию у подростков и взрослых лиц

3.2.3. Желудочная секреция подростков и взрослых лиц в условиях статической физической нагрузки.

3.2.4. Влияние смешанной физической нагрузки на желудочную секрецию у подростков и взрослых лиц.

3.2.5. Взаимосвязь желудочной секреции у подростков и взрослых лиц с ростовесовыми показателями, показателями работоспособности, максимальным потреблением кислорода и содержанием гемоглобина в крови.

3.3. Нейровегетативные и эндокринные аспекты регуляции желудочной секреции у нетренированных подростков 15-16 лет.

3.3.1. Холинергические и адренергические механизмы влияния мышечной деятельности на желудочную секрецию.

3.3.2. Раздельное и комбинированное влияние велоэргометрическоЙ нагрузки объемом 5000 кг/м и атропина на желудочную секрецию у подростков 15-16 лет (зондирование по методике Веретянова-Мясоедова-Новикова).

3.3.3. Раздельное и комбинированное влияние динамических нагрузок объемом 36900 кг/м и 5000 кг/м и атропина на желудочную секрецию у подростков 15-16 лет (зондирование по методике Веретянова-Мясоедова-Новикова и по методике В.И. Туголукова).

3.3.4. Раздельное и комбинированное влияние мышечной деятельности динамическая, статическая и смешанная нагрузки) и обзидана на

С желудочную секрецию у подростков 15-16 лет.

3.3.5. Желудочная секреция и уровень некоторых гормонов в плазме крови у подростков в покое и в условиях мышечной деятельности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Желудочная секреция у нетренированных подростков в покое и в условиях мышечной деятельности"

Актуальность исследования. Вопрос о влиянии мышечной работы на функцию пищеварительного аппарата и секреторного аппарата желудка, в частности, давно интересовал физиологов и клиницистов. Изучение этого вопроса представляет не только теоретический, но и практический интерес, оно необходимо для обоснования рационального режима мышечной деятельности, отдыха и питания человека.

Из литературы по гастроэнтерологии видно, что современные знания по физиологии пищеварения у человека основаны на данных, полученных в условиях покоя, но в естественных условиях все функции организма, в том числе и пищеварение, в определенной степени связаны с какой-либо деятельностью. В связи с этим представляет несомненный интерес систематическое изучение функций желез желудка при мышечной деятельности.

Влияние мышечной деятельности на секреторную функцию желудка у человека в XIX-XX вв. изучали [1, 2], [3], [4], [5], [6] и ряд других авторов.

Однако среди авторов не было единого мнения относительно действия физических нагрузок на железистый аппарат желудка, секреторная функция г которого, по данным одних авторов, не изменяется, по данным другихусиливается.

Исследованиями последних трех десятилетий [7], [8], [9, 10, 11, 12, 13], [14], [15-16], [17], [18], [19] выявлена тесная взаимосвязь функций желудочно-кишечного тракта с уровнем двигательной активности у спортсменов и не занимающихся спортом взрослых лиц.

Вопрос же о влиянии физических нагрузок на желудочную секрецию подростков, не занимающихся спортом, по существу, мало изучен. Между тем, его изучение имеет большое теоретическое и практическое значение как 4 в возрастном аспекте, так и в связи с необходимостью получения информации об особенностях зависимости реакции желудочных желез у подростков при разных условиях двигательной активности. Особую значимость приобретает изучение влияния различных видов нагрузки (динамической, статической и смешанной), так как многими исследователями в экспериментах не принималась во внимание адаптация организма к той или иной физической деятельности.

Значительный интерес в последнее время проявляется к изучению механизмов регуляции желудочной секреции. Однако вопрос о нервных и эндокринных механизмах влияния мышечной деятельности на желудочную секрецию у нетренированных подростков не нашел в литературе должного отражения.

Цель исследования. Целью нашего исследования явилось изучение желудочной секреции у нетренированных подростков 13-16 лет в покое и в условиях мышечной деятельности.

Задачи исследования.

1. Изучить секреторную функцию желудка у нетренированных подростков в покое.

2. Изучить влияние на секреторную функцию желудка у нетренированных подростков 13-16 лет динамических, статических и смешанных физических нагрузок.

3. Выявить взаимосвязь желудочной секреции у нетренированных подростков с ростовесовыми показателями, работоспособностью, максимальным потреблением кислорода, содержанием гемоглобина в крови.

4. Изучить некоторые нервные и эндокринные механизмы влияния мышечной деятельности на желудочную секрецию у нетренированных подростков.

Научная новизна. Теоретические обобщения и анализ результатов проводимых исследований позволили получить следующие новые научные данные:

• у нетренированных подростков показатели желудочной секреции не достигают уровня взрослых нетренированных лиц;

• сдвиги в желудочной секреции у нетренированных подростков зависят от вида физической нагрузки, ее интенсивности и объема;

• увеличение объема и интенсивности физической нагрузки усиливает ее угнетающий эффект на желудочную секрецию;

• из трех разновидностей нагрузки (физическая, статическая и смешанная) наиболее сильное угнетающее воздействие на желудочную секрецию оказывает статическая нагрузка;

• степень корреляционных связей показателей желудочной секреции с ростовесовыми показателями, работоспособностью, МПК, содержанием гемоглобина в крови у нетренированных подростков ниже, чем у подростков-спортсменов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты нашего исследования свидетельствуют о разной направленности и интенсивности секреторных сдвигов под влиянием физической нагрузки у младших и старших нетренированных подростков и взрослых лиц, не занимающихся спортом. Направленность функциональных сдвигов и их интенсивность отражают возрастные отличия в степени реактивности желудочных желез.

Степенью реактивности определяются сроки функционального созревания желудочных желез у младших и старших подростков по отношению к взрослым лицам.

Учет степени устойчивости секреции различных компонентов желудочного сока к физической нагрузке в зависимости от ее характера, специфики и возраста подростков позволяет дифференцированно воздействовать на этот показатель путем строгого регламентирования основных параметров физической нагрузки.

Выявленные закономерности представляют интерес для гастроэнтерологов, специалистов в области физической культуры, возрастной и спортивной физиологии. Границы их использования распространяются на диагностику функционального состояния желудочных желез (адекватная оценка состояния пищеварительных желез у подростков, не занимающихся спортом) и профилактику заболеваний желудка (коррекция функционального состояния желудочных желез за счет изменения уровня и характера двигательной активности).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У нетренированных подростков не завершается полное функциональное созревание желудочных желез, характерное для взрослых лиц.

2. Реакция желудочных желез на различные виды физической нагрузки (динамические, статические, смешанные) свидетельствуют у них о более низкой устойчивости желудочных желез к мышечной деятельности по сравнению с взрослыми нетренированными лицами и спортсменами-подростками. Самая низкая устойчивость обнаруживается при статической нагрузке.

3. Степень корреляционных связей желудочной секреции с росто-весовыми показателями, работоспособностью, МПК, содержанием гемоглобина в крови у нетренированных подростков ниже, чем у подростков-спортсменов.

4. В механизме воздействия мышечной деятельности на секреторный аппарат важнейшую роль играют как нервные (взаимодействие Мхолинергических и /?-адренегетических влияний), так и эндокринные механизмы регуляции.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мозгунов, Александр Иванович

выводы

1. У нетренированных подростков не завершается полное становление секреторной функции желудка. Основных показателей секреции, характерных для взрослых нетренированных лиц, они достигают в следующие сроки: объема секрета в 13-14 лет, ферментовыделения в 15-16 лет. Секреция соляной кислоты не достигает величин, свойственных взрослым нетренированным лицам.

2. У нетренированных подростков 13-14 лет выявлена диссоциация в секреции желудочными железами пепсиногена и соляной кислоты (снижение секреции пепсиногена на фоне увеличения концентрации и дебит-часа HCI, сочетающееся с закономерно более низким уровнем «пептического потенциала» желудка). У старших подростков согласованность в секреции фермента и HCI наблюдается параллелизм.

3. Диссоциация между показателями секреции у нетренированных подростков сочетаются с системными диссоциациями (отсутствие корреляционных связей между показателями PWCno , МПК и секрецией пепсиногена, HCI; отрицательные корреляционные связи между секрецией пепсиногена и массой тела; невысокие положительные корреляционные связи между показателями секреции и содержанием гемоглобина в крови). Связь между показателями желудочной секреции и ростом подростков - положительная и достоверная (г= +0,45; Р<0,05).

4. Реакция желудочных желез на физическую нагрузку у нетренированных подростков зависит от характера, объема, интенсивности физической нагрузки, особенностей стимуляции желудочных желез и возраста подростков. Наиболее чувствительны ко всем видам нагрузки (динамическая, статическая, смешанная) и ее различным параметрам младшие подростки.

5. Из трех разновидностей физической нагрузки (в зависимости от ее характера) наиболее выраженным угнетающим эффектом обладает статическая нагрузка. Она в равной степени угнетает сложнорефлекторную и нейрогуморальную фазы желудочной секреции. Динамическая и смешанная нагрузки сильнее угнетают сложнорефлекторную, нежели нейрогуморальную фазу секреции.

6. Обнаруживаются различия в устойчивости к нагрузке различных функций секреторного аппарата желудка. Наиболее устойчивы к нагрузке секреции калия и хлоридов, менее - секреции Н20 и пепсииногена и чувствительнее других параметров к нагрузке секреция HCI.

7. Механизмы воздействия физических нагрузок на желудочную секрецию у подростков представляет собой интеграцию М-холинергических, (3-адренергических и гормональных влияний посредством гастринового, ваго-инсулярного, гипофизарно-антрального гипофизарно-кортикоидного, тирео-идного воздействий. Характер интеграции нервных и эндокринных влияний зависит от характера и различных параметров (объем, интенсивность, продолжительность) физической нагрузки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Компьютеры, Интернет, игровые автоматы, а также закрытие ДСШ и ДЮСШ, резко изменили образ жизни подрастающего поколения. Реальные спортивные игры уступили место компьютерным играм. Уровень двигательной активности большей части детей, подростков, юношей резко снизился.

Распространение гастроэнтерологических заболеваний за последние 10-12 лет у детей до 14 лет увеличилось в 6 раз, а в экологически неблагонадежных районах - в 12-15 раз, что составляет от 300-480 до 760 случаев на 1000 детей [79]. Резко возросло число нетренированной молодежи, что подтверждается результатами обследования лиц призывного возраста.

Как свидетельствуют материалы наших исследований, у нетренированных подростков заметно отстают сроки созревания секреторного аппарата желудка (по сравнению с тренированными подростками). Имеет место рассогласование в секреции различных компонентов желудочного сока. Особенно выражен спад в показателях секреции HCI и пепсиногена у младших подростков, что подтверждается исследованиями [166, 170].

Как следует из работ [170] на протяжении восходящего онтогенеза в показателях «пептического потенциала» желудка и желудочной секреции имеют место подъемы и спады, переходящие в относительно стабильные периоды. Эти подъемы и спады, по мнению авторов, обусловлены экзогенными и эндогенными факторами, носят адаптивную направленность и являются общебиологической закономерностью.

У младших подростков спад «пептического потенциала» желудка и показателей секреции в сочетании с их рассогласованностью, по всей вероятности, в большей степени имеют эндогенное происхождение и связаны с эндокринными сдвигами и выраженным ростовесовым скачком

По нашим данным, по сравнению с детьми 10-12 лет масса тела у подростков 13-14 лет возрастает с 36,6±1,48 до 52,6±2,2 кг (на 16 кг), а прибавка в росте - с 143,7±2,88 до 162,3±2,84 (на 18,6 см). Этот скачок приводит к рассогласованию между увеличением массы тела и секрецией пепсиногена и суммарной протеолитической активностью. Между этими показателями обнаруживается отрицательная корреляционная связь (г= - 0,564) - рост в секреции протеолитического фермента не поспевает за ростом массы тела.

Не обнаруживается согласованности у нетренированных подростков между показателями желудочной секреции и PWCi70 и МПК, в то же время обнаруживается прямая корреляционная зависимость между секрецией HCI и содержанием гемоглобина в крови (г= -0,37+0,44), а также между суммарной протеолитической активностью и уровнем гемоглобина (г= +0,42+0,48). У спортсменов-подростков все связи положительные, более тесные и колеблются в пределах +0,48 - +0,70.

Динамические, статические и смешанные нагрузки (за исключением динамической нагрузки мощностью 27,5 вт и объемом 5000 кгм) у нетренированных подростков угнетают тощаковую, базальную и стимулированную отваром сухой капусты желудочную секрецию. Угнетаются жидкая часть секрета, его суммарная протеолитическая активность при исходной величине рН, а также содержание в секрете HCI, пепсиногена.

Наиболее чувствительной к нагрузке является суммарная протеолитическая активность желудочного сока при исходной величине рН. Этот интегральный показатель зависит прежде всего от объема секрета и содержания в нем HCI и пепсиногена, поскольку все показатели, от которых зависит суммарная протеолитическая активность секрета, угнетаются в 1,5-2 раза сильнее, чем каждый из показателей в отдельности.

Самое сильное угнетающее воздействие на желудочную секрецию оказывает статическая нагрузка. Несколько уступает статической нагрузке в угнетении секреции смешанная нагрузка, и последней в этом ряду является динамическая нагрузка.

Исследования с использованием динамических нагрузок разной мощности (27,5 вт и 205 вт) и объема (5000 кгм и 36900 кгм) свидетельствуют о зависимости реакции желудочных желез от этих характеристик нагрузки.

Нагрузка небольшой интенсивности (27,5 вт) и объема (5000 кгм) умеренно угнетает (в основном на 20-30% от исходного уровня) секрецию основных компонентов желудочного сока у нетренированных младших подростков и не вызывает статистически значимых сдвигов в секреции большинства компонентов у нетренированных старших подростков и стимулирует желудочную секрецию у взрослых нетренированных лиц.

В то же время более интенсивная (205 вт) и объемная (36900 кгм) динамическая нагрузка даже у взрослых нетренированных лиц отдельные показатели секреции снижает на 70%.

Из приведенного анализа следует, что новичкам в начале тренировочного процесса предпочтительней динамическая нагрузка небольшой интенсивности и объема, а статические нагрузки не следует включать до тех пор, пока не возникнет высокая устойчивость секреторного аппарата желудка к оптимальным по мощности и объему динамическим нагрузкам.

Как правило, подъемы устойчивости секреторного аппарата желудка к физическим нагрузкам совпадают с повышением «пептического потенциала» желудка и его секреторной активности, а ее спады - со снижением этих показателей. Выявленные закономерности свидетельствуют о том, что у нетренированных подростков толерантность секреторного аппарата желудка к физическим нагрузкам ниже, чем у их тренированных сверстников. Повышается она с ростом спортивной квалификации. Колебание устойчивости, так же как колебание показателей секреции в онтогенезе, по мнению Давыдовой С.С. [166, 170] носят адаптивную направленность.

По мнению вышеуказанных авторов, эта закономерность распространяется как на функциональные подъемы, так и на спады и является общебиологической закономерностью. Особенно выражено эта закономерность проявляется в спорте и распространяется на степень спортивной готовности (спортивная форма), уровень работоспособности, эмоциональное состояние и функциональные показатели, отражающие состояние различных систем организма.

Большим числом медико-биологических и психолого-педагогических исследований показана универсальность физических упражнений в их воздействии на организм человека. Признание этого факта и глубокое понимание тех возможностей, которые заложены в физических упражнениях для здорового и больного человека, заставляют все большее число людей использовать их как фактор регуляции уровня здоровья и работоспособности, как средство восстановления, профилактическое и лечебное средство на всех этапах индивидуального развития.

Широкий спектр воздействия физических упражнений на здорового и больного человека на всех этапах онтогенеза делает неисчерпаемой как в целом проблему «Мышечная деятельность и человек», так и медико-биологический аспект этой проблемы.

В этой неисчерпаемой проблеме мы акцентировали внимание на возрастных особенностях желудочной секреции у нетренированных подростков 13-14 и 15-16 лет, реакции их секреторного аппарата желудка, нейро-вегетативных и эндокринных механизмах регуляции этой реакции в ответ на динамическую, статическую и смешанную нагрузки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мозгунов, Александр Иванович, Липецк

1. Вагнер К.Э. Материалы к клиническому изучению колебаний в свойствах желудочного сока: Дисс. . - Спб, 1888. - 101 с.

2. Вагнер К.Э. Влияние покоя, движения, физической работы и сна на свойства желудочного сока. Реферат дис. — Врач., 1889, т. 10, С. 86.

3. Спиринг И.Н. К вопросу о влиянии мышечной работы на отправления желудка у здоровых людей: Дисс. . СПб, 1891. - 49 с.

4. Кнох В.А. К вопросу о влиянии покоя и работы на кислотность и количество желудочного сока и двигательную способность желудка: Дисс. СПб, 1901-38 с.

5. Прикладовицкий С., Апполонов А. Мышечная работа и желудочная секреция. Архив мед. наук, 1929. - №1. - С. 17.

6. Сапрохин М.И. Влияние мышечной работы на желудочную секрецию // Физиологический журнал СССР, 1935. №4. - С. 854.

7. Пропастин Г.Н. Клинико-физиологическое обоснование применения лечебной физкультуры при заболеваниях желудка: Автореф. дисс. док. мед. наук. Ярославль, 1969. - 39 с.

8. Пропастин Г.Н., Политов В.И. О влиянии ходьбы и бега на двигательно-секреторную функцию желудка здоровых людей//Естественные локо-моции циклического характера как средство лечения физической культуры. Кисловодск, 1971. - С. 68-69.

9. Плешаков А.А. Желудочная секреция у спортсменов у спортсменов: Автореф. дисс. док. биолог, наук. Ярославль, 1974. - 42 с.

10. Плешаков и др. Влияние мышечной деятельности на становление секреторной функции пищеварительных желез у подростков //Тезисы докладов XII Всесоюз. конференции по физиологии и патологии кортико-висце-ральных взаимоотношений. М., 1986. - С. 300.

11. Плешаков А.А. Особенности функций пищеварительной системы//Физио-логия подростка. -М.: Педагогика. 1988. - С. 125-140.

12. Плешаков А.А., Мозгунов А.И. Желудочная секреция и спортивная работоспособность //Вопросы естествознания.- Вып. 5. Липецк, 1997. - С. 5657.

13. Плешаков А.А., Ионов В.Г. К вопросу об эндокринном звене регуляции желудочной секреции у спортсменов. В кн.: Ферментовыделительная и кислотообразующая функции желудка у спортсменов. - Челябинск, 1973. -С. 51-67.

14. Перфилова Л.И. желчеотделение и желчевыделение у подростков в условиях мышечной деятельности: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Ростов-на-Дону, 1986.-21 с.

15. Кузнецов А.П. Взаимодействие между секрецией и экскрецией пепсиногена в условиях мышечной деятельности: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Ярославль, 1975.-25 с.

16. Кузнецов А.П. Возрастная спортивная гастроэнтерология: Учеб. пособие к спецкурсу. Челябинск, 1985. - 100 с.

17. Огнев А.А. Желудочная секреция у юных и взрослых велосипедистов-шоссейников: Автореф. дисс. канд. биолог, наук Ташкент, 1983. - 20 с.

18. Ширяев А.В. Желудочная секреция у подростков при гипердинамии: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Томск, 1993. - 25 с.

19. Панов С.Ф. Желудочная секреция у юных и взрослых спортсменов-борцов: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Томск, 1995. - 35 с.

20. Харькова Р.Л. Характеристика пищеварительных функций у здоровых детей первого года жизни при различном вскармливании // Функциональное состояние системы пищеварения у здоровых детей. Горький, 1978.1. С. 8-16.

21. Китайгородская О.Д. Динамика секреторной функции желудка у детей // К механизму регуляции деятельности пищеварительных желез. М.- Л., 1937.-С. 193.

22. Ogilvie. Цитир. по Плешакову А.А., Вакуло И.А. Секреторная функция пищеварительных желез у юных и взрослых спортсменов. Липецк, 1999. - 135 с.

23. Коссюра М.Б. Пищеварение //Физиология ребенка раннего возраста /Под ред. З.И. Коларовой, В. Гатева. София, 1970. - С. 267-283.

24. Диссенбаева Л.Г. Электрографические исследования моторной функции желудка у здоровых детей и при некоторых заболеваниях органов пищеварения: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Ростов-на-Дону, 1979. - 17 с.

25. Тур А.Ф. Пропедевтика детских болезней. Л., 1967. - 492 с.

26. Вишневский Ю.Б., Криницкий А.Ф. цитир. по: Т.Б. Коссюра. Болезни желудка у детей. М.: Медицина, 1968. - 312 с.

27. Кулик Н.Н. Возрастная динамика показателей желудочной секреции у здоровых детей // Функциональное состояние системы пищеварения у здоровых детей. Горький, 1978. - С. 16-20.

28. Кулик Н.Н., Волков А.И. Пищеварение в полости желудка // Система пищеварения у здоровых детей. Горький, 1981. - С. 13-30.

29. Пикулина К.Г. Кислотообразующая функция желудка у детей с заболеваниями желчных путей // Педиатрия, 1965. № 7. - С. 52-54.

30. Балашова Т.Ф., Рябова Л.П. О функциональном и морфологическом состоянии желудка у практически здоровых детей // Новые методы диагностики и лечения органов пищеварения. Л., 1970. - С. 66.

31. Белоусов Ю.В. Состояние желудочной секреции при язвенной болезни двенадцатиперстной кишки у детей // Педиатрия, 1965. № 3. - С. 26-29.

32. Фишзон-Рысс Ю.И. Клиническое значение конституциональных особенностей желудочной секреции // Педиатрия, 1978. № 3. - С. 22-25.

33. Katsch G. Normale und veranderte Tatigkeit der Magenschlumhaut (secretion). Die chemischen Vorgange im Magen. Spezielle Pathologie des Magens. Handb. inner. Med., Berlin, 1926, Bd. 3. 1. - S. 329-453, 479-632.

34. Владимирский B.B. О нормальных и патологических формах желудочной секреции // Терапевтический архив, 1933. № 5. - С. 395-405.

35. Бабахаджаев А.К. Клиническое и морфологическое исследование желудка при неврозах: Автореф. дисс.док. мед. наук. М., 1971. -35 с.

36. Иванов В. О секреции тощего желудка // Врач, дело, 1928. № 9. - С. 685690; № 10. - С. 785; № 11. - С. 862-866.

37. Смирнов Н.С. и др. О секреции желудка натощак // Терапевтический ар-архив, 1929. № 5. - С. 492-503.

38. Гельман Н., Шевелюхин Д. Наблюдение над секреторно-моторной функцией желудка// Сов. клиника, 1931. № 6. - С. 87-89; 166-179.

39. Курцин И.Т. Анализ природы "Механической секреции" желудка человекА // Архив биолог, наук, 1939. № 3. - С. 74-88.

40. Белоусов А.С. Варианты секреции соляной кислоты у здоровых людей на хлебный завтрак // Военно-медицинский журнал, 1954. № 9. С. 19-30.

41. Тимофеев В.И. К вопросу о состоянии кислотообразующей функции желудка у здоровых людей // Военно-медицинский журнал, 1961. № 11,-С. 26-29.

42. Данилов И.А. Аскорбиновая кислота, как пробный завтрак при фракционном исследовании желудочного содержимого //Лабораторное дело, 1961.- № 1.-С. 21-31.

43. Коростовцев С.Б., Ивашкин В.Т. Современные методы исследования и принципы оценки показателей секреторной и двигательной функции желудка. JL: Изд-во Военно-мед. акад. им. С.М. Кирова, 1977. - 65 с.

44. Baron J.H. Studies of basal and peak output with an augumented Histamine test. Gut, 1963. № 4. - P. 134-144.

45. Wormsley K.G., Grossman M.I. Maximal histol test in control subjects and patients with peptic ulcer. Gut, 1965. -1 6. P. 427-431.

46. Levin E., Kirsner J.B., Palmer B.Z. Simple measure of gastric secretion in man. Comparison of one hour basal secretion and twelve hour noctunal gastric secretion. Gastroenterology, 1951. - № 19. - P. 88-89.

47. Bockus H.L. Examenation of the patient. The esophagus and the stomach. // Gastroenterology. Philadelphia- London, 1963. - V. XXYII. - P. 958.

48. Jonol B.K. et al. Gastrik acid secretionin in indians with particular reference to the ration of basal to maximal acid output. Gut, 1966. №7. - P. 619-622.

49. Nava G., Вас C.M., Cheli R., Mascagni P. Aspects anatomofunctionnels de la secretion gastrique. // Gastroenterologie, 1953. V. 80. - 1 1. - P. 37-58.

50. Лепорский Н.И. Некоторые вопросы клинической физиологии желудка // Труды XIII Всесоюзного съезда терапевтов. JL, 1949. - С. 88-111.

51. Предтеченский В.Е. и др. // Лабораторные методы исследования /Под ред. Смирновой Л.Г. 4-е изд. - М., 1950. - 804 с.

52. Курцин И.Т., Слупский Н.Е. Механическое раздражение как возбудитель отделения желудочного сока у человека // Нервно-гуморальная регуляция в деятельности пищеварительного аппарата человека. -М.-Л., 1935.-С. 7-41.

53. Fixa В., Heront V. Vyznam vysetreni zaludeccni secreco pro diagnostiku chronicke gastritidi. Cesk. Gastroenterol. Vyz., 1961. - V. 15. -1 6. - P. 455466.

54. Туголуков B.H. Современные методы функциональной диагностики состояния слизистой оболочки желудка и их клиническое значение. Л.: Медицина, 1965. - 210 с.

55. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. Л.: Мед-гиз, 1960. - 777 с.

56. Rovalstad R.A., Owen С.А., Magath Т.В. Factors influencing the continuons recording of in situ pH gastric and duodenal contens. // Gastroentnrology, 1952.-V. 20. -№ 4.-P. 609.

57. Henning N., Norpoth L. Die Magensecretion wahnend des Schlafens. // Dtsch. Arch. klin. Med., 1952. S. 172, 558.

58. French L.D., Longmire R.L., Porter R.W., Movius. Extravagal influences on gastric Hydrochloric acied secretion induced by stress stimuli. // Surgery, 1953.- V. 34. № 3.-P. 621-636.

59. Kimbell K.H., Kinzlmeier H. Quantitatiwe introgastrale Bestimmung der Sanreproduktion des gesunden und krannken Magens. // Gastroenterol., 1954. -Bd. 81. № 4. - S. 193.

60. Grossman M.G. The pyloric gland area of the Stromach. // Gastroenterology, I960.-V. 38.-№ l.-p. 1-6.

61. Marks H., Bank S., Moshal M.G., Louw J.H. The augmentle test. A review of 615 cases of gastroduodenal disease. // S. Afr J. Surg., 1963. 1 1. - P. 53-59.

62. Лурия P.А. Болезни пищевода и желудка. 2-е изд. - М.- Л.: Биомедгиз, 1935.-431 с.

63. Коростовцев С.Б. Нарушение секреторно-моторкой функции желудка у больных хроническим гастритом и язвенной болезнью // Научная конференция по проблеме хронического гастрита и язвенной болезни.- Л., 1952.- С. 6-8.

64. Коростовцев С.Б. К вопросу о повышении кислотности желудочного содержимого у больных хроническим гастритом и язвенной болезнью //Терапевтический архив, 1958. № 10. - С. 19.

65. Коростовцев С.Б. Девять важных вопросов клинической оценки состояния кислотообразующей функции желудка в норме и патологии//Терапев-тический архив, 1976. -№ 13. С. 113-119.

66. Белоусов А.С. К вопросу о норме кислотности желудочного содержимого // Врачебное дело, 1958. № 9. - С. 913-918.

67. Мясоедов Е.С. О методике исследования желудочной секреции человека и клинической оценке получаемых результатов. Сборник научных трудов Иванов. Мед. ин-та. Иваново, 1958. - № 19. - С. 427-436.

68. Талантов В.В. Современные представления о функциональной морфологии гипофиза, надпочечника и пищеварительной железы // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1960. № 11. - С. 102.

69. Левин Г.Л. Очерки желудочной патологии. М.: Медицина, 1964. - 174 с.

70. Rehfuss М.Е., Havk P. A stady of gyperaciditi. // Amer. J. med. Sc., 1920. -V.160. № 3. - P. 28-429.

71. Rehfuss M.E., Havk P. A stady of gyperaciditi. // Amer. J. med. Sc., 1920. -V.160.-№3.-P. 28-429.

72. Rehfuss M.E., Havk P. A stady of gyperaciditi. // Amer. J. med. Sc., 1920. -V.160.-№3.-P. 28-429.

73. Ковалев Н.И. О средних нормах кислотности желудочного содержимого в этиологии желудочно-кишечных заболеваний у красноармейцев //Военно-медицинский журнал, 1931. № 1. - С. 77-86.

74. Г 76. Fixa В. Zaludecni acidita jako vyras zanetlivych zuen zaludecni slizice1.terarni prehlend). // Cas. lek. cech., 1962. V. 101. - 1 18. - P. 207-269.

75. Гордон О.Л. Хронический гастрит и, так называемые, функциональные заболевания желудка. -М., 1959.

76. Бресткин М.П., Молчанов Н.С. Влияние местных тепловых процедур на секреторную функцию желудка //Физиологический журнал СССР, 1934. -№2.-С. 572.

77. Трохимчук Л.Ф. Становление желудочной секреции в начальном пубертате онтогенеза человека: Автореф. дисс. док. биолог, наук. Ростов-на-Дону, 1999.-40 с.к

78. Коротько Г.Ф. Выделение ферментов железами желудка. Ташкент: Изд-во Медицина Уз. ССР, 1971. - 366 с.

79. Segal H.L. Am. J. Gastroenterol, 1957. -1 44. P. 483.

80. Ryle A.P., Porter R. Parapepsins: two protelytic enzymes associated with porcine pepsin. // Biochem. J., 1959. V. 73. -1 1. - P. 75, 83.

81. Ryle A.P. Parapepsinogen the zymogen of parapepsin. // Biochem. J., 1960. -№75.-P. 145-150.

82. Tang I. Isolation and crystallization of gastricsin from human gastric juice. //J.Biol. Chem., 1959. № 234. - P. 1174-1179.k

83. Wada Т. Clinical studies on gastric juice secretion. // Jap. J. Ved., 1962. V.l. - № 2. - P. 293-315.

84. Demling L., Ottenjann R., Gebhardt H. Pankreas und peptisches Geschwur. // Gastroentnrol., 1964. Bd. 102. - № 3. - S. 129-135.

85. Landley J.N., Sewall H. On the changes in persinforming glands luring secretion. // J. Physiol., 1978. - № 2. - P. 281-301.

86. Рысс C.M. Функциональное состояние надпочечников и их роль в лечении язвенной болезни // Клиническая медицина, 1961. С. 50-66.

87. Kuster G. Acid, alkaline and peptic secretion in chloric gastritis. // Amer. J. Dig. Dis., 1967. № 12. - P. 607-613.

88. Вилковысский A.JI., Евдокимова M.M. К вопросу о секреторной и экскреторной функциях желудка в связи с физическими упражнениями у спортсменов //Проблемы врачебного контроля, 1955 а. №3. - С. 314-320.

89. Кузьмина Н.Ф. О последовательном влиянии работы на секрецию желудочного сока. В кн.: Оздоровление труда и рев. быта //Труды ин-та по изучению профболезней им. В.А. Обухова. Вып. 24. - М., 1929. - С. 128143.

90. Михлин М. Влияние физической работы в виде марша в Красной Армии на секреторно-моторную функцию желудка //Физиотерапия. Т.5. 1931. -С. 287.

91. Forster P., Petterkofer V., Zimssen L. Handbuch der Hygiene. Leipzig, 1882, Bd. I, S. 113.

92. Streng H. Uber den Einfluss korperlicher Bewegung auf die Magenverdaung. Dtach. mrd. Wachr., 1892, Bd. 54, №1, S. 12.

93. Dethonque E. Uber Salzseure- und Clorkonzentration im reinen Magenschaft. Dtsch. Arch. Klin. Med. 1926, Bd. 50, H. 1, S. 70-77.

94. Hammer S., Obrink K. The inhibitory effect of muscular exercise on gastric secretion. Acta Physiol. Scand., 1953, v. 28, № 2-3, pp. 152-161.

95. Grandall L.A. The effect of physical exercise on the gastric secretion. Amer. J. Physiol., 1928, v. 84, pp. 48-55.

96. Salwioli J. Influence de la fatigue sur la digestion stomacale. Arch. Ital. Bicl., 1892, t. 42, №11, p. 248.

97. Mantelli C. Untersuchungen uber die Physiologie des Magens beim Menschen, Wien. Klin. Wachr., 1911, H. 24, S. 451-452.

98. Eridzius A. Einfluss der Muskelarbeit auf die Magensecretion nach Verau-chen am Hunde. Z. Gesam. exp. Med., 1926, Bd. 51, №3-4, S. 573.

99. Вилковысский A.JI., Евдокимова M.M. К изучению вегетативной нервной системы у спортсменов // Проблемы врачебного контроля, 1955 б. №3. -С. 120-139.

100. Ketterer Н., Feurle G., Creinzfeldt W. Effect of gastrointestinal hormonesof the secretion of insulin and glucagons in vivi. // In. Origien, chemistry, physiology and pathophysiology gastrointestinal hormones (Symp.) Stuttgart, N.Y., 1970.-P. 199.

101. Hellenbrandt F. A., Miles M. The influence of exercise on the rate of passage of insert material through the digestive tract. Res. Guart. Am. Phys. Educ. Acc., 1934, № 5, pp. 73-88.

102. Hellenbrandt F. A., Hoops S.L. Studies on the influence of exercise on the digestive work of the stomach. It's Effect on the secretory cycle. Amer. J. of Physiology. 1934, v. 107, pp. 348-354.

103. Hellenbrandt F. A., Brogdon E., Hoops S.L. The disappearance of digestivekinhibition with the repetition of exercise. Am. J. of Physiology, 1935, v. 112 pp. 442-445.

104. Welhzin G. Uber den Einfluss der Muskelarbeit auf die Magensecretion mit besonderen Berticksichtigung der Magenbeschwerden bei kurz bauernder sus-strender Arbeit. Arbeitsphysiol., 1934, H. 7, №2, S. 150.

105. Pleischer K. Uber die Verdauungsvorgange im Magen unter verschiedenen Einflussen. Berliner Klinische Wochenschrift, 1882, № 7, S. 97-98.

106. Бресткин М.П. К вопросу о механизме задерживающего действия мышечной работы и болевого раздражителя на секрецию желудочных желез1 //Физиологический журнал СССР, 1936. №4. - С. 790-791.

107. Markiewicz К., Cholewa Marian, Gorski L., Chmure J. Effect of physical exercise on gastric basal secretion in healthy men. Acte hepata gastroenter., 1977, v. 24, №5, pp. 377-380.

108. Верещагин H.K. Динамика корковых процессов во время мышечной деятельности статического характера. В кн.: Вопросы теоретической медицины. Вып. 35. - Свердловск, 1962. - С. 166.

109. Дедловская В.И. Влияние статических мышечных напряжений на секрецию сока малым павловским желудочком. В кн.: Труды Томского гос. мед. ин-та. Вып. 35. - Томск, 1956. - С. 125.

110. Дедловская В.И. Влияние статических мышечных напряжений на секреторную функцию желудка.-В кн.: Вопросы теоретической медицины. Вып. 35. Свердловск, 1962.-С. 179.

111. Дедловская В.И. О влиянии статических мышечных усилий на секреторную функцию желудка в зависимости от времени их применения. В кн.: Материалы IY научной конференции по физиологии труда, посвященные памяти А.А. Ухтомского. - Д., 1963. - С. 124-125.

112. Дедловская В.И., ТихачекЕ.С. Влияние на секреторную функцию желудка статических мышечных усилий. В кн.: Тезисы Уральской конференции физиологов, биохимиков и фармакологов. - Свердловск, 1956. -С. 21.

113. Дедловская В.И., Тихачек Е.С. Влияние на секреторную функцию желудка статических усилий, применяемых в разные сроки по отношению к секреции.-В кн.: Вопросы теоретической медицины. Вып. 35.-Свердловск, 1962.-С. 192.

114. Быкова Т.Н. Изменение экскреторной функции желудка при значительных статических нагрузках //Ученые записки . Ярославский педагогический институт. Вып. 77. - 1977. - С. 41-43.

115. Полтырев С.С., Быкова Т.Н. О соотношении основных компонентов секреторного процесса в желудке при экспериментальном воздействии.

116. В кн.: Ферментовыделительная деятельность желудка в норме и патологии. Ташкент, 1971. - С. 60.

117. Eridzius A. Einfluss der Muskelarbeit auf die Magensecretion nach Verau-chen am Hunde. Z. Gesam. exp. Med., 1926, Bd. 51, №3-4, S. 573.

118. Кадыгробов O.C. Влияние мускульной работы на деятельность пепсиновых желез //Труды русского общества врачей в СПб. Т.72. -1905.1. С. 66-83.

119. Эйдинова M.JI. Влияние кратковременного пребывания животных в условиях высокой температуры на секреторную деятельность желудка. В кн.: Влияние высокой температуры на животный организм человека. -М., 1934. -С. 12-29.

120. Delhonogue F. Uber selzSure- und Clorkonzentration im reinen Magenschaft. Dtsch. Arch. Klin. Med. 1926, Bd. 50, H. I, S. 70-77.

121. Головский А.Д. Секреторные и сосудистые реакции желудка при различном функциональном состоянии высших отделов центральной нервной системы: Автореф. дисс. канд. мед. наук. JI., 1957.-В надзаг.: Военно-медицинская ордена Ленина академия им. С.М. Кирова.

122. Могендович М.Р. Рефлекторное взаимодействие локомоторной и висцеральной систем. Л.: Медицина, 1957. - С. 429.

123. Свистун Т.И. Секреторная функция главных пищеварительных желез во время движения животного: Автореф. дисс. док. биолог, наук. Киев, 1965. - 28 с. - В надзаг.: АН УССР. Объединенный Ученый Совет биологических наук.

124. Свистун Т.И. Секреция пищеварительных желез во время мышечной деятельности. — Киев: Наукова думка, 1975. С.221.

125. Могендович М.Р. Проприоцептивная регуляция желудочно-кишечной и почечной систем организма в физиологии и клинике. В кн.: Моторно-висцеральные координации и их нарушения. - Пермь, 1969. - С. 138-154.

126. Могендович М.Р. Современное состояние учения о моторно-висцераль-ной регуляции. В кн.: Новое в физиологии моторно-висцеральных рефлексов. - Пермь. 1967. - С. 12.

127. Могендович М.Р. Рефлекторное взаимодействие локомоторной и висцеральных систем. JL: Медгиз, Лен. отд., 1957. - 429 с.

128. Могендович М.Р. Проприоцептивная регуляция желудочно-кишечной и почечной систем организма в физиологии и клинике // Моторно- висцеральные координации и их нарушения. Пермь, 1969. - С. 138-154.

129. Свистун Т.И., Моргун Е.Г. и др. Роль симпатической нервной системы в секреторных обменных процессах желудка. В кн.: Тезисы IX съезда Ук раинского физиологического общества. - Киев, 1972. - С. 328.

130. Шварц X. Исследование функций желез внутренней секреции при контроле за спортивной тренировкой: Доклады международной научной конференции по проблеме спортивной тренировки. Москва, 1962. - С. 126.

131. Сабсай Б.И. Сравнительная оценка некоторых методов определения про-теолитической активности желудочного сока // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1961. №9. - С. 117-120.

132. Сабсай Б.И. Определение протеолитической активности желудочного сока, крови и мочи единым методом //Лабораторное дело, 1968. №4. - С. 241-242.

133. Туголуков В.Н. Современные методы функциональной диагностики состояния слизистой оболочки желудка и их клиническое значение. Л.: Медицина, 1965. - 210 с.

134. Карпман В.Л. Тесты в спортивной медицине. М.: Физкультура и спорт, 1988.-208 с.

135. Драбкин Д.И. Методика определения гемоглобина. — М.: Медицинская энциклопедия, 1977. С. 465-466.

136. Лукьянова Е.М. Детская гастроэнтерология. Киев, 1978. - 416 с.

137. Рябова Л. Г., Масевич Ц. Г. Язвенная болезнь в детском и подростковом возрасте. Л.: Медицина, 1975. 176 с.

138. Толмач Д.В. Методика определения электролитов в желудочном соке пламенной фотометрией //Лабораторное дело, 1963. №12. - С. 22-24.

139. Новикова М.Н. Выделение электролитов желудком, почками и содержание их в сыворотке крови при различном функциональном состоянии желудочных желез: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Киев, 1971. - 22 с.

140. Панасюк Е.Н. Динамика ионных и ферментативных процессов в слизистой оболочке желудка при различных функциональных состояниях желудочных желез: Автореф. дисс. док. мед. наук. Львов, 1973. - 34 с. В надзаг.: Львовский гос. мед. ин-т.

141. Самарина Г.Я. Диагностика хронического гастрита у детей: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Л., 1973. - С. В надзаг.

142. Кожевников В.И. Секреция и экскреция панкреатических ферментов у подростков и юношей в зависимости от их двигательной активности: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Ростов-на-Дону, 1984. - 20 с.

143. Грязных В.А. Желудочная секреция у здорового человека в покое и после мышечной деятельности: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Ростов-на-Дону, 1983.- 19 с.

144. Донская Л.В. Двигательная активность человека в условиях механизированного производства. Л.: Медицина, 1975. - С. 200.

145. Скрябин В.В. Физиологические исследования статической мышечной деятельности и ее тренировки: Автореф. дисс. док. мед. наук. Л., 1956. -18 с. - В надзаг.: Ленинградский санитарно-гигиенический ин-т.

146. Шабунин Р.А. Влияние статических усилий на безусловные и условные сосудистые рефлексы у человека: Автореф. дисс. канд мед. наук. -Свердловск, 1955. 16 с. - В надзаг.: Свердловский государственный медицинский ин-т.

147. Павлов И.П. Лекции о работе главных пищеварительных желез. 1887. Полное собр. соч. Т. 2, кн. 2. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1957. - С. 11-195.

148. Плешаков А.А., Вакуло И.А. Секреторная функция пищеварительных желез у юных и взрослых спортсменов //Вопросы естествознания. Вып. Т.Липецк, 1999.-С. 51-53.

149. Sundler F. et al. Цитир. по В.А. Виноградову. Роль гормонов гипофиза-физа и нейропептидов в регуляции функций желудка и двенадцатиперстной кишки //Нейрогуморальная регуляция пищеварения. — М.: Медицина, 1983.-С. 202-223.

150. EnockM.R., Johnson L.R. Trophic effects gastrointestine hormones Physiological implecations. // Federal. Prog. 1977. № 36. - P. 1942.

151. Виноградов В.А. Роль гормонов гипофиза и нейропептидов в регуляции функций желудка и двенадцатиперстной кишки //Нейрогуморальная регуляция пищеварения. М.: Медицина. - 1983. - С. 202.

152. КоротькоГ.Ф. Выделение ферментов железами желудка. -Ташкент: Изд-во Медицина Уз. ССР, 1971. С. 366.

153. Головский А.Д., Курцин И.Т. и др. Соотношение секреторных и сосудистых реакций желудка при приеме пищи. В кн.: Тезисы научного совещания по проблеме физиологии пищеварения. - Киев, 1954. - С.42.

154. Соловьев А.В. Новые данные о секреторной функции желудка и поджелудочной железы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 156.

155. Хрипкова А.Г. Взаимодействие симпатического и блуждающего нервов в секреторной деятельности желудка. Ростов-на-Дону, 1962. - 136 с.

156. Hirschowitz В., Gibson R. Augmendented vagal releaese of antral gastrin by 2-deoxyglucose after fundic vagotomy in dogs. Amer. J. Phisiol., 1979,v. 236, N,E 173-E 179.

157. Ивашкин B.T. Метаболическая организация функций желудка. Л.: Наука, 1981.-215 с.

158. Циркин В.Н., Дворянский С. А. Цитир. по А.А.Зайцеву. Желудочная секреция у мальчиков 1-2-го детства и подростков в зависимости от уровня двигательной активности: Автореф. дисс. канд. биолог, наук.-Киров, 2004.- 20 с.

159. Успенский Ю.Н. Секреторная функция желудка в онтогенезе и ее изменения в норме и патологии. М.: Медицина, 1966. - 172 с.

160. Филиппова А.Г. Условные двигательные рефлексы при тяжелых статических нагрузках.— В кн.: Материалы к физиологическому обоснованию трудовых процессов. М., 1960. - С. 121.

161. Климов П.К. Пептиды и пищеварительная система (гормональная регуляция функций органов пищеварения). Л.: Наука, 1983. - 872 с.

162. Радбиль О.С., Вайнштейн С.Г. Эндокринная система и желудок. -Казань, 1973. 328 с.

163. Розен В.Б., Смирнов А.Н. Рецепторы и стероидные гормоны. М.: Изд-во ► МГУ, 1981.-310 с.

164. Плешаков А.А., Перфилова Л.И. Влияние гипердинамии на функциональное состояние гепатобилиарной системы у подростков // Физиология человека, 1986. Т. 12. - № 4. - С. 553-559.

165. Давыдова С.С. Становление «пептического потенциала» желудка и же-удочной секреции у детей и подростков с разным уровнем двигательной активности: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. -М., 2004. -42 с.

166. Уголев A.M. Ферментативные адаптации секреторного аппарата и некоторые вопросы патологии желудка и поджелудочной железы //Патология органов пищеварения. Ташкент: Медгиз, 1961.-С. 138-144.г

167. Hansky J., KormanM.G., Cowley D.J., Baron J.H. Relationship between serum gastrin and gastric acid secretion during insulin hypoglicemia in norma1 subjects and patients with duodenal ulcer. IX Congr. Intern. Gastroenterol., 1972. P. 45,49.

168. Овсянников В.И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочно-кишечном тракте: Монография. Санкт-Петербург, 2003. - С. 17-22.

169. Зайцев А.А. Желудочная секреция у мальчиков периодов 1-2-го детства и подростков в зависимости от уровня двигательной активности: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Киров, 2004. - 20 с.

170. HirschowitzB.J., Pepsinogen. It,s origin,s secretion and excretion//J. Phisiol. Rev., 1957.-v. 37. -№1-4. P. 457-511.

171. Плешаков А.А., Ширяев A.B. Влияние гипердинамии на секреторную функцию желудка у спортсменов //Физиология человека. Т. 13. - 1987. -№6.-С. 978-993.

172. Лланос O.JI. и др. Реакция секретина, гастрина и бикарбоната поджелудочной железы на различные рН // Желудочно-кишечные гормоны. М: Медицина, 1981. - С. 183.